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NDICE
1. Introduccin 2. Caractersticas de los hongos fitopatgenos 2.1 Morfologa 2.2 Reproduccin 2.3 Ecologa y diseminacin 3. Clasificacin de los hongos fitopatgenos 3.1 Hongos inferiores 3.2 Hongos superiores 4. Identificacin 5. Sntomas que producen los hongos en las plantas 6. Aislamiento de los hongos 7. Ciclo de vida de los hongos 8. Control de las enfermedades fungosas de las plantas
1. Introduccin
Los hongos son pequeos organismos productores de esporas, generalmente microscpicos, eucariticos, ramificados y a menudo filamentosos que carecen de clorofila y que tienen paredes celulares que contienen quitina, celulosa, o ambos componentes. La mayora de las 100 000 especies de hongos conocidas son estrictamente saprofitas y viven sobre la materia orgnica muerta, a la que descomponen. Alrededor de 50 especies de hongos producen enfermedades en el hombre y casi el mismo nmero ocasiona enfermedades en los animales, la mayora de las cuales son enfermedades superficiales de la piel o de sus apndices. Sin embargo, ms de las 8 000 especies de hongos producen enfermedades en las plantas. Todas las plantas son atacadas por algn tipo de hongo, y cada uno de los hongos parsitos ataca a uno o ms tipos de plantas. Algunos hongos crecen y se reproducen slo cuando establecen una cierta asociacin con las plantas que les sirven de hospedante, durante todo su ciclo de vida estos hongos se conocen como parsitos obligados o bitrofos. Otros requieren de una planta hospedante durante una cierta etapa de su ciclo de vida, el cual lo pueden concluir desarrollndose en materia orgnica muerta o bien creciendo y reproducindose tanto en materia orgnica muerta como en plantas vivas (como por ejemplo los parsitos no obligados).
2.2 Reproduccin
Los hongos se reproducen principalmente mediante esporas. Las esporas son estructuras reproductoras o especializadas para la propagacin del hongo, que constan de una o varias clulas. Estas estructuras pueden formarse asexualmente (mediante la produccin, por el micelio del hongo, de clulas individuales especializadas las
esporas sin intervencin de cariogamia o meiosis) o ser el resultado de un proceso sexual. En los hongos inferiores, las esporas asexuales se forman en el interior de un saco denominado esporangio y se diseminan en el momento en que se rompe esta estructura o a travs de una abertura que posee. Algunas de esas esporas se mueven mediante flagelos y se les denomina zoosporas. Otros hongos producen esporas asexuales denominadas conidios, que se desprenden de las clulas terminales o laterales de hifas especializadas denominadas conidiforos. En algunos hongos, las clulas intercalares o terminales de una hifa se alargan, estn rodeadas por una pared densa y se separan para formar clamidosporas. En otros grupos de hongos, las esporas asexuales (conidios) se forman en el interior de estructuras de pared gruesa denominadas picnidios. La reproduccin sexual, o los procesos que se asemejan a ella, se presentan en la mayora de los grupos de hongos. En algunos de ellos, un par de clulas (gametos) de tamao y forma semejante se fusionan y producen un cigoto, denominado zigospora. En otros grupos, los gametos son de tamao distinto y al cigoto que forman se le denomina oospora. En algunos hongos, no se forman gametos definidos, y en lugar de ello un micelio se fusiona con otro micelio compatible. La clase Ascomycetes produce habitualmente ocho esporas sexuales en el interior de la clula o cigoto (el asea) y a esas esporas se les denomina ascosporas. Los hongos de la clase Basidiomycetes forman sus esporas sexuales fuera de la clula o cigoto (denominada basidio) y a esas esporas se les denomina basidiosporas. Hasta la fecha no se sabe que los hongos imperfectos (clase Fung Imperfecti o Deu-teromicetos) se reproduzcan sexualmente, debido a que este fenmeno no se presenta en este amplio grupo de hongos o a que an no se