Autores: Édison José de Paula† Estela Maria Plastino Eurico Cabral de Oliveira Flávio Berchez Fungyi Chow Mariana

Cabral de Oliveira

INTRODUÇÃO À BIOLOGIA DAS CRIPTÓGAMAS

Organizador: Fungyi Chow

Instituto de Biociências

São Paulo 2007

INTRODUÇÃO À BIOLOGIA DAS CRIPTÓGAMAS

São Paulo 2007

ORGANIZADOR DESTE VOLUME

Professora Dra. Fungyi Chow

AUTORES DESTE VOLUME
Professor Dr. Édison José de Paula† Professora Dra. Estela Maria Plastino Professor Dr. Eurico Cabral de Oliveira Professor Dr. Flávio Berchez Professora Dra. Fungyi Chow Professora Dra. Mariana Cabral de Oliveira

Fungyi. autor IV. Oliveira. Chow. II. autor LC: QK 505. Autores Édison José de Paula†. autor III. Criptógamas Taxonomia I. Berchez.Índice Ficha Catalográfica Introdução à Biologia das Criptógamas / Organizado por Fungyi Chow. Criptógamas – Biologia 2. Fungyi. autor VII. autor VI. Departamento de Botânica. Oliveira. Paula†. 2007. 184 p. autor V. Chow. Mariana Cabral de. org. São Paulo : Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo. Édison José de. Estela Maria. ISBN 978-85-85658-20-5 1.. Eurico Cabral de.5 i Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Plastino..[et al]. Flávio.

...... 3) Pinnularia sp.......... 15 REFERÊNCIAS ......................................................... AULA PRÁTICA: CÉLULAS DE PROCARIONTES E EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES 1) Zygnema sp....................................... REPRESENTAÇÃO GRÁFICA .................... 13 CLASSIFICAÇÃO DOS SERES VIVOS ........... TÉCNICAS DE DOCUMENTAÇÃO E CONFECÇÃO DE CORTES . MONTAGEM EM LÂMINAS ................. ...................................... 4) Alga verde unicelular (Divisão Chlorophyta) .....1) Nitella sp............................... (Divisão Chlorophyta) ......... 1 5 5 6 6 7 7 8 9 9 9 9 9 INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS CRIPTÓGAMAS ORIGEM DA VIDA ....................... PREPARAÇÃO DE LÂMINAS .......... 5................ AULAS PRÁTICAS INTRODUTÓRIAS AULAS PRÁTICAS................................. – diatomácea (Divisão Bacillariophyta = diatomáceas) ................................................................................................................. (Divisão Chlorophyta = algas verdes) ..2) Lâmina micrometrada ... 13 CLASSIFICAÇÃO DOS GRANDES GRUPOS DE CRIPTÓGAMAS ... ou Oscillatoria sp............................................................................... 15 ii Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo ....................................... ......... 14 GLOSSÁRIO ....... 5) Demonstração 5..........Índice ÍNDICE PREFÁCIO .......... (Divisão Cyanobacteria = algas azuis) ....................................... MATERIAL DE LABORATÓRIO . ou Spirogyra sp....................................................................................................................................................... 2) Gloeocapsa sp................................................................................................

..... 16 PIGMENTOS RELACIONADOS À FOTOSSÍNTESE ....... 36 CARACTERÍSTICAS BÁSICAS DOS FUNGOS VERDADEIROS .......................................................................................... 37 OCORRÊNCIA E DISTRIBUIÇÃO .................................................................................................................................................................................................. 40 IMPORTÂNCIA .................................... 40 REPRODUÇÃO ..................................................................... 33 ORIGEM ............................... ESPÓRICA E GAMÉTICA) ........................ 51 iii Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .......... 24 2) REPRODUÇÃO CELULAR (DIVISÃO CELULAR) ................................... 48 4) CLASSE ASCOMYCETES Características básicas .................................................................................. BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DOS FUNGOS INTRODUÇÃO ............ 19 ORIGEM DOS EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES ............................. 29 CARACTERIZAÇÃO...................................................................................................................................................................................................................................................................................... 29 REFERÊNCIAS ......................................................... 23 REPRODUÇÃO E SEXUALIDADE NAS CRIPTÓGAMAS 1) REPRODUÇÃO MOLECULAR .................................................................. 16 ORGANIZAÇÃO EUCARIÓTICA .......... 37 NUTRIÇÃO .. 25 COMPARAÇÃO ENTRE OS TRÊS TIPOS DE REPRODUÇÃO (VEGETATIVA............ 40 RESERVA .. 27 4) SEXUALIDADE ................ 39 MORFOLOGIA .......Índice A CÉLULA DE PROCARIONTES E EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES ORGANIZAÇÃO PROCARIÓTICA .. 45 2) CLASSE OOMYCETES Características básicas ... 28 5) HISTÓRICOS DE VIDA ................................................................................................................................ 33 O QUE SÃO FUNGOS? ..................................... 24 3) REPRODUÇÃO DO ORGANISMO ................................................................................ 42 1) CLASSE MYXOMYCETES Características básicas ..................................................................................... 39 PAREDE CELULAR .................................. 46 3) CLASSE ZYGOMYCETES Características básicas ......................... 22 REFERÊNCIAS .........

...................................... 76 MONERA FOTOSSINTETIZANTES: DIVISÃO CYANOBACTERIA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................................................................................................................................................ 85 ASPECTOS ECOLÓGICOS .................................. 90 iv Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .............................. 63 Morfologia e reprodução ............................................................................................................................................................................................................. 65 Identificação e classificação .................. 80 OCORRÊNCIA . 84 IMPORTÂNCIA ...................................................... 80 MORFOLOGIA ..................................................Índice 5) CLASSE BASIDIOMYCETES Características básicas ................. 81 REPRODUÇÃO ............................................................ 85 CLASSIFICAÇÃO ............................ 79 ORIGEM ....................................................................................................................................................................................................................................................................................................... 89 MORFOLOGIA ...................................................... 86 CARACTERIZAÇÃO E TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS DAS ALGAS COM CLOROFILA a E b: DIVISÕES CHLOROPHYTA E EUGLENOPHYTA DIVISÃO CHLOROPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ....... 83 MOBILIDADE .................................................. 84 TOXINAS .... 64 Características biológicas dos liquens .......................................................... 80 ORGANIZAÇÃO CELULAR .. 70 INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS ALGAS INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS ALGAS ...... 86 PROCLORÓFITAS ............................ 66 REFERÊNCIAS .......................................................... 79 COMPARAÇÃO COM OUTRAS BACTÉRIAS ....... 65 GLOSSÁRIO .................................... 83 HETEROCITO ......................................................................................... 74 ORGANIZAÇÃO VEGETATIVA DAS ALGAS ........ 89 OCORRÊNCIA ................................................ 58 SIMBIOSE ENTRE ALGAS E FUNGOS: LIQUENS ..........

............................................................ BACILLARIOPHYTA E DINOPHYTA 1) Linhagem das Estramenópilas ............ 96 CLASSIFICAÇÃO ..................................................... 93 Linhagem das Carofíceas .................................................................................................................................................................... 92 EVOLUÇÃO DO GRUPO .................... 92 Linhagem das Clorofíceas ............................. 95 MORFOLOGIA .................................................................... 90 REPRODUÇÃO E HISTÓRICO DE VIDA ......... 93 GLOSSÁRIO ........................................ 91 CLASSIFICAÇÃO ..... 94 DIVISÃO EUGLENOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ........................... 102 CLASSIFICAÇÃO ................................................... 103 OCORRÊNCIA ............................................................................................................................................................. 101 REPRODUÇÃO ................................................................................................................................................................ 96 CONSIDERAÇÕES EVOLUTIVAS ........... 99 OCORRÊNCIA ............................................................... 96 CARACTERIZAÇÃO.......................................... 104 v Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .................................. 99 MORFOLOGIA ..................................... 95 OCORRÊNCIA .................................................................. 98 2) Linhagem dos Alveolados ...... BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DAS ALGAS COM CLOROFILA a E c E FUCOXANTINA: DIVISÕES PHAEOPHYTA........................ 100 ORGANIZAÇÃO CELULAR ............................ 98 DIVISÃO PHAEOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . 95 REPRODUÇÃO .............................................................................Índice ORGANIZAÇÃO CELULAR ...................... 99 CRESCIMENTO ................................ 95 ESTRUTURA CELULAR ........................... 102 HISTÓRICO DE VIDA .................... 104 MORFOLOGIA .......... 102 DIVISÃO BACILLARIOPHYTA (Diatomáceas) CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ................................................................................................

Índice

ORGANIZAÇÃO CELULAR ................................................. 104 TAXONOMIA ................................................................... 105 MOVIMENTO .................................................................. 105 REPRODUÇÃO E HISTÓRICO DE VIDA ............................... 105 IMPORTÂNCIA ECONÔMICA ............................................. 107 ASPECTOS ECOLÓGICOS ................................................. 107 DIVISÃO PYRROPHYTA = DINOPHYTA (Dinoflagelados) CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................ 108 ORGANIZAÇÃO CELULAR ................................................. 108 REPRODUÇÃO E HISTÓRICO DE VIDA ............................... 109 ASPECTOS ECOLÓGICOS ................................................. 109 BIOLUMINESCÊNCIA ....................................................... 109 CONSIDERAÇÕES EVOLUTIVAS ........................................ 110 TAXONOMIA ................................................................... 110 CARACTERIZAÇÃO, BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DAS ALGAS COM CLOROFILA a E FICOBILIPROTEÍNAS: DIVISÃO RHODOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................... 111 SEMELHANÇAS ENTRE RHODOPHYTA E CYANOBACTERIA ........ 111 DIFERENÇAS DE OUTRAS ALGAS EUCARIÓTICAS ................... 111 OCORRÊNCIA ..................................................................... 112 MORFOLOGIA .................................................................... 112 CRESCIMENTO ................................................................... 112 ORGANIZAÇÃO CELULAR ..................................................... 113 REPRODUÇÃO .................................................................... 114 CLASSIFICAÇÃO ................................................................ 114 CONSIDERAÇÕES EVOLUTIVAS ............................................ 116 IMPORTÂNCIA ECONÔMICA DE ALGAS MARINHAS BENTÔNICAS (Rhodophyta, Phaeophyta e Chlorophyta) 1) ALIMENTAÇÃO – consumo direto ...................................... 117 2) FICOCOLÓIDES .............................................................. 124 3) FERTILIZANTES ............................................................. 122 4) FICOBILIPROTEÍNAS ...................................................... 122 5) β-CAROTENO ................................................................. 123 6) MEDICINA ..................................................................... 123

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Índice

REFERÊNCIAS ....................................................................... 123 EXERCÍCIOS: ALGAS GUIA DE EXCURSÃO AO LITORAL ......................................... 127 EXERCÍCIOS EM LABORATÓRIO E APRESENTAÇÃO DOS RESULTADOS ............................................................. 131 REFERÊNCIAS BÁSICAS PARA OS EXERCÍCIOS ...................... 133 CRITÉRIOS DE AVALIAÇÃO DOS EXERCÍCIOS ........................ 134 DIVISÕES BRYOPHYTA, PSILOPHYTA, ARTHROPHYTA, LYCOPODOPHYTA E PTEROPHYTA ADAPTAÇÃO DAS PLANTAS AO AMBIENTE TERRESTRE ............... 137 DIVISÃO BRYOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................... 141 OCORRÊNCIA ..................................................................... 141 HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA ................................... 142 REPRODUÇÃO ..................................................................... 143 CLASSIFICAÇÃO ................................................................ 143 Classe Hepaticae ............................................................ 144 Classe Anthocerotae ....................................................... 145 Classe Musci .................................................................. 146 IMPORTÂNCIA ................................................................... 146 INTRODUÇÃO ÀS PLANTAS VASCULARES .................................. 149 DIVISÃO PSILOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................ 151 HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA ................................ 151 DIVISÃO LYCOPODOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................ 153 HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA ................................ 153 DIVISÃO ARTHROPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................ 155 HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA ................................ 155 DIVISÃO PTEROPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................ 157 HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA ................................ 157

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Índice

FÓSSEIS DE CRIPTÓGAMAS VASCULARES ................................ 161 ANCESTRAIS DAS PLANTAS TERRESTRES ................................. 163 TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS EM CRIPTÓGAMAS TERRESTRES ....... 165 IMPORTÂNCIA ECONÔMICA DAS CRIPTÓGAMAS VASCULARES .... 167 REFERÊNCIAS ....................................................................... 167 AULAS PRÁTICAS DE BRYOPHYTA, PSILOPHYTA, LYCOPODOPHYTA E ARTHROPHYTA DIVISÃO BRYOPHYTA 1) Marchantia (Classe Hepaticae) ...................................... 169 2) Symphyogyna (Classe Hepaticae) ................................. 170 3) Anthoceros (Classe Anthocerotae) ................................ 170 4) Sematophyllum (Classe Musci) ..................................... 170 CRIPTÓGAMAS VASCULARES: DIVISÕES PSILOPHYTA, LYCOPODOPHYTA E ARTHROPHYTA 1) Psilotum (Divisão Psilophyta) ....................................... 171 2) Lycopodium (Divisão Lycopodophyta) ............................ 171 3) Selaginella (Divisão Lycopodophyta) ............................. 171 4) Equisetum (Divisão Arthrophyta) .................................. 171 CRYPTÓGAMAS VASCULARES: DIVISÃO PTEROPHYTA 1) Polystichum (Ordem Filicales) ....................................... 173 2) Ophyoglossum (Ordem Ophyoglossales) ........................ 173 3) Salvinia (Ordem Salviniales) ........................................ 173 4) Osmunda (Ordem Osmundales) .................................... 173 5) Outros exemplares da Família Polypodiaceae .................. 174 Chave dicotômica artificial para identificação de alguns Gêneros de Pteridófitas do Jardim do Departamento de Botânica – USP .................................................................. 174 Pteridófitas – Glossário para a Chave de Identificação ............. 175 EXCURSÃO À MATA ATLÂNTICA ...................................................... 179

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Bertha L. Além disto. Essa dinâmica foi mantida até 2007. O grupo das Moneras com clorofila a e dos fungos eram tratados nesta disciplina atendendo ao termo genérico Criptógamas. que além de englobar as algas. abordava um espectro muito vasto de organismos que compreendia quatro dos cinco Reinos do sistema de classificação de Whittaker: Moneras com clorofila a. de Morretes) e “Sistemática Vegetal” (liderada pelo Prof. Ainda nesse ano. em 1975. ano em que a disciplina foi ministrada pela última vez. incluindo maior participação dos alunos em coletas. excetuando as plantas com sementes (Spermatophyta). suplementadas por duas disciplinas optativas.Prefácio PREFÁCIO A disciplina “Morfologia e Taxonomia de Criptógamas” (BIB 120) começou a ser ministrada em 1976. depois de apresentada a macro-biodiversidade desses organismos. Ciências e Letras (FFCL). que vinham sendo ministradas no departamento desde o antigo Curso de História Natural da Faculdade de Filosofia. a proposta do Prof. 1 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Protistas. A disciplina de Criptógamas. quando o Conselho do Departamento de Botânica do Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo (IB/USP) aprovou. grupos de discussão e preparação de projetos. tratava não apenas da morfologia e taxonomia. após a reestruturação curricular do Curso de Ciências Biológicas do instituto. Joly) com duração anual. a perspectiva futura era que os alunos pudessem aprofundar seus conhecimentos em cursos optativos mais especializados. o conteúdo da BIB 120 foi redistribuído em duas novas disciplinas: “Diversidade Biológica e Filogenia” e “Diversidade e Evolução dos Organismos Fotossintetizantes”. como era apelidada a BIB 120. era necessário utilizar uma abordagem superficial. Por abranger uma diversidade tão grande de organismos. Com esse intuito. mas também da evolução e da importância econômica de cada grupo. uma abrangendo a Biologia de Algas e outra a Biologia de Fungos. Eurico Cabral de Oliveira Filho para criar duas novas disciplinas em substituição às de “Morfologia e Anatomia Vegetal” (liderada pela Dra. Aylthon B. Plantas e Fungos. tendo por objetivo “levar os alunos a um passeio pela biodiversidade dos organismos fotossintetizantes”. quando uma nova dinâmica foi adotada. Essa alteração no programa foi bem aceita e a disciplina se manteve mais ou menos inalterada até 1992.

sua substituição por disciplinas mais embasadas em aspectos filogenéticos que abrangem a diversificação dos diversos clados está bem justificada e era necessária. que deixa de integrar o currículo do Curso de Ciências Biológicas do IB/USP a partir de 2007. incluindo os professores Aylthon B. Kurt Hell. Acreditamos que a BIB 120. Maria Amélia B.Prefácio briófitas e pteridófitas também incluía esses organismos. Antonio Lamberti. tornando-se possível nos últimos anos com o advento do seqüenciamento genético. o ecológico e o econômico. Um ponto forte desta disciplina era seu caráter eminentemente prático. mostrando uma miríade de soluções adaptativas para a sobrevivência e perpetuação neste planeta de grupos extremamente diversos de organismos. de Andrade. incluindo três coletas de campo e estudo do material coletado pelos próprios alunos nas aulas práticas. No entanto. ele é resultado da colaboração de vários colegas que trabalharam nesta área desde o antigo curso de Sistemática Vegetal. 2 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . tais como o evolutivo. prestou bons serviços em ministrar aos biólogos que aqui estudaram uma oportunidade para entrar em contato com uma gama muito grande de organismos interessantes e importantes sob vários aspectos. Joly. José Fernando Bandeira de Mello Campos além de Eurico C. O corpo selecionado de conhecimento que ora se disponibiliza em via eletrônica foi organizado e formatado pela equipe que ministrou a BIB 120 nos últimos anos. Yumiko Ugadim. de Oliveira que permaneceu na disciplina até o último ano em que ela foi ministrada. Por outro lado.

Aulas Práticas Introdutórias AULAS PRÁTICAS INTRODUTÓRIAS 3 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

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principalmente para observações no campo). . . .Dois estiletes ou seringas para insulina. . .Caderno com índice alfabético para elaboração de um glossário (opcional).Livros (ver referências recomendadas). .Lupa de mão. 5 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Um pincel de cerdas finas.Papel sulfite para os esquemas e as anotações (os esquemas devem ser feitos a lápis). . MATERIAL DE LABORATÓRIO Para as aulas práticas cada grupo de trabalho deve providenciar: .Uma caixa de lamínulas 22 x 22 mm.O esteromicroscópio (lupa) está em ordem.Lâminas de barbear (giletes novas).As lentes objetivos e oculares do microscópio óptico estão na sua possição correta (no menor aumento e distanciados da platina).Aulas Práticas Introdutórias AULAS PRÁTICAS Leia atentamente todo o texto antes de iniciar sua prática.Duas pinças histológicas.A bancada e os aparelhos ópticos estão em ordem e limpos.Borracha macia. descartáveis.Lenços de papel absorvente ou papel higiênico macio. placas de Petri. lâminas e lamínulas) está limpo.Lápis número 2 para desenho. . com aumento de 5-10 vezes (instrumento útil. . verifique se: . seco e limpo.Uma caixa de lâminas para microscopia. . . . .A platina do microscópio óptico está completamente seca. uma de ponta fina e outra de ponta arredondada. . . No final de cada aula prática.Todo o material utilizado (ex. .

a lâmina pode ser considerado limpa. tendendo a ocupar ampla superfície. Os cortes selecionados podem ser removidos com um pincel ou estilete e colocados sobre a lâmina com água ou álcool 70% segundo o material. medula de guapuruvú ou embaúba. A preparação deve ser feita colocando uma gota do meio de montagem sobre a lâmina. Para se obter um bom corte é necessário. Em todos os casos. O excesso de líquido de montagem. que extravasa pelos bordos da lamínula deve ser retirado com papel absorvente antes de sua observação no microscópio. como isopor. ou à mão livre com lâminas de barbear novas. As lâminas podem ser lavadas com detergente e guardadas em álcool 70%. com um estilete. 6 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . MONTAGEM EM LÂMINAS O material para exame deve ser montado em lâminas de vidro para microscopia e recoberto com lamínula. e a seguir. Os cortes podem ser feitos com um equipamento especial. pinça ou pincel. deve ser novamente lavada. Se necessário. selecionando apenas os melhores. com auxílio de um conta-gotas. fazer-se vários. sendo um bom critério para avaliar sua limpeza a colocação de uma gota de água sobre a mesma. etc. A lâmina deve estar limpa. Bons cortes podem ser obtidos colocando-se o material sobre lâmina contendo uma gota de água. o material a ser examinado. observando-se ao esteromicroscópio e prendendo o material com o indicador. o micrótomo. tomando cuidado para evitar bolhas de ar. normalmente. também de vidro. Em cortes à mão livre materiais resistentes podem ser segurados com os dedos polegar e indicador e materiais delicados podem ser presos em um suporte macio e homogêneo. deve-se posicionar a lâmina de barbear em um ângulo aproximado de 90 graus em relação ao material. dissocia-se o material com dois estiletes. Isto significa que material opaco deve ser previamente clarificado (diafanizado) e que material espesso deve ser cortado em secções finas para permitir a transmissão da luz. Se a gota se espalhar. caso contrário. observando-se ao esteromicroscópio. evitando-se que a platina se molhe. Cobre-se a preparação com a lamínula.Aulas Práticas Introdutórias TÉCNICAS DE DOCUMENTAÇÃO E CONFECÇÃO DE CORTES A microscopia óptica só permite a observação de objetos transparentes ou translúcidos. fazendo-se movimentos de corte contínuos e suaves com a mesma.

. Uma preparação em lâmina pode ser mantida. pode ser feita sem a remoção da lamínula. Maiores concentrações de glicerina podem prejudicar a preparação. coloca-se uma gota do novo líquido sobre a lâmina. Do outro lado da lamínula encosta-se um pedaço de papel de filtro que por capilaridade promoverá a substituição. O luto é fundido e aplicado com um triângulo de metal aquecido. especialmente quando o líquido de montagem for glicerina a 30%. preparada à quente.Conter pequena quantidade de material. por exemplo. junto à margem da lamínula. A platina não deve ser molhada. A vedação da lamínula pode ser feita com esmalte de unha ou luto. por curtos períodos (uma semana ou menos) em uma câmara úmida feita em placa de Petri.Nunca deve haver líquido sob a lâmina. O luto é uma mistura de 1 parte de breu e 3 partes de cera de carnaúba. ainda. pois as preparações muito densas impedem a passagem de luz. cuidado! O formol é tóxico) para evitar a decomposição do material. a lâmina e a face superior da lamínula devem estar bem limpas e secas. PREPARAÇÃO DE LÂMINAS Uma lâmina corretamente preparada deve apresentar as seguintes características para permitir uma boa observação: . endurece vedando o espaço entre lâmina e lamínula. iniciando pelo aspecto 7 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Para isso. .Aulas Práticas Introdutórias A substituição de um líquido de montagem por outro.Isenta de bolhas de ar. . .A lamínula não deve estar flutuando (o excesso de líquido pode ser retirado com papel absorvente). REPRESENTAÇÃO GRÁFICA Selecionar as partes e estruturas para documentar o estudo. um corante. Ao esfriar-se.O líquido deve penetrar o espaço entre lâmina e lamínula. Para isso. Preparações semipermanentes são feitas evitando-se a evaporação do líquido de montagem. Neste caso é importante empregar como líquido de montagem um fixador (formol 4%.

depois em esteromicroscópio e. O material não deve secar. c) Qual é a forma do cloroplasto? Quantos há por célula? No caso de Spirogyra. passando-se para aumentos maiores conforme o que se pretende observar. finalmente. descrevendo objetivamente o que representa o esquema (ex. Legendas do esquema também devem ser colocadas sob o desenho. Os esquemas devem ser realizados a lápis. b) Focalize uma célula e passe a observar a maior quantidade de estruturas em um aumento adequado. Nesse aumento estude uma célula em detalhe. ou Spirogyra sp. envoltórios e cloroplastos. não devendo ser tocado com metal (ex. inicia-se com a objetiva de menor aumento. As legendas das estruturas nunca devem faltar e devem ser indicadas por meio de traços bem visíveis e cuja extremidade se localize sobre a estrutura correspondente. Neste último. pinças e estiletes). em preto e branco e em tamanho adequado a fim de poder representar todas as estruturas estudadas (recomenda-se que estas ocupem aproximadamente a metade de uma folha A4). a) Prepare uma lâmina colocando poucos filamentos do material em uma gota de água e observe ao microscópio. Corte transversal da alga vermelha Gracilaria com aumento de 40X). usar pipeta Pasteur ou bastão de vidro. muito sensível.Aulas Práticas Introdutórias geral. AULA PRÁTICA: CÉLULAS DE PROCARIONTES E EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES Objetivos: Caracterizar em termos gerais as células de procariontes e eucariontes fotossintetizantes ao microscópio óptico. 1) Zygnema sp. núcleo e nucléolo. Ao preparar a lâmina. Estudar a diversidade na organização celular. Material vivo. Entender a distribuição do citoplasma. vacúolo. para responder a esta pergunta você precisa fazer observações na extremidade de diversas 8 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . em observação macroscópica. (Divisão Chlorophyta = algas verdes). Na maioria das aulas práticas não será empregada a objetiva de maior aumento (de imersão) porque ela requer o uso de óleo de imersão e só oferece boa imagem com cortes muito finos. ao microscópio.

(Divisão Cyanobacteria = algas azuis). b) Compare com as células de Spirogyra ou Zygnema e enumere as principais diferenças. 400x). Alga bentônica de água doce. iii) com a objetiva de 40X . Quais são as estruturas evidenciadas? g) Faça esquemas com legendas de uma ou várias células tentando identificar o máximo de estruturas possíveis e coloque a escala representando o tamanho aproximado ou o aumento da objetiva e ocular (ex. ou Oscillatoria sp. 5. Note que a ocular amplia 10X e que o campo óptico mede: i) com a objetiva de 4X .5 mm. ii) com a objetiva de 10X . substitua a água por este reagente.4500 m = 4. servindo como escala. Alga de água doce. uma coloração com eosina usando o mesmo processo.diatomácea (Divisão Bacillariophyta = diatomáceas). a) Prepare a lâmina usando uma gota de água contendo o material e observe ao microscópio. 3) Pinnularia sp. Trabalhe com pouca luz para poder localizar as células que são muito pequenas. varie as condições de iluminação. (Divisão Chlorophyta).Aulas Práticas Introdutórias células para contar o número de pontas terminais dos cloroplastos. ilustrando células consideradas gigantes. Para isso. 5) Demonstração.2) Lâmina micrometrada.1) Nitella sp. 9 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .1800 m = 1. 5.8 mm. f) Faça. Observe sob aumento apropriado e verifique quais estruturas foram evidenciadas.5 mm. isto é. Material vivo. 2) Gloeocapsa sp. agora. 4) Alga verde unicelular (Divisão Chlorophyta). d) Onde estão localizados os pirenóides? e) Faça reação com lugol. Para Gloeocapsa dissocie o material em uma lâmina com ajuda de dois estiletes ou pinças. Prepare uma lâmina com uma gota do material e observe no microscópio óptico. . a) Prepare uma lâmina com uma gota do material e observe no microscópio óptico.500 m = 0. b) Escolha um indivíduo e procure observar a parede ornamentada.

OU Zygnema sp. PARA AVALIAÇÃO: ATIVIDADE INDIVIDUAL.Aulas Práticas Introdutórias ENTREGAR ESQUEMA DE Spirogyra sp. 10 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

Introdução ao Estudo das Criptógamas INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS CRIPTÓGAMAS 11 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

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descobriu-se um mundo de criaturas unicelulares.Introdução ao Estudo das Criptógamas INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS CRIPTÓGAMAS ORIGEM DA VIDA A hipótese mais aceita para a origem da vida provem de um cenário proposto por Oparin na década de 20.algas azuis. briófitas. eventualmente. e que ao fagocitar outros procariontes adquiriram capacidades metabólicas adicionais.algas e fungos unicelulares. Plantae (eucariontes multicelulares autótrofos fotossintetizantes) . RNA) que. os primeiros organismos vivos eram procariontes heterotróficos. Os eucariontes teriam sido originados a partir de procariontes com capacidade de fagocitose. A partir da visão clássica de Haeckel foi desenvolvido o esquema dos cinco reinos de Whittaker (1969). modelo que foi dominante até o a década de 1980. pteridófitas e plantas com sementes. tornaram-se entidades celulares auto-replicativas. A árvore filogenética de Haeckel (1866). todos os seres vivos eram classificados como plantas ou animais. os protistas. para acomodar esses microorganismos. tendo as linhas autotróficas surgido posteriormente. Cientistas do século IXX já tinham a percepção da importância de considerações evolutivas no estudo dos seres vivos. Fungi (eucariontes multicelulares com nutrição heterótrofa absortiva) .algas. além de contribuírem com genes para a formação do núcleo. Esses procariontes fagocitados foram se simplificando e especializando gradualmente originando as organelas das células atuais. em que o oceano primitivo seria rico em compostos químicos energéticos e que a interação entre estes compostos levou à produção de moléculas complexas auto-replicativas (ex. muitas vezes difíceis de serem classificadas dentro desses dois grandes grupos. mas. CLASSIFICAÇÃO DOS SERES VIVOS Inicialmente. Segundo esse cenário. demonstra essa preocupação em relacionar os diferentes grupos de seres vivos. Protista (eucariontes unicelulares) . após a invenção do microscópio. Monera (procariontes) . Foi criada uma terceira categoria de seres vivos. Essa célula hospedeira primitiva foi denominada de urcarioto. por processos ainda não muito claros.fungos 13 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

divide os seres vivos em três grandes grupos. Woese demonstrou que os procariontes não formam um grupo coeso. Na década de 1970 houve um avanço metodológico de enorme impacto na biologia. uma razão lógica para se considerar os procariontes como um grupo filogeneticamente coerente. diversos estudos têm sido feitos tentando verificar a relação entre esses domínios. para designar os “vegetais” cuja “frutificação” não se distingue a olho nu. ou seja. a idéia dos procariontes como um táxon se estabeleceu. Esse vocábulo foi utilizado inicialmente no século XVIII por Linnaeus. briófitas e pteridófitas. as eubactérias (Bacteria) e as arqueobactérias (Archaea). Mas. Essa divisão tornou-se firmemente estabelecida como a primeira distinção filogenética. Já em 1937. os eucariontes (Eucaria). Animalia (eucariontes multicelulares com nutrição heterótrofa ingestiva) – vertebrados e invertebrados. portanto. Os eucariontes apresentavam uma série de características comuns. Entretanto. Vários estudos têm postulado que as arqueobactérias e os eucariontes tiveram um ancestral comum sendo evolutivamente mais próximos do que ambos são das eubactérias. não responde a questão crucial de quem é o ancestral comum dos seres vivos. sendo os dois últimos procariontes. Essa árvore. Embora perdure seu emprego para definir 14 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Woese utilizou o seqüenciamento de um gene universal (que codifica para o RNA da subunidade pequena do ribossomo) para construir uma árvore filogenética universal. Esse avanço foi a possibilidade de seqüenciamento de DNA. fungos. hoje amplamente aceita. A árvore universal de Woese permanece em uma forma nãoenraizada.Introdução ao Estudo das Criptógamas verdadeiros. e os procariontes foram reunidos simplesmente por não apresentarem essas características. Não existia. separando-os em dois grupos distintos: Bacteria e Archaea. Chatton havia proposto que os seres vivos fossem divididos em dois grandes grupos os eucariontes e os procariontes. ao longo dos anos. Baseado na hipótese de Woese de classificação dos seres vivos em três domínios primários. CLASSIFICAÇÃO DOS GRANDES GRUPOS DE CRIPTÓGAMAS O termo criptógamas (do grego cripto = oculto e gamos = união sexuada) é utilizado genericamente englobando algas. Em 1983. é possível que este cenário venha a se alterar com o aumento de seqüências de DNA para um maior número de organismos.

L.Introdução ao Estudo das Criptógamas aqueles grupos. Cinco reinos: um guia ilustrado dos filos da vida na Terra. no sistema de classificação. & Eichhorn. onde figuram em quatro dos cinco reinos.C. SP. Brasil. pp. REFERÊNCIAS Leedale.F.R. por exemplo. 2001. Raven. Evert.A. eucariontes e eubactérias. 1987. 15 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Brasil. C. 221-271. Edusp. & Schwartz.E. RJ. Filogenia: história evolutiva das unidades taxonômicas. R.H.. G. Whittaker. Bacterial evolution. 7a ed.V. Biologia Vegetal. Guanabara Koogan. pois engloba organismos bastante diversos e que não apresentam maiores afinidades filogenéticas. E. GLOSSÁRIO Árvores filogenética: demonstração gráfica da afinidade filogenética (ancestralidade comum) de diferentes organismos ou grupos de organismos. A diversidade de organismos estudados dentro de criptógamas é evidenciada. 3a ed. ele não é mais utilizado em sistemas de classificação atuais. 2a ed. o termo não tem nenhum significado taxonômico. 1969. RJ. 2003. Em outras palavras. 1974. How many are the kingdoms of organisms? Taxon 23: 261-270. S. Brasil. K. ou no sistema de Whittaker. São Paulo. Introdução à biologia vegetal. R. Rio de Janeiro. New concepts of kingdoms of organisms. proposto por Woese. Margulis. P. onde figuram em dois dos domínios.. Rio de Janeiro. Editora Guanabara Koogan S.F. Woese. Microbiological Reviews. 2007. Science 163: 150-160. Oliveira.

Pode possuir também sílica ou carbonato de cálcio. podendo apresentar polissacarídeos. A estrutura básica dessas células será tratada detalhadamente na Divisão Cyanobacteria. permitindo assim a distinção entre célula vegetal e animal. É permeável. caracterizam-se pela presença de membranas nucleares e organelas envoltas por membranas no citoplasma. ORGANIZAÇÃO EUCARIÓTICA As células de eucariontes. Destacam-se a seguir. ORGANIZAÇÃO PROCARIÓTICA De um ponto de vista estrutural. Sua constituição é muito complexa e variada. carragenana ou alginato. por vegetal designaremos em um sentido amplo aos organismos que fazem fotossíntese): 1) Parede celular: é um envoltório externo à membrana plasmática.Introdução ao Estudo das Criptógamas A CÉLULA DE PROCARIONTES E EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES Dentre as várias divisões que são incluídas entre as criptógamas reconhecem-se dois tipos básicos de organização celular: procariótica (Cyanobacteria = algas azuis) e eucariótica (demais divisões). proporcionando uma consistência rígida à parede. dotada de uma certa elasticidade e desempenha um papel importante na proteção e sustentação do protoplasto. ágar. esses dois tipos de células possuem parede celular envolvendo o protoplasto (membrana plasmática + citoplasma). 16 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . hemicelulose. além de apresentar resistência à tensão e decomposição. Através de paredes celulares adjacentes podem ocorrer plasmodesmos que permitem a conexão intercelular. Exceções como da Divisão Euglenophyta que não possui parede celular serão estudadas no respectivo capítulo. os componentes básicos de uma célula eucariótica vegetal (neste texto. as células de procariontes caracterizam-se pela ausência de membrana nuclear e de organelas envoltas por membranas no citoplasma. característico de células vegetais. Na maioria das divisões aqui estudadas. como a celulose.

b) Nucléolos persistentes mesmo durante a prófase. possuem flagelo pelo menos em alguma fase de seu histórico de vida. Cryptophyta. O primeiro tipo é encontrado apenas em Pyrrophyta (= Dinophyta = dinoflagelados) e Euglenophyta. como.S): a) “70S” . constituído por substâncias lipoprotéicas. cloroplastos e mitocôndrias de células de eucariontes. b) “80S” . o qual se caracteriza por apresentar: a) Cromossomos condensados durante todo o ciclo mitótico. Eustigmatophyta e Xanthophyta (= algas amareloesverdeadas). 6) Núcleo: o núcleo é constituído por uma dupla membrana (membrana nuclear) e contem DNA em seu interior. Este conjunto está envolto pela membrana plasmática. Estes dois tipos diferem no processo de divisão nuclear. 17 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Existem dois tipos básicos de núcleos em eucariontes vegetais. 3) Flagelos: são estruturas alongadas. por exemplo. c) Nucléolos grandes. a forma e a posição de inserção dos flagelos variam nos diversos grupos vegetais. são constituídas por uma dupla membrana.Introdução ao Estudo das Criptógamas 2) Membrana plasmática: é um envoltório externo ao citoplasma. nos gametas. Raphidophyta . 4) Mitocôndrias: são as organelas responsáveis pela respiração celular. Mitocôndrias com cristas tubulares são encontradas em Chrysophyta (= algas douradas). Prymnesiophyta. O primeiro tipo é característico das divisões Rhodophyta. com exceção das divisões Cyanobacteria e Rhodophyta (= algas vermelhas). podendo ser classificadas em dois tipos com base em seus coeficientes de sedimentação em ultra-centrífuga (expresso em unidades de Svedberg .ribossomos menores presentes em bactérias e Cyanobacteria. Todos os seres vivos. Estas podem ser achatadas ou tubulares. relacionadas à mobilidade celular e constituídas por nove pares de microtúbulos distribuídos ao redor de um par de microtúbulos centrais. sendo a mais interna com invaginações denominadas cristas. Euglenophyta e Chlorophyta. O número.ribossomos maiores presentes no citoplasma de células eucarióticas (exceto nos cloroplastos e mitocôndrias). 5) Ribossomos: são organelas envolvidas na síntese protéica e estão presentes em todos os vegetais. sendo denominado de núcleo mesocariótico. característico de células eucarióticas e procarióticas.

O segundo tipo de núcleo. Neste caso. reconhecem-se dois tipos morfológicos: a) Bandas de três tilacóides. 7) Vacúolos: são organelas constituídas por dupla membrana e estão presentes nas células eucarióticas vegetais. não possuindo um sistema de lamelas. taninos. recebem o nome de proplastos. Rhodophyta) ou associados em bandas. Chrysophyta e Euglenophyta. Os cloroplastos são organelas envoltas por membranas lipoprotéicas que possuem no interior uma matriz granular. Composição dos cloroplastos: 40-60% de proteínas. Variações nesse último tipo de disposição podem ser encontradas em algumas algas 18 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Nas células jovens são pequenos e numerosos. enquanto que nas células adultas são maiores. Exemplo: Chlorophyta. d) Cromossomos aderidos aos microtúbulos. e) Membrana nuclear intacta durante todo o ciclo mitótico. Embebidas nessa solução. Podem estar livres nos cloropastos (ex. denominado de núcleo eucariótico. é encontrado em todos os demais grupos e se caracteriza por apresentar: a) Cromossomos condensados na prófase e dispersos durante a telófase. Os vacúolos estão relacionados principalmente à reserva de óleos. sais. encontram-se sistemas de lamelas (tilacóides) que se dispõem paralelamente ao eixo principal do cloroplasto. Exemplo: Cryptophyta. paralela ao envelope do cloroplasto. sendo que um ou mais tilacóides de uma banda podem se deslocar para outra banda. água. b) Nucléolos dispersos durante a prófase e condensados durante a telófase. c) Nucléolos pequenos. são pequenas e incolores. açúcares. sendo basicamente constituída por uma solução concentrada de enzimas que atuam na fixação do CO2. 5-10% de clorofilas. 25-35% de lipídios. com presença de uma banda periférica.Introdução ao Estudo das Criptógamas d) Cromossomos aderidos à membrana nuclear e não aos microtúbulos. 1% de outros pigmentos e pequenas quantidades de DNA e RNA. Exemplos: Phaeophyta (= algas pardas). Quando associados. e) Membrana nuclear dispersa ou persistente durante a divisão nuclear. Quando indiferenciadas. 8) Cloroplastos: nestas organelas ocorre a conversão da energia luminosa em energia química (fotossíntese). ácidos graxos e proteínas. b) Bandas de dois tilacóides. c) Bandas de dois a seis tilacóides. Essa matriz recebe o nome de estroma. Esses tilacóides estão dispostos de forma característica em cada uma das divisões vegetais. podendo formar um único vacúolo que pode ocupar 90% da célula.

