Autores: Édison José de Paula† Estela Maria Plastino Eurico Cabral de Oliveira Flávio Berchez Fungyi Chow Mariana

Cabral de Oliveira

INTRODUÇÃO À BIOLOGIA DAS CRIPTÓGAMAS

Organizador: Fungyi Chow

Instituto de Biociências

São Paulo 2007

INTRODUÇÃO À BIOLOGIA DAS CRIPTÓGAMAS

São Paulo 2007

ORGANIZADOR DESTE VOLUME

Professora Dra. Fungyi Chow

AUTORES DESTE VOLUME
Professor Dr. Édison José de Paula† Professora Dra. Estela Maria Plastino Professor Dr. Eurico Cabral de Oliveira Professor Dr. Flávio Berchez Professora Dra. Fungyi Chow Professora Dra. Mariana Cabral de Oliveira

autor V. Fungyi. Oliveira. Paula†. Plastino. autor IV. Édison José de. autor VII. Chow. 2007. Estela Maria. Criptógamas – Biologia 2. Fungyi. ISBN 978-85-85658-20-5 1. Eurico Cabral de. Flávio. Autores Édison José de Paula†.[et al]. org. II. Criptógamas Taxonomia I. 184 p... autor LC: QK 505.Índice Ficha Catalográfica Introdução à Biologia das Criptógamas / Organizado por Fungyi Chow. São Paulo : Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo. Mariana Cabral de. Berchez. Oliveira. autor VI. Departamento de Botânica. Chow.5 i Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . autor III.

.................. 15 ii Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo ................................ TÉCNICAS DE DOCUMENTAÇÃO E CONFECÇÃO DE CORTES ........................................................... MATERIAL DE LABORATÓRIO .........................................................2) Lâmina micrometrada ... 15 REFERÊNCIAS ................................ ................................................. 5............ 5) Demonstração 5. 13 CLASSIFICAÇÃO DOS SERES VIVOS .............................................................. 4) Alga verde unicelular (Divisão Chlorophyta) ........ ou Oscillatoria sp.............................................1) Nitella sp........ AULAS PRÁTICAS INTRODUTÓRIAS AULAS PRÁTICAS.................. 3) Pinnularia sp.......................... ou Spirogyra sp........... (Divisão Chlorophyta = algas verdes) .............................Índice ÍNDICE PREFÁCIO ..................... 14 GLOSSÁRIO ........... ........................ AULA PRÁTICA: CÉLULAS DE PROCARIONTES E EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES 1) Zygnema sp.............................................. – diatomácea (Divisão Bacillariophyta = diatomáceas) .................................. (Divisão Chlorophyta) ............. REPRESENTAÇÃO GRÁFICA ..................................................... (Divisão Cyanobacteria = algas azuis) ..................... 1 5 5 6 6 7 7 8 9 9 9 9 9 INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS CRIPTÓGAMAS ORIGEM DA VIDA ............................................. 2) Gloeocapsa sp..................................................................... MONTAGEM EM LÂMINAS ............................ 13 CLASSIFICAÇÃO DOS GRANDES GRUPOS DE CRIPTÓGAMAS ............................................. PREPARAÇÃO DE LÂMINAS ........

................................ 48 4) CLASSE ASCOMYCETES Características básicas ............................................ 36 CARACTERÍSTICAS BÁSICAS DOS FUNGOS VERDADEIROS .............................................................. 16 ORGANIZAÇÃO EUCARIÓTICA ........... 37 OCORRÊNCIA E DISTRIBUIÇÃO .................................... 19 ORIGEM DOS EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES ...... 40 RESERVA ................... 29 REFERÊNCIAS . ESPÓRICA E GAMÉTICA) ........................................................................ BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DOS FUNGOS INTRODUÇÃO ........................................................................... 51 iii Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo ................................. 22 REFERÊNCIAS ................................................................................................................................ 33 ORIGEM ............................................................................................................................................................................ 27 4) SEXUALIDADE ....... 39 PAREDE CELULAR .......................... 24 2) REPRODUÇÃO CELULAR (DIVISÃO CELULAR) ......... 39 MORFOLOGIA ............................................................................................................................................................................................... 33 O QUE SÃO FUNGOS? .................... 28 5) HISTÓRICOS DE VIDA .... 24 3) REPRODUÇÃO DO ORGANISMO ............................................................................................................... 42 1) CLASSE MYXOMYCETES Características básicas ............................. 16 PIGMENTOS RELACIONADOS À FOTOSSÍNTESE .................. 25 COMPARAÇÃO ENTRE OS TRÊS TIPOS DE REPRODUÇÃO (VEGETATIVA.. 40 IMPORTÂNCIA .............. 23 REPRODUÇÃO E SEXUALIDADE NAS CRIPTÓGAMAS 1) REPRODUÇÃO MOLECULAR ... 46 3) CLASSE ZYGOMYCETES Características básicas .................. 45 2) CLASSE OOMYCETES Características básicas ............................................................................................................................. 40 REPRODUÇÃO ....................... 29 CARACTERIZAÇÃO.......... 37 NUTRIÇÃO ...................Índice A CÉLULA DE PROCARIONTES E EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES ORGANIZAÇÃO PROCARIÓTICA .............................................................................................................................................................

.................................................................................... 86 CARACTERIZAÇÃO E TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS DAS ALGAS COM CLOROFILA a E b: DIVISÕES CHLOROPHYTA E EUGLENOPHYTA DIVISÃO CHLOROPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............... 80 ORGANIZAÇÃO CELULAR ................... 74 ORGANIZAÇÃO VEGETATIVA DAS ALGAS ...................... 64 Características biológicas dos liquens ................................................................. 80 OCORRÊNCIA ........ 89 OCORRÊNCIA ................................. 79 ORIGEM ............................... 81 REPRODUÇÃO ..................................... 83 HETEROCITO ................................. 76 MONERA FOTOSSINTETIZANTES: DIVISÃO CYANOBACTERIA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ........................ 90 iv Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo ................................................................................... 84 IMPORTÂNCIA ..................... 79 COMPARAÇÃO COM OUTRAS BACTÉRIAS . 85 CLASSIFICAÇÃO .............................................................................................................................................................. 63 Morfologia e reprodução ........................................................................................ 70 INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS ALGAS INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS ALGAS .............................................................................................................Índice 5) CLASSE BASIDIOMYCETES Características básicas ........................................................................................... 89 MORFOLOGIA ............. 65 Identificação e classificação ........................................................................ 83 MOBILIDADE ................................................................................. 65 GLOSSÁRIO ................... 80 MORFOLOGIA ................ 84 TOXINAS ................................................................................................................................................................................................................................. 58 SIMBIOSE ENTRE ALGAS E FUNGOS: LIQUENS .. 66 REFERÊNCIAS ................................................... 86 PROCLORÓFITAS ............................. 85 ASPECTOS ECOLÓGICOS .....................................

............................ BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DAS ALGAS COM CLOROFILA a E c E FUCOXANTINA: DIVISÕES PHAEOPHYTA................................................................................................................. 103 OCORRÊNCIA ............................................................................................... BACILLARIOPHYTA E DINOPHYTA 1) Linhagem das Estramenópilas ............................................ 90 REPRODUÇÃO E HISTÓRICO DE VIDA ....................... 96 CARACTERIZAÇÃO........................................ 99 CRESCIMENTO ................ 102 DIVISÃO BACILLARIOPHYTA (Diatomáceas) CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ........................................................................................................................................................................................................ 99 MORFOLOGIA .................... 95 OCORRÊNCIA ...................................................................... 93 Linhagem das Carofíceas ......... 99 OCORRÊNCIA ............................................ 95 REPRODUÇÃO .......... 96 CLASSIFICAÇÃO .............................................................. 102 CLASSIFICAÇÃO ................................ 98 DIVISÃO PHAEOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS .. 93 GLOSSÁRIO .......................................... 91 CLASSIFICAÇÃO .... 98 2) Linhagem dos Alveolados ............................................................................................ 100 ORGANIZAÇÃO CELULAR ......... 104 MORFOLOGIA ........................................... 96 CONSIDERAÇÕES EVOLUTIVAS .............................................................................................................................................................. 101 REPRODUÇÃO ........................................ 92 EVOLUÇÃO DO GRUPO ................. 95 MORFOLOGIA .................... 104 v Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo ............................................... 102 HISTÓRICO DE VIDA ......... 94 DIVISÃO EUGLENOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ..........................Índice ORGANIZAÇÃO CELULAR .................................................................................. 95 ESTRUTURA CELULAR .......... 92 Linhagem das Clorofíceas ............................................

Índice

ORGANIZAÇÃO CELULAR ................................................. 104 TAXONOMIA ................................................................... 105 MOVIMENTO .................................................................. 105 REPRODUÇÃO E HISTÓRICO DE VIDA ............................... 105 IMPORTÂNCIA ECONÔMICA ............................................. 107 ASPECTOS ECOLÓGICOS ................................................. 107 DIVISÃO PYRROPHYTA = DINOPHYTA (Dinoflagelados) CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................ 108 ORGANIZAÇÃO CELULAR ................................................. 108 REPRODUÇÃO E HISTÓRICO DE VIDA ............................... 109 ASPECTOS ECOLÓGICOS ................................................. 109 BIOLUMINESCÊNCIA ....................................................... 109 CONSIDERAÇÕES EVOLUTIVAS ........................................ 110 TAXONOMIA ................................................................... 110 CARACTERIZAÇÃO, BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DAS ALGAS COM CLOROFILA a E FICOBILIPROTEÍNAS: DIVISÃO RHODOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................... 111 SEMELHANÇAS ENTRE RHODOPHYTA E CYANOBACTERIA ........ 111 DIFERENÇAS DE OUTRAS ALGAS EUCARIÓTICAS ................... 111 OCORRÊNCIA ..................................................................... 112 MORFOLOGIA .................................................................... 112 CRESCIMENTO ................................................................... 112 ORGANIZAÇÃO CELULAR ..................................................... 113 REPRODUÇÃO .................................................................... 114 CLASSIFICAÇÃO ................................................................ 114 CONSIDERAÇÕES EVOLUTIVAS ............................................ 116 IMPORTÂNCIA ECONÔMICA DE ALGAS MARINHAS BENTÔNICAS (Rhodophyta, Phaeophyta e Chlorophyta) 1) ALIMENTAÇÃO – consumo direto ...................................... 117 2) FICOCOLÓIDES .............................................................. 124 3) FERTILIZANTES ............................................................. 122 4) FICOBILIPROTEÍNAS ...................................................... 122 5) β-CAROTENO ................................................................. 123 6) MEDICINA ..................................................................... 123

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Índice

REFERÊNCIAS ....................................................................... 123 EXERCÍCIOS: ALGAS GUIA DE EXCURSÃO AO LITORAL ......................................... 127 EXERCÍCIOS EM LABORATÓRIO E APRESENTAÇÃO DOS RESULTADOS ............................................................. 131 REFERÊNCIAS BÁSICAS PARA OS EXERCÍCIOS ...................... 133 CRITÉRIOS DE AVALIAÇÃO DOS EXERCÍCIOS ........................ 134 DIVISÕES BRYOPHYTA, PSILOPHYTA, ARTHROPHYTA, LYCOPODOPHYTA E PTEROPHYTA ADAPTAÇÃO DAS PLANTAS AO AMBIENTE TERRESTRE ............... 137 DIVISÃO BRYOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................... 141 OCORRÊNCIA ..................................................................... 141 HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA ................................... 142 REPRODUÇÃO ..................................................................... 143 CLASSIFICAÇÃO ................................................................ 143 Classe Hepaticae ............................................................ 144 Classe Anthocerotae ....................................................... 145 Classe Musci .................................................................. 146 IMPORTÂNCIA ................................................................... 146 INTRODUÇÃO ÀS PLANTAS VASCULARES .................................. 149 DIVISÃO PSILOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................ 151 HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA ................................ 151 DIVISÃO LYCOPODOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................ 153 HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA ................................ 153 DIVISÃO ARTHROPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................ 155 HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA ................................ 155 DIVISÃO PTEROPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................ 157 HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA ................................ 157

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Índice

FÓSSEIS DE CRIPTÓGAMAS VASCULARES ................................ 161 ANCESTRAIS DAS PLANTAS TERRESTRES ................................. 163 TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS EM CRIPTÓGAMAS TERRESTRES ....... 165 IMPORTÂNCIA ECONÔMICA DAS CRIPTÓGAMAS VASCULARES .... 167 REFERÊNCIAS ....................................................................... 167 AULAS PRÁTICAS DE BRYOPHYTA, PSILOPHYTA, LYCOPODOPHYTA E ARTHROPHYTA DIVISÃO BRYOPHYTA 1) Marchantia (Classe Hepaticae) ...................................... 169 2) Symphyogyna (Classe Hepaticae) ................................. 170 3) Anthoceros (Classe Anthocerotae) ................................ 170 4) Sematophyllum (Classe Musci) ..................................... 170 CRIPTÓGAMAS VASCULARES: DIVISÕES PSILOPHYTA, LYCOPODOPHYTA E ARTHROPHYTA 1) Psilotum (Divisão Psilophyta) ....................................... 171 2) Lycopodium (Divisão Lycopodophyta) ............................ 171 3) Selaginella (Divisão Lycopodophyta) ............................. 171 4) Equisetum (Divisão Arthrophyta) .................................. 171 CRYPTÓGAMAS VASCULARES: DIVISÃO PTEROPHYTA 1) Polystichum (Ordem Filicales) ....................................... 173 2) Ophyoglossum (Ordem Ophyoglossales) ........................ 173 3) Salvinia (Ordem Salviniales) ........................................ 173 4) Osmunda (Ordem Osmundales) .................................... 173 5) Outros exemplares da Família Polypodiaceae .................. 174 Chave dicotômica artificial para identificação de alguns Gêneros de Pteridófitas do Jardim do Departamento de Botânica – USP .................................................................. 174 Pteridófitas – Glossário para a Chave de Identificação ............. 175 EXCURSÃO À MATA ATLÂNTICA ...................................................... 179

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Essa alteração no programa foi bem aceita e a disciplina se manteve mais ou menos inalterada até 1992. excetuando as plantas com sementes (Spermatophyta). que além de englobar as algas. incluindo maior participação dos alunos em coletas. tendo por objetivo “levar os alunos a um passeio pela biodiversidade dos organismos fotossintetizantes”. em 1975. Aylthon B. Joly) com duração anual. Bertha L. Essa dinâmica foi mantida até 2007. de Morretes) e “Sistemática Vegetal” (liderada pelo Prof. que vinham sendo ministradas no departamento desde o antigo Curso de História Natural da Faculdade de Filosofia. tratava não apenas da morfologia e taxonomia. mas também da evolução e da importância econômica de cada grupo.Prefácio PREFÁCIO A disciplina “Morfologia e Taxonomia de Criptógamas” (BIB 120) começou a ser ministrada em 1976. quando uma nova dinâmica foi adotada. Por abranger uma diversidade tão grande de organismos. depois de apresentada a macro-biodiversidade desses organismos. grupos de discussão e preparação de projetos. suplementadas por duas disciplinas optativas. Plantas e Fungos. a proposta do Prof. Ainda nesse ano. A disciplina de Criptógamas. após a reestruturação curricular do Curso de Ciências Biológicas do instituto. Protistas. a perspectiva futura era que os alunos pudessem aprofundar seus conhecimentos em cursos optativos mais especializados. Além disto. Com esse intuito. o conteúdo da BIB 120 foi redistribuído em duas novas disciplinas: “Diversidade Biológica e Filogenia” e “Diversidade e Evolução dos Organismos Fotossintetizantes”. abordava um espectro muito vasto de organismos que compreendia quatro dos cinco Reinos do sistema de classificação de Whittaker: Moneras com clorofila a. O grupo das Moneras com clorofila a e dos fungos eram tratados nesta disciplina atendendo ao termo genérico Criptógamas. 1 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Eurico Cabral de Oliveira Filho para criar duas novas disciplinas em substituição às de “Morfologia e Anatomia Vegetal” (liderada pela Dra. quando o Conselho do Departamento de Botânica do Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo (IB/USP) aprovou. como era apelidada a BIB 120. uma abrangendo a Biologia de Algas e outra a Biologia de Fungos. ano em que a disciplina foi ministrada pela última vez. Ciências e Letras (FFCL). era necessário utilizar uma abordagem superficial.

tornando-se possível nos últimos anos com o advento do seqüenciamento genético. 2 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Antonio Lamberti. Um ponto forte desta disciplina era seu caráter eminentemente prático. o ecológico e o econômico. sua substituição por disciplinas mais embasadas em aspectos filogenéticos que abrangem a diversificação dos diversos clados está bem justificada e era necessária. Kurt Hell. de Andrade. ele é resultado da colaboração de vários colegas que trabalharam nesta área desde o antigo curso de Sistemática Vegetal. O corpo selecionado de conhecimento que ora se disponibiliza em via eletrônica foi organizado e formatado pela equipe que ministrou a BIB 120 nos últimos anos. No entanto. Yumiko Ugadim. mostrando uma miríade de soluções adaptativas para a sobrevivência e perpetuação neste planeta de grupos extremamente diversos de organismos. Maria Amélia B. tais como o evolutivo. que deixa de integrar o currículo do Curso de Ciências Biológicas do IB/USP a partir de 2007.Prefácio briófitas e pteridófitas também incluía esses organismos. incluindo os professores Aylthon B. prestou bons serviços em ministrar aos biólogos que aqui estudaram uma oportunidade para entrar em contato com uma gama muito grande de organismos interessantes e importantes sob vários aspectos. Joly. de Oliveira que permaneceu na disciplina até o último ano em que ela foi ministrada. incluindo três coletas de campo e estudo do material coletado pelos próprios alunos nas aulas práticas. José Fernando Bandeira de Mello Campos além de Eurico C. Acreditamos que a BIB 120. Por outro lado.

Aulas Práticas Introdutórias AULAS PRÁTICAS INTRODUTÓRIAS 3 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

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verifique se: .Um pincel de cerdas finas. . .Lupa de mão. .Uma caixa de lâminas para microscopia. lâminas e lamínulas) está limpo.Lápis número 2 para desenho. .Aulas Práticas Introdutórias AULAS PRÁTICAS Leia atentamente todo o texto antes de iniciar sua prática. MATERIAL DE LABORATÓRIO Para as aulas práticas cada grupo de trabalho deve providenciar: .Lenços de papel absorvente ou papel higiênico macio. .Lâminas de barbear (giletes novas).As lentes objetivos e oculares do microscópio óptico estão na sua possição correta (no menor aumento e distanciados da platina). com aumento de 5-10 vezes (instrumento útil. .Todo o material utilizado (ex. . uma de ponta fina e outra de ponta arredondada. descartáveis. principalmente para observações no campo). No final de cada aula prática. placas de Petri. . .Uma caixa de lamínulas 22 x 22 mm.Livros (ver referências recomendadas).Papel sulfite para os esquemas e as anotações (os esquemas devem ser feitos a lápis). 5 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Caderno com índice alfabético para elaboração de um glossário (opcional).Borracha macia.O esteromicroscópio (lupa) está em ordem.A bancada e os aparelhos ópticos estão em ordem e limpos. .A platina do microscópio óptico está completamente seca.Dois estiletes ou seringas para insulina.Duas pinças histológicas. . . . . . seco e limpo. .

observando-se ao esteromicroscópio. sendo um bom critério para avaliar sua limpeza a colocação de uma gota de água sobre a mesma. A preparação deve ser feita colocando uma gota do meio de montagem sobre a lâmina. deve ser novamente lavada. O excesso de líquido de montagem. com um estilete. As lâminas podem ser lavadas com detergente e guardadas em álcool 70%. Isto significa que material opaco deve ser previamente clarificado (diafanizado) e que material espesso deve ser cortado em secções finas para permitir a transmissão da luz. etc. também de vidro. fazer-se vários. caso contrário.Aulas Práticas Introdutórias TÉCNICAS DE DOCUMENTAÇÃO E CONFECÇÃO DE CORTES A microscopia óptica só permite a observação de objetos transparentes ou translúcidos. medula de guapuruvú ou embaúba. como isopor. a lâmina pode ser considerado limpa. observando-se ao esteromicroscópio e prendendo o material com o indicador. deve-se posicionar a lâmina de barbear em um ângulo aproximado de 90 graus em relação ao material. tendendo a ocupar ampla superfície. MONTAGEM EM LÂMINAS O material para exame deve ser montado em lâminas de vidro para microscopia e recoberto com lamínula. 6 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Os cortes selecionados podem ser removidos com um pincel ou estilete e colocados sobre a lâmina com água ou álcool 70% segundo o material. Em todos os casos. pinça ou pincel. ou à mão livre com lâminas de barbear novas. Os cortes podem ser feitos com um equipamento especial. com auxílio de um conta-gotas. A lâmina deve estar limpa. o micrótomo. o material a ser examinado. selecionando apenas os melhores. Se a gota se espalhar. Cobre-se a preparação com a lamínula. evitando-se que a platina se molhe. Se necessário. tomando cuidado para evitar bolhas de ar. fazendo-se movimentos de corte contínuos e suaves com a mesma. Em cortes à mão livre materiais resistentes podem ser segurados com os dedos polegar e indicador e materiais delicados podem ser presos em um suporte macio e homogêneo. Para se obter um bom corte é necessário. normalmente. Bons cortes podem ser obtidos colocando-se o material sobre lâmina contendo uma gota de água. dissocia-se o material com dois estiletes. e a seguir. que extravasa pelos bordos da lamínula deve ser retirado com papel absorvente antes de sua observação no microscópio.

. O luto é fundido e aplicado com um triângulo de metal aquecido.Aulas Práticas Introdutórias A substituição de um líquido de montagem por outro. Do outro lado da lamínula encosta-se um pedaço de papel de filtro que por capilaridade promoverá a substituição. um corante. Ao esfriar-se. Para isso.A lamínula não deve estar flutuando (o excesso de líquido pode ser retirado com papel absorvente). Maiores concentrações de glicerina podem prejudicar a preparação. ainda. especialmente quando o líquido de montagem for glicerina a 30%. O luto é uma mistura de 1 parte de breu e 3 partes de cera de carnaúba. pois as preparações muito densas impedem a passagem de luz. Uma preparação em lâmina pode ser mantida. junto à margem da lamínula. .Conter pequena quantidade de material.O líquido deve penetrar o espaço entre lâmina e lamínula. REPRESENTAÇÃO GRÁFICA Selecionar as partes e estruturas para documentar o estudo. coloca-se uma gota do novo líquido sobre a lâmina. cuidado! O formol é tóxico) para evitar a decomposição do material. preparada à quente. a lâmina e a face superior da lamínula devem estar bem limpas e secas. iniciando pelo aspecto 7 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Nunca deve haver líquido sob a lâmina. . A platina não deve ser molhada. A vedação da lamínula pode ser feita com esmalte de unha ou luto.Isenta de bolhas de ar. por exemplo. Para isso. Preparações semipermanentes são feitas evitando-se a evaporação do líquido de montagem. PREPARAÇÃO DE LÂMINAS Uma lâmina corretamente preparada deve apresentar as seguintes características para permitir uma boa observação: . Neste caso é importante empregar como líquido de montagem um fixador (formol 4%. pode ser feita sem a remoção da lamínula. endurece vedando o espaço entre lâmina e lamínula. . por curtos períodos (uma semana ou menos) em uma câmara úmida feita em placa de Petri.

O material não deve secar. em preto e branco e em tamanho adequado a fim de poder representar todas as estruturas estudadas (recomenda-se que estas ocupem aproximadamente a metade de uma folha A4). Legendas do esquema também devem ser colocadas sob o desenho. passando-se para aumentos maiores conforme o que se pretende observar. não devendo ser tocado com metal (ex. b) Focalize uma célula e passe a observar a maior quantidade de estruturas em um aumento adequado. inicia-se com a objetiva de menor aumento. Estudar a diversidade na organização celular. Corte transversal da alga vermelha Gracilaria com aumento de 40X). descrevendo objetivamente o que representa o esquema (ex. AULA PRÁTICA: CÉLULAS DE PROCARIONTES E EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES Objetivos: Caracterizar em termos gerais as células de procariontes e eucariontes fotossintetizantes ao microscópio óptico. c) Qual é a forma do cloroplasto? Quantos há por célula? No caso de Spirogyra. usar pipeta Pasteur ou bastão de vidro. em observação macroscópica. pinças e estiletes). Ao preparar a lâmina. ao microscópio. As legendas das estruturas nunca devem faltar e devem ser indicadas por meio de traços bem visíveis e cuja extremidade se localize sobre a estrutura correspondente. 1) Zygnema sp. (Divisão Chlorophyta = algas verdes). núcleo e nucléolo. Nesse aumento estude uma célula em detalhe. envoltórios e cloroplastos. Neste último. Na maioria das aulas práticas não será empregada a objetiva de maior aumento (de imersão) porque ela requer o uso de óleo de imersão e só oferece boa imagem com cortes muito finos. Os esquemas devem ser realizados a lápis. para responder a esta pergunta você precisa fazer observações na extremidade de diversas 8 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Aulas Práticas Introdutórias geral. finalmente. Entender a distribuição do citoplasma. muito sensível. depois em esteromicroscópio e. ou Spirogyra sp. a) Prepare uma lâmina colocando poucos filamentos do material em uma gota de água e observe ao microscópio. vacúolo. Material vivo.

4) Alga verde unicelular (Divisão Chlorophyta). 400x). Prepare uma lâmina com uma gota do material e observe no microscópio óptico.diatomácea (Divisão Bacillariophyta = diatomáceas). (Divisão Chlorophyta). ou Oscillatoria sp. Para Gloeocapsa dissocie o material em uma lâmina com ajuda de dois estiletes ou pinças. (Divisão Cyanobacteria = algas azuis). uma coloração com eosina usando o mesmo processo.8 mm. d) Onde estão localizados os pirenóides? e) Faça reação com lugol. Quais são as estruturas evidenciadas? g) Faça esquemas com legendas de uma ou várias células tentando identificar o máximo de estruturas possíveis e coloque a escala representando o tamanho aproximado ou o aumento da objetiva e ocular (ex. agora. ii) com a objetiva de 10X .4500 m = 4. isto é.2) Lâmina micrometrada. Note que a ocular amplia 10X e que o campo óptico mede: i) com a objetiva de 4X .Aulas Práticas Introdutórias células para contar o número de pontas terminais dos cloroplastos.1800 m = 1.1) Nitella sp. 2) Gloeocapsa sp. Observe sob aumento apropriado e verifique quais estruturas foram evidenciadas. a) Prepare uma lâmina com uma gota do material e observe no microscópio óptico.5 mm. Alga de água doce. b) Compare com as células de Spirogyra ou Zygnema e enumere as principais diferenças. Para isso. varie as condições de iluminação. b) Escolha um indivíduo e procure observar a parede ornamentada. f) Faça. iii) com a objetiva de 40X . Trabalhe com pouca luz para poder localizar as células que são muito pequenas.5 mm.500 m = 0. 9 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . 5. 3) Pinnularia sp. Alga bentônica de água doce. ilustrando células consideradas gigantes. substitua a água por este reagente. 5. a) Prepare a lâmina usando uma gota de água contendo o material e observe ao microscópio. 5) Demonstração. Material vivo. servindo como escala. .

OU Zygnema sp. 10 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Aulas Práticas Introdutórias ENTREGAR ESQUEMA DE Spirogyra sp. PARA AVALIAÇÃO: ATIVIDADE INDIVIDUAL.

Introdução ao Estudo das Criptógamas INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS CRIPTÓGAMAS 11 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

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mas. em que o oceano primitivo seria rico em compostos químicos energéticos e que a interação entre estes compostos levou à produção de moléculas complexas auto-replicativas (ex. para acomodar esses microorganismos. Segundo esse cenário. demonstra essa preocupação em relacionar os diferentes grupos de seres vivos. A partir da visão clássica de Haeckel foi desenvolvido o esquema dos cinco reinos de Whittaker (1969). além de contribuírem com genes para a formação do núcleo. tornaram-se entidades celulares auto-replicativas.fungos 13 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Introdução ao Estudo das Criptógamas INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS CRIPTÓGAMAS ORIGEM DA VIDA A hipótese mais aceita para a origem da vida provem de um cenário proposto por Oparin na década de 20. modelo que foi dominante até o a década de 1980. Plantae (eucariontes multicelulares autótrofos fotossintetizantes) . eventualmente. Foi criada uma terceira categoria de seres vivos.algas e fungos unicelulares. briófitas. todos os seres vivos eram classificados como plantas ou animais. os protistas. Os eucariontes teriam sido originados a partir de procariontes com capacidade de fagocitose. CLASSIFICAÇÃO DOS SERES VIVOS Inicialmente. muitas vezes difíceis de serem classificadas dentro desses dois grandes grupos. Fungi (eucariontes multicelulares com nutrição heterótrofa absortiva) . Protista (eucariontes unicelulares) . os primeiros organismos vivos eram procariontes heterotróficos. RNA) que. descobriu-se um mundo de criaturas unicelulares. A árvore filogenética de Haeckel (1866). tendo as linhas autotróficas surgido posteriormente. Esses procariontes fagocitados foram se simplificando e especializando gradualmente originando as organelas das células atuais. pteridófitas e plantas com sementes. após a invenção do microscópio. e que ao fagocitar outros procariontes adquiriram capacidades metabólicas adicionais. por processos ainda não muito claros. Cientistas do século IXX já tinham a percepção da importância de considerações evolutivas no estudo dos seres vivos.algas azuis. Monera (procariontes) . Essa célula hospedeira primitiva foi denominada de urcarioto.algas.

Woese utilizou o seqüenciamento de um gene universal (que codifica para o RNA da subunidade pequena do ribossomo) para construir uma árvore filogenética universal. diversos estudos têm sido feitos tentando verificar a relação entre esses domínios. Essa árvore. Chatton havia proposto que os seres vivos fossem divididos em dois grandes grupos os eucariontes e os procariontes. os eucariontes (Eucaria). A árvore universal de Woese permanece em uma forma nãoenraizada.Introdução ao Estudo das Criptógamas verdadeiros. portanto. Essa divisão tornou-se firmemente estabelecida como a primeira distinção filogenética. Não existia. Na década de 1970 houve um avanço metodológico de enorme impacto na biologia. Esse vocábulo foi utilizado inicialmente no século XVIII por Linnaeus. ou seja. para designar os “vegetais” cuja “frutificação” não se distingue a olho nu. fungos. separando-os em dois grupos distintos: Bacteria e Archaea. é possível que este cenário venha a se alterar com o aumento de seqüências de DNA para um maior número de organismos. uma razão lógica para se considerar os procariontes como um grupo filogeneticamente coerente. Baseado na hipótese de Woese de classificação dos seres vivos em três domínios primários. ao longo dos anos. Esse avanço foi a possibilidade de seqüenciamento de DNA. Woese demonstrou que os procariontes não formam um grupo coeso. e os procariontes foram reunidos simplesmente por não apresentarem essas características. hoje amplamente aceita. divide os seres vivos em três grandes grupos. não responde a questão crucial de quem é o ancestral comum dos seres vivos. Embora perdure seu emprego para definir 14 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Animalia (eucariontes multicelulares com nutrição heterótrofa ingestiva) – vertebrados e invertebrados. Em 1983. Entretanto. Vários estudos têm postulado que as arqueobactérias e os eucariontes tiveram um ancestral comum sendo evolutivamente mais próximos do que ambos são das eubactérias. CLASSIFICAÇÃO DOS GRANDES GRUPOS DE CRIPTÓGAMAS O termo criptógamas (do grego cripto = oculto e gamos = união sexuada) é utilizado genericamente englobando algas. a idéia dos procariontes como um táxon se estabeleceu. Os eucariontes apresentavam uma série de características comuns. Mas. sendo os dois últimos procariontes. Já em 1937. as eubactérias (Bacteria) e as arqueobactérias (Archaea). briófitas e pteridófitas.

Science 163: 150-160. proposto por Woese. Em outras palavras. Rio de Janeiro. Cinco reinos: um guia ilustrado dos filos da vida na Terra. Editora Guanabara Koogan S. 1969. & Schwartz. & Eichhorn. Evert. REFERÊNCIAS Leedale. 1974.E. Introdução à biologia vegetal. onde figuram em quatro dos cinco reinos. How many are the kingdoms of organisms? Taxon 23: 261-270. 2001. 221-271. 3a ed. Biologia Vegetal. R. Brasil. 2003. Brasil. 2007. S. 2a ed. no sistema de classificação. ele não é mais utilizado em sistemas de classificação atuais. Brasil. L. GLOSSÁRIO Árvores filogenética: demonstração gráfica da afinidade filogenética (ancestralidade comum) de diferentes organismos ou grupos de organismos. São Paulo. onde figuram em dois dos domínios. Bacterial evolution.C. Oliveira. Woese. RJ. pp. Microbiological Reviews. o termo não tem nenhum significado taxonômico. Rio de Janeiro. Margulis.F. SP. C.Introdução ao Estudo das Criptógamas aqueles grupos.. New concepts of kingdoms of organisms. E. G. A diversidade de organismos estudados dentro de criptógamas é evidenciada. R. RJ. 7a ed. por exemplo.A. pois engloba organismos bastante diversos e que não apresentam maiores afinidades filogenéticas. eucariontes e eubactérias. Filogenia: história evolutiva das unidades taxonômicas. 1987. Whittaker. Edusp. ou no sistema de Whittaker. 15 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .V.F.. Raven.H. P. K. Guanabara Koogan.R.

É permeável. Exceções como da Divisão Euglenophyta que não possui parede celular serão estudadas no respectivo capítulo. permitindo assim a distinção entre célula vegetal e animal. característico de células vegetais. proporcionando uma consistência rígida à parede. esses dois tipos de células possuem parede celular envolvendo o protoplasto (membrana plasmática + citoplasma). as células de procariontes caracterizam-se pela ausência de membrana nuclear e de organelas envoltas por membranas no citoplasma. caracterizam-se pela presença de membranas nucleares e organelas envoltas por membranas no citoplasma. os componentes básicos de uma célula eucariótica vegetal (neste texto. 16 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . hemicelulose.Introdução ao Estudo das Criptógamas A CÉLULA DE PROCARIONTES E EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES Dentre as várias divisões que são incluídas entre as criptógamas reconhecem-se dois tipos básicos de organização celular: procariótica (Cyanobacteria = algas azuis) e eucariótica (demais divisões). Na maioria das divisões aqui estudadas. dotada de uma certa elasticidade e desempenha um papel importante na proteção e sustentação do protoplasto. A estrutura básica dessas células será tratada detalhadamente na Divisão Cyanobacteria. podendo apresentar polissacarídeos. ágar. como a celulose. Destacam-se a seguir. além de apresentar resistência à tensão e decomposição. ORGANIZAÇÃO PROCARIÓTICA De um ponto de vista estrutural. Pode possuir também sílica ou carbonato de cálcio. carragenana ou alginato. por vegetal designaremos em um sentido amplo aos organismos que fazem fotossíntese): 1) Parede celular: é um envoltório externo à membrana plasmática. ORGANIZAÇÃO EUCARIÓTICA As células de eucariontes. Sua constituição é muito complexa e variada. Através de paredes celulares adjacentes podem ocorrer plasmodesmos que permitem a conexão intercelular.

Eustigmatophyta e Xanthophyta (= algas amareloesverdeadas). 17 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . c) Nucléolos grandes. Mitocôndrias com cristas tubulares são encontradas em Chrysophyta (= algas douradas). O primeiro tipo é característico das divisões Rhodophyta. possuem flagelo pelo menos em alguma fase de seu histórico de vida.ribossomos maiores presentes no citoplasma de células eucarióticas (exceto nos cloroplastos e mitocôndrias). nos gametas. cloroplastos e mitocôndrias de células de eucariontes. 6) Núcleo: o núcleo é constituído por uma dupla membrana (membrana nuclear) e contem DNA em seu interior. o qual se caracteriza por apresentar: a) Cromossomos condensados durante todo o ciclo mitótico. constituído por substâncias lipoprotéicas. Este conjunto está envolto pela membrana plasmática.ribossomos menores presentes em bactérias e Cyanobacteria. com exceção das divisões Cyanobacteria e Rhodophyta (= algas vermelhas). Todos os seres vivos. Estas podem ser achatadas ou tubulares. Euglenophyta e Chlorophyta. b) Nucléolos persistentes mesmo durante a prófase. por exemplo. O número. Existem dois tipos básicos de núcleos em eucariontes vegetais. b) “80S” . podendo ser classificadas em dois tipos com base em seus coeficientes de sedimentação em ultra-centrífuga (expresso em unidades de Svedberg . sendo a mais interna com invaginações denominadas cristas. Prymnesiophyta. O primeiro tipo é encontrado apenas em Pyrrophyta (= Dinophyta = dinoflagelados) e Euglenophyta.Introdução ao Estudo das Criptógamas 2) Membrana plasmática: é um envoltório externo ao citoplasma. 3) Flagelos: são estruturas alongadas.S): a) “70S” . característico de células eucarióticas e procarióticas. como. 4) Mitocôndrias: são as organelas responsáveis pela respiração celular. Cryptophyta. Raphidophyta . 5) Ribossomos: são organelas envolvidas na síntese protéica e estão presentes em todos os vegetais. relacionadas à mobilidade celular e constituídas por nove pares de microtúbulos distribuídos ao redor de um par de microtúbulos centrais. são constituídas por uma dupla membrana. a forma e a posição de inserção dos flagelos variam nos diversos grupos vegetais. Estes dois tipos diferem no processo de divisão nuclear. sendo denominado de núcleo mesocariótico.

com presença de uma banda periférica. denominado de núcleo eucariótico. são pequenas e incolores. Rhodophyta) ou associados em bandas. enquanto que nas células adultas são maiores. paralela ao envelope do cloroplasto. Neste caso. Podem estar livres nos cloropastos (ex. Esses tilacóides estão dispostos de forma característica em cada uma das divisões vegetais. Quando associados. Exemplo: Cryptophyta. Essa matriz recebe o nome de estroma. recebem o nome de proplastos.Introdução ao Estudo das Criptógamas d) Cromossomos aderidos à membrana nuclear e não aos microtúbulos. ácidos graxos e proteínas. Embebidas nessa solução. podendo formar um único vacúolo que pode ocupar 90% da célula. Os cloroplastos são organelas envoltas por membranas lipoprotéicas que possuem no interior uma matriz granular. encontram-se sistemas de lamelas (tilacóides) que se dispõem paralelamente ao eixo principal do cloroplasto. b) Nucléolos dispersos durante a prófase e condensados durante a telófase. 25-35% de lipídios. e) Membrana nuclear dispersa ou persistente durante a divisão nuclear. açúcares. Exemplos: Phaeophyta (= algas pardas). c) Nucléolos pequenos. d) Cromossomos aderidos aos microtúbulos. b) Bandas de dois tilacóides. água. O segundo tipo de núcleo. Chrysophyta e Euglenophyta. Variações nesse último tipo de disposição podem ser encontradas em algumas algas 18 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Exemplo: Chlorophyta. sendo que um ou mais tilacóides de uma banda podem se deslocar para outra banda. não possuindo um sistema de lamelas. sendo basicamente constituída por uma solução concentrada de enzimas que atuam na fixação do CO2. é encontrado em todos os demais grupos e se caracteriza por apresentar: a) Cromossomos condensados na prófase e dispersos durante a telófase. 8) Cloroplastos: nestas organelas ocorre a conversão da energia luminosa em energia química (fotossíntese). 1% de outros pigmentos e pequenas quantidades de DNA e RNA. e) Membrana nuclear intacta durante todo o ciclo mitótico. c) Bandas de dois a seis tilacóides. sais. 5-10% de clorofilas. reconhecem-se dois tipos morfológicos: a) Bandas de três tilacóides. Nas células jovens são pequenos e numerosos. Quando indiferenciadas. Os vacúolos estão relacionados principalmente à reserva de óleos. taninos. 7) Vacúolos: são organelas constituídas por dupla membrana e estão presentes nas células eucarióticas vegetais. Composição dos cloroplastos: 40-60% de proteínas.

