Autores: Édison José de Paula† Estela Maria Plastino Eurico Cabral de Oliveira Flávio Berchez Fungyi Chow Mariana

Cabral de Oliveira

INTRODUÇÃO À BIOLOGIA DAS CRIPTÓGAMAS

Organizador: Fungyi Chow

Instituto de Biociências

São Paulo 2007

INTRODUÇÃO À BIOLOGIA DAS CRIPTÓGAMAS

São Paulo 2007

ORGANIZADOR DESTE VOLUME

Professora Dra. Fungyi Chow

AUTORES DESTE VOLUME
Professor Dr. Édison José de Paula† Professora Dra. Estela Maria Plastino Professor Dr. Eurico Cabral de Oliveira Professor Dr. Flávio Berchez Professora Dra. Fungyi Chow Professora Dra. Mariana Cabral de Oliveira

Berchez.[et al]. 2007. 184 p. Estela Maria. Criptógamas – Biologia 2.. autor IV. Édison José de. Fungyi. Departamento de Botânica. autor VII. Criptógamas Taxonomia I. Eurico Cabral de.5 i Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . autor LC: QK 505. ISBN 978-85-85658-20-5 1. autor V. Mariana Cabral de.Índice Ficha Catalográfica Introdução à Biologia das Criptógamas / Organizado por Fungyi Chow. autor III. org. São Paulo : Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo. II. Flávio. Oliveira. Chow. Plastino. autor VI. Oliveira.. Chow. Autores Édison José de Paula†. Fungyi. Paula†.

...................... 15 ii Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo ......... (Divisão Cyanobacteria = algas azuis) .............. AULA PRÁTICA: CÉLULAS DE PROCARIONTES E EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES 1) Zygnema sp............................................... 14 GLOSSÁRIO ..1) Nitella sp................................................ ...................................... (Divisão Chlorophyta) .................................................. MONTAGEM EM LÂMINAS ............... MATERIAL DE LABORATÓRIO .................................. (Divisão Chlorophyta = algas verdes) ............ 1 5 5 6 6 7 7 8 9 9 9 9 9 INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS CRIPTÓGAMAS ORIGEM DA VIDA .................................................................... 15 REFERÊNCIAS ..................... – diatomácea (Divisão Bacillariophyta = diatomáceas) ..2) Lâmina micrometrada ............................................................ AULAS PRÁTICAS INTRODUTÓRIAS AULAS PRÁTICAS. 13 CLASSIFICAÇÃO DOS GRANDES GRUPOS DE CRIPTÓGAMAS ............................ PREPARAÇÃO DE LÂMINAS ... REPRESENTAÇÃO GRÁFICA .......... 13 CLASSIFICAÇÃO DOS SERES VIVOS ................ 5....................................................................................................................... 5) Demonstração 5............................................. ...................................... ou Spirogyra sp.... ou Oscillatoria sp......................................................... 4) Alga verde unicelular (Divisão Chlorophyta) ................. 2) Gloeocapsa sp.......................................... 3) Pinnularia sp..... TÉCNICAS DE DOCUMENTAÇÃO E CONFECÇÃO DE CORTES ..............................................Índice ÍNDICE PREFÁCIO ...............

.................... 29 REFERÊNCIAS .......... 37 NUTRIÇÃO .......... 29 CARACTERIZAÇÃO................................................................................... 24 3) REPRODUÇÃO DO ORGANISMO ......... 39 PAREDE CELULAR .......................................... 48 4) CLASSE ASCOMYCETES Características básicas .............................................................. 51 iii Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .......................................................................................................................................................... BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DOS FUNGOS INTRODUÇÃO ............ 40 REPRODUÇÃO ......................... 27 4) SEXUALIDADE ............. 36 CARACTERÍSTICAS BÁSICAS DOS FUNGOS VERDADEIROS ........... 45 2) CLASSE OOMYCETES Características básicas ................................................................................ 37 OCORRÊNCIA E DISTRIBUIÇÃO ......... 19 ORIGEM DOS EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES .......................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................... 33 ORIGEM .............................................. 33 O QUE SÃO FUNGOS? ........ 24 2) REPRODUÇÃO CELULAR (DIVISÃO CELULAR) .................................... 25 COMPARAÇÃO ENTRE OS TRÊS TIPOS DE REPRODUÇÃO (VEGETATIVA.............................................. 16 PIGMENTOS RELACIONADOS À FOTOSSÍNTESE ...... 28 5) HISTÓRICOS DE VIDA ..................................................................................... 23 REPRODUÇÃO E SEXUALIDADE NAS CRIPTÓGAMAS 1) REPRODUÇÃO MOLECULAR ....... 22 REFERÊNCIAS ............................................................................................................................... ESPÓRICA E GAMÉTICA) ...... 40 IMPORTÂNCIA .............. 39 MORFOLOGIA .............................................Índice A CÉLULA DE PROCARIONTES E EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES ORGANIZAÇÃO PROCARIÓTICA .............................................. 40 RESERVA . 42 1) CLASSE MYXOMYCETES Características básicas ....................................................... 46 3) CLASSE ZYGOMYCETES Características básicas .......................... 16 ORGANIZAÇÃO EUCARIÓTICA .....

............................................................ 76 MONERA FOTOSSINTETIZANTES: DIVISÃO CYANOBACTERIA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................................. 65 Identificação e classificação ..................... 90 iv Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .................................................................................... 58 SIMBIOSE ENTRE ALGAS E FUNGOS: LIQUENS ... 85 ASPECTOS ECOLÓGICOS ............................................................................. 89 OCORRÊNCIA ................................................ 70 INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS ALGAS INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS ALGAS ................................ 63 Morfologia e reprodução ............Índice 5) CLASSE BASIDIOMYCETES Características básicas .......................................................... 80 MORFOLOGIA ................................. 86 PROCLORÓFITAS ..... 89 MORFOLOGIA ... 80 OCORRÊNCIA .......................................... 84 TOXINAS .................................................................... 84 IMPORTÂNCIA .................................................................. 74 ORGANIZAÇÃO VEGETATIVA DAS ALGAS ............... 65 GLOSSÁRIO ...... 64 Características biológicas dos liquens ..................................................................................................................................................................................... 81 REPRODUÇÃO ....................................................................................... 83 HETEROCITO ...................................................................... 79 COMPARAÇÃO COM OUTRAS BACTÉRIAS ............................................................................................................................................................................. 83 MOBILIDADE ....................................................................... 66 REFERÊNCIAS ................................. 80 ORGANIZAÇÃO CELULAR ................ 85 CLASSIFICAÇÃO ..................................................................... 86 CARACTERIZAÇÃO E TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS DAS ALGAS COM CLOROFILA a E b: DIVISÕES CHLOROPHYTA E EUGLENOPHYTA DIVISÃO CHLOROPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ...................................... 79 ORIGEM ...................................

.......................................... 96 CARACTERIZAÇÃO................................................Índice ORGANIZAÇÃO CELULAR ........................................... BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DAS ALGAS COM CLOROFILA a E c E FUCOXANTINA: DIVISÕES PHAEOPHYTA........ 90 REPRODUÇÃO E HISTÓRICO DE VIDA ............................................................................. 95 REPRODUÇÃO .................... 95 MORFOLOGIA ............................................................................................................................................................ 102 CLASSIFICAÇÃO .............................................. 93 Linhagem das Carofíceas .................................................... 102 HISTÓRICO DE VIDA .......... 92 EVOLUÇÃO DO GRUPO ............................. 96 CLASSIFICAÇÃO .................................................................................................................................................................................................... 98 2) Linhagem dos Alveolados . BACILLARIOPHYTA E DINOPHYTA 1) Linhagem das Estramenópilas ................................................................ 104 v Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .................. 99 OCORRÊNCIA ............................................................. 100 ORGANIZAÇÃO CELULAR ................ 91 CLASSIFICAÇÃO .... 99 MORFOLOGIA .............................................. 95 OCORRÊNCIA .... 96 CONSIDERAÇÕES EVOLUTIVAS ...................... 92 Linhagem das Clorofíceas ....... 99 CRESCIMENTO ........................................................................... 102 DIVISÃO BACILLARIOPHYTA (Diatomáceas) CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ................................................................................................................................ 94 DIVISÃO EUGLENOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ....................................................... 103 OCORRÊNCIA ................ 98 DIVISÃO PHAEOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ..................................................................... 93 GLOSSÁRIO ... 95 ESTRUTURA CELULAR .. 101 REPRODUÇÃO ........................ 104 MORFOLOGIA .............................................................................................................

Índice

ORGANIZAÇÃO CELULAR ................................................. 104 TAXONOMIA ................................................................... 105 MOVIMENTO .................................................................. 105 REPRODUÇÃO E HISTÓRICO DE VIDA ............................... 105 IMPORTÂNCIA ECONÔMICA ............................................. 107 ASPECTOS ECOLÓGICOS ................................................. 107 DIVISÃO PYRROPHYTA = DINOPHYTA (Dinoflagelados) CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................ 108 ORGANIZAÇÃO CELULAR ................................................. 108 REPRODUÇÃO E HISTÓRICO DE VIDA ............................... 109 ASPECTOS ECOLÓGICOS ................................................. 109 BIOLUMINESCÊNCIA ....................................................... 109 CONSIDERAÇÕES EVOLUTIVAS ........................................ 110 TAXONOMIA ................................................................... 110 CARACTERIZAÇÃO, BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DAS ALGAS COM CLOROFILA a E FICOBILIPROTEÍNAS: DIVISÃO RHODOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................... 111 SEMELHANÇAS ENTRE RHODOPHYTA E CYANOBACTERIA ........ 111 DIFERENÇAS DE OUTRAS ALGAS EUCARIÓTICAS ................... 111 OCORRÊNCIA ..................................................................... 112 MORFOLOGIA .................................................................... 112 CRESCIMENTO ................................................................... 112 ORGANIZAÇÃO CELULAR ..................................................... 113 REPRODUÇÃO .................................................................... 114 CLASSIFICAÇÃO ................................................................ 114 CONSIDERAÇÕES EVOLUTIVAS ............................................ 116 IMPORTÂNCIA ECONÔMICA DE ALGAS MARINHAS BENTÔNICAS (Rhodophyta, Phaeophyta e Chlorophyta) 1) ALIMENTAÇÃO – consumo direto ...................................... 117 2) FICOCOLÓIDES .............................................................. 124 3) FERTILIZANTES ............................................................. 122 4) FICOBILIPROTEÍNAS ...................................................... 122 5) β-CAROTENO ................................................................. 123 6) MEDICINA ..................................................................... 123

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Índice

REFERÊNCIAS ....................................................................... 123 EXERCÍCIOS: ALGAS GUIA DE EXCURSÃO AO LITORAL ......................................... 127 EXERCÍCIOS EM LABORATÓRIO E APRESENTAÇÃO DOS RESULTADOS ............................................................. 131 REFERÊNCIAS BÁSICAS PARA OS EXERCÍCIOS ...................... 133 CRITÉRIOS DE AVALIAÇÃO DOS EXERCÍCIOS ........................ 134 DIVISÕES BRYOPHYTA, PSILOPHYTA, ARTHROPHYTA, LYCOPODOPHYTA E PTEROPHYTA ADAPTAÇÃO DAS PLANTAS AO AMBIENTE TERRESTRE ............... 137 DIVISÃO BRYOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................... 141 OCORRÊNCIA ..................................................................... 141 HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA ................................... 142 REPRODUÇÃO ..................................................................... 143 CLASSIFICAÇÃO ................................................................ 143 Classe Hepaticae ............................................................ 144 Classe Anthocerotae ....................................................... 145 Classe Musci .................................................................. 146 IMPORTÂNCIA ................................................................... 146 INTRODUÇÃO ÀS PLANTAS VASCULARES .................................. 149 DIVISÃO PSILOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................ 151 HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA ................................ 151 DIVISÃO LYCOPODOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................ 153 HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA ................................ 153 DIVISÃO ARTHROPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................ 155 HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA ................................ 155 DIVISÃO PTEROPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................ 157 HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA ................................ 157

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Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo

Índice

FÓSSEIS DE CRIPTÓGAMAS VASCULARES ................................ 161 ANCESTRAIS DAS PLANTAS TERRESTRES ................................. 163 TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS EM CRIPTÓGAMAS TERRESTRES ....... 165 IMPORTÂNCIA ECONÔMICA DAS CRIPTÓGAMAS VASCULARES .... 167 REFERÊNCIAS ....................................................................... 167 AULAS PRÁTICAS DE BRYOPHYTA, PSILOPHYTA, LYCOPODOPHYTA E ARTHROPHYTA DIVISÃO BRYOPHYTA 1) Marchantia (Classe Hepaticae) ...................................... 169 2) Symphyogyna (Classe Hepaticae) ................................. 170 3) Anthoceros (Classe Anthocerotae) ................................ 170 4) Sematophyllum (Classe Musci) ..................................... 170 CRIPTÓGAMAS VASCULARES: DIVISÕES PSILOPHYTA, LYCOPODOPHYTA E ARTHROPHYTA 1) Psilotum (Divisão Psilophyta) ....................................... 171 2) Lycopodium (Divisão Lycopodophyta) ............................ 171 3) Selaginella (Divisão Lycopodophyta) ............................. 171 4) Equisetum (Divisão Arthrophyta) .................................. 171 CRYPTÓGAMAS VASCULARES: DIVISÃO PTEROPHYTA 1) Polystichum (Ordem Filicales) ....................................... 173 2) Ophyoglossum (Ordem Ophyoglossales) ........................ 173 3) Salvinia (Ordem Salviniales) ........................................ 173 4) Osmunda (Ordem Osmundales) .................................... 173 5) Outros exemplares da Família Polypodiaceae .................. 174 Chave dicotômica artificial para identificação de alguns Gêneros de Pteridófitas do Jardim do Departamento de Botânica – USP .................................................................. 174 Pteridófitas – Glossário para a Chave de Identificação ............. 175 EXCURSÃO À MATA ATLÂNTICA ...................................................... 179

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Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo

excetuando as plantas com sementes (Spermatophyta). de Morretes) e “Sistemática Vegetal” (liderada pelo Prof. O grupo das Moneras com clorofila a e dos fungos eram tratados nesta disciplina atendendo ao termo genérico Criptógamas. a perspectiva futura era que os alunos pudessem aprofundar seus conhecimentos em cursos optativos mais especializados. Ainda nesse ano. Protistas. após a reestruturação curricular do Curso de Ciências Biológicas do instituto. Eurico Cabral de Oliveira Filho para criar duas novas disciplinas em substituição às de “Morfologia e Anatomia Vegetal” (liderada pela Dra. ano em que a disciplina foi ministrada pela última vez. tratava não apenas da morfologia e taxonomia.Prefácio PREFÁCIO A disciplina “Morfologia e Taxonomia de Criptógamas” (BIB 120) começou a ser ministrada em 1976. que além de englobar as algas. Bertha L. o conteúdo da BIB 120 foi redistribuído em duas novas disciplinas: “Diversidade Biológica e Filogenia” e “Diversidade e Evolução dos Organismos Fotossintetizantes”. como era apelidada a BIB 120. a proposta do Prof. era necessário utilizar uma abordagem superficial. grupos de discussão e preparação de projetos. Essa alteração no programa foi bem aceita e a disciplina se manteve mais ou menos inalterada até 1992. tendo por objetivo “levar os alunos a um passeio pela biodiversidade dos organismos fotossintetizantes”. Além disto. em 1975. Por abranger uma diversidade tão grande de organismos. mas também da evolução e da importância econômica de cada grupo. 1 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . uma abrangendo a Biologia de Algas e outra a Biologia de Fungos. Plantas e Fungos. Joly) com duração anual. quando uma nova dinâmica foi adotada. Essa dinâmica foi mantida até 2007. Com esse intuito. suplementadas por duas disciplinas optativas. Ciências e Letras (FFCL). Aylthon B. depois de apresentada a macro-biodiversidade desses organismos. abordava um espectro muito vasto de organismos que compreendia quatro dos cinco Reinos do sistema de classificação de Whittaker: Moneras com clorofila a. quando o Conselho do Departamento de Botânica do Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo (IB/USP) aprovou. que vinham sendo ministradas no departamento desde o antigo Curso de História Natural da Faculdade de Filosofia. A disciplina de Criptógamas. incluindo maior participação dos alunos em coletas.

Um ponto forte desta disciplina era seu caráter eminentemente prático. incluindo três coletas de campo e estudo do material coletado pelos próprios alunos nas aulas práticas. Acreditamos que a BIB 120. tais como o evolutivo. o ecológico e o econômico. Yumiko Ugadim. Antonio Lamberti.Prefácio briófitas e pteridófitas também incluía esses organismos. prestou bons serviços em ministrar aos biólogos que aqui estudaram uma oportunidade para entrar em contato com uma gama muito grande de organismos interessantes e importantes sob vários aspectos. José Fernando Bandeira de Mello Campos além de Eurico C. ele é resultado da colaboração de vários colegas que trabalharam nesta área desde o antigo curso de Sistemática Vegetal. incluindo os professores Aylthon B. Joly. Kurt Hell. mostrando uma miríade de soluções adaptativas para a sobrevivência e perpetuação neste planeta de grupos extremamente diversos de organismos. 2 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . tornando-se possível nos últimos anos com o advento do seqüenciamento genético. de Andrade. sua substituição por disciplinas mais embasadas em aspectos filogenéticos que abrangem a diversificação dos diversos clados está bem justificada e era necessária. Maria Amélia B. No entanto. O corpo selecionado de conhecimento que ora se disponibiliza em via eletrônica foi organizado e formatado pela equipe que ministrou a BIB 120 nos últimos anos. de Oliveira que permaneceu na disciplina até o último ano em que ela foi ministrada. Por outro lado. que deixa de integrar o currículo do Curso de Ciências Biológicas do IB/USP a partir de 2007.

Aulas Práticas Introdutórias AULAS PRÁTICAS INTRODUTÓRIAS 3 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

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Caderno com índice alfabético para elaboração de um glossário (opcional).Dois estiletes ou seringas para insulina. . uma de ponta fina e outra de ponta arredondada. lâminas e lamínulas) está limpo. .Livros (ver referências recomendadas). .Duas pinças histológicas.Uma caixa de lâminas para microscopia.O esteromicroscópio (lupa) está em ordem.Lápis número 2 para desenho.Aulas Práticas Introdutórias AULAS PRÁTICAS Leia atentamente todo o texto antes de iniciar sua prática. . descartáveis. . 5 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Borracha macia.As lentes objetivos e oculares do microscópio óptico estão na sua possição correta (no menor aumento e distanciados da platina). . . . .A bancada e os aparelhos ópticos estão em ordem e limpos. . . MATERIAL DE LABORATÓRIO Para as aulas práticas cada grupo de trabalho deve providenciar: .Uma caixa de lamínulas 22 x 22 mm.Lâminas de barbear (giletes novas).Um pincel de cerdas finas.Papel sulfite para os esquemas e as anotações (os esquemas devem ser feitos a lápis). seco e limpo. . verifique se: .A platina do microscópio óptico está completamente seca. principalmente para observações no campo). No final de cada aula prática. .Todo o material utilizado (ex.Lenços de papel absorvente ou papel higiênico macio. .Lupa de mão. . . com aumento de 5-10 vezes (instrumento útil. placas de Petri.

Para se obter um bom corte é necessário. deve ser novamente lavada. como isopor. que extravasa pelos bordos da lamínula deve ser retirado com papel absorvente antes de sua observação no microscópio. Cobre-se a preparação com a lamínula. MONTAGEM EM LÂMINAS O material para exame deve ser montado em lâminas de vidro para microscopia e recoberto com lamínula. pinça ou pincel. A preparação deve ser feita colocando uma gota do meio de montagem sobre a lâmina. ou à mão livre com lâminas de barbear novas.Aulas Práticas Introdutórias TÉCNICAS DE DOCUMENTAÇÃO E CONFECÇÃO DE CORTES A microscopia óptica só permite a observação de objetos transparentes ou translúcidos. 6 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . observando-se ao esteromicroscópio e prendendo o material com o indicador. e a seguir. evitando-se que a platina se molhe. selecionando apenas os melhores. Os cortes podem ser feitos com um equipamento especial. tomando cuidado para evitar bolhas de ar. As lâminas podem ser lavadas com detergente e guardadas em álcool 70%. dissocia-se o material com dois estiletes. observando-se ao esteromicroscópio. a lâmina pode ser considerado limpa. Se a gota se espalhar. caso contrário. Isto significa que material opaco deve ser previamente clarificado (diafanizado) e que material espesso deve ser cortado em secções finas para permitir a transmissão da luz. Em todos os casos. o micrótomo. O excesso de líquido de montagem. tendendo a ocupar ampla superfície. fazendo-se movimentos de corte contínuos e suaves com a mesma. também de vidro. Se necessário. medula de guapuruvú ou embaúba. o material a ser examinado. com auxílio de um conta-gotas. Em cortes à mão livre materiais resistentes podem ser segurados com os dedos polegar e indicador e materiais delicados podem ser presos em um suporte macio e homogêneo. Os cortes selecionados podem ser removidos com um pincel ou estilete e colocados sobre a lâmina com água ou álcool 70% segundo o material. deve-se posicionar a lâmina de barbear em um ângulo aproximado de 90 graus em relação ao material. fazer-se vários. A lâmina deve estar limpa. Bons cortes podem ser obtidos colocando-se o material sobre lâmina contendo uma gota de água. sendo um bom critério para avaliar sua limpeza a colocação de uma gota de água sobre a mesma. com um estilete. normalmente. etc.

. junto à margem da lamínula. iniciando pelo aspecto 7 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . pois as preparações muito densas impedem a passagem de luz. . . a lâmina e a face superior da lamínula devem estar bem limpas e secas. Preparações semipermanentes são feitas evitando-se a evaporação do líquido de montagem. Para isso. PREPARAÇÃO DE LÂMINAS Uma lâmina corretamente preparada deve apresentar as seguintes características para permitir uma boa observação: . preparada à quente.Conter pequena quantidade de material. por curtos períodos (uma semana ou menos) em uma câmara úmida feita em placa de Petri. coloca-se uma gota do novo líquido sobre a lâmina. endurece vedando o espaço entre lâmina e lamínula. O luto é uma mistura de 1 parte de breu e 3 partes de cera de carnaúba. Neste caso é importante empregar como líquido de montagem um fixador (formol 4%.Aulas Práticas Introdutórias A substituição de um líquido de montagem por outro. . Maiores concentrações de glicerina podem prejudicar a preparação.O líquido deve penetrar o espaço entre lâmina e lamínula. Para isso. A vedação da lamínula pode ser feita com esmalte de unha ou luto. Do outro lado da lamínula encosta-se um pedaço de papel de filtro que por capilaridade promoverá a substituição. cuidado! O formol é tóxico) para evitar a decomposição do material. REPRESENTAÇÃO GRÁFICA Selecionar as partes e estruturas para documentar o estudo. por exemplo.A lamínula não deve estar flutuando (o excesso de líquido pode ser retirado com papel absorvente). especialmente quando o líquido de montagem for glicerina a 30%. um corante. Uma preparação em lâmina pode ser mantida. O luto é fundido e aplicado com um triângulo de metal aquecido. pode ser feita sem a remoção da lamínula. Ao esfriar-se.Nunca deve haver líquido sob a lâmina.Isenta de bolhas de ar. A platina não deve ser molhada. ainda.

finalmente. Os esquemas devem ser realizados a lápis. (Divisão Chlorophyta = algas verdes). descrevendo objetivamente o que representa o esquema (ex. As legendas das estruturas nunca devem faltar e devem ser indicadas por meio de traços bem visíveis e cuja extremidade se localize sobre a estrutura correspondente. a) Prepare uma lâmina colocando poucos filamentos do material em uma gota de água e observe ao microscópio. depois em esteromicroscópio e. Corte transversal da alga vermelha Gracilaria com aumento de 40X). Nesse aumento estude uma célula em detalhe. não devendo ser tocado com metal (ex. Entender a distribuição do citoplasma. Ao preparar a lâmina. ao microscópio. Estudar a diversidade na organização celular. passando-se para aumentos maiores conforme o que se pretende observar. Material vivo. Legendas do esquema também devem ser colocadas sob o desenho. vacúolo. Neste último. Na maioria das aulas práticas não será empregada a objetiva de maior aumento (de imersão) porque ela requer o uso de óleo de imersão e só oferece boa imagem com cortes muito finos. em preto e branco e em tamanho adequado a fim de poder representar todas as estruturas estudadas (recomenda-se que estas ocupem aproximadamente a metade de uma folha A4). O material não deve secar. c) Qual é a forma do cloroplasto? Quantos há por célula? No caso de Spirogyra. ou Spirogyra sp. b) Focalize uma célula e passe a observar a maior quantidade de estruturas em um aumento adequado. em observação macroscópica. muito sensível.Aulas Práticas Introdutórias geral. envoltórios e cloroplastos. usar pipeta Pasteur ou bastão de vidro. núcleo e nucléolo. 1) Zygnema sp. inicia-se com a objetiva de menor aumento. pinças e estiletes). para responder a esta pergunta você precisa fazer observações na extremidade de diversas 8 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . AULA PRÁTICA: CÉLULAS DE PROCARIONTES E EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES Objetivos: Caracterizar em termos gerais as células de procariontes e eucariontes fotossintetizantes ao microscópio óptico.

a) Prepare uma lâmina com uma gota do material e observe no microscópio óptico. 9 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . 5) Demonstração. ii) com a objetiva de 10X .Aulas Práticas Introdutórias células para contar o número de pontas terminais dos cloroplastos. uma coloração com eosina usando o mesmo processo.1800 m = 1.5 mm. . Quais são as estruturas evidenciadas? g) Faça esquemas com legendas de uma ou várias células tentando identificar o máximo de estruturas possíveis e coloque a escala representando o tamanho aproximado ou o aumento da objetiva e ocular (ex.500 m = 0. 5. 400x).5 mm. ilustrando células consideradas gigantes. substitua a água por este reagente. ou Oscillatoria sp. Alga de água doce. isto é. varie as condições de iluminação.2) Lâmina micrometrada.8 mm. Material vivo. agora. 2) Gloeocapsa sp. Note que a ocular amplia 10X e que o campo óptico mede: i) com a objetiva de 4X . Alga bentônica de água doce. (Divisão Chlorophyta). iii) com a objetiva de 40X . Para Gloeocapsa dissocie o material em uma lâmina com ajuda de dois estiletes ou pinças. a) Prepare a lâmina usando uma gota de água contendo o material e observe ao microscópio. 3) Pinnularia sp. b) Escolha um indivíduo e procure observar a parede ornamentada. d) Onde estão localizados os pirenóides? e) Faça reação com lugol. f) Faça. 4) Alga verde unicelular (Divisão Chlorophyta). Para isso. 5. Observe sob aumento apropriado e verifique quais estruturas foram evidenciadas.diatomácea (Divisão Bacillariophyta = diatomáceas).4500 m = 4. b) Compare com as células de Spirogyra ou Zygnema e enumere as principais diferenças. Trabalhe com pouca luz para poder localizar as células que são muito pequenas. Prepare uma lâmina com uma gota do material e observe no microscópio óptico.1) Nitella sp. (Divisão Cyanobacteria = algas azuis). servindo como escala.

10 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . OU Zygnema sp. PARA AVALIAÇÃO: ATIVIDADE INDIVIDUAL.Aulas Práticas Introdutórias ENTREGAR ESQUEMA DE Spirogyra sp.

Introdução ao Estudo das Criptógamas INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS CRIPTÓGAMAS 11 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

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mas. em que o oceano primitivo seria rico em compostos químicos energéticos e que a interação entre estes compostos levou à produção de moléculas complexas auto-replicativas (ex. Plantae (eucariontes multicelulares autótrofos fotossintetizantes) . os primeiros organismos vivos eram procariontes heterotróficos. briófitas. os protistas. A partir da visão clássica de Haeckel foi desenvolvido o esquema dos cinco reinos de Whittaker (1969). descobriu-se um mundo de criaturas unicelulares. Fungi (eucariontes multicelulares com nutrição heterótrofa absortiva) . pteridófitas e plantas com sementes. Os eucariontes teriam sido originados a partir de procariontes com capacidade de fagocitose.algas azuis. tornaram-se entidades celulares auto-replicativas. todos os seres vivos eram classificados como plantas ou animais.fungos 13 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . RNA) que. Monera (procariontes) . após a invenção do microscópio. além de contribuírem com genes para a formação do núcleo.algas e fungos unicelulares.algas.Introdução ao Estudo das Criptógamas INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS CRIPTÓGAMAS ORIGEM DA VIDA A hipótese mais aceita para a origem da vida provem de um cenário proposto por Oparin na década de 20. Esses procariontes fagocitados foram se simplificando e especializando gradualmente originando as organelas das células atuais. tendo as linhas autotróficas surgido posteriormente. Segundo esse cenário. Cientistas do século IXX já tinham a percepção da importância de considerações evolutivas no estudo dos seres vivos. Protista (eucariontes unicelulares) . para acomodar esses microorganismos. muitas vezes difíceis de serem classificadas dentro desses dois grandes grupos. modelo que foi dominante até o a década de 1980. Foi criada uma terceira categoria de seres vivos. eventualmente. A árvore filogenética de Haeckel (1866). demonstra essa preocupação em relacionar os diferentes grupos de seres vivos. por processos ainda não muito claros. CLASSIFICAÇÃO DOS SERES VIVOS Inicialmente. e que ao fagocitar outros procariontes adquiriram capacidades metabólicas adicionais. Essa célula hospedeira primitiva foi denominada de urcarioto.

Essa divisão tornou-se firmemente estabelecida como a primeira distinção filogenética. portanto. Baseado na hipótese de Woese de classificação dos seres vivos em três domínios primários. Embora perdure seu emprego para definir 14 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . ou seja. Em 1983. Esse vocábulo foi utilizado inicialmente no século XVIII por Linnaeus. hoje amplamente aceita. A árvore universal de Woese permanece em uma forma nãoenraizada. separando-os em dois grupos distintos: Bacteria e Archaea. uma razão lógica para se considerar os procariontes como um grupo filogeneticamente coerente. Animalia (eucariontes multicelulares com nutrição heterótrofa ingestiva) – vertebrados e invertebrados. os eucariontes (Eucaria). diversos estudos têm sido feitos tentando verificar a relação entre esses domínios. para designar os “vegetais” cuja “frutificação” não se distingue a olho nu.Introdução ao Estudo das Criptógamas verdadeiros. fungos. as eubactérias (Bacteria) e as arqueobactérias (Archaea). Woese utilizou o seqüenciamento de um gene universal (que codifica para o RNA da subunidade pequena do ribossomo) para construir uma árvore filogenética universal. Na década de 1970 houve um avanço metodológico de enorme impacto na biologia. a idéia dos procariontes como um táxon se estabeleceu. Mas. briófitas e pteridófitas. Não existia. divide os seres vivos em três grandes grupos. Woese demonstrou que os procariontes não formam um grupo coeso. não responde a questão crucial de quem é o ancestral comum dos seres vivos. é possível que este cenário venha a se alterar com o aumento de seqüências de DNA para um maior número de organismos. sendo os dois últimos procariontes. Esse avanço foi a possibilidade de seqüenciamento de DNA. Chatton havia proposto que os seres vivos fossem divididos em dois grandes grupos os eucariontes e os procariontes. ao longo dos anos. e os procariontes foram reunidos simplesmente por não apresentarem essas características. CLASSIFICAÇÃO DOS GRANDES GRUPOS DE CRIPTÓGAMAS O termo criptógamas (do grego cripto = oculto e gamos = união sexuada) é utilizado genericamente englobando algas. Essa árvore. Os eucariontes apresentavam uma série de características comuns. Entretanto. Já em 1937. Vários estudos têm postulado que as arqueobactérias e os eucariontes tiveram um ancestral comum sendo evolutivamente mais próximos do que ambos são das eubactérias.

How many are the kingdoms of organisms? Taxon 23: 261-270. Microbiological Reviews. São Paulo. onde figuram em dois dos domínios. 2001. o termo não tem nenhum significado taxonômico. A diversidade de organismos estudados dentro de criptógamas é evidenciada. & Schwartz. 2007.. 3a ed. eucariontes e eubactérias. 2a ed. Edusp. Guanabara Koogan. RJ.F. REFERÊNCIAS Leedale. E. Bacterial evolution. GLOSSÁRIO Árvores filogenética: demonstração gráfica da afinidade filogenética (ancestralidade comum) de diferentes organismos ou grupos de organismos.Introdução ao Estudo das Criptógamas aqueles grupos. SP. ele não é mais utilizado em sistemas de classificação atuais. Editora Guanabara Koogan S. Oliveira. C. 7a ed.E. L. New concepts of kingdoms of organisms. Rio de Janeiro. 15 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Filogenia: história evolutiva das unidades taxonômicas. 2003. proposto por Woese. S. Em outras palavras. R. Cinco reinos: um guia ilustrado dos filos da vida na Terra. pois engloba organismos bastante diversos e que não apresentam maiores afinidades filogenéticas. Brasil.F. ou no sistema de Whittaker. Brasil. Introdução à biologia vegetal. 1974. 221-271. Evert. 1987. onde figuram em quatro dos cinco reinos. Brasil. no sistema de classificação.A. 1969. R. RJ.. Rio de Janeiro. Raven. G. Woese. Science 163: 150-160. P. & Eichhorn. K.V. por exemplo.R.H. Biologia Vegetal. pp. Margulis.C. Whittaker.

permitindo assim a distinção entre célula vegetal e animal. ORGANIZAÇÃO EUCARIÓTICA As células de eucariontes. Exceções como da Divisão Euglenophyta que não possui parede celular serão estudadas no respectivo capítulo. hemicelulose. como a celulose. as células de procariontes caracterizam-se pela ausência de membrana nuclear e de organelas envoltas por membranas no citoplasma. os componentes básicos de uma célula eucariótica vegetal (neste texto. por vegetal designaremos em um sentido amplo aos organismos que fazem fotossíntese): 1) Parede celular: é um envoltório externo à membrana plasmática. esses dois tipos de células possuem parede celular envolvendo o protoplasto (membrana plasmática + citoplasma). caracterizam-se pela presença de membranas nucleares e organelas envoltas por membranas no citoplasma. ágar. carragenana ou alginato.Introdução ao Estudo das Criptógamas A CÉLULA DE PROCARIONTES E EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES Dentre as várias divisões que são incluídas entre as criptógamas reconhecem-se dois tipos básicos de organização celular: procariótica (Cyanobacteria = algas azuis) e eucariótica (demais divisões). 16 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . além de apresentar resistência à tensão e decomposição. A estrutura básica dessas células será tratada detalhadamente na Divisão Cyanobacteria. característico de células vegetais. Através de paredes celulares adjacentes podem ocorrer plasmodesmos que permitem a conexão intercelular. podendo apresentar polissacarídeos. proporcionando uma consistência rígida à parede. É permeável. dotada de uma certa elasticidade e desempenha um papel importante na proteção e sustentação do protoplasto. Sua constituição é muito complexa e variada. Pode possuir também sílica ou carbonato de cálcio. Na maioria das divisões aqui estudadas. ORGANIZAÇÃO PROCARIÓTICA De um ponto de vista estrutural. Destacam-se a seguir.