São 19 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Este pode ser constituído por uma camada (Euglenophyta e Pyrrhophyta) ou duas (Chrysophyta. cuja membrana externa adjacente ao citoplasma. túbulos e. 1989). existem ribossomos. a sua presença é considerada um caráter primitivo. pteridófitas e plantas com sementes. Rhodophyta e Cryptophyta possuem também ficobiliproteínas. especialmente se o número de cloroplastos por célula for pequeno. sendo que neste caso a mais externa pode incluir também o núcleo. Além dessa dupla membrana. PIGMENTOS RELACIONADOS À FOTOSSÍNTESE Entre os vegetais reconhecem-se quimicamente três tipos de pigmentos fotossintetizantes: clorofilas. Todos os vegetais fotossintetizantes possuem clorofilas e carotenóides. Entre o invólucro do retículo endoplasmático e o cloroplasto. briófitas e pteridófitas. produtos de reserva. Pirenóides . e dentro de uma mesma classe. Essas variações consistem em arranjos mais complexos dos tilacóides. Este invólucro de retículo endoplasmático pode ser interpretado como remanescente de associações endossimbióticas antigas (Lee. Ocorrem em todas as classes de algas. como ocorre em Rhodophyta. Clorofilas São os pigmentos responsáveis pela coloração verde da maioria dos vegetais. pode existir um invólucro externo de retículo endoplasmático. briófitas. com formação de pilhas de lamelas achatadas. que recebem o nome de granum (plural = grana). Chlorophyta. carotenóides e ficobiliproteínas. em alguns casos.Introdução ao Estudo das Criptógamas verdes.são regiões protéicas diferenciadas que occorrem dentro do cloroplasto e que converte os produtos da fotossíntese em produtos de reserva. Todos os plastos são envoltos por uma dupla membrana lipoprotéica. sendo interpretados como de origem citoplasmática. porém somente Cyanobacteria. Outra característica importante para a distinção de grupos taxonômicos baseados na estrutura dos cloroplastos diz respeito ao invólucro. Cryptophyta e Phaeophyta). possui ribossomos aderidos à superfície.

as outras clorofilas têm uma distribuição restrita (Tabela 1). São divididos em dois grupos: carotenos e xantofilas. Estas ficobiliproteínas estão agrupadas na superfície dos tilacóides formando os ficobilissomos (divisões Rhodophyta e Cyanobacteria) ou estão localizados no interior dos tilacóides (Divisão Cryptophyta).Introdução ao Estudo das Criptógamas pigmentos lipossolúveis. Existem quatro tipos de ficobiliproteínas: i) ficoeritrina. bem como os outros pigmentos. Ocorrem vários tipos de carotenos e xantofilas entre as algas. Dentre os carotenos. de coloração azul ou vermelha. b. constituídos por um anel tetrapirrólico com um átomo de magnésio (Mg) no centro. Cyanobacteria e Cryptophyta. iii) ficocianina. 20 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . c (c1 e c2) e d. As algas apresentam quatro tipos de clorofilas: a. Funcionam como pigmentos acessórios à fotossíntese e ocorrem geralmente dentro dos cloroplastos. presentes nos tilacóides. Os espectros de absorção dessas diferentes clorofilas apresentam dois picos de absorção. sendo encontrada em todos os vegetais. de coloração vermelha (absorção máxima a 565 nm). proporcionando colorações azuladas ou avermelhadas às algas. presentes nos tilacóides. No entanto. o mais amplamente distribuído é o β-caroteno. presentes nas divisões Rhodophyta. ii) ficoeritrocianina. Geralmente mascaram a presença da clorofila. laranja ou vermelha. funcionam como acessórios na fotossíntese. Ficobiliproteínas São pigmentos solúveis em água. e iv) aloficocianina. transferindo a energia luminosa absorvida para a clorofila a. um na faixa do vermelho e outro na faixa do azul. de coloração azul (absorção máxima entre 620-638 nm). A clorofila a é o principal pigmento da fotossíntese. de coloração vermelha (absorção máxima a 568 nm). As outras clorofilas. As ficobiliproteínas são constituídas por ficobilina (= cromóforo) ligada à apoproteína (parte protéica da molécula). de coloração azul (absorção máxima a 650 nm). Carotenóides São pigmentos liposolúveis de coloração amarela.

b β-caroteno. α-caroteno. diadinoxantina. β-caroteno. ficoeritrina. zeaxantina. β-caroteno. β-caroteno. b-ficoeritrina. c2 a. α-caroteno. vaucherixantina éster. 1989). violaxantina. b-ficoeritrina. antheraxantina. luteína. λ-caroteno. CAROTENÓIDES β-caroteno. Amido Grãos de paramilo Amido e óleo Pyrrhophyta = Dinophyta = dinoflagelados Cryptophyta Raphidophyta Chrysophyta = algas douradas Haptophyta = Prymnesiophyta Bacillariophyta = diatomáceas Xantophyta = algas amareloesverdeadas Eustigmatophyta a. diadinoxantina. c2 a. (Sistema de classificação baseado em Lee. β-caroteno. aloficocianina. c2 a. c1. PRODUTO(S) DE RESERVA Amido das cianobactérias Prochlorofíceas (Cyanobacteria) Euglenophyta a. c2 Amido Crisolaminarina Crisolaminarina a. c2 a. c1. b-ficocianina. b-ficoeritrina. fucoxantina. ficocianina. β-caroteno. fucoxantina. diatoxantina. luteína. β-caroteno. β-caroteno. aloxantina. c1. β-caroteno. zeaxantina. c-ficocianina. c-ficoeritrina. diadinoxantina. heteroxantina. diatoxantina. violaxantina. DIVISÃO Cyanobacteria = algas azuis CLOROFILAS a FICOBILINAS c-ficocianina. Distribuição dos pigmentos e produto de reserva nas diferentes divisões de algas. zeaxantina. diadinoxantina. fucoxantina. fucoxantina. c Crisolaminarina a Phaeophyta = algas pardas Rhodophyta = algas vermelhas a. c a. diatoxantina. diadinoxantina. diatoxantina heteroxantina. diatoxantina. zeaxantina. diadinoxantina. diatoxantina. c1. diatoxantina. β-caroteno.Introdução ao Estudo das Criptógamas Tabela 1. β-criptoxantina. zeaxantina. dinoxantina. b β-caroteno. neoxantina. violaxantina. vaucheriaxantina éster. β-caroteno. c-ficoeritrina. c2 a Laminaria e manitol Amido das florídeas Chlorophyta = algas verdes a. peridinina. b a. ficoeritrocianina. c-aloficocianina. Amido 21 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . luteína. β-caroteno. neoxantina.

Introdução ao Estudo das Criptógamas ORIGEM DOS EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES Existem basicamente duas hipóteses para explicar a origem dos cloroplastos. tanto nos cloroplastos. A mais interna supostamente de origem procariótica e a mais externa de origem vacuolar (eucariótica). que já possuía núcleo e outras organelas. três formas básicas de procariontes teriam dado origem aos diferentes cloroplastos encontrados nos vegetais: um deles. sendo este semelhante aos de procariontes pela ausência de proteínas básicas (histonas). o outro. sugerindo uma origem monofilética para os cloroplastos (Bhattacharya & Medlin. fora das mitocôndrias e dos cloroplastos. explica a origem do cloroplasto a partir de um procarionte fotossintetizante. Uma delas é que eles já estariam diferenciados no organismo procarionte que originou os cloroplastos endossimbioticamente. resultando em sistemas genéticos semi-independentes. como a mitocôndria. existem duas propostas. 22 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . afirma que os plastos originaram-se progressivamente a partir de invaginações da membrana plasmática. Segundo essa proposta. A outra. Estudos biomoleculares recentes têm trazido evidências para a segunda proposta. cianobactérias e proclorofíceas). apresentando clorofilas a e c. Quanto à diferenciação dos pigmentos encontrados nos cloroplastos. 2) A presença de ribossomos 70S nos cloroplastos. denominada Teoria Autógena. que teria sido fagocitado por uma célula heterotrófica. Os ribossomos encontrados no citoplasma de eucariontes. 4) a presença de clorofila a como principal pigmento fotossintetizante. O conhecimento atual aponta preponderantemente para uma origem endossimbiótica dos cloroplastos. conhecida como Teoria Endossimbiótica. 3) Cloroplasto constituído por uma membrana dupla. 6) a capacidade de síntese protéica. 7) semelhança no arranjo genético e na seqüência de diversos genes presentes nos cloroplastos e em alguns procariontes. 5) a incapacidade de formação “de novo” dessas organelas em células em que foram removidas. o tema é ainda muito polêmico (Howe et al. No entanto. apresentando clorofilas a e b. e o terceiro. A outra proposta é que a diferenciação dos pigmentos tenha ocorrido após a origem dos primeiros indivíduos com cloroplastos. semelhantes aos encontrados em procariontes (bactérias. 1998). Os argumentos no qual se baseia essa hipótese são: 1) A presença de DNA nos cloroplastos. são 80S. Uma delas. apresentando clorofila a e ficobiliproteínas. quanto nos procariontes.. devido à presença de DNA e ribossomos. pelo menos. 1992).

com um nucleomorfo derivado da redução do núcleo do endossimbionte. Editora Guanabara Koogan S. S. & Watson. M. Rhodophyta e Glaucocystophyta.. 116: 9-15.. REFERÊNCIAS Alberts. P. Brasil. encontrados nos demais grupos de algas. Knoll. The early evolution of Eucaryotes: a geological perspective. Lewis.. 1991.. Spencer. C. 1989. T. 2nd ed.. B. 1991).Introdução ao Estudo das Criptógamas A microscopia eletrônica levou ao reconhecimento de dois tipos básicos de cloroplastos: os simples com duas membranas. Quando analisada filogeneticamente. 1989.. encontrados em Chlorophyta. Algal phylogeny and the origin of land plants. C. teria as duas membranas do evento primário (já presentes no eucarionte fagocitado) mais a membrana do eucarionte e mais o do fagossomo. New York & London. R.W. Lee. Howe. Rio de Janeiro. Cambridge.E. J. onde o organismo engolfado seria um eucarionte fotossintetizante e. Larkun. 23 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . portanto. A. K.A. S. D. L. 1998. pertencente à Divisão Cryptophyta. Evert. & Lockhart.F. Plastídios com apenas três membranas teriam posteriormente perdido uma das quatro membranas iniciais. Science 256: 622-627.F. D. 1992. & Eichhorn. Os plastídios complexos teriam se originado a partir de um evento de endossimbiose secundário. D. 2007. P. Nature 350: 148-151. Beanland. Biologia Vegetal. Raff. Os plastídios simples teriam se originado a partir de um evento primário de endossimbiose com uma cianobactéria. Cryptomonas apresenta um cloroplasto com quatro membranas.E.J. Phycology.H. Cryptomond algae are evolutionary chimaeras of two phylogenetically distinct unicellular eukaryotes.. Um exemplo clássico da origem do cloroplasto através de um evento de endossimbiose secundária é o do gênero Cryptomonas. & Medlin. Bray.J. Douglas.H.. um pequeno grupo de algas unicelulares flageladas. Plastid origins. A.. & Gray. verificou-se que o nucleomorfo era relacionado às algas vermelhas (Douglas et al. Raven. Inc.D.J. M. J.D. RJ. TREE 7(11): 378-383. Garland Publishing. 7a ed. Cambridge University Press. e os complexos com três ou quatro membranas.W.A. Molecular biology of the cell. Murphy. 1992. sendo que a membrana interna teria origem procariótica e a externa teria origem no fagossomo. Bhattacharya. Roberts. Plant Physiol. R.

S. Biologia molecular e evolução. Assim. O mundo de RNA e a origem da complexidade da vida. Holos Editora..Introdução ao Estudo das Criptógamas Oliveira. Braun Publishers. REPRODUÇÃO E SEXUALIDADE NAS CRIPTÓGAMAS A reprodução pode ser definida como uma extensão da matéria viva no tempo e no espaço. a reprodução a nível molecular. In: Matioli. 1) REPRODUÇÃO MOLECULAR A reprodução molecular pode ocorrer através da síntese e acúmulo ou duplicação de substâncias (água. a mitose e a meiose. 1986. Implica no aumento do tamanho da célula e pode ser seguida pela reprodução (divisão) celular que. celular e do organismo. Ribeirão Preto.). assim sua importância fundamental é a auto-perpetuação. D. Algae . basicamente. 15-26. H. consiste de duas etapas consecutivas. Cambridge. pp. A mitose é precedida pela duplicação dos cromossomos. C. A biology of the algae. distinguem-se. P. enzimas. mitos = filamento) está associado à espiralização dos cromossomos durante a divisão celular.). Mann. & Jahns. Dubuque. Wm C. Szé. assim.M. M. a divisão do núcleo (cariocinese) e do citoplasma (citocinese). & Menck. enquanto o termo meiose (do grego. C. RNA.G. que também serão abordados neste capítulo. (Ed.F. 2) REPRODUÇÃO CELULAR (DIVISÃO CELULAR) Nos eucariontes.an introduction to phycology. Associado ao último.M. Cambridge University Press. DNA. Van den Hoek. etc. meios = menos). A formação de novas unidades vivas permite a substituição ou adição em qualquer nível de organização. 1995. dois tipos de divisão celular. associado à redução do número de cromossomos. está o sexo e o histórico de vida. a célula mãe duplica seus cromossomos e após a cariocinese e a citocinese dá origem a duas células filhas 24 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Temos. O termo mitose (do grego.R. nos eucariotos.C. 2001.

resultando em duas células de tamanho muito distinto.1) Reprodução vegetativa. a mitose é classificada de acordo com os tipos de células que origina: 2. Ocorre na maioria dos casos. resultando na sua reprodução. as duas células separam-se. incluem-se neste caso. Ocorre em alguns Protista. a divisão celular é acompanhada pela separação das células filhas. colônias ou organismos multicelulares. em várias células filhas. todo o organismo ou uma parte do mesmo torna-se uma unidade reprodutiva. é a formação de células filhas geneticamente idênticas. 2. sendo que as células filhas terão a mesma ploidia original. uma porção multicelular separa-se constituindo uma 25 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . b) Brotamento. 3) REPRODUÇÃO DO ORGANISMO A reprodução do organismo como um todo consiste na separação e desenvolvimento de unidades reprodutivas derivadas do organismo parental. 3. simultaneamente. quando isso não ocorre. A meiose é responsável pela redução do número de cromossomos. Em outros casos. a mitose adiciona células que levam ao crescimento dos tecidos. uma célula mãe diplóide sofre duas divisões sucessivas.2) Divisão múltipla. originando quatro células filhas haplóides. é dependente desse processo. Nos organismos unicelulares. formando assim. porém. ii) espórica. Nos organismos pluricelulares. Distinguem-se três tipos: i) vegetativa.1) Divisão binária a) Simples. Divisão de uma célula em duas células filhas com tamanho aproximadamente semelhante. as células filhas permanecem unidas. descritos anteriormente. em última análise. nos organismos unicelulares. A célula mãe pode ser diplóide (2n cromossomos) ou haplóide (n cromossomos). Nos organismos unicelulares. Os processos de divisão celular binária e múltipla. O resultado final da mitose. Geralmente.Introdução ao Estudo das Criptógamas geneticamente idênticas. Nesse caso. Nesse tipo de reprodução. há a formação de colônia. sendo que o processo equivale à reprodução do organismo como um todo. A formação de gametas. após a mitose. e iii) gamética. portanto. Nos organismos pluricelulares. Assim. Ocorre principalmente nas leveduras (fermentos). Divisão de uma célula. Divisão de uma célula. essas células separam-se.

Os esporos podem apresentar flagelos (zoósporos) ou não (aplanósporos). cada qual podendo originar novas plantas inteiras. tetrasporângios ou polisporângios). A reprodução vegetativa envolve somente divisões celulares do tipo mitose e. são unidades reprodutivas com morfologia definida e diferenciada do restante do talo. por outro lado. bísporos. Parte do processo sexual. em um organismo adulto.2) Reprodução espórica. sendo o processo conhecido como reprodução por fragmentação. a reprodução vegetativa é muitas vezes citada como reprodução assexuada. portanto. 3. ser pluricelulares. Por exemplo. os maiores são os gametas femininos e os menores os masculinos. nominalmente. Envolve células sexuais especializadas. pelo menos em suas dimensões. 3. os quais podem ser unicelulares (monosporângios) ou multicelulares (ex.3) Reprodução gamética. Envolve células especializadas. (planogametas) ou não (aplanogametas). etc. O processo de fusão é a fertilização e seu produto é o zigoto. é até mesmo contrário à reprodução. Propágulos. de acordo com sua morfologia. Os organismos resultantes são geneticamente idênticos aos parentais (clones). a maioria das plantas pode ser cortada em muitos pedaços. número de núcleos. inclusive. 26 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Essas unidades podem ser formadas de fragmentos pouco diferenciados do restante do corpo (talo) das plantas. não têm muito significado porque a reprodução. Desse modo. Os gametas podem apresentar mobilidade própria através de flagelos mitóticas resultando em um embrião e. Podem ser morfologicamente idênticos ou distintos em tamanho e forma. distinguir os processos de reprodução e sexualidade. Os esporos originam-se de estruturas especiais denominadas esporângios. que envolve a fusão de duas células. têm a capacidade de se desenvolver diretamente em um novo indivíduo. O zigoto pode sofrer divisões posteriormente. não ocorrem alterações na ploidia das células. monósporos. em que as unidades reprodutivas originam-se como resultado da injúria da planta mãe por ação de agentes externos. podendo ser classificados ainda de muitas outras maneiras. que ao serem liberadas. tetrásporos ou polísporos. Esse processo é muito próximo à reprodução regenerativa. que não se desenvolvem diretamente. assim. entretanto. em oposição à reprodução sexuada. Em alguns casos podem. esporos. Os esporos derivados são denominados. é sempre “assexual”. de flagelos. respectivamente.Introdução ao Estudo das Criptógamas unidade reprodutiva. Quando se distinguem. Quando são morfologicamente idênticos podem diferir em seu grau de mobilidade e compatibilidade. embora em muitos casos eles sejam praticamente simultâneos. mas precisam fundir-se a outras compatíveis para originar um novo organismo. Esse potencial de regeneração é largamente empregado pelo homem. os gametas. bisporângios. Deve-se. formação de unidades reprodutivas. Esses conceitos.

A isogamia. anisogamia e oogamia são. Essa classe envolve. são arbitrariamente classificados com os símbolos positivo (+) e negativo (-). persistindo como um método de propagação praticamente universal entre as algas. Neste caso. .Introdução ao Estudo das Criptógamas isto é. é denominado anterozóide.quando os gametas diferem na forma. Também nestes grupos. Nas briófitas (ex. se não apresenta flagelo. é denominado oosfera. A reprodução por esporos representa um mecanismo eficiente de dispersão a longa 27 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . sendo um muito pequeno (flagelado ou não) em relação ao outro. maior e imóvel.quando os dois gametas são distintos morfologicamente. Nos multicelulares a reprodução vegetativa é mais lenta.quando um dos gametas é maior que o outro. COMPARAÇÃO ENTRE OS TRÊS TIPOS (VEGETATIVA. Assim. compatíveis somente com o sexo oposto. ou espermácio. menor. É possível encontrar os três tipos de reprodução em um mesmo gênero (ex. Existem dois tipos de heterogamia: a) Anisogamia . interpretadas como uma série evolutiva.quando os dois gametas são idênticos morfologicamente. que é sempre imóvel. Note que a oogamia é um caso extremo de anisogamia. ESPÓRICA E GAMÉTICA) DE REPRODUÇÃO Cada um dos três tipos de reprodução vistos anteriormente apresenta vantagens adaptativas próprias.HETEROGAMIA . O gameta feminino. Nos organismos unicelulares ocorre simplesmente pela divisão celular. . A reprodução gamética é classificada em dois tipos básicos quanto à morfologia dos gametas envolvidos: isogamia e heterogamia. células estéreis envolvem os anterozóides. enquanto o masculino. musgos e hepáticas) e pteridófitas (= criptógamas vasculares) a oosfera é protegida por células estéreis. e este conjunto recebe o nome de arquegônio. Chlamydomonas). são sexualmente distintos. que pode ocorrer em pequenos intervalos (horas). não diferindo na forma e presença de flagelos. gametas móveis. sendo os mais especializados os oogônios (originam oosferas) e anterídios (originam anterozóides ou espermácios). A vantagem da reprodução vegetativa está ligada à sua grande velocidade de propagação. a reprodução vegetativa é muito eficiente. outras plantas e fungos. se flagelado. b) Oogamia .ISOGAMIA . Os gametas originam-se a partir de estruturas denominadas gametângios. muitas vezes. mas requer relativamente pouca especialização de tecidos ou células. geralmente.

pteridófitas e fungos apresentam adaptações morfo-fisiológicas responsáveis por mecanismos higroscópicos dependentes da umidade relativa do ar que auxiliam na disseminação dos esporos. Assim. entretanto. enquanto que a cariogamia. envolvendo o transporte de pelo menos um dos gametas. Os esporos são produzidos em grande número. são pequenas se comparadas a uma vantagem vital oferecida pelos gametas: o sexo. portanto. mas muitas vezes os dois processos ocorrem simultaneamente. pela água de chuva ou por animais. 4) SEXUALIDADE Durante o histórico de vida de um organismo. 5) HISTÓRICOS DE VIDA 28 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . É importante notar que o processo sexual nem sempre está associado ao aumento do número de indivíduos. outras plantas e fungos. isto é germinam diretamente.Introdução ao Estudo das Criptógamas distância. sem necessidade de fertilização. A reprodução gamética sempre requer um meio aquático. pois os gametas não possuem resistência ao dessecamento. a função primordial da sexualidade é introduzir mudanças genéticas nos organismos resultantes. Podem ser leves e resistentes. sendo dispersos pelo vento. a fusão dos núcleos. Sexo é um processo de adaptação e não de reprodução (= aumento do número de indivíduos). três etapas: PLASMOGAMIA → CARIOGAMIA → MEIOSE Plasmogamia é a fusão dos citoplasmas. o processo de sexualidade envolve. enquanto o sexo introduz mudanças genéticas. É distinto da reprodução (multiplicação). As plantas são caracteristicamente sésseis. Assim. Multiplicação é um processo conservativo. As desvantagens desse tipo de reprodução. Muitas briófitas. necessariamente. sendo unidades independentes. sua dispersão é dependente de unidades reprodutivas. Na água podem ter mobilidade através de flagelos e no ar podem apresentar paredes celulares com envoltórios que protegem contra o dessecamento. mas menos eficiente que os anteriores. Durante a meiose podem ocorrer recombinações gênicas. a reprodução por esporos também é amplamente distribuída nas algas. A reprodução gamética também pode representar um mecanismo de dispersão. O encontro dos gametas masculinos e femininos implica em mecanismos mais complexos.

Esse histórico pode apresentar pequenas modificações em alguns grupos vegetais.F. diplóide.. Edusp. ou em Bryophyta. R. & Wynne. Edusp. New Jersey. 29 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .A. Brasil. Inc. 5. R. 7ª ed. 1970. Brasil.2) HAPLOBIONTE DIPLONTE. Joly. Ocorre apenas uma fase de vida livre. Ocorre apenas uma fase de vida livre. RJ. SP. 2a ed. R.B.M. 5. Brasil.3) DIPLOBIONTE.. Oliveira. Ocorrem duas fases de vida livre. & Eichhorn. & Bicudo. c) Apogamia – o gametófito pode dar origem a esporófito sem que haja fusão de gametas. S. Introdução à biologia vegetal. Fundação Brasileira para o desenvolvimento do Ensino de Ciências. Phycology. G.C.. Inc.J.J. Evert. onde a fase esporofítica é dependente da gametofítica. Wadsworth Publishing Co. São Paulo. & Taylor. Bandoni. uma haplóide (gametófito) e outra diplóide (esporófito). como em Rhodophyta. haplobionte diplonte e diplobionte. T. 1975. Bold.. A. A meiose ocorre na formação dos esporos. E. Scagel. M. São Paulo. O zigoto é a única fase diplóide do histórico..F. Vários tipos de desvios podem ser observados nesses históricos básicos. Rio de Janeiro.H. Botânica. 5. onde existem três fases. Raven. R.C. An evolutionary survey of the plant kingdom. b) Aposporia – o esporófito pode dar origem a gametófito sem que haja meiose. Editora Guanabara Koogan S. 1978 Introduction to the algae.. SP. 1989. sendo a meiose zigótica. 2003. C. Stein. T. haplóide. Introdução à taxonomia vegetal.E.E. Esse histórico pode ser isomórfico (gametófito e esporófito semelhantes morfologicamente) ou heteromórfico (gametófito e esporófito diferentes morfologicamente). R. 1965. originando gametófitos. Lee.Introdução ao Estudo das Criptógamas Ocorrem três tipos básicos de históricos de vida entre as criptógamas: haplobionte haplonte..1) HAPLOBIONTE HAPLONTE.R. Rouse. Prentice-Hall. P.. 2007. W.C. Structure and reproduction. H. REFERÊNCIAS Bicudo. Algas de águas continentais brasileiras. uma haplóide e duas diplóides.E. Cambridge University Press.B. A meiose ocorre na formação dos gametas. Biologia Vegetal. podendo ser causados pelos seguintes processos: a) Partenogênese – as gametas germinam antes de serem fertilizados (fecundados). São Paulo. Schofield.. 2nd ed. Cambridge.

H. Algas e Fungos. Cambridge University Press. Taxonomia vegetal.Introdução ao Estudo das Criptógamas California. São Paulo. F. New York.M. Cambridge.M. M.an introduction to phycology. Botânica cryptogâmica. & Fuller. McGraw-Hill Book Company. Van den Hoek. Inc. & Schawantes. O.S. Brown Publishers. P. Dubuque. Mann. P. 1995. 1971. Lisboa. 1962. Fundação Caluste Gulbenkian. 1986. G.. Weisz. Volume I. The science of botany. C.B. Brasil.G. A biology of the algae. Szé. 1986. Algae . Smith.. D. 30 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Wm C. Weberling. Editora Pedagógica e Universitária Ltda. & Jahns. SP.

Biologia e Importância dos Fungos CARACTERIZAÇÃO. BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DOS FUNGOS 31 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Caracterização.

.

em muitos casos. Bioquímica. têm sido estudados em disciplinas de Botânica. Esta afirmação demonstra o quanto o grupo é pouco conhecido. cogumelos. considerando-se que são heterotróficos e apresentam quitina como componente de sua parede celular. bolores. carvões. o grupo adquiriu identidade própria: Reino Fungi (Gr.) mostraram-se muito mais próximo dos animais do que das plantas. 1979). latim . Veterinária. Grupos tradicionalmente problemáticos (Classe 33 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Biologia e Importância dos Fungos CARACTERIZAÇÃO.000 espécies foram descritas (Tabela 2). miketes = cogumelo) (Alexopoulos & Mims. etc. embora reconhecidamente distintos das plantas e dos animais. o que é bastante lógico. leveduras. proposto por Whittaker (1969) para a classificação dos seres vivos. Sua posição entre os seres vivos tem sido polêmica e continuamente reinterpretada. O QUE SÃO FUNGOS? Os organismos tradicionalmente tratados como fungos são muito diversificados e. Citologia. não resolveu muitas dúvidas quanto à posição de alguns grupos que foram mantidos arbitrariamente entre os fungos. Tradicionalmente. Basta lembrar que a Micologia tem ramificações. se comparada à Botânica e à Zoologia. etc. Cerca de 70. Poucas pessoas têm consciência da importância dos fungos em nosso dia-a-dia. Muitos grupos de fungos são conhecidos somente há 30-40 anos. a Micologia é relativamente recente (cerca de 250 anos).Caracterização.fungus) ou Reino Myceteae (Gr. BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DOS FUNGOS INTRODUÇÃO O estudo dos fungos compreende uma vasta área de pesquisas. Genética. pouco relacionados filogeneticamente. entretanto. ferrugens. Zootecnia. Estudos ultraestruturais e moleculares recentes levaram a uma verdadeira revolução na interpretação do que são fungos (Figura 1 e Tabela 2). Essa classificação. aplicações e disciplinas na Medicina. No sistema de cinco reinos. Agronomia.5 milhões de espécies). estima-se que este número representa apenas cerca de 5% das espécies existentes (de um total de 1. contudo. sphongos = esponja. mykes. Verifica-se no diagrama que grupos importantes de fungos (ex.

(alveolados) Algas pardas. 34 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . em sentido amplo) da classificação atual (fungos sensu strito. Tabela 2. carvões. os organismos tradicionalmente considerados como fungos foram separados em três reinos. baseadas em critérios bioquímicos (composição da parede. estes grupos são referidos como “fungos mitospóricos”. isto é. Essas informações reforçaram interpretações anteriores. 1995). Para acomodar essas novas informações. sentido estrito. Ficaram no Reino Fungi apenas as classes Chytridiomycetes. Atualmente. etc. em outras palavras.) A Plantas verdes (algas verdes e plantas terrestres) Algas criptófitas Plasmodiophoromycetes * Algas vermelhas B Dinoflagelados. leveduras. 2000) (http://tolweb. Ascomycetes e Basidiomycetes. vias de síntese de aminoácidos e enzimas). * = grupos tradicionalmente considerados como fungos (modificado de Sogin & Patterson.html). é necessário distinguir os fungos das classificações tradicionais (fungos sensu lato. diatomáceas. bolores. conforme classificação apresentada na Tabela 2. quando falamos em fungos. fungos verdadeiros). Os dados moleculares confirmaram a crença antiga de que esses fungos pertencem às classes Ascomycetes e Basidiomycetes e que perderam definitivamente a reprodução sexuada ou esta é rara. ferrugens.cristas mitocondriais achatadas (animais. oomycetes *. etc. (cromistas) Myxomycetes * Euglenozoa Figura 1. isto é. número estimado de espécies e classes (modificado de Hawksworth et al. ciliados. Hoje. crisófitas. ou. etc).org/tree/phylogeny. orelha de pau. diatomáceas. fungos. etc.. plantas. Animais Fungos * (cogumelos.). Grupo: A . etc. Foi extinta uma classe de fungos que era conhecida apenas através da reprodução assexuada (Classe Deuteromycetes = fungos imperfeitos ou fungos mitospóricos). oomicetes. Biologia e Importância dos Fungos Plasmodiophoromycetes e particularmente a Classe Myxomycetes) mostraram-se bem separados dos anteriores. Grupo B .Caracterização. Filogenia molecular simplificada dos eucariontes mitocondriais. Mais surpreendente é que a Classe Oomycetes mostrouse muito mais próxima de alguns grupos de algas.cristas mitocondriais tubulares (algas pardas. Classificação recente dos organismos tradicionalmente tratados como fungos. Zygomycetes.

Alguns grupos incluídos nesta classe parecem representar linhas basais dos 35 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . dependem da água existente nas plantas. O grupo é considerado monofilético. tradicionalmente separados das demais classes por apresentarem comumente micélio cenocítico. Isso minimiza as dificuldades do estudo em livros com diferentes sistemas de classificação. as classes são mais estáveis nos diferentes sistemas de classificação adotados na literatura.464 72.056 32.104 TOTAL 70. A ênfase será dada para as classes e gêneros porque estas categorias taxonômicas permitem agrupar melhor as informações morfológicas. como patógenos de plantas. Além disso. Biologia e Importância dos Fungos Reino Protista Filo Acrasiomycota Dictyosteliomycota Myxomycota Plasmodiophoromycota Hyphochytriomycota Labyrinthulomycota Oomycota Chytridiomycota Zygomycota Ascomycota Basidiomycota fungos mitospóricos Número de espécies 12 46 719 45 TOTAL 812 24 42 694 760 793 1. presença de quitina e glicogênio como substância de reserva).Caracterização. mas sendo flagelados. Entretanto. A filogenia baseada em dados moleculares para o Reino Fungi (fungos verdadeiros) está apresentada na Figura 2. embora as duas primeiras não sejam mais consideradas fungos. apresentando algumas características comuns com os animais (ex. biológicas e evolutivas. muitos são parasitas de algas e podem causar impacto na dinâmica do fitoplâncton.267 22. Este grupo é tipicamente aquático.036 Classes apresentadas no texto 1) Classe Myxomycetes Chromista (= Stramenopila) 2) Classe Oomycetes Fungi 3) Classe Zygomycetes 4) Classe Ascomycetes 5) Classe Basydiomycetes Número total de espécies descritas Neste texto serão apresentadas as cinco classes enumeradas na Tabela 2.244 14. muitas espécies deste grupo ocorrem no ambiente terrestre. não são monofiléticos de acordo com dados moleculares. Os Chytridiomycetes um distinguem-se dos demais por serem os únicos a apresentarem caráter considerado primitivo (um único flagelo liso. Os Zygomycetes. inserido posteriormente).

hoje são interpretadas como convergência. etc. respectivamente.Caracterização. – Rhizopus. Biologia e Importância dos Fungos Ascomycetes e Basidiomycetes. e cistocarpos dessas algas. O gametângio feminino (ascogônio) assemelha-se ao carpogônio daquelas. mas todos os grupos invadiram águas continentais e marinhas. com a presença de todas as classes modernas na Época Pensilvânia (320 . Essa interpretação confirma especulações anteriores baseadas nas semelhanças no processo de fertilização dos Zygomycetes (conjugação de gametângios) com representantes primitivos dos Ascomycetes. como um grupo independente dos animais. bolores – Penicillium. tendo a mesma função de ampliar o resultado de uma única fertilização. Alem disso. 36 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Chytridiomycetes Zygomycetes (bolores das frutas. muitos ascósporos e carpósporos. ORIGEM Os fungos verdadeiros sofreram um processo de irradiação à cerca de 1 bilhão de anos. etc. Filogenia molecular atual do Reino Fungi (http://tolweb. As evidências fósseis são relativamente pobres se comparadas a outros grupos. baseadas nas semelhanças de diversos aspectos do histórico de vida que serão estudados adiante. A maioria dos grupos parece ter origem terrestre. Sua diversidade aumentou durante a Era Paleozóica. O processo de fertilização de representantes da classe Ascomycetes também apresenta semelhanças com o das algas vermelhas (Divisão Rhodophyta). Pilobolus.286 milhões de anos). orelha de pau.html). as hifas ascógenas e os ascocarpos apresentam analogias com os ramos dos gonimoblastos.) Figura 2. Os dados moleculares também confirmam as especulações anteriores sobre o parentesco entre os Ascomycetes e Basidiomycetes. Exceção é a Classe Chytridiomycetes que provavelmente teve origem aquática.org/tree/phylogeny. ferrugens. do pão. produzindo. entretanto.) Ascomycetes (leveduras – Saccharomyces. Mucor. etc. Essas semelhanças. etc. sem significado filogenético. e indicam sua presença no Proterozóico (900 570 milhões de anos). carvões.) Basidiomycetes (cogumelos.

Eucarióticos. folhedo. Exemplos de fungos sapróbios são os decompositores primários da matéria orgânica morta.Reserva na forma de glicogênio. mas nenhum capaz de absorver energia para síntese de carboidratos a partir do CO2. animais mortos e exudados de animais. . formam associações simbiônticas (parasitismo. que pode ser considerado. com algumas modificações. Note que termo o simbiose (vivendo juntos) foi criado por De Bary em 1887. plantas terrestres e animais. À medida que os nutrientes tornam-se limitantes. .Nutrição por absorção (aclorofilados e heterotróficos).Reprodução através de esporos meióticos (sexual) e mitóticos (assexual). . Existe um terceiro grupo. Possuem pigmentos responsáveis pelas cores variadas que apresentam. Possuem em comum com os animais a habilidade de transportar enzimas que quebram biopolímeros que são absorvidos para nutrição. animais ou mesmo de outros fungos. necessitando de fontes de carbono fixadas por outros organismos vivos ou mortos. Os fungos são ditos sapróbios. tendo sido definido pelo autor como “organismos vivendo em estreito contato com outros de espécies diferentes. onde liberam enzimas digestivas. . Neste caso.Caracterização.Não formam tecidos verdadeiros.Parede celular contendo quitina. NUTRIÇÃO Os fungos são heterotróficos. ainda. Os biotróficos vivem em associações simbiônticas com organismos vivos como procariontes. Esta definição ainda é aceita atualmente. não vasculares. Biologia e Importância dos Fungos CARACTERÍSTICAS BÁSICAS DOS FUNGOS VERDADEIROS . . expandem-se em direção a novas fontes e finalmente produzem esporos resistentes para a sua dispersão. troncos. quando dependem de matéria orgânica morta. especialmente artrópodes. obtendo destes nutrientes. vegetais. algas. vivendo em substratos como solo. e biotróficos. predador. Distinguem-se três tipos 37 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . comensalismo e mutualismo). ou qualquer outro benefício”. Diferentemente dos animais e da Classe Myxomycetes não possuem cavidades digestivas. crescendo no interior da sua própria fonte de alimento. quando dependem de matéria orgânica viva.