Outra característica importante para a distinção de grupos taxonômicos baseados na estrutura dos cloroplastos diz respeito ao invólucro. Cryptophyta e Phaeophyta). porém somente Cyanobacteria.são regiões protéicas diferenciadas que occorrem dentro do cloroplasto e que converte os produtos da fotossíntese em produtos de reserva. carotenóides e ficobiliproteínas. especialmente se o número de cloroplastos por célula for pequeno. pteridófitas e plantas com sementes. sendo interpretados como de origem citoplasmática. Rhodophyta e Cryptophyta possuem também ficobiliproteínas. pode existir um invólucro externo de retículo endoplasmático.Introdução ao Estudo das Criptógamas verdes. 1989). Este pode ser constituído por uma camada (Euglenophyta e Pyrrhophyta) ou duas (Chrysophyta. que recebem o nome de granum (plural = grana). Chlorophyta. Este invólucro de retículo endoplasmático pode ser interpretado como remanescente de associações endossimbióticas antigas (Lee. como ocorre em Rhodophyta. produtos de reserva. Entre o invólucro do retículo endoplasmático e o cloroplasto. a sua presença é considerada um caráter primitivo. túbulos e. Essas variações consistem em arranjos mais complexos dos tilacóides. briófitas e pteridófitas. com formação de pilhas de lamelas achatadas. e dentro de uma mesma classe. sendo que neste caso a mais externa pode incluir também o núcleo. briófitas. Além dessa dupla membrana. em alguns casos. Todos os vegetais fotossintetizantes possuem clorofilas e carotenóides. possui ribossomos aderidos à superfície. existem ribossomos. Clorofilas São os pigmentos responsáveis pela coloração verde da maioria dos vegetais. PIGMENTOS RELACIONADOS À FOTOSSÍNTESE Entre os vegetais reconhecem-se quimicamente três tipos de pigmentos fotossintetizantes: clorofilas. cuja membrana externa adjacente ao citoplasma. Todos os plastos são envoltos por uma dupla membrana lipoprotéica. Pirenóides . São 19 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Ocorrem em todas as classes de algas.

Carotenóides São pigmentos liposolúveis de coloração amarela. e iv) aloficocianina. de coloração vermelha (absorção máxima a 568 nm). as outras clorofilas têm uma distribuição restrita (Tabela 1). Funcionam como pigmentos acessórios à fotossíntese e ocorrem geralmente dentro dos cloroplastos. funcionam como acessórios na fotossíntese. Cyanobacteria e Cryptophyta. Dentre os carotenos. As algas apresentam quatro tipos de clorofilas: a. constituídos por um anel tetrapirrólico com um átomo de magnésio (Mg) no centro. São divididos em dois grupos: carotenos e xantofilas. presentes nos tilacóides. No entanto.Introdução ao Estudo das Criptógamas pigmentos lipossolúveis. Geralmente mascaram a presença da clorofila. transferindo a energia luminosa absorvida para a clorofila a. sendo encontrada em todos os vegetais. de coloração azul (absorção máxima a 650 nm). proporcionando colorações azuladas ou avermelhadas às algas. b. presentes nas divisões Rhodophyta. ii) ficoeritrocianina. de coloração azul (absorção máxima entre 620-638 nm). As ficobiliproteínas são constituídas por ficobilina (= cromóforo) ligada à apoproteína (parte protéica da molécula). Estas ficobiliproteínas estão agrupadas na superfície dos tilacóides formando os ficobilissomos (divisões Rhodophyta e Cyanobacteria) ou estão localizados no interior dos tilacóides (Divisão Cryptophyta). Os espectros de absorção dessas diferentes clorofilas apresentam dois picos de absorção. de coloração vermelha (absorção máxima a 565 nm). c (c1 e c2) e d. As outras clorofilas. Existem quatro tipos de ficobiliproteínas: i) ficoeritrina. laranja ou vermelha. presentes nos tilacóides. Ficobiliproteínas São pigmentos solúveis em água. um na faixa do vermelho e outro na faixa do azul. iii) ficocianina. 20 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . bem como os outros pigmentos. Ocorrem vários tipos de carotenos e xantofilas entre as algas. A clorofila a é o principal pigmento da fotossíntese. de coloração azul ou vermelha. o mais amplamente distribuído é o β-caroteno.

zeaxantina. DIVISÃO Cyanobacteria = algas azuis CLOROFILAS a FICOBILINAS c-ficocianina. fucoxantina. α-caroteno. c-ficoeritrina. diadinoxantina. c1. zeaxantina. zeaxantina. aloxantina. zeaxantina. c-ficocianina. Amido Grãos de paramilo Amido e óleo Pyrrhophyta = Dinophyta = dinoflagelados Cryptophyta Raphidophyta Chrysophyta = algas douradas Haptophyta = Prymnesiophyta Bacillariophyta = diatomáceas Xantophyta = algas amareloesverdeadas Eustigmatophyta a. b-ficoeritrina. violaxantina. zeaxantina. diatoxantina. aloficocianina. diatoxantina. β-caroteno. violaxantina. diatoxantina. β-caroteno. β-caroteno. PRODUTO(S) DE RESERVA Amido das cianobactérias Prochlorofíceas (Cyanobacteria) Euglenophyta a. c Crisolaminarina a Phaeophyta = algas pardas Rhodophyta = algas vermelhas a. diadinoxantina. c2 a. ficoeritrocianina. diatoxantina. b-ficocianina. diadinoxantina. vaucheriaxantina éster. antheraxantina. diadinoxantina. b a. c2 a. diadinoxantina. β-caroteno. β-caroteno. β-caroteno. c2 a. CAROTENÓIDES β-caroteno. c2 a. diadinoxantina. ficoeritrina. c-ficoeritrina. luteína. c2 a Laminaria e manitol Amido das florídeas Chlorophyta = algas verdes a. Distribuição dos pigmentos e produto de reserva nas diferentes divisões de algas.Introdução ao Estudo das Criptógamas Tabela 1. luteína. β-caroteno. neoxantina. β-caroteno. b-ficoeritrina. β-caroteno. fucoxantina. Amido 21 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . λ-caroteno. (Sistema de classificação baseado em Lee. β-caroteno. b-ficoeritrina. dinoxantina. peridinina. fucoxantina. violaxantina. neoxantina. c2 Amido Crisolaminarina Crisolaminarina a. c-aloficocianina. heteroxantina. α-caroteno. fucoxantina. c a. c1. diatoxantina heteroxantina. luteína. diatoxantina. c1. c1. 1989). vaucherixantina éster. β-criptoxantina. ficocianina. b β-caroteno. b β-caroteno. β-caroteno. diatoxantina.

Uma delas é que eles já estariam diferenciados no organismo procarionte que originou os cloroplastos endossimbioticamente. como a mitocôndria. afirma que os plastos originaram-se progressivamente a partir de invaginações da membrana plasmática. que teria sido fagocitado por uma célula heterotrófica. A mais interna supostamente de origem procariótica e a mais externa de origem vacuolar (eucariótica). O conhecimento atual aponta preponderantemente para uma origem endossimbiótica dos cloroplastos. fora das mitocôndrias e dos cloroplastos. apresentando clorofilas a e b. Estudos biomoleculares recentes têm trazido evidências para a segunda proposta. 1998). apresentando clorofilas a e c. são 80S. quanto nos procariontes. 6) a capacidade de síntese protéica. cianobactérias e proclorofíceas). A outra proposta é que a diferenciação dos pigmentos tenha ocorrido após a origem dos primeiros indivíduos com cloroplastos. denominada Teoria Autógena. resultando em sistemas genéticos semi-independentes. conhecida como Teoria Endossimbiótica. 2) A presença de ribossomos 70S nos cloroplastos. semelhantes aos encontrados em procariontes (bactérias. o outro. 4) a presença de clorofila a como principal pigmento fotossintetizante.. Uma delas. o tema é ainda muito polêmico (Howe et al. e o terceiro. Os argumentos no qual se baseia essa hipótese são: 1) A presença de DNA nos cloroplastos. três formas básicas de procariontes teriam dado origem aos diferentes cloroplastos encontrados nos vegetais: um deles. 3) Cloroplasto constituído por uma membrana dupla. 22 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . No entanto. sendo este semelhante aos de procariontes pela ausência de proteínas básicas (histonas). Os ribossomos encontrados no citoplasma de eucariontes. que já possuía núcleo e outras organelas. Segundo essa proposta. 7) semelhança no arranjo genético e na seqüência de diversos genes presentes nos cloroplastos e em alguns procariontes.Introdução ao Estudo das Criptógamas ORIGEM DOS EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES Existem basicamente duas hipóteses para explicar a origem dos cloroplastos. devido à presença de DNA e ribossomos. tanto nos cloroplastos. sugerindo uma origem monofilética para os cloroplastos (Bhattacharya & Medlin. A outra. Quanto à diferenciação dos pigmentos encontrados nos cloroplastos. 1992). pelo menos. explica a origem do cloroplasto a partir de um procarionte fotossintetizante. apresentando clorofila a e ficobiliproteínas. 5) a incapacidade de formação “de novo” dessas organelas em células em que foram removidas. existem duas propostas.

sendo que a membrana interna teria origem procariótica e a externa teria origem no fagossomo. 1989.H. REFERÊNCIAS Alberts. 1992. M. Roberts. 116: 9-15. Spencer. Knoll.J. D. Cambridge University Press. D.F. 2nd ed. R. portanto. C. com um nucleomorfo derivado da redução do núcleo do endossimbionte. M.. & Lockhart.E. Inc. Quando analisada filogeneticamente. Cryptomonas apresenta um cloroplasto com quatro membranas.A. Cryptomond algae are evolutionary chimaeras of two phylogenetically distinct unicellular eukaryotes. Garland Publishing. & Gray. New York & London. Os plastídios simples teriam se originado a partir de um evento primário de endossimbiose com uma cianobactéria.. A. e os complexos com três ou quatro membranas.E. & Medlin. Howe. pertencente à Divisão Cryptophyta. Biologia Vegetal. A.D.D. 1989. verificou-se que o nucleomorfo era relacionado às algas vermelhas (Douglas et al. um pequeno grupo de algas unicelulares flageladas. Murphy. RJ. J. Lewis. Larkun.J. Plant Physiol. teria as duas membranas do evento primário (já presentes no eucarionte fagocitado) mais a membrana do eucarionte e mais o do fagossomo. Douglas. P. Science 256: 622-627. 1991). Molecular biology of the cell. L.F. Um exemplo clássico da origem do cloroplasto através de um evento de endossimbiose secundária é o do gênero Cryptomonas.Introdução ao Estudo das Criptógamas A microscopia eletrônica levou ao reconhecimento de dois tipos básicos de cloroplastos: os simples com duas membranas. Bhattacharya. Brasil.A. Plastídios com apenas três membranas teriam posteriormente perdido uma das quatro membranas iniciais. R. C. TREE 7(11): 378-383. S. onde o organismo engolfado seria um eucarionte fotossintetizante e. Beanland. S. J. 1992. Lee. 2007. The early evolution of Eucaryotes: a geological perspective. Raff. Phycology. Algal phylogeny and the origin of land plants. encontrados nos demais grupos de algas... Os plastídios complexos teriam se originado a partir de um evento de endossimbiose secundário..H. 7a ed. Rio de Janeiro. Nature 350: 148-151. Bray. encontrados em Chlorophyta. Cambridge. Evert. & Watson..J... & Eichhorn. 23 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . B. Raven. K.. Rhodophyta e Glaucocystophyta. T. 1991. P. D. Plastid origins. 1998. Editora Guanabara Koogan S.W.W.

Assim. O termo mitose (do grego. assim sua importância fundamental é a auto-perpetuação. enquanto o termo meiose (do grego. REPRODUÇÃO E SEXUALIDADE NAS CRIPTÓGAMAS A reprodução pode ser definida como uma extensão da matéria viva no tempo e no espaço. Cambridge University Press. pp.R. a reprodução a nível molecular. assim. Dubuque.). etc. Implica no aumento do tamanho da célula e pode ser seguida pela reprodução (divisão) celular que. Temos. D. enzimas. a divisão do núcleo (cariocinese) e do citoplasma (citocinese). basicamente. que também serão abordados neste capítulo. C. H.C. associado à redução do número de cromossomos. Braun Publishers. a mitose e a meiose. 1) REPRODUÇÃO MOLECULAR A reprodução molecular pode ocorrer através da síntese e acúmulo ou duplicação de substâncias (água. & Menck.M. DNA. Cambridge. 1995. Biologia molecular e evolução. Mann. S. (Ed. 2) REPRODUÇÃO CELULAR (DIVISÃO CELULAR) Nos eucariontes. Associado ao último. Holos Editora.G. 2001. O mundo de RNA e a origem da complexidade da vida. M. 15-26. está o sexo e o histórico de vida. mitos = filamento) está associado à espiralização dos cromossomos durante a divisão celular. a célula mãe duplica seus cromossomos e após a cariocinese e a citocinese dá origem a duas células filhas 24 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . distinguem-se. A biology of the algae.). In: Matioli. nos eucariotos.M. consiste de duas etapas consecutivas. C. A mitose é precedida pela duplicação dos cromossomos. Algae . celular e do organismo. Van den Hoek.Introdução ao Estudo das Criptógamas Oliveira.. 1986. A formação de novas unidades vivas permite a substituição ou adição em qualquer nível de organização. Wm C. & Jahns. RNA. Ribeirão Preto.an introduction to phycology. meios = menos). Szé. P. dois tipos de divisão celular.F.

A meiose é responsável pela redução do número de cromossomos. A célula mãe pode ser diplóide (2n cromossomos) ou haplóide (n cromossomos). Nos organismos unicelulares. resultando em duas células de tamanho muito distinto. formando assim. em várias células filhas. sendo que as células filhas terão a mesma ploidia original. Ocorre principalmente nas leveduras (fermentos). todo o organismo ou uma parte do mesmo torna-se uma unidade reprodutiva. colônias ou organismos multicelulares. Divisão de uma célula em duas células filhas com tamanho aproximadamente semelhante. em última análise. Ocorre na maioria dos casos. a divisão celular é acompanhada pela separação das células filhas. após a mitose. a mitose adiciona células que levam ao crescimento dos tecidos. Geralmente. Assim. é dependente desse processo. Nos organismos unicelulares. A formação de gametas. Divisão de uma célula. originando quatro células filhas haplóides. porém.1) Reprodução vegetativa. uma célula mãe diplóide sofre duas divisões sucessivas. Nos organismos pluricelulares. 3. Nos organismos pluricelulares.2) Divisão múltipla. b) Brotamento. nos organismos unicelulares. 3) REPRODUÇÃO DO ORGANISMO A reprodução do organismo como um todo consiste na separação e desenvolvimento de unidades reprodutivas derivadas do organismo parental. e iii) gamética. Distinguem-se três tipos: i) vegetativa. há a formação de colônia. ii) espórica.1) Divisão binária a) Simples. sendo que o processo equivale à reprodução do organismo como um todo. quando isso não ocorre.Introdução ao Estudo das Criptógamas geneticamente idênticas. descritos anteriormente. Ocorre em alguns Protista. as células filhas permanecem unidas. O resultado final da mitose. Divisão de uma célula. simultaneamente. incluem-se neste caso. Nesse tipo de reprodução. Os processos de divisão celular binária e múltipla. Nesse caso. as duas células separam-se. essas células separam-se. a mitose é classificada de acordo com os tipos de células que origina: 2. 2. uma porção multicelular separa-se constituindo uma 25 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Em outros casos. resultando na sua reprodução. é a formação de células filhas geneticamente idênticas. portanto.

formação de unidades reprodutivas. de acordo com sua morfologia. Essas unidades podem ser formadas de fragmentos pouco diferenciados do restante do corpo (talo) das plantas. Quando se distinguem. sendo o processo conhecido como reprodução por fragmentação. não têm muito significado porque a reprodução. os gametas. assim. entretanto. Esse processo é muito próximo à reprodução regenerativa. Parte do processo sexual. Envolve células especializadas. tetrásporos ou polísporos. 3. Esse potencial de regeneração é largamente empregado pelo homem. que envolve a fusão de duas células. cada qual podendo originar novas plantas inteiras. que ao serem liberadas. número de núcleos. em oposição à reprodução sexuada. A reprodução vegetativa envolve somente divisões celulares do tipo mitose e. portanto. inclusive. os maiores são os gametas femininos e os menores os masculinos. bisporângios. Quando são morfologicamente idênticos podem diferir em seu grau de mobilidade e compatibilidade.3) Reprodução gamética. Por exemplo.Introdução ao Estudo das Criptógamas unidade reprodutiva. (planogametas) ou não (aplanogametas). tetrasporângios ou polisporângios). etc. Os organismos resultantes são geneticamente idênticos aos parentais (clones). são unidades reprodutivas com morfologia definida e diferenciada do restante do talo. Os esporos podem apresentar flagelos (zoósporos) ou não (aplanósporos). O zigoto pode sofrer divisões posteriormente. Envolve células sexuais especializadas. embora em muitos casos eles sejam praticamente simultâneos. os quais podem ser unicelulares (monosporângios) ou multicelulares (ex. bísporos. distinguir os processos de reprodução e sexualidade. podendo ser classificados ainda de muitas outras maneiras. respectivamente. de flagelos. nominalmente. por outro lado. não ocorrem alterações na ploidia das células. Em alguns casos podem. a maioria das plantas pode ser cortada em muitos pedaços. Propágulos. é sempre “assexual”. em um organismo adulto. pelo menos em suas dimensões. que não se desenvolvem diretamente. ser pluricelulares. em que as unidades reprodutivas originam-se como resultado da injúria da planta mãe por ação de agentes externos. têm a capacidade de se desenvolver diretamente em um novo indivíduo. Os esporos derivados são denominados.2) Reprodução espórica. a reprodução vegetativa é muitas vezes citada como reprodução assexuada. Os esporos originam-se de estruturas especiais denominadas esporângios. 26 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Esses conceitos. Os gametas podem apresentar mobilidade própria através de flagelos mitóticas resultando em um embrião e. esporos. 3. O processo de fusão é a fertilização e seu produto é o zigoto. monósporos. Desse modo. Deve-se. é até mesmo contrário à reprodução. Podem ser morfologicamente idênticos ou distintos em tamanho e forma. mas precisam fundir-se a outras compatíveis para originar um novo organismo.

que é sempre imóvel. sendo um muito pequeno (flagelado ou não) em relação ao outro. COMPARAÇÃO ENTRE OS TRÊS TIPOS (VEGETATIVA. são sexualmente distintos. Existem dois tipos de heterogamia: a) Anisogamia . . muitas vezes. geralmente. Nos organismos unicelulares ocorre simplesmente pela divisão celular. compatíveis somente com o sexo oposto. Nas briófitas (ex. se flagelado. mas requer relativamente pouca especialização de tecidos ou células.quando os dois gametas são distintos morfologicamente. ESPÓRICA E GAMÉTICA) DE REPRODUÇÃO Cada um dos três tipos de reprodução vistos anteriormente apresenta vantagens adaptativas próprias. Essa classe envolve. enquanto o masculino. sendo os mais especializados os oogônios (originam oosferas) e anterídios (originam anterozóides ou espermácios). maior e imóvel. Nos multicelulares a reprodução vegetativa é mais lenta. interpretadas como uma série evolutiva.quando os dois gametas são idênticos morfologicamente. Os gametas originam-se a partir de estruturas denominadas gametângios. é denominado oosfera. É possível encontrar os três tipos de reprodução em um mesmo gênero (ex. Note que a oogamia é um caso extremo de anisogamia. ou espermácio. Neste caso. persistindo como um método de propagação praticamente universal entre as algas. se não apresenta flagelo. Assim. O gameta feminino. Também nestes grupos.HETEROGAMIA .quando os gametas diferem na forma. gametas móveis.quando um dos gametas é maior que o outro. musgos e hepáticas) e pteridófitas (= criptógamas vasculares) a oosfera é protegida por células estéreis.ISOGAMIA . b) Oogamia . A reprodução gamética é classificada em dois tipos básicos quanto à morfologia dos gametas envolvidos: isogamia e heterogamia. são arbitrariamente classificados com os símbolos positivo (+) e negativo (-). anisogamia e oogamia são. A isogamia. menor. e este conjunto recebe o nome de arquegônio. que pode ocorrer em pequenos intervalos (horas). A reprodução por esporos representa um mecanismo eficiente de dispersão a longa 27 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . células estéreis envolvem os anterozóides. . é denominado anterozóide.Introdução ao Estudo das Criptógamas isto é. Chlamydomonas). a reprodução vegetativa é muito eficiente. A vantagem da reprodução vegetativa está ligada à sua grande velocidade de propagação. outras plantas e fungos. não diferindo na forma e presença de flagelos.

Durante a meiose podem ocorrer recombinações gênicas. É distinto da reprodução (multiplicação). Sexo é um processo de adaptação e não de reprodução (= aumento do número de indivíduos). É importante notar que o processo sexual nem sempre está associado ao aumento do número de indivíduos. A reprodução gamética sempre requer um meio aquático. sendo unidades independentes. a fusão dos núcleos. Na água podem ter mobilidade através de flagelos e no ar podem apresentar paredes celulares com envoltórios que protegem contra o dessecamento. 4) SEXUALIDADE Durante o histórico de vida de um organismo. mas muitas vezes os dois processos ocorrem simultaneamente. As desvantagens desse tipo de reprodução. o processo de sexualidade envolve. enquanto o sexo introduz mudanças genéticas. pois os gametas não possuem resistência ao dessecamento. Podem ser leves e resistentes. pela água de chuva ou por animais. 5) HISTÓRICOS DE VIDA 28 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . sendo dispersos pelo vento. mas menos eficiente que os anteriores. a reprodução por esporos também é amplamente distribuída nas algas. a função primordial da sexualidade é introduzir mudanças genéticas nos organismos resultantes.Introdução ao Estudo das Criptógamas distância. Multiplicação é um processo conservativo. Os esporos são produzidos em grande número. necessariamente. enquanto que a cariogamia. pteridófitas e fungos apresentam adaptações morfo-fisiológicas responsáveis por mecanismos higroscópicos dependentes da umidade relativa do ar que auxiliam na disseminação dos esporos. portanto. isto é germinam diretamente. sua dispersão é dependente de unidades reprodutivas. Assim. Assim. outras plantas e fungos. entretanto. As plantas são caracteristicamente sésseis. sem necessidade de fertilização. envolvendo o transporte de pelo menos um dos gametas. são pequenas se comparadas a uma vantagem vital oferecida pelos gametas: o sexo. O encontro dos gametas masculinos e femininos implica em mecanismos mais complexos. três etapas: PLASMOGAMIA → CARIOGAMIA → MEIOSE Plasmogamia é a fusão dos citoplasmas. Muitas briófitas. A reprodução gamética também pode representar um mecanismo de dispersão.

R. Inc.. An evolutionary survey of the plant kingdom. Rouse. 2007.B.J. Ocorre apenas uma fase de vida livre. Schofield. RJ. diplóide.J. Inc. 1965.. haplóide. Brasil.. Algas de águas continentais brasileiras. & Bicudo. 2nd ed. Editora Guanabara Koogan S. O zigoto é a única fase diplóide do histórico. & Taylor. Introdução à biologia vegetal. onde existem três fases.. Biologia Vegetal. 29 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Cambridge University Press. SP.Introdução ao Estudo das Criptógamas Ocorrem três tipos básicos de históricos de vida entre as criptógamas: haplobionte haplonte. Evert. A meiose ocorre na formação dos esporos.B. c) Apogamia – o gametófito pode dar origem a esporófito sem que haja fusão de gametas.F. 1975. 2003. R.. New Jersey. 2a ed. Fundação Brasileira para o desenvolvimento do Ensino de Ciências. C. SP. H. podendo ser causados pelos seguintes processos: a) Partenogênese – as gametas germinam antes de serem fertilizados (fecundados). Ocorre apenas uma fase de vida livre. Oliveira. Structure and reproduction. Prentice-Hall. Esse histórico pode ser isomórfico (gametófito e esporófito semelhantes morfologicamente) ou heteromórfico (gametófito e esporófito diferentes morfologicamente). 1989. W. originando gametófitos..A.E.. Botânica. R.2) HAPLOBIONTE DIPLONTE.M. uma haplóide e duas diplóides. b) Aposporia – o esporófito pode dar origem a gametófito sem que haja meiose. Bandoni. Cambridge. São Paulo. G. 5. ou em Bryophyta.1) HAPLOBIONTE HAPLONTE. Esse histórico pode apresentar pequenas modificações em alguns grupos vegetais.E.C. P. T.C. A meiose ocorre na formação dos gametas.R. São Paulo. R. Bold. S. Vários tipos de desvios podem ser observados nesses históricos básicos.3) DIPLOBIONTE. 7ª ed. Stein.F.E. T. Phycology. Brasil. Lee. Edusp. 5. & Eichhorn. & Wynne. Scagel.C. haplobionte diplonte e diplobionte. Wadsworth Publishing Co. uma haplóide (gametófito) e outra diplóide (esporófito). E. Joly. R.H. como em Rhodophyta. sendo a meiose zigótica. 1978 Introduction to the algae. A. Ocorrem duas fases de vida livre.. Edusp. 1970. M. REFERÊNCIAS Bicudo. 5. onde a fase esporofítica é dependente da gametofítica. Introdução à taxonomia vegetal. São Paulo.. Raven. Rio de Janeiro. Brasil.

O.. 1995.B.M. The science of botany. Volume I. G. Algae . Editora Pedagógica e Universitária Ltda. Algas e Fungos.M. C. Szé. Brasil. Weisz. 1962. Brown Publishers. Cambridge. D. 30 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . 1986. Taxonomia vegetal. M. São Paulo.S. P. F. H. 1986. Dubuque. A biology of the algae. Van den Hoek. Botânica cryptogâmica. & Schawantes.an introduction to phycology. Fundação Caluste Gulbenkian. Weberling. McGraw-Hill Book Company. New York. P. & Jahns. Inc. Wm C.G. Smith. Mann.. Cambridge University Press. SP.Introdução ao Estudo das Criptógamas California. & Fuller. Lisboa. 1971.

Biologia e Importância dos Fungos CARACTERIZAÇÃO. BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DOS FUNGOS 31 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Caracterização.

.

000 espécies foram descritas (Tabela 2). Sua posição entre os seres vivos tem sido polêmica e continuamente reinterpretada. embora reconhecidamente distintos das plantas e dos animais. a Micologia é relativamente recente (cerca de 250 anos). 1979). em muitos casos. Cerca de 70. BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DOS FUNGOS INTRODUÇÃO O estudo dos fungos compreende uma vasta área de pesquisas. entretanto. Citologia. latim . etc. estima-se que este número representa apenas cerca de 5% das espécies existentes (de um total de 1. cogumelos. bolores. pouco relacionados filogeneticamente. aplicações e disciplinas na Medicina. têm sido estudados em disciplinas de Botânica. se comparada à Botânica e à Zoologia. contudo. Biologia e Importância dos Fungos CARACTERIZAÇÃO. miketes = cogumelo) (Alexopoulos & Mims. Esta afirmação demonstra o quanto o grupo é pouco conhecido. não resolveu muitas dúvidas quanto à posição de alguns grupos que foram mantidos arbitrariamente entre os fungos. No sistema de cinco reinos. Bioquímica. Tradicionalmente.Caracterização. sphongos = esponja. mykes.5 milhões de espécies). leveduras. proposto por Whittaker (1969) para a classificação dos seres vivos. Basta lembrar que a Micologia tem ramificações. Veterinária. Estudos ultraestruturais e moleculares recentes levaram a uma verdadeira revolução na interpretação do que são fungos (Figura 1 e Tabela 2). Genética. o grupo adquiriu identidade própria: Reino Fungi (Gr. ferrugens. Poucas pessoas têm consciência da importância dos fungos em nosso dia-a-dia. Grupos tradicionalmente problemáticos (Classe 33 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Verifica-se no diagrama que grupos importantes de fungos (ex.fungus) ou Reino Myceteae (Gr. carvões. etc. considerando-se que são heterotróficos e apresentam quitina como componente de sua parede celular. O QUE SÃO FUNGOS? Os organismos tradicionalmente tratados como fungos são muito diversificados e. Muitos grupos de fungos são conhecidos somente há 30-40 anos.) mostraram-se muito mais próximo dos animais do que das plantas. Agronomia. Essa classificação. Zootecnia. o que é bastante lógico.

etc. oomicetes. sentido estrito. Grupo: A . quando falamos em fungos. bolores. os organismos tradicionalmente considerados como fungos foram separados em três reinos. Foi extinta uma classe de fungos que era conhecida apenas através da reprodução assexuada (Classe Deuteromycetes = fungos imperfeitos ou fungos mitospóricos). 1995).cristas mitocondriais tubulares (algas pardas.Caracterização. * = grupos tradicionalmente considerados como fungos (modificado de Sogin & Patterson. vias de síntese de aminoácidos e enzimas). número estimado de espécies e classes (modificado de Hawksworth et al. é necessário distinguir os fungos das classificações tradicionais (fungos sensu lato. oomycetes *. crisófitas. orelha de pau. Tabela 2. em outras palavras. isto é. plantas. Para acomodar essas novas informações. 34 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Grupo B . Mais surpreendente é que a Classe Oomycetes mostrouse muito mais próxima de alguns grupos de algas. Atualmente. Filogenia molecular simplificada dos eucariontes mitocondriais. em sentido amplo) da classificação atual (fungos sensu strito. Ficaram no Reino Fungi apenas as classes Chytridiomycetes.html). etc). fungos. ciliados. fungos verdadeiros). Essas informações reforçaram interpretações anteriores. Biologia e Importância dos Fungos Plasmodiophoromycetes e particularmente a Classe Myxomycetes) mostraram-se bem separados dos anteriores. conforme classificação apresentada na Tabela 2. isto é. etc. baseadas em critérios bioquímicos (composição da parede.. Os dados moleculares confirmaram a crença antiga de que esses fungos pertencem às classes Ascomycetes e Basidiomycetes e que perderam definitivamente a reprodução sexuada ou esta é rara.cristas mitocondriais achatadas (animais. ferrugens. diatomáceas. (cromistas) Myxomycetes * Euglenozoa Figura 1. diatomáceas.) A Plantas verdes (algas verdes e plantas terrestres) Algas criptófitas Plasmodiophoromycetes * Algas vermelhas B Dinoflagelados. 2000) (http://tolweb. Animais Fungos * (cogumelos.). (alveolados) Algas pardas. leveduras. etc. Hoje. carvões. Zygomycetes. etc.org/tree/phylogeny. Classificação recente dos organismos tradicionalmente tratados como fungos. Ascomycetes e Basidiomycetes. ou. estes grupos são referidos como “fungos mitospóricos”.

dependem da água existente nas plantas.267 22. Alguns grupos incluídos nesta classe parecem representar linhas basais dos 35 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . como patógenos de plantas.036 Classes apresentadas no texto 1) Classe Myxomycetes Chromista (= Stramenopila) 2) Classe Oomycetes Fungi 3) Classe Zygomycetes 4) Classe Ascomycetes 5) Classe Basydiomycetes Número total de espécies descritas Neste texto serão apresentadas as cinco classes enumeradas na Tabela 2. biológicas e evolutivas. embora as duas primeiras não sejam mais consideradas fungos. Isso minimiza as dificuldades do estudo em livros com diferentes sistemas de classificação. Biologia e Importância dos Fungos Reino Protista Filo Acrasiomycota Dictyosteliomycota Myxomycota Plasmodiophoromycota Hyphochytriomycota Labyrinthulomycota Oomycota Chytridiomycota Zygomycota Ascomycota Basidiomycota fungos mitospóricos Número de espécies 12 46 719 45 TOTAL 812 24 42 694 760 793 1. as classes são mais estáveis nos diferentes sistemas de classificação adotados na literatura. inserido posteriormente). Além disso. não são monofiléticos de acordo com dados moleculares. mas sendo flagelados. apresentando algumas características comuns com os animais (ex. muitas espécies deste grupo ocorrem no ambiente terrestre. Entretanto. presença de quitina e glicogênio como substância de reserva). muitos são parasitas de algas e podem causar impacto na dinâmica do fitoplâncton. A filogenia baseada em dados moleculares para o Reino Fungi (fungos verdadeiros) está apresentada na Figura 2.464 72. O grupo é considerado monofilético. A ênfase será dada para as classes e gêneros porque estas categorias taxonômicas permitem agrupar melhor as informações morfológicas.244 14. tradicionalmente separados das demais classes por apresentarem comumente micélio cenocítico.Caracterização.056 32.104 TOTAL 70. Os Zygomycetes. Este grupo é tipicamente aquático. Os Chytridiomycetes um distinguem-se dos demais por serem os únicos a apresentarem caráter considerado primitivo (um único flagelo liso.

Biologia e Importância dos Fungos Ascomycetes e Basidiomycetes.) Figura 2. etc.) Basidiomycetes (cogumelos. do pão. entretanto. – Rhizopus. as hifas ascógenas e os ascocarpos apresentam analogias com os ramos dos gonimoblastos. mas todos os grupos invadiram águas continentais e marinhas. Filogenia molecular atual do Reino Fungi (http://tolweb.org/tree/phylogeny. Essas semelhanças. produzindo. bolores – Penicillium. Pilobolus. Essa interpretação confirma especulações anteriores baseadas nas semelhanças no processo de fertilização dos Zygomycetes (conjugação de gametângios) com representantes primitivos dos Ascomycetes. 36 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . ORIGEM Os fungos verdadeiros sofreram um processo de irradiação à cerca de 1 bilhão de anos.286 milhões de anos). hoje são interpretadas como convergência. Chytridiomycetes Zygomycetes (bolores das frutas. como um grupo independente dos animais. sem significado filogenético. Sua diversidade aumentou durante a Era Paleozóica. Alem disso. e indicam sua presença no Proterozóico (900 570 milhões de anos). etc.) Ascomycetes (leveduras – Saccharomyces. ferrugens. O gametângio feminino (ascogônio) assemelha-se ao carpogônio daquelas. com a presença de todas as classes modernas na Época Pensilvânia (320 . Os dados moleculares também confirmam as especulações anteriores sobre o parentesco entre os Ascomycetes e Basidiomycetes. orelha de pau. muitos ascósporos e carpósporos. O processo de fertilização de representantes da classe Ascomycetes também apresenta semelhanças com o das algas vermelhas (Divisão Rhodophyta). carvões. etc. baseadas nas semelhanças de diversos aspectos do histórico de vida que serão estudados adiante. Mucor.html). etc. A maioria dos grupos parece ter origem terrestre. As evidências fósseis são relativamente pobres se comparadas a outros grupos. Exceção é a Classe Chytridiomycetes que provavelmente teve origem aquática. e cistocarpos dessas algas.Caracterização. tendo a mesma função de ampliar o resultado de uma única fertilização. respectivamente.

troncos. necessitando de fontes de carbono fixadas por outros organismos vivos ou mortos. Os fungos são ditos sapróbios. animais ou mesmo de outros fungos. . predador. . Exemplos de fungos sapróbios são os decompositores primários da matéria orgânica morta.Nutrição por absorção (aclorofilados e heterotróficos). ainda. Possuem pigmentos responsáveis pelas cores variadas que apresentam. quando dependem de matéria orgânica morta. vivendo em substratos como solo. que pode ser considerado. Neste caso. animais mortos e exudados de animais.Parede celular contendo quitina. Diferentemente dos animais e da Classe Myxomycetes não possuem cavidades digestivas. plantas terrestres e animais. NUTRIÇÃO Os fungos são heterotróficos. não vasculares. com algumas modificações. algas. crescendo no interior da sua própria fonte de alimento. Biologia e Importância dos Fungos CARACTERÍSTICAS BÁSICAS DOS FUNGOS VERDADEIROS .Eucarióticos. vegetais. mas nenhum capaz de absorver energia para síntese de carboidratos a partir do CO2. . quando dependem de matéria orgânica viva. tendo sido definido pelo autor como “organismos vivendo em estreito contato com outros de espécies diferentes. especialmente artrópodes. .Reserva na forma de glicogênio. comensalismo e mutualismo). . ou qualquer outro benefício”. Esta definição ainda é aceita atualmente. Distinguem-se três tipos 37 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . À medida que os nutrientes tornam-se limitantes. e biotróficos. Os biotróficos vivem em associações simbiônticas com organismos vivos como procariontes. formam associações simbiônticas (parasitismo. expandem-se em direção a novas fontes e finalmente produzem esporos resistentes para a sua dispersão. Note que termo o simbiose (vivendo juntos) foi criado por De Bary em 1887. Existe um terceiro grupo.Não formam tecidos verdadeiros. onde liberam enzimas digestivas. folhedo.Reprodução através de esporos meióticos (sexual) e mitóticos (assexual). obtendo destes nutrientes. Possuem em comum com os animais a habilidade de transportar enzimas que quebram biopolímeros que são absorvidos para nutrição.Caracterização.

portanto. 38 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Como exemplo. As formigas saúva não se alimentam das folhas que coletam pois são incapazes de digerir a celulose. o que é suficiente para demonstrar sua importância na natureza e para o homem. onde os fungos ocorrem internamente aos tecidos (endófitas).Caracterização. mas formam a “vegetação” dominante em regiões de altas latitudes. incluindo o homem e serão mencionados a seguir. vários grupos diferentes de fungos possuem adaptações como laços ou estruturas adesivas que capturam e digerem nematódeos e outros pequenos animais. As folhas são usadas para alimentar os fungos cultivados no interior dos sauveiros que são ingeridos pelas formigas. Descobertas recentes são as associações com caules e folhas. que esses três tipos de simbioses representam um gradiente de interações que nem sempre podem ser distinguidas. Gametófitos de certas pteridófitas (= criptógamas vasculares). quando tratarmos da importância dos fungos. Um bom exemplo de simbiose mutualística de fungos com algas são os liquens. protegem as plantas contra a herbivoria e podem influenciar a floração entre outras características da reprodução. Estima-se que 80% das plantas formam associações do tipo micorriza. entretanto. Biologia e Importância dos Fungos principais de simbiose: Tipo de simbiose Efeito sobre as espécies 1 2 0 + Natureza da interação Parasitismo Comensalismo Mutualismo + + + 1 = parasita 1 = comensal 2 = hospedeiro 2 = hospedeiro convivência Vale destacar. que invariavelmente apresentam fungos associados. podem-se citar as orquídeas. Outro exemplo curioso de associação mutualística são os formigueiros conhecidos popularmente como sauveiros. Esses grupos. como Psilotum. Em alguns ambientes pobres em nitrogênio. Exemplos de parasitismo são numerosos entre as plantas e animais. não são saprobiontes nem biotróficos. podendo ser considerados predadores. onde o parasitismo e o mutualismo são seus extremos. enquanto que com raízes de plantas terrestres formam as micorrizas. Os liquens são pouco freqüentes em regiões poluídas. Selaginella e Lycopodium são aclorofilados e também apresentam associações com fungos.

ou pelo menos sobrevivem. aeróbios. mas também podem formar pequenas colônias ou indivíduos pluricelulares. diferindo das bactérias que crescem melhor em pH alcalino. As hifas septadas podem apresentar. Os fungos ocorrem nos mais variados ambientes. MORFOLOGIA Os fungos podem ser unicelulares. dispersando-se facilmente através deste meio. ligeiramente ácido. A maioria também depende do oxigênio para a respiração. Muitos. o que é essencial para todo processo vital. Dentre outros fatores ambientais. Biologia e Importância dos Fungos OCORRÊNCIA E DISTRIBUIÇÃO Além de uma fonte de matéria orgânica. mas muitos crescem. dependem. Podem ser cenocíticas ou septadas (celulares). O pH próximo a 6. Uma placa de Petri contendo meio de cultura esterilizado torna-se contaminada por fungos com facilidade. é ideal para a grande maioria dos fungos. Esporos resistentes são muito comuns no ar. o que comprova a ocorrência e abundância de esporos no ar. portanto. se mantida aberta durante alguns segundos. constituindo às vezes. de água no estado líquido para seu crescimento. mas estudos detalhados ainda estão em fase inicial. A diversidade da maioria dos grupos de fungos tende a aumentar nas regiões tropicais. evidentemente. geralmente construídos de filamentos alongados microscópicos (hifas). ao microscópio eletrônico.Caracterização. entretanto. isto é. e seu citoplasma. Mais comumente. O micélio é um sistema de filamentos geralmente muito ramificados. corpos macroscópicos morfologicamente complexos (ex. respiram na presença de oxigênio e fermentam na sua ausência. 39 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . são caracterizados por corpos (talo) não móveis. em temperaturas extremas como a temperatura do nitrogênio líquido (sobrevivência a 195°C negativos). representado pela parede celular. cogumelo). tanto aquáticos. isto é. cujo conteúdo não pode ser identificado nas preparações rápidas. septo completo. são anaeróbios facultativos. notando-se seu contorno. as temperaturas entre 20 e 30°C são ideais para o crescimento dos fungos. os fungos. quanto terrestres. marinhos e de águas continentais. Ao microscópio óptico as hifas são muito simples. O conjunto de filamentos que compõe o talo dos fungos é chamado de micélio. A luz tem um papel importante na diferenciação e morfogênese das estruturas reprodutivas de muitas espécies. sendo.

isto é. formada por uma cadeia linear. lembra um parênquima. Outras poucas espécies desta classe possuem celulose na parede celular. Vale lembrar que a celulose é um componente da parede celular característico das plantas. bem como o amido. a reprodução assexual (envolve apenas mitoses) da sexual (resultante da plasmogamia. muito ramificada. A reprodução assexual é mais importante para multiplicação e dispersão. REPRODUÇÃO Distingue-se aqui. cariogamia e meiose). e em muitos outros organismos. Por meio da reprodução assexuada várias gerações são produzidas 40 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . As leveduras (Classe Ascomycetes) produzem quantidades reduzidas de quitina na parede celular.Caracterização. enquanto a quitina é um componente do exoesqueleto de artrópodes. enquanto a Classe Myxomycetes e certas espécies de Chytridiomycetes não apresentam parede celular. O micélio pode ser classificado em dois tipos de acordo com o arranjo das hifas: prosênquima e pseudoparênquima. a amilose. Duas frações compõem o amido. O micélio do tipo prosênquima caracteriza-se por sua aparência distintamente filamentosa. como nas algas. pouco ramificada e a amilopectina. enquanto a reprodução sexual tem como principal função à produção de variabilidade genética da progênie. enquanto no pseudoparênquima a estrutura filamentosa não pode ser reconhecida. como por exemplo em Oedogonium. são polissacarídeos constituídos por uma cadeia de monômeros de glicose. RESERVA O glicogênio é a principal substância de reserva dos fungos e dos animais. sendo ainda mais ramificado. mas também ocorre na parede celular de algumas algas verdes. O glicogênio assemelha-se a esta última fração do amido. O glicogênio. PAREDE CELULAR A parede celular é muito complexa quimicamente. Biologia e Importância dos Fungos com poro simples ou poro dolíporo (com espessamento). destacando-se a quitina como componente importante.