17 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .ribossomos maiores presentes no citoplasma de células eucarióticas (exceto nos cloroplastos e mitocôndrias). Estes dois tipos diferem no processo de divisão nuclear. são constituídas por uma dupla membrana. a forma e a posição de inserção dos flagelos variam nos diversos grupos vegetais. b) “80S” . Todos os seres vivos. 4) Mitocôndrias: são as organelas responsáveis pela respiração celular. sendo a mais interna com invaginações denominadas cristas. Euglenophyta e Chlorophyta. possuem flagelo pelo menos em alguma fase de seu histórico de vida. b) Nucléolos persistentes mesmo durante a prófase. c) Nucléolos grandes. por exemplo. Eustigmatophyta e Xanthophyta (= algas amareloesverdeadas). sendo denominado de núcleo mesocariótico. Prymnesiophyta. o qual se caracteriza por apresentar: a) Cromossomos condensados durante todo o ciclo mitótico. nos gametas. 5) Ribossomos: são organelas envolvidas na síntese protéica e estão presentes em todos os vegetais. característico de células eucarióticas e procarióticas. constituído por substâncias lipoprotéicas. como. O primeiro tipo é encontrado apenas em Pyrrophyta (= Dinophyta = dinoflagelados) e Euglenophyta. com exceção das divisões Cyanobacteria e Rhodophyta (= algas vermelhas). podendo ser classificadas em dois tipos com base em seus coeficientes de sedimentação em ultra-centrífuga (expresso em unidades de Svedberg .ribossomos menores presentes em bactérias e Cyanobacteria. Cryptophyta. cloroplastos e mitocôndrias de células de eucariontes.Introdução ao Estudo das Criptógamas 2) Membrana plasmática: é um envoltório externo ao citoplasma. O primeiro tipo é característico das divisões Rhodophyta.S): a) “70S” . relacionadas à mobilidade celular e constituídas por nove pares de microtúbulos distribuídos ao redor de um par de microtúbulos centrais. Este conjunto está envolto pela membrana plasmática. 6) Núcleo: o núcleo é constituído por uma dupla membrana (membrana nuclear) e contem DNA em seu interior. Estas podem ser achatadas ou tubulares. O número. Mitocôndrias com cristas tubulares são encontradas em Chrysophyta (= algas douradas). Existem dois tipos básicos de núcleos em eucariontes vegetais. 3) Flagelos: são estruturas alongadas. Raphidophyta .

denominado de núcleo eucariótico. encontram-se sistemas de lamelas (tilacóides) que se dispõem paralelamente ao eixo principal do cloroplasto. sais. 8) Cloroplastos: nestas organelas ocorre a conversão da energia luminosa em energia química (fotossíntese).Introdução ao Estudo das Criptógamas d) Cromossomos aderidos à membrana nuclear e não aos microtúbulos. ácidos graxos e proteínas. Exemplo: Cryptophyta. é encontrado em todos os demais grupos e se caracteriza por apresentar: a) Cromossomos condensados na prófase e dispersos durante a telófase. c) Bandas de dois a seis tilacóides. paralela ao envelope do cloroplasto. sendo basicamente constituída por uma solução concentrada de enzimas que atuam na fixação do CO2. e) Membrana nuclear intacta durante todo o ciclo mitótico. 1% de outros pigmentos e pequenas quantidades de DNA e RNA. O segundo tipo de núcleo. Podem estar livres nos cloropastos (ex. Rhodophyta) ou associados em bandas. enquanto que nas células adultas são maiores. com presença de uma banda periférica. Exemplos: Phaeophyta (= algas pardas). sendo que um ou mais tilacóides de uma banda podem se deslocar para outra banda. reconhecem-se dois tipos morfológicos: a) Bandas de três tilacóides. Essa matriz recebe o nome de estroma. Exemplo: Chlorophyta. e) Membrana nuclear dispersa ou persistente durante a divisão nuclear. 7) Vacúolos: são organelas constituídas por dupla membrana e estão presentes nas células eucarióticas vegetais. água. Os cloroplastos são organelas envoltas por membranas lipoprotéicas que possuem no interior uma matriz granular. Embebidas nessa solução. Quando associados. 25-35% de lipídios. 5-10% de clorofilas. taninos. Os vacúolos estão relacionados principalmente à reserva de óleos. podendo formar um único vacúolo que pode ocupar 90% da célula. Esses tilacóides estão dispostos de forma característica em cada uma das divisões vegetais. Variações nesse último tipo de disposição podem ser encontradas em algumas algas 18 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . recebem o nome de proplastos. b) Nucléolos dispersos durante a prófase e condensados durante a telófase. Nas células jovens são pequenos e numerosos. Chrysophyta e Euglenophyta. d) Cromossomos aderidos aos microtúbulos. Composição dos cloroplastos: 40-60% de proteínas. açúcares. são pequenas e incolores. Quando indiferenciadas. c) Nucléolos pequenos. não possuindo um sistema de lamelas. b) Bandas de dois tilacóides. Neste caso.

1989). especialmente se o número de cloroplastos por célula for pequeno. como ocorre em Rhodophyta. cuja membrana externa adjacente ao citoplasma.Introdução ao Estudo das Criptógamas verdes. Este pode ser constituído por uma camada (Euglenophyta e Pyrrhophyta) ou duas (Chrysophyta. Pirenóides . em alguns casos. túbulos e. Cryptophyta e Phaeophyta). que recebem o nome de granum (plural = grana). e dentro de uma mesma classe. com formação de pilhas de lamelas achatadas. briófitas e pteridófitas. Chlorophyta. existem ribossomos. pode existir um invólucro externo de retículo endoplasmático. Entre o invólucro do retículo endoplasmático e o cloroplasto. possui ribossomos aderidos à superfície. sendo interpretados como de origem citoplasmática. Clorofilas São os pigmentos responsáveis pela coloração verde da maioria dos vegetais. briófitas. Ocorrem em todas as classes de algas. pteridófitas e plantas com sementes. São 19 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . PIGMENTOS RELACIONADOS À FOTOSSÍNTESE Entre os vegetais reconhecem-se quimicamente três tipos de pigmentos fotossintetizantes: clorofilas. a sua presença é considerada um caráter primitivo. Além dessa dupla membrana. Outra característica importante para a distinção de grupos taxonômicos baseados na estrutura dos cloroplastos diz respeito ao invólucro. sendo que neste caso a mais externa pode incluir também o núcleo.são regiões protéicas diferenciadas que occorrem dentro do cloroplasto e que converte os produtos da fotossíntese em produtos de reserva. Todos os vegetais fotossintetizantes possuem clorofilas e carotenóides. porém somente Cyanobacteria. Rhodophyta e Cryptophyta possuem também ficobiliproteínas. Este invólucro de retículo endoplasmático pode ser interpretado como remanescente de associações endossimbióticas antigas (Lee. Todos os plastos são envoltos por uma dupla membrana lipoprotéica. produtos de reserva. Essas variações consistem em arranjos mais complexos dos tilacóides. carotenóides e ficobiliproteínas.

b. presentes nos tilacóides. c (c1 e c2) e d. um na faixa do vermelho e outro na faixa do azul. Funcionam como pigmentos acessórios à fotossíntese e ocorrem geralmente dentro dos cloroplastos.Introdução ao Estudo das Criptógamas pigmentos lipossolúveis. Dentre os carotenos. Ocorrem vários tipos de carotenos e xantofilas entre as algas. As algas apresentam quatro tipos de clorofilas: a. São divididos em dois grupos: carotenos e xantofilas. de coloração azul ou vermelha. proporcionando colorações azuladas ou avermelhadas às algas. Os espectros de absorção dessas diferentes clorofilas apresentam dois picos de absorção. Carotenóides São pigmentos liposolúveis de coloração amarela. As ficobiliproteínas são constituídas por ficobilina (= cromóforo) ligada à apoproteína (parte protéica da molécula). Ficobiliproteínas São pigmentos solúveis em água. de coloração azul (absorção máxima entre 620-638 nm). de coloração vermelha (absorção máxima a 568 nm). Existem quatro tipos de ficobiliproteínas: i) ficoeritrina. funcionam como acessórios na fotossíntese. constituídos por um anel tetrapirrólico com um átomo de magnésio (Mg) no centro. Estas ficobiliproteínas estão agrupadas na superfície dos tilacóides formando os ficobilissomos (divisões Rhodophyta e Cyanobacteria) ou estão localizados no interior dos tilacóides (Divisão Cryptophyta). transferindo a energia luminosa absorvida para a clorofila a. o mais amplamente distribuído é o β-caroteno. ii) ficoeritrocianina. iii) ficocianina. 20 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . presentes nas divisões Rhodophyta. Cyanobacteria e Cryptophyta. A clorofila a é o principal pigmento da fotossíntese. bem como os outros pigmentos. No entanto. as outras clorofilas têm uma distribuição restrita (Tabela 1). sendo encontrada em todos os vegetais. de coloração vermelha (absorção máxima a 565 nm). de coloração azul (absorção máxima a 650 nm). presentes nos tilacóides. e iv) aloficocianina. laranja ou vermelha. Geralmente mascaram a presença da clorofila. As outras clorofilas.

zeaxantina. luteína. c-aloficocianina. β-caroteno. b-ficoeritrina. c1. β-caroteno. Amido Grãos de paramilo Amido e óleo Pyrrhophyta = Dinophyta = dinoflagelados Cryptophyta Raphidophyta Chrysophyta = algas douradas Haptophyta = Prymnesiophyta Bacillariophyta = diatomáceas Xantophyta = algas amareloesverdeadas Eustigmatophyta a. luteína. ficoeritrina. b-ficoeritrina. β-caroteno. β-caroteno. β-caroteno. (Sistema de classificação baseado em Lee. diatoxantina. c-ficoeritrina. diatoxantina heteroxantina. zeaxantina. c1. c1. diatoxantina. c2 Amido Crisolaminarina Crisolaminarina a. fucoxantina. b-ficocianina. Distribuição dos pigmentos e produto de reserva nas diferentes divisões de algas. diatoxantina. c a. luteína. zeaxantina. PRODUTO(S) DE RESERVA Amido das cianobactérias Prochlorofíceas (Cyanobacteria) Euglenophyta a. aloxantina. c Crisolaminarina a Phaeophyta = algas pardas Rhodophyta = algas vermelhas a. vaucheriaxantina éster. fucoxantina. c2 a. aloficocianina. diadinoxantina. fucoxantina. c-ficoeritrina. Amido 21 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . fucoxantina. c-ficocianina. 1989). c2 a. β-criptoxantina. α-caroteno. violaxantina. vaucherixantina éster. diadinoxantina. diadinoxantina. β-caroteno. peridinina. β-caroteno. c2 a Laminaria e manitol Amido das florídeas Chlorophyta = algas verdes a. violaxantina. c2 a. β-caroteno. neoxantina. λ-caroteno. b-ficoeritrina. CAROTENÓIDES β-caroteno. violaxantina. ficoeritrocianina. zeaxantina. diadinoxantina. ficocianina. heteroxantina. antheraxantina. β-caroteno. zeaxantina. diatoxantina. DIVISÃO Cyanobacteria = algas azuis CLOROFILAS a FICOBILINAS c-ficocianina. dinoxantina. b a. β-caroteno. neoxantina. diatoxantina. diatoxantina. diadinoxantina.Introdução ao Estudo das Criptógamas Tabela 1. α-caroteno. c2 a. b β-caroteno. b β-caroteno. diadinoxantina. c1. β-caroteno.

apresentando clorofilas a e b. denominada Teoria Autógena. 22 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . 5) a incapacidade de formação “de novo” dessas organelas em células em que foram removidas. sugerindo uma origem monofilética para os cloroplastos (Bhattacharya & Medlin. resultando em sistemas genéticos semi-independentes. Estudos biomoleculares recentes têm trazido evidências para a segunda proposta. conhecida como Teoria Endossimbiótica. 7) semelhança no arranjo genético e na seqüência de diversos genes presentes nos cloroplastos e em alguns procariontes. devido à presença de DNA e ribossomos. fora das mitocôndrias e dos cloroplastos. 4) a presença de clorofila a como principal pigmento fotossintetizante. que teria sido fagocitado por uma célula heterotrófica. 1998). apresentando clorofila a e ficobiliproteínas. semelhantes aos encontrados em procariontes (bactérias. quanto nos procariontes.Introdução ao Estudo das Criptógamas ORIGEM DOS EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES Existem basicamente duas hipóteses para explicar a origem dos cloroplastos. A outra. cianobactérias e proclorofíceas). o outro. 3) Cloroplasto constituído por uma membrana dupla.. Os argumentos no qual se baseia essa hipótese são: 1) A presença de DNA nos cloroplastos. 1992). tanto nos cloroplastos. apresentando clorofilas a e c. O conhecimento atual aponta preponderantemente para uma origem endossimbiótica dos cloroplastos. Segundo essa proposta. três formas básicas de procariontes teriam dado origem aos diferentes cloroplastos encontrados nos vegetais: um deles. que já possuía núcleo e outras organelas. pelo menos. Uma delas. 2) A presença de ribossomos 70S nos cloroplastos. existem duas propostas. Uma delas é que eles já estariam diferenciados no organismo procarionte que originou os cloroplastos endossimbioticamente. A mais interna supostamente de origem procariótica e a mais externa de origem vacuolar (eucariótica). A outra proposta é que a diferenciação dos pigmentos tenha ocorrido após a origem dos primeiros indivíduos com cloroplastos. e o terceiro. afirma que os plastos originaram-se progressivamente a partir de invaginações da membrana plasmática. 6) a capacidade de síntese protéica. Quanto à diferenciação dos pigmentos encontrados nos cloroplastos. explica a origem do cloroplasto a partir de um procarionte fotossintetizante. são 80S. sendo este semelhante aos de procariontes pela ausência de proteínas básicas (histonas). o tema é ainda muito polêmico (Howe et al. como a mitocôndria. No entanto. Os ribossomos encontrados no citoplasma de eucariontes.

Lewis. Cryptomonas apresenta um cloroplasto com quatro membranas.D.. 1991). & Medlin. Larkun. K. Algal phylogeny and the origin of land plants. A.J. 1991. pertencente à Divisão Cryptophyta. Cryptomond algae are evolutionary chimaeras of two phylogenetically distinct unicellular eukaryotes. 1992. D. portanto.. verificou-se que o nucleomorfo era relacionado às algas vermelhas (Douglas et al.E. C.. Molecular biology of the cell. Phycology. Roberts. Bhattacharya. D. Cambridge University Press. Douglas. Rhodophyta e Glaucocystophyta.H. Plant Physiol. & Gray. e os complexos com três ou quatro membranas. Os plastídios complexos teriam se originado a partir de um evento de endossimbiose secundário. & Watson. Brasil. 2007. Um exemplo clássico da origem do cloroplasto através de um evento de endossimbiose secundária é o do gênero Cryptomonas. M. 1992.E. M. Plastid origins. um pequeno grupo de algas unicelulares flageladas. TREE 7(11): 378-383. Spencer.F. onde o organismo engolfado seria um eucarionte fotossintetizante e. S. 23 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Murphy. 116: 9-15. Evert. T. Bray. P. Editora Guanabara Koogan S. encontrados em Chlorophyta.Introdução ao Estudo das Criptógamas A microscopia eletrônica levou ao reconhecimento de dois tipos básicos de cloroplastos: os simples com duas membranas. The early evolution of Eucaryotes: a geological perspective. Inc.D. R.A. 2nd ed. Os plastídios simples teriam se originado a partir de um evento primário de endossimbiose com uma cianobactéria. REFERÊNCIAS Alberts. R. Rio de Janeiro.J. New York & London.J. & Lockhart. Raff..W.. RJ.W. J. Plastídios com apenas três membranas teriam posteriormente perdido uma das quatro membranas iniciais. J. encontrados nos demais grupos de algas. Beanland. sendo que a membrana interna teria origem procariótica e a externa teria origem no fagossomo. & Eichhorn. teria as duas membranas do evento primário (já presentes no eucarionte fagocitado) mais a membrana do eucarionte e mais o do fagossomo.F.. S. 1989. B. 7a ed.. C.H.. Cambridge. Nature 350: 148-151. A. 1989. Knoll. P..A. Quando analisada filogeneticamente. D. 1998. Howe. L. Science 256: 622-627. Raven. Biologia Vegetal. Garland Publishing. Lee. com um nucleomorfo derivado da redução do núcleo do endossimbionte.

a célula mãe duplica seus cromossomos e após a cariocinese e a citocinese dá origem a duas células filhas 24 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Implica no aumento do tamanho da célula e pode ser seguida pela reprodução (divisão) celular que. nos eucariotos. pp. A formação de novas unidades vivas permite a substituição ou adição em qualquer nível de organização. 1986. 1) REPRODUÇÃO MOLECULAR A reprodução molecular pode ocorrer através da síntese e acúmulo ou duplicação de substâncias (água. Van den Hoek. a reprodução a nível molecular. Braun Publishers. DNA. Holos Editora. A mitose é precedida pela duplicação dos cromossomos. assim sua importância fundamental é a auto-perpetuação. 2) REPRODUÇÃO CELULAR (DIVISÃO CELULAR) Nos eucariontes. Mann.).). que também serão abordados neste capítulo. 1995. Wm C. P. & Menck. D. associado à redução do número de cromossomos. mitos = filamento) está associado à espiralização dos cromossomos durante a divisão celular. Cambridge University Press.an introduction to phycology. & Jahns. O termo mitose (do grego. Algae . dois tipos de divisão celular. assim. C.F. a divisão do núcleo (cariocinese) e do citoplasma (citocinese). Ribeirão Preto.R.M. distinguem-se. S.Introdução ao Estudo das Criptógamas Oliveira. A biology of the algae. O mundo de RNA e a origem da complexidade da vida.C. enzimas. enquanto o termo meiose (do grego.M. M. etc. Biologia molecular e evolução. RNA. Assim. 2001. consiste de duas etapas consecutivas. Dubuque. celular e do organismo. Temos. basicamente.. (Ed. C. Cambridge. está o sexo e o histórico de vida. In: Matioli. REPRODUÇÃO E SEXUALIDADE NAS CRIPTÓGAMAS A reprodução pode ser definida como uma extensão da matéria viva no tempo e no espaço. a mitose e a meiose. Szé.G. Associado ao último. H. meios = menos). 15-26.

originando quatro células filhas haplóides. Os processos de divisão celular binária e múltipla. portanto.2) Divisão múltipla. Ocorre principalmente nas leveduras (fermentos). Divisão de uma célula em duas células filhas com tamanho aproximadamente semelhante. b) Brotamento. sendo que o processo equivale à reprodução do organismo como um todo. descritos anteriormente. 3. após a mitose. todo o organismo ou uma parte do mesmo torna-se uma unidade reprodutiva.1) Divisão binária a) Simples. nos organismos unicelulares. há a formação de colônia. porém. Nos organismos unicelulares. as células filhas permanecem unidas. Em outros casos. 3) REPRODUÇÃO DO ORGANISMO A reprodução do organismo como um todo consiste na separação e desenvolvimento de unidades reprodutivas derivadas do organismo parental. A célula mãe pode ser diplóide (2n cromossomos) ou haplóide (n cromossomos). Assim. uma célula mãe diplóide sofre duas divisões sucessivas. quando isso não ocorre. simultaneamente. A meiose é responsável pela redução do número de cromossomos. a mitose é classificada de acordo com os tipos de células que origina: 2. e iii) gamética. sendo que as células filhas terão a mesma ploidia original. é dependente desse processo. 2.Introdução ao Estudo das Criptógamas geneticamente idênticas. colônias ou organismos multicelulares. em última análise. Divisão de uma célula. ii) espórica. a mitose adiciona células que levam ao crescimento dos tecidos. A formação de gametas. Nos organismos pluricelulares. em várias células filhas. essas células separam-se. Divisão de uma célula. Nos organismos pluricelulares. Nesse caso. resultando na sua reprodução. as duas células separam-se. formando assim. a divisão celular é acompanhada pela separação das células filhas. Geralmente. incluem-se neste caso. Nesse tipo de reprodução.1) Reprodução vegetativa. Nos organismos unicelulares. Ocorre na maioria dos casos. é a formação de células filhas geneticamente idênticas. Distinguem-se três tipos: i) vegetativa. Ocorre em alguns Protista. O resultado final da mitose. resultando em duas células de tamanho muito distinto. uma porção multicelular separa-se constituindo uma 25 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

sendo o processo conhecido como reprodução por fragmentação. é sempre “assexual”. de flagelos. 3. Envolve células especializadas. O processo de fusão é a fertilização e seu produto é o zigoto. Quando são morfologicamente idênticos podem diferir em seu grau de mobilidade e compatibilidade. respectivamente. etc. Os esporos originam-se de estruturas especiais denominadas esporângios. Por exemplo. Esse processo é muito próximo à reprodução regenerativa. que envolve a fusão de duas células. bísporos. Propágulos. nominalmente. O zigoto pode sofrer divisões posteriormente. 26 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . tetrásporos ou polísporos. tetrasporângios ou polisporângios). em um organismo adulto. distinguir os processos de reprodução e sexualidade. os maiores são os gametas femininos e os menores os masculinos.3) Reprodução gamética. de acordo com sua morfologia. é até mesmo contrário à reprodução. podendo ser classificados ainda de muitas outras maneiras. número de núcleos. ser pluricelulares. Esses conceitos. Quando se distinguem. mas precisam fundir-se a outras compatíveis para originar um novo organismo. Podem ser morfologicamente idênticos ou distintos em tamanho e forma. Deve-se. os gametas. portanto. embora em muitos casos eles sejam praticamente simultâneos. a maioria das plantas pode ser cortada em muitos pedaços. Parte do processo sexual. A reprodução vegetativa envolve somente divisões celulares do tipo mitose e. formação de unidades reprodutivas.Introdução ao Estudo das Criptógamas unidade reprodutiva. que não se desenvolvem diretamente. em oposição à reprodução sexuada. 3. são unidades reprodutivas com morfologia definida e diferenciada do restante do talo. por outro lado.2) Reprodução espórica. não ocorrem alterações na ploidia das células. Essas unidades podem ser formadas de fragmentos pouco diferenciados do restante do corpo (talo) das plantas. Envolve células sexuais especializadas. entretanto. bisporângios. pelo menos em suas dimensões. Esse potencial de regeneração é largamente empregado pelo homem. em que as unidades reprodutivas originam-se como resultado da injúria da planta mãe por ação de agentes externos. cada qual podendo originar novas plantas inteiras. (planogametas) ou não (aplanogametas). inclusive. têm a capacidade de se desenvolver diretamente em um novo indivíduo. Os organismos resultantes são geneticamente idênticos aos parentais (clones). Os esporos podem apresentar flagelos (zoósporos) ou não (aplanósporos). a reprodução vegetativa é muitas vezes citada como reprodução assexuada. Desse modo. Os esporos derivados são denominados. monósporos. esporos. não têm muito significado porque a reprodução. Os gametas podem apresentar mobilidade própria através de flagelos mitóticas resultando em um embrião e. os quais podem ser unicelulares (monosporângios) ou multicelulares (ex. assim. Em alguns casos podem. que ao serem liberadas.

Neste caso. Nos organismos unicelulares ocorre simplesmente pela divisão celular. células estéreis envolvem os anterozóides. sendo um muito pequeno (flagelado ou não) em relação ao outro. são sexualmente distintos. gametas móveis. ESPÓRICA E GAMÉTICA) DE REPRODUÇÃO Cada um dos três tipos de reprodução vistos anteriormente apresenta vantagens adaptativas próprias.quando um dos gametas é maior que o outro. Os gametas originam-se a partir de estruturas denominadas gametângios. outras plantas e fungos. Nas briófitas (ex. que é sempre imóvel. . que pode ocorrer em pequenos intervalos (horas). sendo os mais especializados os oogônios (originam oosferas) e anterídios (originam anterozóides ou espermácios). b) Oogamia . interpretadas como uma série evolutiva. e este conjunto recebe o nome de arquegônio. ou espermácio. A reprodução por esporos representa um mecanismo eficiente de dispersão a longa 27 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . maior e imóvel. menor. é denominado oosfera. Existem dois tipos de heterogamia: a) Anisogamia . é denominado anterozóide. Assim. anisogamia e oogamia são. Note que a oogamia é um caso extremo de anisogamia.HETEROGAMIA . musgos e hepáticas) e pteridófitas (= criptógamas vasculares) a oosfera é protegida por células estéreis. muitas vezes. A reprodução gamética é classificada em dois tipos básicos quanto à morfologia dos gametas envolvidos: isogamia e heterogamia. .quando os dois gametas são idênticos morfologicamente. não diferindo na forma e presença de flagelos. Essa classe envolve. Chlamydomonas). É possível encontrar os três tipos de reprodução em um mesmo gênero (ex.quando os dois gametas são distintos morfologicamente.ISOGAMIA . se flagelado.Introdução ao Estudo das Criptógamas isto é. mas requer relativamente pouca especialização de tecidos ou células. COMPARAÇÃO ENTRE OS TRÊS TIPOS (VEGETATIVA. A vantagem da reprodução vegetativa está ligada à sua grande velocidade de propagação. enquanto o masculino. geralmente. a reprodução vegetativa é muito eficiente. O gameta feminino. A isogamia. Também nestes grupos. se não apresenta flagelo.quando os gametas diferem na forma. persistindo como um método de propagação praticamente universal entre as algas. compatíveis somente com o sexo oposto. Nos multicelulares a reprodução vegetativa é mais lenta. são arbitrariamente classificados com os símbolos positivo (+) e negativo (-).

Os esporos são produzidos em grande número. são pequenas se comparadas a uma vantagem vital oferecida pelos gametas: o sexo. Durante a meiose podem ocorrer recombinações gênicas. Assim. 5) HISTÓRICOS DE VIDA 28 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . As desvantagens desse tipo de reprodução. 4) SEXUALIDADE Durante o histórico de vida de um organismo. pteridófitas e fungos apresentam adaptações morfo-fisiológicas responsáveis por mecanismos higroscópicos dependentes da umidade relativa do ar que auxiliam na disseminação dos esporos. Muitas briófitas. Assim. A reprodução gamética sempre requer um meio aquático. É distinto da reprodução (multiplicação). Multiplicação é um processo conservativo. Sexo é um processo de adaptação e não de reprodução (= aumento do número de indivíduos). portanto. três etapas: PLASMOGAMIA → CARIOGAMIA → MEIOSE Plasmogamia é a fusão dos citoplasmas. enquanto o sexo introduz mudanças genéticas. mas menos eficiente que os anteriores. As plantas são caracteristicamente sésseis. mas muitas vezes os dois processos ocorrem simultaneamente. O encontro dos gametas masculinos e femininos implica em mecanismos mais complexos. entretanto. sem necessidade de fertilização. enquanto que a cariogamia. A reprodução gamética também pode representar um mecanismo de dispersão. necessariamente. É importante notar que o processo sexual nem sempre está associado ao aumento do número de indivíduos. sua dispersão é dependente de unidades reprodutivas. isto é germinam diretamente. o processo de sexualidade envolve. envolvendo o transporte de pelo menos um dos gametas. pela água de chuva ou por animais. a função primordial da sexualidade é introduzir mudanças genéticas nos organismos resultantes. a fusão dos núcleos. a reprodução por esporos também é amplamente distribuída nas algas. Na água podem ter mobilidade através de flagelos e no ar podem apresentar paredes celulares com envoltórios que protegem contra o dessecamento.Introdução ao Estudo das Criptógamas distância. outras plantas e fungos. sendo unidades independentes. pois os gametas não possuem resistência ao dessecamento. sendo dispersos pelo vento. Podem ser leves e resistentes.

Fundação Brasileira para o desenvolvimento do Ensino de Ciências. 5.E. & Taylor.M. SP. onde existem três fases. S. R.. Edusp. R. & Eichhorn. R.A. R. podendo ser causados pelos seguintes processos: a) Partenogênese – as gametas germinam antes de serem fertilizados (fecundados).R. R.E. E.1) HAPLOBIONTE HAPLONTE..Introdução ao Estudo das Criptógamas Ocorrem três tipos básicos de históricos de vida entre as criptógamas: haplobionte haplonte. b) Aposporia – o esporófito pode dar origem a gametófito sem que haja meiose. Brasil. como em Rhodophyta. Rouse. 29 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . uma haplóide (gametófito) e outra diplóide (esporófito). 2a ed.. 1975. haplobionte diplonte e diplobionte. A. sendo a meiose zigótica..2) HAPLOBIONTE DIPLONTE. Bold. Algas de águas continentais brasileiras.. Inc. 1965. São Paulo. Inc. Joly. 5. RJ. Brasil.H. Oliveira. T. 1989. Evert. Ocorre apenas uma fase de vida livre. Structure and reproduction.C. 2007. Rio de Janeiro. O zigoto é a única fase diplóide do histórico. diplóide. Wadsworth Publishing Co. uma haplóide e duas diplóides.B. São Paulo. M.C. Botânica. SP. Stein.J. c) Apogamia – o gametófito pode dar origem a esporófito sem que haja fusão de gametas. Lee. originando gametófitos. Cambridge University Press.. An evolutionary survey of the plant kingdom. Esse histórico pode ser isomórfico (gametófito e esporófito semelhantes morfologicamente) ou heteromórfico (gametófito e esporófito diferentes morfologicamente). & Wynne.. Bandoni. A meiose ocorre na formação dos esporos. Scagel..B. T. Introdução à biologia vegetal. P. Esse histórico pode apresentar pequenas modificações em alguns grupos vegetais. onde a fase esporofítica é dependente da gametofítica.J.F. Ocorre apenas uma fase de vida livre. W.3) DIPLOBIONTE. Introdução à taxonomia vegetal. 1978 Introduction to the algae. Biologia Vegetal. H. Cambridge. Edusp. haplóide. Ocorrem duas fases de vida livre. & Bicudo. Prentice-Hall. Vários tipos de desvios podem ser observados nesses históricos básicos. Schofield. 2nd ed. A meiose ocorre na formação dos gametas. 5. ou em Bryophyta. REFERÊNCIAS Bicudo. Raven. Brasil. C.C. 2003.F. Editora Guanabara Koogan S. New Jersey. G. São Paulo.. 1970. Phycology. 7ª ed.E.

1986. Dubuque. Mann. SP. Algae . & Schawantes. M. P. Van den Hoek. Algas e Fungos. C. 1962. São Paulo. Lisboa. Brasil. McGraw-Hill Book Company. Weisz. Cambridge. O. G. Brown Publishers. Szé. Wm C. & Fuller. The science of botany.M. P. Weberling.G. 1986. Taxonomia vegetal.an introduction to phycology. 1995.. New York. 1971.M. Inc. Volume I.. Fundação Caluste Gulbenkian. Smith. Botânica cryptogâmica.Introdução ao Estudo das Criptógamas California.B. Cambridge University Press. 30 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . D.S. H. F. & Jahns. A biology of the algae. Editora Pedagógica e Universitária Ltda.

Biologia e Importância dos Fungos CARACTERIZAÇÃO. BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DOS FUNGOS 31 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Caracterização.

.

Muitos grupos de fungos são conhecidos somente há 30-40 anos. o grupo adquiriu identidade própria: Reino Fungi (Gr. Verifica-se no diagrama que grupos importantes de fungos (ex. em muitos casos. Sua posição entre os seres vivos tem sido polêmica e continuamente reinterpretada. etc. Esta afirmação demonstra o quanto o grupo é pouco conhecido. Genética. se comparada à Botânica e à Zoologia. Poucas pessoas têm consciência da importância dos fungos em nosso dia-a-dia. Tradicionalmente. Agronomia. carvões. Biologia e Importância dos Fungos CARACTERIZAÇÃO. o que é bastante lógico. proposto por Whittaker (1969) para a classificação dos seres vivos. O QUE SÃO FUNGOS? Os organismos tradicionalmente tratados como fungos são muito diversificados e. pouco relacionados filogeneticamente.) mostraram-se muito mais próximo dos animais do que das plantas. Bioquímica. miketes = cogumelo) (Alexopoulos & Mims. Grupos tradicionalmente problemáticos (Classe 33 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . estima-se que este número representa apenas cerca de 5% das espécies existentes (de um total de 1.fungus) ou Reino Myceteae (Gr. Zootecnia. a Micologia é relativamente recente (cerca de 250 anos). No sistema de cinco reinos. Citologia. etc. aplicações e disciplinas na Medicina. considerando-se que são heterotróficos e apresentam quitina como componente de sua parede celular. Veterinária.000 espécies foram descritas (Tabela 2). Essa classificação. contudo. embora reconhecidamente distintos das plantas e dos animais. bolores. têm sido estudados em disciplinas de Botânica. mykes. Estudos ultraestruturais e moleculares recentes levaram a uma verdadeira revolução na interpretação do que são fungos (Figura 1 e Tabela 2).Caracterização. BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DOS FUNGOS INTRODUÇÃO O estudo dos fungos compreende uma vasta área de pesquisas. Cerca de 70. Basta lembrar que a Micologia tem ramificações. ferrugens. sphongos = esponja. entretanto. leveduras. latim . cogumelos. 1979). não resolveu muitas dúvidas quanto à posição de alguns grupos que foram mantidos arbitrariamente entre os fungos.5 milhões de espécies).

org/tree/phylogeny. ferrugens. sentido estrito. Tabela 2. Atualmente. Animais Fungos * (cogumelos. isto é.cristas mitocondriais tubulares (algas pardas.. conforme classificação apresentada na Tabela 2.Caracterização. em outras palavras. diatomáceas. etc). orelha de pau. Para acomodar essas novas informações. carvões. Grupo B .html). bolores. Hoje. * = grupos tradicionalmente considerados como fungos (modificado de Sogin & Patterson. oomicetes. vias de síntese de aminoácidos e enzimas). fungos. Mais surpreendente é que a Classe Oomycetes mostrouse muito mais próxima de alguns grupos de algas.) A Plantas verdes (algas verdes e plantas terrestres) Algas criptófitas Plasmodiophoromycetes * Algas vermelhas B Dinoflagelados. etc. Ascomycetes e Basidiomycetes. Zygomycetes.). leveduras. em sentido amplo) da classificação atual (fungos sensu strito. (cromistas) Myxomycetes * Euglenozoa Figura 1.cristas mitocondriais achatadas (animais. quando falamos em fungos. isto é. (alveolados) Algas pardas. baseadas em critérios bioquímicos (composição da parede. 1995). Biologia e Importância dos Fungos Plasmodiophoromycetes e particularmente a Classe Myxomycetes) mostraram-se bem separados dos anteriores. oomycetes *. os organismos tradicionalmente considerados como fungos foram separados em três reinos. Essas informações reforçaram interpretações anteriores. etc. diatomáceas. Foi extinta uma classe de fungos que era conhecida apenas através da reprodução assexuada (Classe Deuteromycetes = fungos imperfeitos ou fungos mitospóricos). é necessário distinguir os fungos das classificações tradicionais (fungos sensu lato. Classificação recente dos organismos tradicionalmente tratados como fungos. plantas. Os dados moleculares confirmaram a crença antiga de que esses fungos pertencem às classes Ascomycetes e Basidiomycetes e que perderam definitivamente a reprodução sexuada ou esta é rara. estes grupos são referidos como “fungos mitospóricos”. número estimado de espécies e classes (modificado de Hawksworth et al. 34 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . etc. etc. Filogenia molecular simplificada dos eucariontes mitocondriais. fungos verdadeiros). Grupo: A . 2000) (http://tolweb. ou. Ficaram no Reino Fungi apenas as classes Chytridiomycetes. crisófitas. ciliados.