Esses grupos. Exemplos de parasitismo são numerosos entre as plantas e animais. Selaginella e Lycopodium são aclorofilados e também apresentam associações com fungos. quando tratarmos da importância dos fungos. 38 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . como Psilotum. onde os fungos ocorrem internamente aos tecidos (endófitas). Um bom exemplo de simbiose mutualística de fungos com algas são os liquens. que invariavelmente apresentam fungos associados. enquanto que com raízes de plantas terrestres formam as micorrizas. vários grupos diferentes de fungos possuem adaptações como laços ou estruturas adesivas que capturam e digerem nematódeos e outros pequenos animais. onde o parasitismo e o mutualismo são seus extremos.Caracterização. que esses três tipos de simbioses representam um gradiente de interações que nem sempre podem ser distinguidas. podendo ser considerados predadores. Como exemplo. incluindo o homem e serão mencionados a seguir. Estima-se que 80% das plantas formam associações do tipo micorriza. protegem as plantas contra a herbivoria e podem influenciar a floração entre outras características da reprodução. portanto. Outro exemplo curioso de associação mutualística são os formigueiros conhecidos popularmente como sauveiros. As folhas são usadas para alimentar os fungos cultivados no interior dos sauveiros que são ingeridos pelas formigas. entretanto. Em alguns ambientes pobres em nitrogênio. mas formam a “vegetação” dominante em regiões de altas latitudes. Os liquens são pouco freqüentes em regiões poluídas. Descobertas recentes são as associações com caules e folhas. Gametófitos de certas pteridófitas (= criptógamas vasculares). podem-se citar as orquídeas. As formigas saúva não se alimentam das folhas que coletam pois são incapazes de digerir a celulose. o que é suficiente para demonstrar sua importância na natureza e para o homem. Biologia e Importância dos Fungos principais de simbiose: Tipo de simbiose Efeito sobre as espécies 1 2 0 + Natureza da interação Parasitismo Comensalismo Mutualismo + + + 1 = parasita 1 = comensal 2 = hospedeiro 2 = hospedeiro convivência Vale destacar. não são saprobiontes nem biotróficos.

ligeiramente ácido. sendo. O pH próximo a 6. dependem. ou pelo menos sobrevivem. 39 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . representado pela parede celular. dispersando-se facilmente através deste meio. quanto terrestres. mas muitos crescem. constituindo às vezes. o que é essencial para todo processo vital. Dentre outros fatores ambientais. Os fungos ocorrem nos mais variados ambientes. A diversidade da maioria dos grupos de fungos tende a aumentar nas regiões tropicais. evidentemente. Ao microscópio óptico as hifas são muito simples. e seu citoplasma. se mantida aberta durante alguns segundos. isto é. notando-se seu contorno. geralmente construídos de filamentos alongados microscópicos (hifas). Podem ser cenocíticas ou septadas (celulares). são caracterizados por corpos (talo) não móveis. em temperaturas extremas como a temperatura do nitrogênio líquido (sobrevivência a 195°C negativos). As hifas septadas podem apresentar. entretanto. portanto.Caracterização. o que comprova a ocorrência e abundância de esporos no ar. A luz tem um papel importante na diferenciação e morfogênese das estruturas reprodutivas de muitas espécies. mas também podem formar pequenas colônias ou indivíduos pluricelulares. as temperaturas entre 20 e 30°C são ideais para o crescimento dos fungos. diferindo das bactérias que crescem melhor em pH alcalino. O conjunto de filamentos que compõe o talo dos fungos é chamado de micélio. cogumelo). aeróbios. MORFOLOGIA Os fungos podem ser unicelulares. são anaeróbios facultativos. respiram na presença de oxigênio e fermentam na sua ausência. Biologia e Importância dos Fungos OCORRÊNCIA E DISTRIBUIÇÃO Além de uma fonte de matéria orgânica. Mais comumente. septo completo. de água no estado líquido para seu crescimento. é ideal para a grande maioria dos fungos. corpos macroscópicos morfologicamente complexos (ex. mas estudos detalhados ainda estão em fase inicial. ao microscópio eletrônico. Uma placa de Petri contendo meio de cultura esterilizado torna-se contaminada por fungos com facilidade. Muitos. os fungos. isto é. O micélio é um sistema de filamentos geralmente muito ramificados. marinhos e de águas continentais. A maioria também depende do oxigênio para a respiração. tanto aquáticos. cujo conteúdo não pode ser identificado nas preparações rápidas. Esporos resistentes são muito comuns no ar.

destacando-se a quitina como componente importante. enquanto a Classe Myxomycetes e certas espécies de Chytridiomycetes não apresentam parede celular. O glicogênio assemelha-se a esta última fração do amido. Duas frações compõem o amido. como por exemplo em Oedogonium. cariogamia e meiose). REPRODUÇÃO Distingue-se aqui. PAREDE CELULAR A parede celular é muito complexa quimicamente. O micélio pode ser classificado em dois tipos de acordo com o arranjo das hifas: prosênquima e pseudoparênquima. enquanto no pseudoparênquima a estrutura filamentosa não pode ser reconhecida. e em muitos outros organismos. sendo ainda mais ramificado. Vale lembrar que a celulose é um componente da parede celular característico das plantas. formada por uma cadeia linear. isto é. enquanto a reprodução sexual tem como principal função à produção de variabilidade genética da progênie. Outras poucas espécies desta classe possuem celulose na parede celular.Caracterização. Por meio da reprodução assexuada várias gerações são produzidas 40 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . As leveduras (Classe Ascomycetes) produzem quantidades reduzidas de quitina na parede celular. bem como o amido. O glicogênio. pouco ramificada e a amilopectina. RESERVA O glicogênio é a principal substância de reserva dos fungos e dos animais. Biologia e Importância dos Fungos com poro simples ou poro dolíporo (com espessamento). lembra um parênquima. a amilose. a reprodução assexual (envolve apenas mitoses) da sexual (resultante da plasmogamia. A reprodução assexual é mais importante para multiplicação e dispersão. muito ramificada. como nas algas. mas também ocorre na parede celular de algumas algas verdes. são polissacarídeos constituídos por uma cadeia de monômeros de glicose. enquanto a quitina é um componente do exoesqueleto de artrópodes. O micélio do tipo prosênquima caracteriza-se por sua aparência distintamente filamentosa.

tendo sido referida sua dispersão. sendo muito variáveis. os esporos são produzidos em grande número. móveis por meio de um ou dois flagelos (zoósporos) ou imóveis (aplanósporos). sendo denominados endósporos. os esporos usualmente são resistentes às condições ambientais adversas permitindo a sobrevivência nestes períodos. como nas algas. Pode ser classificada em dois tipos: i) reprodução vegetativa (sem formação de células especializadas) e ii) reprodução espórica (com formação de células especializadas – esporos).Caracterização. enquanto outras pela superfície de insetos e outros animais. Uma mesma espécie pode apresentar até quatro tipos de esporos morfologicamente distintos como é o caso de certas espécies de ferrugem (gênero Puccinia). Reprodução sexuada (também conhecida como gamética). esporos de fungos conhecidos como “ferrugem do trigo”. Reprodução assexuada. comumente. Os fungos com zoósporos dominam no ambiente aquático ou são parasitas de plantas. Na reprodução assexuada. através do ar. Os aplanósporos são produzidos no interior de esporângios. na extremidade de esporangióforos (exósporos. Na reprodução espórica os esporos formados na reprodução assexual são conhecidos como mitósporos (derivados da mitose). Outras são dispersas pela água dos rios ou da chuva. enquanto aqueles com aplanósporos dominam no ambiente terrestre. como visto anteriormente no capítulo sobre reprodução nas criptógamas. em uma única época do ano porque exige condições ambientais específicas. podem ser encontrados na atmosfera até 10 Km de altitude. uni ou plurinucleados. a partir do México até o Canadá. ou externamente. Ao final do processo sempre há formação de esporos do tipo meiósporos (derivados da meiose). Além da dispersão. gênero Puccinia. a isogamia e heterogamia (anisogamia e oogamia). Gametângios femininos e masculinos podem ocorrer em indivíduos distintos (sexos 41 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Biologia e Importância dos Fungos no intervalo de um ano. ii) a fissão (= divisão transversal). são resistentes a condições ambientais extremas e facilmente dispersos pelo ar. Envolve. São exemplos da reprodução vegetativa: i) a gemação ou brotamento. O ar que respiramos “está cheio” de esporos de espécies que são dispersos por este meio. Os esporos dos fungos podem ser ativa ou passivamente liberados e dispersos por diversos meios eficientes. Exemplificando. Podem ser uni ou pluricelulares. enquanto a reprodução sexuada ocorre. Espécies patógenas das culturas de plantas são especialmente adaptadas a este meio de dispersão. como exemplo os conídios). seguida pela separação das células filhas e iii) a fragmentação das hifas.

Ecologia (decompositores. comumente. IMPORTÂNCIA Os fungos são de importância vital para a sobrevivência dos ecossistemas e do homem. Os fungos e as bactérias vêm decompondo a matéria orgânica animal e vegetal há cerca de 2 bilhões de anos. liberando. Esses processos provavelmente representam estratégias reprodutivas no ambiente terrestre. entram em contato após que ocorre sua fusão ou migração dos núcleos gaméticos masculinos. Diferem apenas pelo comportamento sexual. iv) contato de gametângios. gametângios diferenciados justapõem-se. gametas móveis. Em outras situações. Hifas diferenciadas. onde o gameta feminino permanece fixo ao talo. não são produzidos gametas diferenciados. enquanto o masculino (aplanósporo) desprende-se do micélio. Quando os dois sexos estão presentes em um mesmo indivíduo pode ocorrer que os gametas femininos e masculinos. ou não. não se distinguem os indivíduos masculinos dos femininos. Nos três casos seguintes. isto é. aderindo-se ao feminino. sendo os decompositores primários da matéria orgânica e responsáveis pela reciclagem de nutrientes. os símbolos (+) e (-) para os indivíduos sexualmente compatíveis. são compatíveis entre si. atribuemse. isto é. Morfologicamente. o nitrogênio. assim. mas auto-incompatíveis. arbitrariamente. derivados do mesmo talo. Biologia e Importância dos Fungos separados) ou em um único indivíduo. ii) espermatização. sejam compatíveis ou não. de modo semelhante ao que ocorre em muitas algas. Fala-se. micorrizas). 42 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . apresentando gametângios e gametas semelhantes. iii) somatogamia. gametângios diferenciados fundem-se.Caracterização. (espécies heterotálicas) quando os indivíduos são de sexos separados ou quando apresentam ambos os sexos. São fundamentais para o funcionamento dos ecossistemas. em “linhagens” (+) e (-). Diz-se heterotalia. hifas somáticas pouco ou não diferenciadas entram em contato. O processo de encontro dos gametas (fecundação ou fertilização) é morfológica e fisiologicamente complexo e diverso. Nesse caso. mas que são auto-incompatíveis e homotalia (espécies homotálicas) quando apresentam ambos os sexos e são autocompatíveis. porque ambos são morfologicamente idênticos. Hormônios envolvidos nesse processo têm sido caracterizados em todos os grupos de fungos. distinguem-se: i) conjugação de planogametas. v) conjugação de gametângios. de modo semelhante ao que ocorre nas algas vermelhas.

estes podem transmitir 43 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . entretanto. podem representar prejuízos para o homem. citando-se como exemplos as infecções internas aos tecidos. Basta lembrar que 80% das plantas formam associações desse tipo. cálcio. Os fungos são os mais importantes patógenos (ecto e endoparasitas) das plantas. etc. mas ao contrário pelos enormes prejuízos causados pelas pragas das plantas cultivadas. sendo a causa do apodrecimento de alimentos. etc. da cana de açúcar. assim como tratamentos específicos são necessários para a madeira e outros materiais. Além do parasitismo. muitas árvores não podem sobreviver sem estas associações. os carvões. O congelamento dos alimentos faz-se necessário justamente para retardar o processo de decomposição. etc. Alguns bolores produzem metabólitos secundários como toxinas (aflatoxinas). Conhecendo essa importância. enxofre. Biologia e Importância dos Fungos fósforo. o homem tem selecionado linhagens de fungos mais favoráveis. etc. Agricultura (micorriza. Outros produzem micoses superficiais: Epidermophyton. Sem a decomposição da matéria orgânica esses elementos ficariam retidos. zinco. Pecuária e saúde pública (parasitas. não representa solução definitiva do problema.Caracterização.). citando-se como exemplo. Coccidioides (coccidioidomicose pulmonar). Outros são de extrema importância na natureza por formarem associações mutualísticas do tipo micorriza (com raízes). Provavelmente. O cultivo e a produção de árvores como o pinheiro. Ajellomyces (blastomicose e histoplasmose) e Cryptococcus (criptococose). Microsporum (dermatoses). pragas da batata e muitas hortaliças. do milho. indisponíveis para as plantas fotossintetizantes. e de plantas agrícolas como o morango. toxinas. Por sua vez. Como decompositores. a simples presença de esporos no ar pode ser a causa de alergias no homem e animais. algumas das quais podem ser mortais para o homem: Pneumocystis (tipo de pneumonia). Ocorrem também como parasitas dos animais. Considerável soma de recursos são despendidos com o uso dos fungicidas. ferro. têm sido beneficiados pelas associações do tipo micorrizas. magnésio. potássio. Candida albicans (candidioses) e Aspergillus fumigatus (aspergiloses). Liberam. ainda. entretanto. pragas). as ferrugens do café. Outros também apresentam enorme interesse agrícola não pelos seus benefícios. que podem chegar a contaminar cereais mal estocados. o CO2 para a atmosfera que pode ser usado novamente na fotossíntese. o que. do trigo. da madeira.

penicilina). bioquímica e biologia molecular. Alimentação Saccharomyces do homem (alimentação (levedura. Outros produzem alcalóides. griseofulvina). cerveja. vinho. mas seu uso indiscriminado levou à origem de linhagens resistentes de bactérias.). Biologia e Importância dos Fungos essas toxinas para aves e mamíferos domésticos via consumo de rações ou contaminar diretamente ao homem. processos sido industriais. Neurospora crassa e Ustilago maydis. ácido giberélico. myxo = secreção viscosa + myketes = fungo) 44 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . ciências. As aflatoxinas podem ser potentes toxinas e carcinogênicas. ácidos orgânicos (ácido cítrico que também ocorre nas frutas cítricas. a etc. ao contrário do que ocorre na Europa e no Japão. grande importância para a sobrevivência da humanidade. celulases) e antibióticos (penicilina. Outros fungos estão envolvidos na produção industrial da glicerina. têm sido estudadas como organismos modelo em áreas da ciência como a genética. tóxicos ou alucinógenos. etc. espécie cerevisiae fermento) tem considerada domesticada mais importante para o homem. Muitos fungos podem ser consumidos diretamente como alimento. e ainda têm. enzimas (amilases. no processamento e aromatização do pão. 1) CLASSE MYXOMYCETES (Gr. etc. hormônios vegetais. entre outros). ainda são consumidos em pequena escala. Medicina. apresentando grande interesse por serem muito nutritivos. fisiologia.Caracterização. A espécie esta envolvida nos processos fermentativos responsáveis pela fabricação e produção do álcool etílico. vitaminas. A fabricação e aromatização de certos tipos de queijos (tipo Camembert. direta. Os fungos são de grande importância para o homem na produção de antibióticos (Penicillium . No Brasil. Roquefort e Gorgonzola) são mediados por Penicillium roqueforttii (para a fase imperfeita do gênero). Algumas espécies como Saccharomyces cerevisiae. É bom lembrar que os antibióticos tiveram. causar distúrbios digestivos no homem ou levar à morte animais domésticos.

estrutura vegetativa com movimentos amebóides e fagocitose. se comportam como gametas. dependendo da umidade ambiental. sendo filogeneticamente mais relacionada a diferentes protistas amebóides cuja linhagem tem sido denominada de Amoebozoa. principalmente sobre madeira e folhas em decomposição no interior de matas. finalmente. constitui-se de uma massa citoplasmática. o plasmódio fagocita partículas orgânicas sólidas. etc. rompendo-se para liberação dos esporos que se dispersam através do ar. deslocando-se sobre o substrato através de movimentos amebóides e. A classe não pertence aos fungos verdadeiros.Parede celular ausente. caracterizado por “correntes citoplasmáticas”. mas apresentam um caráter amebóide dos plasmódios e mixamebas. desprovidos de parede celular e seu modo de nutrição é através do englobamento de partículas sólidas (fagocitose). Após a formação do zigoto. Produzem esporos. irregular. Possuem pigmentos que dão cores variadas como o amarelo. algas e outras plantas. . portanto. Cresce em locais sombreados e úmidos. O plasmódio. Esporângios diferenciam-se quando o ambiente torna-se progressivamente mais seco.Caracterização. A meiose ocorre na formação dos esporos. enegrecido. O histórico de vida é haplobionte diplonte. Biologia e Importância dos Fungos Características básicas . 45 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . multinucleada e envolta por membrana plasmática. . por transparência. mas sua coloração é dependente do pH e tipo de alimento ingerido.Plasmódio. divisões mitóticas sucessivas diferenciam novamente o plasmódio. a parte vegetativa do fungo. Deslocando-se pelo substrato. Essas células podem se interconverter e. Quando maduros.. bactérias e esporos que são digeridos em vacúolos digestivos. tendo sido incluída em nosso estudo por seu interesse histórico e por ser estudada por micólogos. mas sem parede celular. Os esporos são resistentes ao dessecamento e germinam quando as condições são favoráveis. com até 10 cm de diâmetro. 2n. Sua aparência é gelatinosa. característica comum aos fungos. Observado à lupa. São morfologicamente complexos e por isso denominados corpos de frutificação. Na germinação são liberadas células flageladas ou células amebóides. não possui forma ou tamanho definidos. verifica-se intenso movimento interno ao plasmódio.Reprodução por esporos. Os movimentos amebóides são devidos a proteínas contrácteis. atingem alguns milímetros de comprimento e têm aparência dessecada. Grupo relativamente homogêneo de organismos com cerca de 700 espécies.

Micélio unicelular ou cenocítico. folhas mortas. o capilício. O nome da classe deve-se à formação de oosferas no interior de oogônios. quando presentes (separando as estruturas de reprodução: esporângios e gametângios). Hemitrichia. geralmente macroscópico. Coleta: São saprófitas. O plasmódio deve ser observado em estado vivo. O plasmódio. Biologia e Importância dos Fungos Exemplos: Lycogala. entre outros substratos orgânicos. procurando situá-las no histórico de vida do grupo. crescendo sobre madeira em decomposição. é completo (sem poros). . enquanto os corpos de frutificação. . minúsculos (alguns milímetros de comprimento). podendo permanecer por tempo mais prolongado em locais úmidos (sob a casca. em locais mais secos. os esporos e a columela. 2) CLASSE OOMYCETES (Gr. sendo um dos flagelos liso e outro provido de fibrilas (heteroconta). Podem ser coletados principalmente junto ao solo das matas. esterco.Caracterização. Ausência de quitina. . Estudo: Estude macroscópica e microscopicamente as estruturas vegetativas (plasmódio) e reprodutivas (corpos de frutificação) de alguns desses gêneros. ocorre comumente após uma chuva.Histórico de vida haplobionte diplonte. Arcyria. em fendas ou embaixo de troncos).Reprodução espórica através de zoósporos (endósporos) biflagelados. podem ser observados: o esporângio. 46 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . enquanto os corpos de frutificação podem ser preservados secos. Physarum. Nos corpos de frutificação. etc.Parede celular contém celulose e beta glucano. o perídio (= envoltório) .Reprodução gamética por contato de gametângios (anterídios e oogônios). oo = ovo + myketes = fungo) Características básicas . . .Septos. Stemonitis.

esporângios e gametângios. etc. Podem ser obtidos com iscas. sendo dependentes da água do meio (aquáticos). Coleta: O grupo é conhecido como bolor aquático.5 cm de diâmetro. Biologia e Importância dos Fungos Apresentam flagelos. que incluía os fungos unicelulares ou cenocíticos considerados mais primitivos. resultando em micélio vegetativo diplóide. a) Como são as hifas? Onde ocorrem septos? b) Procure observar as estruturas de reprodução. A meiose é gamética (ocorre na formação dos gametas). Observe ao microscópio. Todos eram agrupados em uma única classe. flutuando sobre a superfície da água. mas após encontrarem-se bem desenvolvidos. esses fungos aparecem entre 8 a 15 dias após o início do experimento. diátomáceas e crisófitas.Caracterização. os Oomycetes foram considerados relacionados aos Chytridiomycetes e Plasmodiophoromycetes pela presença de flagelos e com os Zygomycetes por apresentarem micélios cenocíticos. isto é sementes (melancia. formando um halo esbranquiçado com até 0. 47 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Phycomycetes (phyco = algas + mykes = fungos semelhantes a algas). A classe não é mais considerada como pertencente aos fungos. Exemplos: Saprolegnia. Devem-se manter os frascos no escuro para evitar o desenvolvimento de algas. devem ser preservados em álcool 70% para evitar sua decomposição. entre outros gêneros relacionados. pode ser ilustrada pelo gênero Saprolegnia. porque forma um halo esbranquiçado em torno de insetos e outros animais. A classe. em sementes em decomposição na água (saprobionte) ou são parasitas superficiais de peixes e anfíbios. juntamente com as algas pardas. Coloque sobre uma lâmina contendo uma gota de água. Estudo: Retire com uma pinça uma pequena porção do halo esbranquiçado que envolve a semente ou o inseto. Observe ao esteromicroscópio. sem esmagamento) colocados em frascos contendo água de lagos ou de poças de chuva. Geralmente. As melhores observações são em material vivo. dissocie com dois estiletes e cubra com a lamínula.) ou insetos (abelhas. Os insetos devem ser colocados. No passado. vespas ou moscas recém mortas. Achlya ou Dictyuchus. com muitas espécies. Obs: os gametângios são mais raramente observados que os esporângios. cuidadosamente. tendo sido deslocada para o novo Reino Chromista. abóbora. tente compará-las.

.Reprodução espórica envolve a formação de endósporos. o ciclo de vida haplobionte diplonte. um tipo de esporo de resistência) Características básicas . produzem outro tipo de zoósporo (reniforme) que após nova dispersão e encontro de substrato adequado dão origem a um novo micélio.Parede celular contém quitina. 3) CLASSE ZYGOMYCETES (Gr. produzindo gametângios masculinos e femininos (reprodução gamética) e esporângios que liberam esporos biflagelados. fixando-se a algum substrato.Micélio cenocítico.Septos. sendo. completos. A maioria cresce no ambiente terrestre. cujos esporos germinam no interior do esporângio. Cerca de 1. Os esporângios são estruturas de reprodução assexuada do tipo zoosporângio. em contato com o ar. . após dispersão na água. . Ao germinar. o que pode ser deduzido pela ausência de esporos flagelados. . Biologia e Importância dos Fungos As hifas são ramificadas.Reprodução gamética por conjugação de gametângios (cenogametas) e formação de zigósporos que dão nome à classe. produzindo zoósporos biflagelados.Caracterização. formadas por meiose. O micélio é diplóide e homotálico. quando presentes (somente na delimitação das estruturas de reprodução). A reprodução gamética envolve o contato de hifas gaméticas (gametângios). Os zoósporos. em referência ao zigósporo. Saprolegnia assemelha-se aos gêneros Achlya (heterotático) e a Dictyuchus. .Histórico de vida haplobionte haplonte.Ausência de gametas ou esporos flagelados. apresentando septos (completos) somente na formação de estruturas reprodutivas (gametângios masculinos e femininos e esporângios).000 espécies são conhecidas 48 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . portanto. . zygos = vitelo + spora = semente. cenocíticas. podem perder os flagelos e encistar.

amadurecimento dos esporos inicia-se pelas regiões centrais (mais velhas). sendo inadequadas para observação. Mucor ou Zygorhynchus. podem ser mantidos em geladeira. Estudo: a) Retire uma pequena porção da margem da colônia com uma pinça. Mergulhe em álcool 70% e em seguida coloque sobre uma lâmina contendo uma gota de água. conhecidos como bolores ou mofos. como frutas em decomposição (ex. laranja. as hifas degeneram. verde Quando azulado. por exemplo. zoósporos ou aplanósporos? d) Estude o histórico de vida. Cubra com lamínula e observe ao microscópio. amendoim. papel. adicionando-se um pouco de açúcar. progredindo em direção à margem. Crescem em ambientes úmidos sobre diversos materiais orgânicos. Absidia e Zygorhynchus exemplos comuns de zigomicetes. como mofos ou bolores. cebola. Biologia e Importância dos Fungos para a classe. Para retardar o processo de decomposição. As colônias iniciam-se pelo desenvolvimento de hifas que crescem concentricamente. sendo. sendo mantidas em recipientes fechados com plástico transparente. Fatias de pão devem ser umedecidas. Coleta: São conhecidos popularmente. Representantes da classe variam desde sapróbios a parasitos facultativos ou obrigatórios de plantas. Mucor. mamão e maracujá). diferenciam etc. O esporângios. juntamente com outros fungos.). A partir de então. limão. feijão.Caracterização. processo de colorações variadas (negro. Que fase do histórico está sendo observada em seu material? O micélio é cenocítico. Exemplos: Rhizopus (rhiza = raíz). ou fixados em álcool 70%. comumente. Absidia. As melhores observações podem ser feitas em material vivo. antes que toda a colônia produza esporos. Nesse estágio. apresentam lembrando tufos de algodão. “Bolor negro do pão”. restando apenas esporos. haplóide. são esbranquiçadas. tomate. formado por hifas muito ramificadas. Que tipo de esporos apresenta. Rhizopus. madeira. Observe ao esteromicroscópio e dissocie bem com a ajuda de dois estiletes. São septadas ou cenocíticas? Onde ocorrem septos? c) Observe as estruturas reprodutivas e compare-as. tecidos e pão envelhecido. animais e mesmo de outros fungos. b) Observe as hifas. imersas no 49 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

Coleta: Deve ser cultivado em esterco fresco de cavalo. Biologia e Importância dos Fungos substrato (rizóides). portanto. envolvendo herbívoros. Estudo: a) Retire com uma pinça o esporângio e o esporangióforo. b) Coloque sobre uma lâmina contendo uma gota de água e observe ao esteromicroscópio. c) Cubra com uma lamínula e estude ao microscópio. Os esporangióforos podem atingir até cerca de 5 cm de comprimento. denominadas cenogametas que após plasmogamia e cariogamia formam cenozigotos. A reprodução gamética envolve a conjugação de hifas gaméticas compatíveis. como mofos ou bolores. funcionando como um esporo de resistência (zigósporo). juntamente com outros fungos. gramíneas e larvas do trato digestivo desses animais.Caracterização. recobertos com plástico transparente e mantidos em local iluminado). Espécies do gênero estão entre os primeiros decompositores do esterco de diversos herbívoros não-rumiantes. Macroscopicamente. Zoósporos ou aplanósporos? O gênero apresenta interessantes sistemas fisiológicos de dispersão dos esporos e de co-evolução. Ao germinar produzem novos micélios idênticos. tomando cuidado para não esmagar o material e retirar intacta sua porção basal. Os esporângios produzem endósporos do tipo aplanósporo que se dispersam pelo ar. mantido em câmaras úmidas (recipientes amplos. São transparentes e crescem em direção à luz (fototrópico positivo) e desenvolvem em sua 50 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . tem uma aparência aveludada de cor branca e por isso são conhecidos. Espécies do gênero são heterotálicas. aparecendo cerca de três a oito dias após a defecação do animal. A meiose ocorre na germinação do zigósporo que origina diretamente um esporângio. bolus = atirar). Quando maduros. Exemplos: Pilobolus (pilo = guarda-chuva. A reprodução espórica caracteriza-se por esporângios produzidos na extremidade de esporangióforos eretos que se originam próximos aos rizóides. os cenozigotos apresentam parede reforçada e ornamentada. haplobionte haplonte. O esterco pode ser utilizado para obter outras espécies de fungos. Espalha-se no substrato por um sistema de estolões superficiais. O histórico de vida é. Devem ser observados em estado vivo. Observe o tipo de esporos que apresenta.

bem desenvolvido. contato de gametângios. Algumas larvas do trato digestivo desses animais especializaram-se em “pegar carona” nos esporângios quando eles são lançados em direção às folhas das gramíneas. O micélio. . O esporângio adere-se às folhas e. São formados como resultado da cariogamia seguida imediatamente pela meiose.Septos centralmente perfurados (poro simples). As células podem ser uni. mais comumente oito. A luz é percebida por carotenóides presentes na vesícula sub-esporangial. askos = bolsa + myketes = fungo) Características básicas . embora septado (celular) é funcionalmente cenocítico porque os núcleos e outras organelas podem migrar através dos poros. A absorção contínua de água leva ao aumento do turgor na vesícula e causa sua ruptura explosiva.Ausência de células flageladas.Reprodução gamética por copulação de gametângios.Reprodução espórica por exósporos especializados (conídios). podendo contaminar outros animais. rudimentar ou unicelular. sendo um dos pioneiros na decomposição do esterco. Biologia e Importância dos Fungos extremidade uma porção dilatada (vesícula sub-esporangial) sobre a qual situa-se o esporângio.Presença de quitina na parede celular. .Micélio filamentoso. . ou outros múltiplos de quatro. . A vesícula também funciona como uma lente concentrando a luz em determinados pontos. Os esporos são resistentes ao trato digestivo. está sujeito à ingestão pelos animais. produzidos na extremidade de conidióforos. pluricelular. lançando o esporângio cheio de esporos em direção à luz refletida pelas folhas brilhantes das gramíneas. Celulose geralmente ausente. com exceções.O asco é a característica distintiva da classe. . 51 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . assim. . .Caracterização. sendo uma estrutura em forma de saco contendo endósporos (ascósporos) em número de quatro. 4) CLASSE ASCOMYCETES (Gr. somatogamia ou espermatização. bi ou multinucleadas.Histórico de vida haplobionte haplonte.

A porção do ascocarpo que reúne os ascos e células vegetativas (paráfises). somatogamia ou espermatização. O ascocarpo é análogo ao cistocarpo de Rhodophyta. Saccharomyces cerevisiae. três tipos de ascocarpos: i) Apotécio: em forma de taça com himênio exposto. basicamente. sendo conhecida como fase imperfeita em oposição à fase perfeita (reprodução gamética). conjugação de gametângios. Note que a função básica das hifas ascógenas é propagar o resultado da fertilização. É muito variável no grupo. No decorrer do processo de fertilização e desenvolvimento das hifas ascógenas muitos ascomicetes formam um corpo de frutificação (ascocarpo). produzidos na extremidade de conidióforos. com um poro (ostíolo). 52 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Esse tipo de crescimento é responsável pela manutenção da organização dicariótica das novas células formadas. apresentando histórico de vida diplobionte que envolve conjugação de células gaméticas e os ascos são isolados. Biologia e Importância dos Fungos Reprodução espórica (assexual). Desenvolvimento das hifas ascógenas. mantendo os dois núcleos parentais (hifas dicarióticas). Nesse tipo de ciclo: i) os gametângios (ascogônios e anterídios) são formados em indivíduos distintos (+) e () (micélio heterotálico). ii) após a fertilização. formando um núcleo diplóide. ocorreu plasmogamia. Os esporos são formados por mitose (mitósporos). ou múltiplo. denominados “crozier”. O núcleo formado sofre meiose. Na extremidade das hifas dicarióticas ocorre a fusão dos núcleos parentais (cariogamia). Em outras palavras. ii) Peritécio: em forma de urna. onde se agrupam os ascos. derivadas do ascogônio que crescem e se ramificam. a qual pode ser seguida por mitoses. Distinguem-se. Como exemplo temos os conídios (exósporos). A fertilização ocorre por contacto desses gametângios. de modo análogo ao que ocorre no carposporófito de Rhodophyta (= algas vermelhas). iii) Cleistotécio: fechado. é unicelular. A característica mais importante para distinguir o grupo é o asco. mas não cariogamia. Os ascomicetes filamentosos exibem históricos mais complexos. por exemplo. Ascósporos são formados em número de quatro. podendo envolver contato de gametângios.Caracterização. após sua delimitação por paredes celulares. formam-se hifas ascógenas. Ocorre através de ganchos. orientadas perpendicularmente denomina-se himênio. Desenvolvimento do asco. Reprodução gamética (sexual).

Aleuria.Caracterização. apresentando importância taxonômica. Parasitas Monilia. Subclasse Talo Hifas ascógenas Tipo de ascocarpo Reprodução vegetativa Ocorrência Representantes Hemiascomycetidae Unicelular (geralmente) Ausentes Ausentes Brotamento Fissão Artrósporos Exudados de plantas. leveduras selvagens ocorrem na superfície de frutas e sucos das mesmas expostas ao ar. sacarose. Parasitas Mycosphaerella Exemplos: Saccharomyces (sacharon = açúcar + myketes = fungo). Biologia e Importância dos Fungos Diversos tipos e formas de ascos e ascósporos são reconhecidos. Podem ser obtidos em soluções de glicose. sapróbios. 53 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Coleta e cultivo: A espécie Saccharomyces cerevisiae pode ser obtida colocando-se uma pequena porção de fermento de pão em solução de glicose ou sacarose. ainda. levedura ou fermento. Leveduras ou fermentos do gênero Saccharomyces são microscópicos. Aparece. Morchella. Liberam bolhas de CO2 após alguns minutos quando a temperatura é adequada. sendo dividida em quanto subclasses com base nos critérios sintetizados na Tabela 3. apotécio Conídios Loculoascomycetidae Micélio Presentes Ascostroma Conídios Sapróbios. unicelulares. Os Ascomycetes e Basidiomycetes (ver adiante) podem apresentar grande complexidade morfológica. A Classe Ascomycetes é muito diversificada. parasitas Saccharomyces Schizosaccharomyces Plectomycetidae Micélio Presentes Cleistotécio (geralmente) Conídios Hymenoascomycetidae Micélio Presentes Peritécio. podendo formar micélio rudimentar. Subclasses de Ascomycetes e suas características básicas. Xylaria Sapróbios. Peziza. Parasitas Penicillium Aspergillus Tuber Sapróbios. Tabela 3. Sordaria. no resíduo (borra) depositado no fundo da garrafa da cerveja caracu que não é filtrada. muito simples. Sendo decompositores de açúcares.

A reprodução gamética envolve a conjugação de células compatíveis que se comportam como gametas.1870). prepare uma lâmina e examine ao microscópio. As 54 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . dependente de sua presença no meio ou contaminação pelo ar.) deixados para fermentar. Neste caso. Diferencia-se por suas células alongadas e reprodução vegetativa por divisões transversais e não por brotamento ou gemação. dentre todas espécies domesticadas pelo homem. o tempo para obtenção das culturas é mais lento. demonstrando que a fermentação é um processo biológico. sendo S. cerevisiae responsável pela produção do álcool. cultivo e observações: São cultivadas popularmente em chá preto com açúcar. b) Estude a organização dos indivíduos e as etapas do processo de brotamento. c) Por que o fermento é empregado na fabricação do pão? A reprodução vegetativa dá-se por brotamento ou gemação. Biologia e Importância dos Fungos mel ou suco de frutas (uva. O resultado final da fermentação dessa associação é a produção de vinagre. laranja. Devem ser observados em estado vivo. O gênero apresenta centenas de espécies e linhagens conhecidas. de vitaminas do complexo B e de carotenóides (precursores da vitamina A). Outras espécies. etc. a mais importante do ponto de vista econômico. empregando pouca luz. Também se trata de uma levedura. etc. Exemplos: Schizosaccharomyces. Estudo: a) Tome uma gota do material em suspensão. como ocorre em Saccharomyces. entretanto.Caracterização. A seleção de linhagens de leveduras iniciou-se com os trabalhos de Pasteur sobre o vinho (1860 . A associação é cultivada com fins medicinais e é conhecida como “kombucha” ou “alga do chá”. mação. Coleta. Saccharomyces cerevisiae é heterotálico e o histórico de vida é diplobionte. Apresentam alto teor protéico. fermentação do pão e da cerveja. Saccharomyces cerevisiae é considerada. podem ser homotálicas e com históricos de vida haplobiontes haplontes ou diplontes. crescendo em associação com bactérias e leveduras do gênero Saccharomyces.

Esses gêneros ilustram a reprodução assexuada (fungos mitospóricos) mais característica da Classe Ascomycetes. Espécies e linhagens de Penicillium são responsáveis pela produção da penicilina. sapatos. São conhecidos como mofos ou bolores. Exemplos: Penicillium “pequeno pincel”. Outras produzem micotoxinas (aflatoxinas) em grãos mal estocados. juntamente com outros fungos. paredes. etc. Espécies de Aspergillus também produzem aflatoxinas. mamão. Podem ser obtidos nos mesmos tipos de substratos descritos anteriormente para Rhizopus e outros gêneros da Classe Zygomycetes. abacate). juntamente com outros fungos (Zygomycetes). Crescem em grande variedade de substratos orgânicos úmidos como os alimentos em geral. amarelo. Roquefort ou Gorgonzola. cebola. amendoim. Esta fase de reprodução é conhecida como fase imperfeita. enquanto outras produzem micoses das vias respiratórias no homem ou nos animais. Devem ser observados em estado vivo. empregando-se os mesmos métodos do material anterior. Comumente. tênis umedecidos. etc. tecidos. Coleta: Conhecidos popularmente. tomate. ou diretamente o homem. Roquefort e Gorgonzola (Penicillium roqueforttii). podendo contaminar animais domesticados via consumo de rações. Portanto. ver aquele item para os procedimentos de coleta e cultivo. madeira. Mergulhe 55 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Biologia e Importância dos Fungos possíveis propriedades medicinais podem ser devidas às vitaminas do complexo B e carotenóides (precursores da vitamina A).Caracterização. feijão cozidos e pão envelhecido. incluindo frutas (laranja. principalmente pássaros. pela fabricação de queijos dos tipos Camembert. Estudo: a) Retire com uma pinça uma pequena porção da borda da colônia. Aspergillus. Apresentam colorações variadas dependendo da cor dos esporos (negro. Esta levedura também pode ocorrer nos mesmos materiais onde ocorrem linhagens selvagens de Saccharomyces. arroz. maracujá. como mofos ou bolores. para distinguir da reprodução gamética (fase perfeita). crescem em mistura com aqueles gêneros. Penicillium roquerforttii pode ser obtido em queijos dos tipos Camembert. papel. verde. A produção industrial do ácido cítrico e do saquê também envolve espécies desse gênero.). limão.

decompositor de madeira). Exemplo: Xylaria (xylon = madeira. 56 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . saco + bolus = atirar). b) Estude a organização das hifas e dos conidióforos em vários estágios de desenvolvimento. Esse gênero ilustra ascocarpos macroscópicos do tipo peritécio.Caracterização. Coleta: São microscópicos. asco = bolsa. c) Como são formados os conídios? Endógenos ou exógenos? d) Procure distinguir os dois gêneros comparando a organização dos esporos. depois do desaparecimento de Pilobolus. b) Observe ao microscópio. Devem ser procurados em estado vivo utilizando-se um esteromicroscópio. Exemplos: Sordaria (ascocarpo do tipo peritécio) ou Ascobolus (ascocarpo do tipo apotécio. desenvolvendo-se sobre esterco de cavalo. ascos e ascósporos). São muito adequados para o estudo da fase perfeita dos Ascomycetes (ascocarpo. Cubra com lamínula e observe ao microscópio com pouca luz. Cubra com lamínula e exerça uma leve pressão sobre a mesma para esmagar o peritécio ou apotécio. Observe ao esteromicroscópio. himênio. Estudo: a) Coloque uma bolota fecal de cavalo em uma placa de Petri e observe ao esteromicroscópio para localizar os corpos de frutificação. reunidos em um conjunto denominado ascostroma. coloque sobre a lâmina contendo uma gota de água. Separe os corpos de frutificação com ajuda de pinças ou estiletes e coloque-os sobre uma lâmina com uma gota de água. Biologia e Importância dos Fungos em álcool 70%. Procure entender a organização do ascocarpo. a forma dos ascos e o número de ascósporos. Observe ao esteromicroscópio e dissocie com dois estiletes.

Outros exemplos: Monilia com ascocarpos do tipo apotécio pedicelado. podem ser localizados até mesmo nos vasos de plantas. Biologia e Importância dos Fungos Coleta: Desenvolve-se em troncos de árvores senescentes ou mortas no interior da mata. 5) CLASSE BASIDIOMYCETES (Gr. Alguns gêneros. Estudo: a) Observe o ascostroma macroscopicamente. Morchella com apotécio muito modificado. Pode ser fixado em álcool 70%. entretanto. somente são encontrados após inspeção muito cuidadosa daqueles substratos com uma lupa de mão. Observe ao esteromicroscópio a face cortada e verifique se apresenta peritécios em bom estado. c) Procure entender a organização do ascocarpo. com apotécios muito desenvolvidos. Assim. Apresentam-se sob forma de pequena taça (em sua maioria. mas também podem ser fixados em álcool 70%. transversalmente. Peziza e Aleuria. a forma dos ascos e o número de ascósporos. não completamente vazios. isto é. Os dois últimos gêneros são comestíveis e muito apreciados na Europa. basidion = pequeno pedestal + myketes = fungo) Características básicas 57 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Caracterização. b) Faça cortes delgados com uma gilete para observação ao microscópio. principalmente naquelas ainda em posição vertical. Tuber (trufa) com apotécio muito modificado. (exemplo – Peziza). madeira em decomposição. com apenas alguns milímetros). portanto. esterco. possuem apotécios com até 10 cm de diâmetro. Devem ser observados preferencialmente quando vivos. Muitos ascomicetes crescem no solo úmido. Corte um segmento. etc.