Caracterização. esporos de fungos conhecidos como “ferrugem do trigo”. Exemplificando. como nas algas. sendo muito variáveis. Gametângios femininos e masculinos podem ocorrer em indivíduos distintos (sexos 41 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . podem ser encontrados na atmosfera até 10 Km de altitude. Ao final do processo sempre há formação de esporos do tipo meiósporos (derivados da meiose). como visto anteriormente no capítulo sobre reprodução nas criptógamas. como exemplo os conídios). através do ar. seguida pela separação das células filhas e iii) a fragmentação das hifas. Podem ser uni ou pluricelulares. são resistentes a condições ambientais extremas e facilmente dispersos pelo ar. O ar que respiramos “está cheio” de esporos de espécies que são dispersos por este meio. ii) a fissão (= divisão transversal). Biologia e Importância dos Fungos no intervalo de um ano. a isogamia e heterogamia (anisogamia e oogamia). uni ou plurinucleados. comumente. Os aplanósporos são produzidos no interior de esporângios. Espécies patógenas das culturas de plantas são especialmente adaptadas a este meio de dispersão. enquanto outras pela superfície de insetos e outros animais. Os fungos com zoósporos dominam no ambiente aquático ou são parasitas de plantas. móveis por meio de um ou dois flagelos (zoósporos) ou imóveis (aplanósporos). na extremidade de esporangióforos (exósporos. Envolve. em uma única época do ano porque exige condições ambientais específicas. sendo denominados endósporos. Outras são dispersas pela água dos rios ou da chuva. os esporos são produzidos em grande número. Os esporos dos fungos podem ser ativa ou passivamente liberados e dispersos por diversos meios eficientes. gênero Puccinia. Na reprodução espórica os esporos formados na reprodução assexual são conhecidos como mitósporos (derivados da mitose). Reprodução sexuada (também conhecida como gamética). Pode ser classificada em dois tipos: i) reprodução vegetativa (sem formação de células especializadas) e ii) reprodução espórica (com formação de células especializadas – esporos). Reprodução assexuada. ou externamente. enquanto a reprodução sexuada ocorre. Uma mesma espécie pode apresentar até quatro tipos de esporos morfologicamente distintos como é o caso de certas espécies de ferrugem (gênero Puccinia). os esporos usualmente são resistentes às condições ambientais adversas permitindo a sobrevivência nestes períodos. Além da dispersão. a partir do México até o Canadá. São exemplos da reprodução vegetativa: i) a gemação ou brotamento. Na reprodução assexuada. tendo sido referida sua dispersão. enquanto aqueles com aplanósporos dominam no ambiente terrestre.

comumente. Fala-se. mas auto-incompatíveis. enquanto o masculino (aplanósporo) desprende-se do micélio. v) conjugação de gametângios. onde o gameta feminino permanece fixo ao talo. isto é. IMPORTÂNCIA Os fungos são de importância vital para a sobrevivência dos ecossistemas e do homem. assim. iv) contato de gametângios. Nos três casos seguintes. mas que são auto-incompatíveis e homotalia (espécies homotálicas) quando apresentam ambos os sexos e são autocompatíveis. derivados do mesmo talo. Hormônios envolvidos nesse processo têm sido caracterizados em todos os grupos de fungos. São fundamentais para o funcionamento dos ecossistemas. gametângios diferenciados justapõem-se. atribuemse. em “linhagens” (+) e (-). O processo de encontro dos gametas (fecundação ou fertilização) é morfológica e fisiologicamente complexo e diverso. ou não. micorrizas). Em outras situações. sejam compatíveis ou não. 42 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . arbitrariamente. gametângios diferenciados fundem-se. os símbolos (+) e (-) para os indivíduos sexualmente compatíveis. Diz-se heterotalia. Hifas diferenciadas. porque ambos são morfologicamente idênticos. Esses processos provavelmente representam estratégias reprodutivas no ambiente terrestre. o nitrogênio. distinguem-se: i) conjugação de planogametas. Os fungos e as bactérias vêm decompondo a matéria orgânica animal e vegetal há cerca de 2 bilhões de anos. ii) espermatização. Diferem apenas pelo comportamento sexual. Biologia e Importância dos Fungos separados) ou em um único indivíduo. de modo semelhante ao que ocorre em muitas algas. entram em contato após que ocorre sua fusão ou migração dos núcleos gaméticos masculinos. não se distinguem os indivíduos masculinos dos femininos. apresentando gametângios e gametas semelhantes. Ecologia (decompositores. Morfologicamente. liberando. não são produzidos gametas diferenciados. de modo semelhante ao que ocorre nas algas vermelhas. iii) somatogamia. Nesse caso. gametas móveis.Caracterização. Quando os dois sexos estão presentes em um mesmo indivíduo pode ocorrer que os gametas femininos e masculinos. são compatíveis entre si. aderindo-se ao feminino. (espécies heterotálicas) quando os indivíduos são de sexos separados ou quando apresentam ambos os sexos. isto é. sendo os decompositores primários da matéria orgânica e responsáveis pela reciclagem de nutrientes. hifas somáticas pouco ou não diferenciadas entram em contato.

ferro. pragas da batata e muitas hortaliças. potássio. Além do parasitismo.). O cultivo e a produção de árvores como o pinheiro. Candida albicans (candidioses) e Aspergillus fumigatus (aspergiloses). Como decompositores. podem representar prejuízos para o homem. estes podem transmitir 43 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . zinco. Outros também apresentam enorme interesse agrícola não pelos seus benefícios. Sem a decomposição da matéria orgânica esses elementos ficariam retidos. indisponíveis para as plantas fotossintetizantes. Considerável soma de recursos são despendidos com o uso dos fungicidas. a simples presença de esporos no ar pode ser a causa de alergias no homem e animais. Ajellomyces (blastomicose e histoplasmose) e Cryptococcus (criptococose). do trigo. Pecuária e saúde pública (parasitas. Microsporum (dermatoses). toxinas. Os fungos são os mais importantes patógenos (ecto e endoparasitas) das plantas. que podem chegar a contaminar cereais mal estocados. da madeira. magnésio. e de plantas agrícolas como o morango. Conhecendo essa importância. Ocorrem também como parasitas dos animais. algumas das quais podem ser mortais para o homem: Pneumocystis (tipo de pneumonia). sendo a causa do apodrecimento de alimentos. o que. mas ao contrário pelos enormes prejuízos causados pelas pragas das plantas cultivadas. Outros produzem micoses superficiais: Epidermophyton. O congelamento dos alimentos faz-se necessário justamente para retardar o processo de decomposição. etc. citando-se como exemplos as infecções internas aos tecidos. Por sua vez. assim como tratamentos específicos são necessários para a madeira e outros materiais. da cana de açúcar. etc. o CO2 para a atmosfera que pode ser usado novamente na fotossíntese. o homem tem selecionado linhagens de fungos mais favoráveis. pragas). cálcio. Outros são de extrema importância na natureza por formarem associações mutualísticas do tipo micorriza (com raízes). Biologia e Importância dos Fungos fósforo. ainda. os carvões. muitas árvores não podem sobreviver sem estas associações. entretanto. Basta lembrar que 80% das plantas formam associações desse tipo. não representa solução definitiva do problema. Coccidioides (coccidioidomicose pulmonar). etc. as ferrugens do café. Liberam. citando-se como exemplo. entretanto. Provavelmente. Alguns bolores produzem metabólitos secundários como toxinas (aflatoxinas). do milho. etc. têm sido beneficiados pelas associações do tipo micorrizas.Caracterização. Agricultura (micorriza. enxofre.

entre outros). Outros fungos estão envolvidos na produção industrial da glicerina. Os fungos são de grande importância para o homem na produção de antibióticos (Penicillium . apresentando grande interesse por serem muito nutritivos. vitaminas. etc. ácidos orgânicos (ácido cítrico que também ocorre nas frutas cítricas. celulases) e antibióticos (penicilina. Neurospora crassa e Ustilago maydis. no processamento e aromatização do pão. tóxicos ou alucinógenos. bioquímica e biologia molecular. espécie cerevisiae fermento) tem considerada domesticada mais importante para o homem. direta. Roquefort e Gorgonzola) são mediados por Penicillium roqueforttii (para a fase imperfeita do gênero). cerveja. mas seu uso indiscriminado levou à origem de linhagens resistentes de bactérias. ao contrário do que ocorre na Europa e no Japão. fisiologia. griseofulvina). Alimentação Saccharomyces do homem (alimentação (levedura. Muitos fungos podem ser consumidos diretamente como alimento. hormônios vegetais. A espécie esta envolvida nos processos fermentativos responsáveis pela fabricação e produção do álcool etílico. Medicina.). grande importância para a sobrevivência da humanidade. ainda são consumidos em pequena escala. processos sido industriais.Caracterização.penicilina). têm sido estudadas como organismos modelo em áreas da ciência como a genética. As aflatoxinas podem ser potentes toxinas e carcinogênicas. ácido giberélico. etc. 1) CLASSE MYXOMYCETES (Gr. É bom lembrar que os antibióticos tiveram. Biologia e Importância dos Fungos essas toxinas para aves e mamíferos domésticos via consumo de rações ou contaminar diretamente ao homem. Algumas espécies como Saccharomyces cerevisiae. causar distúrbios digestivos no homem ou levar à morte animais domésticos. enzimas (amilases. A fabricação e aromatização de certos tipos de queijos (tipo Camembert. Outros produzem alcalóides. vinho. a etc. No Brasil. ciências. e ainda têm. myxo = secreção viscosa + myketes = fungo) 44 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

não possui forma ou tamanho definidos. bactérias e esporos que são digeridos em vacúolos digestivos. com até 10 cm de diâmetro. portanto. dependendo da umidade ambiental.. o plasmódio fagocita partículas orgânicas sólidas. A classe não pertence aos fungos verdadeiros. sendo filogeneticamente mais relacionada a diferentes protistas amebóides cuja linhagem tem sido denominada de Amoebozoa. Sua aparência é gelatinosa. mas sem parede celular. Após a formação do zigoto. Na germinação são liberadas células flageladas ou células amebóides. constitui-se de uma massa citoplasmática.Plasmódio. a parte vegetativa do fungo. A meiose ocorre na formação dos esporos. Biologia e Importância dos Fungos Características básicas . etc. divisões mitóticas sucessivas diferenciam novamente o plasmódio. desprovidos de parede celular e seu modo de nutrição é através do englobamento de partículas sólidas (fagocitose). . caracterizado por “correntes citoplasmáticas”. se comportam como gametas. Quando maduros. Grupo relativamente homogêneo de organismos com cerca de 700 espécies. rompendo-se para liberação dos esporos que se dispersam através do ar. São morfologicamente complexos e por isso denominados corpos de frutificação. tendo sido incluída em nosso estudo por seu interesse histórico e por ser estudada por micólogos. principalmente sobre madeira e folhas em decomposição no interior de matas. Cresce em locais sombreados e úmidos.Parede celular ausente. Possuem pigmentos que dão cores variadas como o amarelo. deslocando-se sobre o substrato através de movimentos amebóides e.Caracterização. O plasmódio.Reprodução por esporos. enegrecido. 45 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . mas sua coloração é dependente do pH e tipo de alimento ingerido. irregular. . mas apresentam um caráter amebóide dos plasmódios e mixamebas. O histórico de vida é haplobionte diplonte. estrutura vegetativa com movimentos amebóides e fagocitose. Esporângios diferenciam-se quando o ambiente torna-se progressivamente mais seco. Os movimentos amebóides são devidos a proteínas contrácteis. atingem alguns milímetros de comprimento e têm aparência dessecada. Os esporos são resistentes ao dessecamento e germinam quando as condições são favoráveis. por transparência. Observado à lupa. verifica-se intenso movimento interno ao plasmódio. característica comum aos fungos. multinucleada e envolta por membrana plasmática. 2n. Essas células podem se interconverter e. algas e outras plantas. Produzem esporos. finalmente. Deslocando-se pelo substrato.

geralmente macroscópico. os esporos e a columela. O plasmódio deve ser observado em estado vivo. Hemitrichia.Reprodução gamética por contato de gametângios (anterídios e oogônios). quando presentes (separando as estruturas de reprodução: esporângios e gametângios). O nome da classe deve-se à formação de oosferas no interior de oogônios. . o perídio (= envoltório) . Biologia e Importância dos Fungos Exemplos: Lycogala.Reprodução espórica através de zoósporos (endósporos) biflagelados. enquanto os corpos de frutificação. . . é completo (sem poros). o capilício.Parede celular contém celulose e beta glucano. folhas mortas.Histórico de vida haplobionte diplonte. minúsculos (alguns milímetros de comprimento). crescendo sobre madeira em decomposição. sendo um dos flagelos liso e outro provido de fibrilas (heteroconta). . podem ser observados: o esporângio. 2) CLASSE OOMYCETES (Gr. podendo permanecer por tempo mais prolongado em locais úmidos (sob a casca. esterco. enquanto os corpos de frutificação podem ser preservados secos. Physarum. entre outros substratos orgânicos. etc. Nos corpos de frutificação. em locais mais secos. O plasmódio.Caracterização. Stemonitis. 46 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . oo = ovo + myketes = fungo) Características básicas . procurando situá-las no histórico de vida do grupo. Coleta: São saprófitas. ocorre comumente após uma chuva. . Podem ser coletados principalmente junto ao solo das matas.Septos. Arcyria. em fendas ou embaixo de troncos). Ausência de quitina. Estudo: Estude macroscópica e microscopicamente as estruturas vegetativas (plasmódio) e reprodutivas (corpos de frutificação) de alguns desses gêneros.Micélio unicelular ou cenocítico.

juntamente com as algas pardas. resultando em micélio vegetativo diplóide. A classe não é mais considerada como pertencente aos fungos. dissocie com dois estiletes e cubra com a lamínula. abóbora. sem esmagamento) colocados em frascos contendo água de lagos ou de poças de chuva. Observe ao microscópio. os Oomycetes foram considerados relacionados aos Chytridiomycetes e Plasmodiophoromycetes pela presença de flagelos e com os Zygomycetes por apresentarem micélios cenocíticos. Geralmente. Todos eram agrupados em uma única classe. entre outros gêneros relacionados. Coleta: O grupo é conhecido como bolor aquático. Biologia e Importância dos Fungos Apresentam flagelos. formando um halo esbranquiçado com até 0. com muitas espécies.5 cm de diâmetro. As melhores observações são em material vivo. sendo dependentes da água do meio (aquáticos). Coloque sobre uma lâmina contendo uma gota de água. porque forma um halo esbranquiçado em torno de insetos e outros animais. isto é sementes (melancia. No passado. cuidadosamente. tendo sido deslocada para o novo Reino Chromista. Os insetos devem ser colocados. Estudo: Retire com uma pinça uma pequena porção do halo esbranquiçado que envolve a semente ou o inseto.) ou insetos (abelhas. Exemplos: Saprolegnia. mas após encontrarem-se bem desenvolvidos. flutuando sobre a superfície da água. vespas ou moscas recém mortas. esses fungos aparecem entre 8 a 15 dias após o início do experimento. Devem-se manter os frascos no escuro para evitar o desenvolvimento de algas. Podem ser obtidos com iscas. esporângios e gametângios. pode ser ilustrada pelo gênero Saprolegnia. tente compará-las. Obs: os gametângios são mais raramente observados que os esporângios. 47 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Observe ao esteromicroscópio. em sementes em decomposição na água (saprobionte) ou são parasitas superficiais de peixes e anfíbios. A meiose é gamética (ocorre na formação dos gametas). a) Como são as hifas? Onde ocorrem septos? b) Procure observar as estruturas de reprodução. A classe.Caracterização. que incluía os fungos unicelulares ou cenocíticos considerados mais primitivos. etc. devem ser preservados em álcool 70% para evitar sua decomposição. Achlya ou Dictyuchus. diátomáceas e crisófitas. Phycomycetes (phyco = algas + mykes = fungos semelhantes a algas).

.Micélio cenocítico. após dispersão na água. A reprodução gamética envolve o contato de hifas gaméticas (gametângios). Os zoósporos. apresentando septos (completos) somente na formação de estruturas reprodutivas (gametângios masculinos e femininos e esporângios). O micélio é diplóide e homotálico.Ausência de gametas ou esporos flagelados.000 espécies são conhecidas 48 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Reprodução gamética por conjugação de gametângios (cenogametas) e formação de zigósporos que dão nome à classe.Reprodução espórica envolve a formação de endósporos. portanto.Histórico de vida haplobionte haplonte. Ao germinar. cujos esporos germinam no interior do esporângio. . . produzem outro tipo de zoósporo (reniforme) que após nova dispersão e encontro de substrato adequado dão origem a um novo micélio. podem perder os flagelos e encistar. em referência ao zigósporo. formadas por meiose. . Biologia e Importância dos Fungos As hifas são ramificadas. cenocíticas.Parede celular contém quitina. 3) CLASSE ZYGOMYCETES (Gr. em contato com o ar. Saprolegnia assemelha-se aos gêneros Achlya (heterotático) e a Dictyuchus. produzindo gametângios masculinos e femininos (reprodução gamética) e esporângios que liberam esporos biflagelados. Cerca de 1. quando presentes (somente na delimitação das estruturas de reprodução).Caracterização. .Septos. o ciclo de vida haplobionte diplonte. completos. A maioria cresce no ambiente terrestre. o que pode ser deduzido pela ausência de esporos flagelados. . produzindo zoósporos biflagelados. fixando-se a algum substrato. um tipo de esporo de resistência) Características básicas . sendo. Os esporângios são estruturas de reprodução assexuada do tipo zoosporângio. zygos = vitelo + spora = semente.

Coleta: São conhecidos popularmente. amendoim. verde Quando azulado. Representantes da classe variam desde sapróbios a parasitos facultativos ou obrigatórios de plantas. mamão e maracujá). como mofos ou bolores. sendo. progredindo em direção à margem. conhecidos como bolores ou mofos. feijão. haplóide. tomate. as hifas degeneram. são esbranquiçadas. restando apenas esporos. Cubra com lamínula e observe ao microscópio. Mucor. Exemplos: Rhizopus (rhiza = raíz). processo de colorações variadas (negro. tecidos e pão envelhecido. Fatias de pão devem ser umedecidas. Mergulhe em álcool 70% e em seguida coloque sobre uma lâmina contendo uma gota de água. animais e mesmo de outros fungos. Observe ao esteromicroscópio e dissocie bem com a ajuda de dois estiletes. Absidia. diferenciam etc. Estudo: a) Retire uma pequena porção da margem da colônia com uma pinça. ou fixados em álcool 70%. papel. limão. antes que toda a colônia produza esporos. As melhores observações podem ser feitas em material vivo. O esporângios. São septadas ou cenocíticas? Onde ocorrem septos? c) Observe as estruturas reprodutivas e compare-as. Nesse estágio. podem ser mantidos em geladeira. Crescem em ambientes úmidos sobre diversos materiais orgânicos. As colônias iniciam-se pelo desenvolvimento de hifas que crescem concentricamente. adicionando-se um pouco de açúcar. Rhizopus. imersas no 49 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . madeira. Que tipo de esporos apresenta. sendo inadequadas para observação. cebola. “Bolor negro do pão”. como frutas em decomposição (ex.Caracterização.). comumente. sendo mantidas em recipientes fechados com plástico transparente. juntamente com outros fungos. formado por hifas muito ramificadas. b) Observe as hifas. Absidia e Zygorhynchus exemplos comuns de zigomicetes. Mucor ou Zygorhynchus. laranja. por exemplo. apresentam lembrando tufos de algodão. Que fase do histórico está sendo observada em seu material? O micélio é cenocítico. amadurecimento dos esporos inicia-se pelas regiões centrais (mais velhas). zoósporos ou aplanósporos? d) Estude o histórico de vida. Biologia e Importância dos Fungos para a classe. A partir de então. Para retardar o processo de decomposição.

gramíneas e larvas do trato digestivo desses animais. O esterco pode ser utilizado para obter outras espécies de fungos. Espalha-se no substrato por um sistema de estolões superficiais. Exemplos: Pilobolus (pilo = guarda-chuva. envolvendo herbívoros. portanto. tomando cuidado para não esmagar o material e retirar intacta sua porção basal. O histórico de vida é. como mofos ou bolores. os cenozigotos apresentam parede reforçada e ornamentada. Zoósporos ou aplanósporos? O gênero apresenta interessantes sistemas fisiológicos de dispersão dos esporos e de co-evolução. A reprodução espórica caracteriza-se por esporângios produzidos na extremidade de esporangióforos eretos que se originam próximos aos rizóides. A reprodução gamética envolve a conjugação de hifas gaméticas compatíveis. funcionando como um esporo de resistência (zigósporo). Espécies do gênero são heterotálicas. Ao germinar produzem novos micélios idênticos. aparecendo cerca de três a oito dias após a defecação do animal. Biologia e Importância dos Fungos substrato (rizóides). Estudo: a) Retire com uma pinça o esporângio e o esporangióforo. tem uma aparência aveludada de cor branca e por isso são conhecidos. São transparentes e crescem em direção à luz (fototrópico positivo) e desenvolvem em sua 50 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . bolus = atirar). haplobionte haplonte. Coleta: Deve ser cultivado em esterco fresco de cavalo. Observe o tipo de esporos que apresenta. Devem ser observados em estado vivo. Quando maduros. denominadas cenogametas que após plasmogamia e cariogamia formam cenozigotos. Os esporangióforos podem atingir até cerca de 5 cm de comprimento. mantido em câmaras úmidas (recipientes amplos. Os esporângios produzem endósporos do tipo aplanósporo que se dispersam pelo ar. juntamente com outros fungos. Espécies do gênero estão entre os primeiros decompositores do esterco de diversos herbívoros não-rumiantes. b) Coloque sobre uma lâmina contendo uma gota de água e observe ao esteromicroscópio. c) Cubra com uma lamínula e estude ao microscópio. Macroscopicamente. A meiose ocorre na germinação do zigósporo que origina diretamente um esporângio. recobertos com plástico transparente e mantidos em local iluminado).Caracterização.

askos = bolsa + myketes = fungo) Características básicas . Biologia e Importância dos Fungos extremidade uma porção dilatada (vesícula sub-esporangial) sobre a qual situa-se o esporângio. sendo uma estrutura em forma de saco contendo endósporos (ascósporos) em número de quatro. lançando o esporângio cheio de esporos em direção à luz refletida pelas folhas brilhantes das gramíneas. . A vesícula também funciona como uma lente concentrando a luz em determinados pontos. somatogamia ou espermatização. . O esporângio adere-se às folhas e. Celulose geralmente ausente. mais comumente oito. podendo contaminar outros animais. bi ou multinucleadas. . As células podem ser uni. pluricelular. com exceções. 4) CLASSE ASCOMYCETES (Gr. O micélio. assim. ou outros múltiplos de quatro. A absorção contínua de água leva ao aumento do turgor na vesícula e causa sua ruptura explosiva.Reprodução espórica por exósporos especializados (conídios).Ausência de células flageladas. rudimentar ou unicelular. .Caracterização. São formados como resultado da cariogamia seguida imediatamente pela meiose.Micélio filamentoso. produzidos na extremidade de conidióforos.Histórico de vida haplobionte haplonte. A luz é percebida por carotenóides presentes na vesícula sub-esporangial. bem desenvolvido. embora septado (celular) é funcionalmente cenocítico porque os núcleos e outras organelas podem migrar através dos poros. contato de gametângios.O asco é a característica distintiva da classe. .Reprodução gamética por copulação de gametângios. está sujeito à ingestão pelos animais. sendo um dos pioneiros na decomposição do esterco. Algumas larvas do trato digestivo desses animais especializaram-se em “pegar carona” nos esporângios quando eles são lançados em direção às folhas das gramíneas. . . 51 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Presença de quitina na parede celular.Septos centralmente perfurados (poro simples). Os esporos são resistentes ao trato digestivo.

É muito variável no grupo. ii) Peritécio: em forma de urna. mantendo os dois núcleos parentais (hifas dicarióticas). Como exemplo temos os conídios (exósporos). somatogamia ou espermatização. com um poro (ostíolo). a qual pode ser seguida por mitoses. podendo envolver contato de gametângios. ou múltiplo. Os ascomicetes filamentosos exibem históricos mais complexos. Note que a função básica das hifas ascógenas é propagar o resultado da fertilização. ocorreu plasmogamia. conjugação de gametângios. Esse tipo de crescimento é responsável pela manutenção da organização dicariótica das novas células formadas. Em outras palavras. basicamente. por exemplo.Caracterização. Ocorre através de ganchos. Ascósporos são formados em número de quatro. Na extremidade das hifas dicarióticas ocorre a fusão dos núcleos parentais (cariogamia). sendo conhecida como fase imperfeita em oposição à fase perfeita (reprodução gamética). Reprodução gamética (sexual). 52 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Nesse tipo de ciclo: i) os gametângios (ascogônios e anterídios) são formados em indivíduos distintos (+) e () (micélio heterotálico). A porção do ascocarpo que reúne os ascos e células vegetativas (paráfises). formam-se hifas ascógenas. apresentando histórico de vida diplobionte que envolve conjugação de células gaméticas e os ascos são isolados. derivadas do ascogônio que crescem e se ramificam. produzidos na extremidade de conidióforos. orientadas perpendicularmente denomina-se himênio. ii) após a fertilização. No decorrer do processo de fertilização e desenvolvimento das hifas ascógenas muitos ascomicetes formam um corpo de frutificação (ascocarpo). denominados “crozier”. A fertilização ocorre por contacto desses gametângios. O núcleo formado sofre meiose. Os esporos são formados por mitose (mitósporos). mas não cariogamia. formando um núcleo diplóide. Biologia e Importância dos Fungos Reprodução espórica (assexual). O ascocarpo é análogo ao cistocarpo de Rhodophyta. iii) Cleistotécio: fechado. Distinguem-se. Desenvolvimento das hifas ascógenas. é unicelular. de modo análogo ao que ocorre no carposporófito de Rhodophyta (= algas vermelhas). três tipos de ascocarpos: i) Apotécio: em forma de taça com himênio exposto. após sua delimitação por paredes celulares. Saccharomyces cerevisiae. A característica mais importante para distinguir o grupo é o asco. onde se agrupam os ascos. Desenvolvimento do asco.

Podem ser obtidos em soluções de glicose. Peziza. Parasitas Penicillium Aspergillus Tuber Sapróbios. muito simples. Subclasses de Ascomycetes e suas características básicas. sacarose. Parasitas Mycosphaerella Exemplos: Saccharomyces (sacharon = açúcar + myketes = fungo). Coleta e cultivo: A espécie Saccharomyces cerevisiae pode ser obtida colocando-se uma pequena porção de fermento de pão em solução de glicose ou sacarose. parasitas Saccharomyces Schizosaccharomyces Plectomycetidae Micélio Presentes Cleistotécio (geralmente) Conídios Hymenoascomycetidae Micélio Presentes Peritécio. Tabela 3. sendo dividida em quanto subclasses com base nos critérios sintetizados na Tabela 3. Biologia e Importância dos Fungos Diversos tipos e formas de ascos e ascósporos são reconhecidos. Aleuria.Caracterização. 53 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Parasitas Monilia. Leveduras ou fermentos do gênero Saccharomyces são microscópicos. unicelulares. Sordaria. sapróbios. apotécio Conídios Loculoascomycetidae Micélio Presentes Ascostroma Conídios Sapróbios. podendo formar micélio rudimentar. Aparece. Subclasse Talo Hifas ascógenas Tipo de ascocarpo Reprodução vegetativa Ocorrência Representantes Hemiascomycetidae Unicelular (geralmente) Ausentes Ausentes Brotamento Fissão Artrósporos Exudados de plantas. apresentando importância taxonômica. ainda. Os Ascomycetes e Basidiomycetes (ver adiante) podem apresentar grande complexidade morfológica. leveduras selvagens ocorrem na superfície de frutas e sucos das mesmas expostas ao ar. Liberam bolhas de CO2 após alguns minutos quando a temperatura é adequada. Xylaria Sapróbios. A Classe Ascomycetes é muito diversificada. Sendo decompositores de açúcares. levedura ou fermento. Morchella. no resíduo (borra) depositado no fundo da garrafa da cerveja caracu que não é filtrada.

1870). crescendo em associação com bactérias e leveduras do gênero Saccharomyces. dependente de sua presença no meio ou contaminação pelo ar.Caracterização. laranja. a mais importante do ponto de vista econômico. Diferencia-se por suas células alongadas e reprodução vegetativa por divisões transversais e não por brotamento ou gemação.) deixados para fermentar. mação. Saccharomyces cerevisiae é heterotálico e o histórico de vida é diplobionte. dentre todas espécies domesticadas pelo homem. Devem ser observados em estado vivo. demonstrando que a fermentação é um processo biológico. A associação é cultivada com fins medicinais e é conhecida como “kombucha” ou “alga do chá”. fermentação do pão e da cerveja. Exemplos: Schizosaccharomyces. o tempo para obtenção das culturas é mais lento. sendo S. de vitaminas do complexo B e de carotenóides (precursores da vitamina A). Estudo: a) Tome uma gota do material em suspensão. b) Estude a organização dos indivíduos e as etapas do processo de brotamento. Neste caso. A seleção de linhagens de leveduras iniciou-se com os trabalhos de Pasteur sobre o vinho (1860 . Biologia e Importância dos Fungos mel ou suco de frutas (uva. c) Por que o fermento é empregado na fabricação do pão? A reprodução vegetativa dá-se por brotamento ou gemação. A reprodução gamética envolve a conjugação de células compatíveis que se comportam como gametas. O resultado final da fermentação dessa associação é a produção de vinagre. etc. Saccharomyces cerevisiae é considerada. cerevisiae responsável pela produção do álcool. As 54 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . entretanto. Coleta. prepare uma lâmina e examine ao microscópio. empregando pouca luz. podem ser homotálicas e com históricos de vida haplobiontes haplontes ou diplontes. Outras espécies. Também se trata de uma levedura. etc. cultivo e observações: São cultivadas popularmente em chá preto com açúcar. como ocorre em Saccharomyces. Apresentam alto teor protéico. O gênero apresenta centenas de espécies e linhagens conhecidas.

maracujá. Espécies e linhagens de Penicillium são responsáveis pela produção da penicilina. amendoim. etc. feijão cozidos e pão envelhecido. mamão. Portanto. como mofos ou bolores. abacate). verde. Esta levedura também pode ocorrer nos mesmos materiais onde ocorrem linhagens selvagens de Saccharomyces. enquanto outras produzem micoses das vias respiratórias no homem ou nos animais. juntamente com outros fungos (Zygomycetes). etc. Podem ser obtidos nos mesmos tipos de substratos descritos anteriormente para Rhizopus e outros gêneros da Classe Zygomycetes. pela fabricação de queijos dos tipos Camembert. Penicillium roquerforttii pode ser obtido em queijos dos tipos Camembert. tênis umedecidos. Crescem em grande variedade de substratos orgânicos úmidos como os alimentos em geral. Esses gêneros ilustram a reprodução assexuada (fungos mitospóricos) mais característica da Classe Ascomycetes. juntamente com outros fungos. Exemplos: Penicillium “pequeno pincel”.Caracterização. Roquefort e Gorgonzola (Penicillium roqueforttii). Roquefort ou Gorgonzola. Estudo: a) Retire com uma pinça uma pequena porção da borda da colônia. arroz. principalmente pássaros. Aspergillus. limão. São conhecidos como mofos ou bolores. Mergulhe 55 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . incluindo frutas (laranja. Comumente. empregando-se os mesmos métodos do material anterior. podendo contaminar animais domesticados via consumo de rações. Espécies de Aspergillus também produzem aflatoxinas. cebola. papel. amarelo. Devem ser observados em estado vivo. Biologia e Importância dos Fungos possíveis propriedades medicinais podem ser devidas às vitaminas do complexo B e carotenóides (precursores da vitamina A). tomate. para distinguir da reprodução gamética (fase perfeita). madeira. sapatos. ver aquele item para os procedimentos de coleta e cultivo. A produção industrial do ácido cítrico e do saquê também envolve espécies desse gênero. ou diretamente o homem. Esta fase de reprodução é conhecida como fase imperfeita. Coleta: Conhecidos popularmente. Apresentam colorações variadas dependendo da cor dos esporos (negro. tecidos. paredes.). crescem em mistura com aqueles gêneros. Outras produzem micotoxinas (aflatoxinas) em grãos mal estocados.

Separe os corpos de frutificação com ajuda de pinças ou estiletes e coloque-os sobre uma lâmina com uma gota de água. Exemplo: Xylaria (xylon = madeira. Procure entender a organização do ascocarpo. São muito adequados para o estudo da fase perfeita dos Ascomycetes (ascocarpo. 56 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . desenvolvendo-se sobre esterco de cavalo. Devem ser procurados em estado vivo utilizando-se um esteromicroscópio. Exemplos: Sordaria (ascocarpo do tipo peritécio) ou Ascobolus (ascocarpo do tipo apotécio. Esse gênero ilustra ascocarpos macroscópicos do tipo peritécio. Observe ao esteromicroscópio. saco + bolus = atirar). himênio. c) Como são formados os conídios? Endógenos ou exógenos? d) Procure distinguir os dois gêneros comparando a organização dos esporos. depois do desaparecimento de Pilobolus. Biologia e Importância dos Fungos em álcool 70%. reunidos em um conjunto denominado ascostroma. a forma dos ascos e o número de ascósporos. Coleta: São microscópicos. b) Estude a organização das hifas e dos conidióforos em vários estágios de desenvolvimento. Cubra com lamínula e observe ao microscópio com pouca luz. decompositor de madeira). ascos e ascósporos). asco = bolsa. Estudo: a) Coloque uma bolota fecal de cavalo em uma placa de Petri e observe ao esteromicroscópio para localizar os corpos de frutificação. coloque sobre a lâmina contendo uma gota de água.Caracterização. b) Observe ao microscópio. Observe ao esteromicroscópio e dissocie com dois estiletes. Cubra com lamínula e exerça uma leve pressão sobre a mesma para esmagar o peritécio ou apotécio.

com apotécios muito desenvolvidos. transversalmente. Morchella com apotécio muito modificado. com apenas alguns milímetros). Os dois últimos gêneros são comestíveis e muito apreciados na Europa. possuem apotécios com até 10 cm de diâmetro. Muitos ascomicetes crescem no solo úmido. a forma dos ascos e o número de ascósporos. mas também podem ser fixados em álcool 70%. Outros exemplos: Monilia com ascocarpos do tipo apotécio pedicelado. Biologia e Importância dos Fungos Coleta: Desenvolve-se em troncos de árvores senescentes ou mortas no interior da mata. Tuber (trufa) com apotécio muito modificado. Alguns gêneros. (exemplo – Peziza). portanto. Observe ao esteromicroscópio a face cortada e verifique se apresenta peritécios em bom estado. Pode ser fixado em álcool 70%. Apresentam-se sob forma de pequena taça (em sua maioria. não completamente vazios. Corte um segmento.Caracterização. esterco. madeira em decomposição. basidion = pequeno pedestal + myketes = fungo) Características básicas 57 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Estudo: a) Observe o ascostroma macroscopicamente. isto é. Peziza e Aleuria. principalmente naquelas ainda em posição vertical. Assim. somente são encontrados após inspeção muito cuidadosa daqueles substratos com uma lupa de mão. b) Faça cortes delgados com uma gilete para observação ao microscópio. podem ser localizados até mesmo nos vasos de plantas. Devem ser observados preferencialmente quando vivos. etc. c) Procure entender a organização do ascocarpo. 5) CLASSE BASIDIOMYCETES (Gr. entretanto.