A ênfase será dada para as classes e gêneros porque estas categorias taxonômicas permitem agrupar melhor as informações morfológicas. Os Zygomycetes. muitos são parasitas de algas e podem causar impacto na dinâmica do fitoplâncton. não são monofiléticos de acordo com dados moleculares.036 Classes apresentadas no texto 1) Classe Myxomycetes Chromista (= Stramenopila) 2) Classe Oomycetes Fungi 3) Classe Zygomycetes 4) Classe Ascomycetes 5) Classe Basydiomycetes Número total de espécies descritas Neste texto serão apresentadas as cinco classes enumeradas na Tabela 2. Além disso. presença de quitina e glicogênio como substância de reserva). A filogenia baseada em dados moleculares para o Reino Fungi (fungos verdadeiros) está apresentada na Figura 2. mas sendo flagelados. as classes são mais estáveis nos diferentes sistemas de classificação adotados na literatura. Alguns grupos incluídos nesta classe parecem representar linhas basais dos 35 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . apresentando algumas características comuns com os animais (ex. Isso minimiza as dificuldades do estudo em livros com diferentes sistemas de classificação.104 TOTAL 70.056 32. como patógenos de plantas. biológicas e evolutivas.267 22. tradicionalmente separados das demais classes por apresentarem comumente micélio cenocítico.464 72. embora as duas primeiras não sejam mais consideradas fungos. Biologia e Importância dos Fungos Reino Protista Filo Acrasiomycota Dictyosteliomycota Myxomycota Plasmodiophoromycota Hyphochytriomycota Labyrinthulomycota Oomycota Chytridiomycota Zygomycota Ascomycota Basidiomycota fungos mitospóricos Número de espécies 12 46 719 45 TOTAL 812 24 42 694 760 793 1. Este grupo é tipicamente aquático. dependem da água existente nas plantas. inserido posteriormente).Caracterização.244 14. Entretanto. muitas espécies deste grupo ocorrem no ambiente terrestre. O grupo é considerado monofilético. Os Chytridiomycetes um distinguem-se dos demais por serem os únicos a apresentarem caráter considerado primitivo (um único flagelo liso.

Caracterização. entretanto. mas todos os grupos invadiram águas continentais e marinhas.org/tree/phylogeny. bolores – Penicillium. O processo de fertilização de representantes da classe Ascomycetes também apresenta semelhanças com o das algas vermelhas (Divisão Rhodophyta). como um grupo independente dos animais. etc. Pilobolus. A maioria dos grupos parece ter origem terrestre.html). Biologia e Importância dos Fungos Ascomycetes e Basidiomycetes. respectivamente. baseadas nas semelhanças de diversos aspectos do histórico de vida que serão estudados adiante.) Ascomycetes (leveduras – Saccharomyces.) Figura 2. Sua diversidade aumentou durante a Era Paleozóica. Exceção é a Classe Chytridiomycetes que provavelmente teve origem aquática. hoje são interpretadas como convergência. etc. Alem disso. O gametângio feminino (ascogônio) assemelha-se ao carpogônio daquelas. Os dados moleculares também confirmam as especulações anteriores sobre o parentesco entre os Ascomycetes e Basidiomycetes. Mucor. do pão. Essas semelhanças. As evidências fósseis são relativamente pobres se comparadas a outros grupos. tendo a mesma função de ampliar o resultado de uma única fertilização. Filogenia molecular atual do Reino Fungi (http://tolweb. 36 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . ferrugens. carvões. Chytridiomycetes Zygomycetes (bolores das frutas. com a presença de todas as classes modernas na Época Pensilvânia (320 . muitos ascósporos e carpósporos. Essa interpretação confirma especulações anteriores baseadas nas semelhanças no processo de fertilização dos Zygomycetes (conjugação de gametângios) com representantes primitivos dos Ascomycetes. – Rhizopus.) Basidiomycetes (cogumelos. sem significado filogenético. e indicam sua presença no Proterozóico (900 570 milhões de anos). orelha de pau. etc. as hifas ascógenas e os ascocarpos apresentam analogias com os ramos dos gonimoblastos.286 milhões de anos). etc. produzindo. ORIGEM Os fungos verdadeiros sofreram um processo de irradiação à cerca de 1 bilhão de anos. e cistocarpos dessas algas.

com algumas modificações. Esta definição ainda é aceita atualmente. plantas terrestres e animais. Possuem em comum com os animais a habilidade de transportar enzimas que quebram biopolímeros que são absorvidos para nutrição. formam associações simbiônticas (parasitismo. Biologia e Importância dos Fungos CARACTERÍSTICAS BÁSICAS DOS FUNGOS VERDADEIROS . Os fungos são ditos sapróbios. necessitando de fontes de carbono fixadas por outros organismos vivos ou mortos. vivendo em substratos como solo. algas. . NUTRIÇÃO Os fungos são heterotróficos. quando dependem de matéria orgânica morta. ou qualquer outro benefício”. . Possuem pigmentos responsáveis pelas cores variadas que apresentam. troncos.Caracterização. Note que termo o simbiose (vivendo juntos) foi criado por De Bary em 1887. Diferentemente dos animais e da Classe Myxomycetes não possuem cavidades digestivas. animais ou mesmo de outros fungos. expandem-se em direção a novas fontes e finalmente produzem esporos resistentes para a sua dispersão. especialmente artrópodes.Reprodução através de esporos meióticos (sexual) e mitóticos (assexual). ainda. Existe um terceiro grupo. que pode ser considerado. não vasculares.Nutrição por absorção (aclorofilados e heterotróficos). crescendo no interior da sua própria fonte de alimento. vegetais. animais mortos e exudados de animais. Distinguem-se três tipos 37 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Não formam tecidos verdadeiros. e biotróficos. folhedo. . . Os biotróficos vivem em associações simbiônticas com organismos vivos como procariontes. Neste caso.Reserva na forma de glicogênio.Eucarióticos. onde liberam enzimas digestivas. tendo sido definido pelo autor como “organismos vivendo em estreito contato com outros de espécies diferentes. predador. quando dependem de matéria orgânica viva. obtendo destes nutrientes. comensalismo e mutualismo). À medida que os nutrientes tornam-se limitantes. Exemplos de fungos sapróbios são os decompositores primários da matéria orgânica morta.Parede celular contendo quitina. . mas nenhum capaz de absorver energia para síntese de carboidratos a partir do CO2.

Em alguns ambientes pobres em nitrogênio. portanto. Biologia e Importância dos Fungos principais de simbiose: Tipo de simbiose Efeito sobre as espécies 1 2 0 + Natureza da interação Parasitismo Comensalismo Mutualismo + + + 1 = parasita 1 = comensal 2 = hospedeiro 2 = hospedeiro convivência Vale destacar. Esses grupos. onde o parasitismo e o mutualismo são seus extremos. Um bom exemplo de simbiose mutualística de fungos com algas são os liquens. mas formam a “vegetação” dominante em regiões de altas latitudes. que invariavelmente apresentam fungos associados. Exemplos de parasitismo são numerosos entre as plantas e animais. podem-se citar as orquídeas. enquanto que com raízes de plantas terrestres formam as micorrizas. quando tratarmos da importância dos fungos. como Psilotum. incluindo o homem e serão mencionados a seguir. que esses três tipos de simbioses representam um gradiente de interações que nem sempre podem ser distinguidas. onde os fungos ocorrem internamente aos tecidos (endófitas). Os liquens são pouco freqüentes em regiões poluídas. Outro exemplo curioso de associação mutualística são os formigueiros conhecidos popularmente como sauveiros. Estima-se que 80% das plantas formam associações do tipo micorriza. o que é suficiente para demonstrar sua importância na natureza e para o homem. Selaginella e Lycopodium são aclorofilados e também apresentam associações com fungos. protegem as plantas contra a herbivoria e podem influenciar a floração entre outras características da reprodução. 38 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Caracterização. não são saprobiontes nem biotróficos. podendo ser considerados predadores. Como exemplo. As folhas são usadas para alimentar os fungos cultivados no interior dos sauveiros que são ingeridos pelas formigas. As formigas saúva não se alimentam das folhas que coletam pois são incapazes de digerir a celulose. entretanto. Descobertas recentes são as associações com caules e folhas. vários grupos diferentes de fungos possuem adaptações como laços ou estruturas adesivas que capturam e digerem nematódeos e outros pequenos animais. Gametófitos de certas pteridófitas (= criptógamas vasculares).

o que comprova a ocorrência e abundância de esporos no ar. Os fungos ocorrem nos mais variados ambientes. corpos macroscópicos morfologicamente complexos (ex. dispersando-se facilmente através deste meio. marinhos e de águas continentais. Ao microscópio óptico as hifas são muito simples. A diversidade da maioria dos grupos de fungos tende a aumentar nas regiões tropicais. constituindo às vezes. portanto. ligeiramente ácido. mas também podem formar pequenas colônias ou indivíduos pluricelulares. 39 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Podem ser cenocíticas ou septadas (celulares). é ideal para a grande maioria dos fungos.Caracterização. sendo. as temperaturas entre 20 e 30°C são ideais para o crescimento dos fungos. isto é. mas estudos detalhados ainda estão em fase inicial. são caracterizados por corpos (talo) não móveis. Biologia e Importância dos Fungos OCORRÊNCIA E DISTRIBUIÇÃO Além de uma fonte de matéria orgânica. O pH próximo a 6. os fungos. quanto terrestres. A luz tem um papel importante na diferenciação e morfogênese das estruturas reprodutivas de muitas espécies. isto é. ou pelo menos sobrevivem. aeróbios. Esporos resistentes são muito comuns no ar. septo completo. A maioria também depende do oxigênio para a respiração. MORFOLOGIA Os fungos podem ser unicelulares. O micélio é um sistema de filamentos geralmente muito ramificados. respiram na presença de oxigênio e fermentam na sua ausência. entretanto. em temperaturas extremas como a temperatura do nitrogênio líquido (sobrevivência a 195°C negativos). e seu citoplasma. de água no estado líquido para seu crescimento. Mais comumente. Dentre outros fatores ambientais. tanto aquáticos. cujo conteúdo não pode ser identificado nas preparações rápidas. geralmente construídos de filamentos alongados microscópicos (hifas). cogumelo). se mantida aberta durante alguns segundos. são anaeróbios facultativos. representado pela parede celular. dependem. notando-se seu contorno. o que é essencial para todo processo vital. ao microscópio eletrônico. Muitos. mas muitos crescem. As hifas septadas podem apresentar. Uma placa de Petri contendo meio de cultura esterilizado torna-se contaminada por fungos com facilidade. diferindo das bactérias que crescem melhor em pH alcalino. evidentemente. O conjunto de filamentos que compõe o talo dos fungos é chamado de micélio.

isto é. enquanto a quitina é um componente do exoesqueleto de artrópodes. Por meio da reprodução assexuada várias gerações são produzidas 40 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . e em muitos outros organismos. O micélio pode ser classificado em dois tipos de acordo com o arranjo das hifas: prosênquima e pseudoparênquima. REPRODUÇÃO Distingue-se aqui. sendo ainda mais ramificado. cariogamia e meiose). como nas algas. muito ramificada. O glicogênio assemelha-se a esta última fração do amido. a reprodução assexual (envolve apenas mitoses) da sexual (resultante da plasmogamia. formada por uma cadeia linear. Duas frações compõem o amido. pouco ramificada e a amilopectina. RESERVA O glicogênio é a principal substância de reserva dos fungos e dos animais. enquanto a reprodução sexual tem como principal função à produção de variabilidade genética da progênie. Vale lembrar que a celulose é um componente da parede celular característico das plantas. lembra um parênquima. O micélio do tipo prosênquima caracteriza-se por sua aparência distintamente filamentosa. bem como o amido. A reprodução assexual é mais importante para multiplicação e dispersão. enquanto a Classe Myxomycetes e certas espécies de Chytridiomycetes não apresentam parede celular. Biologia e Importância dos Fungos com poro simples ou poro dolíporo (com espessamento).Caracterização. PAREDE CELULAR A parede celular é muito complexa quimicamente. enquanto no pseudoparênquima a estrutura filamentosa não pode ser reconhecida. Outras poucas espécies desta classe possuem celulose na parede celular. são polissacarídeos constituídos por uma cadeia de monômeros de glicose. a amilose. mas também ocorre na parede celular de algumas algas verdes. As leveduras (Classe Ascomycetes) produzem quantidades reduzidas de quitina na parede celular. destacando-se a quitina como componente importante. como por exemplo em Oedogonium. O glicogênio.

tendo sido referida sua dispersão. Podem ser uni ou pluricelulares. a isogamia e heterogamia (anisogamia e oogamia). O ar que respiramos “está cheio” de esporos de espécies que são dispersos por este meio. sendo denominados endósporos. como nas algas. a partir do México até o Canadá. enquanto aqueles com aplanósporos dominam no ambiente terrestre. ii) a fissão (= divisão transversal). Além da dispersão. Reprodução assexuada. ou externamente. como exemplo os conídios). através do ar.Caracterização. seguida pela separação das células filhas e iii) a fragmentação das hifas. podem ser encontrados na atmosfera até 10 Km de altitude. comumente. Envolve. Na reprodução assexuada. Os esporos dos fungos podem ser ativa ou passivamente liberados e dispersos por diversos meios eficientes. Na reprodução espórica os esporos formados na reprodução assexual são conhecidos como mitósporos (derivados da mitose). Os aplanósporos são produzidos no interior de esporângios. os esporos usualmente são resistentes às condições ambientais adversas permitindo a sobrevivência nestes períodos. são resistentes a condições ambientais extremas e facilmente dispersos pelo ar. sendo muito variáveis. enquanto a reprodução sexuada ocorre. Os fungos com zoósporos dominam no ambiente aquático ou são parasitas de plantas. na extremidade de esporangióforos (exósporos. Uma mesma espécie pode apresentar até quatro tipos de esporos morfologicamente distintos como é o caso de certas espécies de ferrugem (gênero Puccinia). Espécies patógenas das culturas de plantas são especialmente adaptadas a este meio de dispersão. em uma única época do ano porque exige condições ambientais específicas. enquanto outras pela superfície de insetos e outros animais. como visto anteriormente no capítulo sobre reprodução nas criptógamas. Reprodução sexuada (também conhecida como gamética). Outras são dispersas pela água dos rios ou da chuva. esporos de fungos conhecidos como “ferrugem do trigo”. São exemplos da reprodução vegetativa: i) a gemação ou brotamento. gênero Puccinia. Biologia e Importância dos Fungos no intervalo de um ano. móveis por meio de um ou dois flagelos (zoósporos) ou imóveis (aplanósporos). Gametângios femininos e masculinos podem ocorrer em indivíduos distintos (sexos 41 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Pode ser classificada em dois tipos: i) reprodução vegetativa (sem formação de células especializadas) e ii) reprodução espórica (com formação de células especializadas – esporos). Exemplificando. Ao final do processo sempre há formação de esporos do tipo meiósporos (derivados da meiose). uni ou plurinucleados. os esporos são produzidos em grande número.

Ecologia (decompositores. Diferem apenas pelo comportamento sexual. aderindo-se ao feminino. (espécies heterotálicas) quando os indivíduos são de sexos separados ou quando apresentam ambos os sexos. em “linhagens” (+) e (-). Biologia e Importância dos Fungos separados) ou em um único indivíduo. ii) espermatização. isto é. gametângios diferenciados fundem-se. Os fungos e as bactérias vêm decompondo a matéria orgânica animal e vegetal há cerca de 2 bilhões de anos. não se distinguem os indivíduos masculinos dos femininos. de modo semelhante ao que ocorre nas algas vermelhas. gametângios diferenciados justapõem-se. Hifas diferenciadas. Morfologicamente. derivados do mesmo talo. O processo de encontro dos gametas (fecundação ou fertilização) é morfológica e fisiologicamente complexo e diverso. iii) somatogamia. assim. sendo os decompositores primários da matéria orgânica e responsáveis pela reciclagem de nutrientes. comumente. Hormônios envolvidos nesse processo têm sido caracterizados em todos os grupos de fungos. o nitrogênio. hifas somáticas pouco ou não diferenciadas entram em contato. arbitrariamente. ou não.Caracterização. Esses processos provavelmente representam estratégias reprodutivas no ambiente terrestre. distinguem-se: i) conjugação de planogametas. 42 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . os símbolos (+) e (-) para os indivíduos sexualmente compatíveis. mas que são auto-incompatíveis e homotalia (espécies homotálicas) quando apresentam ambos os sexos e são autocompatíveis. gametas móveis. micorrizas). Quando os dois sexos estão presentes em um mesmo indivíduo pode ocorrer que os gametas femininos e masculinos. IMPORTÂNCIA Os fungos são de importância vital para a sobrevivência dos ecossistemas e do homem. liberando. atribuemse. Nesse caso. Nos três casos seguintes. entram em contato após que ocorre sua fusão ou migração dos núcleos gaméticos masculinos. porque ambos são morfologicamente idênticos. enquanto o masculino (aplanósporo) desprende-se do micélio. são compatíveis entre si. v) conjugação de gametângios. São fundamentais para o funcionamento dos ecossistemas. onde o gameta feminino permanece fixo ao talo. apresentando gametângios e gametas semelhantes. sejam compatíveis ou não. não são produzidos gametas diferenciados. de modo semelhante ao que ocorre em muitas algas. iv) contato de gametângios. mas auto-incompatíveis. Em outras situações. Fala-se. Diz-se heterotalia. isto é.

Outros também apresentam enorme interesse agrícola não pelos seus benefícios. têm sido beneficiados pelas associações do tipo micorrizas. citando-se como exemplos as infecções internas aos tecidos. e de plantas agrícolas como o morango. ferro. Candida albicans (candidioses) e Aspergillus fumigatus (aspergiloses). do trigo. mas ao contrário pelos enormes prejuízos causados pelas pragas das plantas cultivadas.Caracterização. citando-se como exemplo. a simples presença de esporos no ar pode ser a causa de alergias no homem e animais. etc. da cana de açúcar. etc. magnésio. Outros produzem micoses superficiais: Epidermophyton. da madeira. do milho. ainda. algumas das quais podem ser mortais para o homem: Pneumocystis (tipo de pneumonia). Alguns bolores produzem metabólitos secundários como toxinas (aflatoxinas). o que. Liberam. toxinas. podem representar prejuízos para o homem. Outros são de extrema importância na natureza por formarem associações mutualísticas do tipo micorriza (com raízes). que podem chegar a contaminar cereais mal estocados. o homem tem selecionado linhagens de fungos mais favoráveis. Coccidioides (coccidioidomicose pulmonar).). não representa solução definitiva do problema. Basta lembrar que 80% das plantas formam associações desse tipo. Como decompositores. O cultivo e a produção de árvores como o pinheiro. o CO2 para a atmosfera que pode ser usado novamente na fotossíntese. Sem a decomposição da matéria orgânica esses elementos ficariam retidos. entretanto. O congelamento dos alimentos faz-se necessário justamente para retardar o processo de decomposição. assim como tratamentos específicos são necessários para a madeira e outros materiais. pragas da batata e muitas hortaliças. sendo a causa do apodrecimento de alimentos. estes podem transmitir 43 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . pragas). Conhecendo essa importância. cálcio. Ocorrem também como parasitas dos animais. Os fungos são os mais importantes patógenos (ecto e endoparasitas) das plantas. Ajellomyces (blastomicose e histoplasmose) e Cryptococcus (criptococose). entretanto. Além do parasitismo. Por sua vez. Provavelmente. potássio. Microsporum (dermatoses). Agricultura (micorriza. enxofre. etc. indisponíveis para as plantas fotossintetizantes. os carvões. Pecuária e saúde pública (parasitas. etc. Considerável soma de recursos são despendidos com o uso dos fungicidas. zinco. muitas árvores não podem sobreviver sem estas associações. Biologia e Importância dos Fungos fósforo. as ferrugens do café.

No Brasil. É bom lembrar que os antibióticos tiveram. a etc. espécie cerevisiae fermento) tem considerada domesticada mais importante para o homem. bioquímica e biologia molecular. ácido giberélico. têm sido estudadas como organismos modelo em áreas da ciência como a genética. myxo = secreção viscosa + myketes = fungo) 44 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Neurospora crassa e Ustilago maydis. ao contrário do que ocorre na Europa e no Japão. fisiologia. As aflatoxinas podem ser potentes toxinas e carcinogênicas. cerveja. ácidos orgânicos (ácido cítrico que também ocorre nas frutas cítricas.Caracterização. 1) CLASSE MYXOMYCETES (Gr. griseofulvina). grande importância para a sobrevivência da humanidade. causar distúrbios digestivos no homem ou levar à morte animais domésticos. Biologia e Importância dos Fungos essas toxinas para aves e mamíferos domésticos via consumo de rações ou contaminar diretamente ao homem.). ainda são consumidos em pequena escala. Roquefort e Gorgonzola) são mediados por Penicillium roqueforttii (para a fase imperfeita do gênero). tóxicos ou alucinógenos. Outros produzem alcalóides. A espécie esta envolvida nos processos fermentativos responsáveis pela fabricação e produção do álcool etílico. Algumas espécies como Saccharomyces cerevisiae. vitaminas. Medicina. e ainda têm. Os fungos são de grande importância para o homem na produção de antibióticos (Penicillium . Alimentação Saccharomyces do homem (alimentação (levedura. celulases) e antibióticos (penicilina. processos sido industriais. Outros fungos estão envolvidos na produção industrial da glicerina. apresentando grande interesse por serem muito nutritivos.penicilina). etc. A fabricação e aromatização de certos tipos de queijos (tipo Camembert. hormônios vegetais. entre outros). ciências. etc. direta. enzimas (amilases. no processamento e aromatização do pão. vinho. Muitos fungos podem ser consumidos diretamente como alimento. mas seu uso indiscriminado levou à origem de linhagens resistentes de bactérias.

Biologia e Importância dos Fungos Características básicas . multinucleada e envolta por membrana plasmática. se comportam como gametas. estrutura vegetativa com movimentos amebóides e fagocitose. verifica-se intenso movimento interno ao plasmódio. característica comum aos fungos. mas apresentam um caráter amebóide dos plasmódios e mixamebas. Os movimentos amebóides são devidos a proteínas contrácteis. rompendo-se para liberação dos esporos que se dispersam através do ar. não possui forma ou tamanho definidos.Caracterização. Na germinação são liberadas células flageladas ou células amebóides. Observado à lupa. Os esporos são resistentes ao dessecamento e germinam quando as condições são favoráveis.. O plasmódio. com até 10 cm de diâmetro. Quando maduros.Reprodução por esporos. o plasmódio fagocita partículas orgânicas sólidas. enegrecido. por transparência. divisões mitóticas sucessivas diferenciam novamente o plasmódio. O histórico de vida é haplobionte diplonte. São morfologicamente complexos e por isso denominados corpos de frutificação. atingem alguns milímetros de comprimento e têm aparência dessecada. algas e outras plantas. desprovidos de parede celular e seu modo de nutrição é através do englobamento de partículas sólidas (fagocitose). A classe não pertence aos fungos verdadeiros. sendo filogeneticamente mais relacionada a diferentes protistas amebóides cuja linhagem tem sido denominada de Amoebozoa.Plasmódio. Cresce em locais sombreados e úmidos. deslocando-se sobre o substrato através de movimentos amebóides e. tendo sido incluída em nosso estudo por seu interesse histórico e por ser estudada por micólogos. portanto. 2n. principalmente sobre madeira e folhas em decomposição no interior de matas. a parte vegetativa do fungo. Essas células podem se interconverter e. Produzem esporos.Parede celular ausente. etc. . Grupo relativamente homogêneo de organismos com cerca de 700 espécies. Esporângios diferenciam-se quando o ambiente torna-se progressivamente mais seco. Sua aparência é gelatinosa. . caracterizado por “correntes citoplasmáticas”. 45 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . mas sua coloração é dependente do pH e tipo de alimento ingerido. bactérias e esporos que são digeridos em vacúolos digestivos. Deslocando-se pelo substrato. dependendo da umidade ambiental. A meiose ocorre na formação dos esporos. finalmente. constitui-se de uma massa citoplasmática. mas sem parede celular. Após a formação do zigoto. Possuem pigmentos que dão cores variadas como o amarelo. irregular.

Stemonitis. 2) CLASSE OOMYCETES (Gr. etc. quando presentes (separando as estruturas de reprodução: esporângios e gametângios). Podem ser coletados principalmente junto ao solo das matas. minúsculos (alguns milímetros de comprimento). entre outros substratos orgânicos. enquanto os corpos de frutificação. . folhas mortas. os esporos e a columela. enquanto os corpos de frutificação podem ser preservados secos. . sendo um dos flagelos liso e outro provido de fibrilas (heteroconta). . Biologia e Importância dos Fungos Exemplos: Lycogala. Arcyria.Histórico de vida haplobionte diplonte. Estudo: Estude macroscópica e microscopicamente as estruturas vegetativas (plasmódio) e reprodutivas (corpos de frutificação) de alguns desses gêneros.Micélio unicelular ou cenocítico. 46 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . ocorre comumente após uma chuva. Nos corpos de frutificação. em locais mais secos. Coleta: São saprófitas.Septos. o capilício.Parede celular contém celulose e beta glucano.Caracterização. o perídio (= envoltório) . . crescendo sobre madeira em decomposição. podem ser observados: o esporângio. oo = ovo + myketes = fungo) Características básicas .Reprodução espórica através de zoósporos (endósporos) biflagelados. Ausência de quitina. esterco. é completo (sem poros). procurando situá-las no histórico de vida do grupo.Reprodução gamética por contato de gametângios (anterídios e oogônios). geralmente macroscópico. Hemitrichia. Physarum. . O plasmódio. O plasmódio deve ser observado em estado vivo. O nome da classe deve-se à formação de oosferas no interior de oogônios. podendo permanecer por tempo mais prolongado em locais úmidos (sob a casca. em fendas ou embaixo de troncos).

esses fungos aparecem entre 8 a 15 dias após o início do experimento. Geralmente. pode ser ilustrada pelo gênero Saprolegnia. Biologia e Importância dos Fungos Apresentam flagelos. Exemplos: Saprolegnia. diátomáceas e crisófitas. sem esmagamento) colocados em frascos contendo água de lagos ou de poças de chuva. tendo sido deslocada para o novo Reino Chromista. Achlya ou Dictyuchus. etc. entre outros gêneros relacionados. Os insetos devem ser colocados. tente compará-las. em sementes em decomposição na água (saprobionte) ou são parasitas superficiais de peixes e anfíbios. sendo dependentes da água do meio (aquáticos). 47 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . os Oomycetes foram considerados relacionados aos Chytridiomycetes e Plasmodiophoromycetes pela presença de flagelos e com os Zygomycetes por apresentarem micélios cenocíticos. Estudo: Retire com uma pinça uma pequena porção do halo esbranquiçado que envolve a semente ou o inseto. que incluía os fungos unicelulares ou cenocíticos considerados mais primitivos. Podem ser obtidos com iscas. A classe não é mais considerada como pertencente aos fungos. porque forma um halo esbranquiçado em torno de insetos e outros animais. Coloque sobre uma lâmina contendo uma gota de água. vespas ou moscas recém mortas. devem ser preservados em álcool 70% para evitar sua decomposição. A classe. a) Como são as hifas? Onde ocorrem septos? b) Procure observar as estruturas de reprodução. esporângios e gametângios. Coleta: O grupo é conhecido como bolor aquático. Devem-se manter os frascos no escuro para evitar o desenvolvimento de algas. cuidadosamente.Caracterização. Observe ao microscópio.5 cm de diâmetro. abóbora. Observe ao esteromicroscópio. com muitas espécies. flutuando sobre a superfície da água.) ou insetos (abelhas. Obs: os gametângios são mais raramente observados que os esporângios. No passado. A meiose é gamética (ocorre na formação dos gametas). formando um halo esbranquiçado com até 0. Todos eram agrupados em uma única classe. As melhores observações são em material vivo. isto é sementes (melancia. mas após encontrarem-se bem desenvolvidos. resultando em micélio vegetativo diplóide. Phycomycetes (phyco = algas + mykes = fungos semelhantes a algas). juntamente com as algas pardas. dissocie com dois estiletes e cubra com a lamínula.

um tipo de esporo de resistência) Características básicas . em contato com o ar. produzem outro tipo de zoósporo (reniforme) que após nova dispersão e encontro de substrato adequado dão origem a um novo micélio. quando presentes (somente na delimitação das estruturas de reprodução). formadas por meiose. Biologia e Importância dos Fungos As hifas são ramificadas. Os zoósporos.Reprodução gamética por conjugação de gametângios (cenogametas) e formação de zigósporos que dão nome à classe. Ao germinar. portanto. 3) CLASSE ZYGOMYCETES (Gr. o que pode ser deduzido pela ausência de esporos flagelados. Cerca de 1. após dispersão na água. . Os esporângios são estruturas de reprodução assexuada do tipo zoosporângio. Saprolegnia assemelha-se aos gêneros Achlya (heterotático) e a Dictyuchus. cujos esporos germinam no interior do esporângio. sendo. . . o ciclo de vida haplobionte diplonte.Ausência de gametas ou esporos flagelados.Parede celular contém quitina.Histórico de vida haplobionte haplonte. completos. em referência ao zigósporo. apresentando septos (completos) somente na formação de estruturas reprodutivas (gametângios masculinos e femininos e esporângios).Caracterização. A maioria cresce no ambiente terrestre. produzindo zoósporos biflagelados. . fixando-se a algum substrato. . A reprodução gamética envolve o contato de hifas gaméticas (gametângios). zygos = vitelo + spora = semente.Septos. podem perder os flagelos e encistar. .000 espécies são conhecidas 48 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . O micélio é diplóide e homotálico. produzindo gametângios masculinos e femininos (reprodução gamética) e esporângios que liberam esporos biflagelados.Reprodução espórica envolve a formação de endósporos. cenocíticas.Micélio cenocítico.

sendo inadequadas para observação. Observe ao esteromicroscópio e dissocie bem com a ajuda de dois estiletes. O esporângios. Crescem em ambientes úmidos sobre diversos materiais orgânicos. restando apenas esporos. antes que toda a colônia produza esporos. juntamente com outros fungos. amadurecimento dos esporos inicia-se pelas regiões centrais (mais velhas). A partir de então. mamão e maracujá). cebola.Caracterização. Cubra com lamínula e observe ao microscópio. Mucor ou Zygorhynchus. papel. amendoim. feijão. imersas no 49 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Biologia e Importância dos Fungos para a classe. adicionando-se um pouco de açúcar. são esbranquiçadas.). sendo. as hifas degeneram. tecidos e pão envelhecido. ou fixados em álcool 70%. podem ser mantidos em geladeira. Que tipo de esporos apresenta. Que fase do histórico está sendo observada em seu material? O micélio é cenocítico. como mofos ou bolores. Fatias de pão devem ser umedecidas. Nesse estágio. processo de colorações variadas (negro. Representantes da classe variam desde sapróbios a parasitos facultativos ou obrigatórios de plantas. conhecidos como bolores ou mofos. Absidia. Mergulhe em álcool 70% e em seguida coloque sobre uma lâmina contendo uma gota de água. Estudo: a) Retire uma pequena porção da margem da colônia com uma pinça. como frutas em decomposição (ex. sendo mantidas em recipientes fechados com plástico transparente. “Bolor negro do pão”. por exemplo. madeira. apresentam lembrando tufos de algodão. formado por hifas muito ramificadas. Rhizopus. limão. tomate. Absidia e Zygorhynchus exemplos comuns de zigomicetes. haplóide. Mucor. comumente. b) Observe as hifas. laranja. diferenciam etc. progredindo em direção à margem. verde Quando azulado. Exemplos: Rhizopus (rhiza = raíz). Para retardar o processo de decomposição. As colônias iniciam-se pelo desenvolvimento de hifas que crescem concentricamente. São septadas ou cenocíticas? Onde ocorrem septos? c) Observe as estruturas reprodutivas e compare-as. As melhores observações podem ser feitas em material vivo. zoósporos ou aplanósporos? d) Estude o histórico de vida. Coleta: São conhecidos popularmente. animais e mesmo de outros fungos.