ha podido descubrir en ellos. La fusin de los ncleos sexuales del cigoto produce un ncleo diploide (2N). Por lo comn, las primeras divisiones de este ncleo son meiticas, de ah que el hongo contenga ncleos haploides (IN) durante todo su ciclo de vida, excepto en el momento en que se han fusionado los ncleos gamticos. Sin embargo, en algunos grupos de hongos, en particular en los basidiomicetos y en menor grado en los ascomicetos, las clulas de todo el micelio o de ciertas partes de l contienen un par de ncleos haploides, los cuales se mantienen separados en el interior de la clula. A dicho micelio se le denomina dicaritico, pero se comporta de manera bastante semejante a como lo hace un micelio diploide (en el que ambos ncleos se mantienen fusionados). En la mayora de los hongos, los gametos masculino y femenino se forman en un mismo micelio (como es el caso de los hongos hermafroditas). Cuando los gametos masculinos fecundan a los femeninos del mismo micelio, el hongo se le denomina homotlico. Sin embargo, en la mayora de los casos, los gametos masculinos fecundan nicamente a los gametos femeninos de otro micelio sexualmente compatible, por lo que se dice que el hongo es heterotlico.
grupo de hongos se mantiene en estrecha asociacin con los tejidos de su hospedante (ya sea que estn vivos o muertos) y, en la naturaleza, no se desarrollan en cualquier otro tipo de materia orgnica. Un tercer grupo de hongos viven como parsitos de sus hospedantes, pero continan viviendo, desarrollndose y reproducindose en los tejidos muertos de esos hospedantes una vez que han muerto, e incluso pueden abandonar esos tejidos y depositarse en el suelo u otros rganos vegetales en proceso de descomposicin, en los que se desarrollan y reproducen como saprfitos obligados. Es indispensable que los rganos vegetales muertos en los que se desarrollen esos hongos no pertenezcan al hospedante que han parasitado. Por lo comn, ese grupo de hongos son patgenos que habitan en el suelo, que tienen una amplia gama de hospedante y que sobreviven en el suelo durante varios aos en ausencia de sus hospedantes. Sin embargo, es necesario que de vez en cuando infecten a un hospedante para que aumente su nmero poblacional, ya que su desarrollo prolongado y constante como organismos saprfitos del suelo reduce en forma ms o menos rpida su nmero poblacional. Durante su forma de vida parsita, los hongos asumen varias posiciones con respecto a las clulas y tejidos vegetales. La supervivencia y funcin de la mayora de los hongos fitopatgenos depende ampliamente de las condiciones predominantes de temperatura y humedad o de la presencia de agua en su medio. Las zoosporas son las nicas estructuras de los hongos que tienen movimiento propio. Sin embargo, estas estructuras reproductoras slo pueden desplazarse a distancias muy cortas (tal vez unos cuantos milmetros o centmetros). Adems, slo los mixomicetos, quitridiomicetos y comicetos producen zoosporas. La mayora de los hongos fitopatgenos necesitan de agentes como el viento, agua, aves, insectos, otros animales y del hombre para poder diseminarse de una planta a otra e incluso en las distintas partes de una misma planta. Los hongos se diseminan principalmente en forma de esporas. Los fragmentos de hifas y las masas de micelio e ndurecidas, conocidas como esclerocios, tambin son diseminadas por esos mismos agentes, aunque en menor grado. En la mayora de los hongos, la diseminacin de las esporas se efecta de forma pasiva, aunque su liberacin inicial en algunos hongos es violenta. La distancia a la que las esporas son diseminadas varan con respecto al agente de diseminacin. Es muy probable que el viento sea el agente ms importante en la diseminacin de las esporas en la mayora de los hongos, ya que las transporta a grandes distancias. En el caso de hongos especficos, otros agentes como el agua y los insectos son mucho ms importantes que el viento en la diseminacin de sus esporas.