. . micélio secundário basídio (exósporos) basidiocarpo Brotamento. fragmentação. fragmentação. . Biologia e Importância dos Fungos .Micélio filamentoso. Características Parede celular Talo Septo Fase dicariótica Reprodução gamética Corpo de fructificação Reprodução vegetativa Dicariotização Ascomycetes quitina e β-glucano Basidiomycetes quitina e β-glucano micélio com hifas bem desenvolvidas.Reprodução espórica por exósporos especializados. Celulose geralmente ausente. bem desenvolvido. conídios copulação de gametângios. .Caracterização. derivados dos parentais).Septos centralmente perfurados (septo dolíporo. Comparação entre as classes Ascomycetes e Basidiomycetes.Reprodução gamética por somatogamia ou espermatização. . fissão. Os basidiomicetes apresentam muitas semelhanças com ascomicetes.Presença de quitina na parede celular. contato de gametângios. ou mais raramente dois. As características das duas classes estão comparadas na Tabela 4. produzidos na extremidade de conidióforos. . formados como resultado da cariogamia e meiose. clamidósporos. A característica mais importante para distinguir os basidiomicetes é o basídio. pluricelular. artrósporos. O histórico de vida dos basidiomicetes é haplobionte haplonte.Ausência de gametas ou esporos flagelados.Presença de uma fase dicariótica (com dois tipos de núcleos. Artrósporos. espermatização. estrutura especializada na produção de esporos exógenos (basidiósporos) em número de quatro.Histórico de vida haplobionte haplonte. em oposição à fase perfeita (reprodução gamética). isto é com espessamento junto ao bordo).A característica distintiva da classe é o basídio. 58 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . . somatogamia A reprodução espórica também é conhecida como fase imperfeita. conídios Espermatização. A reprodução gamética também apresenta semelhanças entre as duas classes. . conídios. ramificadas e septadas poro simples curta. Tabela 4. somatogamia poro dolíporo longa. hifas ascógenas asco (endósporos) ascocarpo brotamento.

em oposição ao micélio primário haplóide. 4) No basidiocarpo ocorre a cariogamia logo seguida pela meiose. Nesse histórico ocorrem até quatro tipos de esporos. enquanto na segunda hipótese os basídios septados são considerados derivados. Classe Basidiomycetes Subclasse Séries Holobasidiomycetidae Hymenomycetes Gasteromycetes Phragmobasidiomycetidae Teliomycetidae 59 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . mantendo-se dicariótico através de ganchos conhecidos com “clamp connection”. Biologia e Importância dos Fungos Note que: 1) Não existem gametângios diferenciados. Subclasses da Classe Basidiomycetes e suas características básicas. Os basídios formam-se em uma região específica do basidiocarpo. a formação do basídio que envolve cariogamia muito defasada da plasmogamia. 2) Após a fertilização. forma-se um micélio dicariótico (n + n) chamado de micélio secundário. Outros basidiomicetes apresentam históricos de vida ainda mais complexos. Existem duas hipóteses contrárias para origem de basídios a partir de ascos. sendo dividida em três subclasses com base nos critérios sintetizados na Tabela 5. A Classe Basidiomycetes é muito diversificada. semelhantes ao “crozier” descrito para os ascomicetes. mas união de hifas somáticas (somatogamia) distintas (+) e (-) (heterotalia). Tabela 5. basídios e ascos são considerados homólogos e os basidiomicetes. 3) Em condições ambientais específicas diferencia-se o corpo de frutificação (basidiocarpo). O micélio secundário pode crescer indefinidamente. possivelmente. Na primeira hipótese os basídios septados são considerados mais primitivos que os inteiros. diferenciando-se os basídios e basidiósporos. Assim. conhecida como himênio. como é o caso do gênero Puccinia (“ferrugem”).Caracterização. sendo a principal semelhança com o histórico anterior. derivados dos ascomicetes. ainda dicariótico.

Estudo: (basidiocarpo). Agaricus (champignon) e Pleurotus. Exemplares vivos e frescos são mais adequados para observação. parasitas Amanita Agaricus Boletus Polyporus Pleurotus Clavaria inteiro não exposto eliminados passivamente sapróbios em solo. Muitos outros cogumelos macroscópicos podem ser coletados na natureza e observados vivos ou preservados em álcool 70%. Biologia e Importância dos Fungos Basídio Himênio Basidiósporos inteiro exposto eliminados ativamente (balistósporos) sapróbios em solo. Podem ser citados como exemplos de cogumelos com himênio localizado em lamelas o gênero Amanita. ambos com espécies comestíveis. 1) Agaricus (“champignon”) ou Pleurotus. O corpo de frutificação (basidiocarpo) tem a forma de um “chapéu” com textura macia. Podem ser fixados em álcool 70%. podendo ser obtidos nos mercados. O cultivo de cogumelos para fins de alimentação humana tem sido realizado com sucesso no Brasil. parasitas Cyathus Geastrum Dictyophora Scleroderma septado longitudinal ou transversal exposto eliminados ativamenete (balistósporos) sapróbios em madeira Auricularia Tremella Septado transversal sem himênio Ustilaginales – não Uredinales (balistósporos) parasitas Ustilago maydis Puccinia graminis Ocorrência Representante s Exemplo: Basidiocarpo do tipo “cogumelo”. também podem ser encontrados no mercado. cresce em simbiose com raízes de pinheiro (comum nos jardins do Instituto de Botânica da USP em certas épocas do ano) e exemplifica um cogumelo com himênio localizado em poros. madeira. madeira. a) Observe e estude a morfologia de um corpo de frutificação 60 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Boletus. com algumas espécies altamente venenosas. sendo efêmero (curta duração). localizando-se em lamelas ou poros. Outros. com algumas espécies comestíveis.Caracterização. Coleta: Cogumelos comestíveis (“champignon”). comestíveis. sendo os mais desenvolvidos os melhores. O himênio fica exposto na superfície dos basidiocarpos. macroscópicos.

principalmente nas matas. Auricularia. Observe os basídios e os basidiósporos. Exemplo: Basidiocarpos em forma de coral. Basidiocarpo macroscópico. monte uma lâmina e observe ao microscópio. após limpeza e secagem ao ar livre. Estudo: a) Observe o corpo de frutificação (basidiocarpo) no estereomicroscópio. podendo ser seguido por outras agaricales maiores (Psilocibe). para observação ao microscópio. Cresce em madeira morta. Apresenta basídios septados transversalmente. mergulhe em álcool 70%. Sendo de consistência dura. O corpo de frutificação (basidiocarpo) geralmente é perene (dura várias estações do ano). Exemplo: Basidiocarpo do tipo “orelha de pau”. 2) Coprinus (“copro” = esterco). 61 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . com aparência gelatinosa. sendo conhecida como “Orelha de Judá”. Macroscópico.Caracterização. Coleta: É um pequeno cogumelo macroscópico que se desenvolve no esterco de cavalo. com basídios septados longitudinalmente. b) Faça cortes transversais ao píleo (chapéu). Pode ser fixada em álcool 70%. Observe o himênio. Tremella. Compare com esquemas e figuras apresentados nos livros. Podem ser preservados secos. basídios e basidiósporos. após a seqüência de aparecimento de Pilobolus e Sordaria e/ou Ascobolus. com textura rígida e himênio formado em poros ou mais raramente lamelas. podem ser facilmente coletados. Exemplo: Basidiocarpos cartilaginosos e gelatinosos. sendo mais rara. Coleta: O gênero Polyporus. Cresce nos mesmos tipos de locais que o anterior. entre outros como Fomes e Ganoderma. Biologia e Importância dos Fungos b) Faça cortes transversais às lamelas. Pode ser fixada em álcool 70%. com aparência de uma orelha. principalmente sobre troncos de árvores mortas. É um dos melhores cogumelos para observação de basídios e basidiósporos.

formando manchas amareladas ou ferruginosas nas folhas de gramíneas ou dicotiledôneas (trevo de três folhas. Scleroderma. Prepare uma lâmina com álcool 70%. Dictyophora. b) Qual é a cor dos esporos e de que modo estão arranjados nas folhas? c) Procure entender e identificar a fase do histórico de vida que está sendo observada. Biologia e Importância dos Fungos O corpo de frutificação apresenta himênio exposto na superfície. Exemplo: Basidiocarpos ausentes.Caracterização. Estudo: a) Observe ao esteromicroscópio uma folha de gerânio ou trevo.Puccinia sp. 62 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . com manchas cor de ferrugem ou amareladas. tendo como exemplo Clavaria. Substitua o álcool pela água e observe ao microscópio.). 1) “Carvão do milho”. Incluem-se aqui: Lycoperdon. Cyathus (“ninho de pássaro”) e Geastrum (“estrela da terra”). Retire uma porção da folha e faça cortes transversais passando pela região da mancha. 2) “Ferrugem” . Os basidiocarpos sem himênio apresentam diversas formas ou. se presente. O nome popular “ferrugem” se deve à sua aparência. jambo. pertencente à espécie Ustilago maydis forma galhas nos grãos (fruto) do milho. gerânio. Exemplo: Basidiocarpos com outras formas. assim como Boletus. Scleroderma. ocorre em associação com eucalipto e pinheiros (micorriza). etc. os basidiocarpos permanecem fechados até a maturação dos basídios.

A principal conclusão é que existe um equilíbrio muito delicado nessa associação. e capazes de auto-reprodução. contra dessecamento e excesso de luz. ou mesmo invadem o citoplasma. São comumente considerados como o melhor exemplo de simbiose mutualística. o talo folhoso apresenta-se estratificado (heterômero) 63 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Como conseqüência do equilíbrio delicado desta associação. pode ocorrer que as algas não resistam ao ataque. Esse ponto de vista baseia-se no fato de que os fungos emitem haustórios que penetram na parede celular das algas. por exemplo. Assim. sendo o principal responsável por sua morfologia. Existem argumentos favoráveis a essas duas interpretações contrastantes. O talo dos liquens pode ser classificado em: 1) Folhoso. Se as condições forem favoráveis ao fungo. Biologia e Importância dos Fungos SIMBIOSE ENTRE ALGAS E FUNGOS: LIQUENS Os liquens são associações estáveis entre algas (fotobiontes ou ficobiontes) e fungos (micobiontes). 2) Parasitismo fraco: os fungos parasitam as algas que resistem ao ataque.Caracterização. a flora liquênica se modifica com o grau de poluição. Os fungos podem. Qualquer distúrbio que altere a taxa de crescimento e/ou mortalidade dos componentes micobionte ou fotobionte pode levar à morte da associação. ainda. sendo muito sensíveis à poluição. formando talos com morfologia e estrutura definidas e constantes. desfavoráveis a ambos componentes isolados. entretanto. apresentar saprofitismo nas células mortas das algas. Morfologia e reprodução O micobionte é o componente estrutural dos liquens. Estruturalmente. interpretações diversas quanto à natureza dessas associações: 1) Mutualismo: o fungo absorve nutrientes orgânicos derivados das algas e as algas obtêm proteção. por exemplo. os liquens são bons indicadores da ação do homem no ambiente. Experimentos de isolamento dos dois componentes. Existem. mostraram que a reassociação dos organismos que compõem o liquen ocorre somente em condições especiais.

etc. (talo folhoso) Estudo: a) Observe a morfologia externa do talo. Estruturas compostas por um conjunto de células de algas envolvidas por hifas de fungos. procurando reconhecer os componentes micobionte e fotobionte. Cubra com lamínula. Com aspecto arborescente. os fungos podem apresentar basídios ou ascos. 3) Fragmentação. respectivamente. Estruturalmente. se estratificados (heterômero) ou não (homômero). b) Estude ao microscópio. dependendo Ascomycetes. É facilmente removido do substrato pelo fato de que apresenta rizines que fixam o talo somente em pontos definidos. 4) Fruticoso. As hifas do fungo são cenocíticas ou celulares? c) Compare os dois gêneros quanto a sua organização. A reprodução vegetativa se dá por: 1) Sorédios. da classe a que pertencem. Exemplos: Leptogium sp. assemelha-se ao folhoso. mas aderindo-se fortemente ao substrato. Tome um segmento e faça cortes transversais ao mesmo. É uma variação do talo folhoso com consistência gelatinosa. Fragmentos indiferenciados do talo. Assim. Os liquens. 3) Crostoso.Caracterização. 2) Gelatinoso. o talo gelatinoso apresenta-se não estratificado (homômero). Adicione uma gota de álcool 70% e uma gota de água. sendo composto por dois genomas distintos. isto é. ventos. Estruturalmente estratificado com muitas camadas distintas. além disso não apresenta córtex inferior nem rizines. A região do talo com sorédios é denominada de sorália. não apresentam reprodução gamética. (talo folhoso e gelatinoso) Canoparmelia sp. Basidiomycetes e 64 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Biologia e Importância dos Fungos com muitas camadas diferenciadas. Pequenos ramos diferenciados do talo que se destacam com facilidade pela ação mecânica das chuvas. Estruturalmente. enquanto o micobionte pode apresentar. O fotobionte isoladamente não apresenta reprodução gamética conhecida. 2) Isídios.

A resistência à temperatura e ao dessecamento está ligada. As dificuldades do conceito de espécie entre os liquens decorrem do fato de que são dois genomas distintos que em combinação constituem associações íntimas que funcionam como indivíduos.4 gêneros exclusivos de regiões tropicais). 3) Crescimento muito lento. 65 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . os liquens são considerados fungos liquenizados. Algumas datações sugerem até 4. Assim. família. por exemplo. b) possuem pressão osmótica elevada e c) a principal reserva de água é extracelular. da água das chuvas ou de outras fontes que transportam elementos minerais e orgânicos. o gênero Cladonia é o principal alimento das renas. sendo exemplos mais comuns: Trebouxia e Trentepohlia (Divisão Chlorophyta) e Nostoc ou Anabaena (Divisão Cyanobacteria). basicamente. etc.). Assim. ao fato de que: a) apresentam células muito pequenas. separadamente. luz e umidade). com pequenos vacúolos.000 anos de idade para alguns indivíduos. Para fins de classificação. ordem. troncos ou terra. Dependem. os liquens podem ser pioneiros em ambientes rochosos. Biologia e Importância dos Fungos Características biológicas dos liquens 1) Resistência a condições ambientais extremas (ex. acumulando-se nos espaços entre os filamentos do micélio. basicamente. aplicando-se as categorias taxonômicas usuais (espécie. 2) Nutrição independente do substrato. mas um grupo biológico. e nos pólos. No Ártico. apresenta dificuldades. na superfície das rochas submetidas a altas irradiâncias e temperaturas. particularmente em relação ao segundo. Os micobiontes pertencem às classes Ascomycetes (maioria) e Basidiomycetes (2 . temperatura. Em decorrência dessas características. gênero. são classificados como fungos (classes Ascomycetes e Basidiomycetes). causando erosão das rochas por sua ação mecânica ou através de ácidos liquênicos. os liquens não constituem um grupo taxonômico. As algas têm sido identificadas somente a nível de gênero. crescendo sobre rochas. Identificação e classificação A identificação dos componentes micobionte e fotobionte. classe.Caracterização. Crescem.

Biologia e Importância dos Fungos Classe Ascomycetes. “tecido” de preenchimento. em número de quatro ou múltiplo de quatro). Apotécio. Classe Basidiomycetes. Usnea. ASCOCARPO. ASCO. Constitui o maior grupo com cerca de 18. O mesmo que “clamp connection”. GLOSSÁRIO ANSA. ASCOSTROMA. de acordo com diferentes autores. Caloplaca. Cladonia. Pequeno grupo com 2 . cleistotécio e peritécio. Gametângio feminino de fungos da Classe Ascomycetes. ASCÓSPORO. Estrutura de reprodução de fungos da Classe Basidiomycetes contendo em sua 66 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Estrutura de reprodução comumente chamada de corpo de frutificação de fungos da Classe Ascomycetes. BASÍDIO. Esporo de fungos da Classe Ascomycetes. Diz-se de corpos de frutificação de certos fungos da Classe Ascomycetes compostos por peritécios unidos entre si por uma matriz. aberto em forma de taça.Caracterização. Estrutura de reprodução (corpo de frutificação ou ascocarpo) de fungos da Classe Ascomycetes.4 gêneros.000 espécies. seguida pela meiose. Em outras palavras. APOTÉCIO. Estrutura de reprodução comumente chamada de corpo de frutificação de fungos da Classe Basidiomycetes. matriz. Liquens mitospóricos. contendo um número definido de ascósporos (= esporos. Suas partes principais são a parede (perídio) e o himênio. apenas a fase imperfeita do micobionte é conhecida. formado pela cariogamia. BASIDIOCARPO. ASCOGÔNIO. Ver ascocarpo. Graphis. Esporângio de fungos da Classe Ascomycetes em forma de saco. O micobionte não apresenta estruturas de reprodução gamética. Leptogium. Exemplos: Canoparmelia. formado em número de quatro ou múltiplo de quatro no interior do asco através de cariogamia seguida por meiose. Estroma. Podem ser reconhecidos facilmente pela presença de apotécios e peritécios. Cora é um gênero comum nas encostas das estradas que cortam a Serra do Mar. sendo representada por picnídios.

Tipo de frutificação de Myxomycetes desprovida de forma regular ou definida. Ver ascocarpo. BASIDIÓSPORO. 67 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Estrutura de resistência ao dessecamento. Hifa ou estrutura que sustenta o esporângio. FOTOBIONTE. através de cariogamia seguida por meiose. “tecido” de preenchimento. de sustentação. CONIDIÓFORO. CAPILÍCIO. produzidos pela cariogamia e meiose. Biologia e Importância dos Fungos superfície quatro. ESPORANGIÓFORO. Refere-se ao componente algal dos liquens. CLEISTOTÉCIO. formado em número de quatro ou mais raramente dois na superfície do basídio. Ascomycetes e Basidiomycetes. sendo que os núcleos de cada par são derivados de diferentes células parentais. formada pela união de numerosos esporângios. sendo comumente uma extensão do pedicelo. Esporo imóvel formado por mitose (mitósporo) na extremidade de hifas. Exemplos: ascocarpo e basidiocarpo. FICOBIONTE. Haste que sustenta o píleo. em oposição ao micobionte. Estrutura de reprodução com organização complexa de muitos fungos das classes Myxomycetes. CONIDIÓSPORO.Caracterização. O mesmo que conidiósporo. originada de hifas somáticas. COLUMELA. ESTIPE. em sua extremidade. O mesmo que fotobionte. CORPO DE FRUTIFICAÇÃO. DICARIÓTICO. CONÍDIO. Diz-se de micélios ou hifas contendo núcleos aos pares. Hifa simples ou ramificada. portando. “CLAMP CONNECTION”. uma ou mais células mãe de conídios. Estrutura filamentosa de sustentação dos esporos nos corpos de frutificação de fungos das classes Myxomycetes e Basidiomycetes (gasteromicetes). ereta. Estrutura estéril. ESTROMA. Hifa de conexão em forma de ponte ou gancho que ocorre no micélio secundário (ploidia n+n) de muitos fungos da Classe Basidiomycetes. ETÁLIO. Análoga ao “crozier” de muitos fungos da Classe Ascomycetes. Análoga a “clamp connection” de muitos fungos da Classe Basidiomycetes. Estrutura de reprodução (corpo de frutificação ou ascocarpo) de fungos da Classe Ascomycetes completamente fechado. “CROZIER”. encontrada no interior de esporângios ou outros corpos de frutificação. ou sobre uma célula esporógena de muitos fungos das classes Ascomycetes e Basidiomycetes e dos fungos mitospóricos (deuteromicetes). Matriz. Hifa de conexão em forma de ponte ou gancho que ocorre nas hifas ascógenas (ploidia n+n) de muitos fungos da Classe Ascomycetes. Esporo de fungos da Classe Basidiomycetes. ou mais raramente dois basidiósporos (esporos). ESCLERÓCIO.

do corpo de frutificação de fungos da Classe Basidiomycetes (gasteromicetes). Poro. A terminologia é empregada principalmente nos fungos. Conjunto dos filamentos (hifas) que compõe o corpo (talo) dos fungos. requerendo. Organismo ou espécie com indivíduos auto-compatíveis. HETEROTÁLICO. HOMOTÁLICO. Organismo ou espécie com indivíduos auto-incompatíveis (autoestéreis). 68 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . LAMELA. MIXAMEBA. Área das ciências biológicas que se dedica ao estudo dos fungos. mas são auto-incompatíveis. A terminologia é empregada principalmente nos fungos. Nesta definição. Porção interna. PARÁFISE. Exemplo: conidiósporo ou conídio. O mesmo que grampo. que se comporta como gameta ou pode converter-se em uma mixameba. portanto. a união de indivíduos de sexos distintos para reprodução sexuada. MIXOFLAGELADO. OSTÍOLO. GRAMPO. representada por filamento tubular cenocítico ou septado (celular). isto é. parte ou corpo. MICOBIONTE. Refere-se ao fungo componente dos liquens. Célula provida de flagelo de Myxomycetes. Estrutura em forma de placa (lâmina) na qual muitos fungos da Classe Basidiomycetes produzem basídios. e paráfises orientadas paralelamente entre si. Associação simbiótica entre hifas de fungos e raízes de plantas. portanto. HETEROCARIÓTICO. em oposição ao ficobionte. HAUSTÓRIO. Células estéreis presentes no himênio. MICÉLIO. núcleos distintos. MICORRIZA. Camada do corpo de frutificação de fungos das classes Ascomycetes e Basidiomycetes contendo ascos ou basídios. fértil. O mesmo que “clamp connection”. Esporo formado por mitose. PEDICELO. Célula amebóide de Myxomycetes que se comporta como gameta ou pode converter-se em um mixoflagelado. HIMÊNIO. Uma definição mais estrita considera que os sexos estão segregados em indivíduos distintos. Pequeno sustentáculo de uma estrutura. requerendo. Ver heterotálico. Ver homotálico. Unidade estrutural da maioria dos fungos. MITÓSPORO. HIFA. os indivíduos podem ser portadores dos dois sexos. Estrutura de absorção originada de células ou hifas de parasitas que penetram no hospedeiro. Biologia e Importância dos Fungos GANCHO. pequeno pedúnculo. GLEBA.Caracterização. Indivíduo que exibe heterocariose. um único indivíduo para reprodução sexuada. MICOLOGIA. Suporte.

Parede ou cobertura externa de corpos de frutificação de fungos. móvel com nutrição e mobilidade amebóide. “Tecido” fúngico que compõe o píleo e sustenta o himênio de certos fungos da Classe Basidiomycetes (Holobasidiomycetidae).S. & Sussman. An advanced treatise. & Sussman. F. A. multinucleada. Sparrow. Academic Press. G. UREDÓSPORO. Vol.K. Corpo de criptógamas avasculares (algas. Teleutósporo. New York.. IVA. formando filamentos espessos que lembram raízes. PÍLEO. An advanced treatise. The Fungi. Ainsworth. REFERÊNCIAS Ainsworth. IVB. G. The Fungi. A taxonomic review with keys: Ascomycetes and fungi imperfecti. Ainsworth. Esporo de resistência resultante da fusão de (gametângios) de fungos da Classe Zigomycetes. “chapéu” de certos tipos de basidiocarpos e ascocarpos. em forma de urna ou garrafa. PLASMÓDIO. TELIÓSPORO. A. ZIGÓSPORO. PERITÉCIO. & Sussman. A taxonomic review with keys: Basidiomycetes and lower Fungi. TELEUTÓSPORO. RIZOMORFA. onde ocorre a cariogamia. Biologia e Importância dos Fungos PERÍDIO. 4 volumes. Exemplos: ferrugens do gênero Puccinia e carvões do gênero Ustilago. PSEUDOPLASMÓDIO. Conjunto de hifas somáticas unidas entre si. Esporo binucleado de certos fungos da Classe Basidiomycetes. Esporo de resistência com parede espessa de certos fungos da Classe Basidiomycetes. 1973.S. New York. TALO. Estrutura somática de Myxomycetes. caracterizada por uma massa protoplasmática desprovida de parede celular. Porção superior. Vol. Sparrow.G. Teliósporo. Academic Press..S. 1973. The fungi. briófitas e fungos). Conjunto de mixamebas que se comporta como uma unidade de modo semelhante a um plasmódio. 69 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . F.K.C. New York.Caracterização. Estrutura de reprodução (corpo de frutificação ou ascocarpo) de fungos da Classe Ascomycetes fechado. G. A. TRAMA.C. Exemplo: ferrugem do gênero Puccinia. com um ostíolo (poro) na extremidade. 1973.

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Introdução ao Estudo das Algas INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS ALGAS 73 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

pode-se fazer uma distinção quanto à faixa do litoral que ocupam. até formas que vivem em associações com outros organismos (ex. Quando se consideram organismos marinhos bentônicos (algas e animais). que podem mascarar a presença da clorofila. desprovido de significado taxonômico. podem fazer parte do bentos (conjunto de indivíduos que vivem fixos ao substrato) ou plâncton (conjunto de indivíduos que vivem em suspensão na coluna de água devido à sua pequena ou nula capacidade de locomoção). foram os responsáveis pela produção e acúmulo de oxigênio na atmosfera primitiva e ainda hoje. desempenham papel importante na manutenção dos níveis desse gás. liquens: fungo + alga). proporcionando às algas colorações avermelhadas.5 bilhões de anos. existindo desde formas terrestres e aquáticas. há aproximadamente 3. podendo ocorrer em rios. pois além da clorofila. especialmente as formas marinhas 74 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Introdução ao Estudo das Algas INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS ALGAS Alga é um termo genérico. mangues e mares. azuladas. com hábito predominantemente aquático. não implica que sejam verdes. Possivelmente. que inclui organismos que possuem clorofila a e um talo não diferenciado em raiz. pardas ou até enegrecidas. especialmente em locais muito batidos. Existem desde formas microscópicas até formas que atingem 60 m de comprimento. O médio-litoral corresponde à faixa que pode ser temporariamente descoberta nas marés-baixas. Dentre as algas figuram os organismos mais antigos da Terra (cianobactérias ou algas azuis). lagos. As formas mais comuns são aquáticas. como as algas pardas do gênero Macrocystis. O fato de serem clorofilados. possuem outros pigmentos denominados acessórios. caule ou folhas. Esses organismos não são necessariamente semelhantes entre si e nem sempre possuem origem evolutiva próxima. que mesmo nas marés mais altas não fica submerso. médio-litoral e infra-litoral. Nesses ambientes. O litoral pode ser dividido em supra-litoral. mesmo nas marés mais baixas. O supra-litoral corresponde a faixa mais alta do litoral. Está sujeito apenas a borrifos de água salgada. havendo evidências de sua existência já no Pré-Cambriano. As algas podem ser encontradas nos mais diversos ambientes. O infralitoral corresponde à faixa que nunca fica exposta ao ar. Quanto à organização do talo as algas apresentam uma diversidade muito grande. sendo provavelmente responsáveis por mais de 50% do total da produção primária de todo o planeta. Desempenham um papel ecológico importante como produtores primários dos ecossistemas onde ocorrem.

as relações evolutivas entre os grupos de algas nunca foram muito claras devido a um registro fóssil muito limitado para a maioria dos grupos. Essa classificação básica persiste até hoje. e mais recentemente da biologia molecular que tem sido uma ferramenta importante para estabelecer hipóteses sobre as relações evolutivas entre as várias linhagens de algas. Home-pages relacionadas ao tema algas: http://seaweed. Dentre as principais linhagens de algas eucarióticas podemos citar: Chlorophyta.start1. Euglenophyta.botany. Haptophyta (= Prymnesiophyta). ciência que estuda as algas (phykos. Euglenophyta. Xanthophyta. Cryptophyta e Dinophyta (Tabela 1). O termo alga inclui organismos de linhagens filogenéticas completamente diferentes. Muitos avanços foram obtidos com a microscopia eletrônica que permitiu um detalhado estudo da ultraestrutura das células. a uma morfologia simples e a uma grande plasticidade fenotípica. (Raphidophyta. Glaucocystophyta. v) os estramenópilas (inclui os oomicetos e as algas heterocontes: pardas. Apenas parte dessas divisões será abordada aqui em maior detalhamento: Chlorophyta. Chrysophyta. Heterokonta e Eustigmatophyta Phaeophyta).ie/ http://www.br/algamaris 75 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . entretanto. Os últimos quatro grupos foram denominados de algas cromófitas devido à presença de clorofila a e c e várias xantofilas.ucg. diatomáceas e outras algas com clorofilas a e c).ib. ciliados.com www. Harvey em 1836 classificou as algas baseadas na sua composição pigmentar. Rhodophyta. entre outros). A Ficologia. iii) as plantas verdes (com clorofila a e b que incluem as algas verdes). Phaeophyta. Rhodophyta. ii) os fungos verdadeiros.usp. Os eucariontes diversificaram-se em várias linhagens filogenéticas (“crown lineages”) das quais as principais são: i) os animais (Metazoa: invertebrados e vertebrados). Estudos moleculares mostraram definitivamente que as algas formam um grupo artificial que inclui táxons que muitas vezes são mais relacionados com organismos não fotossintetizantes do que com outras algas.za/algae/ http://www.uwc. Chlorarachniophyta. Bacillariophyta.ac. do grego = alga). é o ramo da biologia que abrange a maior diversidade de grandes grupos de organismos (incluindo organismos procariontes e eucariontes). iv) as algas vermelhas. Bacillariophyta e Dinophyta. as algas têm sido reconhecidas como os organismos que deram origem a todos os outros vegetais existentes atualmente. Além disto. e vi) os alveolados (inclui os dinoflagelados.Introdução ao Estudo das Algas planctônicas.

Bacillariophyta. caules. Podem ocorrer em Cyanobacteria. folhas. Essa organização muitas vezes é semelhante em grupos evolutivamente muito distintos. 2) FORMAS COLONIAIS São constituídas por agregados de células. Euglenophyta e Dinophyta de água doce ou marinhas.2) Unicelular aflagelado . quando comparadas às de um organismo pluricelular. onde cada célula apresenta uma interdependência menor em relação às demais. A maior diversidade de formas é encontrada no ambiente marinho.Introdução ao Estudo das Algas ORGANIZAÇÃO VEGETATIVA DAS ALGAS As algas apresentam os mais diversos níveis de organização vegetativa. 1) FORMAS UNICELULARES Incluem-se aqui os indivíduos formados por uma única célula. no entanto. quanto do bentos. demonstrando um paralelismo evolutivo de determinadas morfologias.É a denominação utilizada para designar uma célula sem flagelos. Deve-se ressaltar que esses “tipos morfológicos” são comumente denominados de “talo”. Estão presentes em todos os grupos de algas. São encontradas tanto fazendo parte do plâncton. mesmo que apenas na forma de gametas ou esporos. Ocorre em Chlorophyta. independentemente de serem unicelulares ou pluricelulares. Dinophyta e Rhodophyta. flores ou frutos.É a denominação utilizada para designar uma célula com flagelos (um ou mais). Formas amebóides podem ocorrer em Dinophyta. Aqui estão incluídas também algumas formas móveis. Podem-se reconhecer dois tipos: 76 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Entre as diatomáceas bentônicas também são muito freqüentes as formas móveis. A seguir serão apresentados os tipos básicos de organização vegetativa das algas. Chlorophyta. Talo = corpo celular ou cenocítico sem organização de raízes. As células da colônia apresentam-se unidas fisicamente apenas por mucilagens e freqüentemente não têm ligações citoplasmáticas entre si. esses movimentos não são promovidos por pseudópodes.1) Unicelular flagelado . Reconhecem-se três tipos: 1. 1.

até formas mais complexas. mais especializados para a fotossíntese. ou seja.Formam-se a partir de sucessivas divisões celulares. 2. sempre em um mesmo plano.1. No sentido espacial. quanto do bentos de água doce ou marinho. Certas espécies não apresentam porção erecta.1) Filamentos não ramificados . a ocupação de novos espaços. constituídas por uma única seqüência linear de células. Formas plurisseriadas ramificadas podem estar presentes em Cyanobacteria. porém. sendo freqüentemente encontrado sobre costões rochosos do litoral. As células filhas permanecem unidas através de uma parede comum e de ligações citoplasmáticas. 3) FORMAS PLURICELULARES Aqui estão incluídos os indivíduos formados por duas ou mais células.Os talos filamentosos apresentam grande diversidade de formas. resultando em talos foliáceos. portanto. existem filamentos adaptados para a fixação do talo e filamentos erectos. leva à ocupação de novos planos. variando desde aquelas muito simples. Formam-se a partir de sucessivas divisões celulares. Bacillariophyta e Dinophyta.2)Cenóbio .2) Filamentos ramificados . com forma e número de células definidos. Chlorophyta e Rhodophyta. possibilitando. As formas mais simples são encontradas entre as Cyanobacteria. sendo constituídas apenas por um disco. que fica aderido ao substrato. 3. Chlorophyta. 3. apenas em espécies de água doce. Rhodophyta e Phaeophyta. Podem ocorrer em Cyanobacteria e Chlorophyta de água doce ou marinhas. etc. Esse tipo de talo ocorre em Chlorophyta. cilíndricos. Existem formas filamentosas mais complexas.São formas mais complexas em relação à anterior. como as que apresentam uma distinção entre porção prostrada e erecta. Podem também ser encontradas tanto fazendo parte do plâncton. Esse tipo de talo é comum entre as Phaeophyta. Este tipo de organização é denominada de talo crostoso.1) Colônias amorfas .1) Formas filamentosas . Nesses últimos casos a organização filamentosa só pode ser verificada pelo acompanhamento do desenvolvimento através de cortes anatômicos. Essa crosta é formada pela fusão de filamentos prostrados fortemente aderidos ao substrato.1. São comuns em Cyanobacteria. podendo ocorrer também em Chlorophyta. Estudos recentes de cultivo em laboratório têm 77 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Chlorophyta.É um tipo de colônia mais elaborada e complexa. crostosos. 3.Não existe uma organização definida das células na colônia. Podem ser constituídos por apenas uma série de células (unisseriado) ou por duas ou mais séries (plurisseriado).Introdução ao Estudo das Algas 2. pois ocorre mudança no plano de divisão celular.

Introdução ao Estudo das Algas demonstrado que algumas destas espécies crostosas são fases do histórico de vida de algas eretas. bem ramificadas. Ocorrem exclusivamente em certas espécies de Chlorophyta. formam-se tecidos especializados que desempenham funções distintas. Essa fusão e organização dos filamentos podem ocorrer também na porção ereta. Rhodophyta e Phaeophyta. Porém.No talo verdadeiramente parenquimatoso as divisões celulares podem ocorrer em qualquer plano. 4) FORMAS CENOCÍTICAS O talo cenocítico é constituído por filamentos tubulares que não estão divididos em células. formadas por um único filamento de espessura (uniaxial) ou por vários filamentos justapostos (multiaxial). Essa morfologia é típica de muitas Rhodophyta. formando um talo pseudoparenquimatoso. que atingem as maiores dimensões entre as algas (até 60 m).2) Formas parenquimatosas . como Ralfsia/Scytosiphon (Phaeophyta) e Petrocelis/Gigartina (Rhodophyta). 78 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . também ocorrendo em algumas Phaeophyta e algumas Chlorophyta cenocíticas. todas marinhas. dando origem a um talo Pseudoparenquimatoso. enquanto que podem ocorrer formas maiores. Lâminas parenquimatosas de uma ou duas camadas de células de espessura ocorrem em Chlorophyta. sendo a grande maioria marinha. Está presente também nos corpos de frutificação de alguns fungos verdadeiros. talos parenquimatosos tridimensionais e mais espessos somente são encontrados em certas Phaeophyta. Nessas algas. podendo formar um tecido bidimensional ou tridimensional. 3. As formas mais simples são pequenos filamentos não ramificados.

Procarióticas.Ficobiliproteínas (pigmentos acessórios e reserva de nitrogênio): c-ficocianina.Xantofilas e carotenos (grandes proporções de β-caroteno). .Cyanobacteria são organismos fotossintetizantes que possuem clorofila a. não possuem clorofila a. São organismos procarióticos. COMPARAÇÃO COM OUTRAS BACTÉRIAS .Clorofila a. Algumas bactérias os possuem. 79 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . podem ser esverdeadas. inclui representantes que muitas vezes apresentam coloração azul. conhecida como algas azuis ou cianobactérias. Bactérias nunca liberam O2 como produto final da fotossíntese.Cyanobacteria apresenta como produto final da fotossíntese o oxigênio (O2). . quando fotossintetizantes. No entanto.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria MONERA FOTOSSINTETIZANTES: DIVISÃO CYANOBACTERIA kyanos (grego) = azul phyton (grego) = planta A Divisão Cyanobacteria.Glicogênio (amido das cianofíceas). .Cyanobacteria não possui flagelos. Bactérias. . . pertencendo ao Reino Monera.Cyanobacteria atinge maior complexidade morfológica que bactérias. . . como as bactérias. c-ficoeritrina e ficoeritrocianina (vermelhos). aloficocianina (azuis). .Mucopolissacarídeos (presente na bainha de mucilagem). avermelhadas ou enegrecidas.Ausência de flagelos. .

os estromatólitos. coloniais ou filamentosas. entre outros. 80 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . vivendo sobre rochas ou solo úmido. A maioria é de água doce. Algumas formas são terrestres. onde podem ocorrer sob a calota de gelo.5 bilhões de anos. refletindo talvez. Synechococcus) ou a temperaturas muitos baixas de lagos antárticos. Os filamentos podem ser unisseriados não ramificados ou ramificados. o que possibilitou o aparecimento da camada de Ozônio (O3). que surgiram na Terra. permitindo a evolução de organismos mais sensíveis à radiação UV. podendo sobreviver a temperaturas de até 74°C em fontes termais (ex. como nos liquens Cora e Leptogium. Azolla. como as cianobactérias que habitam o supra-litoral. Podem ser ainda. sua adaptação à ausência de O2 livre na atmosfera do Pré-Cambriano. gimnosperma) ou a protozoários. Ainda existem algumas que se associam a outros vegetais (Anthoceros. dentro das Eubactéria. Estromatólitos são formações calcárias dispostas em camadas. formados possivelmente por algas azuis. Existem evidências fósseis. Provavelmente foram os responsáveis pelo acúmulo de O2 na atmosfera primitiva. briófita. MORFOLOGIA A organização do talo da maior parte das algas azuis é muito simples: podem ser unicelulares.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria ORIGEM As cianobactérias representam um grupo monofilético muito antigo. Outras vivem em associações com fungos. As cianobactérias são pouco sensíveis a essa radiação. possuindo um sistema de reparo do material genético. Cycas. As formas filamentosas possuem filamento constituído por tricoma (seqüência linear de células) envolvido por uma bainha de mucilagem (filamento = tricoma + bainha). há aproximadamente 3. OCORRÊNCIA As algas azuis podem viver em ambientes extremamente diversos. ou a períodos de dessecamento. que datam do Pré-Cambriano. A fotossíntese em algas azuis é estimulada por baixos teores de O2. Existem formas marinhas que resistem a altas salinidades. tendo sido os primeiros organismos fotossintetizantes com clorofila a. que retém parte da radiação ultra-violeta (UV). pteridófita.

um núcleo organizado ou organelas rodeadas por membranas. tornando-os disponíveis para a célula. Verifica-se a presença de plasmodesmos em formas filamentosas. 4) Pigmentos . Há provavelmente duas formas moleculares. b) Ramificação falsa . 4. externo à parede celular. Provavelmente.2) Ficobiliproteínas: agrupadas em corpúsculos chamados de ficobilissomos. Sabese que é constituído por fibrilas embebidas em uma matriz amorfa. originaram-se por invaginações do plasmalema.é semelhante à encontrada em bactérias gram-negativas.quando a ramificação origina-se sem que haja uma mudança no plano de divisão da célula. 2) Bainha . Os pigmentos fotossintetizantes localizam-se nos tilacóides. Possivelmente. sem apresentar portanto. O DNA está disperso no citoplasma. Podem estar presentes as seguintes 81 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . 1) Parede celular . é composto por ácidos pécticos e mucopolissacarídeos.quando a ramificação origina-se em conseqüência de uma mudança no plano de divisão da célula. Porém. sua estrutura ainda não foi completamente elucidada. com picos de absorção em 580 e 670 nm. pode-se reconhecer: a) Ramificação verdadeira . Quanto à ramificação.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria plurisseriados.são membranas lipo-protéicas localizadas na periferia da célula. Desempenha papel importante na absorção de elementos traços. Essa parede é complexa e composta por várias camadas. Apenas as duas camadas mais internas são as mesmas para todas as algas azuis. A estrutura das camadas mais externas depende das condições ambientais e da quantidade de mucilagem secretada. Essa habilidade dá às cianobactérias vantagens sobre outras algas do fitoplâncton. que se dispõem sobre os tilacóides.é um revestimento mucilaginoso. A mucilagem “liga-se” a esses elementos. Podem ocorrer os seguintes pigmentos: 4.1) Clorofila a: presente em todas as algas azuis. Ocorre em formas que possuem uma bainha resistente ou espessa. ORGANIZAÇÃO CELULAR São organismos procariontes.estão associados aos tilacóides. 3) Tilacóides . que está constantemente sendo secretado. O constituinte presente em maior quantidade é um mucopeptídeo (= glicopeptídeo).

Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria ficobiliproteínas: i) c-ficocianina: presente em todas as cianobactérias. ii) aloficocianina: presente em todas as algas azuis. permitindo que as algas continuem com crescimento ativo. Além de reservas de polissacarídeos as algas azuis apresentam grânulos de cianoficina compostos por polipeptídeos e localizados nas porções periféricas das células. e não lipo-protéicas. Esses dois tipos de grânulos podem ser facilmente utilizados pelas algas. Esse amido é constituído por uma cadeia altamente ramificada. estando presentes apenas nas formas planctônicas. comuns em células adultas e ausentes em células muito jovens.são estruturas que possuem um gás produzido pela atividade metabólica da célula. Ocorrem também grânulos de polifosfato. iv) ficoeritrocianina: presente apenas em algumas espécies. REPRODUÇÃO 82 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Quando isso ocorre. 5) Carboxissomos (= corpos poliédricos) . 7) Vesículas de gás . A concentração desses pigmentos pode variar em resposta à qualidade de luz e condições ambientais. controlando sua posição na coluna de água. a célula volta a flutuar. vesículas de gás diminuem e conseqüentemente a alga afunda. mesmo nessas situações. São cilíndricas e circundadas por membranas protéicas. também conhecidos como amido das cianofíceas. 8) Ribossomos estão presentes nas células das cianobactérias. iii) c-ficoeritrina: presente apenas em algumas espécies. Desta forma. responsável pela incorporação do CO2 na seguinte reação: Ribulose (5C) + Gás Carbônico (CO2) → Glicose (6C) 6) Reserva . não ocorre luteína. Desempenham papel importante na flutuabilidade do organismo. contendo a enzima Ribulose-difosfato-carboxilase. À medida que aumenta a atividade fotossintetizante. registra-se a presença de β-caroteno.3) Carotenóides: Entre os carotenos mais comuns. Quanto às xantofilas. 4. várias delas podem estar presentes porém. semelhante ao glicogênio. sendo semelhantes aos que ocorrem em bactérias (70S). Essas vesículas não ocorrem em todas as algas azuis. Esses grânulos são facilmente observados através da microscopia óptica.possuem grânulos de amido.correspondem ao centro onde ocorre o ciclo de Calvin. a alga é submetida a um ambiente com menos luz e conseqüentemente há uma redução na taxa de fotossíntese e as vesículas começam a se formar novamente. quando o ambiente onde ocorrem torna-se desprovido de nitrato e fosfato.

no entanto. existem evidências de combinação gênica. 4) Endósporo . até a extremidade do filamento. 2) Fragmentação .ocorre em formas unicelulares. geralmente maior que a célula vegetativa. Cada uma delas dará origem a um novo organismo. Desenvolve-se a partir de uma célula vegetativa que se torna maior.ocorre em formas filamentosas. São fragmentos de tricoma que deslizam na bainha. com reservas (principalmente grânulos de cianoficina) e com parede espessa. HETEROCITO É uma célula de conteúdo homogêneo. Portanto. originando um novo filamento. verificouse que algumas células vegetativas de algas azuis podem fixar nitrogênio em condições 83 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . que emergem quando a parede se rompe. desprendendo-se deste e dando origem a um novo indivíduo.ocorre no tipo de reprodução assexuada em que a formação de esporos é feita através da divisão endógena do protoplasto em duas ou mais partes.ocorre no tipo de reprodução assexuada em que a formação de esporos é feita através de sucessivas divisões em uma das porções terminais de uma célula (somente ocorre em células que tenham polaridade). filamentosas e coloniais. 3) Hormogônios . 5) Exósporo . parede espessa. 6) Acineto . Funciona como um esporo de resistência a condições ambientais desfavoráveis. ocorre a conversão de N2 em amônia. de cor verde-amarelada que pode ocorrer em algumas algas azuis filamentosas. Podem se reproduzir de várias formas: 1) Divisão celular simples . que pode ficar dormente por muito tempo (até 64 anos) e depois pode germinar. A amônia produzida é usada para formar glutamina que é transportada para outras células do filamento ou liberada para o meio. Está relacionada à fixação de nitrogênio (N2).ocorre em formas filamentosas e coloniais e corresponde à separação de partes desses organismos. Apesar dessa fixação de N2 ocorrer predominantemente nos heterocitos. através da enzima nitrogenase. na ausência de oxigênio. Nessa célula. Nunca se observou plasmogamia. a atividade dessa enzima é incompatível com a atividade fotossintetizante.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria Não se conhece reprodução gamética nas algas azuis.ocorrem em formas filamentosas.

Possivelmente. Existem vários registros no mundo todo de mortes de aves. Causam necrose. como o ocorrido em Guarapiranga (SP) em 1991. Esse movimento pode ocorrer em resposta a estímulo luminoso. peixes e mamíferos causadas pela ingestão de águas contaminadas. Outras possíveis funções relacionadas ao heterocito: i) pode germinar formando um novo indivíduo. que sempre se formam a partir de células vegetativas que estejam adjacentes a heterocitos.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria anóxicas. As hepatotoxinas agem mais vagarosamente. Algumas apresentam um movimento oscilatório nas extremidades. e iii) talvez esteja relacionado à diferenciação de acinetos. As substâncias tóxicas isoladas até o presente a partir de cianobactérias de água doce são de dois tipos: alcalóides (neurotoxinas) ou peptídeos de baixo peso molecular (hepatotoxinas). Entre estas estão espécies unicelulares e espécies filamentosas sem heterocitos. atingindo o fígado. 84 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . favorecendo a fragmentação. provocando morte por hemorragia. ii) as ligações do heterocito com as células adjacentes representam pontos de fragilidade do filamento. Podem ser produzidas por espécies de Anabaena e Aphanizomenon. Nodularia. As neurotoxinas atingem o sistema neuromuscular paralisando músculos esqueléticos e respiratórios. Muitas vezes podem liberar substâncias que causam odor e sabor característicos às águas de reservatórios de abastecimento. podendo levar à morte por parada respiratória. MOBILIDADE Muitas cianobactérias unicelulares e filamentosas podem apresentar movimento de deslizamento quando em contacto com o substrato. TOXINAS Certas algas azuis podem produzir toxinas e liberá-las para o meio onde vivem. essa movimentação é decorrente da contração de microfibrilas presentes no protoplasto. Podem ser produzidas por espécies de Microcystis. ou outras algas. Oscillatoria e Anabaena.

que quando presentes ou adicionadas ao solo. quanto a bactérias fotossintetizantes (restritas a ambientes fotoanaeróbicos). podem em muitos casos. que no inverno são anaeróbicos e no verão. Desta forma. Essa capacidade representa uma vantagem tanto em relação a algas eucarióticas (restritas a ambientes fotoaeróbicos). as algas azuis são importantes tanto pela produção fotossintetizante quanto pela fixação de N2. por exemplo. algumas cianobactérias são utilizadas como fonte de proteínas (ex. e preenchem um importante nicho ecológico nos sistemas aquáticos. 85 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . portanto. que não usam a água como doador de elétrons: luz CO2 → (CH2O) clorofila 2 H2S + + 2S + H2O Têm.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria IMPORTÂNCIA A grande importância econômica das algas azuis está relacionada às formas fixadoras de nitrogênio. Além disto. substituir ou reduzir a utilização de fertilizantes. Em ambientes anóxicos algumas algas azuis podem usar H2S como doador de elétrons. As cianobactérias que têm a capacidade de fixar nitrogênio apresentam vantagens em relação a algas sem essa capacidade. Spirulina). aeróbicos. ASPECTOS ECOLÓGICOS Nos sistemas ecológicos atuais. certos lagos. algas azuis com essa capacidade têm vantagem seletiva sobre organismos em ambientes que flutuam entre essas duas condições como. especialmente em ambientes pobres em nitrogênio. São fototróficas anaeróbicas facultativas. a habilidade de fotossintetizar sob condições aeróbicas ou anaeróbicas. de modo semelhante ao que ocorre em bactérias fotossintetizantes.

distribuídas em 150 gêneros. fazendo parte do plâncton. ou associadas com ascídias coloniais. Existem várias proposições de classificação das cianobactérias. PROCLORÓFITAS pro (grego) = antes de chloro (grego) = verde phyton (grego) = planta As proclorofitas são algas que só foram descritas a partir de 1975. 2) Ordem Nostocales: filamentosas. Prochloron.000 espécies. vive em associação a tunicados marinhos. Apresentamos a seguir. DIVISÃO: Cyanobacteria CLASSE: Cyanophyceae 1) Ordem Chroococcales: unicelulares ou coloniais. e não necessariamente a mais natural ou atual. 86 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . São algas procarióticas.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria CLASSIFICAÇÃO São reconhecidas aproximadamente 2. 3) Ordem Chamaesiphonales: reprodução por esporos (endósporos ou exósporos). não associados a tunicados. Posteriormente foram descritos mais dois gêneros. no entanto. devido à presença de clorofila b e ausência de ficobilinas. 2) Morfologia Conhecem-se formas unicelulares e filamentosas não ramificadas. 1) Ocorrência São encontradas em água doce (Prochlorothrix) ou marinha (Prochloron e Prochlorococcus). a que consideramos mais simples. O primeiro gênero descrito. foram consideradas como uma divisão separada. como as algas azuis.

3. 3.6) Ribossomos .7) DNA . clorofila b e carotenóides semelhantes aos encontrados em cianofíceas.apresentam amido similar ao encontrado nas algas azuis. 3. No entanto. Nas cianobactérias eles encontram-se isolados e apresentam ficobilissomos. não apresentam ficobiliproteínas.5) Reserva . semelhantes aos encontrados em cianofíceas e bactérias.possuem ribossomos 70S. Desta forma. bioquímica e estruturalmente semelhantes às algas azuis. ocorrendo os seguintes pigmentos: clorofila a. 87 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .estão associados aos tilacóides.2) Tilacóides encontram-se geralmente agrupados em pares no citoplasma.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria 3) Organização celular São procariontes.estão presentes nas proclorofíceas com função semelhante à apresentada para cianobactérias.3) Pigmentos .é semelhante à encontrada em algas azuis e bactérias Gram-negativas. 5) Considerações evolutivas A descoberta de um procarionte com clorofila b fez com que muitos pesquisadores acreditassem na possibilidade de que esse grupo pudesse ser o ancestral dos cloroplastos das algas verdes e outros vegetais “superiores”. grânulos de cianoficina. 3. 1992). e reclassificam os gêneros com clorofila b e ausência de ficobiliproteínas em cianobactérias. 3. no entanto. trabalhos recentes incluindo estudos moleculares vêm demonstrando grande distância evolutiva entre as proclorofíceas e os plastos com clorofila b (Palenik & Haselkorn. 1992). atualmente a maioria dos autores preferem não aceitar a Divisão Prochlorophyta. Esses mesmos estudos sugerem que a clorofila b tenha surgido várias vezes durante a evolução (Urbach et al. No entanto.1) Parede celular . 3. Proclorófita é um grupo polifilético e artificial.. 4) Classificação São descritos apenas três gêneros pertencentes a uma única classe: Prochlorophyceae.encontra-se geralmente na periferia da célula. 3. não possuindo.4) Carboxissomos .

.

aproximadamente 90%.Reserva: amido. 89 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Xantofilas (principalmente luteína) e carotenos (principalmente β-caroteno). Existem algumas formas terrestres. Existem ainda. é de água doce. apresentando uma distribuição cosmopolita. celenterados (ex. A maior parte das formas marinhas encontra-se em águas tropicais e sub-tropicais. fazendo parte do bentos.Eucarióticas. . Chlamydomonas). isto é. Trentepohlia). hidras) e mamíferos (pêlos de bicho-preguiça). .Parede celular: principalmente celulose.Presença de flagelos em alguma fase do ciclo de vida. formas saprófitas (sem pigmentos) e formas que vivem em associações com fungos (liquens). . OCORRÊNCIA As algas verdes estão presentes nos ambientes mais diversos.Clorofila a e b. apresentam ampla distribuição no planeta. protozoários.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta CARACTERIZAÇÃO E TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS DAS ALGAS COM CLOROFILAS a E b: DIVISÕES CHLOROPHYTA E EUGLENOPHYTA DIVISÃO CHLOROPHYTA chloro (grego) = verde phyton (grego) = planta CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . . Outras crescem sobre camadas de gelo nos pólos (ex. A grande maioria das espécies. . É o grupo predominante do plâncton de água doce. crescendo sobre troncos ou barrancos úmidos (ex.

Outras xantofilas podem ocorrer. juntamente com outras características em comum. constituindo um importante critério na classificação das clorofíceas. fazem com que alguns autores tratem as algas verdes. A morfologia é muito diversificada. verifica-se que muitas algas verdes possuem bandas com 2-6 tilacóides cada. Ao microscópio eletrônico. Chlorophyta. e carotenóides. e são multinucleadas. 1) Parede celular. porém em alguns gêneros podem ocorrer polímeros de xilose (ex. bem como β-caroteno. discóide. O comportamento diferenciado desses microtúbulos durante a divisão celular é considerado de importância filogenética. semelhantes aos encontrados em plantas vasculares.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta MORFOLOGIA Existem desde formas microscópicas até formas que podem atingir alguns metros de comprimento (ex. plantas vasculares e briófitas como pertencentes a uma mesma divisão. Codium). A forma é extremamente variável. A estrutura fibrilar é geralmente de celulose. É constituída por uma estrutura fibrilar embebida em uma matriz não fibrilar (geralmente hemicelulose). As formas filamentosas podem ser celulares ou cenocíticas. Estão presentes as clorofilas a e b. coloniais. Os pigmentos são muito semelhantes aos que encontramos em plantas vasculares e briófitas. reticulado. existem também formas cenocíticas não filamentosas. estrelado. existindo formas unicelulares. etc. 2) Cloroplastos. 3) Pigmentos. filamentosas e parenquimatosas. Essas colônias recebem o nome de cenóbio. 90 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Acetabularia). Esses microtúbulos podem se arranjar paralelamente ao plano de divisão da célula (ficoplasto) ou perpendicularmente a este (fragmoplasto). ORGANIZAÇÃO CELULAR A organização celular é eucariótica. laminar. os microtúbulos podem se dispor de duas formas distintas. Em alguns gêneros é possível encontrar grana. Essa semelhança. estas não apresentam paredes transversais. Bryopsis e Caulerpa) ou polímeros de manose (ex. Possuem de um a muitos cloroplastos por célula. após a formação de dois núcleos filhos. Existem cloroplastos na forma de fita. Durante a divisão celular. sendo o principal a luteína (xantofila). Alguns gêneros podem apresentar depósito de carbonato de cálcio na parede. Algumas formas coloniais apresentam um número definido de células para a espécie.

Derbesia (2n). localizados na região anterior. A maioria das células flageladas apresenta estigma (mancha ocelar) localizado no cloroplasto. Halicystis. O produto de reserva é o amido. ex. Chaetomorpha. podem se reproduzir pela formação de esporos (zoósporos ou aplanósporos). em posição anterior próximo aos flagelos. Spirogyra. A reprodução vegetativa ocorre por divisão celular simples ou fragmentação. descrita no passado como um gênero distinto. Caulerpa. Quanto à morfologia dos gametas verifica-se a isogamia. ex. Podem ser simples ou plumosos. anisogamia e oogamia. ex. sendo que muitas destas reações foram inicialmente estudadas em algas verdes como a Chlorella. associado aos pirenóides. O histórico de vida é extremamente variável: 1) Haplobionte diplonte. reprodutiva ou em ambas. mas geralmente são dois ou quatro flagelos de tamanho e organização iguais. 5) Reserva. Zygnema. A mancha ocelar consiste em uma ou mais camadas de lipídios localizados no estroma entre a última camada de tilacóides e o envelope do cloroplasto. O número de flagelos por célula é variável. 6) Flagelo. É armazenado dentro do cloroplasto. Esses gametas podem ser móveis (planogametas = zoogametas) ou imóveis (aplanogametas). 4) Diplobionte heteromórfico. quando esses existem. Codium.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta 4) Pirenóides. REPRODUÇÃO E HISTÓRICO DE VIDA Nas clorofíceas ocorre reprodução vegetativa. Está relacionado à percepção luminosa. 3) Diplobionte isomórfico. Está presente em muitas algas verdes. 91 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . As reações bioquímicas da fotossíntese que levam à síntese de amido são semelhantes às de plantas vasculares. Geralmente é alaranjado ou avermelhado pela presença de carotenóides. alternando com uma fase n muito diferente. semelhante ao encontrado em plantas vasculares e briófitas. Ulva. Podem apresentar flagelos nas fases vegetativa. ex. espórica e gamética. 2) Haplobionte haplonte. ocorrendo um ou mais por cloroplasto.

são levados em conta o arranjo dos microtúbulos na base de inserção dos flagelos e o sentido em que ocorre o depósito da parede celular durante a divisão (centrípeta ou centrifugamente). foi a única linhagem dentro das algas a colonizar com sucesso o ambiente terrestre. bioquímica ou biologia molecular. A origem dessas linhagens é desconhecida. Alguns autores propõem que essa linhagem seja chamada como um todo de Chlorophyta que significa literalmente “plantas verdes”. 92 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . as pteridófitas e as plantas com sementes. de organismos unicelulares até as complexas plantas terrestres. Dados morfológicos e moleculares dividem as plantas verdes em duas linhagens. Com o emprego da microscopia eletrônica. EVOLUÇÃO DO GRUPO Esta linhagem filogenética inclui organismos eucarióticos com clorofila a e b em um grupo monofilético bem característico: as algas verdes. como Bryophyta e plantas vasculares. Charophyceae. Essa linhagem inclui praticamente todos os tipos de morfologia vegetativa. quanto suas relações com outros grupos. Além da presença de fragmoplasto ou ficoplasto.000 espécies distribuídas em quatro classes: Micromonadophyceae. novas interpretações surgiram para explicar tanto a evolução das algas verdes. sejam de ultraestrutura. graças a essa grande diversidade de formas. e a segunda as demais algas verdes. Ulvophyceae e Chlorophyceae (Lee. a primeira contendo as carofíceas e as plantas terrestres. e talvez. É possível que novas informações. 1989). provoquem modificações neste esquema.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta CLASSIFICAÇÃO São referidas cerca de 500 gêneros e aproximadamente 8. sendo o ancestral tratado apenas como um arquétipo unicelular flagelado. as briófitas.

Linhagem das Carofíceas Essa linha levou à evolução de Charophyceae (tratada por alguns autores como uma divisão. associado a 4 grupos de microtúbulos basais. Algumas características ultraestruturais e bioquímicas são geralmente comuns a esses organismos: 1) Células móveis simétricas. 2) Flagelo aderido anteriormente. geralmente por “estrangulamento”. Os organismos incluídos nessa linha geralmente apresentam as seguintes características: 1) Células móveis assimétricas com flagelos laterais. 93 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Charophyta). Surgem microtúbulos perpendiculares em relação aos primeiros túbulos do fuso mitótico inicial e a parede forma-se ao longo desses microtúbulos. arranjados cruciadamente. 4) Presença da enzima glicolato desidrogenase. 3) Ficoplasto: Após a divisão celular o fuso mitótico se dispersa e os dois núcleos filhos ficam próximos. 2) A base do flagelo consiste de uma banda grande e uma pequena de microtúbulos.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta Linhagem das Clorofíceas Engloba a maioria das Chlorophyta. Bryophyta e plantas vasculares.

a Ordem Coleochaetales é a que apresenta características bioquímicas e ultraestruturais mais próximas de um possível ancestral das plantas vasculares. 4) Presença da enzima glicolato oxidase. mas permanece. mantendo os dois núcleos filhos separados. Dentre as algas verdes que são incluídas nessa linha evolutiva. enquanto a nova parede celular é formada. apresenta: i) características ultra-estruturais semelhantes às plantas vasculares. representante atual dessa ordem. O gênero Coleochaete. o aparato do fuso nuclear não se desagrega. Ambos os grupos compartilharam um ancestral comum mais recente do que com outros grupos. Este germina na planta mãe através de meiose. 94 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . mas ainda existe controvérsia sobre qual das suas ordens seria mais próxima das plantas terrestres (Charales x Coleochaetales). pelo menos para algumas espécies (as outras espécies são filamentosas). iii) apenas um anterozóide por anterídio. formando 8-32 zoósporos biflagelados. Hoje é amplamente aceito que as Charophyceae são o grupo irmão das plantas terrestres. iv) zigoto protegido por células estéreis. ii) reprodução oogâmica. v) talo parenquimatoso. Uma das possíveis explicações para a origem das plantas terrestres a partir de um ancestral com características semelhantes ao gênero Coleochaete seria o atraso na meiose. possibilitando o desenvolvimento de um esporófito a partir do zigoto. geralmente através de um depósito em forma de placa.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta 3) Fragmoplasto: após a divisão celular. GLOSSÁRIO Grupo irmão: grupo (táxon) monofilético mais próximo de um outro grupo. com ciclo haplobionte haplonte.

Clorofila a e b. .Presença de película protéica organizada espiraladamente ao redor do citoplasma. Internamente à membrana plasmática existe uma película protéica organizada espiraladamente. .Reserva: paramilo.Presença de um ou dois flagelos por célula.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta DIVISÃO EUGLENOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS .Eucarióticas. As euglenofíceas clorofiladas são comumente encontradas em ambientes ricos em matéria orgânica.Está ausente. .Ausência de parede celular. existem formas incolores e saprófitas. 95 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Geralmente. O gênero mais estudado é Euglena. OCORRÊNCIA São descritas cerca de 800 espécies que ocorrem em ambiente marinho ou de água doce. podendo assimilar essas substâncias.Núcleo mesocariótico. apresenta um flagelo anterior e mancha ocelar na porção anterior do citoplasma. . Além de formas clorofiladas.Xantofilas (neoxantina e anteraxantina) e carotenos (principalmente β-caroteno). . .Presença de mancha ocelar (= estigma). . . MORFOLOGIA A grande maioria é unicelular. existindo apenas um gênero colonial. ESTRUTURA CELULAR 1) Parede celular .

CONSIDERAÇÕES EVOLUTIVAS O cloroplasto de Euglenophyta é considerado como tendo uma origem endosimbiótica com algas verdes. transforma-se em cisto. o indivíduo. 4) Pirenóides . 7) Flagelos . 5) Reserva .Os indivíduos dessa divisão possuem um ou dois flagelos (geralmente um). mas que não apresenta reação com o iodo.O produto de reserva está na forma de grãos de paramilo. o qual permanece dormente até que as condições se tornem favoráveis. 3) Pigmentos . que é constituído por apenas uma célula. sendo a mais externa de retículo endoplasmático rugoso. Esses grãos acumulam-se no citoplasma. βcaroteno e xantofilas exclusivas do grupo (neoxantina e anteraxantina).Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta 2) Cloroplastos . que é também um carboidrato como o amido. 6) Núcleo . Quando as condições ambientais tornam-se desfavoráveis. REPRODUÇÃO Conhece-se apenas reprodução vegetativa.As euglenofíceas fotossintetizantes possuem clorofila a e b.Podem ocorrer em algumas euglenofíceas. Essa suposição está baseada na semelhança entre os 96 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . que será tratada mais adiante. CLASSIFICAÇÃO São referidos cerca de 40 gêneros e aproximadamente 800 espécies distribuídas em apenas uma classe: Euglenophyceae.Os cromossomos permanecem condensados mesmo durante a interfase (núcleo mesocariótico).Os tilacóides estão associados em número de três por banda. semelhante aos encontrados em Pyrrophyta. Existem três membranas envolvendo o cloroplasto. através de divisão longitudinal da célula.

Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta cloroplastos desses dois grupos. 1989. Szé. O principal suporte para essa afirmação poderia ser a existência de formas sem cloroplasto e presença de um envelope triplo nos cloroplastos nas formas clorofiladas (para maiores informações consultar Lee. 1989). 97 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

3) Phaeophyta e Xantophyta. BACILLARIOPHYTA E PYRROPHYTA Aqui serão abordados organismos de duas linhagens filogenéticas distintas dentro dos eucariontes: os estramenopilas e os alveolados. formam um agrupamento monofilético com três grupos principais: 1) Bacillariophyta (diatomáceas). ou seja. ciliados e foraminíferos. originaram-se de um ancestral comum a menos tempo do que as demais linhagens eucarióticas. que são estudados no capítulo de Fungos) em função da presença de uma estrutura flagelar característica. que são considerados grupos irmãos. contes = flagelo). e foi estabelecida em função da presença de alvéolos (vesículas membranosas. BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DAS ALGAS COM CLOROFILAS a E c E FUCOXANTINA: DIVISÕES PHAEOPHYTA. possuem geralmente dois flagelos. Bacillariophyta e Pyrrophyta CARACTERIZAÇÃO.Plasmodium). “apicoplexas” . 2) Linhagem dos alveolados: Essa linhagem também inclui organismos autotróficos (parte dos dinoflagelados ou Pyrrophyta) e heterotróficos (outra parte de Pyrrophyta. que por sua vez se divide em dois subgrupos também monofiléticos.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. as penadas e as cêntricas. achatadas que se localizam sob a membrana plasmática). 2) Chrysophyta e Eustigmatophyta. As algas heterocontes (hetero = diferentes. 98 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. 1) Linhagem das Estramenópilas: Essa linhagem inclui organismos autotróficos (algas heterocontes) e heterotróficos (oomicetos e labirintomicetos. um liso e outro plumoso.

.). .Reserva: laminarina e manitol. 99 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . 1) Talo filamentoso . As mais complexas podem atingir até 60 m de comprimento (Macrocystis sp.Presença de flagelos nos gametas e/ou esporos. OCORRÊNCIA São descritos aproximadamente 250 gêneros que se encontram em sua maioria em águas frias. ácido algínico e fucoidina.presente nas formas mais simples.é composto por filamentos justapostos. As formas mais simples são pluricelulares microscópicas epífitas. .Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. Existem apenas 4-5 gêneros de água doce sendo o restante marinho. .Clorofila a. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. é possível a distinção de filamentos rasteiros de fixação e filamentos axiais eretos. exceto gametas e esporos. 2) Talo Pseudoparenquimatoso .Xantofilas (principalmente fucoxantina) e carotenos (principalmente β-caroteno).Eucarióticas. ramificado ou não.Parede celular: celulose. Portanto. Em águas claras podem atingir até 220 metros de profundidade. unidos por mucilagem. Bacillariophyta e Pyrrophyta DIVISÃO PHAEOPHYTA phaios (grego) = pardo phyton (grego) = planta CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . MORFOLOGIA Não existem formas coloniais nem unicelulares. pseudoparenquimatosa ou parenquimatosa. sendo unisseriado ereto. c1 e c2. partindo de uma porção prostrada. em uma massa amorfa ou formando crostas. A organização do talo pode ser filamentosa. .

Na medula de certas feófitas como as da Ordem Laminariales.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. 100 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Levringia). ou uma margem de células apicais (Padina). Essas células assemelham-se aos tubos crivados das plantas vasculares. ordens Sphacelariales. enquanto que cloroplastos estão presentes no córtex. Desta forma. Ex. sendo anucleadas e apresentando muitas mitocôndrias. a planta continua a crescer e essas células passam a ser esticadas. Cutleriales e Chordariales (ex. Ex. 2) Crescimeto tricotálico .ocorre quando a maioria das células da alga é capaz de se dividir. Bacillariophyta e Pyrrophyta 3) Talo Parenquimatoso . Nessa região de contato. 3) Crescimento apical . principalmente de manitol.é uma camada superficial de meristema presente nas ordens Fucales e Laminariales. A medula é constituída por células incolores. Ex. formando um verdadeiro tecido. Giffordia). Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. Esse talo pode ser cilíndrico ou achatado na forma de fita ou lâmina. um grupo de células apicais . existem poros nas paredes que permitem o transporte de produtos da fotossíntese. Está presente na Ordem Ectocarpales (ex. originam-se células longas que na região de contato com as células adjacentes permanecem com a largura original. Essas células sofrem divisões periclinais que acrescentam camadas ao córtex. Ordem Laminariales.as divisões celulares estão localizadas na base de um ou vários filamentos.ocorre através de uma célula apical (Sargassum).o crescimento ocorre através de divisões celulares de uma zona meristemática (tecido) localizada na base da lâmina.meristema apical (Chnoospora). que se divide e acrescenta células de uma forma centrípeta. as células cessam a divisão em determinada fase do crescimento. CRESCIMENTO O crescimento das feófitas pode ocorrer de diferentes formas: 1) Crescimento intercalar ou difuso . 4) Meristema intercalar . Dictyotales e Fucales. ordens Desmarestiales. Existe uma diferenciação entre medula e córtex. e divisões anticlinais permitindo o aumento de superfície.é formado por células que podem se dividir em vários planos. No entanto. 5) Meristoderme .

formando uma banda.pode estar presente nas ordens mais primitivas. clorofilas c1 e c2.estão em número de um a muitos por célula. cilíndricas ou lenticulares. 101 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Um estudo ultraestrutural dos cloroplastos mostra que as lamelas estão arranjadas em grupo de três. juntamente com a fucoxantina presente nos plastos. A forma é extremamente variada. o mais comum é o β-caroteno. sejam os gametas. dentro do grupo. 3) Pigmentos . são responsáveis pela cor parda dessas algas. existindo formas estreladas. Sphacelariales. que ocorrem no citoplasma. sendo que em muitos gêneros. Também podem ocorrer compostos fenólicos agregados formando vesículas de fucosana de coloração parda. 6) Flagelos . Entre os carotenos. plumoso. como espécies do gênero Padina. 5) Reserva os principais produtos de reserva das algas pardas são polissacarídeos do tipo laminarina e manitol. sendo esse número utilizado como critério taxonômico.é formada por uma camada mais interna constituída por celulose.possuem além da clorofila a. Essas. Um é longo. a mais freqüente é a fucoxantina. magnésio e ferro formando alginatos. porém está ausente nas ordens Dictyotales. e o outro curto simples. Nas proximidades do ponto de inserção do(s) flagelo(s) ocorre a mancha ocelar vermelha constituída por estruturas lipídicas fotossensíveis. que possuem depósitos de CaCO3 na forma de aragonita em sua parede. Bacillariophyta e Pyrrophyta ORGANIZAÇÃO CELULAR 1) Parede celular . existem duas camadas de retículo endoplasmático rugoso. zoósporos ou ambos. um pigmento marrom que é parcialmente responsável pela cor parda dessas algas. Envolvendo o cloroplasto. Laminariales e Fucales. Algumas algas pardas podem apresentar calcificação. ambos polissacarídeos.entre as feófitas não são encontradas células vegetativas móveis. Existe sempre uma banda periférica ao plasto. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. e outra mais externa composta principalmente por ácido algínico e fucoidina. enquanto que entre as xantofilas. O ácido algínico pode ser encontrado combinado a íons de cálcio. a mais externa envolve também o núcleo. existem dois flagelos diferentes inseridos lateralmente ou subapicalmente. 2) Cloropastos . Geralmente. 4) Pirenóides . porém todas produzem células germinativas móveis.

alternância de geração heteromórfica. Bacillariophyta e Pyrrophyta REPRODUÇÃO Ocorre reprodução vegetativa. É formado por uma célula geralmente grande e esférica. 3) Cyclosporeae . CLASSIFICAÇÃO São referidos cerca de 265 gêneros e 1. Atualmente. apresentando espécies com alternância de geração isomórfica ou heteromórfica. 2) Órgão unilocular . produzindo células diplóides assexuais (esporos). ordens Ectocarpales. 2) Heterogeneratae . HISTÓRICO DE VIDA É monofásico (haplobionte diplonte) ou difásico (diplobionte). Ex.ocorre apenas no esporófito. Quando ocorre no gametófito (n). Ex.as células produzidas nesta estrutura são móveis e derivadas de mitose. espórica e gamética nas algas pardas.não há alternância de gerações pluricelulares de vida livre. baseadas no tipo de histórico de vida: 1) Isogeneratae – histórico biológico com alternância de geração isomórfica. 1) Órgão plurilocular . Dictyosiphonales e Chordariales. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. Porém. verifica-se isogamia. Após a meiose formam-se quatro ou mais esporos haplóides (sempre múltiplos de quatro). Sphacelariales e Dictyotales. Quando ocorre no esporófito (2n). enquanto que o 102 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Quanto à morfologia dos gametas. Três classes artificiais podem ser reconhecidas. pode ocorrer desenvolvimento partenogenético desses gametas. funciona como um gametângio.500-2.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização.000 espécies. O órgão plurilocular pode aparecer tanto no gametófito quanto no esporófito. anisogamia e oogamia. interpreta-se a fase macroscópica como sendo o esporófito. e corresponde ao centro da meiose. ordens Laminariales. produzindo células haplóides sexuais (gametas). funciona como um esporângio. Entre as feófitas adota-se uma nomenclatura especial para as células reprodutivas: órgãos pluriloculares e uniloculares. sendo o esporófito sempre maior que o gametófito.

Xantophyceae e Bacillariophyceae) pertencentes a uma única divisão. c1 e c2. Ordem Fucales.Reserva: crisolaminarina e óleos. Divisão Chrysophyta. é tratada por alguns autores como três classes (Chrysophyceae. Bacillariophyta e Pyrrophyta gametófito seria extremamente reduzido. CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . .Clorofila a. . Ex. 103 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . que podem estar espalhados no talo ou agrupados em porções dilatadas das extremidades dos ramos. c e carotenóides). Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta.Eucarióticas.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. . Os esporângios são formados em cavidades especiais denominadas de conceptáculos. Aqui adotaremos a categoria de Divisão para designar esses três grupos. e retículo endoplasmático rugoso envolvendo o cloroplasto juntamente com o núcleo). denominadas de receptáculos. DIVISÃO BACILLARIOPHYTA (Diatomáceas) Essa divisão.Presença de flagelo no gameta masculino (Ordem Centrales). 3) Estrutura do cloroplasto (três tilacóides por banda. . sendo que a Divisão Bacillariophyta será a única estudada em maiores detalhes. 2) Pigmentos (clorofila a. . juntamente com as divisões Xantophyta e Chrysophyta. Elas apresentam as seguintes características em comum: 1) Tipo de reserva (crisolaminarina).Parede celular: sílica.Xantofilas (principalmente fucoxantina) e carotenos (principalmente β-caroteno).

Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta.estão presentes apenas em gametas masculinos da Ordem Centrales. ORGANIZAÇÃO CELULAR 1) Parede celular . porém existem formas coloniais. sendo formada por duas partes ou valvas. Bacillariophyta e Pyrrophyta OCORRÊNCIA As diatomáceas são os organismos mais importantes do plâncton marinho. 104 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . 5) Flagelos . 4) Reserva . 2) Cloroplasto . existem gêneros em que ocorre apenas um ou numerosos cloroplastos discóides. Muitas vezes. que se encaixam: epiteca (maior) e hipoteca (menor). verde-amareladas ou marrom-escuras. formando bandas. Porém. MORFOLOGIA A grande maioria das diatomáceas é unicelular. São geralmente marrom-amareladas. A sílica confere uma grande resistência a essa estrutura.apresenta crisolaminarina. Estão presentes também em ambientes de água doce ou terrestres úmidos.é denominada de frústula.possuem clorofila a. A ultraestrutura desses cloroplastos é semelhante à de Phaeophyta. 3) Pigmentos . um por célula. O carotenóide predominante é a fucoxantina. um pigmento marrom. ocorre a deposição de mais parede entre as duas valvas. A parede é constituída por sílica e substâncias pécticas (carboidrato). Apresenta também óleos. c1 e c2. que são encontrados nos cloroplastos ou no citoplasma. Não existem evidências de que haja celulose. Possui também β-caroteno e outras xantofilas. enquanto que outras podem viver simbioticamente. Algumas formas são saprófitas. O local de encaixe entre estas duas valvas é denominado de pleura.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização.geralmente dois cloroplastos parietais com um pirenóide central. que se acumula em vesículas no citoplasma.

um núcleo e um grande vacúolo central. encontra-se no centro da valva.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. produtores de muco. e um vacúolo central. um sulco com fissura vertical. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. sem depósito de sílica. Na maioria das Pennales. Autores mais tradicionais reconhecem duas ordens com base na simetria da célula: 1) Ordem Pennales . três ou mais pontos. triangular ou poligonal.000 espécies distribuídas em uma única classe: Bacillariophyceae. a simetria é sempre radiada. Essas células apresentam numerosos cloroplastos discóides. dando origem à valva biangular. Ela pode ter forma reta. O movimento nessas diatomáceas está na dependência da adesão ao substrato. 2) Ordem Centrales . Os “caminhos” percorridos dependem da forma da rafe. O mecanismo não está totalmente esclarecido. suspenso por pontes citoplasmáticas. porém está relacionado com a presença de rafe. Na região central e nas laterais existem espessamentos esféricos denominados respectivamente de nódulo central e nódulos polares. ou é arranjada em referência a dois. um núcleo central. verificou-se a presença de fibrilas na região da rafe. Bacillariophyta e Pyrrophyta TAXONOMIA São referidos cerca de 250 gêneros e aproximadamente 100. bem como corpos cristalóides. ocorre tanto a reprodução gamética quanto a vegetativa e 105 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Através de estudos de microscopia eletrônica. Existem geralmente dois cloroplastos paretais. Nesses casos. que facilita a locomoção. proporcionando uma simetria bilateral. denominado de rafe.a estrutura da valva é arranjada em referência a um ponto central localizado na própria valva dando origem a uma valva cêntrica ou radial. MOVIMENTO Diatomáceas da Ordem Pennales podem apresentar movimentação. REPRODUÇÃO E HISTÓRICO DE VIDA Nas diatomáceas. ondulada ou sigmóide.a estrutura da valva é geralmente arranjada em referência a uma linha central.