Caracterização.Reprodução espórica por exósporos especializados. Celulose geralmente ausente. clamidósporos. Tabela 4. conídios copulação de gametângios. micélio secundário basídio (exósporos) basidiocarpo Brotamento. . somatogamia A reprodução espórica também é conhecida como fase imperfeita. conídios. Artrósporos. .Septos centralmente perfurados (septo dolíporo. produzidos na extremidade de conidióforos. somatogamia poro dolíporo longa. fragmentação. pluricelular. . .A característica distintiva da classe é o basídio. derivados dos parentais). As características das duas classes estão comparadas na Tabela 4. conídios Espermatização.Micélio filamentoso. . . ramificadas e septadas poro simples curta. ou mais raramente dois. 58 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . A característica mais importante para distinguir os basidiomicetes é o basídio.Histórico de vida haplobionte haplonte. fragmentação. A reprodução gamética também apresenta semelhanças entre as duas classes.Presença de uma fase dicariótica (com dois tipos de núcleos. Os basidiomicetes apresentam muitas semelhanças com ascomicetes.Reprodução gamética por somatogamia ou espermatização. hifas ascógenas asco (endósporos) ascocarpo brotamento. Características Parede celular Talo Septo Fase dicariótica Reprodução gamética Corpo de fructificação Reprodução vegetativa Dicariotização Ascomycetes quitina e β-glucano Basidiomycetes quitina e β-glucano micélio com hifas bem desenvolvidas. fissão. formados como resultado da cariogamia e meiose. O histórico de vida dos basidiomicetes é haplobionte haplonte. contato de gametângios. estrutura especializada na produção de esporos exógenos (basidiósporos) em número de quatro. Biologia e Importância dos Fungos . . bem desenvolvido. isto é com espessamento junto ao bordo). espermatização. em oposição à fase perfeita (reprodução gamética). Comparação entre as classes Ascomycetes e Basidiomycetes.Presença de quitina na parede celular.Ausência de gametas ou esporos flagelados. . artrósporos.

sendo a principal semelhança com o histórico anterior. enquanto na segunda hipótese os basídios septados são considerados derivados. 4) No basidiocarpo ocorre a cariogamia logo seguida pela meiose. Classe Basidiomycetes Subclasse Séries Holobasidiomycetidae Hymenomycetes Gasteromycetes Phragmobasidiomycetidae Teliomycetidae 59 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Assim. basídios e ascos são considerados homólogos e os basidiomicetes. derivados dos ascomicetes. possivelmente. A Classe Basidiomycetes é muito diversificada. mantendo-se dicariótico através de ganchos conhecidos com “clamp connection”. mas união de hifas somáticas (somatogamia) distintas (+) e (-) (heterotalia). Nesse histórico ocorrem até quatro tipos de esporos. Tabela 5. Os basídios formam-se em uma região específica do basidiocarpo. forma-se um micélio dicariótico (n + n) chamado de micélio secundário. O micélio secundário pode crescer indefinidamente. como é o caso do gênero Puccinia (“ferrugem”). diferenciando-se os basídios e basidiósporos. semelhantes ao “crozier” descrito para os ascomicetes. 2) Após a fertilização. sendo dividida em três subclasses com base nos critérios sintetizados na Tabela 5. conhecida como himênio.Caracterização. Na primeira hipótese os basídios septados são considerados mais primitivos que os inteiros. a formação do basídio que envolve cariogamia muito defasada da plasmogamia. Biologia e Importância dos Fungos Note que: 1) Não existem gametângios diferenciados. em oposição ao micélio primário haplóide. Outros basidiomicetes apresentam históricos de vida ainda mais complexos. 3) Em condições ambientais específicas diferencia-se o corpo de frutificação (basidiocarpo). ainda dicariótico. Subclasses da Classe Basidiomycetes e suas características básicas. Existem duas hipóteses contrárias para origem de basídios a partir de ascos.

localizando-se em lamelas ou poros. ambos com espécies comestíveis. Biologia e Importância dos Fungos Basídio Himênio Basidiósporos inteiro exposto eliminados ativamente (balistósporos) sapróbios em solo. madeira. O corpo de frutificação (basidiocarpo) tem a forma de um “chapéu” com textura macia. Coleta: Cogumelos comestíveis (“champignon”). O cultivo de cogumelos para fins de alimentação humana tem sido realizado com sucesso no Brasil. comestíveis. Podem ser citados como exemplos de cogumelos com himênio localizado em lamelas o gênero Amanita. Boletus. Estudo: (basidiocarpo). podendo ser obtidos nos mercados. a) Observe e estude a morfologia de um corpo de frutificação 60 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . 1) Agaricus (“champignon”) ou Pleurotus. madeira. Podem ser fixados em álcool 70%. O himênio fica exposto na superfície dos basidiocarpos. também podem ser encontrados no mercado. Outros. com algumas espécies comestíveis. Exemplares vivos e frescos são mais adequados para observação. com algumas espécies altamente venenosas. Muitos outros cogumelos macroscópicos podem ser coletados na natureza e observados vivos ou preservados em álcool 70%. parasitas Cyathus Geastrum Dictyophora Scleroderma septado longitudinal ou transversal exposto eliminados ativamenete (balistósporos) sapróbios em madeira Auricularia Tremella Septado transversal sem himênio Ustilaginales – não Uredinales (balistósporos) parasitas Ustilago maydis Puccinia graminis Ocorrência Representante s Exemplo: Basidiocarpo do tipo “cogumelo”. sendo efêmero (curta duração). parasitas Amanita Agaricus Boletus Polyporus Pleurotus Clavaria inteiro não exposto eliminados passivamente sapróbios em solo. sendo os mais desenvolvidos os melhores. cresce em simbiose com raízes de pinheiro (comum nos jardins do Instituto de Botânica da USP em certas épocas do ano) e exemplifica um cogumelo com himênio localizado em poros. Agaricus (champignon) e Pleurotus.Caracterização. macroscópicos.

com aparência gelatinosa. sendo mais rara. O corpo de frutificação (basidiocarpo) geralmente é perene (dura várias estações do ano). Exemplo: Basidiocarpos cartilaginosos e gelatinosos. Basidiocarpo macroscópico. Cresce em madeira morta. Podem ser preservados secos. Cresce nos mesmos tipos de locais que o anterior. Estudo: a) Observe o corpo de frutificação (basidiocarpo) no estereomicroscópio. com aparência de uma orelha. principalmente nas matas. Observe o himênio. Apresenta basídios septados transversalmente. Tremella. entre outros como Fomes e Ganoderma. Coleta: É um pequeno cogumelo macroscópico que se desenvolve no esterco de cavalo. 2) Coprinus (“copro” = esterco). com textura rígida e himênio formado em poros ou mais raramente lamelas. com basídios septados longitudinalmente. Exemplo: Basidiocarpo do tipo “orelha de pau”. Exemplo: Basidiocarpos em forma de coral. Coleta: O gênero Polyporus. Macroscópico. É um dos melhores cogumelos para observação de basídios e basidiósporos. para observação ao microscópio. Auricularia. sendo conhecida como “Orelha de Judá”. b) Faça cortes transversais ao píleo (chapéu). após a seqüência de aparecimento de Pilobolus e Sordaria e/ou Ascobolus.Caracterização. podem ser facilmente coletados. 61 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Observe os basídios e os basidiósporos. podendo ser seguido por outras agaricales maiores (Psilocibe). Biologia e Importância dos Fungos b) Faça cortes transversais às lamelas. principalmente sobre troncos de árvores mortas. mergulhe em álcool 70%. monte uma lâmina e observe ao microscópio. Sendo de consistência dura. Pode ser fixada em álcool 70%. após limpeza e secagem ao ar livre. basídios e basidiósporos. Compare com esquemas e figuras apresentados nos livros. Pode ser fixada em álcool 70%.

Dictyophora. Os basidiocarpos sem himênio apresentam diversas formas ou. 2) “Ferrugem” . assim como Boletus. O nome popular “ferrugem” se deve à sua aparência. Exemplo: Basidiocarpos ausentes.). b) Qual é a cor dos esporos e de que modo estão arranjados nas folhas? c) Procure entender e identificar a fase do histórico de vida que está sendo observada.Caracterização. etc. se presente. Biologia e Importância dos Fungos O corpo de frutificação apresenta himênio exposto na superfície. ocorre em associação com eucalipto e pinheiros (micorriza). com manchas cor de ferrugem ou amareladas.Puccinia sp. Scleroderma. Exemplo: Basidiocarpos com outras formas. jambo. tendo como exemplo Clavaria. 1) “Carvão do milho”. Estudo: a) Observe ao esteromicroscópio uma folha de gerânio ou trevo. formando manchas amareladas ou ferruginosas nas folhas de gramíneas ou dicotiledôneas (trevo de três folhas. 62 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Retire uma porção da folha e faça cortes transversais passando pela região da mancha. pertencente à espécie Ustilago maydis forma galhas nos grãos (fruto) do milho. gerânio. Substitua o álcool pela água e observe ao microscópio. os basidiocarpos permanecem fechados até a maturação dos basídios. Scleroderma. Cyathus (“ninho de pássaro”) e Geastrum (“estrela da terra”). Prepare uma lâmina com álcool 70%. Incluem-se aqui: Lycoperdon.

mostraram que a reassociação dos organismos que compõem o liquen ocorre somente em condições especiais. 2) Parasitismo fraco: os fungos parasitam as algas que resistem ao ataque. Qualquer distúrbio que altere a taxa de crescimento e/ou mortalidade dos componentes micobionte ou fotobionte pode levar à morte da associação. Morfologia e reprodução O micobionte é o componente estrutural dos liquens. Biologia e Importância dos Fungos SIMBIOSE ENTRE ALGAS E FUNGOS: LIQUENS Os liquens são associações estáveis entre algas (fotobiontes ou ficobiontes) e fungos (micobiontes).Caracterização. Estruturalmente. por exemplo. entretanto. apresentar saprofitismo nas células mortas das algas. Existem. desfavoráveis a ambos componentes isolados. Se as condições forem favoráveis ao fungo. sendo o principal responsável por sua morfologia. A principal conclusão é que existe um equilíbrio muito delicado nessa associação. ainda. a flora liquênica se modifica com o grau de poluição. Como conseqüência do equilíbrio delicado desta associação. contra dessecamento e excesso de luz. sendo muito sensíveis à poluição. e capazes de auto-reprodução. formando talos com morfologia e estrutura definidas e constantes. ou mesmo invadem o citoplasma. São comumente considerados como o melhor exemplo de simbiose mutualística. O talo dos liquens pode ser classificado em: 1) Folhoso. o talo folhoso apresenta-se estratificado (heterômero) 63 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Esse ponto de vista baseia-se no fato de que os fungos emitem haustórios que penetram na parede celular das algas. Experimentos de isolamento dos dois componentes. Existem argumentos favoráveis a essas duas interpretações contrastantes. os liquens são bons indicadores da ação do homem no ambiente. Os fungos podem. interpretações diversas quanto à natureza dessas associações: 1) Mutualismo: o fungo absorve nutrientes orgânicos derivados das algas e as algas obtêm proteção. pode ocorrer que as algas não resistam ao ataque. Assim. por exemplo.

não apresentam reprodução gamética. Estruturalmente. 2) Gelatinoso. 4) Fruticoso. (talo folhoso) Estudo: a) Observe a morfologia externa do talo. Assim.Caracterização. Basidiomycetes e 64 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Exemplos: Leptogium sp. É facilmente removido do substrato pelo fato de que apresenta rizines que fixam o talo somente em pontos definidos. os fungos podem apresentar basídios ou ascos. Estruturalmente estratificado com muitas camadas distintas. da classe a que pertencem. dependendo Ascomycetes. Com aspecto arborescente. Pequenos ramos diferenciados do talo que se destacam com facilidade pela ação mecânica das chuvas. b) Estude ao microscópio. Estruturalmente. enquanto o micobionte pode apresentar. procurando reconhecer os componentes micobionte e fotobionte. ventos. Cubra com lamínula. A reprodução vegetativa se dá por: 1) Sorédios. É uma variação do talo folhoso com consistência gelatinosa. 2) Isídios. o talo gelatinoso apresenta-se não estratificado (homômero). isto é. (talo folhoso e gelatinoso) Canoparmelia sp. 3) Fragmentação. etc. O fotobionte isoladamente não apresenta reprodução gamética conhecida. respectivamente. Adicione uma gota de álcool 70% e uma gota de água. além disso não apresenta córtex inferior nem rizines. A região do talo com sorédios é denominada de sorália. sendo composto por dois genomas distintos. As hifas do fungo são cenocíticas ou celulares? c) Compare os dois gêneros quanto a sua organização. Tome um segmento e faça cortes transversais ao mesmo. Fragmentos indiferenciados do talo. Biologia e Importância dos Fungos com muitas camadas diferenciadas. se estratificados (heterômero) ou não (homômero). assemelha-se ao folhoso. Estruturas compostas por um conjunto de células de algas envolvidas por hifas de fungos. 3) Crostoso. Os liquens. mas aderindo-se fortemente ao substrato.

e nos pólos. No Ártico. classe. As algas têm sido identificadas somente a nível de gênero. basicamente. causando erosão das rochas por sua ação mecânica ou através de ácidos liquênicos. os liquens podem ser pioneiros em ambientes rochosos. 65 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . ordem. etc. temperatura. aplicando-se as categorias taxonômicas usuais (espécie.4 gêneros exclusivos de regiões tropicais). na superfície das rochas submetidas a altas irradiâncias e temperaturas. gênero. acumulando-se nos espaços entre os filamentos do micélio. 2) Nutrição independente do substrato. Dependem.). sendo exemplos mais comuns: Trebouxia e Trentepohlia (Divisão Chlorophyta) e Nostoc ou Anabaena (Divisão Cyanobacteria). apresenta dificuldades. A resistência à temperatura e ao dessecamento está ligada. Assim. luz e umidade). Para fins de classificação. troncos ou terra. Assim. ao fato de que: a) apresentam células muito pequenas. particularmente em relação ao segundo. Crescem. mas um grupo biológico. da água das chuvas ou de outras fontes que transportam elementos minerais e orgânicos. crescendo sobre rochas. os liquens não constituem um grupo taxonômico. são classificados como fungos (classes Ascomycetes e Basidiomycetes). b) possuem pressão osmótica elevada e c) a principal reserva de água é extracelular. As dificuldades do conceito de espécie entre os liquens decorrem do fato de que são dois genomas distintos que em combinação constituem associações íntimas que funcionam como indivíduos. Algumas datações sugerem até 4. Identificação e classificação A identificação dos componentes micobionte e fotobionte. os liquens são considerados fungos liquenizados. com pequenos vacúolos. separadamente.000 anos de idade para alguns indivíduos. o gênero Cladonia é o principal alimento das renas. Biologia e Importância dos Fungos Características biológicas dos liquens 1) Resistência a condições ambientais extremas (ex. 3) Crescimento muito lento. por exemplo. Em decorrência dessas características. basicamente.Caracterização. família. Os micobiontes pertencem às classes Ascomycetes (maioria) e Basidiomycetes (2 .

Podem ser reconhecidos facilmente pela presença de apotécios e peritécios. Em outras palavras. seguida pela meiose. “tecido” de preenchimento. Exemplos: Canoparmelia. Constitui o maior grupo com cerca de 18. Graphis. ASCOCARPO. Esporo de fungos da Classe Ascomycetes. Estrutura de reprodução de fungos da Classe Basidiomycetes contendo em sua 66 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Diz-se de corpos de frutificação de certos fungos da Classe Ascomycetes compostos por peritécios unidos entre si por uma matriz. APOTÉCIO. Apotécio. ASCO. ASCOGÔNIO. BASÍDIO. Classe Basidiomycetes. Cladonia. contendo um número definido de ascósporos (= esporos. Estrutura de reprodução comumente chamada de corpo de frutificação de fungos da Classe Basidiomycetes. Biologia e Importância dos Fungos Classe Ascomycetes. sendo representada por picnídios. Liquens mitospóricos. Estrutura de reprodução comumente chamada de corpo de frutificação de fungos da Classe Ascomycetes. formado pela cariogamia. Pequeno grupo com 2 . Leptogium. Ver ascocarpo. cleistotécio e peritécio. GLOSSÁRIO ANSA. Estrutura de reprodução (corpo de frutificação ou ascocarpo) de fungos da Classe Ascomycetes. apenas a fase imperfeita do micobionte é conhecida. Esporângio de fungos da Classe Ascomycetes em forma de saco. Cora é um gênero comum nas encostas das estradas que cortam a Serra do Mar. Usnea.Caracterização. Estroma.4 gêneros. Gametângio feminino de fungos da Classe Ascomycetes. matriz. ASCÓSPORO. formado em número de quatro ou múltiplo de quatro no interior do asco através de cariogamia seguida por meiose.000 espécies. de acordo com diferentes autores. aberto em forma de taça. O mesmo que “clamp connection”. BASIDIOCARPO. Suas partes principais são a parede (perídio) e o himênio. ASCOSTROMA. O micobionte não apresenta estruturas de reprodução gamética. Caloplaca. em número de quatro ou múltiplo de quatro).

Esporo imóvel formado por mitose (mitósporo) na extremidade de hifas. Refere-se ao componente algal dos liquens. CAPILÍCIO. originada de hifas somáticas. ESPORANGIÓFORO. Estrutura de reprodução com organização complexa de muitos fungos das classes Myxomycetes. Hifa ou estrutura que sustenta o esporângio. ESTROMA. “CROZIER”. Matriz. “tecido” de preenchimento. formada pela união de numerosos esporângios. de sustentação. DICARIÓTICO. ou sobre uma célula esporógena de muitos fungos das classes Ascomycetes e Basidiomycetes e dos fungos mitospóricos (deuteromicetes). Ver ascocarpo. Análoga a “clamp connection” de muitos fungos da Classe Basidiomycetes. BASIDIÓSPORO. Haste que sustenta o píleo. em sua extremidade. Esporo de fungos da Classe Basidiomycetes. Hifa de conexão em forma de ponte ou gancho que ocorre no micélio secundário (ploidia n+n) de muitos fungos da Classe Basidiomycetes. através de cariogamia seguida por meiose. “CLAMP CONNECTION”. Estrutura de reprodução (corpo de frutificação ou ascocarpo) de fungos da Classe Ascomycetes completamente fechado. Estrutura de resistência ao dessecamento. FICOBIONTE. COLUMELA. Estrutura estéril. Análoga ao “crozier” de muitos fungos da Classe Ascomycetes. CLEISTOTÉCIO. FOTOBIONTE. Biologia e Importância dos Fungos superfície quatro. produzidos pela cariogamia e meiose. ESTIPE. encontrada no interior de esporângios ou outros corpos de frutificação. 67 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . em oposição ao micobionte. Tipo de frutificação de Myxomycetes desprovida de forma regular ou definida. ou mais raramente dois basidiósporos (esporos). Ascomycetes e Basidiomycetes. uma ou mais células mãe de conídios. CONIDIÓFORO. ereta. Hifa de conexão em forma de ponte ou gancho que ocorre nas hifas ascógenas (ploidia n+n) de muitos fungos da Classe Ascomycetes. O mesmo que fotobionte. CORPO DE FRUTIFICAÇÃO. O mesmo que conidiósporo. ESCLERÓCIO. Exemplos: ascocarpo e basidiocarpo. sendo comumente uma extensão do pedicelo. CONÍDIO. Estrutura filamentosa de sustentação dos esporos nos corpos de frutificação de fungos das classes Myxomycetes e Basidiomycetes (gasteromicetes). Diz-se de micélios ou hifas contendo núcleos aos pares. sendo que os núcleos de cada par são derivados de diferentes células parentais. ETÁLIO. CONIDIÓSPORO.Caracterização. portando. formado em número de quatro ou mais raramente dois na superfície do basídio. Hifa simples ou ramificada.

HAUSTÓRIO. PARÁFISE. Refere-se ao fungo componente dos liquens. Estrutura de absorção originada de células ou hifas de parasitas que penetram no hospedeiro. HETEROTÁLICO. Uma definição mais estrita considera que os sexos estão segregados em indivíduos distintos. MITÓSPORO. portanto. Célula amebóide de Myxomycetes que se comporta como gameta ou pode converter-se em um mixoflagelado. Pequeno sustentáculo de uma estrutura. núcleos distintos. MICOLOGIA. Conjunto dos filamentos (hifas) que compõe o corpo (talo) dos fungos. GLEBA. Células estéreis presentes no himênio. requerendo. Organismo ou espécie com indivíduos auto-incompatíveis (autoestéreis). LAMELA. Nesta definição. parte ou corpo. MIXOFLAGELADO. portanto. que se comporta como gameta ou pode converter-se em uma mixameba. os indivíduos podem ser portadores dos dois sexos. requerendo. HIMÊNIO. Ver homotálico. MICOBIONTE. O mesmo que “clamp connection”. Suporte. O mesmo que grampo. A terminologia é empregada principalmente nos fungos. isto é. Estrutura em forma de placa (lâmina) na qual muitos fungos da Classe Basidiomycetes produzem basídios. pequeno pedúnculo. Ver heterotálico. Associação simbiótica entre hifas de fungos e raízes de plantas. Indivíduo que exibe heterocariose. HETEROCARIÓTICO. Unidade estrutural da maioria dos fungos. Esporo formado por mitose. HOMOTÁLICO. do corpo de frutificação de fungos da Classe Basidiomycetes (gasteromicetes). Área das ciências biológicas que se dedica ao estudo dos fungos. MICÉLIO. fértil. Célula provida de flagelo de Myxomycetes. MIXAMEBA. Porção interna. Exemplo: conidiósporo ou conídio. OSTÍOLO. um único indivíduo para reprodução sexuada. GRAMPO. representada por filamento tubular cenocítico ou septado (celular). MICORRIZA. HIFA. 68 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . PEDICELO. mas são auto-incompatíveis. Organismo ou espécie com indivíduos auto-compatíveis. em oposição ao ficobionte. e paráfises orientadas paralelamente entre si. Camada do corpo de frutificação de fungos das classes Ascomycetes e Basidiomycetes contendo ascos ou basídios. Poro. a união de indivíduos de sexos distintos para reprodução sexuada. A terminologia é empregada principalmente nos fungos. Biologia e Importância dos Fungos GANCHO.Caracterização.

REFERÊNCIAS Ainsworth. Parede ou cobertura externa de corpos de frutificação de fungos. “chapéu” de certos tipos de basidiocarpos e ascocarpos. New York.C. Vol.S. “Tecido” fúngico que compõe o píleo e sustenta o himênio de certos fungos da Classe Basidiomycetes (Holobasidiomycetidae). Esporo binucleado de certos fungos da Classe Basidiomycetes. IVA.S. 69 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . New York. ZIGÓSPORO.C. Corpo de criptógamas avasculares (algas. & Sussman. The Fungi. Biologia e Importância dos Fungos PERÍDIO.G. The fungi. Teliósporo. móvel com nutrição e mobilidade amebóide. A. em forma de urna ou garrafa. & Sussman. TELIÓSPORO. 1973. A. Esporo de resistência resultante da fusão de (gametângios) de fungos da Classe Zigomycetes. The Fungi. Sparrow.Caracterização. Estrutura de reprodução (corpo de frutificação ou ascocarpo) de fungos da Classe Ascomycetes fechado. briófitas e fungos). G. RIZOMORFA. A taxonomic review with keys: Basidiomycetes and lower Fungi. caracterizada por uma massa protoplasmática desprovida de parede celular.K.. Conjunto de hifas somáticas unidas entre si.. G. & Sussman. Sparrow. 1973. Estrutura somática de Myxomycetes. Exemplos: ferrugens do gênero Puccinia e carvões do gênero Ustilago. 4 volumes. Vol. Ainsworth. formando filamentos espessos que lembram raízes. F.S. 1973. Ainsworth. TRAMA. An advanced treatise. F. PERITÉCIO. multinucleada. A. PLASMÓDIO. onde ocorre a cariogamia. PSEUDOPLASMÓDIO. TELEUTÓSPORO. A taxonomic review with keys: Ascomycetes and fungi imperfecti. Conjunto de mixamebas que se comporta como uma unidade de modo semelhante a um plasmódio. UREDÓSPORO. PÍLEO.K. Porção superior. New York. Academic Press. G. TALO. Academic Press. Teleutósporo. Exemplo: ferrugem do gênero Puccinia. com um ostíolo (poro) na extremidade. An advanced treatise. Esporo de resistência com parede espessa de certos fungos da Classe Basidiomycetes. IVB.

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Introdução ao Estudo das Algas INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS ALGAS 73 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

médio-litoral e infra-litoral. liquens: fungo + alga). sendo provavelmente responsáveis por mais de 50% do total da produção primária de todo o planeta. como as algas pardas do gênero Macrocystis. que inclui organismos que possuem clorofila a e um talo não diferenciado em raiz. O médio-litoral corresponde à faixa que pode ser temporariamente descoberta nas marés-baixas. mangues e mares. Esses organismos não são necessariamente semelhantes entre si e nem sempre possuem origem evolutiva próxima. O fato de serem clorofilados. O supra-litoral corresponde a faixa mais alta do litoral. Quanto à organização do talo as algas apresentam uma diversidade muito grande. Dentre as algas figuram os organismos mais antigos da Terra (cianobactérias ou algas azuis). podendo ocorrer em rios. pardas ou até enegrecidas. caule ou folhas. pois além da clorofila. lagos. Nesses ambientes. desempenham papel importante na manutenção dos níveis desse gás. com hábito predominantemente aquático. proporcionando às algas colorações avermelhadas. até formas que vivem em associações com outros organismos (ex. possuem outros pigmentos denominados acessórios.Introdução ao Estudo das Algas INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS ALGAS Alga é um termo genérico. O infralitoral corresponde à faixa que nunca fica exposta ao ar. foram os responsáveis pela produção e acúmulo de oxigênio na atmosfera primitiva e ainda hoje. azuladas.5 bilhões de anos. Está sujeito apenas a borrifos de água salgada. As formas mais comuns são aquáticas. que podem mascarar a presença da clorofila. Quando se consideram organismos marinhos bentônicos (algas e animais). As algas podem ser encontradas nos mais diversos ambientes. Desempenham um papel ecológico importante como produtores primários dos ecossistemas onde ocorrem. existindo desde formas terrestres e aquáticas. O litoral pode ser dividido em supra-litoral. pode-se fazer uma distinção quanto à faixa do litoral que ocupam. havendo evidências de sua existência já no Pré-Cambriano. especialmente em locais muito batidos. que mesmo nas marés mais altas não fica submerso. Possivelmente. Existem desde formas microscópicas até formas que atingem 60 m de comprimento. desprovido de significado taxonômico. há aproximadamente 3. podem fazer parte do bentos (conjunto de indivíduos que vivem fixos ao substrato) ou plâncton (conjunto de indivíduos que vivem em suspensão na coluna de água devido à sua pequena ou nula capacidade de locomoção). não implica que sejam verdes. especialmente as formas marinhas 74 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . mesmo nas marés mais baixas.

as relações evolutivas entre os grupos de algas nunca foram muito claras devido a um registro fóssil muito limitado para a maioria dos grupos. e vi) os alveolados (inclui os dinoflagelados. Euglenophyta.ac. iii) as plantas verdes (com clorofila a e b que incluem as algas verdes). Além disto.botany.za/algae/ http://www. ciliados. Estudos moleculares mostraram definitivamente que as algas formam um grupo artificial que inclui táxons que muitas vezes são mais relacionados com organismos não fotossintetizantes do que com outras algas. (Raphidophyta. a uma morfologia simples e a uma grande plasticidade fenotípica. Cryptophyta e Dinophyta (Tabela 1). Home-pages relacionadas ao tema algas: http://seaweed. Muitos avanços foram obtidos com a microscopia eletrônica que permitiu um detalhado estudo da ultraestrutura das células.uwc. ii) os fungos verdadeiros.ie/ http://www. Phaeophyta.com www. Rhodophyta. Euglenophyta. Os eucariontes diversificaram-se em várias linhagens filogenéticas (“crown lineages”) das quais as principais são: i) os animais (Metazoa: invertebrados e vertebrados). Bacillariophyta e Dinophyta. Xanthophyta. A Ficologia. iv) as algas vermelhas. Apenas parte dessas divisões será abordada aqui em maior detalhamento: Chlorophyta. do grego = alga). diatomáceas e outras algas com clorofilas a e c).Introdução ao Estudo das Algas planctônicas. Haptophyta (= Prymnesiophyta). entre outros). Chlorarachniophyta.ib. Chrysophyta. as algas têm sido reconhecidas como os organismos que deram origem a todos os outros vegetais existentes atualmente. é o ramo da biologia que abrange a maior diversidade de grandes grupos de organismos (incluindo organismos procariontes e eucariontes). Rhodophyta.start1. Harvey em 1836 classificou as algas baseadas na sua composição pigmentar. Os últimos quatro grupos foram denominados de algas cromófitas devido à presença de clorofila a e c e várias xantofilas.ucg. entretanto. Glaucocystophyta. Heterokonta e Eustigmatophyta Phaeophyta). ciência que estuda as algas (phykos. Dentre as principais linhagens de algas eucarióticas podemos citar: Chlorophyta.br/algamaris 75 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . O termo alga inclui organismos de linhagens filogenéticas completamente diferentes. Essa classificação básica persiste até hoje. v) os estramenópilas (inclui os oomicetos e as algas heterocontes: pardas. Bacillariophyta.usp. e mais recentemente da biologia molecular que tem sido uma ferramenta importante para estabelecer hipóteses sobre as relações evolutivas entre as várias linhagens de algas.

Aqui estão incluídas também algumas formas móveis. Formas amebóides podem ocorrer em Dinophyta. 2) FORMAS COLONIAIS São constituídas por agregados de células. mesmo que apenas na forma de gametas ou esporos.É a denominação utilizada para designar uma célula com flagelos (um ou mais). quando comparadas às de um organismo pluricelular. A seguir serão apresentados os tipos básicos de organização vegetativa das algas. demonstrando um paralelismo evolutivo de determinadas morfologias. Estão presentes em todos os grupos de algas. folhas. Reconhecem-se três tipos: 1. Podem-se reconhecer dois tipos: 76 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .É a denominação utilizada para designar uma célula sem flagelos.2) Unicelular aflagelado . A maior diversidade de formas é encontrada no ambiente marinho. caules. no entanto.Introdução ao Estudo das Algas ORGANIZAÇÃO VEGETATIVA DAS ALGAS As algas apresentam os mais diversos níveis de organização vegetativa. onde cada célula apresenta uma interdependência menor em relação às demais. flores ou frutos. 1) FORMAS UNICELULARES Incluem-se aqui os indivíduos formados por uma única célula. quanto do bentos. Deve-se ressaltar que esses “tipos morfológicos” são comumente denominados de “talo”.1) Unicelular flagelado . Dinophyta e Rhodophyta. Chlorophyta. Essa organização muitas vezes é semelhante em grupos evolutivamente muito distintos. Podem ocorrer em Cyanobacteria. São encontradas tanto fazendo parte do plâncton. 1. independentemente de serem unicelulares ou pluricelulares. Ocorre em Chlorophyta. Entre as diatomáceas bentônicas também são muito freqüentes as formas móveis. As células da colônia apresentam-se unidas fisicamente apenas por mucilagens e freqüentemente não têm ligações citoplasmáticas entre si. Bacillariophyta. Euglenophyta e Dinophyta de água doce ou marinhas. esses movimentos não são promovidos por pseudópodes. Talo = corpo celular ou cenocítico sem organização de raízes.

quanto do bentos de água doce ou marinho. Estudos recentes de cultivo em laboratório têm 77 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . São comuns em Cyanobacteria.1) Formas filamentosas . possibilitando.São formas mais complexas em relação à anterior.1. Nesses últimos casos a organização filamentosa só pode ser verificada pelo acompanhamento do desenvolvimento através de cortes anatômicos. leva à ocupação de novos planos. podendo ocorrer também em Chlorophyta. No sentido espacial. Podem também ser encontradas tanto fazendo parte do plâncton. 3. existem filamentos adaptados para a fixação do talo e filamentos erectos. com forma e número de células definidos. cilíndricos. Esse tipo de talo é comum entre as Phaeophyta. pois ocorre mudança no plano de divisão celular. sendo constituídas apenas por um disco. que fica aderido ao substrato. como as que apresentam uma distinção entre porção prostrada e erecta. Certas espécies não apresentam porção erecta. Formas plurisseriadas ramificadas podem estar presentes em Cyanobacteria. 2. constituídas por uma única seqüência linear de células. Chlorophyta.É um tipo de colônia mais elaborada e complexa.Introdução ao Estudo das Algas 2. sempre em um mesmo plano.1) Filamentos não ramificados . Esse tipo de talo ocorre em Chlorophyta.2) Filamentos ramificados . porém. 3. ou seja. Podem ser constituídos por apenas uma série de células (unisseriado) ou por duas ou mais séries (plurisseriado). Este tipo de organização é denominada de talo crostoso. resultando em talos foliáceos. As formas mais simples são encontradas entre as Cyanobacteria. portanto. Chlorophyta e Rhodophyta. Formam-se a partir de sucessivas divisões celulares. apenas em espécies de água doce. As células filhas permanecem unidas através de uma parede comum e de ligações citoplasmáticas. mais especializados para a fotossíntese. crostosos. 3. Bacillariophyta e Dinophyta.Não existe uma organização definida das células na colônia. 3) FORMAS PLURICELULARES Aqui estão incluídos os indivíduos formados por duas ou mais células. Podem ocorrer em Cyanobacteria e Chlorophyta de água doce ou marinhas. etc. a ocupação de novos espaços. Rhodophyta e Phaeophyta. Existem formas filamentosas mais complexas. Chlorophyta.Os talos filamentosos apresentam grande diversidade de formas. Essa crosta é formada pela fusão de filamentos prostrados fortemente aderidos ao substrato.2)Cenóbio .Formam-se a partir de sucessivas divisões celulares.1) Colônias amorfas . até formas mais complexas.1. variando desde aquelas muito simples. sendo freqüentemente encontrado sobre costões rochosos do litoral.

4) FORMAS CENOCÍTICAS O talo cenocítico é constituído por filamentos tubulares que não estão divididos em células. enquanto que podem ocorrer formas maiores. formando um talo pseudoparenquimatoso. talos parenquimatosos tridimensionais e mais espessos somente são encontrados em certas Phaeophyta. podendo formar um tecido bidimensional ou tridimensional. Essa fusão e organização dos filamentos podem ocorrer também na porção ereta. também ocorrendo em algumas Phaeophyta e algumas Chlorophyta cenocíticas. bem ramificadas. formam-se tecidos especializados que desempenham funções distintas. Está presente também nos corpos de frutificação de alguns fungos verdadeiros.No talo verdadeiramente parenquimatoso as divisões celulares podem ocorrer em qualquer plano. formadas por um único filamento de espessura (uniaxial) ou por vários filamentos justapostos (multiaxial). que atingem as maiores dimensões entre as algas (até 60 m). dando origem a um talo Pseudoparenquimatoso. Essa morfologia é típica de muitas Rhodophyta. Nessas algas. Ocorrem exclusivamente em certas espécies de Chlorophyta. As formas mais simples são pequenos filamentos não ramificados. todas marinhas. Porém. sendo a grande maioria marinha. como Ralfsia/Scytosiphon (Phaeophyta) e Petrocelis/Gigartina (Rhodophyta).Introdução ao Estudo das Algas demonstrado que algumas destas espécies crostosas são fases do histórico de vida de algas eretas. Lâminas parenquimatosas de uma ou duas camadas de células de espessura ocorrem em Chlorophyta. Rhodophyta e Phaeophyta. 78 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .2) Formas parenquimatosas . 3.

.Cyanobacteria não possui flagelos.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria MONERA FOTOSSINTETIZANTES: DIVISÃO CYANOBACTERIA kyanos (grego) = azul phyton (grego) = planta A Divisão Cyanobacteria. Bactérias. São organismos procarióticos.Cyanobacteria atinge maior complexidade morfológica que bactérias. COMPARAÇÃO COM OUTRAS BACTÉRIAS . avermelhadas ou enegrecidas. . não possuem clorofila a. c-ficoeritrina e ficoeritrocianina (vermelhos). CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . . . . quando fotossintetizantes. . Bactérias nunca liberam O2 como produto final da fotossíntese. inclui representantes que muitas vezes apresentam coloração azul.Procarióticas. como as bactérias.Cyanobacteria apresenta como produto final da fotossíntese o oxigênio (O2).Cyanobacteria são organismos fotossintetizantes que possuem clorofila a. podem ser esverdeadas. Algumas bactérias os possuem. aloficocianina (azuis).Glicogênio (amido das cianofíceas).Xantofilas e carotenos (grandes proporções de β-caroteno). . conhecida como algas azuis ou cianobactérias. . 79 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Ausência de flagelos.Clorofila a. No entanto.Mucopolissacarídeos (presente na bainha de mucilagem). pertencendo ao Reino Monera. .Ficobiliproteínas (pigmentos acessórios e reserva de nitrogênio): c-ficocianina.

As formas filamentosas possuem filamento constituído por tricoma (seqüência linear de células) envolvido por uma bainha de mucilagem (filamento = tricoma + bainha). refletindo talvez.5 bilhões de anos. vivendo sobre rochas ou solo úmido. como nos liquens Cora e Leptogium. A fotossíntese em algas azuis é estimulada por baixos teores de O2. Synechococcus) ou a temperaturas muitos baixas de lagos antárticos. MORFOLOGIA A organização do talo da maior parte das algas azuis é muito simples: podem ser unicelulares. Estromatólitos são formações calcárias dispostas em camadas. Existem evidências fósseis. Outras vivem em associações com fungos. que datam do Pré-Cambriano. Ainda existem algumas que se associam a outros vegetais (Anthoceros. Cycas. A maioria é de água doce. briófita. coloniais ou filamentosas. Podem ser ainda. os estromatólitos. Os filamentos podem ser unisseriados não ramificados ou ramificados. OCORRÊNCIA As algas azuis podem viver em ambientes extremamente diversos. Algumas formas são terrestres. há aproximadamente 3. o que possibilitou o aparecimento da camada de Ozônio (O3). ou a períodos de dessecamento. formados possivelmente por algas azuis. permitindo a evolução de organismos mais sensíveis à radiação UV. entre outros. Azolla. gimnosperma) ou a protozoários. onde podem ocorrer sob a calota de gelo.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria ORIGEM As cianobactérias representam um grupo monofilético muito antigo. tendo sido os primeiros organismos fotossintetizantes com clorofila a. 80 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . como as cianobactérias que habitam o supra-litoral. sua adaptação à ausência de O2 livre na atmosfera do Pré-Cambriano. que retém parte da radiação ultra-violeta (UV). Provavelmente foram os responsáveis pelo acúmulo de O2 na atmosfera primitiva. dentro das Eubactéria. Existem formas marinhas que resistem a altas salinidades. possuindo um sistema de reparo do material genético. pteridófita. podendo sobreviver a temperaturas de até 74°C em fontes termais (ex. As cianobactérias são pouco sensíveis a essa radiação. que surgiram na Terra.