CLASE 2: PLASMODIOPHOROMYCETES Orden: Plasmodiophorales. Los plasmodios se forman en el interior de las clulas de las races y tallos de las plantas. Producen zoosporas que tienen dos flagelos. Gneros: Plosmodiophom. P. brossicoe causa la hernia de las cruciferas. Polymyxa. P. graminis parsita al trigo y a otros cereales. Spongospora. S. subterrnea causa la sarna polvorienta de los tubrculos de papa. DIVISIN II: EUMYCOTA (eumicetos y hongos verdaderos). Forman un micelio, no un plasmodio. Subdivisin 1: MAST1GOMYCOTINA. Producen zoosporas. CLASE 1: CHYTRIDIOMYCETES. Tienen un micelio redondeado o alargado que carece de septos. Orden: Chytridiales.Tienen pared celular pero carecen de un micelio verdadero; la mayora de ellos forma un rizomicelio. Sus zoosporas tienen un solo flagelo. Gneros: Olpidium. O. brassicae parsita las races de la col y de otras plantas. Physoderma. P. maydis produce la peca del maz. Synchytrium. S. endobioticum provoca la verruga de la papa. Urophlyctis. U. alfalfae origina la verruga de la corona de la alfalfa. CLASE 2: OOMYCETES (mohos acuticos, royas blancas y mildius). Tienen un micelio alargado. Producen zoosporas en zoosporangios. Las zoosporas tienen dos flagelas. Las esporas sexuales de reposo (oosporas) se forman por la fusin de gametos morfolgicamente distintos. Orden: Saprolegniales. Tienen un micelio bien desarrollado. Las zoosporas se forman en largos zoosporangios cilndricos que permanecen unidos al micelio. Forman zoosporas. Gnero: Aphanomyces causa la pudricin de la raz de muchas hortalizas. Orden: Peronosporales. Los esporangios (por lo comn, zoosporangios) se forman en las puntas de las hifas y quedan libres. Forman oosporas. Familia: Pythiaceae. Los esporangios se forman en hifas somticas o en esporangiforos de crecimiento indeterminado. Son parsitos facultativos. Gneros: Pythiuin genera el anegamiento de las plntulas, pudriciones de semillas y races y el tizn algodonoso de los pastos. Phytophthora. P. infestans ocasiona el tizn tardo de la papa y otras especies que causan principalmente pudriciones de raz. Familia: Albuginaceae (royas blancas). Los esporangios se forman en cadena. Son parsitos obligados. Gnero: Albugo. A. candida genera la roya blanca de las crucferas. Familia: Peronosporaceae (mildius). Los esporangios se forman en esporangiforos de crecimiento determinado y son transportados por el viento. Son parsitos obligados. Gneros: Plasmopara. P. vitcola origina el mildiu de la vid. Peronospora. P. nicotianae provoca l mildiu (moho azul) del tabaco. Bremia. B. lactucae ocasiona el mildiu de la lechuga. Sclerospora. S. graminicola causa el mildiu de las gramneas. Pseudoperonospora. P. cubensis produce el mildiu de las cucurbitceas. Subdivisin 2: ZYGOMYCOTTNA CLASE: ZYGOMYCETES (mohos del pan). Hongos terrestres. Producen esporas asexuales no mviles en esporangios. No forman zoosporas. Su espora de resistencia es una zigospora, que se forma por la fusin de dos gametos morfolgicamente idnticos. Orden: Mucorales. Las esporas asexuales no mviles se forman en esporangios terminales. Gneros: Rhizopus causa la pudricin blanda de los frutos y hortalizas.
Choanephora. C. cucurbitarum ocasiona la pudricin blanda de la calabaza. Orden: Endogonales (hongos micorrcicos). Producen esporas individuales en el suelo o bien en esporocarpos que contienen zigosporas, clamidosporas o esporangios. Gnero: Endogone y varios otros.