A reprodução gamética envolve a conjugação de hifas gaméticas compatíveis. os cenozigotos apresentam parede reforçada e ornamentada. Espécies do gênero estão entre os primeiros decompositores do esterco de diversos herbívoros não-rumiantes. Ao germinar produzem novos micélios idênticos. haplobionte haplonte. denominadas cenogametas que após plasmogamia e cariogamia formam cenozigotos. Coleta: Deve ser cultivado em esterco fresco de cavalo. funcionando como um esporo de resistência (zigósporo). Espalha-se no substrato por um sistema de estolões superficiais. Observe o tipo de esporos que apresenta. Os esporângios produzem endósporos do tipo aplanósporo que se dispersam pelo ar. gramíneas e larvas do trato digestivo desses animais. O histórico de vida é. Quando maduros. Devem ser observados em estado vivo. c) Cubra com uma lamínula e estude ao microscópio. Estudo: a) Retire com uma pinça o esporângio e o esporangióforo. envolvendo herbívoros. Zoósporos ou aplanósporos? O gênero apresenta interessantes sistemas fisiológicos de dispersão dos esporos e de co-evolução. juntamente com outros fungos. portanto. A meiose ocorre na germinação do zigósporo que origina diretamente um esporângio. Espécies do gênero são heterotálicas. mantido em câmaras úmidas (recipientes amplos. tem uma aparência aveludada de cor branca e por isso são conhecidos. b) Coloque sobre uma lâmina contendo uma gota de água e observe ao esteromicroscópio. bolus = atirar). Macroscopicamente. aparecendo cerca de três a oito dias após a defecação do animal. recobertos com plástico transparente e mantidos em local iluminado).Caracterização. Biologia e Importância dos Fungos substrato (rizóides). Exemplos: Pilobolus (pilo = guarda-chuva. como mofos ou bolores. tomando cuidado para não esmagar o material e retirar intacta sua porção basal. Os esporangióforos podem atingir até cerca de 5 cm de comprimento. A reprodução espórica caracteriza-se por esporângios produzidos na extremidade de esporangióforos eretos que se originam próximos aos rizóides. São transparentes e crescem em direção à luz (fototrópico positivo) e desenvolvem em sua 50 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . O esterco pode ser utilizado para obter outras espécies de fungos.

pluricelular. bem desenvolvido. . somatogamia ou espermatização.Caracterização. assim. ou outros múltiplos de quatro. podendo contaminar outros animais.O asco é a característica distintiva da classe. rudimentar ou unicelular. sendo um dos pioneiros na decomposição do esterco. 51 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Algumas larvas do trato digestivo desses animais especializaram-se em “pegar carona” nos esporângios quando eles são lançados em direção às folhas das gramíneas. lançando o esporângio cheio de esporos em direção à luz refletida pelas folhas brilhantes das gramíneas. embora septado (celular) é funcionalmente cenocítico porque os núcleos e outras organelas podem migrar através dos poros. A absorção contínua de água leva ao aumento do turgor na vesícula e causa sua ruptura explosiva. O esporângio adere-se às folhas e. sendo uma estrutura em forma de saco contendo endósporos (ascósporos) em número de quatro. com exceções. A luz é percebida por carotenóides presentes na vesícula sub-esporangial. Biologia e Importância dos Fungos extremidade uma porção dilatada (vesícula sub-esporangial) sobre a qual situa-se o esporângio.Septos centralmente perfurados (poro simples). As células podem ser uni. bi ou multinucleadas. produzidos na extremidade de conidióforos. São formados como resultado da cariogamia seguida imediatamente pela meiose.Micélio filamentoso. mais comumente oito. Os esporos são resistentes ao trato digestivo. contato de gametângios.Histórico de vida haplobionte haplonte. .Presença de quitina na parede celular. . .Reprodução espórica por exósporos especializados (conídios). A vesícula também funciona como uma lente concentrando a luz em determinados pontos. . está sujeito à ingestão pelos animais.Ausência de células flageladas. . O micélio. askos = bolsa + myketes = fungo) Características básicas . 4) CLASSE ASCOMYCETES (Gr. Celulose geralmente ausente.Reprodução gamética por copulação de gametângios. .

de modo análogo ao que ocorre no carposporófito de Rhodophyta (= algas vermelhas). Reprodução gamética (sexual). Esse tipo de crescimento é responsável pela manutenção da organização dicariótica das novas células formadas. A porção do ascocarpo que reúne os ascos e células vegetativas (paráfises). Desenvolvimento do asco.Caracterização. com um poro (ostíolo). Os ascomicetes filamentosos exibem históricos mais complexos. Nesse tipo de ciclo: i) os gametângios (ascogônios e anterídios) são formados em indivíduos distintos (+) e () (micélio heterotálico). No decorrer do processo de fertilização e desenvolvimento das hifas ascógenas muitos ascomicetes formam um corpo de frutificação (ascocarpo). três tipos de ascocarpos: i) Apotécio: em forma de taça com himênio exposto. Desenvolvimento das hifas ascógenas. após sua delimitação por paredes celulares. Ocorre através de ganchos. A fertilização ocorre por contacto desses gametângios. O ascocarpo é análogo ao cistocarpo de Rhodophyta. A característica mais importante para distinguir o grupo é o asco. ocorreu plasmogamia. conjugação de gametângios. derivadas do ascogônio que crescem e se ramificam. a qual pode ser seguida por mitoses. formam-se hifas ascógenas. O núcleo formado sofre meiose. Saccharomyces cerevisiae. ii) Peritécio: em forma de urna. por exemplo. apresentando histórico de vida diplobionte que envolve conjugação de células gaméticas e os ascos são isolados. mas não cariogamia. Ascósporos são formados em número de quatro. somatogamia ou espermatização. sendo conhecida como fase imperfeita em oposição à fase perfeita (reprodução gamética). Em outras palavras. onde se agrupam os ascos. ii) após a fertilização. Biologia e Importância dos Fungos Reprodução espórica (assexual). denominados “crozier”. 52 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . formando um núcleo diplóide. produzidos na extremidade de conidióforos. podendo envolver contato de gametângios. é unicelular. Note que a função básica das hifas ascógenas é propagar o resultado da fertilização. basicamente. ou múltiplo. mantendo os dois núcleos parentais (hifas dicarióticas). É muito variável no grupo. Como exemplo temos os conídios (exósporos). iii) Cleistotécio: fechado. Na extremidade das hifas dicarióticas ocorre a fusão dos núcleos parentais (cariogamia). Distinguem-se. Os esporos são formados por mitose (mitósporos). orientadas perpendicularmente denomina-se himênio.

sendo dividida em quanto subclasses com base nos critérios sintetizados na Tabela 3. Tabela 3. Parasitas Monilia. Parasitas Penicillium Aspergillus Tuber Sapróbios. Subclasses de Ascomycetes e suas características básicas. A Classe Ascomycetes é muito diversificada. sapróbios. muito simples. apotécio Conídios Loculoascomycetidae Micélio Presentes Ascostroma Conídios Sapróbios. podendo formar micélio rudimentar. Liberam bolhas de CO2 após alguns minutos quando a temperatura é adequada. Biologia e Importância dos Fungos Diversos tipos e formas de ascos e ascósporos são reconhecidos. Sordaria. apresentando importância taxonômica. leveduras selvagens ocorrem na superfície de frutas e sucos das mesmas expostas ao ar. Parasitas Mycosphaerella Exemplos: Saccharomyces (sacharon = açúcar + myketes = fungo). Xylaria Sapróbios. parasitas Saccharomyces Schizosaccharomyces Plectomycetidae Micélio Presentes Cleistotécio (geralmente) Conídios Hymenoascomycetidae Micélio Presentes Peritécio. unicelulares. Aleuria. Leveduras ou fermentos do gênero Saccharomyces são microscópicos. 53 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Sendo decompositores de açúcares. Peziza. Coleta e cultivo: A espécie Saccharomyces cerevisiae pode ser obtida colocando-se uma pequena porção de fermento de pão em solução de glicose ou sacarose. sacarose. Aparece. levedura ou fermento. Podem ser obtidos em soluções de glicose. Os Ascomycetes e Basidiomycetes (ver adiante) podem apresentar grande complexidade morfológica.Caracterização. ainda. Morchella. Subclasse Talo Hifas ascógenas Tipo de ascocarpo Reprodução vegetativa Ocorrência Representantes Hemiascomycetidae Unicelular (geralmente) Ausentes Ausentes Brotamento Fissão Artrósporos Exudados de plantas. no resíduo (borra) depositado no fundo da garrafa da cerveja caracu que não é filtrada.

prepare uma lâmina e examine ao microscópio.) deixados para fermentar. Saccharomyces cerevisiae é considerada.1870). Exemplos: Schizosaccharomyces. b) Estude a organização dos indivíduos e as etapas do processo de brotamento. de vitaminas do complexo B e de carotenóides (precursores da vitamina A). O gênero apresenta centenas de espécies e linhagens conhecidas. c) Por que o fermento é empregado na fabricação do pão? A reprodução vegetativa dá-se por brotamento ou gemação. o tempo para obtenção das culturas é mais lento. cultivo e observações: São cultivadas popularmente em chá preto com açúcar. Coleta. Outras espécies. laranja. dependente de sua presença no meio ou contaminação pelo ar. empregando pouca luz. a mais importante do ponto de vista econômico. dentre todas espécies domesticadas pelo homem. Apresentam alto teor protéico. podem ser homotálicas e com históricos de vida haplobiontes haplontes ou diplontes. crescendo em associação com bactérias e leveduras do gênero Saccharomyces. A reprodução gamética envolve a conjugação de células compatíveis que se comportam como gametas. Devem ser observados em estado vivo. Estudo: a) Tome uma gota do material em suspensão. O resultado final da fermentação dessa associação é a produção de vinagre. sendo S. mação. Diferencia-se por suas células alongadas e reprodução vegetativa por divisões transversais e não por brotamento ou gemação. As 54 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Também se trata de uma levedura. entretanto. Saccharomyces cerevisiae é heterotálico e o histórico de vida é diplobionte. demonstrando que a fermentação é um processo biológico. como ocorre em Saccharomyces. A associação é cultivada com fins medicinais e é conhecida como “kombucha” ou “alga do chá”. cerevisiae responsável pela produção do álcool. etc. Biologia e Importância dos Fungos mel ou suco de frutas (uva. fermentação do pão e da cerveja. etc.Caracterização. A seleção de linhagens de leveduras iniciou-se com os trabalhos de Pasteur sobre o vinho (1860 . Neste caso.

Exemplos: Penicillium “pequeno pincel”. sapatos. Biologia e Importância dos Fungos possíveis propriedades medicinais podem ser devidas às vitaminas do complexo B e carotenóides (precursores da vitamina A).Caracterização. principalmente pássaros. ver aquele item para os procedimentos de coleta e cultivo. verde. crescem em mistura com aqueles gêneros. juntamente com outros fungos (Zygomycetes). etc. Roquefort ou Gorgonzola. Esta levedura também pode ocorrer nos mesmos materiais onde ocorrem linhagens selvagens de Saccharomyces. Esses gêneros ilustram a reprodução assexuada (fungos mitospóricos) mais característica da Classe Ascomycetes. Esta fase de reprodução é conhecida como fase imperfeita. etc. tomate. Comumente. pela fabricação de queijos dos tipos Camembert. juntamente com outros fungos. maracujá. Apresentam colorações variadas dependendo da cor dos esporos (negro. empregando-se os mesmos métodos do material anterior. mamão. Roquefort e Gorgonzola (Penicillium roqueforttii). amarelo. Outras produzem micotoxinas (aflatoxinas) em grãos mal estocados. São conhecidos como mofos ou bolores. A produção industrial do ácido cítrico e do saquê também envolve espécies desse gênero. ou diretamente o homem. como mofos ou bolores. tênis umedecidos. madeira. Estudo: a) Retire com uma pinça uma pequena porção da borda da colônia. Aspergillus. Devem ser observados em estado vivo. paredes. feijão cozidos e pão envelhecido. enquanto outras produzem micoses das vias respiratórias no homem ou nos animais. incluindo frutas (laranja. cebola. Mergulhe 55 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . abacate). limão. podendo contaminar animais domesticados via consumo de rações. amendoim. tecidos. Crescem em grande variedade de substratos orgânicos úmidos como os alimentos em geral. Coleta: Conhecidos popularmente. arroz. Espécies de Aspergillus também produzem aflatoxinas. papel. Espécies e linhagens de Penicillium são responsáveis pela produção da penicilina. Portanto. Penicillium roquerforttii pode ser obtido em queijos dos tipos Camembert. para distinguir da reprodução gamética (fase perfeita). Podem ser obtidos nos mesmos tipos de substratos descritos anteriormente para Rhizopus e outros gêneros da Classe Zygomycetes.).

ascos e ascósporos). Observe ao esteromicroscópio e dissocie com dois estiletes.Caracterização. São muito adequados para o estudo da fase perfeita dos Ascomycetes (ascocarpo. Devem ser procurados em estado vivo utilizando-se um esteromicroscópio. depois do desaparecimento de Pilobolus. b) Observe ao microscópio. coloque sobre a lâmina contendo uma gota de água. Observe ao esteromicroscópio. reunidos em um conjunto denominado ascostroma. b) Estude a organização das hifas e dos conidióforos em vários estágios de desenvolvimento. asco = bolsa. Cubra com lamínula e observe ao microscópio com pouca luz. c) Como são formados os conídios? Endógenos ou exógenos? d) Procure distinguir os dois gêneros comparando a organização dos esporos. Exemplo: Xylaria (xylon = madeira. Biologia e Importância dos Fungos em álcool 70%. Cubra com lamínula e exerça uma leve pressão sobre a mesma para esmagar o peritécio ou apotécio. Estudo: a) Coloque uma bolota fecal de cavalo em uma placa de Petri e observe ao esteromicroscópio para localizar os corpos de frutificação. desenvolvendo-se sobre esterco de cavalo. 56 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Separe os corpos de frutificação com ajuda de pinças ou estiletes e coloque-os sobre uma lâmina com uma gota de água. himênio. Coleta: São microscópicos. saco + bolus = atirar). Procure entender a organização do ascocarpo. Esse gênero ilustra ascocarpos macroscópicos do tipo peritécio. Exemplos: Sordaria (ascocarpo do tipo peritécio) ou Ascobolus (ascocarpo do tipo apotécio. a forma dos ascos e o número de ascósporos. decompositor de madeira).

possuem apotécios com até 10 cm de diâmetro. Estudo: a) Observe o ascostroma macroscopicamente. etc. Apresentam-se sob forma de pequena taça (em sua maioria. somente são encontrados após inspeção muito cuidadosa daqueles substratos com uma lupa de mão. entretanto. b) Faça cortes delgados com uma gilete para observação ao microscópio. mas também podem ser fixados em álcool 70%. Tuber (trufa) com apotécio muito modificado. Assim. a forma dos ascos e o número de ascósporos. madeira em decomposição. (exemplo – Peziza). Peziza e Aleuria. portanto. podem ser localizados até mesmo nos vasos de plantas. esterco. basidion = pequeno pedestal + myketes = fungo) Características básicas 57 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . principalmente naquelas ainda em posição vertical. com apotécios muito desenvolvidos. Observe ao esteromicroscópio a face cortada e verifique se apresenta peritécios em bom estado. Alguns gêneros. transversalmente. Pode ser fixado em álcool 70%. 5) CLASSE BASIDIOMYCETES (Gr. Outros exemplos: Monilia com ascocarpos do tipo apotécio pedicelado. não completamente vazios. isto é. Devem ser observados preferencialmente quando vivos. c) Procure entender a organização do ascocarpo. Corte um segmento. Morchella com apotécio muito modificado. com apenas alguns milímetros).Caracterização. Muitos ascomicetes crescem no solo úmido. Biologia e Importância dos Fungos Coleta: Desenvolve-se em troncos de árvores senescentes ou mortas no interior da mata. Os dois últimos gêneros são comestíveis e muito apreciados na Europa.

Celulose geralmente ausente. Comparação entre as classes Ascomycetes e Basidiomycetes. Biologia e Importância dos Fungos . Tabela 4.Presença de quitina na parede celular. contato de gametângios. bem desenvolvido.A característica distintiva da classe é o basídio. artrósporos. ramificadas e septadas poro simples curta. . Artrósporos.Septos centralmente perfurados (septo dolíporo. A reprodução gamética também apresenta semelhanças entre as duas classes. . . . micélio secundário basídio (exósporos) basidiocarpo Brotamento. fragmentação. O histórico de vida dos basidiomicetes é haplobionte haplonte. em oposição à fase perfeita (reprodução gamética). conídios copulação de gametângios. conídios. somatogamia poro dolíporo longa.Histórico de vida haplobionte haplonte.Reprodução espórica por exósporos especializados. derivados dos parentais). 58 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Reprodução gamética por somatogamia ou espermatização.Presença de uma fase dicariótica (com dois tipos de núcleos. fragmentação. .Micélio filamentoso. somatogamia A reprodução espórica também é conhecida como fase imperfeita. Os basidiomicetes apresentam muitas semelhanças com ascomicetes. pluricelular. hifas ascógenas asco (endósporos) ascocarpo brotamento. isto é com espessamento junto ao bordo). . clamidósporos.Ausência de gametas ou esporos flagelados. produzidos na extremidade de conidióforos. As características das duas classes estão comparadas na Tabela 4. formados como resultado da cariogamia e meiose.Caracterização. A característica mais importante para distinguir os basidiomicetes é o basídio. fissão. . espermatização. conídios Espermatização. estrutura especializada na produção de esporos exógenos (basidiósporos) em número de quatro. ou mais raramente dois. . Características Parede celular Talo Septo Fase dicariótica Reprodução gamética Corpo de fructificação Reprodução vegetativa Dicariotização Ascomycetes quitina e β-glucano Basidiomycetes quitina e β-glucano micélio com hifas bem desenvolvidas.

mantendo-se dicariótico através de ganchos conhecidos com “clamp connection”. sendo a principal semelhança com o histórico anterior. O micélio secundário pode crescer indefinidamente. em oposição ao micélio primário haplóide.Caracterização. 3) Em condições ambientais específicas diferencia-se o corpo de frutificação (basidiocarpo). possivelmente. Outros basidiomicetes apresentam históricos de vida ainda mais complexos. Classe Basidiomycetes Subclasse Séries Holobasidiomycetidae Hymenomycetes Gasteromycetes Phragmobasidiomycetidae Teliomycetidae 59 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . conhecida como himênio. enquanto na segunda hipótese os basídios septados são considerados derivados. Nesse histórico ocorrem até quatro tipos de esporos. Os basídios formam-se em uma região específica do basidiocarpo. Subclasses da Classe Basidiomycetes e suas características básicas. mas união de hifas somáticas (somatogamia) distintas (+) e (-) (heterotalia). Na primeira hipótese os basídios septados são considerados mais primitivos que os inteiros. ainda dicariótico. Existem duas hipóteses contrárias para origem de basídios a partir de ascos. 4) No basidiocarpo ocorre a cariogamia logo seguida pela meiose. sendo dividida em três subclasses com base nos critérios sintetizados na Tabela 5. a formação do basídio que envolve cariogamia muito defasada da plasmogamia. derivados dos ascomicetes. semelhantes ao “crozier” descrito para os ascomicetes. Biologia e Importância dos Fungos Note que: 1) Não existem gametângios diferenciados. como é o caso do gênero Puccinia (“ferrugem”). diferenciando-se os basídios e basidiósporos. A Classe Basidiomycetes é muito diversificada. Assim. 2) Após a fertilização. Tabela 5. basídios e ascos são considerados homólogos e os basidiomicetes. forma-se um micélio dicariótico (n + n) chamado de micélio secundário.

macroscópicos. sendo efêmero (curta duração). madeira. Muitos outros cogumelos macroscópicos podem ser coletados na natureza e observados vivos ou preservados em álcool 70%. Boletus. cresce em simbiose com raízes de pinheiro (comum nos jardins do Instituto de Botânica da USP em certas épocas do ano) e exemplifica um cogumelo com himênio localizado em poros. Agaricus (champignon) e Pleurotus. Coleta: Cogumelos comestíveis (“champignon”). ambos com espécies comestíveis. com algumas espécies comestíveis. podendo ser obtidos nos mercados.Caracterização. Podem ser citados como exemplos de cogumelos com himênio localizado em lamelas o gênero Amanita. também podem ser encontrados no mercado. sendo os mais desenvolvidos os melhores. Podem ser fixados em álcool 70%. Outros. localizando-se em lamelas ou poros. O corpo de frutificação (basidiocarpo) tem a forma de um “chapéu” com textura macia. O cultivo de cogumelos para fins de alimentação humana tem sido realizado com sucesso no Brasil. O himênio fica exposto na superfície dos basidiocarpos. Biologia e Importância dos Fungos Basídio Himênio Basidiósporos inteiro exposto eliminados ativamente (balistósporos) sapróbios em solo. parasitas Amanita Agaricus Boletus Polyporus Pleurotus Clavaria inteiro não exposto eliminados passivamente sapróbios em solo. a) Observe e estude a morfologia de um corpo de frutificação 60 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . comestíveis. Exemplares vivos e frescos são mais adequados para observação. 1) Agaricus (“champignon”) ou Pleurotus. madeira. Estudo: (basidiocarpo). parasitas Cyathus Geastrum Dictyophora Scleroderma septado longitudinal ou transversal exposto eliminados ativamenete (balistósporos) sapróbios em madeira Auricularia Tremella Septado transversal sem himênio Ustilaginales – não Uredinales (balistósporos) parasitas Ustilago maydis Puccinia graminis Ocorrência Representante s Exemplo: Basidiocarpo do tipo “cogumelo”. com algumas espécies altamente venenosas.

Basidiocarpo macroscópico. 2) Coprinus (“copro” = esterco). entre outros como Fomes e Ganoderma. com aparência de uma orelha. basídios e basidiósporos. O corpo de frutificação (basidiocarpo) geralmente é perene (dura várias estações do ano). É um dos melhores cogumelos para observação de basídios e basidiósporos. sendo mais rara. Macroscópico. Cresce em madeira morta. monte uma lâmina e observe ao microscópio. Pode ser fixada em álcool 70%. Tremella. com textura rígida e himênio formado em poros ou mais raramente lamelas. Exemplo: Basidiocarpo do tipo “orelha de pau”. Auricularia. Biologia e Importância dos Fungos b) Faça cortes transversais às lamelas. Pode ser fixada em álcool 70%. Coleta: É um pequeno cogumelo macroscópico que se desenvolve no esterco de cavalo. principalmente nas matas. Podem ser preservados secos. mergulhe em álcool 70%. com aparência gelatinosa. principalmente sobre troncos de árvores mortas. podem ser facilmente coletados. Observe os basídios e os basidiósporos. Apresenta basídios septados transversalmente. podendo ser seguido por outras agaricales maiores (Psilocibe). Sendo de consistência dura.Caracterização. Coleta: O gênero Polyporus. para observação ao microscópio. após a seqüência de aparecimento de Pilobolus e Sordaria e/ou Ascobolus. Cresce nos mesmos tipos de locais que o anterior. b) Faça cortes transversais ao píleo (chapéu). sendo conhecida como “Orelha de Judá”. Exemplo: Basidiocarpos cartilaginosos e gelatinosos. Compare com esquemas e figuras apresentados nos livros. com basídios septados longitudinalmente. 61 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . após limpeza e secagem ao ar livre. Observe o himênio. Estudo: a) Observe o corpo de frutificação (basidiocarpo) no estereomicroscópio. Exemplo: Basidiocarpos em forma de coral.

etc. Estudo: a) Observe ao esteromicroscópio uma folha de gerânio ou trevo. 1) “Carvão do milho”. Exemplo: Basidiocarpos ausentes. O nome popular “ferrugem” se deve à sua aparência.Puccinia sp. tendo como exemplo Clavaria. Dictyophora. Incluem-se aqui: Lycoperdon. pertencente à espécie Ustilago maydis forma galhas nos grãos (fruto) do milho. formando manchas amareladas ou ferruginosas nas folhas de gramíneas ou dicotiledôneas (trevo de três folhas. Cyathus (“ninho de pássaro”) e Geastrum (“estrela da terra”). 62 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Prepare uma lâmina com álcool 70%. Biologia e Importância dos Fungos O corpo de frutificação apresenta himênio exposto na superfície. Scleroderma. os basidiocarpos permanecem fechados até a maturação dos basídios.Caracterização. Exemplo: Basidiocarpos com outras formas. jambo. ocorre em associação com eucalipto e pinheiros (micorriza).). 2) “Ferrugem” . Retire uma porção da folha e faça cortes transversais passando pela região da mancha. b) Qual é a cor dos esporos e de que modo estão arranjados nas folhas? c) Procure entender e identificar a fase do histórico de vida que está sendo observada. Substitua o álcool pela água e observe ao microscópio. Os basidiocarpos sem himênio apresentam diversas formas ou. com manchas cor de ferrugem ou amareladas. se presente. Scleroderma. assim como Boletus. gerânio.

e capazes de auto-reprodução. os liquens são bons indicadores da ação do homem no ambiente. Experimentos de isolamento dos dois componentes. A principal conclusão é que existe um equilíbrio muito delicado nessa associação. 2) Parasitismo fraco: os fungos parasitam as algas que resistem ao ataque. O talo dos liquens pode ser classificado em: 1) Folhoso. sendo muito sensíveis à poluição. Existem argumentos favoráveis a essas duas interpretações contrastantes. desfavoráveis a ambos componentes isolados. formando talos com morfologia e estrutura definidas e constantes. São comumente considerados como o melhor exemplo de simbiose mutualística. pode ocorrer que as algas não resistam ao ataque. por exemplo. Biologia e Importância dos Fungos SIMBIOSE ENTRE ALGAS E FUNGOS: LIQUENS Os liquens são associações estáveis entre algas (fotobiontes ou ficobiontes) e fungos (micobiontes). sendo o principal responsável por sua morfologia. o talo folhoso apresenta-se estratificado (heterômero) 63 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Morfologia e reprodução O micobionte é o componente estrutural dos liquens. Como conseqüência do equilíbrio delicado desta associação. Assim. Qualquer distúrbio que altere a taxa de crescimento e/ou mortalidade dos componentes micobionte ou fotobionte pode levar à morte da associação. Os fungos podem. a flora liquênica se modifica com o grau de poluição. contra dessecamento e excesso de luz. Se as condições forem favoráveis ao fungo. interpretações diversas quanto à natureza dessas associações: 1) Mutualismo: o fungo absorve nutrientes orgânicos derivados das algas e as algas obtêm proteção. Esse ponto de vista baseia-se no fato de que os fungos emitem haustórios que penetram na parede celular das algas. Existem. por exemplo. entretanto. mostraram que a reassociação dos organismos que compõem o liquen ocorre somente em condições especiais. Estruturalmente.Caracterização. apresentar saprofitismo nas células mortas das algas. ainda. ou mesmo invadem o citoplasma.

não apresentam reprodução gamética. Tome um segmento e faça cortes transversais ao mesmo. A reprodução vegetativa se dá por: 1) Sorédios. 3) Fragmentação. mas aderindo-se fortemente ao substrato. O fotobionte isoladamente não apresenta reprodução gamética conhecida. Assim. 2) Isídios. Exemplos: Leptogium sp. se estratificados (heterômero) ou não (homômero). As hifas do fungo são cenocíticas ou celulares? c) Compare os dois gêneros quanto a sua organização. os fungos podem apresentar basídios ou ascos. respectivamente. além disso não apresenta córtex inferior nem rizines. b) Estude ao microscópio. Estruturalmente. Estruturalmente. sendo composto por dois genomas distintos. Com aspecto arborescente. Estruturas compostas por um conjunto de células de algas envolvidas por hifas de fungos. ventos. Os liquens. Estruturalmente estratificado com muitas camadas distintas. isto é. procurando reconhecer os componentes micobionte e fotobionte. Basidiomycetes e 64 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . dependendo Ascomycetes. Biologia e Importância dos Fungos com muitas camadas diferenciadas. (talo folhoso e gelatinoso) Canoparmelia sp. o talo gelatinoso apresenta-se não estratificado (homômero). etc. enquanto o micobionte pode apresentar. Cubra com lamínula. assemelha-se ao folhoso. Fragmentos indiferenciados do talo. Adicione uma gota de álcool 70% e uma gota de água. É facilmente removido do substrato pelo fato de que apresenta rizines que fixam o talo somente em pontos definidos. Pequenos ramos diferenciados do talo que se destacam com facilidade pela ação mecânica das chuvas.Caracterização. 2) Gelatinoso. A região do talo com sorédios é denominada de sorália. 3) Crostoso. É uma variação do talo folhoso com consistência gelatinosa. da classe a que pertencem. (talo folhoso) Estudo: a) Observe a morfologia externa do talo. 4) Fruticoso.

gênero. mas um grupo biológico. classe. os liquens são considerados fungos liquenizados. Em decorrência dessas características. Assim. da água das chuvas ou de outras fontes que transportam elementos minerais e orgânicos. Para fins de classificação. Biologia e Importância dos Fungos Características biológicas dos liquens 1) Resistência a condições ambientais extremas (ex. basicamente. os liquens podem ser pioneiros em ambientes rochosos. No Ártico. sendo exemplos mais comuns: Trebouxia e Trentepohlia (Divisão Chlorophyta) e Nostoc ou Anabaena (Divisão Cyanobacteria). Crescem. As dificuldades do conceito de espécie entre os liquens decorrem do fato de que são dois genomas distintos que em combinação constituem associações íntimas que funcionam como indivíduos.). 3) Crescimento muito lento. troncos ou terra. etc. causando erosão das rochas por sua ação mecânica ou através de ácidos liquênicos. Dependem.000 anos de idade para alguns indivíduos. 65 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . 2) Nutrição independente do substrato. e nos pólos. luz e umidade). aplicando-se as categorias taxonômicas usuais (espécie. crescendo sobre rochas. Identificação e classificação A identificação dos componentes micobionte e fotobionte. ordem. por exemplo. Os micobiontes pertencem às classes Ascomycetes (maioria) e Basidiomycetes (2 .Caracterização. o gênero Cladonia é o principal alimento das renas. ao fato de que: a) apresentam células muito pequenas. temperatura.4 gêneros exclusivos de regiões tropicais). separadamente. acumulando-se nos espaços entre os filamentos do micélio. Assim. basicamente. Algumas datações sugerem até 4. com pequenos vacúolos. apresenta dificuldades. família. As algas têm sido identificadas somente a nível de gênero. b) possuem pressão osmótica elevada e c) a principal reserva de água é extracelular. A resistência à temperatura e ao dessecamento está ligada. os liquens não constituem um grupo taxonômico. particularmente em relação ao segundo. são classificados como fungos (classes Ascomycetes e Basidiomycetes). na superfície das rochas submetidas a altas irradiâncias e temperaturas.

Em outras palavras. APOTÉCIO. Classe Basidiomycetes. ASCOGÔNIO. BASÍDIO. em número de quatro ou múltiplo de quatro). Constitui o maior grupo com cerca de 18. formado em número de quatro ou múltiplo de quatro no interior do asco através de cariogamia seguida por meiose. Pequeno grupo com 2 . “tecido” de preenchimento. cleistotécio e peritécio. Suas partes principais são a parede (perídio) e o himênio. contendo um número definido de ascósporos (= esporos. ASCO. apenas a fase imperfeita do micobionte é conhecida. Apotécio. O micobionte não apresenta estruturas de reprodução gamética. de acordo com diferentes autores. Estroma. Graphis. Cladonia. Gametângio feminino de fungos da Classe Ascomycetes. formado pela cariogamia. Esporo de fungos da Classe Ascomycetes. Ver ascocarpo. Liquens mitospóricos. Biologia e Importância dos Fungos Classe Ascomycetes. Estrutura de reprodução comumente chamada de corpo de frutificação de fungos da Classe Ascomycetes. Usnea. Caloplaca. Podem ser reconhecidos facilmente pela presença de apotécios e peritécios. matriz. Leptogium. ASCÓSPORO. ASCOCARPO. O mesmo que “clamp connection”. Estrutura de reprodução comumente chamada de corpo de frutificação de fungos da Classe Basidiomycetes. Diz-se de corpos de frutificação de certos fungos da Classe Ascomycetes compostos por peritécios unidos entre si por uma matriz. GLOSSÁRIO ANSA. sendo representada por picnídios. Cora é um gênero comum nas encostas das estradas que cortam a Serra do Mar. Estrutura de reprodução (corpo de frutificação ou ascocarpo) de fungos da Classe Ascomycetes. Exemplos: Canoparmelia. BASIDIOCARPO. Estrutura de reprodução de fungos da Classe Basidiomycetes contendo em sua 66 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .000 espécies.Caracterização.4 gêneros. aberto em forma de taça. seguida pela meiose. ASCOSTROMA. Esporângio de fungos da Classe Ascomycetes em forma de saco.

Estrutura de resistência ao dessecamento. Matriz. “CROZIER”. ESCLERÓCIO. BASIDIÓSPORO. Estrutura filamentosa de sustentação dos esporos nos corpos de frutificação de fungos das classes Myxomycetes e Basidiomycetes (gasteromicetes). originada de hifas somáticas. FOTOBIONTE. ou mais raramente dois basidiósporos (esporos). de sustentação. O mesmo que conidiósporo. Refere-se ao componente algal dos liquens. ESPORANGIÓFORO. uma ou mais células mãe de conídios. CONIDIÓSPORO. “tecido” de preenchimento. sendo que os núcleos de cada par são derivados de diferentes células parentais. Biologia e Importância dos Fungos superfície quatro. em sua extremidade. Ver ascocarpo. 67 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . ETÁLIO. ou sobre uma célula esporógena de muitos fungos das classes Ascomycetes e Basidiomycetes e dos fungos mitospóricos (deuteromicetes). Hifa simples ou ramificada. Análoga ao “crozier” de muitos fungos da Classe Ascomycetes. Tipo de frutificação de Myxomycetes desprovida de forma regular ou definida. Hifa ou estrutura que sustenta o esporângio. Estrutura de reprodução (corpo de frutificação ou ascocarpo) de fungos da Classe Ascomycetes completamente fechado.Caracterização. CAPILÍCIO. Diz-se de micélios ou hifas contendo núcleos aos pares. produzidos pela cariogamia e meiose. Estrutura de reprodução com organização complexa de muitos fungos das classes Myxomycetes. portando. Haste que sustenta o píleo. formado em número de quatro ou mais raramente dois na superfície do basídio. O mesmo que fotobionte. CONIDIÓFORO. CLEISTOTÉCIO. “CLAMP CONNECTION”. Exemplos: ascocarpo e basidiocarpo. Esporo de fungos da Classe Basidiomycetes. encontrada no interior de esporângios ou outros corpos de frutificação. sendo comumente uma extensão do pedicelo. Ascomycetes e Basidiomycetes. CONÍDIO. Análoga a “clamp connection” de muitos fungos da Classe Basidiomycetes. DICARIÓTICO. COLUMELA. ereta. Hifa de conexão em forma de ponte ou gancho que ocorre nas hifas ascógenas (ploidia n+n) de muitos fungos da Classe Ascomycetes. Esporo imóvel formado por mitose (mitósporo) na extremidade de hifas. CORPO DE FRUTIFICAÇÃO. formada pela união de numerosos esporângios. FICOBIONTE. ESTROMA. através de cariogamia seguida por meiose. Hifa de conexão em forma de ponte ou gancho que ocorre no micélio secundário (ploidia n+n) de muitos fungos da Classe Basidiomycetes. ESTIPE. Estrutura estéril. em oposição ao micobionte.