Podem ocorrer os seguintes pigmentos: 4.é um revestimento mucilaginoso. Essa parede é complexa e composta por várias camadas. Possivelmente. um núcleo organizado ou organelas rodeadas por membranas. com picos de absorção em 580 e 670 nm. O constituinte presente em maior quantidade é um mucopeptídeo (= glicopeptídeo). sua estrutura ainda não foi completamente elucidada. externo à parede celular. Desempenha papel importante na absorção de elementos traços. 2) Bainha . Os pigmentos fotossintetizantes localizam-se nos tilacóides.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria plurisseriados. 3) Tilacóides . Podem estar presentes as seguintes 81 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . que está constantemente sendo secretado. Sabese que é constituído por fibrilas embebidas em uma matriz amorfa.2) Ficobiliproteínas: agrupadas em corpúsculos chamados de ficobilissomos. O DNA está disperso no citoplasma. 4. A mucilagem “liga-se” a esses elementos. Apenas as duas camadas mais internas são as mesmas para todas as algas azuis.quando a ramificação origina-se em conseqüência de uma mudança no plano de divisão da célula. é composto por ácidos pécticos e mucopolissacarídeos. b) Ramificação falsa . Porém. tornando-os disponíveis para a célula. originaram-se por invaginações do plasmalema.1) Clorofila a: presente em todas as algas azuis. Verifica-se a presença de plasmodesmos em formas filamentosas.estão associados aos tilacóides. Ocorre em formas que possuem uma bainha resistente ou espessa. sem apresentar portanto. Quanto à ramificação. 1) Parede celular .quando a ramificação origina-se sem que haja uma mudança no plano de divisão da célula. que se dispõem sobre os tilacóides. Essa habilidade dá às cianobactérias vantagens sobre outras algas do fitoplâncton. Há provavelmente duas formas moleculares. ORGANIZAÇÃO CELULAR São organismos procariontes. 4) Pigmentos . A estrutura das camadas mais externas depende das condições ambientais e da quantidade de mucilagem secretada.são membranas lipo-protéicas localizadas na periferia da célula.é semelhante à encontrada em bactérias gram-negativas. pode-se reconhecer: a) Ramificação verdadeira . Provavelmente.

ii) aloficocianina: presente em todas as algas azuis. também conhecidos como amido das cianofíceas. controlando sua posição na coluna de água. Esses dois tipos de grânulos podem ser facilmente utilizados pelas algas. vesículas de gás diminuem e conseqüentemente a alga afunda. a célula volta a flutuar. comuns em células adultas e ausentes em células muito jovens. a alga é submetida a um ambiente com menos luz e conseqüentemente há uma redução na taxa de fotossíntese e as vesículas começam a se formar novamente. Desta forma. Ocorrem também grânulos de polifosfato. 8) Ribossomos estão presentes nas células das cianobactérias.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria ficobiliproteínas: i) c-ficocianina: presente em todas as cianobactérias. e não lipo-protéicas. Quanto às xantofilas. Esses grânulos são facilmente observados através da microscopia óptica. Desempenham papel importante na flutuabilidade do organismo. permitindo que as algas continuem com crescimento ativo.são estruturas que possuem um gás produzido pela atividade metabólica da célula. várias delas podem estar presentes porém. Esse amido é constituído por uma cadeia altamente ramificada.3) Carotenóides: Entre os carotenos mais comuns.possuem grânulos de amido. iv) ficoeritrocianina: presente apenas em algumas espécies.correspondem ao centro onde ocorre o ciclo de Calvin. contendo a enzima Ribulose-difosfato-carboxilase. mesmo nessas situações. registra-se a presença de β-caroteno. 5) Carboxissomos (= corpos poliédricos) . 4. responsável pela incorporação do CO2 na seguinte reação: Ribulose (5C) + Gás Carbônico (CO2) → Glicose (6C) 6) Reserva . A concentração desses pigmentos pode variar em resposta à qualidade de luz e condições ambientais. estando presentes apenas nas formas planctônicas. quando o ambiente onde ocorrem torna-se desprovido de nitrato e fosfato. não ocorre luteína. Quando isso ocorre. Além de reservas de polissacarídeos as algas azuis apresentam grânulos de cianoficina compostos por polipeptídeos e localizados nas porções periféricas das células. À medida que aumenta a atividade fotossintetizante. Essas vesículas não ocorrem em todas as algas azuis. sendo semelhantes aos que ocorrem em bactérias (70S). semelhante ao glicogênio. REPRODUÇÃO 82 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . iii) c-ficoeritrina: presente apenas em algumas espécies. São cilíndricas e circundadas por membranas protéicas. 7) Vesículas de gás .

Está relacionada à fixação de nitrogênio (N2). através da enzima nitrogenase. 3) Hormogônios .Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria Não se conhece reprodução gamética nas algas azuis. 5) Exósporo . HETEROCITO É uma célula de conteúdo homogêneo. originando um novo filamento. que pode ficar dormente por muito tempo (até 64 anos) e depois pode germinar. 4) Endósporo . com reservas (principalmente grânulos de cianoficina) e com parede espessa. no entanto. que emergem quando a parede se rompe. Funciona como um esporo de resistência a condições ambientais desfavoráveis.ocorre em formas filamentosas. Nessa célula. Nunca se observou plasmogamia. na ausência de oxigênio. a atividade dessa enzima é incompatível com a atividade fotossintetizante.ocorrem em formas filamentosas.ocorre no tipo de reprodução assexuada em que a formação de esporos é feita através de sucessivas divisões em uma das porções terminais de uma célula (somente ocorre em células que tenham polaridade). desprendendo-se deste e dando origem a um novo indivíduo. A amônia produzida é usada para formar glutamina que é transportada para outras células do filamento ou liberada para o meio. ocorre a conversão de N2 em amônia.ocorre no tipo de reprodução assexuada em que a formação de esporos é feita através da divisão endógena do protoplasto em duas ou mais partes. Apesar dessa fixação de N2 ocorrer predominantemente nos heterocitos. geralmente maior que a célula vegetativa. Desenvolve-se a partir de uma célula vegetativa que se torna maior. parede espessa. verificouse que algumas células vegetativas de algas azuis podem fixar nitrogênio em condições 83 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Cada uma delas dará origem a um novo organismo. Podem se reproduzir de várias formas: 1) Divisão celular simples .ocorre em formas filamentosas e coloniais e corresponde à separação de partes desses organismos. São fragmentos de tricoma que deslizam na bainha. existem evidências de combinação gênica. 2) Fragmentação . até a extremidade do filamento. Portanto. 6) Acineto . filamentosas e coloniais.ocorre em formas unicelulares. de cor verde-amarelada que pode ocorrer em algumas algas azuis filamentosas.

atingindo o fígado. Outras possíveis funções relacionadas ao heterocito: i) pode germinar formando um novo indivíduo. As substâncias tóxicas isoladas até o presente a partir de cianobactérias de água doce são de dois tipos: alcalóides (neurotoxinas) ou peptídeos de baixo peso molecular (hepatotoxinas). Esse movimento pode ocorrer em resposta a estímulo luminoso. Oscillatoria e Anabaena. Causam necrose. 84 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . e iii) talvez esteja relacionado à diferenciação de acinetos. Existem vários registros no mundo todo de mortes de aves. essa movimentação é decorrente da contração de microfibrilas presentes no protoplasto. As hepatotoxinas agem mais vagarosamente. podendo levar à morte por parada respiratória. provocando morte por hemorragia. Muitas vezes podem liberar substâncias que causam odor e sabor característicos às águas de reservatórios de abastecimento. como o ocorrido em Guarapiranga (SP) em 1991.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria anóxicas. Possivelmente. MOBILIDADE Muitas cianobactérias unicelulares e filamentosas podem apresentar movimento de deslizamento quando em contacto com o substrato. TOXINAS Certas algas azuis podem produzir toxinas e liberá-las para o meio onde vivem. ii) as ligações do heterocito com as células adjacentes representam pontos de fragilidade do filamento. favorecendo a fragmentação. As neurotoxinas atingem o sistema neuromuscular paralisando músculos esqueléticos e respiratórios. Podem ser produzidas por espécies de Anabaena e Aphanizomenon. ou outras algas. Entre estas estão espécies unicelulares e espécies filamentosas sem heterocitos. que sempre se formam a partir de células vegetativas que estejam adjacentes a heterocitos. Algumas apresentam um movimento oscilatório nas extremidades. Podem ser produzidas por espécies de Microcystis. Nodularia. peixes e mamíferos causadas pela ingestão de águas contaminadas.

portanto. que no inverno são anaeróbicos e no verão.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria IMPORTÂNCIA A grande importância econômica das algas azuis está relacionada às formas fixadoras de nitrogênio. por exemplo. quanto a bactérias fotossintetizantes (restritas a ambientes fotoanaeróbicos). Além disto. Spirulina). ASPECTOS ECOLÓGICOS Nos sistemas ecológicos atuais. as algas azuis são importantes tanto pela produção fotossintetizante quanto pela fixação de N2. podem em muitos casos. a habilidade de fotossintetizar sob condições aeróbicas ou anaeróbicas. que não usam a água como doador de elétrons: luz CO2 → (CH2O) clorofila 2 H2S + + 2S + H2O Têm. certos lagos. e preenchem um importante nicho ecológico nos sistemas aquáticos. Em ambientes anóxicos algumas algas azuis podem usar H2S como doador de elétrons. aeróbicos. Desta forma. substituir ou reduzir a utilização de fertilizantes. de modo semelhante ao que ocorre em bactérias fotossintetizantes. algumas cianobactérias são utilizadas como fonte de proteínas (ex. que quando presentes ou adicionadas ao solo. São fototróficas anaeróbicas facultativas. 85 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . As cianobactérias que têm a capacidade de fixar nitrogênio apresentam vantagens em relação a algas sem essa capacidade. algas azuis com essa capacidade têm vantagem seletiva sobre organismos em ambientes que flutuam entre essas duas condições como. especialmente em ambientes pobres em nitrogênio. Essa capacidade representa uma vantagem tanto em relação a algas eucarióticas (restritas a ambientes fotoaeróbicos).

vive em associação a tunicados marinhos. Prochloron. a que consideramos mais simples. São algas procarióticas. 3) Ordem Chamaesiphonales: reprodução por esporos (endósporos ou exósporos). Posteriormente foram descritos mais dois gêneros. 2) Ordem Nostocales: filamentosas. distribuídas em 150 gêneros. fazendo parte do plâncton.000 espécies. 1) Ocorrência São encontradas em água doce (Prochlorothrix) ou marinha (Prochloron e Prochlorococcus). DIVISÃO: Cyanobacteria CLASSE: Cyanophyceae 1) Ordem Chroococcales: unicelulares ou coloniais. O primeiro gênero descrito. Apresentamos a seguir. 2) Morfologia Conhecem-se formas unicelulares e filamentosas não ramificadas. no entanto.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria CLASSIFICAÇÃO São reconhecidas aproximadamente 2. como as algas azuis. e não necessariamente a mais natural ou atual. devido à presença de clorofila b e ausência de ficobilinas. ou associadas com ascídias coloniais. Existem várias proposições de classificação das cianobactérias. não associados a tunicados. 86 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . foram consideradas como uma divisão separada. PROCLORÓFITAS pro (grego) = antes de chloro (grego) = verde phyton (grego) = planta As proclorofitas são algas que só foram descritas a partir de 1975.

3.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria 3) Organização celular São procariontes.estão associados aos tilacóides. 3. 3. grânulos de cianoficina. semelhantes aos encontrados em cianofíceas e bactérias. Nas cianobactérias eles encontram-se isolados e apresentam ficobilissomos.1) Parede celular . 3.estão presentes nas proclorofíceas com função semelhante à apresentada para cianobactérias. No entanto. No entanto.6) Ribossomos .3) Pigmentos .apresentam amido similar ao encontrado nas algas azuis. Proclorófita é um grupo polifilético e artificial. não possuindo.. 3. atualmente a maioria dos autores preferem não aceitar a Divisão Prochlorophyta.7) DNA .é semelhante à encontrada em algas azuis e bactérias Gram-negativas. ocorrendo os seguintes pigmentos: clorofila a. trabalhos recentes incluindo estudos moleculares vêm demonstrando grande distância evolutiva entre as proclorofíceas e os plastos com clorofila b (Palenik & Haselkorn.2) Tilacóides encontram-se geralmente agrupados em pares no citoplasma.5) Reserva . 87 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Esses mesmos estudos sugerem que a clorofila b tenha surgido várias vezes durante a evolução (Urbach et al. 3. Desta forma. 1992). e reclassificam os gêneros com clorofila b e ausência de ficobiliproteínas em cianobactérias.4) Carboxissomos . 3. 4) Classificação São descritos apenas três gêneros pertencentes a uma única classe: Prochlorophyceae. clorofila b e carotenóides semelhantes aos encontrados em cianofíceas. 5) Considerações evolutivas A descoberta de um procarionte com clorofila b fez com que muitos pesquisadores acreditassem na possibilidade de que esse grupo pudesse ser o ancestral dos cloroplastos das algas verdes e outros vegetais “superiores”. bioquímica e estruturalmente semelhantes às algas azuis. no entanto.possuem ribossomos 70S.encontra-se geralmente na periferia da célula. 1992). não apresentam ficobiliproteínas.

.

A grande maioria das espécies. formas saprófitas (sem pigmentos) e formas que vivem em associações com fungos (liquens). fazendo parte do bentos. hidras) e mamíferos (pêlos de bicho-preguiça). . OCORRÊNCIA As algas verdes estão presentes nos ambientes mais diversos. .Reserva: amido. Chlamydomonas). Trentepohlia). Existem ainda. apresentam ampla distribuição no planeta. é de água doce. isto é.Xantofilas (principalmente luteína) e carotenos (principalmente β-caroteno). .Parede celular: principalmente celulose. apresentando uma distribuição cosmopolita.Presença de flagelos em alguma fase do ciclo de vida. Existem algumas formas terrestres. É o grupo predominante do plâncton de água doce. Outras crescem sobre camadas de gelo nos pólos (ex.Eucarióticas. . aproximadamente 90%.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta CARACTERIZAÇÃO E TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS DAS ALGAS COM CLOROFILAS a E b: DIVISÕES CHLOROPHYTA E EUGLENOPHYTA DIVISÃO CHLOROPHYTA chloro (grego) = verde phyton (grego) = planta CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . celenterados (ex. A maior parte das formas marinhas encontra-se em águas tropicais e sub-tropicais. crescendo sobre troncos ou barrancos úmidos (ex. 89 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . protozoários.Clorofila a e b. .

90 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Codium). Essas colônias recebem o nome de cenóbio. 3) Pigmentos. Os pigmentos são muito semelhantes aos que encontramos em plantas vasculares e briófitas. Existem cloroplastos na forma de fita. estrelado. É constituída por uma estrutura fibrilar embebida em uma matriz não fibrilar (geralmente hemicelulose). constituindo um importante critério na classificação das clorofíceas. bem como β-caroteno. ORGANIZAÇÃO CELULAR A organização celular é eucariótica. após a formação de dois núcleos filhos. existindo formas unicelulares.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta MORFOLOGIA Existem desde formas microscópicas até formas que podem atingir alguns metros de comprimento (ex. As formas filamentosas podem ser celulares ou cenocíticas. fazem com que alguns autores tratem as algas verdes. coloniais. A morfologia é muito diversificada. Esses microtúbulos podem se arranjar paralelamente ao plano de divisão da célula (ficoplasto) ou perpendicularmente a este (fragmoplasto). O comportamento diferenciado desses microtúbulos durante a divisão celular é considerado de importância filogenética. 2) Cloroplastos. e são multinucleadas. e carotenóides. estas não apresentam paredes transversais. semelhantes aos encontrados em plantas vasculares. Algumas formas coloniais apresentam um número definido de células para a espécie. A estrutura fibrilar é geralmente de celulose. Durante a divisão celular. 1) Parede celular. existem também formas cenocíticas não filamentosas. A forma é extremamente variável. porém em alguns gêneros podem ocorrer polímeros de xilose (ex. verifica-se que muitas algas verdes possuem bandas com 2-6 tilacóides cada. sendo o principal a luteína (xantofila). juntamente com outras características em comum. Acetabularia). Bryopsis e Caulerpa) ou polímeros de manose (ex. os microtúbulos podem se dispor de duas formas distintas. Em alguns gêneros é possível encontrar grana. Outras xantofilas podem ocorrer. reticulado. Chlorophyta. discóide. laminar. Estão presentes as clorofilas a e b. Ao microscópio eletrônico. Alguns gêneros podem apresentar depósito de carbonato de cálcio na parede. Essa semelhança. filamentosas e parenquimatosas. Possuem de um a muitos cloroplastos por célula. plantas vasculares e briófitas como pertencentes a uma mesma divisão. etc.

O produto de reserva é o amido. espórica e gamética. Podem apresentar flagelos nas fases vegetativa. 5) Reserva. ocorrendo um ou mais por cloroplasto. localizados na região anterior. Está relacionado à percepção luminosa.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta 4) Pirenóides. Zygnema. O número de flagelos por célula é variável. Caulerpa. Esses gametas podem ser móveis (planogametas = zoogametas) ou imóveis (aplanogametas). É armazenado dentro do cloroplasto. ex. em posição anterior próximo aos flagelos. Codium. alternando com uma fase n muito diferente. mas geralmente são dois ou quatro flagelos de tamanho e organização iguais. reprodutiva ou em ambas. semelhante ao encontrado em plantas vasculares e briófitas. A mancha ocelar consiste em uma ou mais camadas de lipídios localizados no estroma entre a última camada de tilacóides e o envelope do cloroplasto. associado aos pirenóides. 4) Diplobionte heteromórfico. 2) Haplobionte haplonte. Ulva. 3) Diplobionte isomórfico. ex. 91 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . ex. Derbesia (2n). quando esses existem. Quanto à morfologia dos gametas verifica-se a isogamia. 6) Flagelo. A reprodução vegetativa ocorre por divisão celular simples ou fragmentação. ex. Geralmente é alaranjado ou avermelhado pela presença de carotenóides. Chaetomorpha. Halicystis. podem se reproduzir pela formação de esporos (zoósporos ou aplanósporos). Está presente em muitas algas verdes. anisogamia e oogamia. Spirogyra. O histórico de vida é extremamente variável: 1) Haplobionte diplonte. Podem ser simples ou plumosos. REPRODUÇÃO E HISTÓRICO DE VIDA Nas clorofíceas ocorre reprodução vegetativa. A maioria das células flageladas apresenta estigma (mancha ocelar) localizado no cloroplasto. As reações bioquímicas da fotossíntese que levam à síntese de amido são semelhantes às de plantas vasculares. sendo que muitas destas reações foram inicialmente estudadas em algas verdes como a Chlorella. descrita no passado como um gênero distinto.

sejam de ultraestrutura. É possível que novas informações. e a segunda as demais algas verdes. Ulvophyceae e Chlorophyceae (Lee. Charophyceae. 1989). são levados em conta o arranjo dos microtúbulos na base de inserção dos flagelos e o sentido em que ocorre o depósito da parede celular durante a divisão (centrípeta ou centrifugamente). A origem dessas linhagens é desconhecida. quanto suas relações com outros grupos. de organismos unicelulares até as complexas plantas terrestres. as pteridófitas e as plantas com sementes.000 espécies distribuídas em quatro classes: Micromonadophyceae. Com o emprego da microscopia eletrônica. bioquímica ou biologia molecular. as briófitas. foi a única linhagem dentro das algas a colonizar com sucesso o ambiente terrestre. sendo o ancestral tratado apenas como um arquétipo unicelular flagelado. 92 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Dados morfológicos e moleculares dividem as plantas verdes em duas linhagens. como Bryophyta e plantas vasculares. Além da presença de fragmoplasto ou ficoplasto. novas interpretações surgiram para explicar tanto a evolução das algas verdes. graças a essa grande diversidade de formas. Alguns autores propõem que essa linhagem seja chamada como um todo de Chlorophyta que significa literalmente “plantas verdes”.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta CLASSIFICAÇÃO São referidas cerca de 500 gêneros e aproximadamente 8. Essa linhagem inclui praticamente todos os tipos de morfologia vegetativa. e talvez. EVOLUÇÃO DO GRUPO Esta linhagem filogenética inclui organismos eucarióticos com clorofila a e b em um grupo monofilético bem característico: as algas verdes. provoquem modificações neste esquema. a primeira contendo as carofíceas e as plantas terrestres.

2) Flagelo aderido anteriormente. Linhagem das Carofíceas Essa linha levou à evolução de Charophyceae (tratada por alguns autores como uma divisão. Bryophyta e plantas vasculares. geralmente por “estrangulamento”. Os organismos incluídos nessa linha geralmente apresentam as seguintes características: 1) Células móveis assimétricas com flagelos laterais. Charophyta). arranjados cruciadamente. associado a 4 grupos de microtúbulos basais. 3) Ficoplasto: Após a divisão celular o fuso mitótico se dispersa e os dois núcleos filhos ficam próximos.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta Linhagem das Clorofíceas Engloba a maioria das Chlorophyta. 2) A base do flagelo consiste de uma banda grande e uma pequena de microtúbulos. Surgem microtúbulos perpendiculares em relação aos primeiros túbulos do fuso mitótico inicial e a parede forma-se ao longo desses microtúbulos. 93 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . 4) Presença da enzima glicolato desidrogenase. Algumas características ultraestruturais e bioquímicas são geralmente comuns a esses organismos: 1) Células móveis simétricas.

4) Presença da enzima glicolato oxidase. v) talo parenquimatoso. pelo menos para algumas espécies (as outras espécies são filamentosas). iv) zigoto protegido por células estéreis. Hoje é amplamente aceito que as Charophyceae são o grupo irmão das plantas terrestres. iii) apenas um anterozóide por anterídio. GLOSSÁRIO Grupo irmão: grupo (táxon) monofilético mais próximo de um outro grupo. o aparato do fuso nuclear não se desagrega. mantendo os dois núcleos filhos separados. Ambos os grupos compartilharam um ancestral comum mais recente do que com outros grupos. representante atual dessa ordem. enquanto a nova parede celular é formada.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta 3) Fragmoplasto: após a divisão celular. apresenta: i) características ultra-estruturais semelhantes às plantas vasculares. mas ainda existe controvérsia sobre qual das suas ordens seria mais próxima das plantas terrestres (Charales x Coleochaetales). O gênero Coleochaete. geralmente através de um depósito em forma de placa. a Ordem Coleochaetales é a que apresenta características bioquímicas e ultraestruturais mais próximas de um possível ancestral das plantas vasculares. 94 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . formando 8-32 zoósporos biflagelados. possibilitando o desenvolvimento de um esporófito a partir do zigoto. ii) reprodução oogâmica. mas permanece. Este germina na planta mãe através de meiose. com ciclo haplobionte haplonte. Dentre as algas verdes que são incluídas nessa linha evolutiva. Uma das possíveis explicações para a origem das plantas terrestres a partir de um ancestral com características semelhantes ao gênero Coleochaete seria o atraso na meiose.

.Xantofilas (neoxantina e anteraxantina) e carotenos (principalmente β-caroteno).Presença de mancha ocelar (= estigma). . OCORRÊNCIA São descritas cerca de 800 espécies que ocorrem em ambiente marinho ou de água doce.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta DIVISÃO EUGLENOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS .Está ausente. Geralmente.Ausência de parede celular.Reserva: paramilo. existindo apenas um gênero colonial. . apresenta um flagelo anterior e mancha ocelar na porção anterior do citoplasma. ESTRUTURA CELULAR 1) Parede celular . . .Presença de película protéica organizada espiraladamente ao redor do citoplasma. . 95 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Internamente à membrana plasmática existe uma película protéica organizada espiraladamente. existem formas incolores e saprófitas. O gênero mais estudado é Euglena. .Eucarióticas. Além de formas clorofiladas. As euglenofíceas clorofiladas são comumente encontradas em ambientes ricos em matéria orgânica.Núcleo mesocariótico. MORFOLOGIA A grande maioria é unicelular. .Presença de um ou dois flagelos por célula.Clorofila a e b. podendo assimilar essas substâncias.

4) Pirenóides . 7) Flagelos . 5) Reserva . βcaroteno e xantofilas exclusivas do grupo (neoxantina e anteraxantina).O produto de reserva está na forma de grãos de paramilo. CONSIDERAÇÕES EVOLUTIVAS O cloroplasto de Euglenophyta é considerado como tendo uma origem endosimbiótica com algas verdes. que é também um carboidrato como o amido.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta 2) Cloroplastos .Os cromossomos permanecem condensados mesmo durante a interfase (núcleo mesocariótico). 6) Núcleo . Esses grãos acumulam-se no citoplasma.Podem ocorrer em algumas euglenofíceas. Essa suposição está baseada na semelhança entre os 96 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . 3) Pigmentos . através de divisão longitudinal da célula. sendo a mais externa de retículo endoplasmático rugoso. Existem três membranas envolvendo o cloroplasto. semelhante aos encontrados em Pyrrophyta.Os indivíduos dessa divisão possuem um ou dois flagelos (geralmente um).As euglenofíceas fotossintetizantes possuem clorofila a e b. o indivíduo.Os tilacóides estão associados em número de três por banda. o qual permanece dormente até que as condições se tornem favoráveis. CLASSIFICAÇÃO São referidos cerca de 40 gêneros e aproximadamente 800 espécies distribuídas em apenas uma classe: Euglenophyceae. Quando as condições ambientais tornam-se desfavoráveis. transforma-se em cisto. mas que não apresenta reação com o iodo. que é constituído por apenas uma célula. que será tratada mais adiante. REPRODUÇÃO Conhece-se apenas reprodução vegetativa.

Szé. O principal suporte para essa afirmação poderia ser a existência de formas sem cloroplasto e presença de um envelope triplo nos cloroplastos nas formas clorofiladas (para maiores informações consultar Lee.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta cloroplastos desses dois grupos. 1989). 1989. 97 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. originaram-se de um ancestral comum a menos tempo do que as demais linhagens eucarióticas. 2) Linhagem dos alveolados: Essa linhagem também inclui organismos autotróficos (parte dos dinoflagelados ou Pyrrophyta) e heterotróficos (outra parte de Pyrrophyta. As algas heterocontes (hetero = diferentes. 1) Linhagem das Estramenópilas: Essa linhagem inclui organismos autotróficos (algas heterocontes) e heterotróficos (oomicetos e labirintomicetos. Bacillariophyta e Pyrrophyta CARACTERIZAÇÃO. que são considerados grupos irmãos. 3) Phaeophyta e Xantophyta. achatadas que se localizam sob a membrana plasmática). ciliados e foraminíferos. que são estudados no capítulo de Fungos) em função da presença de uma estrutura flagelar característica. contes = flagelo). 2) Chrysophyta e Eustigmatophyta. as penadas e as cêntricas. e foi estabelecida em função da presença de alvéolos (vesículas membranosas. ou seja. possuem geralmente dois flagelos. um liso e outro plumoso. BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DAS ALGAS COM CLOROFILAS a E c E FUCOXANTINA: DIVISÕES PHAEOPHYTA. BACILLARIOPHYTA E PYRROPHYTA Aqui serão abordados organismos de duas linhagens filogenéticas distintas dentro dos eucariontes: os estramenopilas e os alveolados. 98 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . formam um agrupamento monofilético com três grupos principais: 1) Bacillariophyta (diatomáceas).Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. que por sua vez se divide em dois subgrupos também monofiléticos. “apicoplexas” .Plasmodium).

ramificado ou não.Reserva: laminarina e manitol. ácido algínico e fucoidina. pseudoparenquimatosa ou parenquimatosa.Parede celular: celulose. MORFOLOGIA Não existem formas coloniais nem unicelulares.é composto por filamentos justapostos.Presença de flagelos nos gametas e/ou esporos. . 1) Talo filamentoso . exceto gametas e esporos. em uma massa amorfa ou formando crostas. As mais complexas podem atingir até 60 m de comprimento (Macrocystis sp.presente nas formas mais simples.Clorofila a. c1 e c2. Em águas claras podem atingir até 220 metros de profundidade.). OCORRÊNCIA São descritos aproximadamente 250 gêneros que se encontram em sua maioria em águas frias. .Xantofilas (principalmente fucoxantina) e carotenos (principalmente β-caroteno). sendo unisseriado ereto. A organização do talo pode ser filamentosa. 2) Talo Pseudoparenquimatoso . é possível a distinção de filamentos rasteiros de fixação e filamentos axiais eretos. . 99 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . partindo de uma porção prostrada. As formas mais simples são pluricelulares microscópicas epífitas.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. Bacillariophyta e Pyrrophyta DIVISÃO PHAEOPHYTA phaios (grego) = pardo phyton (grego) = planta CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. .Eucarióticas. Existem apenas 4-5 gêneros de água doce sendo o restante marinho. . Portanto. unidos por mucilagem.

e divisões anticlinais permitindo o aumento de superfície.é uma camada superficial de meristema presente nas ordens Fucales e Laminariales. Esse talo pode ser cilíndrico ou achatado na forma de fita ou lâmina. Ordem Laminariales. que se divide e acrescenta células de uma forma centrípeta. ordens Desmarestiales. Levringia). a planta continua a crescer e essas células passam a ser esticadas. originam-se células longas que na região de contato com as células adjacentes permanecem com a largura original. Bacillariophyta e Pyrrophyta 3) Talo Parenquimatoso . enquanto que cloroplastos estão presentes no córtex. as células cessam a divisão em determinada fase do crescimento.ocorre através de uma célula apical (Sargassum). um grupo de células apicais . principalmente de manitol.as divisões celulares estão localizadas na base de um ou vários filamentos.meristema apical (Chnoospora).é formado por células que podem se dividir em vários planos. Giffordia). 2) Crescimeto tricotálico . ordens Sphacelariales. Ex. sendo anucleadas e apresentando muitas mitocôndrias. Dictyotales e Fucales. CRESCIMENTO O crescimento das feófitas pode ocorrer de diferentes formas: 1) Crescimento intercalar ou difuso . A medula é constituída por células incolores. formando um verdadeiro tecido. Desta forma.ocorre quando a maioria das células da alga é capaz de se dividir. Existe uma diferenciação entre medula e córtex. 5) Meristoderme . Essas células sofrem divisões periclinais que acrescentam camadas ao córtex.o crescimento ocorre através de divisões celulares de uma zona meristemática (tecido) localizada na base da lâmina. ou uma margem de células apicais (Padina). Na medula de certas feófitas como as da Ordem Laminariales. Cutleriales e Chordariales (ex. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. Está presente na Ordem Ectocarpales (ex. existem poros nas paredes que permitem o transporte de produtos da fotossíntese. Ex. 4) Meristema intercalar . Essas células assemelham-se aos tubos crivados das plantas vasculares. 100 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . 3) Crescimento apical .Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. Nessa região de contato. No entanto. Ex.

sejam os gametas. A forma é extremamente variada. e outra mais externa composta principalmente por ácido algínico e fucoidina.estão em número de um a muitos por célula. e o outro curto simples. Essas. 101 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Existe sempre uma banda periférica ao plasto. Bacillariophyta e Pyrrophyta ORGANIZAÇÃO CELULAR 1) Parede celular .Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. Geralmente. existindo formas estreladas. Nas proximidades do ponto de inserção do(s) flagelo(s) ocorre a mancha ocelar vermelha constituída por estruturas lipídicas fotossensíveis. Laminariales e Fucales. enquanto que entre as xantofilas. zoósporos ou ambos. O ácido algínico pode ser encontrado combinado a íons de cálcio. Algumas algas pardas podem apresentar calcificação. cilíndricas ou lenticulares. sendo esse número utilizado como critério taxonômico. 3) Pigmentos . a mais externa envolve também o núcleo. que ocorrem no citoplasma. Entre os carotenos. sendo que em muitos gêneros. existem dois flagelos diferentes inseridos lateralmente ou subapicalmente. como espécies do gênero Padina. dentro do grupo. formando uma banda. 2) Cloropastos . plumoso.pode estar presente nas ordens mais primitivas. clorofilas c1 e c2. Sphacelariales. existem duas camadas de retículo endoplasmático rugoso. a mais freqüente é a fucoxantina. Envolvendo o cloroplasto. o mais comum é o β-caroteno. porém todas produzem células germinativas móveis. ambos polissacarídeos. porém está ausente nas ordens Dictyotales.possuem além da clorofila a. Um estudo ultraestrutural dos cloroplastos mostra que as lamelas estão arranjadas em grupo de três. 4) Pirenóides . que possuem depósitos de CaCO3 na forma de aragonita em sua parede. são responsáveis pela cor parda dessas algas. magnésio e ferro formando alginatos. Um é longo. juntamente com a fucoxantina presente nos plastos. Também podem ocorrer compostos fenólicos agregados formando vesículas de fucosana de coloração parda.entre as feófitas não são encontradas células vegetativas móveis. 5) Reserva os principais produtos de reserva das algas pardas são polissacarídeos do tipo laminarina e manitol. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. um pigmento marrom que é parcialmente responsável pela cor parda dessas algas. 6) Flagelos .é formada por uma camada mais interna constituída por celulose.

Três classes artificiais podem ser reconhecidas. É formado por uma célula geralmente grande e esférica.não há alternância de gerações pluricelulares de vida livre.000 espécies. CLASSIFICAÇÃO São referidos cerca de 265 gêneros e 1. baseadas no tipo de histórico de vida: 1) Isogeneratae – histórico biológico com alternância de geração isomórfica. enquanto que o 102 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . 3) Cyclosporeae . 2) Órgão unilocular . Entre as feófitas adota-se uma nomenclatura especial para as células reprodutivas: órgãos pluriloculares e uniloculares. Quanto à morfologia dos gametas. e corresponde ao centro da meiose. HISTÓRICO DE VIDA É monofásico (haplobionte diplonte) ou difásico (diplobionte).Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. apresentando espécies com alternância de geração isomórfica ou heteromórfica. Sphacelariales e Dictyotales.as células produzidas nesta estrutura são móveis e derivadas de mitose. ordens Ectocarpales.alternância de geração heteromórfica. Ex. Atualmente. funciona como um gametângio.ocorre apenas no esporófito. Quando ocorre no esporófito (2n). sendo o esporófito sempre maior que o gametófito. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. 1) Órgão plurilocular . Após a meiose formam-se quatro ou mais esporos haplóides (sempre múltiplos de quatro). pode ocorrer desenvolvimento partenogenético desses gametas. Dictyosiphonales e Chordariales. anisogamia e oogamia. Ex. 2) Heterogeneratae . verifica-se isogamia. O órgão plurilocular pode aparecer tanto no gametófito quanto no esporófito. Quando ocorre no gametófito (n). produzindo células diplóides assexuais (esporos). espórica e gamética nas algas pardas. Bacillariophyta e Pyrrophyta REPRODUÇÃO Ocorre reprodução vegetativa. interpreta-se a fase macroscópica como sendo o esporófito. funciona como um esporângio. ordens Laminariales. produzindo células haplóides sexuais (gametas). Porém.500-2.

Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. Bacillariophyta e Pyrrophyta gametófito seria extremamente reduzido.Parede celular: sílica.Presença de flagelo no gameta masculino (Ordem Centrales). DIVISÃO BACILLARIOPHYTA (Diatomáceas) Essa divisão. e retículo endoplasmático rugoso envolvendo o cloroplasto juntamente com o núcleo). . Elas apresentam as seguintes características em comum: 1) Tipo de reserva (crisolaminarina). 2) Pigmentos (clorofila a.Xantofilas (principalmente fucoxantina) e carotenos (principalmente β-caroteno). c1 e c2. . Ordem Fucales.Clorofila a. é tratada por alguns autores como três classes (Chrysophyceae. juntamente com as divisões Xantophyta e Chrysophyta. 3) Estrutura do cloroplasto (três tilacóides por banda.Eucarióticas. . Divisão Chrysophyta. c e carotenóides). . Xantophyceae e Bacillariophyceae) pertencentes a uma única divisão. Aqui adotaremos a categoria de Divisão para designar esses três grupos. sendo que a Divisão Bacillariophyta será a única estudada em maiores detalhes. que podem estar espalhados no talo ou agrupados em porções dilatadas das extremidades dos ramos. . Os esporângios são formados em cavidades especiais denominadas de conceptáculos.Reserva: crisolaminarina e óleos. 103 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . Ex. denominadas de receptáculos.

um por célula. Algumas formas são saprófitas. ORGANIZAÇÃO CELULAR 1) Parede celular . 2) Cloroplasto . que se encaixam: epiteca (maior) e hipoteca (menor). MORFOLOGIA A grande maioria das diatomáceas é unicelular. c1 e c2. existem gêneros em que ocorre apenas um ou numerosos cloroplastos discóides. 3) Pigmentos . 4) Reserva . formando bandas. 104 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .apresenta crisolaminarina.estão presentes apenas em gametas masculinos da Ordem Centrales.geralmente dois cloroplastos parietais com um pirenóide central. A sílica confere uma grande resistência a essa estrutura. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. ocorre a deposição de mais parede entre as duas valvas. Não existem evidências de que haja celulose. A parede é constituída por sílica e substâncias pécticas (carboidrato). 5) Flagelos . enquanto que outras podem viver simbioticamente. sendo formada por duas partes ou valvas. Porém. Muitas vezes. que se acumula em vesículas no citoplasma. que são encontrados nos cloroplastos ou no citoplasma.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização.possuem clorofila a. Possui também β-caroteno e outras xantofilas. O carotenóide predominante é a fucoxantina. Apresenta também óleos. Estão presentes também em ambientes de água doce ou terrestres úmidos.é denominada de frústula. verde-amareladas ou marrom-escuras. Bacillariophyta e Pyrrophyta OCORRÊNCIA As diatomáceas são os organismos mais importantes do plâncton marinho. O local de encaixe entre estas duas valvas é denominado de pleura. um pigmento marrom. A ultraestrutura desses cloroplastos é semelhante à de Phaeophyta. São geralmente marrom-amareladas. porém existem formas coloniais.

triangular ou poligonal. Existem geralmente dois cloroplastos paretais. O mecanismo não está totalmente esclarecido. Na região central e nas laterais existem espessamentos esféricos denominados respectivamente de nódulo central e nódulos polares. porém está relacionado com a presença de rafe.000 espécies distribuídas em uma única classe: Bacillariophyceae. produtores de muco. 2) Ordem Centrales . denominado de rafe. três ou mais pontos. Na maioria das Pennales. MOVIMENTO Diatomáceas da Ordem Pennales podem apresentar movimentação. proporcionando uma simetria bilateral. Ela pode ter forma reta. encontra-se no centro da valva. bem como corpos cristalóides. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. que facilita a locomoção. Autores mais tradicionais reconhecem duas ordens com base na simetria da célula: 1) Ordem Pennales .Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. Os “caminhos” percorridos dependem da forma da rafe. um núcleo central. REPRODUÇÃO E HISTÓRICO DE VIDA Nas diatomáceas. a simetria é sempre radiada. sem depósito de sílica. Bacillariophyta e Pyrrophyta TAXONOMIA São referidos cerca de 250 gêneros e aproximadamente 100. O movimento nessas diatomáceas está na dependência da adesão ao substrato. Essas células apresentam numerosos cloroplastos discóides. ocorre tanto a reprodução gamética quanto a vegetativa e 105 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . ondulada ou sigmóide. ou é arranjada em referência a dois. suspenso por pontes citoplasmáticas. dando origem à valva biangular. um sulco com fissura vertical. Nesses casos. verificou-se a presença de fibrilas na região da rafe. um núcleo e um grande vacúolo central. e um vacúolo central. Através de estudos de microscopia eletrônica.a estrutura da valva é arranjada em referência a um ponto central localizado na própria valva dando origem a uma valva cêntrica ou radial.a estrutura da valva é geralmente arranjada em referência a uma linha central.

não é um esporo de resistência. Durante este processo. cada célula filha forma uma nova hipoteca que se encaixa na metade “materna” da carapaça. as duas valvas se afastam.São organismos haplobiontes diplontes e a reprodução é oogâmica com meiose na formação de gametas. sendo que dois degeneram. pois assim que se formam as duas valvas ele inicia o processo de bipartição. um imóvel e o outro móvel (movimentos amebóides). O zigoto que se origina da fecundação recupera o tamanho da espécie. cada célula fica com dois gametas. ocorre um aumento de protoplasto com conseqüente restabelecimento do tamanho da espécie. No entanto. 2) Reprodução espórica Algumas diatomáceas podem formar estatósporos quando as condições ambientais tornam-se adversas. dando origem a quatro núcleos haplóides. através do aumento do zigoto. em algumas espécies. por um maior número de divisões da célula filha de maior tamanho. Colocam-se paralelamente uma a outra e segregam substâncias gelatinosas (pectinas). a outra é um pouco menor. Este penetra no oogônio (aflagelado) através de uma falha nas valvas ou após a oosfera ter sido liberada da parede. 3) Reprodução gamética 3. Desta forma. quando atinge um tamanho mínimo.São também organismos haplobiontes diplontes e a reprodução é isogâmica com meiose gamética. apenas uma célula filha mantém o tamanho da célula mãe. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. sendo denominado de anterozóide. Duas células vegetativas transformam-se em gametângios.1) Ordem Centrales . Essas células podem voltar à atividade quando as condições melhoram. Desta forma. A seguir. 1) Reprodução vegetativa Ocorre através da simples divisão celular ou bipartição. a divisão plasmática só ocorre após a divisão mitótica do núcleo diplóide. Bacillariophyta e Pyrrophyta espórica. 106 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . uma parte da população vai diminuíndo de tamanho. Ocorre um espessamento da parede e perda do vacúolo. O gameta masculino tem um flagelo. As duas células abrem-se e o gameta móvel de cada célula migra para junto do gameta imóvel da outra célula. 3.2) Ordem Pennales . No entanto. Esta redução constante é compensada. No transcurso das sucessivas divisões celulares. o tamanho inicial é recuperado principalmente através da reprodução gamética. Este é denominado de auxósporo porém. Cada célula sofre meiose. o que promove o afundamento da célula na massa d'água. Após o aumento do protoplasto de uma célula.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização.