3.São organismos haplobiontes diplontes e a reprodução é oogâmica com meiose na formação de gametas.1) Ordem Centrales . Bacillariophyta e Pyrrophyta espórica. Durante este processo. por um maior número de divisões da célula filha de maior tamanho. Após o aumento do protoplasto de uma célula. cada célula fica com dois gametas. apenas uma célula filha mantém o tamanho da célula mãe. 1) Reprodução vegetativa Ocorre através da simples divisão celular ou bipartição. As duas células abrem-se e o gameta móvel de cada célula migra para junto do gameta imóvel da outra célula. Colocam-se paralelamente uma a outra e segregam substâncias gelatinosas (pectinas). ocorre um aumento de protoplasto com conseqüente restabelecimento do tamanho da espécie. Ocorre um espessamento da parede e perda do vacúolo. Duas células vegetativas transformam-se em gametângios. pois assim que se formam as duas valvas ele inicia o processo de bipartição. A seguir. a outra é um pouco menor. uma parte da população vai diminuíndo de tamanho. Desta forma. 3) Reprodução gamética 3. Essas células podem voltar à atividade quando as condições melhoram. Esta redução constante é compensada. No transcurso das sucessivas divisões celulares. Desta forma. O gameta masculino tem um flagelo. o tamanho inicial é recuperado principalmente através da reprodução gamética. através do aumento do zigoto. não é um esporo de resistência. cada célula filha forma uma nova hipoteca que se encaixa na metade “materna” da carapaça. sendo denominado de anterozóide.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. O zigoto que se origina da fecundação recupera o tamanho da espécie. a divisão plasmática só ocorre após a divisão mitótica do núcleo diplóide. sendo que dois degeneram.2) Ordem Pennales . No entanto. quando atinge um tamanho mínimo. um imóvel e o outro móvel (movimentos amebóides). o que promove o afundamento da célula na massa d'água. 106 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . as duas valvas se afastam. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. Este é denominado de auxósporo porém. em algumas espécies. Cada célula sofre meiose. Este penetra no oogônio (aflagelado) através de uma falha nas valvas ou após a oosfera ter sido liberada da parede. 2) Reprodução espórica Algumas diatomáceas podem formar estatósporos quando as condições ambientais tornam-se adversas.São também organismos haplobiontes diplontes e a reprodução é isogâmica com meiose gamética. No entanto. dando origem a quatro núcleos haplóides.

ou apomixia (célula mãe desenvolve um auxósporo sem que haja o processo sexual ou redução cromossômica). as frústulas. IMPORTÂNCIA ECONÔMICA Após a morte das diatomáceas. Bacillariophyta e Pyrrophyta fundindo-se. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. em um fenômeno chamado de “maré vermelha”. Essas terras de diatomáceas têm extensivo uso industrial como filtro de líquidos. de origem marinha. No nordeste do Brasil também existem alguns desses depósitos. Esses depósitos podem atingir proporções significativas. São também utilizadas como indicadores de camadas que podem conter petróleo ou gás natural. São empregadas também como abrasivo. como é descrito mais adiante para alguns dinoflagelados (ex. ASPECTOS ECOLÓGICOS As diatomáceas estão entre os componentes mais abundantes e importantes dos ecossistemas marinhos. formando auxósporos. Os dois zigotos crescem. Pseudonitschia). Pode também ocorrer autogamia (fusão de dois gametas dentro da mesma célula). e como isolante térmico em caldeiras.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. como o de Lampoc na California. 107 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . especialmente em refinarias de açúcar. extremamente resistentes devido à presença de sílica. que possui milhas de extensão e 200 m de espessura. as frústulas têm sido preservadas ao longo do tempo. Esses depósitos foram elevados pelas atividades geológicas. são depositadas no fundo de lagos ou mares. Devido à resistência das paredes das diatomáceas. Algumas diatomáceas liberam substâncias tóxicas e envenenam a água quando as populações se tornam muito densas. que recebem o nome de terras de diatomáceas. permitindo uma análise da flora fóssil e conseqüente dedução da temperatura e alcalinidade das águas de tempos passados.

é composta de celulose. dinoxantina.Presença de dois flagelos.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização.Reserva: amido e óleo. neoperidinina.Xantofilas (peridinina. 108 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . .os principais produtos de reserva são amido e óleo. 2) Cloroplastos . principalmente β-caroteno. É também denominada de teca.quando presente. parasitas e holozóicas).Parede celular: quando presente. que se depositam sob a membrana plasmática. . existem formas de água doce.nas formas autotróficas ocorrem: clorofila a e c. No entanto. . 4) Reserva . Podem ser fotossintetizantes (algumas simbióticas com animais) ou heterotróficas (saprófitas.Eucarióticas. Bacillariophyta e Pyrrophyta DIVISÃO PYRRHOPHYTA = DINOPHYTA (Dinoflagelados) pyrrhós (grego): cor de fogo phyton (grego): planta São incluídas predominantemente formas unicelulares biflageladas que ocorrem principalmente no plâncton marinho.) e carotenos. neoperidinina. . dinoxantina e neodinoxantina.ocorrem numerosos por célula. é composta por celulose. 3) Pigmentos . Essa estrutura é formada por unidades achatadas (placas poligonais) localizadas em vesículas. β-caroteno e xantofilas exclusivas ao grupo. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta.Clorofila a e c2. Algumas formas possuem pirenóides. ORGANIZAÇÃO CELULAR 1) Parede celular . Não apresenta retículo endoplasmático. sendo constituídos por bandas de 2-3 tilacóides e o envoltório possui três membranas. . etc. como peridinina.

Cochlodinium. Gymnodinium e Alexandrium. formando manchas de coloração visível nos mares.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. Noctiluca). Podem causar morte de peixes pelo consumo exagerado de oxigênio e produção de toxinas. BIOLUMINESCÊNCIA Alguns gêneros apresentam bioluminescência (ex. mesmo na interfase. que podem atingir o homem e outros mamíferos através da ingestão desses moluscos. que correspondem a um aumento exagerado do número de indivíduos de uma dada espécie. ASPECTOS ECOLÓGICOS Representantes desta divisão podem causar marés vermelhas. Esse tipo de núcleo também ocorre em Euglenophyta. Ocorrem principalmente em águas costeiras ricas em nutrientes. devido à alta densidade. Bacillariophyta e Pyrrophyta 5) Núcleo . São organismos haplobiontes haplontes. Ocorre também reprodução sexuada através da formação de gametas (isogamia ou anisogamia). Essas toxinas agem no sistema nervoso. Os moluscos geralmente não são sensíveis mas podem acumular essas toxinas. ocorre a formação de um produto excitado que libera fotons. Através da oxidação da luciferina pela luciferase. CONSIDERAÇÕES EVOLUTIVAS 109 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . REPRODUÇÃO E HISTÓRICO DE VIDA Reproduzem-se vegetativamente através de simples divisão celular. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta.é do tipo mesocariótico. caracterizado pela presença de cromossomos permanentemente condensados. Entre os principais gêneros causadores de marés vermelhas destacam-se: Prorocentrum. Ceratium.

resultante organismos fotossintetizantes. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. Bacillariophyta e Pyrrophyta Existem algumas evidências de que as da Pyrrophyta simbiose sejam com um grupo secundariamente fotossintetizante. TAXONOMIA Reconhecem-se cinco classes. destacam-se: 1) Metade das espécies não tem pigmentos. 110 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Dentre estas evidências.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. três destas exclusivamente heterotróficas. um núcleo é eucariótico e o outro mesocariótico. Apenas as outras duas incluem organismos fotossintetizantes (classes Dinophyceae e Desmophyceae). O núcleo eucariótico está associado aos cloroplastos. Neste caso. estando separados do resto da célula por uma membrana. 3) Condição binucleada em certos dinoflagelados. 2) Cloroplastos envoltos por três membranas.

Presença de ficobiliproteínas. DIFERENÇAS DE OUTRAS ALGAS EUCARIÓTICAS .Produto de reserva: amido das florídeas. luteína. . r e c-ficoeritrina. que apresentam tilacóides não agregados com ficobilissomos. inclusve nos gametas e esporos. BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DAS ALGAS COM CLOROFILA a E FICOBILIPROTEÍNAS: DIVISÃO RHODOPHYTA rhodon (grego) = rosa phyton (grego) = planta CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . . Biologia e Importância das Algas com Clorofila a e Ficobiliproteínas: Divisão Rhodophyta CARACTERIZAÇÃO. agar e carragenana. . aloficocianina e c e r-ficocianina).Reprodução sexuada oogâmica envolvendo células especializadas femininas 111 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. etc.Tilacóides não agregados nos cloroplastos.Os cloroplastos de Rhodophyta são semelhantes à célula de uma Cyanobacteria.Ausência de flagelos em todas as fases de vida.Presença de ficobiliproteínas. . . .Reserva: amido das florídeas.Clorofila a e ficobiliproteínas (b.Ausência de estágios flagelados. .Eucarióticas.) e carotenos (principalmente β-caroteno).Parede celular: celulose. .Xantofilas (zeaxantina. SEMELHANÇAS ENTRE RHODOPHYTA E CYANOBACTERIA . .Ausência de estágios com flagelos. . .

enquanto que as medulares são maiores e pouco ou nada pigmentadas. CRESCIMENTO O crescimento da grande maioria das algas vermelhas ocorre através de uma ou mais células apicais. As células corticais são pequenas e pigmentadas. as existindo formas poucos gêneros às unicelulares. membranoso. Entre as multicelulares predominam filamentosas vezes assumindo formas complexas. podendo ocorrer até profundidades de aproximadamente 260 m em regiões de águas com elevado índice de transparência. as células apresentam-se tão justapostas que em corte transversal podem ser confundidas com células de um parênquima.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. o crescimento é difuso. É possível uma distinção entre células corticais e medulares. Entre as filamentosas ocorre um tipo peculiar de talo conhecido como polissifônico. Nesses dois tipos de crescimento. MORFOLOGIA A maioria é multicelular. o talo é constituído por vários filamentos. OCORRÊNCIA São na sua maioria algas marinhas bentônicas. muitas vezes apresentam-se com morfologia cilíndrica com um sistema de crescimento uniaxial. O gênero Porphyra apresenta talo não filamentoso. Quanto ao tamanho variam de microscópicas até espécies com alguns metros de comprimento. Quando o crescimento ocorre através de várias células apicais. cada um deles apresentando uma célula inicial apical. pseudoparenquimatosas. existindo poucas espécies de água doce. 112 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . com crescimento através de uma célula apical. constituindo-se em um sistema de crescimento multiaxial. As espécies filamentosas. enquanto que nas formas membranosas. com duas camadas de células. Ocorrem desde a região equatorial até as regiões polares. Biologia e Importância das Algas com Clorofila a e Ficobiliproteínas: Divisão Rhodophyta (carpogônio) e masculinas (espermácio).

geralmente ovais ou discóides. 5) Reserva . dando grande rigidez ao talo.Clorofila a (presente em todas as algas vermelhas).Carotenóides: carotenos .Ficobiliproteínas: sempre associadas.e c-ficoeritrina. e outra mais externa. 1) Parede celular .zeaxantina. As ficoeritrinas são as responsáveis pela coloração vermelha que na maioria dos gêneros de Rhodophyta mascaram a presença de outros pigmentos.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. Apresenta propriedades entre o glicogênio e o amido. formada por microfibrilas de celulose (a maioria das algas vermelhas). uma interna e rígida. mucilaginosa. formada por polímeros de galactanas. Reage com iodo formando uma substância de coloração marromavermelhada. Presentes as seguintes ficobilinas: c. Essas ligações encontram-se preenchidas por polissacarídeos protéicos.estão presentes em algumas Bangiophycidae e na Ordem Nemalionales (Sub-classe Florideophycidae). apresentando ficobilissomos em sua superfície. formando os ficobilissomos. Certos grupos de algas vermelhas apresentam deposição de carbonato de cálcio na parede. aloficocianina e b-. 3) Pigmentos . mesmo nas células reprodutoras. . que é armazenado no citoplasma e não nos cloroplastos. Biologia e Importância das Algas com Clorofila a e Ficobiliproteínas: Divisão Rhodophyta ORGANIZAÇÃO CELULAR O talo é constituído por células eucarióticas. 6) Flagelos . como o ágar e as carragenanas.o principal material de reserva é o amido das florídeas. Essa deposição pode estar na forma de aragonita ou calcita. Estas podem estar ligadas às células adjacentes através de ligações citoplasmáticas (“pit-connection”). podendo em alguns gêneros apresentar forma estrelada.é constituída basicamente por duas partes. luteína.as Rhodophyta caracterizam-se pela ausência de flagelos.principalmente β-caroteno. etc. xantofilas .e r-ficocianina. r. . 113 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . 2) Cloroplastos . 4) Pirenóides .apresentam um número variável de cloroplastos (um a muitos por célula). Os tilacóides encontram-se livres nos cloroplastos.

O gênero Porphyra (Bangiophycidae) apresenta um histórico de vida difásico e 114 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . denominada de tricogine. enquanto que o carposporófito é parasita do gametófito feminino. a tricogine. tipo de esporos diplóides. o histórico de vida é trifásico. são formados em número de quatro dentro de um esporângio (= tetrasporângio). Características do histórico de vida são importantes no reconhecimento taxonômico de classes. O carposporófito desenvolve-se superficialmente sobre o gametófito feminino. zonada ou tetraédrica. A reprodução espórica ocorre através da formação de esporos. Nas que possuem reprodução gamética verifica-se a oogamia. que se desenvolve e produz tetrasporângios. Quando são resultantes de meiose. A germinação dos tetrásporos resulta em gametófitos masculinos ou femininos. recebem o nome de tetrásporos e estão arranjados cruciadamente. carposporofítica (2n) e tetrasporofítica (2n). denominadas de carpogônios. como parasita deste. O carposporófito produz carpósporos. estes possuem células especializadas na superfície do talo. A reprodução vegetativa pode ocorrer através da fragmentação do talo. É protegido por células do gametófito.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. como uma urna. espórica e gamética. enquanto que o gameta masculino é denominado espermácio (aplanogameta = aflagelado). como um pêlo. Após a fecundação o carpogônio origina a fase carposporofítica com número diplóide de cromossomos. Os gametófitos masculinos produzem numerosos espermácios que são carregados através dos movimentos da água até os gametófitos femininos. Esse histórico será exemplificado tomando como exemplo dois gêneros: Gracilaria (Florideophycidae) e Porphyra (Bangiophycidae). Esses carpósporos ao germinarem originam a fase esporofítica. Biologia e Importância das Algas com Clorofila a e Ficobiliproteínas: Divisão Rhodophyta REPRODUÇÃO Nesse grupo de algas ocorre reprodução vegetativa. Essas células possuem uma porção alongada que se projeta para o meio. recebendo o nome de tetrásporos. Como esses esporos são formados em número de quatro dentro de um esporângio. denominada de cistocarpo. É nessa porção que o espermácio vai se aderir. que são liberados gradativamente através de um orifício do cistocarpo (ostíolo). A reprodução gamética não é conhecida para todos os gêneros. Estes podem estar arranjados de forma cruciada. O tetrasporófito e o gametófito são isomórficos e independentes. dando origem a esporos haplóides. ordens e famílias de Rhodophyta. O gameta feminino é denominado de carpogônio e apresenta uma porção diferenciada. Estes sofrem meiose. No gênero Gracilaria. formando uma estrutura típica. existindo as seguintes fases: gametofítica (n).

Esses filamentos diferenciam esporos denominados de conchósporos. enquanto que a fase foliácea é macroscópica. forma-se o zigoto. Rhodophyceae. Centroceras 115 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Esses carpósporos são liberados e germinam dando origem à fase filamentosa “conchocelis”. Não são formados cistocarpos como em Gracilaria. A fase foliácea produz carpogônios muito reduzidos e espermácios. discóides. estrelado e axial (há exceções) intercalar Sub-clase FLORIDEOPHYCIDAE multinucleadas vários.000-5. e duas sub-classes. ocorrendo em camadas internas superficiais de conchas. pequenos. dando origem a carpósporos. os quais ao serem liberados. Após a fertilização. germinam e dão origem à fase foliácea. crescendo no médiolitoral superior de costões rochosos. no Brasil. apenas no inverno-primavera.500 espécies distribuídas em uma única classe. localizados perifericamente apical exceção: Corallinaceae e Delesseriaceae pluricelulares presença Talo Ligações citoplasmáticas Reprodução gamética % em gêneros Exemplos formas unicelulares e pluricelulares ausência (exceção: "conchocelis") geralmente ausente 1% Porphyra presente 99% Gracilaria. A etapa do histórico de vida em que ocorre a meiose pode variar com a espécie. que podem ser distintas pelas seguintes características: Característica Núcleos por célula Cloroplasto Tipo de crescimento Sub-classe BANGIOPHYCIDAE uninucleadas Um. ocorrendo. que se divide várias vezes. Biologia e Importância das Algas com Clorofila a e Ficobiliproteínas: Divisão Rhodophyta heteromórfico. Para muitas espécies de Porphyra.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. CLASSIFICAÇÃO São referidos 500-600 gêneros e 5. o fotoperíodo (duração dos períodos claro/escuro) desempenha um papel importante no controle desse histórico de vida. sendo que as duas fases heteromórficas foram tratadas como gêneros distintos por muito tempo. A fase “conchocelis” é microscópica e filamentosa.

Considerando-se as duas subclasses.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. colocando-as como uma das principais linhagens dentro dos eucariotos. enquanto que Bangiophycidae é considerada polifilética e apresenta as espécies mais antigas. 116 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Biologia e Importância das Algas com Clorofila a e Ficobiliproteínas: Divisão Rhodophyta CONSIDERAÇÕES EVOLUTIVAS A linhagem das algas vermelhas foi reconhecida desde o inicio como um grupo independente e monofilético já que não apresenta formas flageladas e possui uma composição de pigmentos semelhante ao das cianobactérias. Florideophycidae é monofilética e apresenta as formas mais derivadas. Dados moleculares apontam as Chlorophyta e as Glaucocystophyta como os grupos mais próximos das Rhodophyta. Os dados moleculares corroboraram a monofilia e independência das algas vermelhas.

os povos orientais utilizam-nas amplamente na alimentação. Existem evidências de que elas já eram utilizadas no Japão há 10. Phaeophyta e Chlorophyta) 1) ALIMENTAÇÃO . As algas contêm grande quantidade de polissacarídeos que. Quanto às proteínas presentes nas algas. povos que consomem algas regularmente parecem ter maior capacidade de digestibilidade. vitaminas (Tabela 7) e sais minerais (Tabela 8).000 anos. não são digeridos pelos seres humanos. de modo geral. Eucheuma.1) Homem As algas vêm sendo usadas como alimento desde tempos muito antigos. Algas verdes (Chlorophyta) Monostroma Caulerpa Enteromorpha Algas pardas (Phaeophyta) Laminaria Undaria Alaria Algas vermelhas (Rhodophyta) Porphyra Palmaria Gracilaria Eucheuma A análise química de muitas algas mostrou que elas apresentam conteúdo significativo de proteínas.consumo direto 1. Laminaria e Undaria. Tabela 6. muitas questões permanecem sobre sua digestibilidade. talvez apenas em quatro deles. sendo que os principais gêneros são apresentados na Tabela 6. Atualmente.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. Destes gêneros. Porém. Porphyra. Principais algas marinhas comestíveis. e essa capacidade parece estar relacionada a modificações da flora intestinal. 117 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . a produção através do cultivo excede o obtido através de colheita em populações naturais. Phaeophyta e Chlorophyta) IMPORTÂNCIA ECONÔMICA DE ALGAS MARINHAS BENTÔNICAS (Rhodophyta.

400 430 200 2.08 0. 1983).21 0. Teor de sais minerais (mg por 100 g) em algas marinhas e outros alimentos (adaptado de Arasaki & Arasaki.3 IODO: Algas Laminaria sp.00 0.01 0. 106 87 29 23 15 Outros alimentos Gergelim (“sesame seeds”) ardinha seca Soja Bife Espinafre 16 10 7 3.100 330 190 100 98 FERRO: Algas Enteromorpha sp.32 0. (“nori”) Laminaria sp.03 0. Hizikia fusiforme Porphyra tenera Laminaria sp.400 1.08 0.15 0.02 0.05 B6(mg) 1.300 800 730 470 Outros alimentos Gergelim (“sesame seeds”) Sardinha seca Soja Leite Espinafre 1.07 0.12 0.05 B2(mg) 1. Porphyra tenera 1.6 3. Eisenia bicyclis Sargassum confusum Gelidium sp. Phaeophyta e Chlorophyta) Tabela 7.11 0.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. 1983).04 0. Teor de vitaminas em algas marinhas e outros alimentos em mg / 100 g e ui = unidade internacional (adaptado de Arasaki & Arasaki.006 118 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .18 0.600 5 10 B1(mg) 0.3 0 0 0 0 C(mg) 20 11 20 100 5 44 Tabela 8. CÁLCIO: Algas Hizikia fusiforme Undaria pinnatifida Laminaria sp. (“kombu”) Tomate Espinafre Maçã Couve 38. Ulva sp.30 0. A(ui) Porphyra sp. Porphyra tenera 193 – 471 98 – 564 300 160 0.03 0.29 0. Ulva sp.5 Outros alimentos Gergelim (“sesame seeds”) Sardinha seca Soja Bife Espinafre 0.27 0.16 B12(mg) 13-29 0.03 0.

ágarágar.1. Phaeophyta . Em regiões mais distantes da costa. em outras épocas.muitos produtos derivados de “kombu” são produzidos atualmente. (nome comum “nori”) . Seleções e cruzamentos são técnicas que vêm sendo empregadas na obtenção de formas mais adequadas ao cultivo. para a produção de carragenana.2).Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. Somente no Japão em 1978.é uma alga muito apreciada como alimento entre os povos do Japão. o cultivo de “nori” envolve populações de pescadores que em determinada época do ano dedicam-se ao cultivo desta alga e. estando atualmente em um estágio avançado.150 t de “nori” foi produzido. sendo que a produção anual foi superior a 100. China e Coréia. em áreas onde são abundantes.800 milhões. têm levado a um sistema de cultivo bem planejado e em larga escala. Tem sido cultivada desde a década de 50. ovelhas.rações As algas marinhas têm sido regularmente usadas em várias partes do mundo como alimento para gado. O nome popular dessa alga. O comércio anual do produto movimenta cerca de US$ 600 milhões. O cultivo tem sido efetuado principalmente na China. sendo utilizada como ingrediente de sopas e molhos. . a indústria mais importante de alimentos de algas do mundo. Estes são preparados com carnes. 1. Phaeophyta e Chlorophyta) 1. A produção anual tem sido de 20. principalmente entre os povos da China e da Malásia.1) Rhodophyta . envolvendo um total controle do histórico de vida dessa alga. sendo este último o maior produtor atual. no valor de US$ 540 milhões.000 t no valor de US$ 600 milhões.1. à pesca.2) Animais . não deve ser confundido com o ficocolóide que será tratado mais adiante. o cultivo teve início há aproximadamente 300 anos. Técnicas específicas no cultivo dessa alga foram desenvolvidas nas Filipinas. Atualmente.000 t ao ano).000 t de peso seco. porcos e aves domésticas.Laminaria japonica (nome comum “kombu”) . um total de 21.Undaria pinnatifida (nome comum “wakame”) . prato típico da cozinha japonesa e tem uma longa história de cultivo entre os povos da China e do Japão.Eucheuma spp. A produção nestes últimos anos tem aumentado (mais que 60.é apreciado como alimento. Neste último país. os valores estão em torno de US$ 1. É produzida principalmente no Japão. . cavalos. peixes e sopas. (nome comum ágar-ágar) .é usada principalmente no preparo do sushi. as algas são secas e acrescidas como 119 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . 1. onde estudos sobre a biologia e a ecologia destas algas. sendo portanto.Porphyra spp. No Japão. China e Coreia.

vêm sendo utilizados na indústria de tecidos. gênero Loxechinus). Impedem a formação de cristais macroscópicos de gelo em soluções aquosas. permitindo a formação da espuma. 2) FICOCOLÓIDES São substâncias mucilaginosas (polissacarídeos coloidais) extraídas de algas. Dependendo de suas propriedades físicas. O interesse comercial nos ficocolóides resulta de seu comportamento em soluções aquosas. mas é recomendado usá-las como um complemento e não como dieta única. constituem-se em ficocolóides característicos das algas pardas.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. Há relatos de que ovelhas podem sobreviver somente com dieta de algas. Phaeophyta e Chlorophyta) um suplemento à dieta regular dos rebanhos. ágar e carragenana. ouriço. Os ficocolóides são classificados em três tipos principais: alginato. No Brasil alguns autores fornecem dados sobre o teor de proteínas. Algumas espécies de algas são utilizadas frescas na alimentação de moluscos e equinodermos em cultivos intensivos (ex. 2. cinzas e sais minerais presentes em algas marinhas. parece não existir no mercado nenhuma ração à base de algas. Detalhes da estrutura de muitos deles necessitam ainda esclarecimentos. considera-se economicamente viável o preparo de farinhas de algas. mesmo quando submetidos a temperaturas muito baixas. onde têm se mostrado superior aos outros géis. por formar uma película 120 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . abalone. tendo portanto.1) Alginatos O ácido algínico e seus vários sais. esses polissacarídeos terão emprego determinado. porém. Atualmente. No entanto. grande importância nas indústrias de sorvetes. mas também pela necessidade de técnicas requintadas para sua análise. São polímeros dos ácidos L-glururônico e Dmanurônico. não apenas pela complexidade das moléculas. estabilizantes e emulsificantes. gênero Haliotis. desde que sejam feitos os testes necessários sobre concentrações ótimas para cada animal e que se mantenha uma composição razoavelmente homogênea. Outra aplicação está na indústria da cerveja. presentes na parede celular. Vêm sendo também utilizados com sucesso na indústria de tintas por manter os pigmentos em suspensão. Os alginatos são usados como agentes gelificantes. onde eles formam substâncias viscosas ou géis semelhantes à gelatina. A comercialização de rações à base de algas movimenta cerca de US$ 15 milhões por ano.

além de ter as aplicações das carragenanas. No início da década de 90 foram produzidas 15. Os principais gêneros utilizados para produção de alginato são: Macrocystis. 2. Iridaea e Hypnea. cremes e gelatinas.000 t de alginatos com valores de US$ 230 milhões foram comercializados em 1990. sendo a matéria prima básica na biologia molecular. Gigartina. tendo diferentes aplicações industriais. Preparações comerciais de ágar são obtidas principalmente de espécies de Gelidium e Gracilaria.3) Ágar É uma família de polissacarídeos presentes em algas vermelhas.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. Cada uma apresenta propriedades físicas diferentes. Alguns ágares possuem um baixo teor de sulfato. onde a produção ultrapassou 200. cosmética e de tintas. todos característicos de águas frias. porém. Têm numerosas aplicações como na indústria farmacêutica. São polímeros de D-galactose que se caracterizam por apresentar grupos sulfatados. kappa carragenano e iota carragenano. A utilização do ágar para preparação desses meios deve-se principalmente a: i) formação de gel em baixas concentrações. Phaeophyta e Chlorophyta) resistente às bolhas decorrentes da agitação do líquido. pode ser usado na preparação de meios de culturas. a maior aplicação está na indústria alimentícia onde. que apresenta estruturas de D e L-galactose. o que lhes confere uma alta força de gel. Os principais gêneros produtores de carragenana são: Chondrus. devido a suas propriedades gelificantes e estabilizantes são utilizados na fabricação de queijos. 2. Gelidium.500 t ao ano de carragenanas no valor de US$ 100 milhões. Eucheuma.2) Carragenanas São polissacarídeos presentes na parede celular de algas vermelhas. Uma significante parcela desse material é utilizado nas indústrias de alginato da própria China. As carragenanas são agrupadas em três famílias: lambda carragenano.000 t de algas secas por ano. Laminaria e Ascophyllum. O gênero Macrocystis é coletado de populações naturais na costa oeste dos EUA. O ágar. e iii) resistência à degradação pelos microrganismos mais comuns. É conhecido com o nome comercial de “musgo da Irlanda”. Aproximadamente 27. fornecem um ágar excelente para 121 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Os únicos que vêm sendo cultivados comercialmente são Eucheuma e Kappaphycus. juntamente com Pterocladia. O gênero Laminaria vem sendo cultivado intensamente na China. Kappaphycus. ii) baixa reatividade com outras moléculas.

São encontradas principalmente nas algas vermelhas e o produto mais importante é a r-ficoeritrina. ou se aproveita o material atirado à praia. 3) FERTILIZANTES O valor das algas como fertilizantes tem sido repetidamente demonstrado. No entanto. o uso de algas como fertilizantes é esporádico e artesanal. porém. Phaeophyta e Chlorophyta) microbiologia. sendo que alguns produtos chegam ao preço de US$ 5. ocorrem extensos depósitos de algas calcárias na costa brasileira. em vários países como Inglaterra. principalmente em fazendas próximas ao mar. A comercialização de fertilizantes a base de algas movimenta US$ 15 milhões por ano. obtém-se a agarose. Contribuem principalmente como fontes de nitrogênio e potássio. que é um produto altamente refinado e tem sido amplamente utilizado na área biotecnológica. As algas são coletadas. na histoquímica. apresentam baixo teor de fósforo. As algas calcárias têm sido usadas em solos de pH ácido. Irlanda e Dinamarca. alcançando grande sucesso no Chile que é hoje seu maior produtor. A partir de frações menos iônicas do ágar. Sua exploração entretanto. 4) FICOBILIPROTEÍNAS São proteínas que contêm pigmentos e que atingem alto valor comercial. sendo utilizadas como marcadores fluorescentes com muitas aplicações em áreas de biotecnologia como por exemplo. No Brasil. principalmente Gracilaria. Aproximadamente US$ 50 milhões de agarose são comercializados anualmente. 122 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . deve ser acompanhada de estudos especialmente planejados para verificar os efeitos dessa exploração em outros recursos biológicos de importância econômica. vêm sendo realizadas em vários países. Escócia. que constituem atrativa fonte de calcário. Técnicas sofisticadas são necessárias para a separação e purificação desse produto. extraída principalmente de espécies de Porphyra.000 o kilo. sob condições controladas. Tentativas de cultivo dessas algas. como corretivo do solo. o que faz com que o preço final atinja valores altos no mercado.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta.

Esse pigmento é conhecido como um antioxidante potente e vem sendo usado como complemento alimentar. Nessas condições.J. 1985. J. Outras algas têm sido usadas com vermífugos e outras para combater o escorbuto. devido ao alto teor de iodo.C. H.S. Tokyo. Bold. como a Porphyra. 6) MEDICINA Preparações com base em algas têm sido usadas há séculos pelas populações. em locais com alta intensidade luminosa. S. O mercado atual movimenta cerca de US$ 100 milhões de β-caroteno extraído de algas por ano. Esta clorofícea unicelular é cultivada em lagos altamente salinos. & Medlin. Plant Physiol. 1973.). Algas pardas.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. 116: 9-15. & Arasaki. Struture and reproduction. T. como por exemplo a Laminaria. & Wynne. muitos estudos vêm sendo realizados com o objetivo de se isolar compostos que tenham ação farmacológica.Physiological and biochemical methods. & Leigh. Craigie. Introdution to the algae. Bhattacharya D. Atualmente. devido às propriedades medicinais. Carragenans and agars.. C. 1983. J. L. Vegetables from the sea. Inc. Englewood Cliffs.. J. Handbook of phycological methods . 2nd Ed. Algal phylogeny and the origin of land plants. 123 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . & Craigie. Inc. M. são efetivas na cura do bócio.S. Phaeophyta e Chlorophyta) 5) β-CAROTENO Pode ser encontrado em diferentes vegetais e algas.A. pp 109-132. Existem controvérsias sobre a eficácia do produto sintético. Japan Publications. que pode ser obtido por um custo inferior ao produto natural. Prentice-Hall. 1998. as células acumulam mais de 5% de β-caroteno. Comercialmente é obtido artificialmente ou através do cultivo de microalgas pertencentes ao gênero Dunaliella. In: Hellebust. (eds. REFERÊNCIAS Arasaki.

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T. S. Renn. D. Botânica cryptogâmica. 1986.L. University of California Press. & Taylor. C. E. 1981.K. Scagel. Schofield. 7a ed. Bandoni.E. R.. Van den Hoek. R. Seaweeds and biotechnology . P. Wm C. Multiple evolutionary origins of prochlorophytes within the cyanobacterial radiation. Brown Publishers. & Jahns.M. Tseng.C. The biology of seaweeds. An evolutionary survey of the plant kingdom. Raven. 726-741. W. Rouse. Lisboa.A. R.an introduction to phycology. Nature 355: 267-270.. Cambridge.H. F.S. São Paulo. (eds.inseparable companions. Cambridge University Press.. C. Dubuque. Mann. T. 1992.. Weberling. 1971. Taxonomia vegetal.J. Editora Pedagógica e Universitária.W. D.. pp.). G. Volume I.B. 1986. Robertson.M..Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. C. H. Inc.J. & Schwantes. P. Comercial cultivation. A biology of the algae.G.O. Biologia Vegetal.R. 1995. Fundação Caluste Gulbenkian. Editora Guanabara Koogan S. Algas e Fungos. Berkeley.. M. In: Lobban. & Wynne. S. Sze.F. D.F. Wadsworth Publishing Co. California. Rio de Janeiro. 125 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .E.M. & Eichhorn. 1965. Urbach.. Smith.W. Phaeophyta e Chlorophyta) 270. Evert. Hydrobiologia 204/205: 7-13. Stein. 1990. H. & Chisholm. 2007.G. Algae ..

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visando sanar dúvidas durante o trabalho prático. . (b) Aprendizado das técnicas de coleta e preservação de algas bentônicas e planctônicas.50 unidades. II) Material por equipe. que deverão ser lidos com atenção. in situ. verificando os procedimentos de coleta e providenciando o material necessário.20 unidades. O guia deverá ser levado para o local de coleta. Durante três aulas práticas posteriores à excursão. de atividades de laboratório e de apresentação destes exercícios. sua distribuição vertical e associações mais evidentes. 127 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . 2) Sacos plásticos para coleta (resistentes e sem furos): . A seguir. apresentamos os guias de excursão.tamanho 15 x 12 cm .Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas EXERCÍCIOS: ALGAS Nas aulas práticas serão desenvolvidos três exercícios com base no estudo do material coletado pelos próprios alunos durante excursão a ser realizada para o litoral. GUIA DE EXCURSÃO AO LITORAL LEIA ESTE GUIA antes da viagem. A) Material de coleta: 1) Balde com tampa hermética e volume de pelo menos três litros (pode ser conseguido em qualquer pizzaria). As atividades propostas para a excursão deverão ser divididas entre os participantes de cada equipe. I) Objetivos: (a) Observação das populações de algas marinhas. O aproveitamento das aulas práticas subseqüentes a esta viagem dependerá da qualidade do material coletado. Coleta de material de algas marinhas para estudo em aula prática.tamanho 30 x 24 cm . os alunos terão a oportunidade de identificar e estudar a organização vegetativa e reprodutiva das algas coletadas.

especialmente em pedras molhadas e locais varridos pelas ondas. para anotações e desenhos.3 unidades. 3) Elásticos de dinheiro para fechar os sacos com alga . 128 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . B) Material de uso pessoal: 1) Trajes de banho. 6) Lanche.não esqueça! 12) Prancheta para anotações.Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas .sacos plásticos pretos (lixo) . 8) Caderno. 9) Caneta para retro-projetor. lápis. 3) Chapéu.não obrigatório. 5) Autan ou óleo para evitar borrachudos. O outro fará a coleta propriamente dita. borracha. etc. .50 unidades. 6) Luvas cirúrgicas para manipular formol. 11) Guia de excursão (este aqui) . 13) Máquina fotográfica (caso a equipe tenha interesse em fotografar algas em seu ambiente natural) . 4) Etiquetas confeccionadas pelos alunos a partir de papel vegetal cortado em retângulos de 3 x 2 cm . 2) Um membro da equipe deve anotar as observações ambientais e etiquetar o material coletado. 10) Fita adesiva para etiquetar baldes (usar caneta de retroprojetor). 1) Cada equipe deverá acompanhar o professor ou monitor que lhes foi designado. 5) Espátula .50 unidades. 2) Alpargata com solado de corda ou tênis (que não escorregue quando molhado). .Tome cuidado para não escorregar. viaje já com o traje de banho.Não há lugar para trocar de roupa. envolvida por saco plástico em caso de chuva.volume = 20 L . . III) Atividades: A) Grupos de trabalho. 7) Lupa de mão.uma por aluno.Pessoas alérgicas a picadas de borrachudo devem usar roupa completa. 4) Toalha.

Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas B) Como coletar algas planctônicas. Segure a planta com a mão esquerda e com a direita introduza uma espátula entre a base da alga e o substrato para que se remova um espécime completo. Não colete em demasia ou o que não pretenda estudar. que a rede colete muitos resíduos que se encontrem em suspensão na coluna de água. Não coloque água nos sacos ou 129 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . o que poderá dificultar a identificação do material. 2) Selecione os exemplares a serem coletados. 5) Coloque as plantas em sacos plásticos adequados a seu tamanho. isto pode acarretar a coleta de areia ao invés de plâncton. O plâncton será coletado através de uma rede de malha de proporções reduzidas (malha = 40 m). com base. As plantas coletadas devem ser mantidas apenas úmidas. Esse procedimento faz com que se colete apenas fragmentos dos indivíduos. evitando desta forma. Após a coleta. o material deverá ser lavado em água do mar para remover areia e animais. em local não agitado. 1) Colete apenas o material necessário para seus estudos no laboratório. Um representante da equipe deverá passar a rede na superfície da água. REDE DE PLÂNCTON sentido da água C) Como coletar algas bentônicas. bem desenvolvidas e férteis (com estruturas de reprodução). 4) Após a coleta. A rede deverá ser arrastada por aproximadamente 10-15 minutos. Tome cuidado para não arrastar a “boca” da rede junto ao fundo arenoso. 3) Não arranque simplesmente as plantas de seus substratos. sempre que possível. Escolha plantas inteiras. o líquido presente no frasco localizado na porção terminal da rede deverá ser cuidadosamente transportado para frascos destinados à fixação e transporte do plâncton. Use lupa de mão se necessário.

EXERCÍCIOS EM LABORATÓRIO 130 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . local batido. até que seja fixado. Guarde-o em local fresco. 1) A preservação das algas planctônicas e bentônicas será feita com formol comercial diluído à 4% em água do mar (40 ml de formol para 960 ml de água do mar). 8) Cada balde deverá ser etiquetado com as seguintes informações: número da equipe. protegido ou poça. Diferentes espécies deverão ser colocadas em sacos plásticos individualizados e esses sacos menores separados em sacos maiores por Divisão ainda durante a coleta: algas pardas. algas vermelhas e algas verdes. altura em relação ao nível da água (supra. na sombra. médio ou infralitoral). 2) Acrescente um volume necessário para embeber as algas contidas no saco plástico.Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas vidros. cor do material ao ser coletado. local e data da coleta. Não exagere na quantidade de solução. As etiquetas devem ser de papel vegetal grosso escritas a lápis e conter as seguintes informações: nome do coletor. 6) Todos os materiais coletados deverão ser etiquetados. D) Preservação. outras informações que forem consideradas pertinentes. 3) Guarde o material fixado na sombra até que o mesmo seja transportado para o laboratório. 7) Proteja o material coletado do sol direto. planta de sol ou sombra. nome dos participantes e período (noturno ou diurno).

noturno ou diurno).Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas E APRESENTAÇÃO DOS RESULTADOS Os exercícios referentes às algas coletadas e estudadas devem ser apresentados ao final de cada aula prática (total: três exercícios – um por aula). nome dos participantes e período . Após o estudo. Identificação .após a determinação do gênero. a equipe deverá voltar à chave de identificação e tentar encontrar seu erro. Lembre-se que o formol é tóxico. será impossível o desenvolvimento do projeto. Não deixe o líquido respingar sobre as bancadas. As algas a serem estudadas durante a aula deverão ser lavadas delicadamente em água de torneira para retirar o excesso de formol (cuidado para não perder algas muito pequenas!). Devem ser também confeccionadas figuras. a equipe deverá fazer uma descrição do material em estudo. Após o término do trabalho prático. Faça esse procedimento nas pias do laboratório de preferência utilizando luvas cirúrgicas. cuidado ao manipular os sacos plásticos contendo fixador. Inicialmente. Descrição . o tempo disponível ao final de cada aula deverá 131 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Confirmação do gênero . 3. Caso isto ocorra. que corresponde àquela normalmente seguida nas pesquisas da área de taxonomia: 1. Importante: não serão aceitos exercícios após o término da aula prática. Cada equipe deverá dispor de pelo menos dois livros durante as aulas práticas. lave imediatamente com água e enxugue com papel absorvente. A) Atividades de laboratório.o material em estudo deverá ser identificado utilizando-se de uma chave dicotômica que será fornecida pelos professores. a equipe deverá localizar seu material (balde com tampa devidamente etiquetado com: o número da equipe. Caso o gênero não corresponda à descrição do material em estudo. O material necessário para a herborização estará disponível no laboratório. Reúna os sacos plásticos a serem descartados em um único saco antes de colocá-los no lixo. as algas deverão ser herborizadas. Portanto. os alunos deverão compará-lo à descrição e figuras fornecidas por um livro texto. incluindo apenas as características presentes em seu material e as importantes para a diferenciação com outros gêneros. indicado no item Referências. Sem estes. 2. O estudo deverá ser realizado na seguinte seqüência.após se certificar da identificação correta.