HOMOTÁLICO. GLEBA. Esporo formado por mitose. fértil. HETEROTÁLICO. Estrutura de absorção originada de células ou hifas de parasitas que penetram no hospedeiro. Células estéreis presentes no himênio. Refere-se ao fungo componente dos liquens. e paráfises orientadas paralelamente entre si. Estrutura em forma de placa (lâmina) na qual muitos fungos da Classe Basidiomycetes produzem basídios. Associação simbiótica entre hifas de fungos e raízes de plantas. isto é. Biologia e Importância dos Fungos GANCHO. Suporte. Camada do corpo de frutificação de fungos das classes Ascomycetes e Basidiomycetes contendo ascos ou basídios. MIXAMEBA. mas são auto-incompatíveis. HIMÊNIO. A terminologia é empregada principalmente nos fungos. Organismo ou espécie com indivíduos auto-compatíveis. Ver heterotálico. Unidade estrutural da maioria dos fungos. PARÁFISE. Organismo ou espécie com indivíduos auto-incompatíveis (autoestéreis). Célula provida de flagelo de Myxomycetes. Pequeno sustentáculo de uma estrutura. O mesmo que grampo. MITÓSPORO. os indivíduos podem ser portadores dos dois sexos. a união de indivíduos de sexos distintos para reprodução sexuada. PEDICELO. Nesta definição.Caracterização. requerendo. MIXOFLAGELADO. que se comporta como gameta ou pode converter-se em uma mixameba. representada por filamento tubular cenocítico ou septado (celular). A terminologia é empregada principalmente nos fungos. portanto. parte ou corpo. Ver homotálico. GRAMPO. MICOLOGIA. núcleos distintos. LAMELA. Conjunto dos filamentos (hifas) que compõe o corpo (talo) dos fungos. O mesmo que “clamp connection”. Poro. MICÉLIO. portanto. Área das ciências biológicas que se dedica ao estudo dos fungos. MICOBIONTE. HETEROCARIÓTICO. Indivíduo que exibe heterocariose. Exemplo: conidiósporo ou conídio. do corpo de frutificação de fungos da Classe Basidiomycetes (gasteromicetes). HIFA. em oposição ao ficobionte. Uma definição mais estrita considera que os sexos estão segregados em indivíduos distintos. MICORRIZA. 68 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . pequeno pedúnculo. HAUSTÓRIO. OSTÍOLO. Porção interna. requerendo. Célula amebóide de Myxomycetes que se comporta como gameta ou pode converter-se em um mixoflagelado. um único indivíduo para reprodução sexuada.

69 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . briófitas e fungos). TELEUTÓSPORO. A taxonomic review with keys: Ascomycetes and fungi imperfecti.S. Sparrow. 1973. IVA.S.Caracterização. Ainsworth. multinucleada. Biologia e Importância dos Fungos PERÍDIO. New York. Sparrow.K. Ainsworth. 4 volumes. Estrutura de reprodução (corpo de frutificação ou ascocarpo) de fungos da Classe Ascomycetes fechado. PLASMÓDIO. caracterizada por uma massa protoplasmática desprovida de parede celular. Academic Press. Esporo binucleado de certos fungos da Classe Basidiomycetes. Conjunto de hifas somáticas unidas entre si. PERITÉCIO. ZIGÓSPORO. Esporo de resistência com parede espessa de certos fungos da Classe Basidiomycetes. 1973. An advanced treatise. Teleutósporo. TALO. formando filamentos espessos que lembram raízes. G. Exemplo: ferrugem do gênero Puccinia. onde ocorre a cariogamia. G. A. Exemplos: ferrugens do gênero Puccinia e carvões do gênero Ustilago. Vol. & Sussman. A. com um ostíolo (poro) na extremidade. TRAMA.C. PSEUDOPLASMÓDIO. New York.G. The Fungi. RIZOMORFA. & Sussman. A. “Tecido” fúngico que compõe o píleo e sustenta o himênio de certos fungos da Classe Basidiomycetes (Holobasidiomycetidae). UREDÓSPORO. TELIÓSPORO. The fungi. Estrutura somática de Myxomycetes. Corpo de criptógamas avasculares (algas. móvel com nutrição e mobilidade amebóide. A taxonomic review with keys: Basidiomycetes and lower Fungi. “chapéu” de certos tipos de basidiocarpos e ascocarpos. Academic Press. Conjunto de mixamebas que se comporta como uma unidade de modo semelhante a um plasmódio.S. The Fungi. Vol. PÍLEO. An advanced treatise. Esporo de resistência resultante da fusão de (gametângios) de fungos da Classe Zigomycetes.C. em forma de urna ou garrafa. G. New York. REFERÊNCIAS Ainsworth.. 1973.K. Porção superior. IVB. & Sussman. F. Parede ou cobertura externa de corpos de frutificação de fungos. F.. Teliósporo.

In: HARNORNE. 1996. V.C. 70 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Fungos imperfeitos. Deacom.. Lacaz. systématique. A. Chadefaud. 1979.L. C. E. Academic Press. 1963. Y. Botânica. London. Gaussen. W. Instituto de Biociências. Introduction to modern mycology. 1991. Editora Edgard Blucher Ltda. São Paulo. Famílias e gêneros de fungos agaricales (cogumelos) do Rio Grande do Sul. M.B. 81-103. Brasil. Secretaria de Agricultura e Abastecimento. Publication.. M. Porto. C.J.A. 1970. Introdução à taxonomia vegetal. Hale. Brown Co.S. O reino vegetal. Bold. São Paulo. E. J. 1970. Masson et Cie. C. & Prévôt.M.P. Instituto de Botânica.Caracterização. R. John Wiley & Sons. R. M. The fungi. J. Des Abbayes.. Feldmann. D.C. Sarvier. Bononi. C. Minami. Universidade de São Paulo. Morfology of plants and fungi. Edusp. 1986. Brasil. Minesota. 1987. Mycologia 11 (2): 18-22. Mims. 1997. Livraria e Editora da FISC. C. Edusp. basidiomicetos e deuteromicetos.. Fergus. Blackwell Sc.M. & Blackwell. & Delevorias. Ozenda. Cell wall composition and other biochemical markers in fungal phylogeny. A. & Piccolo-Grandi. O grande mundo dos fungos. 1999. Lacaz. Hawksworth.S. Atlas and manual of plant pathology. 1980. Inc. Santa Cruz do Sul. H. pp. Paris. New York. New York. São Paulo. J. Publishers. M. A. SP. Zigomicetos. Bartinicki-Garcia. 1972. 1990. S.C. São Paulo. Brasil. São Paulo.H.S.L. 1969. Dubuque. 1963. M.C. C.P. Editora Edgard Blucher Ltda e Edusp. & Purchio. New York. & Watkinson. Alexopoulos. P. 5th Ed. SP.B. T. 1977. Micologia médica. Secretaria de Estado do Meio Ambiente. e Editora da Universidade de São Paulo. & Martins. Ecologia dos liquens dos manguezais da região Sul-Sudeste do Brasil. Bold. Noções básicas de taxonomia e aplicações biotecnológicas.J. Grasse.. SP. Plenum Press. Grandi. Instituto de Botânica. P.. London. Carlile. com especial atenção ao de Itanhém (SP).. The fascination of Fungi: exploring fungal diversity. & Putzke.L. 1997. Illustrated genera of wood decay fungi. Batista Pereira. São Paulo. Phylogeny. H. Leredde.R. New York. C. Tese de Doutorado. C.A.. Alexopoulos. folheto Nº 19: 18. S. Burgess Publishing Company. M. Lacaz.. Academic press.D. A. Infecções por agentes oportunistas.R. Introductory mycology. Barnes. 1975.C. H. Marcelli. P.P. SP. Botanique: Anatomie-cylces évolutifs. Biologia e Importância dos Fungos Academic Press... Ed. How to know the liquens. Harper & Row. J. Joly. Publishers. De Ferré.J.E. H. São Paulo.S.E. 1987.

H.. 71 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .B.. Stevenson. Elementos básicos de botânica. Rickia ll: 53-64. R. Schofield. USA. New York. T. Rouse.C. 4th ed.F. São Paulo. EDUSP. McGraw-Hill Book Co. A família Parmeliaceae (Ascomycota liquenizados) em regiões montanhosas dos estados de Minas Gerais. E.R.F. Evert. R. Bandoni.R.F. Sinnott. l. Scagel. Pelczar.Caracterização.B..S. 4.. Wadsworth Publishing Co. 1980. K. R. R. Botânica criptogâmica. T. 1981. & Eichhorn. Prentice Hall. Raven. Pacioni. 6th ed. Cambridge University Press. & Chan.F. Espécies coprófilas. Simon & Schuster’s. Rawitscher. 1996. SP.R. São Paulo. Lisboa. M. Biologia e Importância dos Fungos Moore-Landecker. Tradução de Denise Navas Pereira.B.W. G. Microbiologia Vol. & Bononi.M. & Wilson.H.S. S. Science 163: 150-160. Rio de Janeiro e São Paulo. Whittaker. C. Gêneros de myxomycetes. Webster.C. & Taylor. R.. 1993. 1998. G. da Universidade de São Paulo. 1972.A. Introdução à biologia vegetal. Teixeira. 1969.E. Guide to mushrooms. S. l. 2007. G. Truffem. E. Cogumelos comestíveis. Mucorales do Estado de São Paulo. Biologia Vegetal. McGraw-Hill do Brasil. 2a ed.. 1971. Companhia Editora Nacional. W. 7a ed.L. Ed. bactérias e vírus. 2003. Icone Editora LTDA. Tradução Manuel Adolfo May Pereira.B. 1965.C. 1963. Introduction to fungi. Algas e Fungos. A. Dissertação de Mestrado. 1974. Inc. P.. G. Ribeiro. Inc. 1985. Rio de Janeiro. São Paulo. Biologia dos fungos.M. California. Brasil.H. R.J. Cambridge. Rickia (supl): 1-150. Fundação Caluste Gulbenkin. E. Fundamental of the fungi. volume. E.E. J. New concepts of kingdoms of organisms.. An evolutionary survey of the plant kingdom. SP. Oliveira. Universidade de São Paulo. Botany: Principles and problems. Instituto de Biociências.. 1984. 1971. Truffem. S. Stein. V. Reid. Smith.. Editora Guanabara Koogan S.

Introdução ao Estudo das Algas INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS ALGAS 73 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

Introdução ao Estudo das Algas INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS ALGAS Alga é um termo genérico. médio-litoral e infra-litoral. pois além da clorofila. Está sujeito apenas a borrifos de água salgada. O médio-litoral corresponde à faixa que pode ser temporariamente descoberta nas marés-baixas. Dentre as algas figuram os organismos mais antigos da Terra (cianobactérias ou algas azuis). proporcionando às algas colorações avermelhadas. existindo desde formas terrestres e aquáticas. que mesmo nas marés mais altas não fica submerso. com hábito predominantemente aquático. O litoral pode ser dividido em supra-litoral. Quando se consideram organismos marinhos bentônicos (algas e animais). desempenham papel importante na manutenção dos níveis desse gás.5 bilhões de anos. possuem outros pigmentos denominados acessórios. Quanto à organização do talo as algas apresentam uma diversidade muito grande. Desempenham um papel ecológico importante como produtores primários dos ecossistemas onde ocorrem. As formas mais comuns são aquáticas. liquens: fungo + alga). há aproximadamente 3. Possivelmente. havendo evidências de sua existência já no Pré-Cambriano. podem fazer parte do bentos (conjunto de indivíduos que vivem fixos ao substrato) ou plâncton (conjunto de indivíduos que vivem em suspensão na coluna de água devido à sua pequena ou nula capacidade de locomoção). lagos. que inclui organismos que possuem clorofila a e um talo não diferenciado em raiz. pode-se fazer uma distinção quanto à faixa do litoral que ocupam. mesmo nas marés mais baixas. azuladas. como as algas pardas do gênero Macrocystis. caule ou folhas. não implica que sejam verdes. sendo provavelmente responsáveis por mais de 50% do total da produção primária de todo o planeta. O infralitoral corresponde à faixa que nunca fica exposta ao ar. mangues e mares. foram os responsáveis pela produção e acúmulo de oxigênio na atmosfera primitiva e ainda hoje. Nesses ambientes. especialmente em locais muito batidos. até formas que vivem em associações com outros organismos (ex. desprovido de significado taxonômico. especialmente as formas marinhas 74 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . O fato de serem clorofilados. que podem mascarar a presença da clorofila. Esses organismos não são necessariamente semelhantes entre si e nem sempre possuem origem evolutiva próxima. O supra-litoral corresponde a faixa mais alta do litoral. Existem desde formas microscópicas até formas que atingem 60 m de comprimento. pardas ou até enegrecidas. As algas podem ser encontradas nos mais diversos ambientes. podendo ocorrer em rios.

Além disto.com www. Muitos avanços foram obtidos com a microscopia eletrônica que permitiu um detalhado estudo da ultraestrutura das células. as algas têm sido reconhecidas como os organismos que deram origem a todos os outros vegetais existentes atualmente. a uma morfologia simples e a uma grande plasticidade fenotípica.usp. Essa classificação básica persiste até hoje. diatomáceas e outras algas com clorofilas a e c). ciliados.botany. Phaeophyta. Bacillariophyta e Dinophyta. Xanthophyta. (Raphidophyta. v) os estramenópilas (inclui os oomicetos e as algas heterocontes: pardas. é o ramo da biologia que abrange a maior diversidade de grandes grupos de organismos (incluindo organismos procariontes e eucariontes).uwc. Euglenophyta. Rhodophyta.br/algamaris 75 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Haptophyta (= Prymnesiophyta). Os eucariontes diversificaram-se em várias linhagens filogenéticas (“crown lineages”) das quais as principais são: i) os animais (Metazoa: invertebrados e vertebrados). entre outros).za/algae/ http://www. ciência que estuda as algas (phykos. Heterokonta e Eustigmatophyta Phaeophyta).ib. Home-pages relacionadas ao tema algas: http://seaweed. Estudos moleculares mostraram definitivamente que as algas formam um grupo artificial que inclui táxons que muitas vezes são mais relacionados com organismos não fotossintetizantes do que com outras algas. do grego = alga). iii) as plantas verdes (com clorofila a e b que incluem as algas verdes). Harvey em 1836 classificou as algas baseadas na sua composição pigmentar. e mais recentemente da biologia molecular que tem sido uma ferramenta importante para estabelecer hipóteses sobre as relações evolutivas entre as várias linhagens de algas. Glaucocystophyta.ac. Chrysophyta.ucg. A Ficologia. Cryptophyta e Dinophyta (Tabela 1). iv) as algas vermelhas. Os últimos quatro grupos foram denominados de algas cromófitas devido à presença de clorofila a e c e várias xantofilas. as relações evolutivas entre os grupos de algas nunca foram muito claras devido a um registro fóssil muito limitado para a maioria dos grupos. Dentre as principais linhagens de algas eucarióticas podemos citar: Chlorophyta. entretanto. ii) os fungos verdadeiros. Rhodophyta. Bacillariophyta. O termo alga inclui organismos de linhagens filogenéticas completamente diferentes. Apenas parte dessas divisões será abordada aqui em maior detalhamento: Chlorophyta. Euglenophyta. Chlorarachniophyta.Introdução ao Estudo das Algas planctônicas. e vi) os alveolados (inclui os dinoflagelados.start1.ie/ http://www.

demonstrando um paralelismo evolutivo de determinadas morfologias. independentemente de serem unicelulares ou pluricelulares. Podem-se reconhecer dois tipos: 76 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . flores ou frutos. Chlorophyta.É a denominação utilizada para designar uma célula com flagelos (um ou mais). Reconhecem-se três tipos: 1. quanto do bentos. quando comparadas às de um organismo pluricelular. Essa organização muitas vezes é semelhante em grupos evolutivamente muito distintos. Deve-se ressaltar que esses “tipos morfológicos” são comumente denominados de “talo”. Euglenophyta e Dinophyta de água doce ou marinhas. Dinophyta e Rhodophyta. A maior diversidade de formas é encontrada no ambiente marinho. caules. Ocorre em Chlorophyta. 1.2) Unicelular aflagelado . esses movimentos não são promovidos por pseudópodes. Formas amebóides podem ocorrer em Dinophyta. 1) FORMAS UNICELULARES Incluem-se aqui os indivíduos formados por uma única célula. Aqui estão incluídas também algumas formas móveis. Entre as diatomáceas bentônicas também são muito freqüentes as formas móveis.Introdução ao Estudo das Algas ORGANIZAÇÃO VEGETATIVA DAS ALGAS As algas apresentam os mais diversos níveis de organização vegetativa.É a denominação utilizada para designar uma célula sem flagelos. no entanto. Podem ocorrer em Cyanobacteria. Talo = corpo celular ou cenocítico sem organização de raízes. Bacillariophyta. 2) FORMAS COLONIAIS São constituídas por agregados de células. A seguir serão apresentados os tipos básicos de organização vegetativa das algas. mesmo que apenas na forma de gametas ou esporos. As células da colônia apresentam-se unidas fisicamente apenas por mucilagens e freqüentemente não têm ligações citoplasmáticas entre si.1) Unicelular flagelado . Estão presentes em todos os grupos de algas. São encontradas tanto fazendo parte do plâncton. folhas. onde cada célula apresenta uma interdependência menor em relação às demais.

Formam-se a partir de sucessivas divisões celulares. como as que apresentam uma distinção entre porção prostrada e erecta. 2. sendo constituídas apenas por um disco. Podem ser constituídos por apenas uma série de células (unisseriado) ou por duas ou mais séries (plurisseriado). Rhodophyta e Phaeophyta. a ocupação de novos espaços.É um tipo de colônia mais elaborada e complexa.2) Filamentos ramificados . cilíndricos. Esse tipo de talo é comum entre as Phaeophyta. ou seja. com forma e número de células definidos.1. sendo freqüentemente encontrado sobre costões rochosos do litoral. Essa crosta é formada pela fusão de filamentos prostrados fortemente aderidos ao substrato. São comuns em Cyanobacteria.1) Filamentos não ramificados . Chlorophyta. quanto do bentos de água doce ou marinho. Podem também ser encontradas tanto fazendo parte do plâncton. Existem formas filamentosas mais complexas. resultando em talos foliáceos.São formas mais complexas em relação à anterior. Certas espécies não apresentam porção erecta. até formas mais complexas. etc.1. que fica aderido ao substrato. Este tipo de organização é denominada de talo crostoso. porém. Bacillariophyta e Dinophyta. 3. Podem ocorrer em Cyanobacteria e Chlorophyta de água doce ou marinhas. apenas em espécies de água doce. leva à ocupação de novos planos. variando desde aquelas muito simples. existem filamentos adaptados para a fixação do talo e filamentos erectos. Nesses últimos casos a organização filamentosa só pode ser verificada pelo acompanhamento do desenvolvimento através de cortes anatômicos. mais especializados para a fotossíntese. possibilitando. Chlorophyta.Não existe uma organização definida das células na colônia.Os talos filamentosos apresentam grande diversidade de formas. constituídas por uma única seqüência linear de células. Formam-se a partir de sucessivas divisões celulares. Esse tipo de talo ocorre em Chlorophyta. podendo ocorrer também em Chlorophyta. No sentido espacial. Estudos recentes de cultivo em laboratório têm 77 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . crostosos. As formas mais simples são encontradas entre as Cyanobacteria. 3) FORMAS PLURICELULARES Aqui estão incluídos os indivíduos formados por duas ou mais células. portanto. As células filhas permanecem unidas através de uma parede comum e de ligações citoplasmáticas.2)Cenóbio . pois ocorre mudança no plano de divisão celular. Chlorophyta e Rhodophyta. Formas plurisseriadas ramificadas podem estar presentes em Cyanobacteria.1) Colônias amorfas . 3.Introdução ao Estudo das Algas 2. 3. sempre em um mesmo plano.1) Formas filamentosas .

78 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . formadas por um único filamento de espessura (uniaxial) ou por vários filamentos justapostos (multiaxial). 4) FORMAS CENOCÍTICAS O talo cenocítico é constituído por filamentos tubulares que não estão divididos em células.Introdução ao Estudo das Algas demonstrado que algumas destas espécies crostosas são fases do histórico de vida de algas eretas. também ocorrendo em algumas Phaeophyta e algumas Chlorophyta cenocíticas. todas marinhas. formam-se tecidos especializados que desempenham funções distintas. 3. podendo formar um tecido bidimensional ou tridimensional. que atingem as maiores dimensões entre as algas (até 60 m). dando origem a um talo Pseudoparenquimatoso. Essa morfologia é típica de muitas Rhodophyta.2) Formas parenquimatosas . Essa fusão e organização dos filamentos podem ocorrer também na porção ereta. Porém. Lâminas parenquimatosas de uma ou duas camadas de células de espessura ocorrem em Chlorophyta. talos parenquimatosos tridimensionais e mais espessos somente são encontrados em certas Phaeophyta. Nessas algas. como Ralfsia/Scytosiphon (Phaeophyta) e Petrocelis/Gigartina (Rhodophyta).No talo verdadeiramente parenquimatoso as divisões celulares podem ocorrer em qualquer plano. Rhodophyta e Phaeophyta. Ocorrem exclusivamente em certas espécies de Chlorophyta. As formas mais simples são pequenos filamentos não ramificados. sendo a grande maioria marinha. formando um talo pseudoparenquimatoso. enquanto que podem ocorrer formas maiores. bem ramificadas. Está presente também nos corpos de frutificação de alguns fungos verdadeiros.

CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . avermelhadas ou enegrecidas. Algumas bactérias os possuem. conhecida como algas azuis ou cianobactérias.Glicogênio (amido das cianofíceas). .Mucopolissacarídeos (presente na bainha de mucilagem). 79 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . como as bactérias.Clorofila a.Ausência de flagelos.Xantofilas e carotenos (grandes proporções de β-caroteno). . . inclui representantes que muitas vezes apresentam coloração azul. No entanto. c-ficoeritrina e ficoeritrocianina (vermelhos). . pertencendo ao Reino Monera. COMPARAÇÃO COM OUTRAS BACTÉRIAS .Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria MONERA FOTOSSINTETIZANTES: DIVISÃO CYANOBACTERIA kyanos (grego) = azul phyton (grego) = planta A Divisão Cyanobacteria. Bactérias. . não possuem clorofila a. podem ser esverdeadas.Cyanobacteria atinge maior complexidade morfológica que bactérias.Ficobiliproteínas (pigmentos acessórios e reserva de nitrogênio): c-ficocianina.Cyanobacteria são organismos fotossintetizantes que possuem clorofila a. . .Procarióticas. quando fotossintetizantes. aloficocianina (azuis). São organismos procarióticos. . Bactérias nunca liberam O2 como produto final da fotossíntese.Cyanobacteria não possui flagelos. .Cyanobacteria apresenta como produto final da fotossíntese o oxigênio (O2).

como nos liquens Cora e Leptogium. gimnosperma) ou a protozoários. refletindo talvez. OCORRÊNCIA As algas azuis podem viver em ambientes extremamente diversos. sua adaptação à ausência de O2 livre na atmosfera do Pré-Cambriano. onde podem ocorrer sob a calota de gelo.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria ORIGEM As cianobactérias representam um grupo monofilético muito antigo. que surgiram na Terra. Existem evidências fósseis. Cycas. Existem formas marinhas que resistem a altas salinidades. ou a períodos de dessecamento. que retém parte da radiação ultra-violeta (UV). As cianobactérias são pouco sensíveis a essa radiação. Azolla. A fotossíntese em algas azuis é estimulada por baixos teores de O2. Outras vivem em associações com fungos. permitindo a evolução de organismos mais sensíveis à radiação UV. entre outros.5 bilhões de anos. Provavelmente foram os responsáveis pelo acúmulo de O2 na atmosfera primitiva. Podem ser ainda. como as cianobactérias que habitam o supra-litoral. Os filamentos podem ser unisseriados não ramificados ou ramificados. os estromatólitos. o que possibilitou o aparecimento da camada de Ozônio (O3). coloniais ou filamentosas. As formas filamentosas possuem filamento constituído por tricoma (seqüência linear de células) envolvido por uma bainha de mucilagem (filamento = tricoma + bainha). dentro das Eubactéria. pteridófita. vivendo sobre rochas ou solo úmido. podendo sobreviver a temperaturas de até 74°C em fontes termais (ex. Ainda existem algumas que se associam a outros vegetais (Anthoceros. Synechococcus) ou a temperaturas muitos baixas de lagos antárticos. 80 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Estromatólitos são formações calcárias dispostas em camadas. briófita. possuindo um sistema de reparo do material genético. tendo sido os primeiros organismos fotossintetizantes com clorofila a. MORFOLOGIA A organização do talo da maior parte das algas azuis é muito simples: podem ser unicelulares. Algumas formas são terrestres. formados possivelmente por algas azuis. que datam do Pré-Cambriano. há aproximadamente 3. A maioria é de água doce.

4.estão associados aos tilacóides. Sabese que é constituído por fibrilas embebidas em uma matriz amorfa. Verifica-se a presença de plasmodesmos em formas filamentosas. Desempenha papel importante na absorção de elementos traços.são membranas lipo-protéicas localizadas na periferia da célula.1) Clorofila a: presente em todas as algas azuis. que se dispõem sobre os tilacóides. ORGANIZAÇÃO CELULAR São organismos procariontes.2) Ficobiliproteínas: agrupadas em corpúsculos chamados de ficobilissomos.quando a ramificação origina-se sem que haja uma mudança no plano de divisão da célula. 2) Bainha . Porém. um núcleo organizado ou organelas rodeadas por membranas. que está constantemente sendo secretado.quando a ramificação origina-se em conseqüência de uma mudança no plano de divisão da célula. pode-se reconhecer: a) Ramificação verdadeira . Podem ocorrer os seguintes pigmentos: 4. A mucilagem “liga-se” a esses elementos. 3) Tilacóides . Há provavelmente duas formas moleculares. Podem estar presentes as seguintes 81 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . originaram-se por invaginações do plasmalema. Essa parede é complexa e composta por várias camadas. A estrutura das camadas mais externas depende das condições ambientais e da quantidade de mucilagem secretada. 4) Pigmentos . Os pigmentos fotossintetizantes localizam-se nos tilacóides. Possivelmente.é um revestimento mucilaginoso. Apenas as duas camadas mais internas são as mesmas para todas as algas azuis. externo à parede celular. Quanto à ramificação. tornando-os disponíveis para a célula. Essa habilidade dá às cianobactérias vantagens sobre outras algas do fitoplâncton. 1) Parede celular . O DNA está disperso no citoplasma.é semelhante à encontrada em bactérias gram-negativas. O constituinte presente em maior quantidade é um mucopeptídeo (= glicopeptídeo). Ocorre em formas que possuem uma bainha resistente ou espessa.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria plurisseriados. Provavelmente. sem apresentar portanto. é composto por ácidos pécticos e mucopolissacarídeos. sua estrutura ainda não foi completamente elucidada. b) Ramificação falsa . com picos de absorção em 580 e 670 nm.

Quanto às xantofilas. comuns em células adultas e ausentes em células muito jovens. estando presentes apenas nas formas planctônicas. responsável pela incorporação do CO2 na seguinte reação: Ribulose (5C) + Gás Carbônico (CO2) → Glicose (6C) 6) Reserva . semelhante ao glicogênio. Esses grânulos são facilmente observados através da microscopia óptica. Esse amido é constituído por uma cadeia altamente ramificada. Esses dois tipos de grânulos podem ser facilmente utilizados pelas algas. 8) Ribossomos estão presentes nas células das cianobactérias. 4. vesículas de gás diminuem e conseqüentemente a alga afunda. a alga é submetida a um ambiente com menos luz e conseqüentemente há uma redução na taxa de fotossíntese e as vesículas começam a se formar novamente.correspondem ao centro onde ocorre o ciclo de Calvin. Desta forma. Essas vesículas não ocorrem em todas as algas azuis. sendo semelhantes aos que ocorrem em bactérias (70S). controlando sua posição na coluna de água. A concentração desses pigmentos pode variar em resposta à qualidade de luz e condições ambientais. iii) c-ficoeritrina: presente apenas em algumas espécies. e não lipo-protéicas. Desempenham papel importante na flutuabilidade do organismo. várias delas podem estar presentes porém. a célula volta a flutuar. À medida que aumenta a atividade fotossintetizante. contendo a enzima Ribulose-difosfato-carboxilase.3) Carotenóides: Entre os carotenos mais comuns.possuem grânulos de amido. São cilíndricas e circundadas por membranas protéicas.são estruturas que possuem um gás produzido pela atividade metabólica da célula. ii) aloficocianina: presente em todas as algas azuis. Quando isso ocorre. 5) Carboxissomos (= corpos poliédricos) . quando o ambiente onde ocorrem torna-se desprovido de nitrato e fosfato. permitindo que as algas continuem com crescimento ativo. mesmo nessas situações. registra-se a presença de β-caroteno. iv) ficoeritrocianina: presente apenas em algumas espécies. 7) Vesículas de gás . REPRODUÇÃO 82 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria ficobiliproteínas: i) c-ficocianina: presente em todas as cianobactérias. também conhecidos como amido das cianofíceas. Além de reservas de polissacarídeos as algas azuis apresentam grânulos de cianoficina compostos por polipeptídeos e localizados nas porções periféricas das células. Ocorrem também grânulos de polifosfato. não ocorre luteína.

ocorre em formas unicelulares. filamentosas e coloniais. que emergem quando a parede se rompe. que pode ficar dormente por muito tempo (até 64 anos) e depois pode germinar.ocorre em formas filamentosas e coloniais e corresponde à separação de partes desses organismos. na ausência de oxigênio. ocorre a conversão de N2 em amônia. Desenvolve-se a partir de uma célula vegetativa que se torna maior. A amônia produzida é usada para formar glutamina que é transportada para outras células do filamento ou liberada para o meio. 2) Fragmentação . com reservas (principalmente grânulos de cianoficina) e com parede espessa. São fragmentos de tricoma que deslizam na bainha.ocorre no tipo de reprodução assexuada em que a formação de esporos é feita através de sucessivas divisões em uma das porções terminais de uma célula (somente ocorre em células que tenham polaridade). Podem se reproduzir de várias formas: 1) Divisão celular simples . HETEROCITO É uma célula de conteúdo homogêneo. no entanto. Portanto. existem evidências de combinação gênica. até a extremidade do filamento. 6) Acineto . geralmente maior que a célula vegetativa. a atividade dessa enzima é incompatível com a atividade fotossintetizante. Cada uma delas dará origem a um novo organismo. 3) Hormogônios .ocorrem em formas filamentosas. Nessa célula. verificouse que algumas células vegetativas de algas azuis podem fixar nitrogênio em condições 83 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . 5) Exósporo . Está relacionada à fixação de nitrogênio (N2). Nunca se observou plasmogamia.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria Não se conhece reprodução gamética nas algas azuis.ocorre no tipo de reprodução assexuada em que a formação de esporos é feita através da divisão endógena do protoplasto em duas ou mais partes. parede espessa. 4) Endósporo . de cor verde-amarelada que pode ocorrer em algumas algas azuis filamentosas. originando um novo filamento. Funciona como um esporo de resistência a condições ambientais desfavoráveis.ocorre em formas filamentosas. Apesar dessa fixação de N2 ocorrer predominantemente nos heterocitos. desprendendo-se deste e dando origem a um novo indivíduo. através da enzima nitrogenase.

favorecendo a fragmentação. Podem ser produzidas por espécies de Anabaena e Aphanizomenon. As neurotoxinas atingem o sistema neuromuscular paralisando músculos esqueléticos e respiratórios. Oscillatoria e Anabaena. Causam necrose. Nodularia. provocando morte por hemorragia. e iii) talvez esteja relacionado à diferenciação de acinetos. Algumas apresentam um movimento oscilatório nas extremidades. essa movimentação é decorrente da contração de microfibrilas presentes no protoplasto. MOBILIDADE Muitas cianobactérias unicelulares e filamentosas podem apresentar movimento de deslizamento quando em contacto com o substrato. que sempre se formam a partir de células vegetativas que estejam adjacentes a heterocitos. Esse movimento pode ocorrer em resposta a estímulo luminoso. podendo levar à morte por parada respiratória. peixes e mamíferos causadas pela ingestão de águas contaminadas. ii) as ligações do heterocito com as células adjacentes representam pontos de fragilidade do filamento. Entre estas estão espécies unicelulares e espécies filamentosas sem heterocitos. Outras possíveis funções relacionadas ao heterocito: i) pode germinar formando um novo indivíduo. As hepatotoxinas agem mais vagarosamente. atingindo o fígado. Podem ser produzidas por espécies de Microcystis.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria anóxicas. Existem vários registros no mundo todo de mortes de aves. como o ocorrido em Guarapiranga (SP) em 1991. TOXINAS Certas algas azuis podem produzir toxinas e liberá-las para o meio onde vivem. Possivelmente. 84 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Muitas vezes podem liberar substâncias que causam odor e sabor característicos às águas de reservatórios de abastecimento. ou outras algas. As substâncias tóxicas isoladas até o presente a partir de cianobactérias de água doce são de dois tipos: alcalóides (neurotoxinas) ou peptídeos de baixo peso molecular (hepatotoxinas).

portanto. Essa capacidade representa uma vantagem tanto em relação a algas eucarióticas (restritas a ambientes fotoaeróbicos). 85 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Spirulina). algumas cianobactérias são utilizadas como fonte de proteínas (ex. quanto a bactérias fotossintetizantes (restritas a ambientes fotoanaeróbicos). que quando presentes ou adicionadas ao solo. substituir ou reduzir a utilização de fertilizantes. São fototróficas anaeróbicas facultativas.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria IMPORTÂNCIA A grande importância econômica das algas azuis está relacionada às formas fixadoras de nitrogênio. que não usam a água como doador de elétrons: luz CO2 → (CH2O) clorofila 2 H2S + + 2S + H2O Têm. de modo semelhante ao que ocorre em bactérias fotossintetizantes. As cianobactérias que têm a capacidade de fixar nitrogênio apresentam vantagens em relação a algas sem essa capacidade. as algas azuis são importantes tanto pela produção fotossintetizante quanto pela fixação de N2. Em ambientes anóxicos algumas algas azuis podem usar H2S como doador de elétrons. aeróbicos. ASPECTOS ECOLÓGICOS Nos sistemas ecológicos atuais. que no inverno são anaeróbicos e no verão. por exemplo. especialmente em ambientes pobres em nitrogênio. a habilidade de fotossintetizar sob condições aeróbicas ou anaeróbicas. certos lagos. Desta forma. algas azuis com essa capacidade têm vantagem seletiva sobre organismos em ambientes que flutuam entre essas duas condições como. e preenchem um importante nicho ecológico nos sistemas aquáticos. Além disto. podem em muitos casos.

3) Ordem Chamaesiphonales: reprodução por esporos (endósporos ou exósporos). distribuídas em 150 gêneros. PROCLORÓFITAS pro (grego) = antes de chloro (grego) = verde phyton (grego) = planta As proclorofitas são algas que só foram descritas a partir de 1975. 2) Ordem Nostocales: filamentosas. fazendo parte do plâncton. não associados a tunicados. no entanto. a que consideramos mais simples. como as algas azuis. Posteriormente foram descritos mais dois gêneros. O primeiro gênero descrito.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria CLASSIFICAÇÃO São reconhecidas aproximadamente 2. 2) Morfologia Conhecem-se formas unicelulares e filamentosas não ramificadas. devido à presença de clorofila b e ausência de ficobilinas. foram consideradas como uma divisão separada. DIVISÃO: Cyanobacteria CLASSE: Cyanophyceae 1) Ordem Chroococcales: unicelulares ou coloniais. ou associadas com ascídias coloniais. Apresentamos a seguir. vive em associação a tunicados marinhos.000 espécies. e não necessariamente a mais natural ou atual. Prochloron. Existem várias proposições de classificação das cianobactérias. 86 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . São algas procarióticas. 1) Ocorrência São encontradas em água doce (Prochlorothrix) ou marinha (Prochloron e Prochlorococcus).