São também utilizadas como indicadores de camadas que podem conter petróleo ou gás natural. como é descrito mais adiante para alguns dinoflagelados (ex. ASPECTOS ECOLÓGICOS As diatomáceas estão entre os componentes mais abundantes e importantes dos ecossistemas marinhos. Algumas diatomáceas liberam substâncias tóxicas e envenenam a água quando as populações se tornam muito densas. ou apomixia (célula mãe desenvolve um auxósporo sem que haja o processo sexual ou redução cromossômica). IMPORTÂNCIA ECONÔMICA Após a morte das diatomáceas. permitindo uma análise da flora fóssil e conseqüente dedução da temperatura e alcalinidade das águas de tempos passados. 107 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Esses depósitos podem atingir proporções significativas. formando auxósporos. São empregadas também como abrasivo. Bacillariophyta e Pyrrophyta fundindo-se. No nordeste do Brasil também existem alguns desses depósitos. e como isolante térmico em caldeiras. Os dois zigotos crescem. Pseudonitschia). extremamente resistentes devido à presença de sílica.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. como o de Lampoc na California. são depositadas no fundo de lagos ou mares. especialmente em refinarias de açúcar. Pode também ocorrer autogamia (fusão de dois gametas dentro da mesma célula). Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. que recebem o nome de terras de diatomáceas. de origem marinha. Devido à resistência das paredes das diatomáceas. em um fenômeno chamado de “maré vermelha”. as frústulas. Essas terras de diatomáceas têm extensivo uso industrial como filtro de líquidos. Esses depósitos foram elevados pelas atividades geológicas. as frústulas têm sido preservadas ao longo do tempo. que possui milhas de extensão e 200 m de espessura.

Bacillariophyta e Pyrrophyta DIVISÃO PYRRHOPHYTA = DINOPHYTA (Dinoflagelados) pyrrhós (grego): cor de fogo phyton (grego): planta São incluídas predominantemente formas unicelulares biflageladas que ocorrem principalmente no plâncton marinho. sendo constituídos por bandas de 2-3 tilacóides e o envoltório possui três membranas.Clorofila a e c2.os principais produtos de reserva são amido e óleo.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização.Xantofilas (peridinina.quando presente. Algumas formas possuem pirenóides. 108 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . É também denominada de teca.Reserva: amido e óleo. parasitas e holozóicas). . Essa estrutura é formada por unidades achatadas (placas poligonais) localizadas em vesículas. existem formas de água doce. principalmente β-caroteno. 4) Reserva . é composta de celulose.Parede celular: quando presente. Não apresenta retículo endoplasmático. neoperidinina. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. ORGANIZAÇÃO CELULAR 1) Parede celular . como peridinina.Eucarióticas.) e carotenos. 2) Cloroplastos .Presença de dois flagelos. Podem ser fotossintetizantes (algumas simbióticas com animais) ou heterotróficas (saprófitas. 3) Pigmentos . . neoperidinina. No entanto. que se depositam sob a membrana plasmática. dinoxantina. . . CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . é composta por celulose. .ocorrem numerosos por célula. dinoxantina e neodinoxantina. β-caroteno e xantofilas exclusivas ao grupo.nas formas autotróficas ocorrem: clorofila a e c. etc.

Ocorre também reprodução sexuada através da formação de gametas (isogamia ou anisogamia). mesmo na interfase. formando manchas de coloração visível nos mares. Ceratium. ocorre a formação de um produto excitado que libera fotons. que correspondem a um aumento exagerado do número de indivíduos de uma dada espécie. devido à alta densidade. caracterizado pela presença de cromossomos permanentemente condensados. Bacillariophyta e Pyrrophyta 5) Núcleo . Os moluscos geralmente não são sensíveis mas podem acumular essas toxinas.é do tipo mesocariótico. REPRODUÇÃO E HISTÓRICO DE VIDA Reproduzem-se vegetativamente através de simples divisão celular. BIOLUMINESCÊNCIA Alguns gêneros apresentam bioluminescência (ex. Através da oxidação da luciferina pela luciferase. que podem atingir o homem e outros mamíferos através da ingestão desses moluscos. ASPECTOS ECOLÓGICOS Representantes desta divisão podem causar marés vermelhas. Gymnodinium e Alexandrium. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. Esse tipo de núcleo também ocorre em Euglenophyta. Essas toxinas agem no sistema nervoso. Entre os principais gêneros causadores de marés vermelhas destacam-se: Prorocentrum. Cochlodinium. CONSIDERAÇÕES EVOLUTIVAS 109 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Ocorrem principalmente em águas costeiras ricas em nutrientes. Podem causar morte de peixes pelo consumo exagerado de oxigênio e produção de toxinas. Noctiluca). São organismos haplobiontes haplontes.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização.

resultante organismos fotossintetizantes. Bacillariophyta e Pyrrophyta Existem algumas evidências de que as da Pyrrophyta simbiose sejam com um grupo secundariamente fotossintetizante. estando separados do resto da célula por uma membrana. Apenas as outras duas incluem organismos fotossintetizantes (classes Dinophyceae e Desmophyceae). Dentre estas evidências. Neste caso. três destas exclusivamente heterotróficas. 3) Condição binucleada em certos dinoflagelados. 2) Cloroplastos envoltos por três membranas.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. um núcleo é eucariótico e o outro mesocariótico. 110 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . TAXONOMIA Reconhecem-se cinco classes. destacam-se: 1) Metade das espécies não tem pigmentos. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. O núcleo eucariótico está associado aos cloroplastos.

Clorofila a e ficobiliproteínas (b.Os cloroplastos de Rhodophyta são semelhantes à célula de uma Cyanobacteria. .Ausência de flagelos em todas as fases de vida. .Presença de ficobiliproteínas. inclusve nos gametas e esporos. aloficocianina e c e r-ficocianina).Xantofilas (zeaxantina. luteína.Presença de ficobiliproteínas. . . agar e carragenana. . BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DAS ALGAS COM CLOROFILA a E FICOBILIPROTEÍNAS: DIVISÃO RHODOPHYTA rhodon (grego) = rosa phyton (grego) = planta CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . que apresentam tilacóides não agregados com ficobilissomos. . SEMELHANÇAS ENTRE RHODOPHYTA E CYANOBACTERIA .Reserva: amido das florídeas. . . DIFERENÇAS DE OUTRAS ALGAS EUCARIÓTICAS . . r e c-ficoeritrina. etc.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. Biologia e Importância das Algas com Clorofila a e Ficobiliproteínas: Divisão Rhodophyta CARACTERIZAÇÃO. .) e carotenos (principalmente β-caroteno).Produto de reserva: amido das florídeas. .Ausência de estágios com flagelos.Tilacóides não agregados nos cloroplastos.Reprodução sexuada oogâmica envolvendo células especializadas femininas 111 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Ausência de estágios flagelados.Parede celular: celulose.Eucarióticas.

Quanto ao tamanho variam de microscópicas até espécies com alguns metros de comprimento. existindo poucas espécies de água doce. membranoso. Ocorrem desde a região equatorial até as regiões polares. Entre as filamentosas ocorre um tipo peculiar de talo conhecido como polissifônico. as células apresentam-se tão justapostas que em corte transversal podem ser confundidas com células de um parênquima. o talo é constituído por vários filamentos. O gênero Porphyra apresenta talo não filamentoso. 112 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . com crescimento através de uma célula apical. podendo ocorrer até profundidades de aproximadamente 260 m em regiões de águas com elevado índice de transparência.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. MORFOLOGIA A maioria é multicelular. enquanto que nas formas membranosas. Entre as multicelulares predominam filamentosas vezes assumindo formas complexas. muitas vezes apresentam-se com morfologia cilíndrica com um sistema de crescimento uniaxial. cada um deles apresentando uma célula inicial apical. pseudoparenquimatosas. É possível uma distinção entre células corticais e medulares. Quando o crescimento ocorre através de várias células apicais. Biologia e Importância das Algas com Clorofila a e Ficobiliproteínas: Divisão Rhodophyta (carpogônio) e masculinas (espermácio). CRESCIMENTO O crescimento da grande maioria das algas vermelhas ocorre através de uma ou mais células apicais. Nesses dois tipos de crescimento. OCORRÊNCIA São na sua maioria algas marinhas bentônicas. o crescimento é difuso. As espécies filamentosas. enquanto que as medulares são maiores e pouco ou nada pigmentadas. com duas camadas de células. As células corticais são pequenas e pigmentadas. as existindo formas poucos gêneros às unicelulares. constituindo-se em um sistema de crescimento multiaxial.

Carotenóides: carotenos .as Rhodophyta caracterizam-se pela ausência de flagelos. Os tilacóides encontram-se livres nos cloroplastos. podendo em alguns gêneros apresentar forma estrelada. geralmente ovais ou discóides. mesmo nas células reprodutoras. aloficocianina e b-. Certos grupos de algas vermelhas apresentam deposição de carbonato de cálcio na parede. luteína. etc. . 1) Parede celular . Apresenta propriedades entre o glicogênio e o amido. Presentes as seguintes ficobilinas: c.Clorofila a (presente em todas as algas vermelhas). mucilaginosa.Ficobiliproteínas: sempre associadas. 113 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .é constituída basicamente por duas partes. Estas podem estar ligadas às células adjacentes através de ligações citoplasmáticas (“pit-connection”).zeaxantina. dando grande rigidez ao talo. apresentando ficobilissomos em sua superfície.e c-ficoeritrina. r.estão presentes em algumas Bangiophycidae e na Ordem Nemalionales (Sub-classe Florideophycidae). formando os ficobilissomos. Biologia e Importância das Algas com Clorofila a e Ficobiliproteínas: Divisão Rhodophyta ORGANIZAÇÃO CELULAR O talo é constituído por células eucarióticas.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. Essas ligações encontram-se preenchidas por polissacarídeos protéicos. xantofilas . 5) Reserva . uma interna e rígida. Essa deposição pode estar na forma de aragonita ou calcita. como o ágar e as carragenanas. que é armazenado no citoplasma e não nos cloroplastos.apresentam um número variável de cloroplastos (um a muitos por célula). e outra mais externa. 3) Pigmentos .o principal material de reserva é o amido das florídeas. . Reage com iodo formando uma substância de coloração marromavermelhada. As ficoeritrinas são as responsáveis pela coloração vermelha que na maioria dos gêneros de Rhodophyta mascaram a presença de outros pigmentos.e r-ficocianina.principalmente β-caroteno. formada por microfibrilas de celulose (a maioria das algas vermelhas). 6) Flagelos . 4) Pirenóides . formada por polímeros de galactanas. 2) Cloroplastos .

Características do histórico de vida são importantes no reconhecimento taxonômico de classes. No gênero Gracilaria. Esses carpósporos ao germinarem originam a fase esporofítica. zonada ou tetraédrica. como uma urna. denominada de tricogine. dando origem a esporos haplóides. estes possuem células especializadas na superfície do talo. Após a fecundação o carpogônio origina a fase carposporofítica com número diplóide de cromossomos. É protegido por células do gametófito. O gênero Porphyra (Bangiophycidae) apresenta um histórico de vida difásico e 114 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . O gameta feminino é denominado de carpogônio e apresenta uma porção diferenciada. tipo de esporos diplóides. Estes sofrem meiose. A reprodução gamética não é conhecida para todos os gêneros. denominadas de carpogônios. como um pêlo. A reprodução espórica ocorre através da formação de esporos. que se desenvolve e produz tetrasporângios. Nas que possuem reprodução gamética verifica-se a oogamia. Essas células possuem uma porção alongada que se projeta para o meio. Quando são resultantes de meiose. enquanto que o carposporófito é parasita do gametófito feminino. A germinação dos tetrásporos resulta em gametófitos masculinos ou femininos. a tricogine. recebendo o nome de tetrásporos. formando uma estrutura típica. Como esses esporos são formados em número de quatro dentro de um esporângio. denominada de cistocarpo. que são liberados gradativamente através de um orifício do cistocarpo (ostíolo). Esse histórico será exemplificado tomando como exemplo dois gêneros: Gracilaria (Florideophycidae) e Porphyra (Bangiophycidae). existindo as seguintes fases: gametofítica (n). Os gametófitos masculinos produzem numerosos espermácios que são carregados através dos movimentos da água até os gametófitos femininos.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. recebem o nome de tetrásporos e estão arranjados cruciadamente. o histórico de vida é trifásico. ordens e famílias de Rhodophyta. como parasita deste. enquanto que o gameta masculino é denominado espermácio (aplanogameta = aflagelado). O carposporófito desenvolve-se superficialmente sobre o gametófito feminino. O tetrasporófito e o gametófito são isomórficos e independentes. Estes podem estar arranjados de forma cruciada. É nessa porção que o espermácio vai se aderir. Biologia e Importância das Algas com Clorofila a e Ficobiliproteínas: Divisão Rhodophyta REPRODUÇÃO Nesse grupo de algas ocorre reprodução vegetativa. O carposporófito produz carpósporos. espórica e gamética. carposporofítica (2n) e tetrasporofítica (2n). são formados em número de quatro dentro de um esporângio (= tetrasporângio). A reprodução vegetativa pode ocorrer através da fragmentação do talo.

000-5. enquanto que a fase foliácea é macroscópica. sendo que as duas fases heteromórficas foram tratadas como gêneros distintos por muito tempo. os quais ao serem liberados. A fase “conchocelis” é microscópica e filamentosa. estrelado e axial (há exceções) intercalar Sub-clase FLORIDEOPHYCIDAE multinucleadas vários. forma-se o zigoto. pequenos. que se divide várias vezes. Esses filamentos diferenciam esporos denominados de conchósporos.500 espécies distribuídas em uma única classe. discóides. Biologia e Importância das Algas com Clorofila a e Ficobiliproteínas: Divisão Rhodophyta heteromórfico. A etapa do histórico de vida em que ocorre a meiose pode variar com a espécie. Não são formados cistocarpos como em Gracilaria. dando origem a carpósporos. germinam e dão origem à fase foliácea. localizados perifericamente apical exceção: Corallinaceae e Delesseriaceae pluricelulares presença Talo Ligações citoplasmáticas Reprodução gamética % em gêneros Exemplos formas unicelulares e pluricelulares ausência (exceção: "conchocelis") geralmente ausente 1% Porphyra presente 99% Gracilaria. apenas no inverno-primavera. Para muitas espécies de Porphyra. A fase foliácea produz carpogônios muito reduzidos e espermácios. CLASSIFICAÇÃO São referidos 500-600 gêneros e 5. crescendo no médiolitoral superior de costões rochosos. Rhodophyceae. Esses carpósporos são liberados e germinam dando origem à fase filamentosa “conchocelis”. no Brasil. Após a fertilização. o fotoperíodo (duração dos períodos claro/escuro) desempenha um papel importante no controle desse histórico de vida. que podem ser distintas pelas seguintes características: Característica Núcleos por célula Cloroplasto Tipo de crescimento Sub-classe BANGIOPHYCIDAE uninucleadas Um. Centroceras 115 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . ocorrendo em camadas internas superficiais de conchas. e duas sub-classes. ocorrendo.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização.

Florideophycidae é monofilética e apresenta as formas mais derivadas. Biologia e Importância das Algas com Clorofila a e Ficobiliproteínas: Divisão Rhodophyta CONSIDERAÇÕES EVOLUTIVAS A linhagem das algas vermelhas foi reconhecida desde o inicio como um grupo independente e monofilético já que não apresenta formas flageladas e possui uma composição de pigmentos semelhante ao das cianobactérias. enquanto que Bangiophycidae é considerada polifilética e apresenta as espécies mais antigas. colocando-as como uma das principais linhagens dentro dos eucariotos. Dados moleculares apontam as Chlorophyta e as Glaucocystophyta como os grupos mais próximos das Rhodophyta. Considerando-se as duas subclasses. 116 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. Os dados moleculares corroboraram a monofilia e independência das algas vermelhas.

Existem evidências de que elas já eram utilizadas no Japão há 10. Phaeophyta e Chlorophyta) IMPORTÂNCIA ECONÔMICA DE ALGAS MARINHAS BENTÔNICAS (Rhodophyta. de modo geral. As algas contêm grande quantidade de polissacarídeos que. Eucheuma. Principais algas marinhas comestíveis. talvez apenas em quatro deles. Algas verdes (Chlorophyta) Monostroma Caulerpa Enteromorpha Algas pardas (Phaeophyta) Laminaria Undaria Alaria Algas vermelhas (Rhodophyta) Porphyra Palmaria Gracilaria Eucheuma A análise química de muitas algas mostrou que elas apresentam conteúdo significativo de proteínas. Quanto às proteínas presentes nas algas. Laminaria e Undaria. Phaeophyta e Chlorophyta) 1) ALIMENTAÇÃO . 117 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . vitaminas (Tabela 7) e sais minerais (Tabela 8). a produção através do cultivo excede o obtido através de colheita em populações naturais. e essa capacidade parece estar relacionada a modificações da flora intestinal. Atualmente.1) Homem As algas vêm sendo usadas como alimento desde tempos muito antigos. Porphyra. não são digeridos pelos seres humanos. os povos orientais utilizam-nas amplamente na alimentação. muitas questões permanecem sobre sua digestibilidade. sendo que os principais gêneros são apresentados na Tabela 6. Destes gêneros.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta.000 anos. povos que consomem algas regularmente parecem ter maior capacidade de digestibilidade. Tabela 6. Porém.consumo direto 1.

(“nori”) Laminaria sp.18 0.300 800 730 470 Outros alimentos Gergelim (“sesame seeds”) Sardinha seca Soja Leite Espinafre 1.27 0. Teor de sais minerais (mg por 100 g) em algas marinhas e outros alimentos (adaptado de Arasaki & Arasaki.03 0.006 118 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .400 430 200 2. Porphyra tenera 1.15 0.16 B12(mg) 13-29 0.30 0.05 B2(mg) 1.100 330 190 100 98 FERRO: Algas Enteromorpha sp. Phaeophyta e Chlorophyta) Tabela 7. Porphyra tenera 193 – 471 98 – 564 300 160 0. CÁLCIO: Algas Hizikia fusiforme Undaria pinnatifida Laminaria sp.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta.400 1. Eisenia bicyclis Sargassum confusum Gelidium sp.3 0 0 0 0 C(mg) 20 11 20 100 5 44 Tabela 8.6 3. Ulva sp.08 0. Teor de vitaminas em algas marinhas e outros alimentos em mg / 100 g e ui = unidade internacional (adaptado de Arasaki & Arasaki.08 0.21 0.29 0.11 0. 1983).600 5 10 B1(mg) 0. (“kombu”) Tomate Espinafre Maçã Couve 38.03 0. Ulva sp.04 0.03 0.05 B6(mg) 1. 106 87 29 23 15 Outros alimentos Gergelim (“sesame seeds”) ardinha seca Soja Bife Espinafre 16 10 7 3.02 0.00 0.01 0.07 0.5 Outros alimentos Gergelim (“sesame seeds”) Sardinha seca Soja Bife Espinafre 0. 1983).32 0. Hizikia fusiforme Porphyra tenera Laminaria sp.12 0.3 IODO: Algas Laminaria sp. A(ui) Porphyra sp.

150 t de “nori” foi produzido.000 t ao ano). No Japão. Neste último país. o cultivo teve início há aproximadamente 300 anos. sendo portanto. envolvendo um total controle do histórico de vida dessa alga.rações As algas marinhas têm sido regularmente usadas em várias partes do mundo como alimento para gado.1. Estes são preparados com carnes.2) Animais . não deve ser confundido com o ficocolóide que será tratado mais adiante. China e Coreia. no valor de US$ 540 milhões. 1.000 t no valor de US$ 600 milhões.é usada principalmente no preparo do sushi. sendo utilizada como ingrediente de sopas e molhos.800 milhões. O nome popular dessa alga. cavalos. os valores estão em torno de US$ 1. um total de 21. a indústria mais importante de alimentos de algas do mundo. Técnicas específicas no cultivo dessa alga foram desenvolvidas nas Filipinas. (nome comum ágar-ágar) .Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. Atualmente. .é uma alga muito apreciada como alimento entre os povos do Japão. o cultivo de “nori” envolve populações de pescadores que em determinada época do ano dedicam-se ao cultivo desta alga e. 1.Laminaria japonica (nome comum “kombu”) . Phaeophyta . sendo este último o maior produtor atual. principalmente entre os povos da China e da Malásia. em áreas onde são abundantes. peixes e sopas. para a produção de carragenana. . ovelhas. Phaeophyta e Chlorophyta) 1. têm levado a um sistema de cultivo bem planejado e em larga escala. em outras épocas.é apreciado como alimento. sendo que a produção anual foi superior a 100.muitos produtos derivados de “kombu” são produzidos atualmente.000 t de peso seco.Undaria pinnatifida (nome comum “wakame”) .Porphyra spp. ágarágar. Somente no Japão em 1978. prato típico da cozinha japonesa e tem uma longa história de cultivo entre os povos da China e do Japão. China e Coréia. (nome comum “nori”) .1. A produção nestes últimos anos tem aumentado (mais que 60. Em regiões mais distantes da costa. à pesca.1) Rhodophyta .Eucheuma spp. O cultivo tem sido efetuado principalmente na China. O comércio anual do produto movimenta cerca de US$ 600 milhões. estando atualmente em um estágio avançado.2). porcos e aves domésticas. É produzida principalmente no Japão. onde estudos sobre a biologia e a ecologia destas algas. as algas são secas e acrescidas como 119 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . A produção anual tem sido de 20. Seleções e cruzamentos são técnicas que vêm sendo empregadas na obtenção de formas mais adequadas ao cultivo. Tem sido cultivada desde a década de 50.

constituem-se em ficocolóides característicos das algas pardas. desde que sejam feitos os testes necessários sobre concentrações ótimas para cada animal e que se mantenha uma composição razoavelmente homogênea. permitindo a formação da espuma. São polímeros dos ácidos L-glururônico e Dmanurônico. gênero Haliotis. onde eles formam substâncias viscosas ou géis semelhantes à gelatina. vêm sendo utilizados na indústria de tecidos. grande importância nas indústrias de sorvetes. tendo portanto. porém. 2. estabilizantes e emulsificantes. Algumas espécies de algas são utilizadas frescas na alimentação de moluscos e equinodermos em cultivos intensivos (ex. ágar e carragenana. Phaeophyta e Chlorophyta) um suplemento à dieta regular dos rebanhos. Vêm sendo também utilizados com sucesso na indústria de tintas por manter os pigmentos em suspensão. Atualmente. mas também pela necessidade de técnicas requintadas para sua análise. O interesse comercial nos ficocolóides resulta de seu comportamento em soluções aquosas. por formar uma película 120 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . onde têm se mostrado superior aos outros géis. Outra aplicação está na indústria da cerveja. mesmo quando submetidos a temperaturas muito baixas. gênero Loxechinus). Dependendo de suas propriedades físicas. Os ficocolóides são classificados em três tipos principais: alginato. 2) FICOCOLÓIDES São substâncias mucilaginosas (polissacarídeos coloidais) extraídas de algas. parece não existir no mercado nenhuma ração à base de algas. mas é recomendado usá-las como um complemento e não como dieta única. No Brasil alguns autores fornecem dados sobre o teor de proteínas. cinzas e sais minerais presentes em algas marinhas. Impedem a formação de cristais macroscópicos de gelo em soluções aquosas. Os alginatos são usados como agentes gelificantes. esses polissacarídeos terão emprego determinado. A comercialização de rações à base de algas movimenta cerca de US$ 15 milhões por ano. presentes na parede celular. considera-se economicamente viável o preparo de farinhas de algas. Detalhes da estrutura de muitos deles necessitam ainda esclarecimentos.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta.1) Alginatos O ácido algínico e seus vários sais. não apenas pela complexidade das moléculas. Há relatos de que ovelhas podem sobreviver somente com dieta de algas. No entanto. abalone. ouriço.

porém. 2. devido a suas propriedades gelificantes e estabilizantes são utilizados na fabricação de queijos. A utilização do ágar para preparação desses meios deve-se principalmente a: i) formação de gel em baixas concentrações.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta.000 t de alginatos com valores de US$ 230 milhões foram comercializados em 1990. sendo a matéria prima básica na biologia molecular. e iii) resistência à degradação pelos microrganismos mais comuns. cosmética e de tintas.000 t de algas secas por ano. Cada uma apresenta propriedades físicas diferentes. ii) baixa reatividade com outras moléculas.500 t ao ano de carragenanas no valor de US$ 100 milhões. Eucheuma. No início da década de 90 foram produzidas 15.2) Carragenanas São polissacarídeos presentes na parede celular de algas vermelhas. Kappaphycus.3) Ágar É uma família de polissacarídeos presentes em algas vermelhas. o que lhes confere uma alta força de gel. Aproximadamente 27. pode ser usado na preparação de meios de culturas. O gênero Macrocystis é coletado de populações naturais na costa oeste dos EUA. todos característicos de águas frias. que apresenta estruturas de D e L-galactose. Laminaria e Ascophyllum. tendo diferentes aplicações industriais. São polímeros de D-galactose que se caracterizam por apresentar grupos sulfatados. juntamente com Pterocladia. O ágar. Os principais gêneros produtores de carragenana são: Chondrus. Preparações comerciais de ágar são obtidas principalmente de espécies de Gelidium e Gracilaria. É conhecido com o nome comercial de “musgo da Irlanda”. fornecem um ágar excelente para 121 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . cremes e gelatinas. Alguns ágares possuem um baixo teor de sulfato. 2. a maior aplicação está na indústria alimentícia onde. Os principais gêneros utilizados para produção de alginato são: Macrocystis. O gênero Laminaria vem sendo cultivado intensamente na China. Iridaea e Hypnea. kappa carragenano e iota carragenano. Gigartina. Gelidium. Os únicos que vêm sendo cultivados comercialmente são Eucheuma e Kappaphycus. onde a produção ultrapassou 200. Phaeophyta e Chlorophyta) resistente às bolhas decorrentes da agitação do líquido. Uma significante parcela desse material é utilizado nas indústrias de alginato da própria China. As carragenanas são agrupadas em três famílias: lambda carragenano. Têm numerosas aplicações como na indústria farmacêutica. além de ter as aplicações das carragenanas.

As algas calcárias têm sido usadas em solos de pH ácido. o que faz com que o preço final atinja valores altos no mercado. Phaeophyta e Chlorophyta) microbiologia. Irlanda e Dinamarca. que constituem atrativa fonte de calcário. principalmente Gracilaria. vêm sendo realizadas em vários países. em vários países como Inglaterra. principalmente em fazendas próximas ao mar. 122 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . 3) FERTILIZANTES O valor das algas como fertilizantes tem sido repetidamente demonstrado. obtém-se a agarose. Técnicas sofisticadas são necessárias para a separação e purificação desse produto. Tentativas de cultivo dessas algas.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. A comercialização de fertilizantes a base de algas movimenta US$ 15 milhões por ano. No entanto. alcançando grande sucesso no Chile que é hoje seu maior produtor. Contribuem principalmente como fontes de nitrogênio e potássio. como corretivo do solo. ocorrem extensos depósitos de algas calcárias na costa brasileira. Aproximadamente US$ 50 milhões de agarose são comercializados anualmente. A partir de frações menos iônicas do ágar. Escócia. Sua exploração entretanto. apresentam baixo teor de fósforo. na histoquímica. 4) FICOBILIPROTEÍNAS São proteínas que contêm pigmentos e que atingem alto valor comercial. No Brasil. sendo utilizadas como marcadores fluorescentes com muitas aplicações em áreas de biotecnologia como por exemplo. sob condições controladas. São encontradas principalmente nas algas vermelhas e o produto mais importante é a r-ficoeritrina. que é um produto altamente refinado e tem sido amplamente utilizado na área biotecnológica. sendo que alguns produtos chegam ao preço de US$ 5. o uso de algas como fertilizantes é esporádico e artesanal. As algas são coletadas. porém. extraída principalmente de espécies de Porphyra. deve ser acompanhada de estudos especialmente planejados para verificar os efeitos dessa exploração em outros recursos biológicos de importância econômica. ou se aproveita o material atirado à praia.000 o kilo.

S.J.). como por exemplo a Laminaria. 1985. Outras algas têm sido usadas com vermífugos e outras para combater o escorbuto. devido ao alto teor de iodo. Phaeophyta e Chlorophyta) 5) β-CAROTENO Pode ser encontrado em diferentes vegetais e algas. In: Hellebust. Tokyo.. as células acumulam mais de 5% de β-caroteno. J. 2nd Ed. Existem controvérsias sobre a eficácia do produto sintético. Englewood Cliffs.. 123 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Atualmente.Physiological and biochemical methods. 1998. 116: 9-15. H. & Medlin. Inc. Prentice-Hall. 6) MEDICINA Preparações com base em algas têm sido usadas há séculos pelas populações. T. Japan Publications. em locais com alta intensidade luminosa.S. Introdution to the algae. Nessas condições. Bold.A. Craigie. muitos estudos vêm sendo realizados com o objetivo de se isolar compostos que tenham ação farmacológica. devido às propriedades medicinais. Inc.S. Carragenans and agars. Plant Physiol. são efetivas na cura do bócio. Esse pigmento é conhecido como um antioxidante potente e vem sendo usado como complemento alimentar. Comercialmente é obtido artificialmente ou através do cultivo de microalgas pertencentes ao gênero Dunaliella. M. como a Porphyra. Algas pardas. 1983. que pode ser obtido por um custo inferior ao produto natural.C. L. (eds. Esta clorofícea unicelular é cultivada em lagos altamente salinos. J. & Wynne. Algal phylogeny and the origin of land plants. & Arasaki. O mercado atual movimenta cerca de US$ 100 milhões de β-caroteno extraído de algas por ano. Vegetables from the sea. Struture and reproduction.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. & Leigh. & Craigie. J. C. 1973. Bhattacharya D. REFERÊNCIAS Arasaki. pp 109-132. Handbook of phycological methods .

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In: Lobban. C.L.G.M. Fundação Caluste Gulbenkian.C. T.W. Botânica cryptogâmica. Editora Guanabara Koogan S. São Paulo. Evert. C.M. G. A biology of the algae. 1965. Cambridge University Press. Phaeophyta e Chlorophyta) 270.F. H. & Eichhorn. D.an introduction to phycology. Editora Pedagógica e Universitária. Weberling. California. 1971. 125 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .B. R. University of California Press.. pp.E. Sze. & Taylor. Renn.. D. Stein. Scagel.J. 726-741. Berkeley. 1995.S.). 2007.. & Schwantes.F.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. Biologia Vegetal... Van den Hoek.inseparable companions. Inc. Brown Publishers..O. & Wynne. R. 1992.R. 1986. Robertson..J. P. Raven. Mann. 1990. 1981. Multiple evolutionary origins of prochlorophytes within the cyanobacterial radiation.A. S. Schofield.G. Wm C. D. T. Wadsworth Publishing Co. & Jahns. Taxonomia vegetal. An evolutionary survey of the plant kingdom. F. Seaweeds and biotechnology . Dubuque. S. H. Rouse.M.. E. Volume I.H. Algas e Fungos. Hydrobiologia 204/205: 7-13. (eds. The biology of seaweeds. Bandoni. Urbach. Tseng. Lisboa.E. Nature 355: 267-270. Algae . & Chisholm.. 7a ed.K. W. C. Comercial cultivation. 1986. Smith. Rio de Janeiro. R. Cambridge.W. P. M.

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. GUIA DE EXCURSÃO AO LITORAL LEIA ESTE GUIA antes da viagem. (b) Aprendizado das técnicas de coleta e preservação de algas bentônicas e planctônicas.20 unidades. II) Material por equipe. 127 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Coleta de material de algas marinhas para estudo em aula prática.tamanho 15 x 12 cm . O aproveitamento das aulas práticas subseqüentes a esta viagem dependerá da qualidade do material coletado. visando sanar dúvidas durante o trabalho prático. apresentamos os guias de excursão.Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas EXERCÍCIOS: ALGAS Nas aulas práticas serão desenvolvidos três exercícios com base no estudo do material coletado pelos próprios alunos durante excursão a ser realizada para o litoral. 2) Sacos plásticos para coleta (resistentes e sem furos): . Durante três aulas práticas posteriores à excursão. de atividades de laboratório e de apresentação destes exercícios. sua distribuição vertical e associações mais evidentes. in situ.50 unidades. verificando os procedimentos de coleta e providenciando o material necessário. As atividades propostas para a excursão deverão ser divididas entre os participantes de cada equipe. A) Material de coleta: 1) Balde com tampa hermética e volume de pelo menos três litros (pode ser conseguido em qualquer pizzaria).tamanho 30 x 24 cm . O guia deverá ser levado para o local de coleta. que deverão ser lidos com atenção. os alunos terão a oportunidade de identificar e estudar a organização vegetativa e reprodutiva das algas coletadas. I) Objetivos: (a) Observação das populações de algas marinhas. A seguir.

2) Um membro da equipe deve anotar as observações ambientais e etiquetar o material coletado.50 unidades. 5) Autan ou óleo para evitar borrachudos.Não há lugar para trocar de roupa. para anotações e desenhos. 1) Cada equipe deverá acompanhar o professor ou monitor que lhes foi designado. 3) Chapéu.sacos plásticos pretos (lixo) . viaje já com o traje de banho.uma por aluno. lápis. 3) Elásticos de dinheiro para fechar os sacos com alga .3 unidades. 8) Caderno. 6) Luvas cirúrgicas para manipular formol. . especialmente em pedras molhadas e locais varridos pelas ondas. O outro fará a coleta propriamente dita. etc. borracha. 6) Lanche. 2) Alpargata com solado de corda ou tênis (que não escorregue quando molhado). 4) Toalha.não obrigatório. 5) Espátula . .não esqueça! 12) Prancheta para anotações. 128 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . 9) Caneta para retro-projetor. 4) Etiquetas confeccionadas pelos alunos a partir de papel vegetal cortado em retângulos de 3 x 2 cm . 11) Guia de excursão (este aqui) . III) Atividades: A) Grupos de trabalho.Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas .Tome cuidado para não escorregar.volume = 20 L . envolvida por saco plástico em caso de chuva.50 unidades. 13) Máquina fotográfica (caso a equipe tenha interesse em fotografar algas em seu ambiente natural) . . 7) Lupa de mão. 10) Fita adesiva para etiquetar baldes (usar caneta de retroprojetor).Pessoas alérgicas a picadas de borrachudo devem usar roupa completa. B) Material de uso pessoal: 1) Trajes de banho.

Não colete em demasia ou o que não pretenda estudar. evitando desta forma. o material deverá ser lavado em água do mar para remover areia e animais. 3) Não arranque simplesmente as plantas de seus substratos. Um representante da equipe deverá passar a rede na superfície da água. Não coloque água nos sacos ou 129 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . o líquido presente no frasco localizado na porção terminal da rede deverá ser cuidadosamente transportado para frascos destinados à fixação e transporte do plâncton.Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas B) Como coletar algas planctônicas. Após a coleta. Segure a planta com a mão esquerda e com a direita introduza uma espátula entre a base da alga e o substrato para que se remova um espécime completo. 4) Após a coleta. que a rede colete muitos resíduos que se encontrem em suspensão na coluna de água. o que poderá dificultar a identificação do material. Esse procedimento faz com que se colete apenas fragmentos dos indivíduos. isto pode acarretar a coleta de areia ao invés de plâncton. REDE DE PLÂNCTON sentido da água C) Como coletar algas bentônicas. A rede deverá ser arrastada por aproximadamente 10-15 minutos. Tome cuidado para não arrastar a “boca” da rede junto ao fundo arenoso. bem desenvolvidas e férteis (com estruturas de reprodução). sempre que possível. As plantas coletadas devem ser mantidas apenas úmidas. 5) Coloque as plantas em sacos plásticos adequados a seu tamanho. Escolha plantas inteiras. 2) Selecione os exemplares a serem coletados. O plâncton será coletado através de uma rede de malha de proporções reduzidas (malha = 40 m). Use lupa de mão se necessário. 1) Colete apenas o material necessário para seus estudos no laboratório. com base. em local não agitado.

6) Todos os materiais coletados deverão ser etiquetados. Não exagere na quantidade de solução. médio ou infralitoral). Diferentes espécies deverão ser colocadas em sacos plásticos individualizados e esses sacos menores separados em sacos maiores por Divisão ainda durante a coleta: algas pardas. 1) A preservação das algas planctônicas e bentônicas será feita com formol comercial diluído à 4% em água do mar (40 ml de formol para 960 ml de água do mar). 2) Acrescente um volume necessário para embeber as algas contidas no saco plástico. EXERCÍCIOS EM LABORATÓRIO 130 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . outras informações que forem consideradas pertinentes. nome dos participantes e período (noturno ou diurno). 7) Proteja o material coletado do sol direto. protegido ou poça. D) Preservação. na sombra. local batido. algas vermelhas e algas verdes. local e data da coleta.Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas vidros. planta de sol ou sombra. até que seja fixado. Guarde-o em local fresco. cor do material ao ser coletado. altura em relação ao nível da água (supra. As etiquetas devem ser de papel vegetal grosso escritas a lápis e conter as seguintes informações: nome do coletor. 3) Guarde o material fixado na sombra até que o mesmo seja transportado para o laboratório. 8) Cada balde deverá ser etiquetado com as seguintes informações: número da equipe.

lave imediatamente com água e enxugue com papel absorvente. As algas a serem estudadas durante a aula deverão ser lavadas delicadamente em água de torneira para retirar o excesso de formol (cuidado para não perder algas muito pequenas!). Caso isto ocorra. a equipe deverá voltar à chave de identificação e tentar encontrar seu erro. cuidado ao manipular os sacos plásticos contendo fixador. a equipe deverá localizar seu material (balde com tampa devidamente etiquetado com: o número da equipe. A) Atividades de laboratório. Após o estudo. nome dos participantes e período . que corresponde àquela normalmente seguida nas pesquisas da área de taxonomia: 1. Lembre-se que o formol é tóxico. Cada equipe deverá dispor de pelo menos dois livros durante as aulas práticas. indicado no item Referências. Sem estes. Não deixe o líquido respingar sobre as bancadas. o tempo disponível ao final de cada aula deverá 131 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .após se certificar da identificação correta. Reúna os sacos plásticos a serem descartados em um único saco antes de colocá-los no lixo. Identificação . a equipe deverá fazer uma descrição do material em estudo. Confirmação do gênero . 2. 3. Após o término do trabalho prático. Portanto. incluindo apenas as características presentes em seu material e as importantes para a diferenciação com outros gêneros. Devem ser também confeccionadas figuras. os alunos deverão compará-lo à descrição e figuras fornecidas por um livro texto. Descrição . Inicialmente.o material em estudo deverá ser identificado utilizando-se de uma chave dicotômica que será fornecida pelos professores.noturno ou diurno). Faça esse procedimento nas pias do laboratório de preferência utilizando luvas cirúrgicas. Caso o gênero não corresponda à descrição do material em estudo. será impossível o desenvolvimento do projeto. as algas deverão ser herborizadas. Importante: não serão aceitos exercícios após o término da aula prática. O material necessário para a herborização estará disponível no laboratório.após a determinação do gênero. O estudo deverá ser realizado na seguinte seqüência.Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas E APRESENTAÇÃO DOS RESULTADOS Os exercícios referentes às algas coletadas e estudadas devem ser apresentados ao final de cada aula prática (total: três exercícios – um por aula).