Orden: Myriangiales. Con cavidades dispuestas a varios niveles y que contienen aseas individuales. Gnero: Elsinoe produce la antracnosis de la vid y de la frambuesa y la sarna de los ctricos. Orden: Dothideales. Con cavidades dispuestas en una capa basal, las cuales contienen muchas ascas. Los pseudotecios carecen de pseudoparafisos. Gneros: Copnodium, uno de los gneros epfitos que producen las fumaginas. Didymella (Mycosphaerelia) produce las manchas foliares de muchas plantas. Guignardia. G. bidwellii origina la pudricin negra de las uvas. Microcyclus (Dothidell). M. ulei produce la mancha foliar de los rboles del caucho. Plowrightia (Dibotrion). P. morbosum causa la lagartija de los cerezos y ciruelos. Orden: Pleosporales. Con cavidades dispuestas en una capa basal, las cuales contienen muchas ascas. Los pseudotecios tienen pseudoparafisos. Gneros: Cochllobolus. C. sativas genera manchas foliares y podriciones de la raz de los cultivos productores de grano. Gaeumannomyces (Ophiobolus). C. graminis provoca el pietn del trigo. Pyrenophora produce las manchas foliares de los cereales y gramneas. Vertura. V. inaequalis origina la roa del manzano. CLASE 4: DISCOMYCETES (hongos de copa). Las aseas se forman en la superficie de apotecios carnosos en forma de copa o de plato. Orden: Phacidiales. Los apotecios se forman dentro de un estroma. Gnero: Rhytisma. R. acerinum produce la mancha de alquitrn de las hojas del arce. Orden: Helotiales. Los apotecios no se forman en un estroma, sino a veces se forman a partir de un estroma o un esclerocio. Las aseas liberan sus esporas a travs de una perforacin apical y circular. Gneros: Diplocarpon. D. rosae produce la mancha negra de los rosales. Higginsia (Coccomyces). H. hiemalis causa la mancha foliar del cerezo. Lophodermium ocasiona el tizn de las acculas del pino. Monilina. M.fructicola causa la pudricin caf de los frutos de hueso. Pseudopeziza. P. trfolii (medicaginis) produce la mancha foliar de la alfalfa. Sclerotinia. 5. sclerotiorum produce la pudricin blanda acuosa de las hortalizas. Subdivisin 4: DEUTEROMYCOTINA Hongos imperfectos (hongos asexuales). Carecen de estructuras o reproduccin sexual y hasta el momento no se ha visto que las presenten. CLASE 1: COELOMYCETES. Los conidios se forman en picnidios o acrvulos. Orden: Sphaeropsidales. Las esporas asexuales se forman en picnidios. Gneros: Ascochyta. A. pisi produce el tizn del chcharo. Coniothyrium, produce el tizn del tallo de la frambuesa. Cytospora ocasiona la cancrosis del durazno y de otros rboles (Valsa representa su etapa sexual). Diplodia. D. mayis causa la pudricin del tallo y de la mazorca del maz. Phoma. P. lingam produce la pierna negra de las cruciferas. Phomopsis produce el tizn y la cancrosis del tallo de varios rboles. Phyllosticta produce las manchas foliares de muchas plantas. Septoria. S. apii produce el tizn tardo del apio Orden: Melanconiales. Las esporas asexuales se forman en un acrvulo. Gneros: Colletotrichum ocasiona la antracnosis de muchas plantas de cultivo. Coryneum (Stigmino). C. beijerincki (S. carpophllum) causa el tiro de municin de los frutos de hueso.