3. 3. não possuindo. 1992). No entanto. e reclassificam os gêneros com clorofila b e ausência de ficobiliproteínas em cianobactérias. Proclorófita é um grupo polifilético e artificial.2) Tilacóides encontram-se geralmente agrupados em pares no citoplasma.apresentam amido similar ao encontrado nas algas azuis. 5) Considerações evolutivas A descoberta de um procarionte com clorofila b fez com que muitos pesquisadores acreditassem na possibilidade de que esse grupo pudesse ser o ancestral dos cloroplastos das algas verdes e outros vegetais “superiores”. 3.encontra-se geralmente na periferia da célula. atualmente a maioria dos autores preferem não aceitar a Divisão Prochlorophyta. Desta forma. No entanto.4) Carboxissomos .5) Reserva . semelhantes aos encontrados em cianofíceas e bactérias.3) Pigmentos .é semelhante à encontrada em algas azuis e bactérias Gram-negativas. 4) Classificação São descritos apenas três gêneros pertencentes a uma única classe: Prochlorophyceae. clorofila b e carotenóides semelhantes aos encontrados em cianofíceas. 3. ocorrendo os seguintes pigmentos: clorofila a. Esses mesmos estudos sugerem que a clorofila b tenha surgido várias vezes durante a evolução (Urbach et al. 3. grânulos de cianoficina.estão presentes nas proclorofíceas com função semelhante à apresentada para cianobactérias.7) DNA . não apresentam ficobiliproteínas.6) Ribossomos . no entanto. 87 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .1) Parede celular . 3.. Nas cianobactérias eles encontram-se isolados e apresentam ficobilissomos. trabalhos recentes incluindo estudos moleculares vêm demonstrando grande distância evolutiva entre as proclorofíceas e os plastos com clorofila b (Palenik & Haselkorn. bioquímica e estruturalmente semelhantes às algas azuis.estão associados aos tilacóides. 1992). 3.possuem ribossomos 70S.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria 3) Organização celular São procariontes.

.

é de água doce. hidras) e mamíferos (pêlos de bicho-preguiça). apresentando uma distribuição cosmopolita. protozoários. formas saprófitas (sem pigmentos) e formas que vivem em associações com fungos (liquens). Existem ainda. . A maior parte das formas marinhas encontra-se em águas tropicais e sub-tropicais.Parede celular: principalmente celulose. fazendo parte do bentos. OCORRÊNCIA As algas verdes estão presentes nos ambientes mais diversos.Clorofila a e b.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta CARACTERIZAÇÃO E TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS DAS ALGAS COM CLOROFILAS a E b: DIVISÕES CHLOROPHYTA E EUGLENOPHYTA DIVISÃO CHLOROPHYTA chloro (grego) = verde phyton (grego) = planta CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . isto é. crescendo sobre troncos ou barrancos úmidos (ex. Existem algumas formas terrestres.Xantofilas (principalmente luteína) e carotenos (principalmente β-caroteno). apresentam ampla distribuição no planeta.Reserva: amido.Presença de flagelos em alguma fase do ciclo de vida. É o grupo predominante do plâncton de água doce. A grande maioria das espécies. Trentepohlia). Outras crescem sobre camadas de gelo nos pólos (ex. Chlamydomonas). 89 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . celenterados (ex. . . .Eucarióticas. . aproximadamente 90%.

semelhantes aos encontrados em plantas vasculares. É constituída por uma estrutura fibrilar embebida em uma matriz não fibrilar (geralmente hemicelulose). após a formação de dois núcleos filhos. porém em alguns gêneros podem ocorrer polímeros de xilose (ex. As formas filamentosas podem ser celulares ou cenocíticas. ORGANIZAÇÃO CELULAR A organização celular é eucariótica. Essa semelhança. existindo formas unicelulares. 3) Pigmentos. A estrutura fibrilar é geralmente de celulose. filamentosas e parenquimatosas. Estão presentes as clorofilas a e b. Esses microtúbulos podem se arranjar paralelamente ao plano de divisão da célula (ficoplasto) ou perpendicularmente a este (fragmoplasto). Bryopsis e Caulerpa) ou polímeros de manose (ex. os microtúbulos podem se dispor de duas formas distintas. 1) Parede celular. bem como β-caroteno. Essas colônias recebem o nome de cenóbio. Ao microscópio eletrônico. sendo o principal a luteína (xantofila). Chlorophyta. reticulado. Codium). Em alguns gêneros é possível encontrar grana. Possuem de um a muitos cloroplastos por célula. Algumas formas coloniais apresentam um número definido de células para a espécie. estas não apresentam paredes transversais. etc. Alguns gêneros podem apresentar depósito de carbonato de cálcio na parede. O comportamento diferenciado desses microtúbulos durante a divisão celular é considerado de importância filogenética. Outras xantofilas podem ocorrer. e são multinucleadas. discóide. e carotenóides. Os pigmentos são muito semelhantes aos que encontramos em plantas vasculares e briófitas. constituindo um importante critério na classificação das clorofíceas. A forma é extremamente variável.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta MORFOLOGIA Existem desde formas microscópicas até formas que podem atingir alguns metros de comprimento (ex. A morfologia é muito diversificada. Existem cloroplastos na forma de fita. 2) Cloroplastos. 90 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . plantas vasculares e briófitas como pertencentes a uma mesma divisão. fazem com que alguns autores tratem as algas verdes. coloniais. juntamente com outras características em comum. verifica-se que muitas algas verdes possuem bandas com 2-6 tilacóides cada. estrelado. laminar. Durante a divisão celular. existem também formas cenocíticas não filamentosas. Acetabularia).

sendo que muitas destas reações foram inicialmente estudadas em algas verdes como a Chlorella. espórica e gamética. Esses gametas podem ser móveis (planogametas = zoogametas) ou imóveis (aplanogametas). anisogamia e oogamia. 2) Haplobionte haplonte. 6) Flagelo. A reprodução vegetativa ocorre por divisão celular simples ou fragmentação. em posição anterior próximo aos flagelos. Halicystis. alternando com uma fase n muito diferente. Chaetomorpha.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta 4) Pirenóides. podem se reproduzir pela formação de esporos (zoósporos ou aplanósporos). semelhante ao encontrado em plantas vasculares e briófitas. A maioria das células flageladas apresenta estigma (mancha ocelar) localizado no cloroplasto. descrita no passado como um gênero distinto. ex. Zygnema. mas geralmente são dois ou quatro flagelos de tamanho e organização iguais. 4) Diplobionte heteromórfico. Está presente em muitas algas verdes. associado aos pirenóides. Ulva. A mancha ocelar consiste em uma ou mais camadas de lipídios localizados no estroma entre a última camada de tilacóides e o envelope do cloroplasto. localizados na região anterior. ex. O produto de reserva é o amido. Codium. Está relacionado à percepção luminosa. 5) Reserva. Podem ser simples ou plumosos. 3) Diplobionte isomórfico. reprodutiva ou em ambas. quando esses existem. Caulerpa. ocorrendo um ou mais por cloroplasto. Quanto à morfologia dos gametas verifica-se a isogamia. O histórico de vida é extremamente variável: 1) Haplobionte diplonte. 91 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . REPRODUÇÃO E HISTÓRICO DE VIDA Nas clorofíceas ocorre reprodução vegetativa. Podem apresentar flagelos nas fases vegetativa. Derbesia (2n). É armazenado dentro do cloroplasto. O número de flagelos por célula é variável. Spirogyra. ex. Geralmente é alaranjado ou avermelhado pela presença de carotenóides. As reações bioquímicas da fotossíntese que levam à síntese de amido são semelhantes às de plantas vasculares. ex.

Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta CLASSIFICAÇÃO São referidas cerca de 500 gêneros e aproximadamente 8. Essa linhagem inclui praticamente todos os tipos de morfologia vegetativa. são levados em conta o arranjo dos microtúbulos na base de inserção dos flagelos e o sentido em que ocorre o depósito da parede celular durante a divisão (centrípeta ou centrifugamente). Charophyceae. Com o emprego da microscopia eletrônica. Ulvophyceae e Chlorophyceae (Lee. sejam de ultraestrutura. bioquímica ou biologia molecular. EVOLUÇÃO DO GRUPO Esta linhagem filogenética inclui organismos eucarióticos com clorofila a e b em um grupo monofilético bem característico: as algas verdes. Além da presença de fragmoplasto ou ficoplasto. foi a única linhagem dentro das algas a colonizar com sucesso o ambiente terrestre. e talvez. 92 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . e a segunda as demais algas verdes. provoquem modificações neste esquema. novas interpretações surgiram para explicar tanto a evolução das algas verdes.000 espécies distribuídas em quatro classes: Micromonadophyceae. Alguns autores propõem que essa linhagem seja chamada como um todo de Chlorophyta que significa literalmente “plantas verdes”. as pteridófitas e as plantas com sementes. Dados morfológicos e moleculares dividem as plantas verdes em duas linhagens. a primeira contendo as carofíceas e as plantas terrestres. graças a essa grande diversidade de formas. as briófitas. A origem dessas linhagens é desconhecida. quanto suas relações com outros grupos. 1989). sendo o ancestral tratado apenas como um arquétipo unicelular flagelado. de organismos unicelulares até as complexas plantas terrestres. como Bryophyta e plantas vasculares. É possível que novas informações.

4) Presença da enzima glicolato desidrogenase. associado a 4 grupos de microtúbulos basais. Charophyta). Linhagem das Carofíceas Essa linha levou à evolução de Charophyceae (tratada por alguns autores como uma divisão. 2) A base do flagelo consiste de uma banda grande e uma pequena de microtúbulos. 93 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . geralmente por “estrangulamento”. Algumas características ultraestruturais e bioquímicas são geralmente comuns a esses organismos: 1) Células móveis simétricas. Os organismos incluídos nessa linha geralmente apresentam as seguintes características: 1) Células móveis assimétricas com flagelos laterais. Bryophyta e plantas vasculares.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta Linhagem das Clorofíceas Engloba a maioria das Chlorophyta. Surgem microtúbulos perpendiculares em relação aos primeiros túbulos do fuso mitótico inicial e a parede forma-se ao longo desses microtúbulos. 2) Flagelo aderido anteriormente. arranjados cruciadamente. 3) Ficoplasto: Após a divisão celular o fuso mitótico se dispersa e os dois núcleos filhos ficam próximos.

iv) zigoto protegido por células estéreis. mantendo os dois núcleos filhos separados. 94 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Ambos os grupos compartilharam um ancestral comum mais recente do que com outros grupos. Dentre as algas verdes que são incluídas nessa linha evolutiva. representante atual dessa ordem. GLOSSÁRIO Grupo irmão: grupo (táxon) monofilético mais próximo de um outro grupo. Este germina na planta mãe através de meiose. enquanto a nova parede celular é formada. geralmente através de um depósito em forma de placa.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta 3) Fragmoplasto: após a divisão celular. ii) reprodução oogâmica. o aparato do fuso nuclear não se desagrega. com ciclo haplobionte haplonte. formando 8-32 zoósporos biflagelados. apresenta: i) características ultra-estruturais semelhantes às plantas vasculares. pelo menos para algumas espécies (as outras espécies são filamentosas). mas ainda existe controvérsia sobre qual das suas ordens seria mais próxima das plantas terrestres (Charales x Coleochaetales). v) talo parenquimatoso. iii) apenas um anterozóide por anterídio. 4) Presença da enzima glicolato oxidase. mas permanece. possibilitando o desenvolvimento de um esporófito a partir do zigoto. O gênero Coleochaete. a Ordem Coleochaetales é a que apresenta características bioquímicas e ultraestruturais mais próximas de um possível ancestral das plantas vasculares. Hoje é amplamente aceito que as Charophyceae são o grupo irmão das plantas terrestres. Uma das possíveis explicações para a origem das plantas terrestres a partir de um ancestral com características semelhantes ao gênero Coleochaete seria o atraso na meiose.

podendo assimilar essas substâncias.Clorofila a e b. .Núcleo mesocariótico. existindo apenas um gênero colonial. apresenta um flagelo anterior e mancha ocelar na porção anterior do citoplasma.Reserva: paramilo. .Presença de um ou dois flagelos por célula. . .Presença de mancha ocelar (= estigma). . 95 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . existem formas incolores e saprófitas.Presença de película protéica organizada espiraladamente ao redor do citoplasma. OCORRÊNCIA São descritas cerca de 800 espécies que ocorrem em ambiente marinho ou de água doce.Está ausente. As euglenofíceas clorofiladas são comumente encontradas em ambientes ricos em matéria orgânica. O gênero mais estudado é Euglena. .Ausência de parede celular.Eucarióticas. . ESTRUTURA CELULAR 1) Parede celular . Internamente à membrana plasmática existe uma película protéica organizada espiraladamente.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta DIVISÃO EUGLENOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . . MORFOLOGIA A grande maioria é unicelular. Além de formas clorofiladas. Geralmente.Xantofilas (neoxantina e anteraxantina) e carotenos (principalmente β-caroteno).

4) Pirenóides .Os indivíduos dessa divisão possuem um ou dois flagelos (geralmente um). o indivíduo. 7) Flagelos . transforma-se em cisto. que será tratada mais adiante. através de divisão longitudinal da célula. Esses grãos acumulam-se no citoplasma. sendo a mais externa de retículo endoplasmático rugoso. βcaroteno e xantofilas exclusivas do grupo (neoxantina e anteraxantina). CONSIDERAÇÕES EVOLUTIVAS O cloroplasto de Euglenophyta é considerado como tendo uma origem endosimbiótica com algas verdes. semelhante aos encontrados em Pyrrophyta. 6) Núcleo . Existem três membranas envolvendo o cloroplasto. Quando as condições ambientais tornam-se desfavoráveis. o qual permanece dormente até que as condições se tornem favoráveis. que é constituído por apenas uma célula.As euglenofíceas fotossintetizantes possuem clorofila a e b.Podem ocorrer em algumas euglenofíceas. Essa suposição está baseada na semelhança entre os 96 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . que é também um carboidrato como o amido. CLASSIFICAÇÃO São referidos cerca de 40 gêneros e aproximadamente 800 espécies distribuídas em apenas uma classe: Euglenophyceae. 3) Pigmentos . REPRODUÇÃO Conhece-se apenas reprodução vegetativa. mas que não apresenta reação com o iodo.Os tilacóides estão associados em número de três por banda. 5) Reserva .Os cromossomos permanecem condensados mesmo durante a interfase (núcleo mesocariótico).Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta 2) Cloroplastos .O produto de reserva está na forma de grãos de paramilo.

O principal suporte para essa afirmação poderia ser a existência de formas sem cloroplasto e presença de um envelope triplo nos cloroplastos nas formas clorofiladas (para maiores informações consultar Lee.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta cloroplastos desses dois grupos. 97 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . 1989. 1989). Szé.

“apicoplexas” . 2) Linhagem dos alveolados: Essa linhagem também inclui organismos autotróficos (parte dos dinoflagelados ou Pyrrophyta) e heterotróficos (outra parte de Pyrrophyta. contes = flagelo). 3) Phaeophyta e Xantophyta. As algas heterocontes (hetero = diferentes. um liso e outro plumoso. formam um agrupamento monofilético com três grupos principais: 1) Bacillariophyta (diatomáceas). Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização.Plasmodium). e foi estabelecida em função da presença de alvéolos (vesículas membranosas. 1) Linhagem das Estramenópilas: Essa linhagem inclui organismos autotróficos (algas heterocontes) e heterotróficos (oomicetos e labirintomicetos. originaram-se de um ancestral comum a menos tempo do que as demais linhagens eucarióticas. que por sua vez se divide em dois subgrupos também monofiléticos. 2) Chrysophyta e Eustigmatophyta. possuem geralmente dois flagelos. ou seja. BACILLARIOPHYTA E PYRROPHYTA Aqui serão abordados organismos de duas linhagens filogenéticas distintas dentro dos eucariontes: os estramenopilas e os alveolados. ciliados e foraminíferos. achatadas que se localizam sob a membrana plasmática). Bacillariophyta e Pyrrophyta CARACTERIZAÇÃO. 98 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . que são considerados grupos irmãos. as penadas e as cêntricas. que são estudados no capítulo de Fungos) em função da presença de uma estrutura flagelar característica. BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DAS ALGAS COM CLOROFILAS a E c E FUCOXANTINA: DIVISÕES PHAEOPHYTA.

. pseudoparenquimatosa ou parenquimatosa. A organização do talo pode ser filamentosa. Portanto. . ramificado ou não. .é composto por filamentos justapostos. As formas mais simples são pluricelulares microscópicas epífitas.Clorofila a. sendo unisseriado ereto. 2) Talo Pseudoparenquimatoso .Parede celular: celulose. Existem apenas 4-5 gêneros de água doce sendo o restante marinho. MORFOLOGIA Não existem formas coloniais nem unicelulares. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. .Eucarióticas. é possível a distinção de filamentos rasteiros de fixação e filamentos axiais eretos. Bacillariophyta e Pyrrophyta DIVISÃO PHAEOPHYTA phaios (grego) = pardo phyton (grego) = planta CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . .). OCORRÊNCIA São descritos aproximadamente 250 gêneros que se encontram em sua maioria em águas frias. 99 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . 1) Talo filamentoso .Presença de flagelos nos gametas e/ou esporos. As mais complexas podem atingir até 60 m de comprimento (Macrocystis sp. c1 e c2. exceto gametas e esporos.Reserva: laminarina e manitol.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização.Xantofilas (principalmente fucoxantina) e carotenos (principalmente β-caroteno). em uma massa amorfa ou formando crostas. Em águas claras podem atingir até 220 metros de profundidade.presente nas formas mais simples. unidos por mucilagem. ácido algínico e fucoidina. partindo de uma porção prostrada.

formando um verdadeiro tecido. um grupo de células apicais .Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização.ocorre quando a maioria das células da alga é capaz de se dividir. Ordem Laminariales. que se divide e acrescenta células de uma forma centrípeta. 100 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Essas células assemelham-se aos tubos crivados das plantas vasculares. Ex. Na medula de certas feófitas como as da Ordem Laminariales. A medula é constituída por células incolores. Bacillariophyta e Pyrrophyta 3) Talo Parenquimatoso . sendo anucleadas e apresentando muitas mitocôndrias. Levringia). Esse talo pode ser cilíndrico ou achatado na forma de fita ou lâmina. existem poros nas paredes que permitem o transporte de produtos da fotossíntese. ordens Desmarestiales. e divisões anticlinais permitindo o aumento de superfície. Está presente na Ordem Ectocarpales (ex. Nessa região de contato.as divisões celulares estão localizadas na base de um ou vários filamentos.ocorre através de uma célula apical (Sargassum).meristema apical (Chnoospora). Desta forma. originam-se células longas que na região de contato com as células adjacentes permanecem com a largura original. Essas células sofrem divisões periclinais que acrescentam camadas ao córtex. 4) Meristema intercalar .é formado por células que podem se dividir em vários planos. Existe uma diferenciação entre medula e córtex. ou uma margem de células apicais (Padina). enquanto que cloroplastos estão presentes no córtex. Dictyotales e Fucales. CRESCIMENTO O crescimento das feófitas pode ocorrer de diferentes formas: 1) Crescimento intercalar ou difuso . Cutleriales e Chordariales (ex. as células cessam a divisão em determinada fase do crescimento.o crescimento ocorre através de divisões celulares de uma zona meristemática (tecido) localizada na base da lâmina.é uma camada superficial de meristema presente nas ordens Fucales e Laminariales. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. ordens Sphacelariales. principalmente de manitol. 5) Meristoderme . Ex. Giffordia). 2) Crescimeto tricotálico . No entanto. 3) Crescimento apical . Ex. a planta continua a crescer e essas células passam a ser esticadas.

e o outro curto simples. o mais comum é o β-caroteno. formando uma banda.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. juntamente com a fucoxantina presente nos plastos. 5) Reserva os principais produtos de reserva das algas pardas são polissacarídeos do tipo laminarina e manitol. que ocorrem no citoplasma. magnésio e ferro formando alginatos. Sphacelariales. zoósporos ou ambos. porém todas produzem células germinativas móveis.pode estar presente nas ordens mais primitivas.entre as feófitas não são encontradas células vegetativas móveis. Entre os carotenos. dentro do grupo. Laminariales e Fucales. clorofilas c1 e c2.é formada por uma camada mais interna constituída por celulose. a mais externa envolve também o núcleo. a mais freqüente é a fucoxantina. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. Envolvendo o cloroplasto. que possuem depósitos de CaCO3 na forma de aragonita em sua parede. Um estudo ultraestrutural dos cloroplastos mostra que as lamelas estão arranjadas em grupo de três. 2) Cloropastos . enquanto que entre as xantofilas. 101 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . 3) Pigmentos . existindo formas estreladas. A forma é extremamente variada. ambos polissacarídeos. Bacillariophyta e Pyrrophyta ORGANIZAÇÃO CELULAR 1) Parede celular . Um é longo. são responsáveis pela cor parda dessas algas. sendo que em muitos gêneros. Nas proximidades do ponto de inserção do(s) flagelo(s) ocorre a mancha ocelar vermelha constituída por estruturas lipídicas fotossensíveis. um pigmento marrom que é parcialmente responsável pela cor parda dessas algas. 4) Pirenóides . Também podem ocorrer compostos fenólicos agregados formando vesículas de fucosana de coloração parda. como espécies do gênero Padina.estão em número de um a muitos por célula. Essas. Algumas algas pardas podem apresentar calcificação. cilíndricas ou lenticulares. existem dois flagelos diferentes inseridos lateralmente ou subapicalmente. plumoso. sejam os gametas. existem duas camadas de retículo endoplasmático rugoso. 6) Flagelos . Existe sempre uma banda periférica ao plasto. Geralmente. sendo esse número utilizado como critério taxonômico. e outra mais externa composta principalmente por ácido algínico e fucoidina.possuem além da clorofila a. O ácido algínico pode ser encontrado combinado a íons de cálcio. porém está ausente nas ordens Dictyotales.

espórica e gamética nas algas pardas. Bacillariophyta e Pyrrophyta REPRODUÇÃO Ocorre reprodução vegetativa. apresentando espécies com alternância de geração isomórfica ou heteromórfica.as células produzidas nesta estrutura são móveis e derivadas de mitose. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. interpreta-se a fase macroscópica como sendo o esporófito. Ex. e corresponde ao centro da meiose.não há alternância de gerações pluricelulares de vida livre.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. Ex.500-2. Quando ocorre no gametófito (n). O órgão plurilocular pode aparecer tanto no gametófito quanto no esporófito. enquanto que o 102 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Após a meiose formam-se quatro ou mais esporos haplóides (sempre múltiplos de quatro). Atualmente. anisogamia e oogamia. Três classes artificiais podem ser reconhecidas. 3) Cyclosporeae . funciona como um esporângio. É formado por uma célula geralmente grande e esférica. Sphacelariales e Dictyotales.ocorre apenas no esporófito. pode ocorrer desenvolvimento partenogenético desses gametas. produzindo células haplóides sexuais (gametas). 2) Órgão unilocular . Porém. ordens Laminariales. ordens Ectocarpales. CLASSIFICAÇÃO São referidos cerca de 265 gêneros e 1. verifica-se isogamia. HISTÓRICO DE VIDA É monofásico (haplobionte diplonte) ou difásico (diplobionte). produzindo células diplóides assexuais (esporos).alternância de geração heteromórfica. Quando ocorre no esporófito (2n). funciona como um gametângio.000 espécies. Entre as feófitas adota-se uma nomenclatura especial para as células reprodutivas: órgãos pluriloculares e uniloculares. baseadas no tipo de histórico de vida: 1) Isogeneratae – histórico biológico com alternância de geração isomórfica. Dictyosiphonales e Chordariales. Quanto à morfologia dos gametas. 1) Órgão plurilocular . sendo o esporófito sempre maior que o gametófito. 2) Heterogeneratae .

. sendo que a Divisão Bacillariophyta será a única estudada em maiores detalhes. DIVISÃO BACILLARIOPHYTA (Diatomáceas) Essa divisão. .Reserva: crisolaminarina e óleos. .Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. que podem estar espalhados no talo ou agrupados em porções dilatadas das extremidades dos ramos. é tratada por alguns autores como três classes (Chrysophyceae. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. Aqui adotaremos a categoria de Divisão para designar esses três grupos. e retículo endoplasmático rugoso envolvendo o cloroplasto juntamente com o núcleo).Xantofilas (principalmente fucoxantina) e carotenos (principalmente β-caroteno). c e carotenóides). 2) Pigmentos (clorofila a. .Eucarióticas. Ex. . Os esporângios são formados em cavidades especiais denominadas de conceptáculos. 3) Estrutura do cloroplasto (três tilacóides por banda. Ordem Fucales. denominadas de receptáculos. juntamente com as divisões Xantophyta e Chrysophyta. c1 e c2. 103 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Presença de flagelo no gameta masculino (Ordem Centrales).Clorofila a. Bacillariophyta e Pyrrophyta gametófito seria extremamente reduzido.Parede celular: sílica. Divisão Chrysophyta. Xantophyceae e Bacillariophyceae) pertencentes a uma única divisão. CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . Elas apresentam as seguintes características em comum: 1) Tipo de reserva (crisolaminarina).

Algumas formas são saprófitas. que são encontrados nos cloroplastos ou no citoplasma. Porém. porém existem formas coloniais.possuem clorofila a. 104 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . verde-amareladas ou marrom-escuras. MORFOLOGIA A grande maioria das diatomáceas é unicelular. 5) Flagelos .apresenta crisolaminarina. que se encaixam: epiteca (maior) e hipoteca (menor). O carotenóide predominante é a fucoxantina. Muitas vezes. um por célula. São geralmente marrom-amareladas. 4) Reserva . Estão presentes também em ambientes de água doce ou terrestres úmidos.estão presentes apenas em gametas masculinos da Ordem Centrales. sendo formada por duas partes ou valvas. ocorre a deposição de mais parede entre as duas valvas. 2) Cloroplasto . existem gêneros em que ocorre apenas um ou numerosos cloroplastos discóides.geralmente dois cloroplastos parietais com um pirenóide central. que se acumula em vesículas no citoplasma. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. enquanto que outras podem viver simbioticamente. Não existem evidências de que haja celulose. A parede é constituída por sílica e substâncias pécticas (carboidrato). A ultraestrutura desses cloroplastos é semelhante à de Phaeophyta. um pigmento marrom. Apresenta também óleos.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. A sílica confere uma grande resistência a essa estrutura. formando bandas. c1 e c2. 3) Pigmentos . Possui também β-caroteno e outras xantofilas.é denominada de frústula. O local de encaixe entre estas duas valvas é denominado de pleura. Bacillariophyta e Pyrrophyta OCORRÊNCIA As diatomáceas são os organismos mais importantes do plâncton marinho. ORGANIZAÇÃO CELULAR 1) Parede celular .

Na maioria das Pennales. Bacillariophyta e Pyrrophyta TAXONOMIA São referidos cerca de 250 gêneros e aproximadamente 100. três ou mais pontos. Essas células apresentam numerosos cloroplastos discóides. que facilita a locomoção. Na região central e nas laterais existem espessamentos esféricos denominados respectivamente de nódulo central e nódulos polares. O mecanismo não está totalmente esclarecido. um núcleo e um grande vacúolo central.000 espécies distribuídas em uma única classe: Bacillariophyceae. Nesses casos.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. dando origem à valva biangular. a simetria é sempre radiada. O movimento nessas diatomáceas está na dependência da adesão ao substrato. um núcleo central. sem depósito de sílica. triangular ou poligonal. um sulco com fissura vertical. verificou-se a presença de fibrilas na região da rafe. e um vacúolo central. Ela pode ter forma reta. Através de estudos de microscopia eletrônica. suspenso por pontes citoplasmáticas. 2) Ordem Centrales . bem como corpos cristalóides. REPRODUÇÃO E HISTÓRICO DE VIDA Nas diatomáceas. ondulada ou sigmóide. Existem geralmente dois cloroplastos paretais. proporcionando uma simetria bilateral.a estrutura da valva é geralmente arranjada em referência a uma linha central.a estrutura da valva é arranjada em referência a um ponto central localizado na própria valva dando origem a uma valva cêntrica ou radial. ocorre tanto a reprodução gamética quanto a vegetativa e 105 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Autores mais tradicionais reconhecem duas ordens com base na simetria da célula: 1) Ordem Pennales . Os “caminhos” percorridos dependem da forma da rafe. encontra-se no centro da valva. ou é arranjada em referência a dois. porém está relacionado com a presença de rafe. produtores de muco. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. MOVIMENTO Diatomáceas da Ordem Pennales podem apresentar movimentação. denominado de rafe.

o que promove o afundamento da célula na massa d'água.1) Ordem Centrales . em algumas espécies. Duas células vegetativas transformam-se em gametângios. um imóvel e o outro móvel (movimentos amebóides). As duas células abrem-se e o gameta móvel de cada célula migra para junto do gameta imóvel da outra célula. uma parte da população vai diminuíndo de tamanho. Este é denominado de auxósporo porém. através do aumento do zigoto. O gameta masculino tem um flagelo. por um maior número de divisões da célula filha de maior tamanho.São também organismos haplobiontes diplontes e a reprodução é isogâmica com meiose gamética. Ocorre um espessamento da parede e perda do vacúolo. quando atinge um tamanho mínimo. o tamanho inicial é recuperado principalmente através da reprodução gamética. Desta forma. No entanto. Após o aumento do protoplasto de uma célula. 106 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . não é um esporo de resistência. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. pois assim que se formam as duas valvas ele inicia o processo de bipartição. apenas uma célula filha mantém o tamanho da célula mãe. Colocam-se paralelamente uma a outra e segregam substâncias gelatinosas (pectinas). A seguir. O zigoto que se origina da fecundação recupera o tamanho da espécie.São organismos haplobiontes diplontes e a reprodução é oogâmica com meiose na formação de gametas. 3) Reprodução gamética 3. Este penetra no oogônio (aflagelado) através de uma falha nas valvas ou após a oosfera ter sido liberada da parede. Durante este processo. dando origem a quatro núcleos haplóides. 1) Reprodução vegetativa Ocorre através da simples divisão celular ou bipartição. ocorre um aumento de protoplasto com conseqüente restabelecimento do tamanho da espécie. 2) Reprodução espórica Algumas diatomáceas podem formar estatósporos quando as condições ambientais tornam-se adversas. 3. Desta forma. Essas células podem voltar à atividade quando as condições melhoram. Bacillariophyta e Pyrrophyta espórica. cada célula filha forma uma nova hipoteca que se encaixa na metade “materna” da carapaça. as duas valvas se afastam. sendo que dois degeneram.2) Ordem Pennales . cada célula fica com dois gametas.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. a outra é um pouco menor. a divisão plasmática só ocorre após a divisão mitótica do núcleo diplóide. Cada célula sofre meiose. sendo denominado de anterozóide. No transcurso das sucessivas divisões celulares. No entanto. Esta redução constante é compensada.

Pode também ocorrer autogamia (fusão de dois gametas dentro da mesma célula).Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. Algumas diatomáceas liberam substâncias tóxicas e envenenam a água quando as populações se tornam muito densas. IMPORTÂNCIA ECONÔMICA Após a morte das diatomáceas. extremamente resistentes devido à presença de sílica. são depositadas no fundo de lagos ou mares. que recebem o nome de terras de diatomáceas. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. especialmente em refinarias de açúcar. São também utilizadas como indicadores de camadas que podem conter petróleo ou gás natural. Essas terras de diatomáceas têm extensivo uso industrial como filtro de líquidos. ou apomixia (célula mãe desenvolve um auxósporo sem que haja o processo sexual ou redução cromossômica). Devido à resistência das paredes das diatomáceas. 107 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Esses depósitos foram elevados pelas atividades geológicas. formando auxósporos. de origem marinha. ASPECTOS ECOLÓGICOS As diatomáceas estão entre os componentes mais abundantes e importantes dos ecossistemas marinhos. São empregadas também como abrasivo. as frústulas têm sido preservadas ao longo do tempo. como o de Lampoc na California. permitindo uma análise da flora fóssil e conseqüente dedução da temperatura e alcalinidade das águas de tempos passados. como é descrito mais adiante para alguns dinoflagelados (ex. No nordeste do Brasil também existem alguns desses depósitos. Pseudonitschia). Bacillariophyta e Pyrrophyta fundindo-se. em um fenômeno chamado de “maré vermelha”. e como isolante térmico em caldeiras. Esses depósitos podem atingir proporções significativas. as frústulas. Os dois zigotos crescem. que possui milhas de extensão e 200 m de espessura.

4) Reserva . parasitas e holozóicas). é composta por celulose.Presença de dois flagelos. sendo constituídos por bandas de 2-3 tilacóides e o envoltório possui três membranas.nas formas autotróficas ocorrem: clorofila a e c. No entanto. dinoxantina. . neoperidinina. .Xantofilas (peridinina. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. . neoperidinina. CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . como peridinina. ORGANIZAÇÃO CELULAR 1) Parede celular .Parede celular: quando presente. Essa estrutura é formada por unidades achatadas (placas poligonais) localizadas em vesículas. . .Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. existem formas de água doce. 3) Pigmentos . Não apresenta retículo endoplasmático. que se depositam sob a membrana plasmática.quando presente. Algumas formas possuem pirenóides. 108 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . principalmente β-caroteno. dinoxantina e neodinoxantina. é composta de celulose.os principais produtos de reserva são amido e óleo. 2) Cloroplastos . β-caroteno e xantofilas exclusivas ao grupo.Eucarióticas.) e carotenos.Clorofila a e c2.Reserva: amido e óleo.ocorrem numerosos por célula. Bacillariophyta e Pyrrophyta DIVISÃO PYRRHOPHYTA = DINOPHYTA (Dinoflagelados) pyrrhós (grego): cor de fogo phyton (grego): planta São incluídas predominantemente formas unicelulares biflageladas que ocorrem principalmente no plâncton marinho. É também denominada de teca. Podem ser fotossintetizantes (algumas simbióticas com animais) ou heterotróficas (saprófitas. etc.