B) Atividades durante o desenvolvimento dos exercícios em laboratório.um exemplar filamentoso.Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas ser utilizado para a organização dos dados e preparação do exercício para entrega. um exemplar parenquimatoso e um exemplar cenocítico.um exemplar filamentoso simples. um exemplar pseudoparênquimatoso (calcificado ou não) e um exemplar parenquimatoso.três exemplares (total). durante seu desenvolvimento o aluno terá oportunidade de entrar em contato com a morfologia vegetativa e reprodutiva dos grupos estudados. Foram planejadas três aulas para o desenvolvimento desses exercícios. Além disso.um exemplar.um exemplar filamentoso e dois exemplares parenquimatosos. Bacillariophyta e Pyrrophyta . Aula III. Isto não impede que outras algas sejam observadas durante as aulas práticas. porém. caso haja tempo. ilustração e descrição dos táxons de algas selecionados. Chlorophyta . Esses materiais deverão ser incluídos no exercício a ser entregue ao término da aula. C) Forma de apresentação dos exercícios (um por aula). 1) Título . os quais deverão estar ordenados segundo seus posicionamentos taxonômicos dentro de um sistema de classificação. incluindo detalhes das estruturas reprodutivas observadas. 4) Figuras de cada táxon estudado. Euglenophyta . 2) Sinopse dos gêneros identificados na aula. iniciando pelo aspecto macroscópico ou aparência geral do organismo estudado. Phaeophyta . Os exercícios propostos têm como objetivo o treinamento nos procedimentos básicos de identificação. Os professores juntamente com as equipes deverão selecionar os materiais a serem estudados em cada aula. Aula II. não devem fazer parte do texto para avaliação. Rhodophyta . 3) Descrição detalhada de cada táxon.deve ser conciso e refletir o conteúdo do exercício. Aula I. 5) Observações feitas em campo sobre o ambiente em que foi encontrado cada 132 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

A. Ser. A.N. São Paulo. A.) e dos materiais solicitados para a excursão.C. M. REFERÊNCIAS BÁSICAS PARA OS EXERCÍCIOS Bold. São Paulo. Ciências Univ. J. Smithsonian Institution Press. Joly. Bot. Englewood Cliffs.E. Paulo. lamínula. Editora da Universidade de São Paulo. Bolm Fac. D. 2nd Ed.B. o curso deverá incluir um período de tempo ao final de cada aula em que o material estudado será herborizado. Além do material já pedido para as primeiras aulas práticas (lâmina. Um exemplar de cada táxon herborizado fará parte do exercício diário. A.B.B.J. 14: 1-196. R. Dessa forma.S. Por isso.. 1957. K.. Introdução à taxonomia vegetal.E. Washington. para que seja possível posteriormente seu estudo por outras pessoas. 133 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Bolm Fac. Joly. D) Material necessário para a realização do trabalho prático em sala de aula. via de regra. Joly. Littler. & Norris. Ser. 21: 1-393. sendo então repassadas técnicas para esse procedimento.B. Cambridge University Press. Gêneros de algas marinhas da costa atlântica latino-americana. etc. 1975. Introdution to the algae. Inc. Joly. Phycology. E) Herborização. 2nd Ed.Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas táxon. H. ser depositado em um herbário. Filosofia. Lee.M. o material estudado por sua equipe não deverá ser desprezado. Bot. cada equipe deverá trazer para as aulas práticas dois livros para auxiliar na identificação e uma cópia xerox do glossário que se encontra nas últimas páginas do livro Bold & Wynne (1985). 1965. Paulo. mas sim guardado para herborização. & Wynne. Bucher. Editora da Universidade de São Paulo.. Littler. Contribuição para o conhecimento flora ficológica da Baía de Santos e arredores. O material estudado durante um projeto taxonômico deve. M. S. Botânica. Filosofia. Struture and reproduction. Flora marinha do litoral norte do Estado de São Paulo e regiões circunvizinhas. Prentice-Hall. pinça. 1989. Marine plants of the Caribbeans. Cambridge. S. 1967. 1985. 1989. Ciências Univ.

objetividade. Ugadim. 1995.M. Bolm Botânica. R. T. Algas marinhas bentônicas do litoral sul do Estado de São Paulo e do litoral do Estado do Paraná (Brasil). etc. P..Divisão Rhodophyta (1): Goniotrichales. CRITÉRIOS DE AVALIAÇÃO DOS EXERCÍCIOS Além do conteúdo (coerência. Paulo 2: 93-137. Cambridge University Press. Weberling. Ugadim. Univ.. Y. Y. Botânica cryptogâmica. Rouse. Bolm Botânica.J. Univ. clareza. C. Nemalionales e Gelidiales. I-Divisão Chlorophyta. S. Universidade de São Paulo.R. H.M.figuras e legendas. Rio de Janeiro. Ceramiales do litoral sul do Estado de São Paulo e do litoral do Estado do Paraná (Brasil). 1986. Eichhorn.. Mann.G. Taxonomia vegetal. Ugadim. P.. serão avaliados os seguintes itens: . Bolm Botânica. Fundação Caluste Gulbenkian. III . Volume I. Paulo 1: 11-77. Cambridge. . & Taylor.identificação. . 1974. F. Dubuque.herbário. Algae . W.observações de campo. 1973. R. Algas marinhas bentônicas do litoral sul do Estado de São Paulo e do litoral do Estado do Paraná (Brasil).E.F.descrições. S. Inc. 1971. G. Biologia Vegetal. . Y.F. Brasil. & Jahns. & Schwantes.. 2007.. Sze. Tese de Doutorado.RJ.B. Ugadim. Schofield. Evert. S. Editora Pedagógica e Universitária.citações de nomes científicos. Lisboa. São Paulo. Bangiales.). An evolutionary survey of the plant kingdom. Y. 1970. T. Algas marinhas do litoral sul do Estado de São Paulo e regiões circunvizinhas. G. . D. Algas e Fungos.. São Paulo. 134 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .O. Bandoni. Brown Publishers. . Wadsworth Publishing Co. Scagel. Stein. R. S. 7a ed.A.Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas Raven.. E. 1976. 1986. Editora Guanabara Koogan S. 1965. Smith. H. Wm C.M. Paulo 4: 133-172 Van den Hoek..C.H. Univ. A biology of the algae.an introduction to phycology. California.

Lycopodophyta e Pterophyta DIVISÕES BRYOPHYTA.Divisões Bryophyta. Arthrophyta. Psilophyta. LYCOPODOPHYTA E PTEROPHYTA 135 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . PSILOPHYTA. ARTHROPHYTA.

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Entre elas. No ambiente aquático. O primeiro fóssil bem conservado dessas plantas terrestres primitivas data de 395 milhões de anos. todas elas concordam que as plantas terrestres se originaram a partir da linhagem verde. A abertura e o fechamento desse poro permite o controle das trocas gasosas. ou mesmo viver permanentemente em ambientes apenas úmidos. Esse tecido torna-se muito mais eficiente com o aparecimento de uma camada de cera que ocorre sobre a epiderme.Divisões Bryophyta. A epiderme é uma camada externa de tecido diferenciado onde as células encontram-se intimamente justapostas. Lycopodophyta e Pterophyta – Adaptação das Plantas ao Ambiente Terrestre ADAPTAÇÃO DAS PLANTAS AO AMBIENTE TERRESTRE Acredita-se que as plantas terrestres tenham surgido na era paleozóica. que reduz ainda mais a perda de água por evaporação. denominada cutícula. em cujo centro situa-se um poro (ostíolo). essas estruturas também dificultam a realização de trocas gasosas. possivelmente de algum representante do grupo das Coleochaetales. em algum tempo. todas as células que recobrem o 137 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . fisiológica e reprodutiva foram tão importantes quanto estas. Por outro lado. ao impermeabilizar o vegetal. Certas algas podem suportar períodos relativamente longos de dessecação. Várias adaptações podem ser encontradas nas plantas com essa função. ao aparecimento de adaptações que tornaram os vegetais progressivamente mais independentes do meio aquático. dificultando a perda de água das camadas inferiores. de algas com clorofila a e b. os estômatos. essenciais à fotossíntese e respiração (gás carbônico e oxigênio. No entanto. Arthrophyta. Embora diferentes teorias sobre a origem dos vegetais terrestres tenham sido propostas. A origem e evolução das plantas terrestres estão ligadas. Uma primeira necessidade para a sobrevivência no ambiente terrestre está relacionada à redução da perda d'água por evaporação. Além disso em outros grupos nota-se o aparecimento de uma estrutura formada por células especialmente diferenciadas da epiderme. nesse sentido. onde raramente ou nunca ficam imersas em água. modificações de ordem bioquímica. originadas a partir de ancestrais aquáticos. surgindo adaptações como poros e câmaras aeríferas onde as trocas podem ocorrer com um mínimo de perda de água. sem o que a planta. Psilophyta. No entanto. as mais facilmente observaveis são as morfológicas. Outra adaptação necessária à conquista do ambiente terrestre está relacionada à absorção de água e nutrientes. estaria completamente seca. pertencendo ao gênero Rhynia. respectivamente). sua dependência da água é ainda muito grande.

Por outro lado. Desta forma. em um interessante exemplo da importância da evolução bioquímica dos grupos vegetais como um todo. ao observar-se uma alga qualquer fora da água. bem como de outras substâncias produzidas pela planta também é um problema para as plantas terrestres. Psilophyta. A adaptação relacionada tanto ao problema da condução de água. Rizóides e raízes realizam essa função e. As plantas terrestres consideradas mais primitivas são dependentes da água 138 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . O transporte dessa água e sais absorvidos pelas raízes ou rizóides. levando o organismo a colapsar sobre si mesmo. desaparece fora dela. que normalmente estão completamente imersas na água e cuja espessura jamais ultrapassa poucos centímetros. do substrato. ao mesmo tempo. No ambiente terrestre. vazio. Arthrophyta. de forma geral. no qual os elementos de fixação existentes nas algas não são eficientes. o mecanismo de transporte célula a célula é eficiente apenas em percursos muito curtos. ocorre o processo de condução da àgua. sais e outras substâncias através da planta. como de sua sustentação no meio aéreo foi dada pelo aparecimento de uma nova substância química. Além disso. ao se imaginar um organismo de porte arbóreo. por exemplo durante uma maré baixa. Lycopodophyta e Pterophyta – Adaptação das Plantas ao Ambiente Terrestre vegetal estão em contacto com o meio e podem absorver diretamente água e os sais minerais nela dissolvidos. em última instância levando-as à morte. Essa substância deposita-se lentamente nas paredes das células. Em seu conjunto esses elementos permitiram um aumento progressivo do tamanho dos vegetais terrestres. No ambiente terrestre esses elementos são obtidos. Células mais estreitas com maior grau de lignificação são denominadas fibras. Nas algas. o que também limitaria o tamanho. endurecendo-as e. sendo normalmente muito menor. a lignina. o transporte célula a célula pode ocorrer. a água é proveniente do solo. que no meio líquido é dada pela própria água. proporcional ao seu grau de lignificação. sendo necessária sua elevação contra a força de gravidade. o que limita o crescimento em altura dos vegetais. tendo em vista que as algas dependem da água para o transporte dos gametas e mesmo para a posterior disseminação de gametas e esporos.Divisões Bryophyta. permitem melhor fixação e apoio em substrato particulado. fica evidente também que as células da base seriam esmagadas pelo peso do restante do vegetal acima delas. Essas células são constituintes do xilema. fica evidenciado um outro tipo de problema: a sustentação. tendo como função a sustentação do vegetal. Células onde apenas as paredes são lignificadas são denominadas elementos traqueais e através de seu interior. Durante o processo de ocupação do ambiente terrestre também foi necessário o aparecimento de adaptações reprodutivas. responsável tanto pela condução de água e sais minerais como pela sustentação da planta.

sendo o gameta masculino liberado para “nadar” até o feminino apenas em ocasiões em que o ambiente apresente suficiente grau de umidade (gotas de orvalho por exemplo). passando os elementos reprodutivos a serem protegidos por um envoltório de células vegetativas. A independência completa de água no meio externo é atingida apenas em parte das Gimnospermas e nas Angiospermas. onde há a formação do tubo polínico durante a fecundação. Por outro lado. Arthrophyta.Divisões Bryophyta. surgiram adaptações para proteção contra o estresse do ambiente aéreo. Psilophyta. Lycopodophyta e Pterophyta – Adaptação das Plantas ao Ambiente Terrestre também para fecundação. 139 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Bryophyta

DIVISÃO BRYOPHYTA

bryon (grego) - musgo phyton (grego) - planta

A Divisão Bryophyta compreende vegetais terrestres com morfologia bastante simples, conhecidos popularmente como “musgos” ou “hepáticas”. São organismos eucariontes, pluricelulares, onde apenas os elementos reprodutivos são unicelulares, enquadrando-se no Reino Plantae, como todos os demais grupos de plantas terrestres.

CARACTERÍSTICAS BÁSICAS
- Clorofila a e b. - Material de reserva: amido. - Parede celular de celulose. - Presença de cutícula*. - Histórico de vida diplobionte heteromórfico, esporófito parcial ou completamente dependente do gametófito*. - Reprodução oogâmica. - Esporófito não ramificado, com um único esporângio terminal*. - Gametângio e esporângios envolvidos por camada de células estéreis*. *Características que permitem a distinção entre algas e briófitas de forma geral (grifadas).

OCORRÊNCIA
As briófitas são características de ambientes terrestres úmidos. Entretanto, algumas apresentam adaptações que permitem a ocupação dos mais variados tipos de ambientes, resistindo tanto à imersão, em ambientes totalmente aquáticos, como a desidratação quando atuam como sucessores primários na colonização, por exemplo de rochas nuas ou mesmo ao congelamento em regiões polares. Apresentam-se entretanto sempre dependentes da água, ao menos para o deslocamento do anterozóide flagelado até a oosfera. Não há representantes marinhos.

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Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo

Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Bryophyta

HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA
As briófitas são diplobiontes, apresentando alternância de gerações heteromórficas entre gametófito ramificado, fotossintetizante e independente, e esporófito não ramificado e ao menos parcialmente dependente do gametófito. A partir da meiose ocorrida em estruturas especiais do esporófito surgem os esporos que ao germinarem originam os gametófitos. Os esporos podem originar diretamente a planta que produzirá as estruturas reprodutivas, normalmente ereta, ou originar primeiro uma fase filamentosa, com filamento unisseriado, ramificado, com paredes transversais oblíquas ao eixo longitudinal (protonema), que dará origem a parte ereta. Os gametófitos são compostor por rizóides, filídios e caulídios. Os mais simples não apresentam diferenciação entre filídio e caulídio e geralmente são prostrados, sendo denominados talosos, enquanto aqueles onde se distinguem essas estruturas,

normalmente eretos, são denominados folhosos. No ápice dos gametófitos surgem estruturas de reprodução características, denominados arquegônios, onde se diferencia o gameta feminino (oosfera) e

anterídios, onde se diferenciam os gametas masculinos (anterozóides). Em condições adequadas de umidade os anterozóides pequenos e biflagelados são liberados pelo rompimento da parede do anterídeo, enquanto as células do canal do arquegônio rompem-se, liberando um fluído que direciona os anterozóides até a oosfera, havendo então a fecundação. Nas briófitas o zigoto germina sobre a planta mãe e o esporófito resultante permanece ligado a ela durante toda a sua vida, apresentando dependência parcial ou total. Os esporófitos nunca são ramificados e apresentam diferentes graus de

complexidade segundo o grupo à que pertencem, sendo formados por pé, seta e cápsula. O pé fica imerso no tecido do gametófito e é responsável pela absorção de substâncias nutritivas e água. Sustentado pela seta encontra-se o esporângio, terminal, denominado cápsula, apresentando um envoltório de tecido externo com função de proteção, sendo os esporos diferenciados por meiose a partir de camadas internas (tecido esporógeno). Em certos casos, quando a cápsula apresenta deiscência (= abertura) transversal, observa-se um opérculo que se destaca para permitir a passagem dos

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já apresentados no histórico de vida. Apogamia . Pode ocorrer não apenas a partir de gametas. além das briófitas propriamente ditas. Em 143 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Dillenius (1741) em sua obra “Historia Muscarum” foi o primeiro autor a estudar esses organismos de forma mais compreensiva. Os dentes do peristômio (grego: peri = ao redor.desenvolvimento do esporófito em gametófito sem que ocorra meiose. REPRODUÇÃO Além da reprodução gamética e espórica. Aposporia . Arthrophyta.Divisões Bryophyta. os líquens e algumas algas. realizar fotossíntese. em certas classes de Bryophyta. Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Bryophyta esporos. Embora na Renascença alguns autores tenham estudado gêneros de interesse médico. A cápsula pode estar parcial ou totalmente coberta pela caliptra que é formada por restos do tecido do arquegônio transportados durante o desenvolvimento do esporófito. o trabalho interpreta erroneamente a cápsula (esporângio) como antera e os esporos como grãos de pólen. O esporófito.estruturas especialmente diferenciadas. Normalmente ocorre a partir de um fragmento da seta cuja regeneração origina um gametófito. 3.desenvolvimento de fragmentos do talo em outro indivíduo. Pode resultar na formação de organismos poliplóides. através de movimentos higroscópicos. ajudam na liberação dos esporos. No entanto. mas também de filídios ou do próprio protonema. stomios = boca). com forma definida que darão origem a um novo indivíduo. 2.desenvolvimento do gametófito em esporófito sem que haja fecundação. e fornece uma proteção adicional. 4. devidos à variação da umidade do ar. Gemas (ou propágulos) . as briófitas podem apresentar algumas formas de reprodução vegetativa: 1. Psilophyta. Fragmentação . plantas vasculares e mesmo invertebrados. CLASSIFICAÇÃO Na antiguidade. ao menos durante o início de seu desenvolvimento. As gemas são produzidas dentro de estruturas em forma de taça denominadas conceptáculos. embora sempre dependente do gametófito pode. o termo “muscus” era utilizado por estudiosos gregos e romanos englobando.

Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Bryophyta

função disso, Linnaeus (1753) em “Species Plantarum” classifica as briófitas como próximas a angiospermas. A interpretação correta das estruturas encontradas nesses vegetais, não apenas referentes ao esporófito, mas também ao ciclo de vida, a função de anterídios e arquegônios foi dada por Hedwig (1801), permitindo o estabelecimento de bases mais corretas para sua classificação. Atualmente, briófitas são separadas pela maioria dos autores em três classes, Hepaticae, Anthocerotae e Musci (ex. Schofield, 1985). Outros autores tratam essas três classes como divisões (ex. Raven et al., 2007), segundo tendências relacionadas ao conhecimento da filogenia desses grupos.

Classe Hepaticae
hepatos (grego) = fígado Na Classe Hepaticae encontram-se incluídas todas as briófitas com o esporófito mais simples que conhecemos, isto é aquele no qual não há tecidos estéreis no interior da capsula. Representantes da Classe Hepaticae podem possuir gametófito taloso, com simetria dorsiventral, característicos desta classe, havendo também representantes folhosos. Os gametófitos apresentam talo de aspecto lobado, fixo ao substrato por rizóides unicelulares, células com vários cloroplastos, anterídios e arquegônios superficiais. O protonema é reduzido, constituído por poucas células, sendo considerado por alguns autores como ausente. O esporófito é delicado, de tamanho reduzido e geralmente aclorofilado, muitas vezes não sendo visível a olho nu. A cápsula é simples, sendo envolvida por uma camada de tecido uniestratificada. A maturação dos esporos é simultânea. A liberação dos esporos de seu interior é feita através de uma abertura longitudinal dessa parede (deiscência longitudinal). A dispersão dos esporos é auxiliada por elatérios, células mortas que ocorrem entre esporos, apresentando paredes com reforço em espiral que, através de movimentos higroscópicos, arremessam esses esporos à distância. Os elatérios têm origem também a partir de células mãe de esporos, não havendo tecido vegetativo no interior da cápsula das Hepaticae. A Classe Hepaticae é constituída por cerca de 300 gêneros e 10.000 espécies. Marchantia polymorpha O talo de M. polymorpha apresenta uma estrutura das mais complexas entre as

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hepáticas. O gametófito tem o corpo vegetativo grande, com 5 – 10 cm de tamanho total, lobado e ramificado dicotomicamente, em forma de fita estreita com bordos ligeiramente ondulados. Do lado ventral há duas ou mais fileiras de escamas e rizóides de dois tipos: uns têm paredes lisas e se desenvolvem predominantemente no sentido vertical penetrando no substrato, enquanto outros são tuberculados (com espessamento), desenvolvendo-se predominantemente no sentido horizontal. A superfície dorsal do talo apresenta-se dividida em áreas losangulares, no centro dos quais há um poro aerífero. Esse se comunica com câmaras internas, denominadas aeríferas, onde se encontram os filamentos assimiladores; abaixo dessa região, o parênquima é formado por um talo não clorofilado que funciona como depósito de material de reserva. Nesse parênquima encontram-se também pelo menos dois outros tipos de células isoladas, as coradas com antocianina (avermelhadas) e as que contêm óleo. No lado dorsal ocorrem estruturas em forma de cálice, denominadas

conceptáculos, no interior dos quais se desenvolvem propágulos pluricelulares de contorno elíptico comprimido. Ao invés de ocorrer sobre a superfície do talo, como em muitas outras hepáticas, os anterídios e arquegônios desenvolvem-se em ramos especiais, ficando elevados sobre o talo. Esses ramos são denominados respectivamente anteridióforos e arquegonióforos (grego foros = portador), diferenciando-se por apresentar lobos do ramo masculino mais fendidos. O esporófito se desenvolve dentro do arquegônio feminino, constando de um pé, uma seta curta e uma cápsula, que só emerge do envoltório ao final de seu desenvolvimento, pela distensão da seta.

Classe Anthocerotae
anthos (grego) = flor A Classe Anthocerotae é constituída por representantes talosos, com simetria dorsiventral sendo o talo, de aspecto lobado, fixo ao substrato por rizóides unicelulares. As células do gametófito apresentam apenas 1 cloroplasto. Anterídios e arquegônios se encontram imersos no tecido vegetativo, o que constitui uma semelhança deste grupo com as pteridófitas. O esporófito é bem característico, não apresentando seta e possuíndo uma cápsula alongada e clorofilada. A região basal da cápsula apresenta células meristemáticas que permitem seu crescimento indefinido e a liberação contínua de esporos. A maturação desses esporos ocorre gradualmente da base para o ápice do esporófito, até que sejam

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liberados através de uma fenda longitudinal no ápice da cápsula. É de se destacar a complexidade do esporófito que possui uma columela central, ao redor do qual se encontram os esporos em vários graus de diferenciação, os pseudo- elatérios pluricelulares e higroscópicos e uma camada de tecido pluriestratificada que envolve o tecido esporógeno, externamente diferenciada em uma epiderme e onde ocorrem as células com cloroplastos. Na epiderme podem diferenciar-se estômatos não funcionais. A Classe Anthocerotae apresenta apenas 4 gêneros e 300 espécies. O gênero mais comum é Anthoceros, sendo abundante em todo o Brasil, cuja descrição, em termos gerais corresponde à da classe, acima apresentada. O talo desse gênero é multilobado, carecendo de diferenciação interna, exceto pelas câmaras ventrais de mucilagem que podem abrigar algas azuis do gênero Nostoc, que ocorrem associadas.

Classe Musci
muscus (latim) = musgo A Classe Musci é constituída por representantes com gametófitos folhosos de simetria radial, normalmente eretos, fixos ao substrato por rizóides pluricelulares. Apresentam vários cloroplastos por célula e desenvolvimento de protonema. Anterídios e arquegônios são superficiais. Os maiores representantes de briófitas estão nesta classe, podendo exceder a 30 cm de comprimento, como por exemplo no gênero Dawsonia. O esporófito é bem visível, clorofilado e bastante diferenciado, apresentando cápsula envolta por tecido multiestratificado onde a camada externa pode apresentar um tipo primitivo de estômatos. No interior da cápsula encontram-se os esporos, ao redor de uma columela. A maturação dos esporos no interior da cápsula é simultânea. A deiscência é transversal, através da abertura do opérculo, sendo a dispersão dos esporos auxiliada por movimentos higroscópicos do peristômio. A Classe Musci é a maior dentre as briófitas, sendo representada por cerca de 700 gêneros e 14.000 espécies.

IMPORTÂNCIA
As briófitas são ecologicamente importantes por serem espécies pioneiras na colonização, criando condições para a instalação posterior de outros organismos. Por esse motivo, são plantadas em locais sujeitos à erosão. O gênero Sphagnum é aproveitado por sua capacidade de absorção e retenção de

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Resumo das características diferenciais nas três classes de briófitas. por exemplo. ao mesmo tempo em que libera íons H+ levando.Divisões Bryophyta. Hepaticae Estrutura Simetria Rizóides Cloroplastos/célula Protonema Anterídios/aruqegônios Taloso ou folhosos Dorsiventral ou unicelular Unicelular Vários Reduzido Superficiais Anthocerotae Talosos Dorsiventral Unicelulares Um Ausente Imersos Musci Folhosos Radial Pluricelulares Varios Presente Superficiais Esporófito . peristômio) Maturação dos esporos Dispersão dos esporos Columela Deiscência estômatos Simultânea Elatérios Ausente Longitudinal ou irregular Ausente Gradual Pseudoelatérios Presente Longitudinal Presente Simultânea Dentes do peristômio Presente Transversal Presente 147 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . à acidificação do meio (até pH 3. A turfa. clorofilado Contínuo Ausente Alongada Musci Grande. O uso de turfa na destilação do uísque escocês dá a essa bebida seu aroma característico. é proveniente da deposição de Sphagnum em lagos de origem glacial no hemisfério norte. clorofilado Definido Presente Diferenciada (opérculo. A deposição de sucessivas camadas desses vegetais mortos leva assim a formação das turfeiras. aclorofilado Definido Presente Simples Anthocerotae Grande. Arthrophyta. na horticultura ou em derrames de petróleo. A parede celular desse gênero possui grande capacidade de absorção de bases. em locais onde suas abundâncias é grande. utilizada como combustível.Resumo das características diferenciais nas três classes de briófitas. Gametófito . Psilophyta. Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Bryophyta líquidos sendo utilizado.0) e impedindo a existência de organismos decompositores. Hepaticae Estrutura Crescimento Seta Forma da cápsula Pequeno.

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embora diminuto. amido como substância de reserva. nadando então em direção ao arquegônio onde penetram por um canal especialmente diferenciado em sua porção mais alongada. . Arthrophyta. Arthrophyta e Pterophyta. com alternância de gerações heteromórfica onde o esporófito. como por exemplo no sistema apresentado por Scagel et al. Psilophyta.Lignificação de parte das células (parede celular). . . parede celulósica e a presença de flagelos (no caso das criptógamas terrestres apenas no gameta masculino). portando. dependente apenas na fase inicial de seu desenvolvimento. Psilophyta. adaptações já encontradas nas briófitas. possuem ainda em comum com as algas verdes o tipo de pigmentos (clorofilas a e b. 1969). fator que levaram autores a incluí-las em quatro divisões diferentes. (1965). gametângio e esporângio envolvidos por camadas de células vegetativas e histórico de vida diplobionte heteromórfico.Presença de tecidos vasculares. Dados atuais reforçam essa tendência. assim como as briófitas. carotenóides . a parede do anterídio rompe-se e os anterozóides pequenos e flagelados são liberados. Lycopodophyta e Pterophyta – Introdução às Plantas Vasculares INTRODUÇÃO ÀS PLANTAS VASCULARES As Criptógamas vasculares são assim chamadas por possuir tecidos vasculares que permitem a condução de água. pertencendo. possui em seu interior o gameta feminino. denominada Pteridophyta.luteínas. As criptógamas vasculares mantêm ainda a reprodução oogâmica. denominado oosfera. β-caroteno). pluricelulares e fotossintetizantes. as pteridófitas são bastante diversas entre si. Os gametas masculinos são os anterozóides. denominado arquegônio. No histórico de vida o gametângio feminino.Divisões Bryophyta. é independente. até atingir a oosfera. ocorrendo então a fecundação.Grande número de estômatos em todas as partes fotossintetizantes do vegetal. Entretanto. cutícula. ao Reino Plantae (sensu Whittaker. As criptógamas vasculares. como também no que se refere à morfologia e reprodução. Por essas características as criptógamas vasculares foram englobadas por muitos autores dentro de uma única divisão. tanto em relação aos tecidos condutores e ao grau de lignificação.Histórico de vida diplobionte. Em condições adequadas de umidade. As características que permitem sua diferenciação das briófitas podem ser assim resumidas: . São eucariontes. é dominante e o gametófito. sais minerais e outras substâncias através do vegetal. O zigoto germina sobre a 149 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . adotado nesta apostila. Lycopodophyta.

Psilophyta. Existem vários tipos de cilindro vascular nas plantas vasculares. com nervuras ramificadas. O esporófito irá formar. dando origem ao esporófito. 150 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Divisões Bryophyta. O grau de lignificação dos tecidos do caule é pequeno. as folhas onde os feixes vasculares que se dirigem à nervura foliar deixam uma lacuna preenchida por parênquima são denominadas macrófilas. Os cilindros chamados protosteles possuem a parte central preenchida por xilema enquanto sifonosteles. esporos que. podendo apresentar tamanho bem maior. segundo o padrão de vascularização que apresentam: “folhas” onde os feixes vasculares que se dirigem à nervura foliar não deixam lacuna no cilindro vascular são denominadas micrófilas. ao germinarem. dependente do gametófito apenas nos estágios iniciais. As folhas são classificadas em dois tipos. Arthrophyta. dictiosteles e eusteles a têm preenchida por parênquima medular (tecido vivo). Lycopodophyta e Pterophyta – Introdução às Plantas Vasculares própria planta mãe. através de meiose. fase dominante. sendo normalmente menores e apresentando nervuras não-ramificadas. darão origem a um novo gametófito.

. Psilotum e Tmesipteris. possuindo esporófito de tamanho relativamente pequeno quando comparado às demais Pteridófitas. HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA A Divisão Psilophyta compreende os vegetais vasculares mais simples. cujos gametófitos apresentam morfologia semelhante e também são saprófitas com esporófitos 151 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Caule vascularizado e fotossintetizante.Homosporados (um único tipo de esporos). . Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Psilophyta DIVISÃO PSILOPHYTA psilos (grego) = nú phyton (grego) = planta CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . Psilophyta. O gametófito monóico é efêmero e diminuto. em função da existência de representantes desse grupo (ex. Embora muitos autores considerem esta divisão a mais primitiva dentre as pteridófitas. reunidos em grupos de três. . Existem apenas dois gêneros atuais.Ausência de raízes (presença de rizóides unicelulares). com caule cilíndrico. cilindro vascular tipo protostele.Esporângios terminais reunidos em sinângios. recentemente foi sugerido que ela seria derivada a partir de pterófita.Divisões Bryophyta. fotossintetizante. A partir da meiose ocorrida nos esporângios surgem esporos cujo desenvolvimento origina os gametófitos. apesar de ser totalmente aclorofilado. . é saprófita e independente do esporófito. Encontra-se sempre em simbiose com fungos. tendo formato cilíndrico. e sem folhas ou raízes. pouco lignificado. Os esporângios terminais estão situados em ramos laterais muito curtos. .Ausência de folhas (presença de escamas). Arthrophyta. o primeiro característico de regiões tropicais e o segundo nativo da Nova Zelândia e Austrália. formando sinângios. Stromatopteris). apresentando apenas escamas ou rizóides.Gametófito cilíndrico aclorofilado.

152 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Divisões Bryophyta. Entretanto. esta teoria não foi completamente aceita por muitos botânicos em função das muitas características distintas entre estes representantes e Psilotum. entre outras características. Arthrophyta. Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Psilophyta sem raízes ou com raízes pouco diferenciadas e não funcionais. Psilophyta.

Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Lycopodophyta

DIVISÃO LYCOPODOPHYTA
lycos (grego) = lobo podos (grego) = pé phyton (grego) = planta

CARACTERÍSTICAS BÁSICAS
- Caule, raízes e folhas verdadeiras (vascularizadas). - Esporângios reunidos em estróbilos. - Homosporadas ou heterosporadas. - Gametófito cilíndrico clorofilado.

HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA
A Divisão Lycopodophyta compreende vegetais vasculares cujo esporófito possui caule, raíz e folhas verdadeiras, vascularizadas (com xilema e floema). As folhas dispõem-se espiraladamente ao redor do caule e são do tipo micrófila. No ápice dos ramos férteis encontram-se os estróbilos, estruturas especiais onde os esporângios encontram-se reunidos, situados na axila de folhas modificadas com função de proteção. Nos esporângios, a partir da meiose, diferenciam-se esporos haplóides que originam os gametófitos. As licopodófitas podem ser homosporadas (ex. Lycopodium sp.) como briófitas ou psilófitas. Entretanto, alguns gêneros podem apresentar esporângios diferenciados originando dois tipos de esporos: megasporângios, onde são originados por meiose quatro esporos de tamanho maior, denominados megásporos, que se desenvolverão em gametófitos femininos e microsporângios, onde são originados, também por meiose, grande número de esporos de tamanho menor, denominados micrósporos, que darão origem à gametófitos masculinos. Plantas que possuem esse tipo de diferenciação de esporos e esporângios são denominadas heterosporadas (ex. Selaginella sp.). Os gametófitos haplóides são maciços e sempre dióicos nas espécies

heterosporadas, originando arquegônios ou anterídios que produzem anterozóides biflagelados.

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Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Lycopodophyta

A divisão apresenta apenas cinco gêneros atuais, dentrev eles Lycopodium, Selaginella e Isoetes, amplamente distribuídos em regiões tropicais e temperadas.

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Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Arthrophyta

DIVISÃO ARTHROPHYTA

arthros (grego) - articulado phyton (grego) - planta

CARACTERÍSTICAS BÁSICAS
- Caule, raizes e folhas verdadeiras (vascularizadas). - Esporângios reunidos em esporangióforos. - Homosporadas. - Esporos com elatérios. - Gametófito membranoso clorofilado.

HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA
A Divisão Arthrophyta compreende vegetais vasculares com folhas micrófilas de inserção verticilada, apresentando raízes verdadeiras (vascularizadas). No ápice dos ramos férteis encontram-se estruturas denominadas, da mesma forma que em Lycopodophyta, de estróbilos que se apresentam, no entanto, com estrutura diferente daquelas. Nas artrófitas, os esporângios encontram-se reunidos em

esporangióforos (do grego, foros = portador), possivelmente originados a partir da fusão de ramos durante a evolução do grupo. As artrófitas são homosporadas, originando-se nos esporângios apenas um tipo de esporo a partir da meiose. Os esporos possuem elatérios originados de sua parede celular e que, pela perda de água distendem-se quando se rompe o envoltório do esporângio e a umidade relativa diminui. Os gametófitos haplóides originados a partir do desenvolvimento desses esporos são membranosos, dióicos, podendo apresentar dimorfismo sexual ou sendo monóicos, apresentando, nesse caso, protoginia, observando-se inicialmente o aparecimento dos arquegônios e, apenas após o desaparecimento destes, o de anterídios. Esta divisão apresenta apenas um gênero atual, Equisetum, com espécies ocorrendo tanto em regiões temperadas como tropicais.

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se as divisões forem incompletas. a folha é denominada pinatifida. ficando os elementos resultantes da divisão (folíolos) ligados entre si pela nervura central da folha (ráquis). raizes e folhas verdadeiras (vascularizadas). sinângios ou esporocarpos. podendo subdivididas ser recebem por a denominação em de bipinadas. As folhas são macrófilas na maioria dos grupos. Folhas tripinadas.Divisões Bryophyta.Homosporadas (heterosporadas em poucos grupos). As folhas podem ser simples ou ter sua lâmina dividida. O padrão de nervação das folhas apresenta grande importância taxonômica.pena phyton (grego) . enquanto que. existe uma lacuna no cilindro vascular no ponto em que os feixes vasculares dirigem-se à folha. Além disso. Psilophyta. Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Pterophyta DIVISÃO PTEROPHYTA pteros (grego) . em função do tipo de divisão apresentado. as folhas têm um arranjo peculiar da gema apical: a face 157 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . . .Esporângios reunidos em soros. repetidamente etc.Gametófito clorofilado. espigas.Folhas macrófilas (com exceções). Arthrophyta. O maior grau de vascularização permite que as folhas nessa divisão atinjam um tamanho maior que nas demais criptógamas vasculares. HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA A Divisão Pterophyta compreende vegetais vasculares com folhas e raízes verdadeiras (vascularizadas). a folha é denominada pinatisecta. .Vernação circinada e consequente presença de báculo.planta CARACTERÍSTICAS BÁSICAS .. exemplo. Caso as divisões apresentadas cheguem até a ráquis. bipinatifidas bipinatisectas. na maioria dos grupos. ou seja. Estas folhas são denominadas compostas ou pinadas. .Caule. ou classificadas. .

Nos dois primeiros casos os esporângios encontram-se livres. a partir de sua divisão. ao sofrerem dessecação. O indúsio pode ser persistente ou descíduo. é responsável pelo rompimento do estômio. pela contração da parede externa. arremessando os 158 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Com isso. As células do anel são mortas e especialmente diferenciadas. esporocarpos. A forma do indúsio é variável. Nesses grupos. O caule normalmente é subterrâneo. enquanto que tanto nas espigas como nos sinângios os esporângios estão fundidos dentro de tecido foliar. É chamado falso indúsio quando é resultado do dobramento da margem especialmente modificada da folha. que retorna de forma explosiva ao seu tamanho original. Com a continuidade do processo de dessecação. Psilophyta. possuindo paredes pouco reforçadas. Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Pterophyta inferior da folha cresce mais que a superior (vernação circinada). Os esporângios encontram-se reunidos em soros. por efeito da coesão entre as moléculas de água existentes em seu interior. Soros podem ocorrer na margem (soros marginais) ou na face inferior dos folíolos. o anel (ou annulus) que. apresentado as paredes voltadas para a face interna mais reforçada que a voltada para a face externa. onde os esporângios encontram-se reunidos em soros. As pterófitas são classificadas ainda quanto à origem e ao tipo de desenvolvimento do esporângio. essas células. Esporângios leptosporangiados têm origem a partir de uma única célula superficial a partir da qual surge tanto o tecido esporígeno quanto o envoltório de células vegetativas. ocorre uma redução do diâmetro do esporângio. podendo ser envolvidos por uma camada protetora (indúsio) ou não. duas camadas superficiais. acabam por se romper.Divisões Bryophyta. neste caso sendo totalmente perdido após a maturação dos esporos. das quais a superior dará origem à um envoltório com muitas camadas e a interna ao tecido esporígeno. até que a força de coesão entre as moléculas de água em seu interior se torna menor que a tensão exercida pela parede externa. normalmente com uma única camada de células. Além disso. expondo os esporos. resultando em seu enrolamento. Arthrophyta. forçando as células do estômio que. as células do anel continuam a se contrair. ocorre uma estrutura especialmente diferenciada. embora existam caules aéreos em alguns grupos. especialmente diferenciada para esse fim. espigas ou sinângios. através de movimentos higroscópicos. protegidos ou não por uma camada de tecido protetor (indúsio). formando uma estrutura característica denominada báculo. Espigas são formadas por ramos modificados fundidos entre si. a abertura do indúsio pode ser gradual ou completa. tem reduzido seu volume. menos reforçada. Esporângios eusporangiados têm origem a partir de várias células superficiais surgindo. Nesse processo. uma camada de células de menor resistência.