Cylindrosporium genera manchas foliares en muchas clases de plantas. Gloeosporium muy parecido (si no idntico) a Colletotrichum; produce antracinosis en muchas plantas. Marssonina provoca el tizn de las hojas y ramas del lamo, la quemadura (chamusco) foliar de la fresa y la antracnosis de los nogales. Melanconium. M.fuligenum causa la pudricin amarga de la vid. Sphaceloma produce la antracnosis de la vid y de la frambuesa y la sarna de los ctricos y del aguacate. CLASE 2: HYPHOMYCETES Orden: Hyphales (Moniliales). Las esporas asexuales se forman sobre las hifas (o en su interior) y se encuentran expuestas libremente a la atmsfera. Gneros: Alternara ocasiona manchas foliares y tizones en muchas plantas. Asperigillus produce la pudricin de los granos almacenados. Bipolaris, Drechslera, Exserohilum (Helminthosporium) produce manchas foliares, podriciones de la raz y tizones de los cereales y pastos. Botrytis. B. cinrea origina el moho gris y los tizones de muchas plantas. Cercospora; una especie de este gnero produce el tizn temprano del apio. Fidvia (Cladosporium). F.fulva produce el moho foliar del tomate. Fusarium, ocasiona la marchitez y la pudricin de la raz de muchas plantas anuales, as como la cancrosis de rboles forestales. Geotrichum. G. candidum causa la pudricin acida de frutos y hortalizas. Graphium. G. ulmi produce la enfermedad del olmo holands (Ceratocystis representa su etapa sexual). Penicillium produce la pudricin d los frutos y otros rganos carnosos debido a los mohos azules. Phymatotrichum. P. omnivorum ocasiona la pudricin de la raz del algodonero y de otras plantas. Pyricularia causa el tiro de municin del arroz y la mancha foliar gris de los pastos. Spilocaea (Fusidadium) origina la roa del manzano (Venturia representa su etapa sexual). Strumella genera la cancrosis del roble. Thielaviopsis. T. basicola origina la pudricin negra de la raz del tabaco. Trichoderma es un antagonista de muchos hongos ftopatgenos. Verticillium provoca la marchitez de muchas plantas anuales y perennes. CLASE 3: AGONOMYCETES. (Mycelia Sterilia). Orden: Agonomycetales (Myceliales). No se ha observado o es muy poco frecuente la formacin de esporas asexuales o sexuales en este grupo de hongos. Gneros: Rhizoctonia origina las pudriciones de la raz y de la corona de las plantas anuales y la mancha parda de los pastos (su etapa sexual o perfecta corresponde a Thanatephorus). Sclerotium provoca las pudriciones de la raz y del tallo de muchas plantas (su etapa sexual o perfecta corresponde aAethala). Subdivisin 5: BASIDIOMYCOTINA (Basidiomicetos u hongos en forma de clava). Las esporas sexuales, llamadas basidiosporas o espo-ridias, se forman externamente sobre una estructura (llamada basidio) constituida por una o cuatro clulas. CLASE 1: HEMIBASIDIOMYCETES (TELIOMYCETIDAE) (royas y carbones). El basidio presenta septos o equivale al promedio de una teliospora. Las teliosporas se encuentran solas o se unen a manera de costras o columnas, permaneciendo en los tejidos del hospedante o saliendo a travs de la epidermis.