ASPECTOS ECOLÓGICOS Representantes desta divisão podem causar marés vermelhas. Ocorre também reprodução sexuada através da formação de gametas (isogamia ou anisogamia). ocorre a formação de um produto excitado que libera fotons. Gymnodinium e Alexandrium. Cochlodinium. REPRODUÇÃO E HISTÓRICO DE VIDA Reproduzem-se vegetativamente através de simples divisão celular. Entre os principais gêneros causadores de marés vermelhas destacam-se: Prorocentrum. que podem atingir o homem e outros mamíferos através da ingestão desses moluscos.é do tipo mesocariótico. Ceratium. formando manchas de coloração visível nos mares.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. BIOLUMINESCÊNCIA Alguns gêneros apresentam bioluminescência (ex. Os moluscos geralmente não são sensíveis mas podem acumular essas toxinas. que correspondem a um aumento exagerado do número de indivíduos de uma dada espécie. mesmo na interfase. devido à alta densidade. Podem causar morte de peixes pelo consumo exagerado de oxigênio e produção de toxinas. Esse tipo de núcleo também ocorre em Euglenophyta. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. CONSIDERAÇÕES EVOLUTIVAS 109 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Noctiluca). Através da oxidação da luciferina pela luciferase. caracterizado pela presença de cromossomos permanentemente condensados. Essas toxinas agem no sistema nervoso. Bacillariophyta e Pyrrophyta 5) Núcleo . Ocorrem principalmente em águas costeiras ricas em nutrientes. São organismos haplobiontes haplontes.

Dentre estas evidências. 3) Condição binucleada em certos dinoflagelados. resultante organismos fotossintetizantes. O núcleo eucariótico está associado aos cloroplastos.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. um núcleo é eucariótico e o outro mesocariótico. Bacillariophyta e Pyrrophyta Existem algumas evidências de que as da Pyrrophyta simbiose sejam com um grupo secundariamente fotossintetizante. três destas exclusivamente heterotróficas. estando separados do resto da célula por uma membrana. destacam-se: 1) Metade das espécies não tem pigmentos. Neste caso. 110 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . TAXONOMIA Reconhecem-se cinco classes. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. 2) Cloroplastos envoltos por três membranas. Apenas as outras duas incluem organismos fotossintetizantes (classes Dinophyceae e Desmophyceae).

) e carotenos (principalmente β-caroteno). etc. .Xantofilas (zeaxantina. r e c-ficoeritrina.Presença de ficobiliproteínas. Biologia e Importância das Algas com Clorofila a e Ficobiliproteínas: Divisão Rhodophyta CARACTERIZAÇÃO.Produto de reserva: amido das florídeas. SEMELHANÇAS ENTRE RHODOPHYTA E CYANOBACTERIA . inclusve nos gametas e esporos.Reprodução sexuada oogâmica envolvendo células especializadas femininas 111 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Parede celular: celulose.Eucarióticas. luteína. aloficocianina e c e r-ficocianina). . .Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. .Ausência de estágios com flagelos. . agar e carragenana.Presença de ficobiliproteínas. que apresentam tilacóides não agregados com ficobilissomos. . . DIFERENÇAS DE OUTRAS ALGAS EUCARIÓTICAS . .Ausência de flagelos em todas as fases de vida. BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DAS ALGAS COM CLOROFILA a E FICOBILIPROTEÍNAS: DIVISÃO RHODOPHYTA rhodon (grego) = rosa phyton (grego) = planta CARACTERÍSTICAS BÁSICAS .Tilacóides não agregados nos cloroplastos. . .Ausência de estágios flagelados. .Clorofila a e ficobiliproteínas (b.Reserva: amido das florídeas.Os cloroplastos de Rhodophyta são semelhantes à célula de uma Cyanobacteria.

enquanto que nas formas membranosas. constituindo-se em um sistema de crescimento multiaxial. com duas camadas de células. As espécies filamentosas. as células apresentam-se tão justapostas que em corte transversal podem ser confundidas com células de um parênquima. existindo poucas espécies de água doce. O gênero Porphyra apresenta talo não filamentoso. membranoso. o talo é constituído por vários filamentos. Quanto ao tamanho variam de microscópicas até espécies com alguns metros de comprimento. Biologia e Importância das Algas com Clorofila a e Ficobiliproteínas: Divisão Rhodophyta (carpogônio) e masculinas (espermácio). muitas vezes apresentam-se com morfologia cilíndrica com um sistema de crescimento uniaxial. podendo ocorrer até profundidades de aproximadamente 260 m em regiões de águas com elevado índice de transparência. enquanto que as medulares são maiores e pouco ou nada pigmentadas. 112 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Quando o crescimento ocorre através de várias células apicais. Nesses dois tipos de crescimento. MORFOLOGIA A maioria é multicelular. com crescimento através de uma célula apical. as existindo formas poucos gêneros às unicelulares. o crescimento é difuso. OCORRÊNCIA São na sua maioria algas marinhas bentônicas. Entre as multicelulares predominam filamentosas vezes assumindo formas complexas. É possível uma distinção entre células corticais e medulares. As células corticais são pequenas e pigmentadas. cada um deles apresentando uma célula inicial apical. Entre as filamentosas ocorre um tipo peculiar de talo conhecido como polissifônico.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. CRESCIMENTO O crescimento da grande maioria das algas vermelhas ocorre através de uma ou mais células apicais. Ocorrem desde a região equatorial até as regiões polares. pseudoparenquimatosas.

estão presentes em algumas Bangiophycidae e na Ordem Nemalionales (Sub-classe Florideophycidae). formada por microfibrilas de celulose (a maioria das algas vermelhas). 6) Flagelos . mucilaginosa. 5) Reserva . xantofilas .e r-ficocianina.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. podendo em alguns gêneros apresentar forma estrelada. r.é constituída basicamente por duas partes.zeaxantina.o principal material de reserva é o amido das florídeas. aloficocianina e b-. apresentando ficobilissomos em sua superfície.Carotenóides: carotenos . Reage com iodo formando uma substância de coloração marromavermelhada.Clorofila a (presente em todas as algas vermelhas). 1) Parede celular .Ficobiliproteínas: sempre associadas.as Rhodophyta caracterizam-se pela ausência de flagelos. luteína.e c-ficoeritrina. dando grande rigidez ao talo.principalmente β-caroteno. formada por polímeros de galactanas. 4) Pirenóides . 113 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . formando os ficobilissomos. que é armazenado no citoplasma e não nos cloroplastos. e outra mais externa. Os tilacóides encontram-se livres nos cloroplastos. . Estas podem estar ligadas às células adjacentes através de ligações citoplasmáticas (“pit-connection”). 3) Pigmentos . etc. As ficoeritrinas são as responsáveis pela coloração vermelha que na maioria dos gêneros de Rhodophyta mascaram a presença de outros pigmentos. Certos grupos de algas vermelhas apresentam deposição de carbonato de cálcio na parede. Presentes as seguintes ficobilinas: c. Essas ligações encontram-se preenchidas por polissacarídeos protéicos. Biologia e Importância das Algas com Clorofila a e Ficobiliproteínas: Divisão Rhodophyta ORGANIZAÇÃO CELULAR O talo é constituído por células eucarióticas. uma interna e rígida. mesmo nas células reprodutoras.apresentam um número variável de cloroplastos (um a muitos por célula). como o ágar e as carragenanas. geralmente ovais ou discóides. Essa deposição pode estar na forma de aragonita ou calcita. Apresenta propriedades entre o glicogênio e o amido. 2) Cloroplastos . .

A reprodução gamética não é conhecida para todos os gêneros. que são liberados gradativamente através de um orifício do cistocarpo (ostíolo). a tricogine. dando origem a esporos haplóides. recebem o nome de tetrásporos e estão arranjados cruciadamente. O gameta feminino é denominado de carpogônio e apresenta uma porção diferenciada. como uma urna. como um pêlo. É protegido por células do gametófito. existindo as seguintes fases: gametofítica (n). estes possuem células especializadas na superfície do talo. O gênero Porphyra (Bangiophycidae) apresenta um histórico de vida difásico e 114 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. Após a fecundação o carpogônio origina a fase carposporofítica com número diplóide de cromossomos. denominadas de carpogônios. Esse histórico será exemplificado tomando como exemplo dois gêneros: Gracilaria (Florideophycidae) e Porphyra (Bangiophycidae). formando uma estrutura típica. Como esses esporos são formados em número de quatro dentro de um esporângio. que se desenvolve e produz tetrasporângios. Essas células possuem uma porção alongada que se projeta para o meio. denominada de cistocarpo. recebendo o nome de tetrásporos. como parasita deste. Nas que possuem reprodução gamética verifica-se a oogamia. Características do histórico de vida são importantes no reconhecimento taxonômico de classes. A germinação dos tetrásporos resulta em gametófitos masculinos ou femininos. Os gametófitos masculinos produzem numerosos espermácios que são carregados através dos movimentos da água até os gametófitos femininos. espórica e gamética. carposporofítica (2n) e tetrasporofítica (2n). É nessa porção que o espermácio vai se aderir. O carposporófito desenvolve-se superficialmente sobre o gametófito feminino. Quando são resultantes de meiose. denominada de tricogine. enquanto que o gameta masculino é denominado espermácio (aplanogameta = aflagelado). Biologia e Importância das Algas com Clorofila a e Ficobiliproteínas: Divisão Rhodophyta REPRODUÇÃO Nesse grupo de algas ocorre reprodução vegetativa. o histórico de vida é trifásico. O carposporófito produz carpósporos. O tetrasporófito e o gametófito são isomórficos e independentes. zonada ou tetraédrica. Esses carpósporos ao germinarem originam a fase esporofítica. enquanto que o carposporófito é parasita do gametófito feminino. A reprodução espórica ocorre através da formação de esporos. No gênero Gracilaria. ordens e famílias de Rhodophyta. Estes podem estar arranjados de forma cruciada. A reprodução vegetativa pode ocorrer através da fragmentação do talo. são formados em número de quatro dentro de um esporângio (= tetrasporângio). Estes sofrem meiose. tipo de esporos diplóides.

A etapa do histórico de vida em que ocorre a meiose pode variar com a espécie. pequenos. Para muitas espécies de Porphyra. Centroceras 115 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . discóides. que se divide várias vezes. Não são formados cistocarpos como em Gracilaria. Biologia e Importância das Algas com Clorofila a e Ficobiliproteínas: Divisão Rhodophyta heteromórfico. Rhodophyceae. enquanto que a fase foliácea é macroscópica. Esses carpósporos são liberados e germinam dando origem à fase filamentosa “conchocelis”. CLASSIFICAÇÃO São referidos 500-600 gêneros e 5.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. ocorrendo em camadas internas superficiais de conchas. e duas sub-classes. sendo que as duas fases heteromórficas foram tratadas como gêneros distintos por muito tempo. os quais ao serem liberados. forma-se o zigoto. ocorrendo. Esses filamentos diferenciam esporos denominados de conchósporos. apenas no inverno-primavera.500 espécies distribuídas em uma única classe. que podem ser distintas pelas seguintes características: Característica Núcleos por célula Cloroplasto Tipo de crescimento Sub-classe BANGIOPHYCIDAE uninucleadas Um. germinam e dão origem à fase foliácea.000-5. o fotoperíodo (duração dos períodos claro/escuro) desempenha um papel importante no controle desse histórico de vida. dando origem a carpósporos. no Brasil. crescendo no médiolitoral superior de costões rochosos. A fase “conchocelis” é microscópica e filamentosa. A fase foliácea produz carpogônios muito reduzidos e espermácios. localizados perifericamente apical exceção: Corallinaceae e Delesseriaceae pluricelulares presença Talo Ligações citoplasmáticas Reprodução gamética % em gêneros Exemplos formas unicelulares e pluricelulares ausência (exceção: "conchocelis") geralmente ausente 1% Porphyra presente 99% Gracilaria. estrelado e axial (há exceções) intercalar Sub-clase FLORIDEOPHYCIDAE multinucleadas vários. Após a fertilização.

Considerando-se as duas subclasses. Dados moleculares apontam as Chlorophyta e as Glaucocystophyta como os grupos mais próximos das Rhodophyta. Florideophycidae é monofilética e apresenta as formas mais derivadas. 116 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Biologia e Importância das Algas com Clorofila a e Ficobiliproteínas: Divisão Rhodophyta CONSIDERAÇÕES EVOLUTIVAS A linhagem das algas vermelhas foi reconhecida desde o inicio como um grupo independente e monofilético já que não apresenta formas flageladas e possui uma composição de pigmentos semelhante ao das cianobactérias. colocando-as como uma das principais linhagens dentro dos eucariotos. enquanto que Bangiophycidae é considerada polifilética e apresenta as espécies mais antigas.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. Os dados moleculares corroboraram a monofilia e independência das algas vermelhas.

Algas verdes (Chlorophyta) Monostroma Caulerpa Enteromorpha Algas pardas (Phaeophyta) Laminaria Undaria Alaria Algas vermelhas (Rhodophyta) Porphyra Palmaria Gracilaria Eucheuma A análise química de muitas algas mostrou que elas apresentam conteúdo significativo de proteínas.000 anos. povos que consomem algas regularmente parecem ter maior capacidade de digestibilidade. os povos orientais utilizam-nas amplamente na alimentação. vitaminas (Tabela 7) e sais minerais (Tabela 8). e essa capacidade parece estar relacionada a modificações da flora intestinal. Eucheuma. Porém.consumo direto 1. Tabela 6. As algas contêm grande quantidade de polissacarídeos que. Laminaria e Undaria. Phaeophyta e Chlorophyta) IMPORTÂNCIA ECONÔMICA DE ALGAS MARINHAS BENTÔNICAS (Rhodophyta. sendo que os principais gêneros são apresentados na Tabela 6. Quanto às proteínas presentes nas algas. não são digeridos pelos seres humanos.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. Existem evidências de que elas já eram utilizadas no Japão há 10. Destes gêneros. a produção através do cultivo excede o obtido através de colheita em populações naturais. Porphyra. 117 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Phaeophyta e Chlorophyta) 1) ALIMENTAÇÃO . Principais algas marinhas comestíveis. talvez apenas em quatro deles.1) Homem As algas vêm sendo usadas como alimento desde tempos muito antigos. muitas questões permanecem sobre sua digestibilidade. Atualmente. de modo geral.

Porphyra tenera 193 – 471 98 – 564 300 160 0.29 0.16 B12(mg) 13-29 0.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta.18 0.27 0. Teor de vitaminas em algas marinhas e outros alimentos em mg / 100 g e ui = unidade internacional (adaptado de Arasaki & Arasaki.03 0.03 0. 1983).400 430 200 2.21 0.12 0.08 0. Teor de sais minerais (mg por 100 g) em algas marinhas e outros alimentos (adaptado de Arasaki & Arasaki.01 0. Ulva sp.05 B2(mg) 1.00 0.3 IODO: Algas Laminaria sp.300 800 730 470 Outros alimentos Gergelim (“sesame seeds”) Sardinha seca Soja Leite Espinafre 1.04 0.08 0.11 0. (“nori”) Laminaria sp.07 0.600 5 10 B1(mg) 0. A(ui) Porphyra sp.03 0.6 3.3 0 0 0 0 C(mg) 20 11 20 100 5 44 Tabela 8. CÁLCIO: Algas Hizikia fusiforme Undaria pinnatifida Laminaria sp. Eisenia bicyclis Sargassum confusum Gelidium sp.15 0.05 B6(mg) 1.100 330 190 100 98 FERRO: Algas Enteromorpha sp. 106 87 29 23 15 Outros alimentos Gergelim (“sesame seeds”) ardinha seca Soja Bife Espinafre 16 10 7 3.32 0.006 118 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Porphyra tenera 1. (“kombu”) Tomate Espinafre Maçã Couve 38.5 Outros alimentos Gergelim (“sesame seeds”) Sardinha seca Soja Bife Espinafre 0. Ulva sp.02 0. Phaeophyta e Chlorophyta) Tabela 7. 1983). Hizikia fusiforme Porphyra tenera Laminaria sp.30 0.400 1.

É produzida principalmente no Japão. . A produção nestes últimos anos tem aumentado (mais que 60. cavalos. Tem sido cultivada desde a década de 50. Phaeophyta . porcos e aves domésticas.1. China e Coréia.000 t ao ano).000 t de peso seco. principalmente entre os povos da China e da Malásia. em outras épocas.1) Rhodophyta . O cultivo tem sido efetuado principalmente na China. Estes são preparados com carnes. um total de 21.é uma alga muito apreciada como alimento entre os povos do Japão. (nome comum ágar-ágar) . peixes e sopas. o cultivo de “nori” envolve populações de pescadores que em determinada época do ano dedicam-se ao cultivo desta alga e. Phaeophyta e Chlorophyta) 1. O nome popular dessa alga. não deve ser confundido com o ficocolóide que será tratado mais adiante. sendo portanto. onde estudos sobre a biologia e a ecologia destas algas. sendo este último o maior produtor atual. Atualmente. 1. têm levado a um sistema de cultivo bem planejado e em larga escala. sendo utilizada como ingrediente de sopas e molhos.000 t no valor de US$ 600 milhões.rações As algas marinhas têm sido regularmente usadas em várias partes do mundo como alimento para gado. ovelhas. 1. envolvendo um total controle do histórico de vida dessa alga.Undaria pinnatifida (nome comum “wakame”) . sendo que a produção anual foi superior a 100. Em regiões mais distantes da costa. as algas são secas e acrescidas como 119 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . à pesca. Seleções e cruzamentos são técnicas que vêm sendo empregadas na obtenção de formas mais adequadas ao cultivo. O comércio anual do produto movimenta cerca de US$ 600 milhões.800 milhões. A produção anual tem sido de 20. ágarágar.é usada principalmente no preparo do sushi.é apreciado como alimento. .1. para a produção de carragenana.Laminaria japonica (nome comum “kombu”) .Porphyra spp. No Japão.150 t de “nori” foi produzido. Técnicas específicas no cultivo dessa alga foram desenvolvidas nas Filipinas. a indústria mais importante de alimentos de algas do mundo. China e Coreia. os valores estão em torno de US$ 1. estando atualmente em um estágio avançado. prato típico da cozinha japonesa e tem uma longa história de cultivo entre os povos da China e do Japão.Eucheuma spp.2) Animais . no valor de US$ 540 milhões.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. em áreas onde são abundantes. Somente no Japão em 1978.2). (nome comum “nori”) .muitos produtos derivados de “kombu” são produzidos atualmente. Neste último país. o cultivo teve início há aproximadamente 300 anos.

desde que sejam feitos os testes necessários sobre concentrações ótimas para cada animal e que se mantenha uma composição razoavelmente homogênea. gênero Loxechinus). tendo portanto. considera-se economicamente viável o preparo de farinhas de algas. vêm sendo utilizados na indústria de tecidos. Outra aplicação está na indústria da cerveja. Algumas espécies de algas são utilizadas frescas na alimentação de moluscos e equinodermos em cultivos intensivos (ex. gênero Haliotis. Phaeophyta e Chlorophyta) um suplemento à dieta regular dos rebanhos. Os alginatos são usados como agentes gelificantes. mas é recomendado usá-las como um complemento e não como dieta única. Há relatos de que ovelhas podem sobreviver somente com dieta de algas. O interesse comercial nos ficocolóides resulta de seu comportamento em soluções aquosas. parece não existir no mercado nenhuma ração à base de algas. 2. ágar e carragenana. Detalhes da estrutura de muitos deles necessitam ainda esclarecimentos. ouriço. Os ficocolóides são classificados em três tipos principais: alginato. onde têm se mostrado superior aos outros géis. No entanto. mesmo quando submetidos a temperaturas muito baixas. cinzas e sais minerais presentes em algas marinhas. onde eles formam substâncias viscosas ou géis semelhantes à gelatina.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. Vêm sendo também utilizados com sucesso na indústria de tintas por manter os pigmentos em suspensão. porém. permitindo a formação da espuma. Impedem a formação de cristais macroscópicos de gelo em soluções aquosas. No Brasil alguns autores fornecem dados sobre o teor de proteínas. presentes na parede celular. estabilizantes e emulsificantes. por formar uma película 120 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . grande importância nas indústrias de sorvetes. 2) FICOCOLÓIDES São substâncias mucilaginosas (polissacarídeos coloidais) extraídas de algas. Atualmente. A comercialização de rações à base de algas movimenta cerca de US$ 15 milhões por ano. mas também pela necessidade de técnicas requintadas para sua análise. abalone. São polímeros dos ácidos L-glururônico e Dmanurônico.1) Alginatos O ácido algínico e seus vários sais. constituem-se em ficocolóides característicos das algas pardas. não apenas pela complexidade das moléculas. Dependendo de suas propriedades físicas. esses polissacarídeos terão emprego determinado.

a maior aplicação está na indústria alimentícia onde. porém. O gênero Laminaria vem sendo cultivado intensamente na China. além de ter as aplicações das carragenanas. Alguns ágares possuem um baixo teor de sulfato.3) Ágar É uma família de polissacarídeos presentes em algas vermelhas. cremes e gelatinas.2) Carragenanas São polissacarídeos presentes na parede celular de algas vermelhas. 2. A utilização do ágar para preparação desses meios deve-se principalmente a: i) formação de gel em baixas concentrações. cosmética e de tintas. São polímeros de D-galactose que se caracterizam por apresentar grupos sulfatados. As carragenanas são agrupadas em três famílias: lambda carragenano.500 t ao ano de carragenanas no valor de US$ 100 milhões. No início da década de 90 foram produzidas 15. Aproximadamente 27. ii) baixa reatividade com outras moléculas. sendo a matéria prima básica na biologia molecular. Uma significante parcela desse material é utilizado nas indústrias de alginato da própria China. Preparações comerciais de ágar são obtidas principalmente de espécies de Gelidium e Gracilaria. Kappaphycus. O gênero Macrocystis é coletado de populações naturais na costa oeste dos EUA. e iii) resistência à degradação pelos microrganismos mais comuns. O ágar. Gigartina. kappa carragenano e iota carragenano. Phaeophyta e Chlorophyta) resistente às bolhas decorrentes da agitação do líquido. Eucheuma.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. Têm numerosas aplicações como na indústria farmacêutica.000 t de alginatos com valores de US$ 230 milhões foram comercializados em 1990. É conhecido com o nome comercial de “musgo da Irlanda”. que apresenta estruturas de D e L-galactose. fornecem um ágar excelente para 121 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .000 t de algas secas por ano. pode ser usado na preparação de meios de culturas. Os únicos que vêm sendo cultivados comercialmente são Eucheuma e Kappaphycus. Os principais gêneros produtores de carragenana são: Chondrus. 2. tendo diferentes aplicações industriais. todos característicos de águas frias. Os principais gêneros utilizados para produção de alginato são: Macrocystis. juntamente com Pterocladia. Iridaea e Hypnea. Gelidium. onde a produção ultrapassou 200. Cada uma apresenta propriedades físicas diferentes. o que lhes confere uma alta força de gel. devido a suas propriedades gelificantes e estabilizantes são utilizados na fabricação de queijos. Laminaria e Ascophyllum.

sendo utilizadas como marcadores fluorescentes com muitas aplicações em áreas de biotecnologia como por exemplo. na histoquímica. que é um produto altamente refinado e tem sido amplamente utilizado na área biotecnológica. como corretivo do solo. 3) FERTILIZANTES O valor das algas como fertilizantes tem sido repetidamente demonstrado. sendo que alguns produtos chegam ao preço de US$ 5. extraída principalmente de espécies de Porphyra. Sua exploração entretanto. São encontradas principalmente nas algas vermelhas e o produto mais importante é a r-ficoeritrina. Phaeophyta e Chlorophyta) microbiologia.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. principalmente em fazendas próximas ao mar. Aproximadamente US$ 50 milhões de agarose são comercializados anualmente. As algas calcárias têm sido usadas em solos de pH ácido. Irlanda e Dinamarca. o uso de algas como fertilizantes é esporádico e artesanal. ou se aproveita o material atirado à praia. A partir de frações menos iônicas do ágar. Técnicas sofisticadas são necessárias para a separação e purificação desse produto. ocorrem extensos depósitos de algas calcárias na costa brasileira. 4) FICOBILIPROTEÍNAS São proteínas que contêm pigmentos e que atingem alto valor comercial. que constituem atrativa fonte de calcário. Tentativas de cultivo dessas algas. porém. No Brasil. vêm sendo realizadas em vários países. em vários países como Inglaterra. Escócia. alcançando grande sucesso no Chile que é hoje seu maior produtor. As algas são coletadas. o que faz com que o preço final atinja valores altos no mercado. deve ser acompanhada de estudos especialmente planejados para verificar os efeitos dessa exploração em outros recursos biológicos de importância econômica. sob condições controladas. apresentam baixo teor de fósforo. Contribuem principalmente como fontes de nitrogênio e potássio. A comercialização de fertilizantes a base de algas movimenta US$ 15 milhões por ano. principalmente Gracilaria. No entanto.000 o kilo. 122 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . obtém-se a agarose.

C. In: Hellebust. J. REFERÊNCIAS Arasaki. (eds. muitos estudos vêm sendo realizados com o objetivo de se isolar compostos que tenham ação farmacológica. 2nd Ed. como a Porphyra. em locais com alta intensidade luminosa. Tokyo. Inc. Struture and reproduction. 123 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Prentice-Hall. Algal phylogeny and the origin of land plants. O mercado atual movimenta cerca de US$ 100 milhões de β-caroteno extraído de algas por ano. devido às propriedades medicinais. Vegetables from the sea.C. Phaeophyta e Chlorophyta) 5) β-CAROTENO Pode ser encontrado em diferentes vegetais e algas.). & Arasaki.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. 1985.S. Atualmente. são efetivas na cura do bócio. Esta clorofícea unicelular é cultivada em lagos altamente salinos. L. pp 109-132. devido ao alto teor de iodo. Nessas condições. 6) MEDICINA Preparações com base em algas têm sido usadas há séculos pelas populações. & Wynne. 1973. J. as células acumulam mais de 5% de β-caroteno. Esse pigmento é conhecido como um antioxidante potente e vem sendo usado como complemento alimentar. 1983. M. Algas pardas. Existem controvérsias sobre a eficácia do produto sintético.Physiological and biochemical methods. Comercialmente é obtido artificialmente ou através do cultivo de microalgas pertencentes ao gênero Dunaliella. como por exemplo a Laminaria. T. & Leigh..S.. & Medlin. S. Plant Physiol. Introdution to the algae. Craigie. Japan Publications. 116: 9-15. Carragenans and agars. Englewood Cliffs. Handbook of phycological methods .A. & Craigie. Bhattacharya D. Outras algas têm sido usadas com vermífugos e outras para combater o escorbuto. Bold. J. que pode ser obtido por um custo inferior ao produto natural. H.J. Inc. 1998.

E. São Paulo. C.J. 1987.M. H. & Kremer. Cambridge. M. Introduction and guide to the marine bluegreen algae. M. McCourt. Oliveira. 1996. 2003. (eds. São Paulo.. Cambridge University Press.. J. R. M. Sociedade Brasileira de Ficologia. Production and utilization of products from commercial seaweeds.N. & Harrison. 1991. S. R. McHugh. Plant and Soil 89: 137-157.M. Evolutionary relationship of eukaryotic kindoms.uses and potential. John Wiley & Sons. Oliveira.Y. 1980. Humm. Editora da Universidade de São Paulo. 1996. Oliveira. Evol. Palenik. Inc. John Wiley & Sons. E.R.M. Carragenanas. FAO Fish. Introdução a taxonomia vegetal. B. the chlorophyll b containing prokaryotes. Saito. Tech. 1975. Cambridge. Cambridge. D. Hydrobiologia 151/152: 31-47.C. Guiry. 2a ed. M. 1993. McLachlan. Utilization of seaweed hydrocolloids in the food industry. EDUSP. Bucher. 1987. S. A. & Plastino. E. In: Cordeiro-Marino.J.S. J. Oliveira. Marine plants of the Caribbean. Phaeophyta e Chlorophyta) Glicksman. Nature 355: 265-267. Radmer.J. Littler.. Sant'Anna. Jensen. 1992.). G. Littler. BioScience 46:263- 124 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . D. 1995. Algas polivalentes. Lobban. Smithsonian Institution Press. Seaweed ecology and physiology. TREE 10: 159-163.M. J. D. E. R. Hydrobiologia 260/261: 15-23. Ciência Hoje 14: 73-77.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. 1997. Algae and environment: a general aproach.T. Plastino.. The explotation of seaweeds in Brazil the need for a new code to assure sustainable yields. R. & Rzhetsky. A laboratory manual. Green algal phylogeny.. & Wicks.C. M. 1985. 2nd Ed..M. pp.B. Seaweed resourses in Europe .J. E. R. 1995. Washinton. 1989. Algal diversity and commercial algal products. M. 42: 183-193. Chichester. 1992. Lobban. D. & Haselkorn. 1992. Multiple evolutionary origins of prochlorophytes.. C. McCourt. B. A. Lee. Pap. Kumar.. Present and future needs for algae and algal products. R.P. G. C.S. TREE 10: 159-163. Cambridge University Press. Experimental phycology.L.M. & Norris.C. São Paulo. 288. Botânica. Joly. 83-98. 1989.. Cambridge University Press. & Garofald.E. A. 1988. Mol. Chapman.S.P. Macroalgae (seaweeds): industrial resources and their utilization. Tomida. Phycology. & Blunden. Introdução à biologia vegetal. P. K. N. E..C. Green algal phylogeny. Azevedo.

. Stein. Comercial cultivation.M. Multiple evolutionary origins of prochlorophytes within the cyanobacterial radiation. 1986. Lisboa.R.an introduction to phycology. Cambridge University Press. S.G. & Taylor. Tseng.W. Seaweeds and biotechnology . & Eichhorn.L. In: Lobban.H. C. 1992. Dubuque.). C. Rouse. 726-741. Renn. R. & Chisholm.A. 1971. Weberling. A biology of the algae. (eds. 125 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Biologia Vegetal. Fundação Caluste Gulbenkian. 7a ed. pp..J. Rio de Janeiro.. Van den Hoek.. The biology of seaweeds. Inc. Robertson. M. Hydrobiologia 204/205: 7-13. & Jahns. R.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. C. Mann. D.O. R.inseparable companions.K. Cambridge. Volume I. Scagel... Nature 355: 267-270.C. Phaeophyta e Chlorophyta) 270. & Schwantes. Editora Pedagógica e Universitária. 1981. Urbach. F.M. E. An evolutionary survey of the plant kingdom. Botânica cryptogâmica. D. Evert. Wm C.W. P.G. 1965. California.. Brown Publishers. Editora Guanabara Koogan S.E. 2007. Taxonomia vegetal.S. Berkeley.F. São Paulo. Algas e Fungos.M. Sze. Raven. H.. & Wynne. Wadsworth Publishing Co. Smith..B.E. 1986. S. Algae . P. 1995. Schofield.F. T. W. G. Bandoni. T. H.J. D. University of California Press. 1990.

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tamanho 15 x 12 cm .Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas EXERCÍCIOS: ALGAS Nas aulas práticas serão desenvolvidos três exercícios com base no estudo do material coletado pelos próprios alunos durante excursão a ser realizada para o litoral. in situ. GUIA DE EXCURSÃO AO LITORAL LEIA ESTE GUIA antes da viagem.50 unidades. A) Material de coleta: 1) Balde com tampa hermética e volume de pelo menos três litros (pode ser conseguido em qualquer pizzaria).20 unidades. os alunos terão a oportunidade de identificar e estudar a organização vegetativa e reprodutiva das algas coletadas. Durante três aulas práticas posteriores à excursão.tamanho 30 x 24 cm . 127 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Coleta de material de algas marinhas para estudo em aula prática. II) Material por equipe. (b) Aprendizado das técnicas de coleta e preservação de algas bentônicas e planctônicas. 2) Sacos plásticos para coleta (resistentes e sem furos): . de atividades de laboratório e de apresentação destes exercícios. visando sanar dúvidas durante o trabalho prático. O guia deverá ser levado para o local de coleta. . sua distribuição vertical e associações mais evidentes. apresentamos os guias de excursão. O aproveitamento das aulas práticas subseqüentes a esta viagem dependerá da qualidade do material coletado. I) Objetivos: (a) Observação das populações de algas marinhas. verificando os procedimentos de coleta e providenciando o material necessário. A seguir. que deverão ser lidos com atenção. As atividades propostas para a excursão deverão ser divididas entre os participantes de cada equipe.

10) Fita adesiva para etiquetar baldes (usar caneta de retroprojetor). 4) Etiquetas confeccionadas pelos alunos a partir de papel vegetal cortado em retângulos de 3 x 2 cm . 7) Lupa de mão. 2) Alpargata com solado de corda ou tênis (que não escorregue quando molhado). 8) Caderno. borracha. para anotações e desenhos. 128 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . especialmente em pedras molhadas e locais varridos pelas ondas. etc. 1) Cada equipe deverá acompanhar o professor ou monitor que lhes foi designado. viaje já com o traje de banho. .volume = 20 L .50 unidades. 11) Guia de excursão (este aqui) .uma por aluno.3 unidades.Tome cuidado para não escorregar. 3) Chapéu. 5) Espátula . III) Atividades: A) Grupos de trabalho. 6) Lanche. 13) Máquina fotográfica (caso a equipe tenha interesse em fotografar algas em seu ambiente natural) . B) Material de uso pessoal: 1) Trajes de banho. 9) Caneta para retro-projetor. envolvida por saco plástico em caso de chuva. O outro fará a coleta propriamente dita.não obrigatório.Não há lugar para trocar de roupa.Pessoas alérgicas a picadas de borrachudo devem usar roupa completa. 4) Toalha.sacos plásticos pretos (lixo) . lápis.50 unidades. 3) Elásticos de dinheiro para fechar os sacos com alga . 2) Um membro da equipe deve anotar as observações ambientais e etiquetar o material coletado. . .não esqueça! 12) Prancheta para anotações.Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas . 5) Autan ou óleo para evitar borrachudos. 6) Luvas cirúrgicas para manipular formol.