Aula I. C) Forma de apresentação dos exercícios (um por aula). Aula II. Além disso.um exemplar filamentoso simples. Foram planejadas três aulas para o desenvolvimento desses exercícios.Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas ser utilizado para a organização dos dados e preparação do exercício para entrega. um exemplar parenquimatoso e um exemplar cenocítico. Euglenophyta . durante seu desenvolvimento o aluno terá oportunidade de entrar em contato com a morfologia vegetativa e reprodutiva dos grupos estudados.deve ser conciso e refletir o conteúdo do exercício. 1) Título .um exemplar. os quais deverão estar ordenados segundo seus posicionamentos taxonômicos dentro de um sistema de classificação. Os exercícios propostos têm como objetivo o treinamento nos procedimentos básicos de identificação. Bacillariophyta e Pyrrophyta . incluindo detalhes das estruturas reprodutivas observadas. iniciando pelo aspecto macroscópico ou aparência geral do organismo estudado. Phaeophyta . Chlorophyta . ilustração e descrição dos táxons de algas selecionados. Aula III. Rhodophyta . 5) Observações feitas em campo sobre o ambiente em que foi encontrado cada 132 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . um exemplar pseudoparênquimatoso (calcificado ou não) e um exemplar parenquimatoso. Isto não impede que outras algas sejam observadas durante as aulas práticas.um exemplar filamentoso.três exemplares (total). 2) Sinopse dos gêneros identificados na aula. 4) Figuras de cada táxon estudado. Os professores juntamente com as equipes deverão selecionar os materiais a serem estudados em cada aula. caso haja tempo. Esses materiais deverão ser incluídos no exercício a ser entregue ao término da aula.um exemplar filamentoso e dois exemplares parenquimatosos. porém. 3) Descrição detalhada de cada táxon. B) Atividades durante o desenvolvimento dos exercícios em laboratório. não devem fazer parte do texto para avaliação.

Littler. K.B. Lee. etc.. 133 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .. A. Washington.E. O material estudado durante um projeto taxonômico deve. H.M. via de regra. 1967. para que seja possível posteriormente seu estudo por outras pessoas. 2nd Ed. Flora marinha do litoral norte do Estado de São Paulo e regiões circunvizinhas. J. cada equipe deverá trazer para as aulas práticas dois livros para auxiliar na identificação e uma cópia xerox do glossário que se encontra nas últimas páginas do livro Bold & Wynne (1985). lamínula. Por isso. D) Material necessário para a realização do trabalho prático em sala de aula. 1975. Struture and reproduction. Contribuição para o conhecimento flora ficológica da Baía de Santos e arredores. Joly. Introdution to the algae. sendo então repassadas técnicas para esse procedimento. M.B. Bot. Joly. Botânica.) e dos materiais solicitados para a excursão. Bolm Fac. S. 14: 1-196. Joly. São Paulo. D. & Norris. Editora da Universidade de São Paulo. Englewood Cliffs. Ser.N. Joly. Bucher. A. 2nd Ed. Smithsonian Institution Press. o material estudado por sua equipe não deverá ser desprezado. 1989. Paulo. Gêneros de algas marinhas da costa atlântica latino-americana. R. A. Phycology. São Paulo.S. E) Herborização. mas sim guardado para herborização. S. Inc. REFERÊNCIAS BÁSICAS PARA OS EXERCÍCIOS Bold.B. Editora da Universidade de São Paulo. A. Prentice-Hall. M. 1989. Filosofia. Cambridge.E. 1985. Paulo. Introdução à taxonomia vegetal. Marine plants of the Caribbeans. Um exemplar de cada táxon herborizado fará parte do exercício diário. pinça. Ciências Univ. Ser. Littler.B. 21: 1-393. & Wynne. Além do material já pedido para as primeiras aulas práticas (lâmina.J.. Ciências Univ. Filosofia. Bot. 1965.C. Dessa forma.Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas táxon. ser depositado em um herbário. Cambridge University Press. 1957. o curso deverá incluir um período de tempo ao final de cada aula em que o material estudado será herborizado. Bolm Fac.

G. São Paulo. Eichhorn.figuras e legendas. Nemalionales e Gelidiales. California. H. serão avaliados os seguintes itens: . & Jahns. .Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas Raven. An evolutionary survey of the plant kingdom. Rouse. E. Sze. Paulo 4: 133-172 Van den Hoek. Ugadim. R. São Paulo.. Editora Pedagógica e Universitária.F. S. R. objetividade. Inc. etc. Bandoni.. D. 1970. C. Univ. 2007.F. Rio de Janeiro. Lisboa. S.E. P. Univ. Y.an introduction to phycology. Ugadim. A biology of the algae. . S. 1995. . Schofield. 7a ed. Ugadim. Wm C. 134 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . clareza. Paulo 1: 11-77.RJ. CRITÉRIOS DE AVALIAÇÃO DOS EXERCÍCIOS Além do conteúdo (coerência.R.. Fundação Caluste Gulbenkian. Algas e Fungos. Stein. Universidade de São Paulo. 1986. Bangiales.citações de nomes científicos. Bolm Botânica. Evert.). 1965. Weberling.O. H. Algas marinhas bentônicas do litoral sul do Estado de São Paulo e do litoral do Estado do Paraná (Brasil). 1976.A.. Volume I. Taxonomia vegetal. Y. Editora Guanabara Koogan S. Scagel. Univ.J.. W. Algas marinhas do litoral sul do Estado de São Paulo e regiões circunvizinhas.H. Biologia Vegetal. Brown Publishers. T. Algas marinhas bentônicas do litoral sul do Estado de São Paulo e do litoral do Estado do Paraná (Brasil). S. Ceramiales do litoral sul do Estado de São Paulo e do litoral do Estado do Paraná (Brasil). Smith. R. Y.. Wadsworth Publishing Co. Brasil.Divisão Rhodophyta (1): Goniotrichales. 1971.herbário..M. 1974. F. Paulo 2: 93-137. . T. Algae .M. G.B. Botânica cryptogâmica.observações de campo. & Taylor. 1986. Cambridge University Press. Bolm Botânica.identificação.C.. 1973. Bolm Botânica. III . Ugadim. P.G. I-Divisão Chlorophyta. Dubuque. Y. & Schwantes. Mann. Tese de Doutorado.. Cambridge.descrições. .M.

Lycopodophyta e Pterophyta DIVISÕES BRYOPHYTA. Psilophyta.Divisões Bryophyta. ARTHROPHYTA. PSILOPHYTA. Arthrophyta. LYCOPODOPHYTA E PTEROPHYTA 135 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

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O primeiro fóssil bem conservado dessas plantas terrestres primitivas data de 395 milhões de anos. as mais facilmente observaveis são as morfológicas. essas estruturas também dificultam a realização de trocas gasosas. Além disso em outros grupos nota-se o aparecimento de uma estrutura formada por células especialmente diferenciadas da epiderme. todas elas concordam que as plantas terrestres se originaram a partir da linhagem verde. ao aparecimento de adaptações que tornaram os vegetais progressivamente mais independentes do meio aquático. possivelmente de algum representante do grupo das Coleochaetales. A origem e evolução das plantas terrestres estão ligadas. Outra adaptação necessária à conquista do ambiente terrestre está relacionada à absorção de água e nutrientes. sem o que a planta. os estômatos. No entanto. surgindo adaptações como poros e câmaras aeríferas onde as trocas podem ocorrer com um mínimo de perda de água. de algas com clorofila a e b. A abertura e o fechamento desse poro permite o controle das trocas gasosas. sua dependência da água é ainda muito grande. Entre elas. A epiderme é uma camada externa de tecido diferenciado onde as células encontram-se intimamente justapostas. respectivamente).Divisões Bryophyta. No ambiente aquático. nesse sentido. modificações de ordem bioquímica. Arthrophyta. essenciais à fotossíntese e respiração (gás carbônico e oxigênio. todas as células que recobrem o 137 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . dificultando a perda de água das camadas inferiores. Psilophyta. Várias adaptações podem ser encontradas nas plantas com essa função. Embora diferentes teorias sobre a origem dos vegetais terrestres tenham sido propostas. em algum tempo. que reduz ainda mais a perda de água por evaporação. originadas a partir de ancestrais aquáticos. No entanto. Esse tecido torna-se muito mais eficiente com o aparecimento de uma camada de cera que ocorre sobre a epiderme. Por outro lado. denominada cutícula. Uma primeira necessidade para a sobrevivência no ambiente terrestre está relacionada à redução da perda d'água por evaporação. Certas algas podem suportar períodos relativamente longos de dessecação. ao impermeabilizar o vegetal. ou mesmo viver permanentemente em ambientes apenas úmidos. estaria completamente seca. Lycopodophyta e Pterophyta – Adaptação das Plantas ao Ambiente Terrestre ADAPTAÇÃO DAS PLANTAS AO AMBIENTE TERRESTRE Acredita-se que as plantas terrestres tenham surgido na era paleozóica. pertencendo ao gênero Rhynia. em cujo centro situa-se um poro (ostíolo). onde raramente ou nunca ficam imersas em água. fisiológica e reprodutiva foram tão importantes quanto estas.

Arthrophyta. fica evidente também que as células da base seriam esmagadas pelo peso do restante do vegetal acima delas. ao observar-se uma alga qualquer fora da água. No ambiente terrestre esses elementos são obtidos. Durante o processo de ocupação do ambiente terrestre também foi necessário o aparecimento de adaptações reprodutivas. a água é proveniente do solo. desaparece fora dela. fica evidenciado um outro tipo de problema: a sustentação. Essas células são constituintes do xilema. o que limita o crescimento em altura dos vegetais. de forma geral. ao mesmo tempo. sendo normalmente muito menor. No ambiente terrestre. As plantas terrestres consideradas mais primitivas são dependentes da água 138 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Rizóides e raízes realizam essa função e. Além disso. o que também limitaria o tamanho. no qual os elementos de fixação existentes nas algas não são eficientes. o mecanismo de transporte célula a célula é eficiente apenas em percursos muito curtos. Nas algas. por exemplo durante uma maré baixa. vazio. que no meio líquido é dada pela própria água. em um interessante exemplo da importância da evolução bioquímica dos grupos vegetais como um todo. Em seu conjunto esses elementos permitiram um aumento progressivo do tamanho dos vegetais terrestres. Desta forma. Psilophyta. ao se imaginar um organismo de porte arbóreo. Células mais estreitas com maior grau de lignificação são denominadas fibras. como de sua sustentação no meio aéreo foi dada pelo aparecimento de uma nova substância química. endurecendo-as e. do substrato. sais e outras substâncias através da planta. A adaptação relacionada tanto ao problema da condução de água. Essa substância deposita-se lentamente nas paredes das células. que normalmente estão completamente imersas na água e cuja espessura jamais ultrapassa poucos centímetros. responsável tanto pela condução de água e sais minerais como pela sustentação da planta. sendo necessária sua elevação contra a força de gravidade. Lycopodophyta e Pterophyta – Adaptação das Plantas ao Ambiente Terrestre vegetal estão em contacto com o meio e podem absorver diretamente água e os sais minerais nela dissolvidos. tendo como função a sustentação do vegetal. Células onde apenas as paredes são lignificadas são denominadas elementos traqueais e através de seu interior. o transporte célula a célula pode ocorrer. em última instância levando-as à morte. O transporte dessa água e sais absorvidos pelas raízes ou rizóides. permitem melhor fixação e apoio em substrato particulado. bem como de outras substâncias produzidas pela planta também é um problema para as plantas terrestres. proporcional ao seu grau de lignificação.Divisões Bryophyta. tendo em vista que as algas dependem da água para o transporte dos gametas e mesmo para a posterior disseminação de gametas e esporos. levando o organismo a colapsar sobre si mesmo. ocorre o processo de condução da àgua. a lignina. Por outro lado.

Lycopodophyta e Pterophyta – Adaptação das Plantas ao Ambiente Terrestre também para fecundação. onde há a formação do tubo polínico durante a fecundação. passando os elementos reprodutivos a serem protegidos por um envoltório de células vegetativas. A independência completa de água no meio externo é atingida apenas em parte das Gimnospermas e nas Angiospermas. Arthrophyta. sendo o gameta masculino liberado para “nadar” até o feminino apenas em ocasiões em que o ambiente apresente suficiente grau de umidade (gotas de orvalho por exemplo). Por outro lado. Psilophyta. surgiram adaptações para proteção contra o estresse do ambiente aéreo. 139 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Divisões Bryophyta.

Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Bryophyta

DIVISÃO BRYOPHYTA

bryon (grego) - musgo phyton (grego) - planta

A Divisão Bryophyta compreende vegetais terrestres com morfologia bastante simples, conhecidos popularmente como “musgos” ou “hepáticas”. São organismos eucariontes, pluricelulares, onde apenas os elementos reprodutivos são unicelulares, enquadrando-se no Reino Plantae, como todos os demais grupos de plantas terrestres.

CARACTERÍSTICAS BÁSICAS
- Clorofila a e b. - Material de reserva: amido. - Parede celular de celulose. - Presença de cutícula*. - Histórico de vida diplobionte heteromórfico, esporófito parcial ou completamente dependente do gametófito*. - Reprodução oogâmica. - Esporófito não ramificado, com um único esporângio terminal*. - Gametângio e esporângios envolvidos por camada de células estéreis*. *Características que permitem a distinção entre algas e briófitas de forma geral (grifadas).

OCORRÊNCIA
As briófitas são características de ambientes terrestres úmidos. Entretanto, algumas apresentam adaptações que permitem a ocupação dos mais variados tipos de ambientes, resistindo tanto à imersão, em ambientes totalmente aquáticos, como a desidratação quando atuam como sucessores primários na colonização, por exemplo de rochas nuas ou mesmo ao congelamento em regiões polares. Apresentam-se entretanto sempre dependentes da água, ao menos para o deslocamento do anterozóide flagelado até a oosfera. Não há representantes marinhos.

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Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo

Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Bryophyta

HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA
As briófitas são diplobiontes, apresentando alternância de gerações heteromórficas entre gametófito ramificado, fotossintetizante e independente, e esporófito não ramificado e ao menos parcialmente dependente do gametófito. A partir da meiose ocorrida em estruturas especiais do esporófito surgem os esporos que ao germinarem originam os gametófitos. Os esporos podem originar diretamente a planta que produzirá as estruturas reprodutivas, normalmente ereta, ou originar primeiro uma fase filamentosa, com filamento unisseriado, ramificado, com paredes transversais oblíquas ao eixo longitudinal (protonema), que dará origem a parte ereta. Os gametófitos são compostor por rizóides, filídios e caulídios. Os mais simples não apresentam diferenciação entre filídio e caulídio e geralmente são prostrados, sendo denominados talosos, enquanto aqueles onde se distinguem essas estruturas,

normalmente eretos, são denominados folhosos. No ápice dos gametófitos surgem estruturas de reprodução características, denominados arquegônios, onde se diferencia o gameta feminino (oosfera) e

anterídios, onde se diferenciam os gametas masculinos (anterozóides). Em condições adequadas de umidade os anterozóides pequenos e biflagelados são liberados pelo rompimento da parede do anterídeo, enquanto as células do canal do arquegônio rompem-se, liberando um fluído que direciona os anterozóides até a oosfera, havendo então a fecundação. Nas briófitas o zigoto germina sobre a planta mãe e o esporófito resultante permanece ligado a ela durante toda a sua vida, apresentando dependência parcial ou total. Os esporófitos nunca são ramificados e apresentam diferentes graus de

complexidade segundo o grupo à que pertencem, sendo formados por pé, seta e cápsula. O pé fica imerso no tecido do gametófito e é responsável pela absorção de substâncias nutritivas e água. Sustentado pela seta encontra-se o esporângio, terminal, denominado cápsula, apresentando um envoltório de tecido externo com função de proteção, sendo os esporos diferenciados por meiose a partir de camadas internas (tecido esporógeno). Em certos casos, quando a cápsula apresenta deiscência (= abertura) transversal, observa-se um opérculo que se destaca para permitir a passagem dos

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já apresentados no histórico de vida. ajudam na liberação dos esporos. CLASSIFICAÇÃO Na antiguidade. Normalmente ocorre a partir de um fragmento da seta cuja regeneração origina um gametófito. Aposporia . REPRODUÇÃO Além da reprodução gamética e espórica. Gemas (ou propágulos) . Pode ocorrer não apenas a partir de gametas. Apogamia . além das briófitas propriamente ditas. o trabalho interpreta erroneamente a cápsula (esporângio) como antera e os esporos como grãos de pólen. Fragmentação . A cápsula pode estar parcial ou totalmente coberta pela caliptra que é formada por restos do tecido do arquegônio transportados durante o desenvolvimento do esporófito. Embora na Renascença alguns autores tenham estudado gêneros de interesse médico. as briófitas podem apresentar algumas formas de reprodução vegetativa: 1. realizar fotossíntese. 3. e fornece uma proteção adicional. Os dentes do peristômio (grego: peri = ao redor. plantas vasculares e mesmo invertebrados. através de movimentos higroscópicos. em certas classes de Bryophyta. Pode resultar na formação de organismos poliplóides. Arthrophyta.Divisões Bryophyta. Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Bryophyta esporos. 2.desenvolvimento de fragmentos do talo em outro indivíduo. As gemas são produzidas dentro de estruturas em forma de taça denominadas conceptáculos. O esporófito.desenvolvimento do esporófito em gametófito sem que ocorra meiose. com forma definida que darão origem a um novo indivíduo.desenvolvimento do gametófito em esporófito sem que haja fecundação. Em 143 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . devidos à variação da umidade do ar. o termo “muscus” era utilizado por estudiosos gregos e romanos englobando. os líquens e algumas algas. embora sempre dependente do gametófito pode. mas também de filídios ou do próprio protonema. stomios = boca). Dillenius (1741) em sua obra “Historia Muscarum” foi o primeiro autor a estudar esses organismos de forma mais compreensiva.estruturas especialmente diferenciadas. ao menos durante o início de seu desenvolvimento. 4. Psilophyta. No entanto.

Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Bryophyta

função disso, Linnaeus (1753) em “Species Plantarum” classifica as briófitas como próximas a angiospermas. A interpretação correta das estruturas encontradas nesses vegetais, não apenas referentes ao esporófito, mas também ao ciclo de vida, a função de anterídios e arquegônios foi dada por Hedwig (1801), permitindo o estabelecimento de bases mais corretas para sua classificação. Atualmente, briófitas são separadas pela maioria dos autores em três classes, Hepaticae, Anthocerotae e Musci (ex. Schofield, 1985). Outros autores tratam essas três classes como divisões (ex. Raven et al., 2007), segundo tendências relacionadas ao conhecimento da filogenia desses grupos.

Classe Hepaticae
hepatos (grego) = fígado Na Classe Hepaticae encontram-se incluídas todas as briófitas com o esporófito mais simples que conhecemos, isto é aquele no qual não há tecidos estéreis no interior da capsula. Representantes da Classe Hepaticae podem possuir gametófito taloso, com simetria dorsiventral, característicos desta classe, havendo também representantes folhosos. Os gametófitos apresentam talo de aspecto lobado, fixo ao substrato por rizóides unicelulares, células com vários cloroplastos, anterídios e arquegônios superficiais. O protonema é reduzido, constituído por poucas células, sendo considerado por alguns autores como ausente. O esporófito é delicado, de tamanho reduzido e geralmente aclorofilado, muitas vezes não sendo visível a olho nu. A cápsula é simples, sendo envolvida por uma camada de tecido uniestratificada. A maturação dos esporos é simultânea. A liberação dos esporos de seu interior é feita através de uma abertura longitudinal dessa parede (deiscência longitudinal). A dispersão dos esporos é auxiliada por elatérios, células mortas que ocorrem entre esporos, apresentando paredes com reforço em espiral que, através de movimentos higroscópicos, arremessam esses esporos à distância. Os elatérios têm origem também a partir de células mãe de esporos, não havendo tecido vegetativo no interior da cápsula das Hepaticae. A Classe Hepaticae é constituída por cerca de 300 gêneros e 10.000 espécies. Marchantia polymorpha O talo de M. polymorpha apresenta uma estrutura das mais complexas entre as

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Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Bryophyta

hepáticas. O gametófito tem o corpo vegetativo grande, com 5 – 10 cm de tamanho total, lobado e ramificado dicotomicamente, em forma de fita estreita com bordos ligeiramente ondulados. Do lado ventral há duas ou mais fileiras de escamas e rizóides de dois tipos: uns têm paredes lisas e se desenvolvem predominantemente no sentido vertical penetrando no substrato, enquanto outros são tuberculados (com espessamento), desenvolvendo-se predominantemente no sentido horizontal. A superfície dorsal do talo apresenta-se dividida em áreas losangulares, no centro dos quais há um poro aerífero. Esse se comunica com câmaras internas, denominadas aeríferas, onde se encontram os filamentos assimiladores; abaixo dessa região, o parênquima é formado por um talo não clorofilado que funciona como depósito de material de reserva. Nesse parênquima encontram-se também pelo menos dois outros tipos de células isoladas, as coradas com antocianina (avermelhadas) e as que contêm óleo. No lado dorsal ocorrem estruturas em forma de cálice, denominadas

conceptáculos, no interior dos quais se desenvolvem propágulos pluricelulares de contorno elíptico comprimido. Ao invés de ocorrer sobre a superfície do talo, como em muitas outras hepáticas, os anterídios e arquegônios desenvolvem-se em ramos especiais, ficando elevados sobre o talo. Esses ramos são denominados respectivamente anteridióforos e arquegonióforos (grego foros = portador), diferenciando-se por apresentar lobos do ramo masculino mais fendidos. O esporófito se desenvolve dentro do arquegônio feminino, constando de um pé, uma seta curta e uma cápsula, que só emerge do envoltório ao final de seu desenvolvimento, pela distensão da seta.

Classe Anthocerotae
anthos (grego) = flor A Classe Anthocerotae é constituída por representantes talosos, com simetria dorsiventral sendo o talo, de aspecto lobado, fixo ao substrato por rizóides unicelulares. As células do gametófito apresentam apenas 1 cloroplasto. Anterídios e arquegônios se encontram imersos no tecido vegetativo, o que constitui uma semelhança deste grupo com as pteridófitas. O esporófito é bem característico, não apresentando seta e possuíndo uma cápsula alongada e clorofilada. A região basal da cápsula apresenta células meristemáticas que permitem seu crescimento indefinido e a liberação contínua de esporos. A maturação desses esporos ocorre gradualmente da base para o ápice do esporófito, até que sejam

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Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Bryophyta

liberados através de uma fenda longitudinal no ápice da cápsula. É de se destacar a complexidade do esporófito que possui uma columela central, ao redor do qual se encontram os esporos em vários graus de diferenciação, os pseudo- elatérios pluricelulares e higroscópicos e uma camada de tecido pluriestratificada que envolve o tecido esporógeno, externamente diferenciada em uma epiderme e onde ocorrem as células com cloroplastos. Na epiderme podem diferenciar-se estômatos não funcionais. A Classe Anthocerotae apresenta apenas 4 gêneros e 300 espécies. O gênero mais comum é Anthoceros, sendo abundante em todo o Brasil, cuja descrição, em termos gerais corresponde à da classe, acima apresentada. O talo desse gênero é multilobado, carecendo de diferenciação interna, exceto pelas câmaras ventrais de mucilagem que podem abrigar algas azuis do gênero Nostoc, que ocorrem associadas.

Classe Musci
muscus (latim) = musgo A Classe Musci é constituída por representantes com gametófitos folhosos de simetria radial, normalmente eretos, fixos ao substrato por rizóides pluricelulares. Apresentam vários cloroplastos por célula e desenvolvimento de protonema. Anterídios e arquegônios são superficiais. Os maiores representantes de briófitas estão nesta classe, podendo exceder a 30 cm de comprimento, como por exemplo no gênero Dawsonia. O esporófito é bem visível, clorofilado e bastante diferenciado, apresentando cápsula envolta por tecido multiestratificado onde a camada externa pode apresentar um tipo primitivo de estômatos. No interior da cápsula encontram-se os esporos, ao redor de uma columela. A maturação dos esporos no interior da cápsula é simultânea. A deiscência é transversal, através da abertura do opérculo, sendo a dispersão dos esporos auxiliada por movimentos higroscópicos do peristômio. A Classe Musci é a maior dentre as briófitas, sendo representada por cerca de 700 gêneros e 14.000 espécies.

IMPORTÂNCIA
As briófitas são ecologicamente importantes por serem espécies pioneiras na colonização, criando condições para a instalação posterior de outros organismos. Por esse motivo, são plantadas em locais sujeitos à erosão. O gênero Sphagnum é aproveitado por sua capacidade de absorção e retenção de

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na horticultura ou em derrames de petróleo. Hepaticae Estrutura Crescimento Seta Forma da cápsula Pequeno. Arthrophyta. em locais onde suas abundâncias é grande. peristômio) Maturação dos esporos Dispersão dos esporos Columela Deiscência estômatos Simultânea Elatérios Ausente Longitudinal ou irregular Ausente Gradual Pseudoelatérios Presente Longitudinal Presente Simultânea Dentes do peristômio Presente Transversal Presente 147 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Gametófito . Psilophyta. à acidificação do meio (até pH 3. ao mesmo tempo em que libera íons H+ levando.Resumo das características diferenciais nas três classes de briófitas.Resumo das características diferenciais nas três classes de briófitas. por exemplo. aclorofilado Definido Presente Simples Anthocerotae Grande. Hepaticae Estrutura Simetria Rizóides Cloroplastos/célula Protonema Anterídios/aruqegônios Taloso ou folhosos Dorsiventral ou unicelular Unicelular Vários Reduzido Superficiais Anthocerotae Talosos Dorsiventral Unicelulares Um Ausente Imersos Musci Folhosos Radial Pluricelulares Varios Presente Superficiais Esporófito . utilizada como combustível. é proveniente da deposição de Sphagnum em lagos de origem glacial no hemisfério norte. A deposição de sucessivas camadas desses vegetais mortos leva assim a formação das turfeiras. A turfa. clorofilado Definido Presente Diferenciada (opérculo. A parede celular desse gênero possui grande capacidade de absorção de bases.0) e impedindo a existência de organismos decompositores.Divisões Bryophyta. Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Bryophyta líquidos sendo utilizado. O uso de turfa na destilação do uísque escocês dá a essa bebida seu aroma característico. clorofilado Contínuo Ausente Alongada Musci Grande.

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São eucariontes.luteínas. pluricelulares e fotossintetizantes. nadando então em direção ao arquegônio onde penetram por um canal especialmente diferenciado em sua porção mais alongada. tanto em relação aos tecidos condutores e ao grau de lignificação. gametângio e esporângio envolvidos por camadas de células vegetativas e histórico de vida diplobionte heteromórfico. As criptógamas vasculares mantêm ainda a reprodução oogâmica. . como também no que se refere à morfologia e reprodução. portando. Os gametas masculinos são os anterozóides. . Por essas características as criptógamas vasculares foram englobadas por muitos autores dentro de uma única divisão. ao Reino Plantae (sensu Whittaker. Arthrophyta e Pterophyta. até atingir a oosfera. denominada Pteridophyta. adaptações já encontradas nas briófitas. Arthrophyta. Psilophyta. As criptógamas vasculares. fator que levaram autores a incluí-las em quatro divisões diferentes.Histórico de vida diplobionte. pertencendo. denominado oosfera.Presença de tecidos vasculares. como por exemplo no sistema apresentado por Scagel et al. é independente. As características que permitem sua diferenciação das briófitas podem ser assim resumidas: .Grande número de estômatos em todas as partes fotossintetizantes do vegetal. é dominante e o gametófito. ocorrendo então a fecundação. (1965). Lycopodophyta. 1969). . Psilophyta. sais minerais e outras substâncias através do vegetal. possuem ainda em comum com as algas verdes o tipo de pigmentos (clorofilas a e b. parede celulósica e a presença de flagelos (no caso das criptógamas terrestres apenas no gameta masculino). Dados atuais reforçam essa tendência. Entretanto. cutícula.Divisões Bryophyta. as pteridófitas são bastante diversas entre si. possui em seu interior o gameta feminino. com alternância de gerações heteromórfica onde o esporófito.Lignificação de parte das células (parede celular). O zigoto germina sobre a 149 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . a parede do anterídio rompe-se e os anterozóides pequenos e flagelados são liberados. denominado arquegônio. embora diminuto. assim como as briófitas. carotenóides . adotado nesta apostila. β-caroteno). No histórico de vida o gametângio feminino. dependente apenas na fase inicial de seu desenvolvimento. Em condições adequadas de umidade. Lycopodophyta e Pterophyta – Introdução às Plantas Vasculares INTRODUÇÃO ÀS PLANTAS VASCULARES As Criptógamas vasculares são assim chamadas por possuir tecidos vasculares que permitem a condução de água. amido como substância de reserva.

fase dominante. sendo normalmente menores e apresentando nervuras não-ramificadas. Existem vários tipos de cilindro vascular nas plantas vasculares. com nervuras ramificadas.Divisões Bryophyta. O grau de lignificação dos tecidos do caule é pequeno. Os cilindros chamados protosteles possuem a parte central preenchida por xilema enquanto sifonosteles. dependente do gametófito apenas nos estágios iniciais. Arthrophyta. ao germinarem. Lycopodophyta e Pterophyta – Introdução às Plantas Vasculares própria planta mãe. darão origem a um novo gametófito. dando origem ao esporófito. Psilophyta. segundo o padrão de vascularização que apresentam: “folhas” onde os feixes vasculares que se dirigem à nervura foliar não deixam lacuna no cilindro vascular são denominadas micrófilas. 150 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . as folhas onde os feixes vasculares que se dirigem à nervura foliar deixam uma lacuna preenchida por parênquima são denominadas macrófilas. As folhas são classificadas em dois tipos. podendo apresentar tamanho bem maior. dictiosteles e eusteles a têm preenchida por parênquima medular (tecido vivo). O esporófito irá formar. esporos que. através de meiose.

Ausência de raízes (presença de rizóides unicelulares). Existem apenas dois gêneros atuais.Caule vascularizado e fotossintetizante.Ausência de folhas (presença de escamas). recentemente foi sugerido que ela seria derivada a partir de pterófita. HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA A Divisão Psilophyta compreende os vegetais vasculares mais simples. . é saprófita e independente do esporófito. O gametófito monóico é efêmero e diminuto. A partir da meiose ocorrida nos esporângios surgem esporos cujo desenvolvimento origina os gametófitos. e sem folhas ou raízes. . . Embora muitos autores considerem esta divisão a mais primitiva dentre as pteridófitas. pouco lignificado. . Psilophyta. Encontra-se sempre em simbiose com fungos. apresentando apenas escamas ou rizóides. apesar de ser totalmente aclorofilado. tendo formato cilíndrico. Psilotum e Tmesipteris. Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Psilophyta DIVISÃO PSILOPHYTA psilos (grego) = nú phyton (grego) = planta CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . reunidos em grupos de três. com caule cilíndrico. .Homosporados (um único tipo de esporos).Esporângios terminais reunidos em sinângios. formando sinângios. possuindo esporófito de tamanho relativamente pequeno quando comparado às demais Pteridófitas. o primeiro característico de regiões tropicais e o segundo nativo da Nova Zelândia e Austrália. cilindro vascular tipo protostele. Stromatopteris). Arthrophyta. cujos gametófitos apresentam morfologia semelhante e também são saprófitas com esporófitos 151 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Divisões Bryophyta. Os esporângios terminais estão situados em ramos laterais muito curtos. fotossintetizante. em função da existência de representantes desse grupo (ex.Gametófito cilíndrico aclorofilado.

Entretanto. Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Psilophyta sem raízes ou com raízes pouco diferenciadas e não funcionais. Psilophyta. entre outras características.Divisões Bryophyta. Arthrophyta. esta teoria não foi completamente aceita por muitos botânicos em função das muitas características distintas entre estes representantes e Psilotum. 152 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Lycopodophyta

DIVISÃO LYCOPODOPHYTA
lycos (grego) = lobo podos (grego) = pé phyton (grego) = planta

CARACTERÍSTICAS BÁSICAS
- Caule, raízes e folhas verdadeiras (vascularizadas). - Esporângios reunidos em estróbilos. - Homosporadas ou heterosporadas. - Gametófito cilíndrico clorofilado.

HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA
A Divisão Lycopodophyta compreende vegetais vasculares cujo esporófito possui caule, raíz e folhas verdadeiras, vascularizadas (com xilema e floema). As folhas dispõem-se espiraladamente ao redor do caule e são do tipo micrófila. No ápice dos ramos férteis encontram-se os estróbilos, estruturas especiais onde os esporângios encontram-se reunidos, situados na axila de folhas modificadas com função de proteção. Nos esporângios, a partir da meiose, diferenciam-se esporos haplóides que originam os gametófitos. As licopodófitas podem ser homosporadas (ex. Lycopodium sp.) como briófitas ou psilófitas. Entretanto, alguns gêneros podem apresentar esporângios diferenciados originando dois tipos de esporos: megasporângios, onde são originados por meiose quatro esporos de tamanho maior, denominados megásporos, que se desenvolverão em gametófitos femininos e microsporângios, onde são originados, também por meiose, grande número de esporos de tamanho menor, denominados micrósporos, que darão origem à gametófitos masculinos. Plantas que possuem esse tipo de diferenciação de esporos e esporângios são denominadas heterosporadas (ex. Selaginella sp.). Os gametófitos haplóides são maciços e sempre dióicos nas espécies

heterosporadas, originando arquegônios ou anterídios que produzem anterozóides biflagelados.

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Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Lycopodophyta

A divisão apresenta apenas cinco gêneros atuais, dentrev eles Lycopodium, Selaginella e Isoetes, amplamente distribuídos em regiões tropicais e temperadas.

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Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Arthrophyta

DIVISÃO ARTHROPHYTA

arthros (grego) - articulado phyton (grego) - planta

CARACTERÍSTICAS BÁSICAS
- Caule, raizes e folhas verdadeiras (vascularizadas). - Esporângios reunidos em esporangióforos. - Homosporadas. - Esporos com elatérios. - Gametófito membranoso clorofilado.

HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA
A Divisão Arthrophyta compreende vegetais vasculares com folhas micrófilas de inserção verticilada, apresentando raízes verdadeiras (vascularizadas). No ápice dos ramos férteis encontram-se estruturas denominadas, da mesma forma que em Lycopodophyta, de estróbilos que se apresentam, no entanto, com estrutura diferente daquelas. Nas artrófitas, os esporângios encontram-se reunidos em

esporangióforos (do grego, foros = portador), possivelmente originados a partir da fusão de ramos durante a evolução do grupo. As artrófitas são homosporadas, originando-se nos esporângios apenas um tipo de esporo a partir da meiose. Os esporos possuem elatérios originados de sua parede celular e que, pela perda de água distendem-se quando se rompe o envoltório do esporângio e a umidade relativa diminui. Os gametófitos haplóides originados a partir do desenvolvimento desses esporos são membranosos, dióicos, podendo apresentar dimorfismo sexual ou sendo monóicos, apresentando, nesse caso, protoginia, observando-se inicialmente o aparecimento dos arquegônios e, apenas após o desaparecimento destes, o de anterídios. Esta divisão apresenta apenas um gênero atual, Equisetum, com espécies ocorrendo tanto em regiões temperadas como tropicais.

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Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Pterophyta DIVISÃO PTEROPHYTA pteros (grego) . Estas folhas são denominadas compostas ou pinadas. espigas. .planta CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . O padrão de nervação das folhas apresenta grande importância taxonômica.Caule. Caso as divisões apresentadas cheguem até a ráquis.Homosporadas (heterosporadas em poucos grupos). ou classificadas. .Vernação circinada e consequente presença de báculo. . As folhas podem ser simples ou ter sua lâmina dividida.Gametófito clorofilado.pena phyton (grego) . na maioria dos grupos. Folhas tripinadas. a folha é denominada pinatisecta. As folhas são macrófilas na maioria dos grupos. . podendo subdivididas ser recebem por a denominação em de bipinadas. ficando os elementos resultantes da divisão (folíolos) ligados entre si pela nervura central da folha (ráquis). Arthrophyta. as folhas têm um arranjo peculiar da gema apical: a face 157 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . em função do tipo de divisão apresentado..Folhas macrófilas (com exceções). ou seja. Além disso. HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA A Divisão Pterophyta compreende vegetais vasculares com folhas e raízes verdadeiras (vascularizadas). existe uma lacuna no cilindro vascular no ponto em que os feixes vasculares dirigem-se à folha. sinângios ou esporocarpos. enquanto que. bipinatifidas bipinatisectas. O maior grau de vascularização permite que as folhas nessa divisão atinjam um tamanho maior que nas demais criptógamas vasculares. a folha é denominada pinatifida.Esporângios reunidos em soros. se as divisões forem incompletas. raizes e folhas verdadeiras (vascularizadas). Psilophyta. . exemplo. repetidamente etc.Divisões Bryophyta.

formando uma estrutura característica denominada báculo. embora existam caules aéreos em alguns grupos. pela contração da parede externa. apresentado as paredes voltadas para a face interna mais reforçada que a voltada para a face externa. que retorna de forma explosiva ao seu tamanho original. por efeito da coesão entre as moléculas de água existentes em seu interior. menos reforçada. neste caso sendo totalmente perdido após a maturação dos esporos. Além disso. A forma do indúsio é variável.Divisões Bryophyta. protegidos ou não por uma camada de tecido protetor (indúsio). tem reduzido seu volume. resultando em seu enrolamento. Arthrophyta. Com isso. Nesse processo. O indúsio pode ser persistente ou descíduo. Psilophyta. podendo ser envolvidos por uma camada protetora (indúsio) ou não. Os esporângios encontram-se reunidos em soros. Esporângios eusporangiados têm origem a partir de várias células superficiais surgindo. o anel (ou annulus) que. espigas ou sinângios. acabam por se romper. Espigas são formadas por ramos modificados fundidos entre si. As pterófitas são classificadas ainda quanto à origem e ao tipo de desenvolvimento do esporângio. até que a força de coesão entre as moléculas de água em seu interior se torna menor que a tensão exercida pela parede externa. ao sofrerem dessecação. é responsável pelo rompimento do estômio. Esporângios leptosporangiados têm origem a partir de uma única célula superficial a partir da qual surge tanto o tecido esporígeno quanto o envoltório de células vegetativas. onde os esporângios encontram-se reunidos em soros. esporocarpos. ocorre uma redução do diâmetro do esporângio. especialmente diferenciada para esse fim. Nos dois primeiros casos os esporângios encontram-se livres. ocorre uma estrutura especialmente diferenciada. Nesses grupos. a partir de sua divisão. arremessando os 158 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . É chamado falso indúsio quando é resultado do dobramento da margem especialmente modificada da folha. possuindo paredes pouco reforçadas. Soros podem ocorrer na margem (soros marginais) ou na face inferior dos folíolos. forçando as células do estômio que. enquanto que tanto nas espigas como nos sinângios os esporângios estão fundidos dentro de tecido foliar. uma camada de células de menor resistência. duas camadas superficiais. O caule normalmente é subterrâneo. expondo os esporos. As células do anel são mortas e especialmente diferenciadas. normalmente com uma única camada de células. a abertura do indúsio pode ser gradual ou completa. as células do anel continuam a se contrair. das quais a superior dará origem à um envoltório com muitas camadas e a interna ao tecido esporígeno. Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Pterophyta inferior da folha cresce mais que a superior (vernação circinada). essas células. através de movimentos higroscópicos. Com a continuidade do processo de dessecação.