Orden: Ustilaginales. La fecundacin se realiza mediante la fusin de esporas, hifas, etc., que sean compatibles. Slo producen teliosporas y basidiosporas (espo-ridios). Gneros: Sphocelotheca; algunas especies de este gnero provocan el carbn volador del sorgo. Tilletia; varias especies de este gnero ocasionan el aublo o carbn apestoso del trigo. Urocystis. U. cepulae genera el carbn de la cebolla. Ustilago causa el carbn del maz, trigo, cebada, etc. Orden: Uredinales. Las clulas espermticas denominadas espermacios fecundan a las hifas receptoras especializadas contenidas en los espermagonios. Producen eciosporas, uredosporas (esporas repetidoras), teliosporas y basidiosporas. Gneros: Cronartium; algunas especies de este gnero originan la roya del tallo de los pinos. Gymnosporangium. G. juniperi-virginianae produce la roya del manzano y cedro. Melampsora. M. lini causa la roya del lino. Phragmidium; una de sus especies origina la roya del rosal. Puccinia; algunas de sus especies generan la roya de los cereales y de otras plantas. Uromyces. U. appendiculatus provoca la roya del frijol. CLASE 2: HYMENOMYCETES (hongos de la pudricin de la raz y de la descomposicin de la madera). Los basidios carecen de septas. El basidiocarpo puede o no estar presente. Comprenden las setas, los hongos de repisa, los bejines, etc. Los basidios se forman en capas definidas (himenios) y quedan expuestos al aire antes de que las esporas se desprendan de los esterigmas. Orden: Exobasidiales. Carecen de basidiocarpos: los basidios se forman sobre la superficie de los tejidos parasitados del hospedante. Gnero: Exobasidium produce agallas en tallo, hojas y flores de las plantas de ornato. Orden: Aphyllochorales (Polyporales). El himenio reviste las superficies de pequeos poros o tubos. Gneros: Aethalia (Sclerotium) produce las pudriciones de la raz y del tallo de muchas plantas. Corticium; una de sus especies ocasiona la enfermedad filamento rojo de los pastos. Heterobasidium (fornes) causa la pudricin del corazn de muchos rboles. Lenzites genera la pudricin caf de las conferas y la descomposicin de los productos de madera. Peniophora provoca la descomposicin del tronco y de la madera de pulpa de las coniferas. Polyporus origina las pudriciones del tallo y de la raz de muchos rboles. Pona causa las pudriciones de la madera y de la raz de los rboles forestales. Schizophyllum produce la pudricin blanca de los rboles forestales deciduos. Stereum provoca la descomposicin de la madera y la enfermedad de la hoja plateada de los rboles. Orden: Tulasnellales. Hongos saprobios, micorrcicos o parsitos. Las basidiocarpos tienen forma de red, son inconspicuos y con frecuencia son de aspecto ceroso. Gneros: Thanatephorus (Rhizoctonia) origina pudriciones del tallo y de la raz de muchas plantas anuales y la mancha caf de los pastos. Typhula; una de sus especies genera el moho nevado o tizn de los pastos. Orden: Agaricales. El himenio se localiza en las laminillas. Muchos son hongos micorrcicos. Gneros: Armillaria. A. mellea causa la pudricin de la raz de los rboles frutales y forestales.
Marasmius ocasiona la enfermedad anillo de hadas de los pastos Pholiota produce la pudricin caf de la madera de los rboles forestales deciduos. Pleurotus causa la pudricin blanca de muchos rboles forestales deciduos.
4. Identificacin
Las caractersticas ms importantes de los hongos que se utilizan para su identificacin, son sus esporas y cuerpos fructferos (o estructuras portadoras de las esporas) y, hasta cierto grado, las caractersticas de su soma (plasmodio o micelio). Estos rganos se examinan directamente en el microscopio compuesto despus de haber sido retirados de la planta a la que han infectado. Con frecuencia, el espcimen infectado debe mantenerse hmedo durante algunos das para permitir el desarrollo de los cuerpos fructferos del hongo o, en todo caso, este ltimo debe aislarse y cultivarse en medios artificiales a fin de que su identificacin se realice con base en los cuerpos fructferos que produzca en esos medios. En el caso de algunos hongos, se han generado medios nutritivos especiales que permiten cultivar selectivamente slo a una determinada especie de hongo, permitiendo su rpida identificacin.
producir una hifa fecunda en la que los ncleos se fusionan para formar un ncleo diploide, denominado cigoto (el cual contiene ahora dos series de cromosomas, o 2N).
BIBLIOGRAFA
Fitopatologa. -Agrios, George N.- Noriega-Limusa (1995) Patologa vegetal. -Sociedad espaola de fitopatologa- Phytoma-Grupo mundiprensa (2000) Microbiologa.-Willey, Joanne M.- Mcgraw-Hill (2005)