Os esporos podem apresentar maturação simultânea. gradual ou mista. Psilophyta. mas também podendo sobreviver em regiões temperadas graças aos rizomas suculentos que persistem durante o inverno. também chamados de protalos. sendo no entanto heterosporadas nos representantes aquáticos. Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Pterophyta esporos do interior do esporângio. Exibem considerável diversidade de habitats. homosporadas. As pterófitas são. subdividida em seis ordens. Ocorre de forma incipiente em certos grupos. O anel pode ser longitudinal ou transversal em relação ao eixo do esporângio. Filicopsida. cordiformes (formato de coração) e monóicos. em sua maioria. sendo sem dúvidas as criptógamas vasculares mais diversificadas no presente. A Divisão Pterophyta apresenta 10. Ophioglossales AMBIENTE Terrestre Marattiales Terrestre Osmundales Terrestre Filicales Terrestre Marsileales Aquático ou terrestre Salviniales Aquático FOLHA ESPORÂNGIO Agrupamento Espiga Sinângio Macrófila Micrófila Pinas vegetativas Soros Esporocarpo (pina) Esporocarpo (indúsio) Origem Camadas Diferenciação Anel Exemplos Eusporangiado Várias Várias 2 Homosporado Ausente Ophioglossum Ausente Marattia Não há (escudo) Osmunda Leptosporangiado 1 1 Heterosporado Presente Polypodium Adiantum Marsilea Ausente Salvinia Azolla 1 159 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . originados a partir do desenvolvimento desses esporos são membranosos. Arthrophyta.Divisões Bryophyta. sendo denominado então de escudo. sendo mais comuns em regiões tropicais. com as características apresentadas na tabela a seguir. a medida que as diferentes células do anel vão perdendo água. Os gametófitos haplóides. Apresenta uma única classe.000 espécies atuais. Tal processo pode se repetir diversas vezes.

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Plantas com aspecto semelhante às filicineas atuais. é possivel que as briófitas já existissem antes desse período. sendo as primeiras substituídas e por rizóides. como por exemplo o gênero Psaronius.Divisões Bryophyta. interpretadas como esporos ou partes de xilema. Não possuia folhas ou raízes. respectivamente. na realidade. Entre os fósseis mais antigos de plantas vasculares encontra-se o gênero Rhynia pertencente à extinta Divisão Rhyniophyta. Lycopodophyta e Arthrophyta representam antigas linhas de plantas terrestres. tendo morfologia muito simples. Parte delas se transformou nas jazidas de carvão mineral atuais. 161 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Lycopodophyta e Pterophyta – Fósseis de Criptógamas Vasculares FÓSSEIS DE CRIPTÓGAMAS VASCULARES As Divisões Psilophyta. Arthrophyta. o Siluriano. mais antigos no registro geológico que as briófitas. Uma vez que o número de fósseis encontrados é diretamente dependente do grau de lignificação do corpo vegetal. A Divisão Lycopodophyta. com exemplares de grande altura e tecidos altamente liginificados. sendo amplamente dominante nesse período. são mais abundantes no Carbonífero e Permiano. também originada no Período Devoniano. Psilophyta. podendo ser exemplificada pelo gênero Calamites. com ramificação dicotômica e esporângios terminais. mas que fósseis não tenham sido encontrados. Há evidências da existência de plantas terrestres no período anterior. As primeiras Pterophyta datam do Devoniano médio. As plantas desse período constituíram grandes florestas. que atingia até 30 m de altura. com folhas compostas. como por exemplo Lepidodendron. apresentando caule ereto fotossintetizante. Os primeiros fósseis indiscutíveis de plantas vasculares são encontrados a partir do Período Devoniano (Era Paleozóica) sendo. teve seu maior desenvolvimento durante os Períodos Carbonífero e Permiano. com poucos representantes atuais. A Divisão Arthrophyta apresenta um desenvolvimento paralelo à de Lycopodophyta. O cilindro vascular é do tipo protostélico.

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Os eventos evolutivos necessários para que uma alga desse tipo se transformasse em uma planta terrestre. É aceito de forma geral que as plantas terrestres originaram-se a partir de algas da Divisão Chlorophyta. genética e bioquímica das algas vem modificando substancialmente essas teorias. 163 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Lycopodophyta e Pterophyta – Ancestrais das Plantas Terrestres ANCESTRAIS DAS PLANTAS TERRESTRES Diversas teorias vêm sendo formuladas procurando apontar quais grupos. fornecendo novos elementos para o conhecimento da relação entre algas e plantas terrestres. Dentro das Chlorophyta a linha das carofíceas é a que apresenta maior semelhança com as plantas terrestres. Arthrophyta. Psilophyta. Dentro dessa linha.Divisões Bryophyta. o gênero atual Coleochaete (Ordem Coleochaetales) é o que possui maiores semelhanças com as plantas terrestres: 1) Presença de parênquima verdadeiro. fibras do fuso persistentes durante a telófase. dentre as algas. com clorofila a e b. 3) Reprodução oogâmica. que possuem não apenas o mesmo tipo de pigmentos mas também o mesmo tipo de reserva celular (amido) e os mesmos componentes na parede celular (celulose e pectina). seriam os ancestrais das plantas terrestres. seriam os seguintes: 1) Retardo na meiose (que em Coleochaete é zigótica). mantendo os núcleos afastados entre si. 2) Desenvolvimento do zigoto dentro do gametófito. 3) Estabelecimento de uma relação nutricional entre gametófito e zigoto. 2) Divisão celular do tipo fragmoplasto. sendo possível que estas correspondam à linhagem precursora das plantas terrestres. 4) Retenção do zigoto na planta mãe. O aumento do conhecimento sobre a citologia. 5) Gameta feminino e zigoto recobertos por camada de células vegetativas.

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tem originado novas interpretações acerca dos agrupamentos filogenéticos das criptógamas terrestres. Em Psilophyta. Em Pterophyta. Psilophyta. aqui apresentados por razões didáticas. Por sua vez. pterófitas e plantas com sementes. a partir do ancestral tipo Rhynia formarse-iam ramos com folhas compostas.Divisões Bryophyta. Arthrophyta. enquanto em Arthrophyta ficariam protegidos pelos próprios ramos fundidos. fóssil mais antigo conservado de plantas vasculares. protegidos por folhas. ou derivada. Dessa forma. 165 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . No caso de Lycopodophyta os esporângios ficam. Dentre estas. a presença de soros na face inferior da folha é considerada um caráter derivado. uma característica é considerada primitiva. dois grupos se destacam. ou de sua presença ou ausência em outros vegetais considerados primitivos ou derivados. O conjunto de dados morfológicos de espécies atuais e fósseis. O grau de evolução de um grupo é analisado em função da presença de características consideradas primitivas e derivadas. Devido a essa interpretação os grupos de briófitas. Acredita-se que os grupo de briófitas tenham tido origens independentes. como classes. o primeiro incluindo as licopodófitas e grupos fósseis e o segundo as artrófitas. associado a dados moleculares. Lycopodophyta e Arthrophyta sugere-se uma redução dos ramos que transportam os esporângios. em função de seu grau de complexidade nos diferentes grupos. ao final do processo evolutivo. são considerados atualmente como divisões independentes entre si. Possíveis tendências evolutivas na localização dos esporângios nas diferentes divisões de plantas vasculares são levantadas normalmente a partir de um ancestral hipotético semelhante à Rhynia. estando as hepáticas mais próximas do ancestral aquático e os antóceros e musgos mais relacionados às plantas vasculares. nas habilidades competitivas que confere. Lycopodophyta e Pterophyta – Tendências Evolutivas em Criptógamas Terrestres TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS EM CRIPTÓGAMAS TERRESTRES Diferentes teorias têm sido propostas para explicar a evolução das plantas terrestres. estando os esporângios inicialmente na borda da folha.

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1970. & Delevoryas. & Duckett. Livraria Pioneira. para o fornecimento de energia em usinas termo elétricas. reumatismos ou úlceras. Conard. Conselho Nacional de Pesquisas. New York.C. As pteridófitas são ainda utilizadas no controle da erosão do solo. Bryophyta systematics. Lycopodophyta e Pterophyta – Importância Econômica das Criptógamas Vasculares IMPORTÂNCIA ECONÔMICA DAS CRIPTÓGAMAS VASCULARES Embora as pteridófitas atuais sejam pouco importantes econômicamente. G. Morphology of plants and fungi. O gênero aquático Azolla ocorre associado à algas azuis (Anabaena azollae) fixadoras de nitrogênio.. Chaves artificiais para determinação de gêneros e subgêneros brasileiros da Família Polypodiaceae. H. tanto vivas como secas. por exemplo. Alexopoulos. Algumas espécies são utilizadas em certas regiões para fins medicinais como. H. Editora Edgard Blucher Ltda.Divisões Bryophyta. W. The MacMillan Press Ltd. H. Diversificação nas plantas. T. sendo utilizado para o enriquecimento do solo em plantações de arroz no Oriente. 1987.C. Harper & Row. Bold. A. REFERÊNCIAS Banks. Bold. São Paulo. Devido ao aspecto de certas frondes. Rio de Janeiro. São Paulo.C. Clarke. Brade. O reino vegetal. How to know the mosses and liverworts. 1958. Publishers. T. as criptógamas vasculares são utilizadas também para fins ornamentais. especialmente no Oriente. Psilophyta.S. o tratamento de verminoses.S.P. Pub.J. Representantes atuais são utilizados na alimentação. Academic Press London. As frondes desses vegetais também são utilizadas para preparação de chá ou bebidas alcoólicas. J. 167 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . 1956. Delevoryas. Evolution and plants of the past. 1972.G. London. C. 1966. 1979.M. Brown Co.C.C. Dubuque. os representantes fósseis desse grupo apresentam grande importância por sua contribuição na formação de parte das reservas de carvão vegetal que vêm sendo utilizadas pelo homem e cuja importância vem sendo explorada em países em desenvolvimento. Arthrophyta. Editora da Universidade de São Paulo. especialmente na China. H. sendo consumidos tanto folhas jovens como partes do rizoma desses vegetais.

7a ed. Lycopodophyta e Pterophyta – Importância Econômica das Criptógamas Vasculares Doyle.L. Introduction to Bryology McMillan Publishing Company. Botânica criptogâmica.H. Paleontologia geral. Fundação Caluste Gulbenkian. Psilophyta. 2a ed.With special reference to Tropical America. Arthrophyta. A. New York. 1972. Elementos básicos de botânica. Schofield.M. Introdução à biologia vegetal. História geológica da vida...F. Biologia Vegetal. D. 1982. 1977.. Paulo. volume. & Eichhorn.R. São Paulo. W. Nature. Brasil.. G. P. W. Ferns and allied plants . Siein. Smith..M. P. briófitas talosas dos arredores da Cidade de São Paulo (Brasil). 1987. E. Springer-Verlag. 168 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . London. Inc. Hell. California. Editora Guanabara Koogan S. E.E. R.M. Lawrence. Vol.R. Mcalaster. Wadsworth Publishing Co..C. São Paulo. Rawitscher.M. San Francisco.H. Tryon. 1997 The origin and early evolution of plants on land. Editora da Universidade de São Paulo. Freeman Company. An evolutionary survey of the plant kingdon. São Paulo. Enciclopaedia of ferns. 335. 1979. S. G. Portland. Fund. 1970. E.V... 1974.A. The structure and live of Bryophytes. Botânica. Hutchinson. Taxonomia das plantas vasculares. II. ser. 1969. T. A. S.F. 389: 33-39. Editora da Universidade de São Paulo. & Gifford. W. Oliveira. J.F. Briófitas e Pteridófitas. Scagel. The biology of higher cryptogams. A. Capítulos 1-4.B. Raven. RJ. Companhia Editora Nacional. Calouste Gulbenkian. Rouse. SP. 1951. Schofiled.Divisões Bryophyta.F. & Tryon. 2003.. A. Toronto. JONES. W. Kenrick. Lisboa. Bandoni. 25: 1-187. Rio de Janeiro.C. G. 1. 1965.J.E. New York.L. T.G. The MacMillan Co.C. & Taylor. 2007. 1985. Bot. R. Evert. São Paulo. Introdução a taxonomia vegetal. R. Joly. p. K.B.T. Watson.. 1975. Edusp.B. Editora Edgard Blücher Ltda.M. Foster. R. Timber Press. & Crane. 1969. Mendes. R. Comparative morphology of vascular plants. São Paulo.H. Bolm Botânica Univ. Brasil.

169 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . PSILOPHYTA. Procure saber onde essas estruturas se localizam na planta. digitado). na face superior. na face inferior. Reconhecimento de gametófitos e esporófitos e de suas estruturas especializadas. identificação e caracterização morfológica de gêneros de briófitas e pteridófitas vasculares. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Bryophyta. d) Procure distinguir os gametófitos masculinos e femininos. DIVISÃO BRYOPHYTA 1) Marchantia (Classe Hepaticae) a) Observe macroscopicamente o gametófito quanto à cor. até os rizóides. e) Utilize lâminas preparadas e permanentes. disponíveis na aula. Com o auxílio da literatura. Observe com cuidado e anote as características do ambiente em que cada espécie é encontrada. partindo da epiderme. Arthrophyta. Lycopodophyta e Arthrophyta AULAS PRÁTICAS DE BRYOPHYTA. b) Observe conceptáculos e propágulos. com arquegonióforos (chapéu feminino. Os exemplares coletados deverão ser imediatamente acondicionados em placas de petri tampadas para evitar dessecamento. LYCOPODOPHYTA E ARTHROPHYTA Objetivos: Coleta. respectivamente. Psilophyta. para observação de arquegônios. Faça um esquema com legenda. Procedimentos: A coleta deverá ser efetuada em jardins com acompanhamento de um professor ou monitor. Psilophyta. espessura maneira de fixação no substrato e ramificação. anterídios e esporófitos. Ao final de cada aula prática serão selecionados grupos voluntários para apresentação dos diferentes materiais estudados.Divisões Bryophyta. lobado) e anteridióforos (chapéu masculino. procure compreender o que são os diferentes tecidos. Qual a função dos propágulos? c) Faça um corte transversal ao talo e observe cuidadosamente sua organização vista ao microscópio.

procure identificar qual característica permite a distinção de um protonema de musgo de uma alga verde filamentosa. b) Com o auxílio da literatura e de um esteromicroscópio identifique gametófitos femininos e masculinos. a partir de observações no esteromicroscópio. Psilophyta. c) A partir do material coletado. c) Após esmagar o material. o gametófito e esporófitos em vários graus de desenvolvimento. Lycopodophyta e Arthrophyta 2) Symphyogyna (Classe Hepaticae) a) Observe macroscopicamente o talo quanto a ramificação. indicando. Esquematize o que estiver observando. Note. esmagando o esporófito e tente interpretar suas estruturas com o auxílio da literatura disponível. d) Prepare uma lâmina. 3) Anthoceros (Classe Anthocerotae) a) Observe macroscopicamente os gametófitos. colocando legendas. 4) Sematophyllum (Classe Musci) a) Observe macroscopicamente os gametófitos e esporófitos. Esquematize.Divisões Bryophyta. Note a presença. Psilophyta. b) Coloque um fragmento do gametófito sobre uma lâmina com uma gota de água e observe em um esteromicroscópio. d) Esquematize todas as estruturas observadas. com o auxílio da literatura as estruturas haplóides e diplóides. os esporófitos filiformes. internamente. Identifique anterídios. Observe o número de cloroplastos e os pirenóides. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Bryophyta. observe a alga azul associada. b) Esquematize. c) Caso haja esporófitos maduros. faça um esmagamento entre lâmina e lamínula para observação dos elatérios e esporos. espessura e cor e compare com o de Marchantia. de manchas escuras que correspondem a colônias de Anabaena associadas ao gametófito. arquegônios e esporófitos em desenvolvimento sob as escamas situadas na face dorsal dos gametófitos. Arthrophyta. 170 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . na face dorsal.

171 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Procure identificar as estruturas responsáveis pela dispersão dos esporos. 4) Equisetum (Divisão Arthrophyta) a) Com o auxílio da literatura procure entender a estrutura macroscópica dando particular atenção à disposição de ramos e folhas no caule. c) Prepare uma lâmina esmagando os esporângios e observe no esteromicroscópio e ao microscópio. b) Observe as diferenças quanto à morfologia geral. em demonstração. as diferentes estruturas e tecidos visíveis. b) Observe. esporângios e esporos.Divisões Bryophyta. Faça um esquema. distribuição e tamanho das folhas. a planta viva. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Bryophyta. Observe sua estrutura e a dos esporos. Psilophyta. os esporangióforos hexagonais. com o auxílio de uma pinça e um estilete. Lycopodophyta e Arthrophyta CRIPTÓGAMAS VASCULARES: DIVISÕES PSILOPHYTA. com esporângios agrupados ao redor do eixo central. em lâmina permanente. dicotomicamente ramificado e provido de pequenas escamas desciduais. b) Disseque os esporângios em um esteromicroscópio. com o auxílio da literatura. retire uma porção terminal de um ramo contendo estróbilos e observe no esteromicroscópio. posicionamento dos esporângios e estrutura interna do caule. Disseque as folhas do estróbilo com uma lupa procurando. Arthrophyta. Psilophyta. entender sua organização. b) Faça cortes longitudinais medianos ao estróbilo. LYCOPODOPHYTA E ARTHROPHYTA 1) Psilotum (Divisão Psilophyta) a) Observe. 2) Lycopodium (Divisão Lycopodophyta) a) Observe a planta macroscopicamente. com o auxílio da literatura. mantendo-o úmido com uma gota de água. procurando identificar. notando o caule verde. diafanizada e corada. 3) Selaginella (Divisão Lycopodophyta) a) Proceda como no material anterior. retirando. um segmento do caule.

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o exemplar previamente coletado. notando a distinção entre os folíolos vegetativos e outros modificados. c) Como é possível provar que os folíolos mais subdivididos. semelhantes a raízes. Compare com o representante de Filicales visto anteriormente. Anote que tipo de características são importantes na separação dos gêneros dentro desse grupo. d) Observe a venação dos folíolos. e) Esquematize as estruturas observadas. complementada pela chave para a Família Polypodiaceae.Divisões Bryophyta. com o uso da chave dicotômica neste guia. siga os procedimentos abaixo indicados para cada gênero. Após a identificação. 2) Ophyoglossum (Ordem Ophyoglossales) a) Observe a morfologia geral procurando entender sua organização vegetativa e reprodutiva. no esteromicroscópio. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Criptógamas Vasculares: Divisão Pterophyta CRIPTÓGAMAS VASCULARES: DIVISÃO PTEROPHYTA Procure identificar. b) Observe a lupa os folíolos férteis e procure ver como se dá a deiscência dos 173 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . a lupa e ao microscópio. b) Observe os soros (esporocarpos) macroscopicamente. b) Selecione soros ainda verdes e faça cortes transversais medianos. na realidade não o são? 4) Osmunda (Ordem Osmundales) a) Observe macroscopicamente a fronde. 1) Polystichum (Ordem Filicales) a) Observe a morfologia das folhas e. Arthrophyta. onde se diferenciam os esporângios. Procure entender sua organização e identificar as estruturas que auxiliam em sua flutuação. Esquematize as estruturas observadas. os soros. c) Remova o indúzio e monte os esporângios em uma lâmina ainda com glicerina para observar como se dá a deiscência (abertura) dos esporângios. Corte-os e observe. Psilophyta. procurando entender sua estrutura com o auxílio da literatura. 3) Salvinia (Ordem Salviniales) a) Observe a morfologia geral da planta e a distribuição das folhas em torno do caule. os esporângios.

esporângios reunidos de outra forma 8a. esporângios em esporocarpos 8b. Esporângios sempre providos de anel Psilotum 2 3 4 Azolla Salvinia 5 7 Equisetum 6 Lycopodium Selaginella Ophyoglossum 8 Marsilea Osmunda 10 174 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Folhas presentes. Plantas diferentes. caule articulado 5b. Folhas simples. Plantas aquáticas flutuantes. se aquáticas não flutuantes 3a. na axila de escamas 1b. podendo apresentar-se em certos casos torcidas. caule ramificado dicotomicamente. resultando em forma de trevo. esporângios reunidos de outra forma 2a. esporângios reunidos em estróbilos 4b. plantas heterosporadas 7a. dispostos verticiladamente. Disposição espiralada. resultando em uma disposição dística 6a. Folhas compostas. Psilophyta. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Criptógamas Vasculares: Divisão Pterophyta mesmos. Arthrophyta. apenas com um grupo de células reforçadas (escudo) 9b. folhas divididas em 2 folíolos superiores e um inferior 4a. esporângios em espigas férteis que se originam na base da folha 7b. plantas homosporadas 6b. esporângios reunidos de outra forma 5a.USP 1a. Folhas compostas por 4 folíolos. Ausência de folhas. esporângios fundidos em grupos de 3 lateralmente ao caule. folhas divididas em um folíolo superior e um inferior 3b. 5) Outros exemplares da Família Polypodiaceae Identifique ao menos mais um exemplar dessa família. Folhas pinadas. folhas de um único tipo. procurando o aperfeiçoamento no uso da chave dicotômica.Divisões Bryophyta. Folhas dispostas verticiladamente. Disposição dística. Plantas menores que 3 cm. folhas de dois tipos (heterofilia). Folhas inseridas espiraladamente no caule. Folhas maiores que 2 cm. esporângios em soros ou em ramos modificados 9 9a. Esporângios sem anel típico. esporangios em esporocarpos 2b. Plantas maiores que 3 cm. Folhas menores que 2 cm. Chave dicotômica artificial para identificação de alguns gêneros de Pteridófitas do Jardim do Departamento de Botânica.

em forma de elípse como estípulas 175 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . vários órgãos) (nervuras) (margem) (soros) (vários órgãos) (folhas) (indúsio) (soros. interrompido por estômio Lygodium 11 Gleichenia 12 Alsophylla Prosseguir na chave para Família Polypodiaceae (disponível para consulta) Pteridófitas . Arthrophyta. Soros com poucos (3-8) esporângios grandes 11b. Plantas arborescentes com caule aereo 12b. Folha não regularmente dicotômica 12a. terminada por ponta delgada circulares em vista superficial forma de orelha com pinas (folíolos) de 2ª ordem decíduo. completo ou não. que se desprende convergentes forrando continuamente toda ou grande parte da superfície da folha coriáceo.Divisões Bryophyta. transversal inferior. sem estômio definido. Folhas com ráquis ramificado dicotômicamente Anel completo. nervuras) (soros) (limbo) (folhas ou margem) (folhas) (folhas ou margem) (folhas) (soros.Glossário para a Chave de Identificação TERMO Acuminados Anastomasantes Arestadas Arredondados Auriculado Bipinadas Caduco Confluentes Contínuos Coreácio Crenadas Cuneiformes Dentadas Digitadas Elipticos Estipuliforme ÓRGÃO (indúsio. consistência de couro com recortes arredondados forma de cunha recortada em dentes divididas em lobos dispostos como os dedos na mão. folhas de crescimento contínuo e hábito de trepadeira 10b. caracteristicamente apical ou sub-apical. Anel perfeitamente longitudinal. Psilophyta. transversal. Anel longitudinal oblíquo. plantas com outro hábito 11a. Anel completo. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Criptógamas Vasculares: Divisão Pterophyta 10a. indúsio) (vários órgãos) SIGNIFICADO agudo confluentes aristadas. Anel nunca transversal apical. sem estômio.

Arthrophyta. folhas) (folha. panela sem pêlos tenro imersos com recortes profundos e irregulares inteiras. composta com pêlos folíolo de folha composta limbo pouco recortado. Psilophyta. Os recortes chegam no máximo até a metade do limbo limbo profundamente recortado. 2x pinatíssecta) enrolada. paralelamente uns aos outros inseridos em suporte com inserção no centro (folhas) (vários órgãos) (folha) (folhas) (folhas) (folhas) (margem) (indúsio) (folhas) (limbo) dividida em folíolos. com bordos quase paralelos em grande extensão circular palmada = dividir (até o meio) como a palma da mão.Divisões Bryophyta. semi-hemisférico gamela. simples abre para dentro rasgado = dilacerado segmento profundo. limbo) (folhas) (limbo) (vários órgãos) (limbo) estreitos e alongados como uma linha não anastomosadas com recortes pouco profundos arredondados delicada como uma membrana mais longos que largos. revolvida semi-Hemiférico. Os recortes chegam até a nervura (penada. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Criptógamas Vasculares: Divisão Pterophyta TERMO Extrorso Falciforme Gameliforme Glabro Herbáceo Imergentes Incisas Integras Introrso Lacerado Lacínia Lineares Livres Lobadas Membranacea Oblongos Orbicular Palmatífida Papiráceo Pedado Pedatiforme Peltado Penadas = pinadas Piloso Pina Pinafítidas Pinatissectas Pinato bipinatissecta Reflexa Reniformes Rosuladas Sagitado ÓRGÃO (indúsio) (indúsio) (indúsio) (vários órgãos) (limbo) (soros) (folhas ou margem) (folhas ou margem) (indúsio) (vários órgãos) SIGNIFICADO abre para fora reniformes. estreito e pontiagudo de órgãos laminares como a folha (soros. consistência de papel inseridos em suporte. falciforme em roseta em forma de seta 176 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . indúsio) (nervuras) (folhas ou margem) (margem) (soros.

Arthrophyta. com insições que atingem a nervura inteira.Divisões Bryophyta. não dividida sinuosa. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Criptógamas Vasculares: Divisão Pterophyta TERMO Secta Simples Sinuada Solitários Superficiais Trífido Tripinadas ÓRGÃO (vários órgãos) (folhas) (folhas ou margem) (soros) (soros) (limbo) (folhas) SIGNIFICADO subdividida. Psilophyta. ondulada isolados na superfície tripartido com pinas (folíolos) de 3ª ordem 177 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

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M. II) MATERIAL a) Chapéu. 1962. f) Canivete ou faca para coleta e sacos plásticos. Fac. Ciênc. Arthrophyta. g) Lanche. III) ATIVIDADES a) Grupos de trabalho. h) Lupa de mão. Acondicione os restos de comida em sacos plásticos. colete após a saída da mesma. particularmente criptógamas. b) Calça grossa. L. Bol.Divisões Bryophyta. b) Aspectos ecológicos. a documentação do material observado poderá ser feita utilizando-se máquina fotográfica. c) Calçado adequado (o ideal é uma bota). Tome cuidado com animais peçonhentos. e) Capa de chuva. não deixando vestígios na área da reserva. Lycopodophyta e Pterophyta – Excursão à Mata Atlântica EXCURSÃO À MATA ATLÂNTICA I) OBJETIVO a) Reconhecimento dos diferentes grupos de vegetais. IV) BIBLIOGRAFIA (Ler antes da excursão) Coutinho. d) Repelente contra insetos. Letras da Universidade de São Paulo. Psilophyta. É absolutamente proibida a coleta de qualquer material dentro da área da reserva. 179 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . 2. Como dentro da reserva é proibida qualquer coleta. Os grupos deverão ser formados por aproximadamente 10-15 alunos e serão acompanhados por um professor. se for o caso. Contribuição ao conhecimento da ecologia da mata pluvial tropical. 3. 18: 1-129. Observações: 1.

amarelado.B. com 3. Folhas simplesmente pinadas. ao nível do solo (duas para cada folha). Soros nús esparsos. Caule globóide revestido de estípulas carnosas. MARATTIACEAE Marattia. Folhas nascendo aparentemente do solo. raquis tipicamente dicotômico. Folíolos primários disticamente dispostos. Raquis de última ordem. 1970. PTERIDÓFITAS . Raquis liso e duro. folhas esparsas delicadas. longo. O primeiro par de folíolos é fértil. longo e fino. Limbo frágil e delicado. Lygodium (trepadeira). tornando bem mais interessante a excursão. HYMENOPHYLLACEAE Hymenophyllum. V) RELAÇÃO DOS GÊNEROS DAS DIVISÕES BRYOPHYTA E PTERIDOPHYTA MAIS COMUNS NA RESERVA BIOLÓGICA DE PARANAPIACABA. Folíolos primários. ramificado com esporângios densamente dispostos. Gema dormente da dicotomia desenvolvendo-se mais tarde. A leitura prévia do capítulo 5 "A neblina da Serra" p. 47-58 permitirá o reconhecimento de muitos dos organismos presentes pelo próprio aluno. Esporângios nas margens franjadas dos folíolos secundários. Ervas acaules. rizoma negro. Sinângios pedunculados no lado dorsal dos folíolos de última ordem. distintamente alado. Psilophyta. Epífitas. pinados. Acaule. Limbo extremamente fino contornando todas 180 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Divisões Bryophyta. GLEICHENIACEAE Gleichenia.PTEROPSIDA SCHIZAEACEAE Anemia. 4 ou 5 esporângios grandes. distintamente engrossado (nodoso). ordem. Base do raquis de 2a. Arthrophyta. repetindo o esquema de ramificação. Raquis da folha volúvel. Conheça a Vegetação Brasileira Editora da Universidade de São Paulo. Folíolos grandes. 181 p. Ramificação dicotômica com eixo principal. A. Lycopodophyta e Pterophyta – Excursão à Mata Atlântica Joly. Folhas erectas muito divididas.

Folíolos delicados. Trichomanes. Polystichum (samambaia dos ramalhetes dos floristas). CYATHEACEAE Cyathea. Folhas inteiras ou simplesmente pinadas. Folhas simplesmente pinadas.nús. Ervas ou subarbóreas ou ainda escandentes. Tronco nu mostrando as enormes cicatrizes deixadas pelo pecíolo ao se desprender. lisos. Terrestres. Folhas enormes formando coroa no ápice.Divisões Bryophyta. Polypodium. Soros marginais. Tronco com restos persistentes de pecíolos velhos. Psilophyta. Pteridium. Fronde de âmbito triangular. não ramificadas. Soros de âmbito circular. Lycopodophyta e Pterophyta – Excursão à Mata Atlântica as divisões do raquis que é negro. Folhas enormes formando uma coroa no ápice do caule muito dividida. Formação de xaxim abundante. Lindsaea. Arbóreas. Soros contínuos revestindo toda a superfície dorsal da folha fértil. Elaphoglossum. pecíolos e raquis negros ou 181 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Pecíolos e raquis pretos brilhantes lisos. folhas isoladas eretas do solo. Alsophila. com indúsio. Terrestres. liso e brilhante nas porções inferiores (pecíolo). verde brilhante. Epífitas ou terrestres. negros e brilhantes. Em geral com espinhos negros no raquis e pecíolo. semilunares em contorno. com soros fundidos nas folhas férteis. plana. com ou sem espinhos. Blechnum. Epífitas ou rupícolas. dispostas em nítida espiral. Há uma espécie com folhas férteis diferentes das folhas estéreis. liso e brilhante. Indúsio branco-leitoso caindo na matuuração. Soros terminais com indúsio em forma de cálice alongado. Negros quando maduros. Epífitas. cada um. POLYPODIACEAE Adiantum (avenca). Folhas inteiras. não ramificadas. Soros longos. Terrestres. Terrestres. Xaxim presente em maior ou menor quantidade. lisos e brilhantes. que é diferente da folha vegetativa (em geral mais estreita). protegido pela margem dobrada do folíolo. Folíolos disticamente dispostos. Soros terminais com indúsio bilabiado. com escamas douradas ou não. Cheiro característico no rizoma. Soros como em Cyathea. de ambos os lados da nervura principal. Soros nus. Ramificação dicotômica com eixo principal. as terrestres acaules com folhas densamente dispostas. Soros circulares com indúsio. Arbóreas. Limbo extremamente fino bordejando todas as divisões do raquis que é negro. Às vezes plantas muito pequenas com aspecto de musgo. esféricos muito bem arrumados nos folíolos. soros marginais. Pecíolos e raquis negros. Arthrophyta. Folhas isoladas com pecíolo e raquis. As epífitas com rizoma negro longo e fino. duras. muito divididas. Frondes muito divididas.

erectos. sésseis. Invasora de terrenos antes ocupados por mata. 1. ramificado dicotomicamente de cor verde claro. Dumortiera. sempre com pedúnculos. esparsamente distribuídos. Estróbilos pequenos. Em touceiras ou com caules rastejantes. Cresce formando tapetes fofos. Ramificação dicotômica folhas disticamente dispostas. Todas as porções revestidas de folhas pequenas. com folhas não dísticas. Talo em fita dicotômica. SELAGINELLACEAE Selaginella. ramificado dicotomicamente. BRIÓFITAS MARCHANTIALES Marchantia. Lycopodophyta e Pterophyta – Excursão à Mata Atlântica amarelados. Terrestres.Divisões Bryophyta. Ocorre em barrancos. de cor verde bem claro. profundamente lobado. Cresce formando tapetes. pequenos. Rizóides só da região da nervura central. Esporângios reniformes amarelos na axila de todas as folhas superioes. Arquegonióforo ou anteridióforo. Soros marginais contínuos embaixo da margem revoluta dos foflíolos de última ordem. Terrestre. cor verde característica. PTERIDÓFITAS . Lycopodium cernuum. um em cada ápice. pequenas apresentando heterofilia. Terrestre. Lycopodium sp. Folhas pequenas revestindo todas as porções caulinares. Talo em forma de fita. Caule rastejante fortemente presso ao substrato. Terrestres. levemente lobado. grossos. Terrestre. Plantas masculinas com anteridióforo plano. Folhas espiraladas. Terrestres. JUNGERMANNIALES Androcryphia. globóides no lado dorsal do talo. Estróbilos terminais erectos. Terrestres. digitiforme. Caule erecto muito ramificado (dicotomias com desenvolvimento diferente). Talos em fita profundamente lobada nas margens com os lobos semelhantes a folhas disticamente 182 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Arthrophyta. Psilophyta. Cálices com propágulos. Estróbilos isolados. avermelhada do lado ventral. Caule erecto isolado ou ramificado uma vez. folhas pequenas densamente dispostas ao longo do caule de poucos centímetros de altura.LYCOPSIDA LYCOPODIACEAE Lycopodium sp. lisos e brilhantes. Folhas espiraladas. 2. sempre distanciados do solo (rizóforo). Plantas femininas com arquegonióforo globóide.

Os masculinos são densamente dispostos na nervura central e em geral aqui as fitas são mais estreitas. cápsula grande coberta por caliptra ampla. Talo como pequenas folhas. Eixos erectos não ramificados. SPHAGNALES Sphagnum. Terrestres. Symphyogyna. ramificação dicotômica irregular. Coloração branco-esverdeada muito característica. dando um aspecto pulverulento de cor amarelada à superfície do talo. Em densos aglomerados onde as porções mais velhas dos eixos estão mortas e compactadas. Riccardia. Crescendo em almofadas densas de âmbito circular. Lycopodophyta e Pterophyta – Excursão à Mata Atlântica dispostos. cresce em densas almofadas. Com anfigástrios. em geral misturado com outras hepáticas. Hypopterigium. Esporofitos erectos filiformes. Muito freqüente.Divisões Bryophyta. os femininos espaçados sobre a nervura central. Isotachys. cor verde-amarelada e esbranquiçada característica. Plantas masculinas quando férteis com cálice (periquécio) terminal. freqüente em barrancos. margens crespas. Terrestre. Cor verde claro característica. Terrestre. em geral formando grandes colônias de cor verde escuro muito característica. Todas as porções revestidas de folhas pequeninas. Terrestre. Crescendo em grandes conjuntos. Terrestres. Arthrophyta. ANTHOCEROTALES Anthoceros ou Phaeoceros. Talo folioso. densamente dispostas. marron. folhas dísticas. mas não almofadados. Folhas verde escuro. de âmbito circular. Plantas femininas reconhecíveis quando transportam o esporófilo (com seta longa. Terrestres. cobrindo grandes extensões. BRYALES Leucobryum. órgãos de reprodução no lado dorsal protegidos por escamas. Terrestre. Talo em fita estreita. Psilophyta. Telaranea. Esporófito com longa seta alva e cápsula pequena esférica verde escuro. característica. (Identificação segura só com lupa). Talo filamentoso. de cor vermelhavinho-castanho. não lobada. Talo em fita estreita (1 a menos de 1 mm de largura) verde escuro. cerdosa). ramificado de cor verde-amarelada. cresce por entre outras hepáticas às vezes isoladas. Terrestre. Terrestre ou mais freqüentemente sobre rochas verticais ou na base 183 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Forma tapetes revestindo o substrato. Polytrichum. Eixos muito ramificados. densos. ramificada dicotomicamente com bordos crespos ou não. abrindo-se por 2 valvas.

em geral crescendo em um ângulo de 90o da superfície erecta do tronco. superfície opaca não brilhante. Arthrophyta. Talo fortemente presso. Cryptothecia sanguineum. de margens crespas. Eixos cilíndricos. Leptogium. LIQUENS . verde claro. com zonas concêntricas não muito definidas. Talo com consistência de feltro. Coenogonium. Terrestres em geral. LIQUENS . abundantes. quando os ramos se formam aparecem sempre a 90° do eixo. Região medular branca e elástica. Apotécios reunidos no ápice. Cor cinza-esverdeada. cor cinza claro. Terrestres (às vezes epífitas). vermelhos (podécios). barbelado nas margens (barba de velho). Apotécios discóides. Raro.BASIDIOLIQUENS Cora. Apotécios róseo-marrons ou de consistência gelatinosa firme. Eixos erectos não ramificados até certa altura. Epífita nos troncos em geral de casca lisa. em forma de ventarola. Dictyonema. Talo foliáceo mole. no solo ou em pedras. Epífita. Cor cinza-branca-verde escuro. muito lobado. Talo foliáceo expandido. Epífita em troncos de árvore (parte baixa). Epífita. âmbito semicircular. disticamente em um único plano. Epífita. de superfície pulverulenta. Epífita ou sobre rochas. sobre esta última porção. Psilophyta. Eixos pulverulentos (com sorédios) de poucos centímetros de altura. Lycopodophyta e Pterophyta – Excursão à Mata Atlântica de troncos. de consistência esponjosa. Eixos cilíndricos abundantemente ramificados.Divisões Bryophyta. finos muito e irregularmente ramificados. de cor escura. de âmbito circular de cor cinza-claro-vermelho vivo. Apotécios cor-de-laranja do lado ventral. formando almofadas.ASCOLIQUENS Usnea. Cladonia. mostrando zonas concêntricas. Eixos erectos em geral cilíndricos de forma cônica invertida. cor verde. Talo de âmbito semicircular irregular. 184 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . freqüentes. esbranquiçado-verde azulado. Esporofitos erectos pequenos. revestidos de ramos curtos. Cladonia.

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