Exibem considerável diversidade de habitats. As pterófitas são. em sua maioria. Filicopsida. Ocorre de forma incipiente em certos grupos. sendo mais comuns em regiões tropicais. Arthrophyta. Tal processo pode se repetir diversas vezes. gradual ou mista. sendo denominado então de escudo.000 espécies atuais. Apresenta uma única classe. mas também podendo sobreviver em regiões temperadas graças aos rizomas suculentos que persistem durante o inverno. Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Pterophyta esporos do interior do esporângio. homosporadas. também chamados de protalos. Psilophyta. sendo no entanto heterosporadas nos representantes aquáticos.Divisões Bryophyta. cordiformes (formato de coração) e monóicos. Os gametófitos haplóides. Os esporos podem apresentar maturação simultânea. O anel pode ser longitudinal ou transversal em relação ao eixo do esporângio. A Divisão Pterophyta apresenta 10. subdividida em seis ordens. originados a partir do desenvolvimento desses esporos são membranosos. a medida que as diferentes células do anel vão perdendo água. com as características apresentadas na tabela a seguir. Ophioglossales AMBIENTE Terrestre Marattiales Terrestre Osmundales Terrestre Filicales Terrestre Marsileales Aquático ou terrestre Salviniales Aquático FOLHA ESPORÂNGIO Agrupamento Espiga Sinângio Macrófila Micrófila Pinas vegetativas Soros Esporocarpo (pina) Esporocarpo (indúsio) Origem Camadas Diferenciação Anel Exemplos Eusporangiado Várias Várias 2 Homosporado Ausente Ophioglossum Ausente Marattia Não há (escudo) Osmunda Leptosporangiado 1 1 Heterosporado Presente Polypodium Adiantum Marsilea Ausente Salvinia Azolla 1 159 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . sendo sem dúvidas as criptógamas vasculares mais diversificadas no presente.

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teve seu maior desenvolvimento durante os Períodos Carbonífero e Permiano. Há evidências da existência de plantas terrestres no período anterior. sendo as primeiras substituídas e por rizóides. apresentando caule ereto fotossintetizante. Arthrophyta. também originada no Período Devoniano. com exemplares de grande altura e tecidos altamente liginificados. Entre os fósseis mais antigos de plantas vasculares encontra-se o gênero Rhynia pertencente à extinta Divisão Rhyniophyta. com ramificação dicotômica e esporângios terminais. que atingia até 30 m de altura. Psilophyta. As plantas desse período constituíram grandes florestas. sendo amplamente dominante nesse período. A Divisão Lycopodophyta. Uma vez que o número de fósseis encontrados é diretamente dependente do grau de lignificação do corpo vegetal. Parte delas se transformou nas jazidas de carvão mineral atuais. são mais abundantes no Carbonífero e Permiano. com folhas compostas. As primeiras Pterophyta datam do Devoniano médio. como por exemplo Lepidodendron. Lycopodophyta e Pterophyta – Fósseis de Criptógamas Vasculares FÓSSEIS DE CRIPTÓGAMAS VASCULARES As Divisões Psilophyta. com poucos representantes atuais. na realidade. 161 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . é possivel que as briófitas já existissem antes desse período. mais antigos no registro geológico que as briófitas. Os primeiros fósseis indiscutíveis de plantas vasculares são encontrados a partir do Período Devoniano (Era Paleozóica) sendo. Lycopodophyta e Arthrophyta representam antigas linhas de plantas terrestres. A Divisão Arthrophyta apresenta um desenvolvimento paralelo à de Lycopodophyta. O cilindro vascular é do tipo protostélico.Divisões Bryophyta. respectivamente. tendo morfologia muito simples. Plantas com aspecto semelhante às filicineas atuais. como por exemplo o gênero Psaronius. interpretadas como esporos ou partes de xilema. Não possuia folhas ou raízes. mas que fósseis não tenham sido encontrados. podendo ser exemplificada pelo gênero Calamites. o Siluriano.

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É aceito de forma geral que as plantas terrestres originaram-se a partir de algas da Divisão Chlorophyta. Lycopodophyta e Pterophyta – Ancestrais das Plantas Terrestres ANCESTRAIS DAS PLANTAS TERRESTRES Diversas teorias vêm sendo formuladas procurando apontar quais grupos. O aumento do conhecimento sobre a citologia. Dentro das Chlorophyta a linha das carofíceas é a que apresenta maior semelhança com as plantas terrestres. 163 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Arthrophyta. sendo possível que estas correspondam à linhagem precursora das plantas terrestres. que possuem não apenas o mesmo tipo de pigmentos mas também o mesmo tipo de reserva celular (amido) e os mesmos componentes na parede celular (celulose e pectina). 5) Gameta feminino e zigoto recobertos por camada de células vegetativas. fornecendo novos elementos para o conhecimento da relação entre algas e plantas terrestres. com clorofila a e b. Psilophyta. Dentro dessa linha. o gênero atual Coleochaete (Ordem Coleochaetales) é o que possui maiores semelhanças com as plantas terrestres: 1) Presença de parênquima verdadeiro. dentre as algas. Os eventos evolutivos necessários para que uma alga desse tipo se transformasse em uma planta terrestre. 2) Desenvolvimento do zigoto dentro do gametófito. 3) Reprodução oogâmica. 2) Divisão celular do tipo fragmoplasto. mantendo os núcleos afastados entre si. 4) Retenção do zigoto na planta mãe.Divisões Bryophyta. seriam os seguintes: 1) Retardo na meiose (que em Coleochaete é zigótica). fibras do fuso persistentes durante a telófase. genética e bioquímica das algas vem modificando substancialmente essas teorias. 3) Estabelecimento de uma relação nutricional entre gametófito e zigoto. seriam os ancestrais das plantas terrestres.

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nas habilidades competitivas que confere. a presença de soros na face inferior da folha é considerada um caráter derivado. O conjunto de dados morfológicos de espécies atuais e fósseis. o primeiro incluindo as licopodófitas e grupos fósseis e o segundo as artrófitas. Lycopodophyta e Pterophyta – Tendências Evolutivas em Criptógamas Terrestres TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS EM CRIPTÓGAMAS TERRESTRES Diferentes teorias têm sido propostas para explicar a evolução das plantas terrestres. Devido a essa interpretação os grupos de briófitas. Por sua vez. são considerados atualmente como divisões independentes entre si. Lycopodophyta e Arthrophyta sugere-se uma redução dos ramos que transportam os esporângios. Em Pterophyta. uma característica é considerada primitiva. fóssil mais antigo conservado de plantas vasculares. O grau de evolução de um grupo é analisado em função da presença de características consideradas primitivas e derivadas. ou de sua presença ou ausência em outros vegetais considerados primitivos ou derivados. aqui apresentados por razões didáticas. a partir do ancestral tipo Rhynia formarse-iam ramos com folhas compostas.Divisões Bryophyta. protegidos por folhas. como classes. enquanto em Arthrophyta ficariam protegidos pelos próprios ramos fundidos. pterófitas e plantas com sementes. Dessa forma. associado a dados moleculares. 165 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . em função de seu grau de complexidade nos diferentes grupos. No caso de Lycopodophyta os esporângios ficam. Acredita-se que os grupo de briófitas tenham tido origens independentes. ou derivada. estando os esporângios inicialmente na borda da folha. ao final do processo evolutivo. Em Psilophyta. Dentre estas. dois grupos se destacam. estando as hepáticas mais próximas do ancestral aquático e os antóceros e musgos mais relacionados às plantas vasculares. Arthrophyta. tem originado novas interpretações acerca dos agrupamentos filogenéticos das criptógamas terrestres. Psilophyta. Possíveis tendências evolutivas na localização dos esporângios nas diferentes divisões de plantas vasculares são levantadas normalmente a partir de um ancestral hipotético semelhante à Rhynia.

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Devido ao aspecto de certas frondes. especialmente na China. Editora da Universidade de São Paulo. Conard. T. Livraria Pioneira.. 1970. The MacMillan Press Ltd. Rio de Janeiro. Publishers. & Delevoryas. Representantes atuais são utilizados na alimentação. os representantes fósseis desse grupo apresentam grande importância por sua contribuição na formação de parte das reservas de carvão vegetal que vêm sendo utilizadas pelo homem e cuja importância vem sendo explorada em países em desenvolvimento. Morphology of plants and fungi. 1956. T. Evolution and plants of the past. O reino vegetal. 1979. 1987. H. Arthrophyta. Chaves artificiais para determinação de gêneros e subgêneros brasileiros da Família Polypodiaceae. especialmente no Oriente. Delevoryas. Conselho Nacional de Pesquisas. Algumas espécies são utilizadas em certas regiões para fins medicinais como. 1958. tanto vivas como secas. How to know the mosses and liverworts. As pteridófitas são ainda utilizadas no controle da erosão do solo. Editora Edgard Blucher Ltda. Brown Co.S. por exemplo. G. Psilophyta. 1966. H. Alexopoulos. Bryophyta systematics. REFERÊNCIAS Banks. Bold. Harper & Row.C. Clarke. London. C. New York.S. Diversificação nas plantas. São Paulo. para o fornecimento de energia em usinas termo elétricas.M. O gênero aquático Azolla ocorre associado à algas azuis (Anabaena azollae) fixadoras de nitrogênio. reumatismos ou úlceras. H. As frondes desses vegetais também são utilizadas para preparação de chá ou bebidas alcoólicas.Divisões Bryophyta. Academic Press London.C.P. sendo consumidos tanto folhas jovens como partes do rizoma desses vegetais.C. & Duckett. Pub. São Paulo.J. J. 1972.C. 167 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . as criptógamas vasculares são utilizadas também para fins ornamentais. A. Brade. Lycopodophyta e Pterophyta – Importância Econômica das Criptógamas Vasculares IMPORTÂNCIA ECONÔMICA DAS CRIPTÓGAMAS VASCULARES Embora as pteridófitas atuais sejam pouco importantes econômicamente. sendo utilizado para o enriquecimento do solo em plantações de arroz no Oriente. o tratamento de verminoses. Bold. H. Dubuque.G. W.C.

. 1982. 1997 The origin and early evolution of plants on land. E.. G. Arthrophyta. Biologia Vegetal. Springer-Verlag.V. São Paulo. W. & Tryon.. Nature.E. 1977. London. Capítulos 1-4. R. New York. Oliveira.B. 25: 1-187. Lawrence. A. & Eichhorn. Schofield. A. 1975. San Francisco. São Paulo. 2a ed. JONES.M. J. Companhia Editora Nacional. & Crane.C.F. 1972. Editora da Universidade de São Paulo.H. Bandoni. R. & Taylor. Paleontologia geral.M. Paulo. Hell. K.T... II. São Paulo.. São Paulo. 7a ed.F. R.L. Joly. T. p. S.J. Siein. 2007. Bot. G. 1970. A.. Rio de Janeiro. Briófitas e Pteridófitas.C. Scagel. volume. Introduction to Bryology McMillan Publishing Company. Hutchinson. 1951.G. Enciclopaedia of ferns. 389: 33-39. G.M.F.H..B. E. Schofiled. Edusp. Smith.With special reference to Tropical America. Psilophyta. Rawitscher. W. & Gifford. Toronto. ser. RJ.. An evolutionary survey of the plant kingdon. Introdução à biologia vegetal. R. California.C. Editora Guanabara Koogan S. Portland. Lycopodophyta e Pterophyta – Importância Econômica das Criptógamas Vasculares Doyle. Editora Edgard Blücher Ltda. P. Brasil. The MacMillan Co. E.R. 1965. Ferns and allied plants . W. São Paulo. Mcalaster. Timber Press. Lisboa. Bolm Botânica Univ. Elementos básicos de botânica. 1969. Fundação Caluste Gulbenkian. Fund. 1979. 1974. Introdução a taxonomia vegetal. Vol. Watson.H. A.L. Botânica criptogâmica. Foster.A. Raven. 1. Evert. Calouste Gulbenkian. 1987. Botânica. Kenrick. Wadsworth Publishing Co. 1969. Comparative morphology of vascular plants. R.R. S. P. The biology of higher cryptogams. 2003.B. 335. briófitas talosas dos arredores da Cidade de São Paulo (Brasil).M.Divisões Bryophyta. New York. Taxonomia das plantas vasculares.M. Inc. Editora da Universidade de São Paulo. D. Rouse. Mendes.F. Freeman Company. SP. História geológica da vida.. Tryon. T. Brasil. The structure and live of Bryophytes. 1985. 168 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .E. W.

b) Observe conceptáculos e propágulos. Procedimentos: A coleta deverá ser efetuada em jardins com acompanhamento de um professor ou monitor. procure compreender o que são os diferentes tecidos. Reconhecimento de gametófitos e esporófitos e de suas estruturas especializadas. na face superior. Ao final de cada aula prática serão selecionados grupos voluntários para apresentação dos diferentes materiais estudados. anterídios e esporófitos. e) Utilize lâminas preparadas e permanentes. respectivamente. Lycopodophyta e Arthrophyta AULAS PRÁTICAS DE BRYOPHYTA. Procure saber onde essas estruturas se localizam na planta. disponíveis na aula. até os rizóides. com arquegonióforos (chapéu feminino. identificação e caracterização morfológica de gêneros de briófitas e pteridófitas vasculares. Arthrophyta. Qual a função dos propágulos? c) Faça um corte transversal ao talo e observe cuidadosamente sua organização vista ao microscópio. para observação de arquegônios. Com o auxílio da literatura. Os exemplares coletados deverão ser imediatamente acondicionados em placas de petri tampadas para evitar dessecamento. Psilophyta. Faça um esquema com legenda. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Bryophyta. DIVISÃO BRYOPHYTA 1) Marchantia (Classe Hepaticae) a) Observe macroscopicamente o gametófito quanto à cor. na face inferior. Psilophyta. partindo da epiderme. Observe com cuidado e anote as características do ambiente em que cada espécie é encontrada. d) Procure distinguir os gametófitos masculinos e femininos. digitado). lobado) e anteridióforos (chapéu masculino. PSILOPHYTA. 169 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . LYCOPODOPHYTA E ARTHROPHYTA Objetivos: Coleta. espessura maneira de fixação no substrato e ramificação.Divisões Bryophyta.

Psilophyta. de manchas escuras que correspondem a colônias de Anabaena associadas ao gametófito. Esquematize.Divisões Bryophyta. 3) Anthoceros (Classe Anthocerotae) a) Observe macroscopicamente os gametófitos. arquegônios e esporófitos em desenvolvimento sob as escamas situadas na face dorsal dos gametófitos. 4) Sematophyllum (Classe Musci) a) Observe macroscopicamente os gametófitos e esporófitos. Note a presença. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Bryophyta. a partir de observações no esteromicroscópio. d) Prepare uma lâmina. 170 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . com o auxílio da literatura as estruturas haplóides e diplóides. Psilophyta. espessura e cor e compare com o de Marchantia. esmagando o esporófito e tente interpretar suas estruturas com o auxílio da literatura disponível. b) Coloque um fragmento do gametófito sobre uma lâmina com uma gota de água e observe em um esteromicroscópio. b) Esquematize. os esporófitos filiformes. c) A partir do material coletado. na face dorsal. colocando legendas. faça um esmagamento entre lâmina e lamínula para observação dos elatérios e esporos. d) Esquematize todas as estruturas observadas. c) Após esmagar o material. Arthrophyta. internamente. Identifique anterídios. procure identificar qual característica permite a distinção de um protonema de musgo de uma alga verde filamentosa. observe a alga azul associada. Lycopodophyta e Arthrophyta 2) Symphyogyna (Classe Hepaticae) a) Observe macroscopicamente o talo quanto a ramificação. c) Caso haja esporófitos maduros. o gametófito e esporófitos em vários graus de desenvolvimento. b) Com o auxílio da literatura e de um esteromicroscópio identifique gametófitos femininos e masculinos. indicando. Note. Esquematize o que estiver observando. Observe o número de cloroplastos e os pirenóides.

b) Disseque os esporângios em um esteromicroscópio. Procure identificar as estruturas responsáveis pela dispersão dos esporos. com o auxílio de uma pinça e um estilete. dicotomicamente ramificado e provido de pequenas escamas desciduais. retire uma porção terminal de um ramo contendo estróbilos e observe no esteromicroscópio. b) Faça cortes longitudinais medianos ao estróbilo. a planta viva. posicionamento dos esporângios e estrutura interna do caule. com o auxílio da literatura.Divisões Bryophyta. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Bryophyta. c) Prepare uma lâmina esmagando os esporângios e observe no esteromicroscópio e ao microscópio. 4) Equisetum (Divisão Arthrophyta) a) Com o auxílio da literatura procure entender a estrutura macroscópica dando particular atenção à disposição de ramos e folhas no caule. Disseque as folhas do estróbilo com uma lupa procurando. Psilophyta. distribuição e tamanho das folhas. procurando identificar. as diferentes estruturas e tecidos visíveis. retirando. 171 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Observe sua estrutura e a dos esporos. Faça um esquema. os esporangióforos hexagonais. entender sua organização. esporângios e esporos. um segmento do caule. notando o caule verde. mantendo-o úmido com uma gota de água. com o auxílio da literatura. b) Observe as diferenças quanto à morfologia geral. LYCOPODOPHYTA E ARTHROPHYTA 1) Psilotum (Divisão Psilophyta) a) Observe. Psilophyta. com esporângios agrupados ao redor do eixo central. diafanizada e corada. Lycopodophyta e Arthrophyta CRIPTÓGAMAS VASCULARES: DIVISÕES PSILOPHYTA. em demonstração. em lâmina permanente. 2) Lycopodium (Divisão Lycopodophyta) a) Observe a planta macroscopicamente. b) Observe. 3) Selaginella (Divisão Lycopodophyta) a) Proceda como no material anterior. Arthrophyta.

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d) Observe a venação dos folíolos. b) Observe a lupa os folíolos férteis e procure ver como se dá a deiscência dos 173 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Anote que tipo de características são importantes na separação dos gêneros dentro desse grupo. e) Esquematize as estruturas observadas. o exemplar previamente coletado. c) Remova o indúzio e monte os esporângios em uma lâmina ainda com glicerina para observar como se dá a deiscência (abertura) dos esporângios. Arthrophyta. Esquematize as estruturas observadas. a lupa e ao microscópio.Divisões Bryophyta. onde se diferenciam os esporângios. c) Como é possível provar que os folíolos mais subdivididos. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Criptógamas Vasculares: Divisão Pterophyta CRIPTÓGAMAS VASCULARES: DIVISÃO PTEROPHYTA Procure identificar. os esporângios. 2) Ophyoglossum (Ordem Ophyoglossales) a) Observe a morfologia geral procurando entender sua organização vegetativa e reprodutiva. Corte-os e observe. Após a identificação. 3) Salvinia (Ordem Salviniales) a) Observe a morfologia geral da planta e a distribuição das folhas em torno do caule. Compare com o representante de Filicales visto anteriormente. 1) Polystichum (Ordem Filicales) a) Observe a morfologia das folhas e. b) Selecione soros ainda verdes e faça cortes transversais medianos. notando a distinção entre os folíolos vegetativos e outros modificados. b) Observe os soros (esporocarpos) macroscopicamente. os soros. siga os procedimentos abaixo indicados para cada gênero. com o uso da chave dicotômica neste guia. Procure entender sua organização e identificar as estruturas que auxiliam em sua flutuação. procurando entender sua estrutura com o auxílio da literatura. no esteromicroscópio. na realidade não o são? 4) Osmunda (Ordem Osmundales) a) Observe macroscopicamente a fronde. semelhantes a raízes. complementada pela chave para a Família Polypodiaceae. Psilophyta.

esporângios reunidos de outra forma 5a. Disposição dística. caule articulado 5b. Folhas compostas. Folhas compostas por 4 folíolos. Ausência de folhas. esporângios reunidos de outra forma 2a. Plantas maiores que 3 cm. Folhas dispostas verticiladamente. folhas de um único tipo. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Criptógamas Vasculares: Divisão Pterophyta mesmos. Arthrophyta. esporângios reunidos em estróbilos 4b. Psilophyta. Folhas pinadas. esporângios fundidos em grupos de 3 lateralmente ao caule.USP 1a. procurando o aperfeiçoamento no uso da chave dicotômica. Plantas diferentes. Folhas maiores que 2 cm. Folhas simples. folhas de dois tipos (heterofilia). resultando em uma disposição dística 6a. plantas homosporadas 6b. folhas divididas em 2 folíolos superiores e um inferior 4a. esporângios em espigas férteis que se originam na base da folha 7b.Divisões Bryophyta. Folhas inseridas espiraladamente no caule. Esporângios sem anel típico. Folhas menores que 2 cm. esporângios reunidos de outra forma 8a. se aquáticas não flutuantes 3a. caule ramificado dicotomicamente. Plantas aquáticas flutuantes. na axila de escamas 1b. plantas heterosporadas 7a. 5) Outros exemplares da Família Polypodiaceae Identifique ao menos mais um exemplar dessa família. esporângios em esporocarpos 8b. resultando em forma de trevo. Folhas presentes. apenas com um grupo de células reforçadas (escudo) 9b. Esporângios sempre providos de anel Psilotum 2 3 4 Azolla Salvinia 5 7 Equisetum 6 Lycopodium Selaginella Ophyoglossum 8 Marsilea Osmunda 10 174 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Plantas menores que 3 cm. esporangios em esporocarpos 2b. Chave dicotômica artificial para identificação de alguns gêneros de Pteridófitas do Jardim do Departamento de Botânica. Disposição espiralada. esporângios em soros ou em ramos modificados 9 9a. podendo apresentar-se em certos casos torcidas. dispostos verticiladamente. folhas divididas em um folíolo superior e um inferior 3b.

Psilophyta. que se desprende convergentes forrando continuamente toda ou grande parte da superfície da folha coriáceo. Folha não regularmente dicotômica 12a. Anel completo. transversal. Anel perfeitamente longitudinal. Folhas com ráquis ramificado dicotômicamente Anel completo. Plantas arborescentes com caule aereo 12b. completo ou não. terminada por ponta delgada circulares em vista superficial forma de orelha com pinas (folíolos) de 2ª ordem decíduo. caracteristicamente apical ou sub-apical. sem estômio. folhas de crescimento contínuo e hábito de trepadeira 10b.Divisões Bryophyta. transversal inferior. consistência de couro com recortes arredondados forma de cunha recortada em dentes divididas em lobos dispostos como os dedos na mão. em forma de elípse como estípulas 175 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Anel nunca transversal apical. nervuras) (soros) (limbo) (folhas ou margem) (folhas) (folhas ou margem) (folhas) (soros. Soros com poucos (3-8) esporângios grandes 11b. Arthrophyta. Anel longitudinal oblíquo. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Criptógamas Vasculares: Divisão Pterophyta 10a. plantas com outro hábito 11a.Glossário para a Chave de Identificação TERMO Acuminados Anastomasantes Arestadas Arredondados Auriculado Bipinadas Caduco Confluentes Contínuos Coreácio Crenadas Cuneiformes Dentadas Digitadas Elipticos Estipuliforme ÓRGÃO (indúsio. indúsio) (vários órgãos) SIGNIFICADO agudo confluentes aristadas. sem estômio definido. vários órgãos) (nervuras) (margem) (soros) (vários órgãos) (folhas) (indúsio) (soros. interrompido por estômio Lygodium 11 Gleichenia 12 Alsophylla Prosseguir na chave para Família Polypodiaceae (disponível para consulta) Pteridófitas .

revolvida semi-Hemiférico. Psilophyta.Divisões Bryophyta. Arthrophyta. falciforme em roseta em forma de seta 176 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Criptógamas Vasculares: Divisão Pterophyta TERMO Extrorso Falciforme Gameliforme Glabro Herbáceo Imergentes Incisas Integras Introrso Lacerado Lacínia Lineares Livres Lobadas Membranacea Oblongos Orbicular Palmatífida Papiráceo Pedado Pedatiforme Peltado Penadas = pinadas Piloso Pina Pinafítidas Pinatissectas Pinato bipinatissecta Reflexa Reniformes Rosuladas Sagitado ÓRGÃO (indúsio) (indúsio) (indúsio) (vários órgãos) (limbo) (soros) (folhas ou margem) (folhas ou margem) (indúsio) (vários órgãos) SIGNIFICADO abre para fora reniformes. com bordos quase paralelos em grande extensão circular palmada = dividir (até o meio) como a palma da mão. 2x pinatíssecta) enrolada. estreito e pontiagudo de órgãos laminares como a folha (soros. Os recortes chegam no máximo até a metade do limbo limbo profundamente recortado. panela sem pêlos tenro imersos com recortes profundos e irregulares inteiras. consistência de papel inseridos em suporte. Os recortes chegam até a nervura (penada. folhas) (folha. simples abre para dentro rasgado = dilacerado segmento profundo. composta com pêlos folíolo de folha composta limbo pouco recortado. paralelamente uns aos outros inseridos em suporte com inserção no centro (folhas) (vários órgãos) (folha) (folhas) (folhas) (folhas) (margem) (indúsio) (folhas) (limbo) dividida em folíolos. limbo) (folhas) (limbo) (vários órgãos) (limbo) estreitos e alongados como uma linha não anastomosadas com recortes pouco profundos arredondados delicada como uma membrana mais longos que largos. indúsio) (nervuras) (folhas ou margem) (margem) (soros. semi-hemisférico gamela.

Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Criptógamas Vasculares: Divisão Pterophyta TERMO Secta Simples Sinuada Solitários Superficiais Trífido Tripinadas ÓRGÃO (vários órgãos) (folhas) (folhas ou margem) (soros) (soros) (limbo) (folhas) SIGNIFICADO subdividida. Psilophyta. Arthrophyta. não dividida sinuosa.Divisões Bryophyta. com insições que atingem a nervura inteira. ondulada isolados na superfície tripartido com pinas (folíolos) de 3ª ordem 177 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

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Fac. f) Canivete ou faca para coleta e sacos plásticos. Tome cuidado com animais peçonhentos. Os grupos deverão ser formados por aproximadamente 10-15 alunos e serão acompanhados por um professor. b) Calça grossa. Ciênc. a documentação do material observado poderá ser feita utilizando-se máquina fotográfica. Lycopodophyta e Pterophyta – Excursão à Mata Atlântica EXCURSÃO À MATA ATLÂNTICA I) OBJETIVO a) Reconhecimento dos diferentes grupos de vegetais.M. 18: 1-129. É absolutamente proibida a coleta de qualquer material dentro da área da reserva. e) Capa de chuva. particularmente criptógamas. IV) BIBLIOGRAFIA (Ler antes da excursão) Coutinho. Como dentro da reserva é proibida qualquer coleta. g) Lanche. Observações: 1. d) Repelente contra insetos. 2. Acondicione os restos de comida em sacos plásticos. se for o caso. 1962. Arthrophyta. II) MATERIAL a) Chapéu. L. III) ATIVIDADES a) Grupos de trabalho.Divisões Bryophyta. Psilophyta. Letras da Universidade de São Paulo. 3. não deixando vestígios na área da reserva. h) Lupa de mão. 179 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Contribuição ao conhecimento da ecologia da mata pluvial tropical. Bol. c) Calçado adequado (o ideal é uma bota). colete após a saída da mesma. b) Aspectos ecológicos.

Ramificação dicotômica com eixo principal. raquis tipicamente dicotômico. ramificado com esporângios densamente dispostos. tornando bem mais interessante a excursão. Epífitas. HYMENOPHYLLACEAE Hymenophyllum. A. Raquis liso e duro. Raquis da folha volúvel. 4 ou 5 esporângios grandes. Ervas acaules. V) RELAÇÃO DOS GÊNEROS DAS DIVISÕES BRYOPHYTA E PTERIDOPHYTA MAIS COMUNS NA RESERVA BIOLÓGICA DE PARANAPIACABA. Folíolos primários. Acaule. Folíolos grandes. Soros nús esparsos. MARATTIACEAE Marattia. repetindo o esquema de ramificação. longo e fino. PTERIDÓFITAS . ao nível do solo (duas para cada folha). Lycopodophyta e Pterophyta – Excursão à Mata Atlântica Joly. Lygodium (trepadeira). A leitura prévia do capítulo 5 "A neblina da Serra" p. Folíolos primários disticamente dispostos. Base do raquis de 2a. Sinângios pedunculados no lado dorsal dos folíolos de última ordem. amarelado. Caule globóide revestido de estípulas carnosas. Conheça a Vegetação Brasileira Editora da Universidade de São Paulo. Folhas simplesmente pinadas. Gema dormente da dicotomia desenvolvendo-se mais tarde. GLEICHENIACEAE Gleichenia. 1970. folhas esparsas delicadas.Divisões Bryophyta. Arthrophyta.B. rizoma negro. 47-58 permitirá o reconhecimento de muitos dos organismos presentes pelo próprio aluno. Limbo frágil e delicado. com 3. 181 p. Raquis de última ordem. ordem. distintamente engrossado (nodoso).PTEROPSIDA SCHIZAEACEAE Anemia. distintamente alado. Limbo extremamente fino contornando todas 180 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . pinados. Esporângios nas margens franjadas dos folíolos secundários. O primeiro par de folíolos é fértil. Folhas nascendo aparentemente do solo. Folhas erectas muito divididas. Psilophyta. longo.

Terrestres. que é diferente da folha vegetativa (em geral mais estreita). Soros terminais com indúsio bilabiado. Blechnum. Soros longos. Ramificação dicotômica com eixo principal. com escamas douradas ou não. soros marginais. semilunares em contorno. plana. Fronde de âmbito triangular. liso e brilhante. Soros circulares com indúsio. Polypodium. protegido pela margem dobrada do folíolo. Alsophila. Soros como em Cyathea. Cheiro característico no rizoma. Soros contínuos revestindo toda a superfície dorsal da folha fértil. liso e brilhante nas porções inferiores (pecíolo). de ambos os lados da nervura principal. Em geral com espinhos negros no raquis e pecíolo. Pteridium. não ramificadas. Psilophyta. Folhas enormes formando uma coroa no ápice do caule muito dividida. verde brilhante. Indúsio branco-leitoso caindo na matuuração. Arbóreas. Soros nus. negros e brilhantes. com soros fundidos nas folhas férteis. Formação de xaxim abundante.Divisões Bryophyta. Epífitas ou terrestres. dispostas em nítida espiral. Epífitas ou rupícolas. Arthrophyta. Folhas isoladas com pecíolo e raquis. Tronco nu mostrando as enormes cicatrizes deixadas pelo pecíolo ao se desprender. Pecíolos e raquis negros.nús. duras. Soros de âmbito circular. Às vezes plantas muito pequenas com aspecto de musgo. muito divididas. lisos e brilhantes. pecíolos e raquis negros ou 181 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . As epífitas com rizoma negro longo e fino. Trichomanes. Arbóreas. Lindsaea. Xaxim presente em maior ou menor quantidade. com ou sem espinhos. Terrestres. Folíolos delicados. Soros marginais. POLYPODIACEAE Adiantum (avenca). folhas isoladas eretas do solo. Negros quando maduros. Há uma espécie com folhas férteis diferentes das folhas estéreis. Pecíolos e raquis pretos brilhantes lisos. Limbo extremamente fino bordejando todas as divisões do raquis que é negro. Lycopodophyta e Pterophyta – Excursão à Mata Atlântica as divisões do raquis que é negro. Folhas enormes formando coroa no ápice. cada um. Folhas simplesmente pinadas. Folhas inteiras ou simplesmente pinadas. Tronco com restos persistentes de pecíolos velhos. Epífitas. Elaphoglossum. CYATHEACEAE Cyathea. Folíolos disticamente dispostos. Ervas ou subarbóreas ou ainda escandentes. Terrestres. esféricos muito bem arrumados nos folíolos. Folhas inteiras. não ramificadas. Soros terminais com indúsio em forma de cálice alongado. Frondes muito divididas. Terrestres. com indúsio. lisos. Polystichum (samambaia dos ramalhetes dos floristas). as terrestres acaules com folhas densamente dispostas.

cor verde característica. Lycopodium cernuum. Dumortiera. Estróbilos terminais erectos. 2. grossos. Terrestre. JUNGERMANNIALES Androcryphia.LYCOPSIDA LYCOPODIACEAE Lycopodium sp. Lycopodium sp. pequenos. levemente lobado. lisos e brilhantes. avermelhada do lado ventral. Caule erecto isolado ou ramificado uma vez. sempre com pedúnculos. Plantas femininas com arquegonióforo globóide. Talo em fita dicotômica. um em cada ápice. Estróbilos pequenos. Cálices com propágulos. Terrestres. SELAGINELLACEAE Selaginella. Ramificação dicotômica folhas disticamente dispostas. Psilophyta. Terrestres. Folhas espiraladas. sésseis. Folhas espiraladas. Em touceiras ou com caules rastejantes. Estróbilos isolados. Cresce formando tapetes fofos. Arquegonióforo ou anteridióforo. profundamente lobado. Arthrophyta. pequenas apresentando heterofilia. ramificado dicotomicamente de cor verde claro. Ocorre em barrancos. globóides no lado dorsal do talo. PTERIDÓFITAS . Folhas pequenas revestindo todas as porções caulinares. Caule rastejante fortemente presso ao substrato. de cor verde bem claro. Soros marginais contínuos embaixo da margem revoluta dos foflíolos de última ordem. erectos. Plantas masculinas com anteridióforo plano. Terrestre. Terrestres. Talos em fita profundamente lobada nas margens com os lobos semelhantes a folhas disticamente 182 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . com folhas não dísticas. 1. Terrestres.Divisões Bryophyta. folhas pequenas densamente dispostas ao longo do caule de poucos centímetros de altura. esparsamente distribuídos. Cresce formando tapetes. Esporângios reniformes amarelos na axila de todas as folhas superioes. sempre distanciados do solo (rizóforo). Rizóides só da região da nervura central. digitiforme. BRIÓFITAS MARCHANTIALES Marchantia. Todas as porções revestidas de folhas pequenas. Invasora de terrenos antes ocupados por mata. Caule erecto muito ramificado (dicotomias com desenvolvimento diferente). Lycopodophyta e Pterophyta – Excursão à Mata Atlântica amarelados. ramificado dicotomicamente. Terrestre. Talo em forma de fita.

ANTHOCEROTALES Anthoceros ou Phaeoceros. Talo em fita estreita (1 a menos de 1 mm de largura) verde escuro. freqüente em barrancos. marron. Terrestre. em geral misturado com outras hepáticas. cerdosa). Terrestre. BRYALES Leucobryum. mas não almofadados. Talo folioso. de cor vermelhavinho-castanho. Lycopodophyta e Pterophyta – Excursão à Mata Atlântica dispostos. Terrestre. cresce por entre outras hepáticas às vezes isoladas. Todas as porções revestidas de folhas pequeninas.Divisões Bryophyta. densos. em geral formando grandes colônias de cor verde escuro muito característica. Terrestre. Em densos aglomerados onde as porções mais velhas dos eixos estão mortas e compactadas. os femininos espaçados sobre a nervura central. de âmbito circular. Isotachys. ramificação dicotômica irregular. Cor verde claro característica. Muito freqüente. Eixos muito ramificados. Talo como pequenas folhas. Com anfigástrios. (Identificação segura só com lupa). Hypopterigium. Esporófito com longa seta alva e cápsula pequena esférica verde escuro. Crescendo em almofadas densas de âmbito circular. Talo filamentoso. Talo em fita estreita. Terrestre. Psilophyta. Terrestres. não lobada. Riccardia. Forma tapetes revestindo o substrato. Eixos erectos não ramificados. Terrestres. Telaranea. ramificada dicotomicamente com bordos crespos ou não. cresce em densas almofadas. Terrestre ou mais freqüentemente sobre rochas verticais ou na base 183 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Crescendo em grandes conjuntos. SPHAGNALES Sphagnum. órgãos de reprodução no lado dorsal protegidos por escamas. cápsula grande coberta por caliptra ampla. dando um aspecto pulverulento de cor amarelada à superfície do talo. Coloração branco-esverdeada muito característica. folhas dísticas. característica. Terrestres. Plantas femininas reconhecíveis quando transportam o esporófilo (com seta longa. Arthrophyta. Symphyogyna. Plantas masculinas quando férteis com cálice (periquécio) terminal. abrindo-se por 2 valvas. Polytrichum. Folhas verde escuro. densamente dispostas. Esporofitos erectos filiformes. cor verde-amarelada e esbranquiçada característica. Os masculinos são densamente dispostos na nervura central e em geral aqui as fitas são mais estreitas. ramificado de cor verde-amarelada. margens crespas. cobrindo grandes extensões.

esbranquiçado-verde azulado. Psilophyta. Apotécios discóides. quando os ramos se formam aparecem sempre a 90° do eixo.Divisões Bryophyta. Eixos erectos em geral cilíndricos de forma cônica invertida. formando almofadas. freqüentes. Cladonia. LIQUENS . Coenogonium. Raro. Talo fortemente presso. Talo com consistência de feltro. finos muito e irregularmente ramificados. cor cinza claro. Esporofitos erectos pequenos. cor verde. Região medular branca e elástica. Cladonia. com zonas concêntricas não muito definidas. Terrestres em geral. barbelado nas margens (barba de velho). âmbito semicircular. Talo de âmbito semicircular irregular. em forma de ventarola. Talo foliáceo expandido. Epífita em troncos de árvore (parte baixa).BASIDIOLIQUENS Cora. de consistência esponjosa. Epífita. Eixos cilíndricos. Cor cinza-esverdeada. Apotécios cor-de-laranja do lado ventral. disticamente em um único plano. em geral crescendo em um ângulo de 90o da superfície erecta do tronco. Eixos pulverulentos (com sorédios) de poucos centímetros de altura.ASCOLIQUENS Usnea. Eixos erectos não ramificados até certa altura. Terrestres (às vezes epífitas). sobre esta última porção. Cryptothecia sanguineum. revestidos de ramos curtos. no solo ou em pedras. de cor escura. 184 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Arthrophyta. Epífita. de superfície pulverulenta. Dictyonema. Lycopodophyta e Pterophyta – Excursão à Mata Atlântica de troncos. mostrando zonas concêntricas. superfície opaca não brilhante. Epífita nos troncos em geral de casca lisa. Epífita. Apotécios reunidos no ápice. muito lobado. abundantes. Apotécios róseo-marrons ou de consistência gelatinosa firme. LIQUENS . verde claro. Cor cinza-branca-verde escuro. Leptogium. de âmbito circular de cor cinza-claro-vermelho vivo. de margens crespas. vermelhos (podécios). Epífita ou sobre rochas. Eixos cilíndricos abundantemente ramificados. Talo foliáceo mole.

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