Segure a planta com a mão esquerda e com a direita introduza uma espátula entre a base da alga e o substrato para que se remova um espécime completo. Não colete em demasia ou o que não pretenda estudar. bem desenvolvidas e férteis (com estruturas de reprodução). 4) Após a coleta. REDE DE PLÂNCTON sentido da água C) Como coletar algas bentônicas. 3) Não arranque simplesmente as plantas de seus substratos. o material deverá ser lavado em água do mar para remover areia e animais. o líquido presente no frasco localizado na porção terminal da rede deverá ser cuidadosamente transportado para frascos destinados à fixação e transporte do plâncton. O plâncton será coletado através de uma rede de malha de proporções reduzidas (malha = 40 m).Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas B) Como coletar algas planctônicas. Não coloque água nos sacos ou 129 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . isto pode acarretar a coleta de areia ao invés de plâncton. evitando desta forma. sempre que possível. Após a coleta. 1) Colete apenas o material necessário para seus estudos no laboratório. 2) Selecione os exemplares a serem coletados. Esse procedimento faz com que se colete apenas fragmentos dos indivíduos. que a rede colete muitos resíduos que se encontrem em suspensão na coluna de água. Escolha plantas inteiras. Use lupa de mão se necessário. Tome cuidado para não arrastar a “boca” da rede junto ao fundo arenoso. com base. o que poderá dificultar a identificação do material. em local não agitado. 5) Coloque as plantas em sacos plásticos adequados a seu tamanho. As plantas coletadas devem ser mantidas apenas úmidas. Um representante da equipe deverá passar a rede na superfície da água. A rede deverá ser arrastada por aproximadamente 10-15 minutos.

planta de sol ou sombra. médio ou infralitoral). As etiquetas devem ser de papel vegetal grosso escritas a lápis e conter as seguintes informações: nome do coletor. 2) Acrescente um volume necessário para embeber as algas contidas no saco plástico. altura em relação ao nível da água (supra. D) Preservação. cor do material ao ser coletado. protegido ou poça. 1) A preservação das algas planctônicas e bentônicas será feita com formol comercial diluído à 4% em água do mar (40 ml de formol para 960 ml de água do mar). 3) Guarde o material fixado na sombra até que o mesmo seja transportado para o laboratório. local e data da coleta. EXERCÍCIOS EM LABORATÓRIO 130 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Não exagere na quantidade de solução. 8) Cada balde deverá ser etiquetado com as seguintes informações: número da equipe.Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas vidros. nome dos participantes e período (noturno ou diurno). outras informações que forem consideradas pertinentes. Guarde-o em local fresco. até que seja fixado. Diferentes espécies deverão ser colocadas em sacos plásticos individualizados e esses sacos menores separados em sacos maiores por Divisão ainda durante a coleta: algas pardas. 7) Proteja o material coletado do sol direto. 6) Todos os materiais coletados deverão ser etiquetados. local batido. algas vermelhas e algas verdes. na sombra.

Identificação . Faça esse procedimento nas pias do laboratório de preferência utilizando luvas cirúrgicas. incluindo apenas as características presentes em seu material e as importantes para a diferenciação com outros gêneros. Após o término do trabalho prático.o material em estudo deverá ser identificado utilizando-se de uma chave dicotômica que será fornecida pelos professores. Não deixe o líquido respingar sobre as bancadas. a equipe deverá fazer uma descrição do material em estudo.noturno ou diurno). 3. O estudo deverá ser realizado na seguinte seqüência. Inicialmente. será impossível o desenvolvimento do projeto. lave imediatamente com água e enxugue com papel absorvente.após se certificar da identificação correta. 2.após a determinação do gênero. Portanto. que corresponde àquela normalmente seguida nas pesquisas da área de taxonomia: 1. Importante: não serão aceitos exercícios após o término da aula prática. Caso o gênero não corresponda à descrição do material em estudo. Reúna os sacos plásticos a serem descartados em um único saco antes de colocá-los no lixo. Confirmação do gênero . Sem estes. a equipe deverá localizar seu material (balde com tampa devidamente etiquetado com: o número da equipe. As algas a serem estudadas durante a aula deverão ser lavadas delicadamente em água de torneira para retirar o excesso de formol (cuidado para não perder algas muito pequenas!). as algas deverão ser herborizadas. A) Atividades de laboratório. Cada equipe deverá dispor de pelo menos dois livros durante as aulas práticas. indicado no item Referências. Caso isto ocorra. O material necessário para a herborização estará disponível no laboratório. Descrição .Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas E APRESENTAÇÃO DOS RESULTADOS Os exercícios referentes às algas coletadas e estudadas devem ser apresentados ao final de cada aula prática (total: três exercícios – um por aula). os alunos deverão compará-lo à descrição e figuras fornecidas por um livro texto. Lembre-se que o formol é tóxico. nome dos participantes e período . cuidado ao manipular os sacos plásticos contendo fixador. a equipe deverá voltar à chave de identificação e tentar encontrar seu erro. o tempo disponível ao final de cada aula deverá 131 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Devem ser também confeccionadas figuras. Após o estudo.

Aula II. Euglenophyta .deve ser conciso e refletir o conteúdo do exercício.um exemplar filamentoso simples. Isto não impede que outras algas sejam observadas durante as aulas práticas. Bacillariophyta e Pyrrophyta . 5) Observações feitas em campo sobre o ambiente em que foi encontrado cada 132 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas ser utilizado para a organização dos dados e preparação do exercício para entrega. Chlorophyta .três exemplares (total). caso haja tempo. ilustração e descrição dos táxons de algas selecionados. 3) Descrição detalhada de cada táxon. os quais deverão estar ordenados segundo seus posicionamentos taxonômicos dentro de um sistema de classificação. iniciando pelo aspecto macroscópico ou aparência geral do organismo estudado. Rhodophyta . 1) Título . Além disso.um exemplar filamentoso. porém. durante seu desenvolvimento o aluno terá oportunidade de entrar em contato com a morfologia vegetativa e reprodutiva dos grupos estudados. Aula I. um exemplar pseudoparênquimatoso (calcificado ou não) e um exemplar parenquimatoso.um exemplar filamentoso e dois exemplares parenquimatosos. C) Forma de apresentação dos exercícios (um por aula). 2) Sinopse dos gêneros identificados na aula. Aula III.um exemplar. Foram planejadas três aulas para o desenvolvimento desses exercícios. Os professores juntamente com as equipes deverão selecionar os materiais a serem estudados em cada aula. Phaeophyta . B) Atividades durante o desenvolvimento dos exercícios em laboratório. Esses materiais deverão ser incluídos no exercício a ser entregue ao término da aula. 4) Figuras de cada táxon estudado. Os exercícios propostos têm como objetivo o treinamento nos procedimentos básicos de identificação. um exemplar parenquimatoso e um exemplar cenocítico. incluindo detalhes das estruturas reprodutivas observadas. não devem fazer parte do texto para avaliação.

1985.E. R.. Bot. Ser.E.) e dos materiais solicitados para a excursão. J.N. Struture and reproduction. 2nd Ed. Washington. M. o material estudado por sua equipe não deverá ser desprezado.C. Editora da Universidade de São Paulo.. Prentice-Hall. Bot.B. Ciências Univ. Englewood Cliffs. 1965. S. Introdution to the algae. 14: 1-196. Joly. Phycology. sendo então repassadas técnicas para esse procedimento. Filosofia.B. o curso deverá incluir um período de tempo ao final de cada aula em que o material estudado será herborizado. Paulo. mas sim guardado para herborização.M. São Paulo. Joly. H. Lee. 1989. 1957. Littler. 1989. Filosofia. Um exemplar de cada táxon herborizado fará parte do exercício diário. K. & Wynne. A. D. Bolm Fac. Bucher. Botânica. Ciências Univ.B. & Norris. S. E) Herborização. ser depositado em um herbário. Joly.Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas táxon.. A. Flora marinha do litoral norte do Estado de São Paulo e regiões circunvizinhas. Por isso. Além do material já pedido para as primeiras aulas práticas (lâmina. etc. pinça. Paulo. Contribuição para o conhecimento flora ficológica da Baía de Santos e arredores. 1975.J. São Paulo. Introdução à taxonomia vegetal. O material estudado durante um projeto taxonômico deve. 21: 1-393. A. D) Material necessário para a realização do trabalho prático em sala de aula.S. 1967. cada equipe deverá trazer para as aulas práticas dois livros para auxiliar na identificação e uma cópia xerox do glossário que se encontra nas últimas páginas do livro Bold & Wynne (1985). Dessa forma. Cambridge University Press. Littler. Gêneros de algas marinhas da costa atlântica latino-americana. para que seja possível posteriormente seu estudo por outras pessoas. lamínula. 133 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Cambridge. Marine plants of the Caribbeans. Ser. via de regra. Inc.B. 2nd Ed. Joly. Bolm Fac. REFERÊNCIAS BÁSICAS PARA OS EXERCÍCIOS Bold. A. Smithsonian Institution Press. Editora da Universidade de São Paulo. M.

H. P. Editora Pedagógica e Universitária. Universidade de São Paulo.. R. 134 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . & Taylor.. An evolutionary survey of the plant kingdom. D. CRITÉRIOS DE AVALIAÇÃO DOS EXERCÍCIOS Além do conteúdo (coerência. 1986. São Paulo. Ugadim. .E.observações de campo. objetividade. A biology of the algae. . Smith. California. Nemalionales e Gelidiales. Bolm Botânica..F. Ugadim. R. Bolm Botânica. H. I-Divisão Chlorophyta. Rouse. 1970. etc. Ugadim.F. Dubuque.RJ. Paulo 2: 93-137. III .citações de nomes científicos. G. Ugadim. Eichhorn. S. Cambridge. São Paulo. clareza. Scagel. G. 7a ed. Y. E. 1965.J.M. . Weberling. Univ. S.). Editora Guanabara Koogan S. 1986. Schofield.H. Y. & Schwantes. .M.figuras e legendas.O. Algas marinhas do litoral sul do Estado de São Paulo e regiões circunvizinhas.Divisão Rhodophyta (1): Goniotrichales... Brasil..R. Tese de Doutorado. 1974. 1973. Volume I.Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas Raven. Mann. T. Y. Rio de Janeiro. F. 1976. C. S.C. . Algas e Fungos. Cambridge University Press. Stein. Botânica cryptogâmica. S.. Biologia Vegetal. Bandoni.identificação. W. R. Paulo 1: 11-77. 1971. P. Paulo 4: 133-172 Van den Hoek. & Jahns.an introduction to phycology.B. T. Algas marinhas bentônicas do litoral sul do Estado de São Paulo e do litoral do Estado do Paraná (Brasil). Ceramiales do litoral sul do Estado de São Paulo e do litoral do Estado do Paraná (Brasil). Y.. Lisboa. Univ. Taxonomia vegetal. serão avaliados os seguintes itens: . Bolm Botânica.G.descrições. Sze.M. Algae . 2007. Wm C..herbário. Inc. Bangiales. Univ.A. 1995. Algas marinhas bentônicas do litoral sul do Estado de São Paulo e do litoral do Estado do Paraná (Brasil). Wadsworth Publishing Co. Evert. Fundação Caluste Gulbenkian. Brown Publishers.

LYCOPODOPHYTA E PTEROPHYTA 135 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Psilophyta. PSILOPHYTA. Lycopodophyta e Pterophyta DIVISÕES BRYOPHYTA. ARTHROPHYTA. Arthrophyta.Divisões Bryophyta.

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essenciais à fotossíntese e respiração (gás carbônico e oxigênio. todas as células que recobrem o 137 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . de algas com clorofila a e b. Psilophyta. modificações de ordem bioquímica. No entanto. Lycopodophyta e Pterophyta – Adaptação das Plantas ao Ambiente Terrestre ADAPTAÇÃO DAS PLANTAS AO AMBIENTE TERRESTRE Acredita-se que as plantas terrestres tenham surgido na era paleozóica. Várias adaptações podem ser encontradas nas plantas com essa função. Uma primeira necessidade para a sobrevivência no ambiente terrestre está relacionada à redução da perda d'água por evaporação. dificultando a perda de água das camadas inferiores. sua dependência da água é ainda muito grande. respectivamente). estaria completamente seca. O primeiro fóssil bem conservado dessas plantas terrestres primitivas data de 395 milhões de anos. onde raramente ou nunca ficam imersas em água. os estômatos. Além disso em outros grupos nota-se o aparecimento de uma estrutura formada por células especialmente diferenciadas da epiderme. Por outro lado. ou mesmo viver permanentemente em ambientes apenas úmidos. Arthrophyta. A epiderme é uma camada externa de tecido diferenciado onde as células encontram-se intimamente justapostas. Esse tecido torna-se muito mais eficiente com o aparecimento de uma camada de cera que ocorre sobre a epiderme. No entanto. Certas algas podem suportar períodos relativamente longos de dessecação.Divisões Bryophyta. A abertura e o fechamento desse poro permite o controle das trocas gasosas. Outra adaptação necessária à conquista do ambiente terrestre está relacionada à absorção de água e nutrientes. nesse sentido. as mais facilmente observaveis são as morfológicas. ao impermeabilizar o vegetal. ao aparecimento de adaptações que tornaram os vegetais progressivamente mais independentes do meio aquático. que reduz ainda mais a perda de água por evaporação. em algum tempo. No ambiente aquático. todas elas concordam que as plantas terrestres se originaram a partir da linhagem verde. possivelmente de algum representante do grupo das Coleochaetales. surgindo adaptações como poros e câmaras aeríferas onde as trocas podem ocorrer com um mínimo de perda de água. essas estruturas também dificultam a realização de trocas gasosas. denominada cutícula. sem o que a planta. pertencendo ao gênero Rhynia. fisiológica e reprodutiva foram tão importantes quanto estas. originadas a partir de ancestrais aquáticos. Entre elas. em cujo centro situa-se um poro (ostíolo). A origem e evolução das plantas terrestres estão ligadas. Embora diferentes teorias sobre a origem dos vegetais terrestres tenham sido propostas.

que normalmente estão completamente imersas na água e cuja espessura jamais ultrapassa poucos centímetros. No ambiente terrestre esses elementos são obtidos. o que também limitaria o tamanho. vazio. Arthrophyta. do substrato. Por outro lado. ao se imaginar um organismo de porte arbóreo. a lignina. Nas algas. o transporte célula a célula pode ocorrer.Divisões Bryophyta. bem como de outras substâncias produzidas pela planta também é um problema para as plantas terrestres. que no meio líquido é dada pela própria água. As plantas terrestres consideradas mais primitivas são dependentes da água 138 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . proporcional ao seu grau de lignificação. de forma geral. sendo necessária sua elevação contra a força de gravidade. ao mesmo tempo. o mecanismo de transporte célula a célula é eficiente apenas em percursos muito curtos. No ambiente terrestre. permitem melhor fixação e apoio em substrato particulado. Em seu conjunto esses elementos permitiram um aumento progressivo do tamanho dos vegetais terrestres. ocorre o processo de condução da àgua. Lycopodophyta e Pterophyta – Adaptação das Plantas ao Ambiente Terrestre vegetal estão em contacto com o meio e podem absorver diretamente água e os sais minerais nela dissolvidos. Células mais estreitas com maior grau de lignificação são denominadas fibras. A adaptação relacionada tanto ao problema da condução de água. Essa substância deposita-se lentamente nas paredes das células. como de sua sustentação no meio aéreo foi dada pelo aparecimento de uma nova substância química. fica evidente também que as células da base seriam esmagadas pelo peso do restante do vegetal acima delas. Além disso. tendo em vista que as algas dependem da água para o transporte dos gametas e mesmo para a posterior disseminação de gametas e esporos. sais e outras substâncias através da planta. sendo normalmente muito menor. endurecendo-as e. em última instância levando-as à morte. ao observar-se uma alga qualquer fora da água. levando o organismo a colapsar sobre si mesmo. fica evidenciado um outro tipo de problema: a sustentação. tendo como função a sustentação do vegetal. Essas células são constituintes do xilema. desaparece fora dela. o que limita o crescimento em altura dos vegetais. em um interessante exemplo da importância da evolução bioquímica dos grupos vegetais como um todo. responsável tanto pela condução de água e sais minerais como pela sustentação da planta. por exemplo durante uma maré baixa. no qual os elementos de fixação existentes nas algas não são eficientes. O transporte dessa água e sais absorvidos pelas raízes ou rizóides. Rizóides e raízes realizam essa função e. a água é proveniente do solo. Psilophyta. Desta forma. Durante o processo de ocupação do ambiente terrestre também foi necessário o aparecimento de adaptações reprodutivas. Células onde apenas as paredes são lignificadas são denominadas elementos traqueais e através de seu interior.

A independência completa de água no meio externo é atingida apenas em parte das Gimnospermas e nas Angiospermas. 139 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Por outro lado. passando os elementos reprodutivos a serem protegidos por um envoltório de células vegetativas. Lycopodophyta e Pterophyta – Adaptação das Plantas ao Ambiente Terrestre também para fecundação. Psilophyta.Divisões Bryophyta. surgiram adaptações para proteção contra o estresse do ambiente aéreo. sendo o gameta masculino liberado para “nadar” até o feminino apenas em ocasiões em que o ambiente apresente suficiente grau de umidade (gotas de orvalho por exemplo). Arthrophyta. onde há a formação do tubo polínico durante a fecundação.

Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Bryophyta

DIVISÃO BRYOPHYTA

bryon (grego) - musgo phyton (grego) - planta

A Divisão Bryophyta compreende vegetais terrestres com morfologia bastante simples, conhecidos popularmente como “musgos” ou “hepáticas”. São organismos eucariontes, pluricelulares, onde apenas os elementos reprodutivos são unicelulares, enquadrando-se no Reino Plantae, como todos os demais grupos de plantas terrestres.

CARACTERÍSTICAS BÁSICAS
- Clorofila a e b. - Material de reserva: amido. - Parede celular de celulose. - Presença de cutícula*. - Histórico de vida diplobionte heteromórfico, esporófito parcial ou completamente dependente do gametófito*. - Reprodução oogâmica. - Esporófito não ramificado, com um único esporângio terminal*. - Gametângio e esporângios envolvidos por camada de células estéreis*. *Características que permitem a distinção entre algas e briófitas de forma geral (grifadas).

OCORRÊNCIA
As briófitas são características de ambientes terrestres úmidos. Entretanto, algumas apresentam adaptações que permitem a ocupação dos mais variados tipos de ambientes, resistindo tanto à imersão, em ambientes totalmente aquáticos, como a desidratação quando atuam como sucessores primários na colonização, por exemplo de rochas nuas ou mesmo ao congelamento em regiões polares. Apresentam-se entretanto sempre dependentes da água, ao menos para o deslocamento do anterozóide flagelado até a oosfera. Não há representantes marinhos.

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Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo

Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Bryophyta

HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA
As briófitas são diplobiontes, apresentando alternância de gerações heteromórficas entre gametófito ramificado, fotossintetizante e independente, e esporófito não ramificado e ao menos parcialmente dependente do gametófito. A partir da meiose ocorrida em estruturas especiais do esporófito surgem os esporos que ao germinarem originam os gametófitos. Os esporos podem originar diretamente a planta que produzirá as estruturas reprodutivas, normalmente ereta, ou originar primeiro uma fase filamentosa, com filamento unisseriado, ramificado, com paredes transversais oblíquas ao eixo longitudinal (protonema), que dará origem a parte ereta. Os gametófitos são compostor por rizóides, filídios e caulídios. Os mais simples não apresentam diferenciação entre filídio e caulídio e geralmente são prostrados, sendo denominados talosos, enquanto aqueles onde se distinguem essas estruturas,

normalmente eretos, são denominados folhosos. No ápice dos gametófitos surgem estruturas de reprodução características, denominados arquegônios, onde se diferencia o gameta feminino (oosfera) e

anterídios, onde se diferenciam os gametas masculinos (anterozóides). Em condições adequadas de umidade os anterozóides pequenos e biflagelados são liberados pelo rompimento da parede do anterídeo, enquanto as células do canal do arquegônio rompem-se, liberando um fluído que direciona os anterozóides até a oosfera, havendo então a fecundação. Nas briófitas o zigoto germina sobre a planta mãe e o esporófito resultante permanece ligado a ela durante toda a sua vida, apresentando dependência parcial ou total. Os esporófitos nunca são ramificados e apresentam diferentes graus de

complexidade segundo o grupo à que pertencem, sendo formados por pé, seta e cápsula. O pé fica imerso no tecido do gametófito e é responsável pela absorção de substâncias nutritivas e água. Sustentado pela seta encontra-se o esporângio, terminal, denominado cápsula, apresentando um envoltório de tecido externo com função de proteção, sendo os esporos diferenciados por meiose a partir de camadas internas (tecido esporógeno). Em certos casos, quando a cápsula apresenta deiscência (= abertura) transversal, observa-se um opérculo que se destaca para permitir a passagem dos

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No entanto. já apresentados no histórico de vida. O esporófito. realizar fotossíntese. Em 143 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . as briófitas podem apresentar algumas formas de reprodução vegetativa: 1. Psilophyta. além das briófitas propriamente ditas. Embora na Renascença alguns autores tenham estudado gêneros de interesse médico. Normalmente ocorre a partir de um fragmento da seta cuja regeneração origina um gametófito. Arthrophyta.estruturas especialmente diferenciadas. Pode ocorrer não apenas a partir de gametas. e fornece uma proteção adicional. devidos à variação da umidade do ar.desenvolvimento do gametófito em esporófito sem que haja fecundação. 2. As gemas são produzidas dentro de estruturas em forma de taça denominadas conceptáculos. 4. ajudam na liberação dos esporos. Dillenius (1741) em sua obra “Historia Muscarum” foi o primeiro autor a estudar esses organismos de forma mais compreensiva. CLASSIFICAÇÃO Na antiguidade. os líquens e algumas algas.desenvolvimento de fragmentos do talo em outro indivíduo. em certas classes de Bryophyta. A cápsula pode estar parcial ou totalmente coberta pela caliptra que é formada por restos do tecido do arquegônio transportados durante o desenvolvimento do esporófito. Apogamia . REPRODUÇÃO Além da reprodução gamética e espórica. Gemas (ou propágulos) . embora sempre dependente do gametófito pode. Os dentes do peristômio (grego: peri = ao redor. Aposporia . stomios = boca). com forma definida que darão origem a um novo indivíduo. plantas vasculares e mesmo invertebrados.desenvolvimento do esporófito em gametófito sem que ocorra meiose.Divisões Bryophyta. Pode resultar na formação de organismos poliplóides. através de movimentos higroscópicos. o trabalho interpreta erroneamente a cápsula (esporângio) como antera e os esporos como grãos de pólen. Fragmentação . ao menos durante o início de seu desenvolvimento. o termo “muscus” era utilizado por estudiosos gregos e romanos englobando. Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Bryophyta esporos. mas também de filídios ou do próprio protonema. 3.

Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Bryophyta

função disso, Linnaeus (1753) em “Species Plantarum” classifica as briófitas como próximas a angiospermas. A interpretação correta das estruturas encontradas nesses vegetais, não apenas referentes ao esporófito, mas também ao ciclo de vida, a função de anterídios e arquegônios foi dada por Hedwig (1801), permitindo o estabelecimento de bases mais corretas para sua classificação. Atualmente, briófitas são separadas pela maioria dos autores em três classes, Hepaticae, Anthocerotae e Musci (ex. Schofield, 1985). Outros autores tratam essas três classes como divisões (ex. Raven et al., 2007), segundo tendências relacionadas ao conhecimento da filogenia desses grupos.

Classe Hepaticae
hepatos (grego) = fígado Na Classe Hepaticae encontram-se incluídas todas as briófitas com o esporófito mais simples que conhecemos, isto é aquele no qual não há tecidos estéreis no interior da capsula. Representantes da Classe Hepaticae podem possuir gametófito taloso, com simetria dorsiventral, característicos desta classe, havendo também representantes folhosos. Os gametófitos apresentam talo de aspecto lobado, fixo ao substrato por rizóides unicelulares, células com vários cloroplastos, anterídios e arquegônios superficiais. O protonema é reduzido, constituído por poucas células, sendo considerado por alguns autores como ausente. O esporófito é delicado, de tamanho reduzido e geralmente aclorofilado, muitas vezes não sendo visível a olho nu. A cápsula é simples, sendo envolvida por uma camada de tecido uniestratificada. A maturação dos esporos é simultânea. A liberação dos esporos de seu interior é feita através de uma abertura longitudinal dessa parede (deiscência longitudinal). A dispersão dos esporos é auxiliada por elatérios, células mortas que ocorrem entre esporos, apresentando paredes com reforço em espiral que, através de movimentos higroscópicos, arremessam esses esporos à distância. Os elatérios têm origem também a partir de células mãe de esporos, não havendo tecido vegetativo no interior da cápsula das Hepaticae. A Classe Hepaticae é constituída por cerca de 300 gêneros e 10.000 espécies. Marchantia polymorpha O talo de M. polymorpha apresenta uma estrutura das mais complexas entre as

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Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Bryophyta

hepáticas. O gametófito tem o corpo vegetativo grande, com 5 – 10 cm de tamanho total, lobado e ramificado dicotomicamente, em forma de fita estreita com bordos ligeiramente ondulados. Do lado ventral há duas ou mais fileiras de escamas e rizóides de dois tipos: uns têm paredes lisas e se desenvolvem predominantemente no sentido vertical penetrando no substrato, enquanto outros são tuberculados (com espessamento), desenvolvendo-se predominantemente no sentido horizontal. A superfície dorsal do talo apresenta-se dividida em áreas losangulares, no centro dos quais há um poro aerífero. Esse se comunica com câmaras internas, denominadas aeríferas, onde se encontram os filamentos assimiladores; abaixo dessa região, o parênquima é formado por um talo não clorofilado que funciona como depósito de material de reserva. Nesse parênquima encontram-se também pelo menos dois outros tipos de células isoladas, as coradas com antocianina (avermelhadas) e as que contêm óleo. No lado dorsal ocorrem estruturas em forma de cálice, denominadas

conceptáculos, no interior dos quais se desenvolvem propágulos pluricelulares de contorno elíptico comprimido. Ao invés de ocorrer sobre a superfície do talo, como em muitas outras hepáticas, os anterídios e arquegônios desenvolvem-se em ramos especiais, ficando elevados sobre o talo. Esses ramos são denominados respectivamente anteridióforos e arquegonióforos (grego foros = portador), diferenciando-se por apresentar lobos do ramo masculino mais fendidos. O esporófito se desenvolve dentro do arquegônio feminino, constando de um pé, uma seta curta e uma cápsula, que só emerge do envoltório ao final de seu desenvolvimento, pela distensão da seta.

Classe Anthocerotae
anthos (grego) = flor A Classe Anthocerotae é constituída por representantes talosos, com simetria dorsiventral sendo o talo, de aspecto lobado, fixo ao substrato por rizóides unicelulares. As células do gametófito apresentam apenas 1 cloroplasto. Anterídios e arquegônios se encontram imersos no tecido vegetativo, o que constitui uma semelhança deste grupo com as pteridófitas. O esporófito é bem característico, não apresentando seta e possuíndo uma cápsula alongada e clorofilada. A região basal da cápsula apresenta células meristemáticas que permitem seu crescimento indefinido e a liberação contínua de esporos. A maturação desses esporos ocorre gradualmente da base para o ápice do esporófito, até que sejam

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Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Bryophyta

liberados através de uma fenda longitudinal no ápice da cápsula. É de se destacar a complexidade do esporófito que possui uma columela central, ao redor do qual se encontram os esporos em vários graus de diferenciação, os pseudo- elatérios pluricelulares e higroscópicos e uma camada de tecido pluriestratificada que envolve o tecido esporógeno, externamente diferenciada em uma epiderme e onde ocorrem as células com cloroplastos. Na epiderme podem diferenciar-se estômatos não funcionais. A Classe Anthocerotae apresenta apenas 4 gêneros e 300 espécies. O gênero mais comum é Anthoceros, sendo abundante em todo o Brasil, cuja descrição, em termos gerais corresponde à da classe, acima apresentada. O talo desse gênero é multilobado, carecendo de diferenciação interna, exceto pelas câmaras ventrais de mucilagem que podem abrigar algas azuis do gênero Nostoc, que ocorrem associadas.

Classe Musci
muscus (latim) = musgo A Classe Musci é constituída por representantes com gametófitos folhosos de simetria radial, normalmente eretos, fixos ao substrato por rizóides pluricelulares. Apresentam vários cloroplastos por célula e desenvolvimento de protonema. Anterídios e arquegônios são superficiais. Os maiores representantes de briófitas estão nesta classe, podendo exceder a 30 cm de comprimento, como por exemplo no gênero Dawsonia. O esporófito é bem visível, clorofilado e bastante diferenciado, apresentando cápsula envolta por tecido multiestratificado onde a camada externa pode apresentar um tipo primitivo de estômatos. No interior da cápsula encontram-se os esporos, ao redor de uma columela. A maturação dos esporos no interior da cápsula é simultânea. A deiscência é transversal, através da abertura do opérculo, sendo a dispersão dos esporos auxiliada por movimentos higroscópicos do peristômio. A Classe Musci é a maior dentre as briófitas, sendo representada por cerca de 700 gêneros e 14.000 espécies.

IMPORTÂNCIA
As briófitas são ecologicamente importantes por serem espécies pioneiras na colonização, criando condições para a instalação posterior de outros organismos. Por esse motivo, são plantadas em locais sujeitos à erosão. O gênero Sphagnum é aproveitado por sua capacidade de absorção e retenção de

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Resumo das características diferenciais nas três classes de briófitas. A turfa. A parede celular desse gênero possui grande capacidade de absorção de bases. Psilophyta. à acidificação do meio (até pH 3. Gametófito .0) e impedindo a existência de organismos decompositores. O uso de turfa na destilação do uísque escocês dá a essa bebida seu aroma característico.Resumo das características diferenciais nas três classes de briófitas. por exemplo. utilizada como combustível. peristômio) Maturação dos esporos Dispersão dos esporos Columela Deiscência estômatos Simultânea Elatérios Ausente Longitudinal ou irregular Ausente Gradual Pseudoelatérios Presente Longitudinal Presente Simultânea Dentes do peristômio Presente Transversal Presente 147 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Arthrophyta. clorofilado Contínuo Ausente Alongada Musci Grande. clorofilado Definido Presente Diferenciada (opérculo. na horticultura ou em derrames de petróleo. Hepaticae Estrutura Crescimento Seta Forma da cápsula Pequeno. ao mesmo tempo em que libera íons H+ levando. Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Bryophyta líquidos sendo utilizado. em locais onde suas abundâncias é grande. é proveniente da deposição de Sphagnum em lagos de origem glacial no hemisfério norte. aclorofilado Definido Presente Simples Anthocerotae Grande. A deposição de sucessivas camadas desses vegetais mortos leva assim a formação das turfeiras.Divisões Bryophyta. Hepaticae Estrutura Simetria Rizóides Cloroplastos/célula Protonema Anterídios/aruqegônios Taloso ou folhosos Dorsiventral ou unicelular Unicelular Vários Reduzido Superficiais Anthocerotae Talosos Dorsiventral Unicelulares Um Ausente Imersos Musci Folhosos Radial Pluricelulares Varios Presente Superficiais Esporófito .

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portando. pertencendo. 1969). com alternância de gerações heteromórfica onde o esporófito. carotenóides . Entretanto. como por exemplo no sistema apresentado por Scagel et al. . pluricelulares e fotossintetizantes. Arthrophyta e Pterophyta. amido como substância de reserva.Divisões Bryophyta.Grande número de estômatos em todas as partes fotossintetizantes do vegetal. dependente apenas na fase inicial de seu desenvolvimento. Dados atuais reforçam essa tendência. As características que permitem sua diferenciação das briófitas podem ser assim resumidas: . tanto em relação aos tecidos condutores e ao grau de lignificação. Em condições adequadas de umidade. No histórico de vida o gametângio feminino. As criptógamas vasculares mantêm ainda a reprodução oogâmica. Lycopodophyta. . β-caroteno). denominado oosfera. nadando então em direção ao arquegônio onde penetram por um canal especialmente diferenciado em sua porção mais alongada. gametângio e esporângio envolvidos por camadas de células vegetativas e histórico de vida diplobionte heteromórfico. Lycopodophyta e Pterophyta – Introdução às Plantas Vasculares INTRODUÇÃO ÀS PLANTAS VASCULARES As Criptógamas vasculares são assim chamadas por possuir tecidos vasculares que permitem a condução de água. embora diminuto. Os gametas masculinos são os anterozóides.luteínas. as pteridófitas são bastante diversas entre si. cutícula. ocorrendo então a fecundação. assim como as briófitas.Presença de tecidos vasculares. As criptógamas vasculares. possuem ainda em comum com as algas verdes o tipo de pigmentos (clorofilas a e b. fator que levaram autores a incluí-las em quatro divisões diferentes. parede celulósica e a presença de flagelos (no caso das criptógamas terrestres apenas no gameta masculino). a parede do anterídio rompe-se e os anterozóides pequenos e flagelados são liberados. (1965). como também no que se refere à morfologia e reprodução. Psilophyta. . é independente. Psilophyta. denominada Pteridophyta. Arthrophyta. denominado arquegônio. O zigoto germina sobre a 149 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Lignificação de parte das células (parede celular). é dominante e o gametófito. possui em seu interior o gameta feminino. até atingir a oosfera. São eucariontes. ao Reino Plantae (sensu Whittaker. sais minerais e outras substâncias através do vegetal.Histórico de vida diplobionte. adotado nesta apostila. adaptações já encontradas nas briófitas. Por essas características as criptógamas vasculares foram englobadas por muitos autores dentro de uma única divisão.

as folhas onde os feixes vasculares que se dirigem à nervura foliar deixam uma lacuna preenchida por parênquima são denominadas macrófilas. darão origem a um novo gametófito. dando origem ao esporófito. através de meiose. com nervuras ramificadas. dictiosteles e eusteles a têm preenchida por parênquima medular (tecido vivo). O grau de lignificação dos tecidos do caule é pequeno. segundo o padrão de vascularização que apresentam: “folhas” onde os feixes vasculares que se dirigem à nervura foliar não deixam lacuna no cilindro vascular são denominadas micrófilas. As folhas são classificadas em dois tipos.Divisões Bryophyta. esporos que. Arthrophyta. podendo apresentar tamanho bem maior. Lycopodophyta e Pterophyta – Introdução às Plantas Vasculares própria planta mãe. ao germinarem. fase dominante. O esporófito irá formar. sendo normalmente menores e apresentando nervuras não-ramificadas. dependente do gametófito apenas nos estágios iniciais. Existem vários tipos de cilindro vascular nas plantas vasculares. Psilophyta. Os cilindros chamados protosteles possuem a parte central preenchida por xilema enquanto sifonosteles. 150 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

. fotossintetizante. com caule cilíndrico. . Encontra-se sempre em simbiose com fungos. . Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Psilophyta DIVISÃO PSILOPHYTA psilos (grego) = nú phyton (grego) = planta CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . Psilophyta. Existem apenas dois gêneros atuais. Os esporângios terminais estão situados em ramos laterais muito curtos. reunidos em grupos de três.Esporângios terminais reunidos em sinângios. HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA A Divisão Psilophyta compreende os vegetais vasculares mais simples. o primeiro característico de regiões tropicais e o segundo nativo da Nova Zelândia e Austrália. recentemente foi sugerido que ela seria derivada a partir de pterófita. e sem folhas ou raízes. possuindo esporófito de tamanho relativamente pequeno quando comparado às demais Pteridófitas. cilindro vascular tipo protostele.Homosporados (um único tipo de esporos). Psilotum e Tmesipteris. formando sinângios.Divisões Bryophyta. tendo formato cilíndrico.Ausência de folhas (presença de escamas). apresentando apenas escamas ou rizóides. cujos gametófitos apresentam morfologia semelhante e também são saprófitas com esporófitos 151 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Ausência de raízes (presença de rizóides unicelulares). apesar de ser totalmente aclorofilado. Arthrophyta.Gametófito cilíndrico aclorofilado. é saprófita e independente do esporófito. . Stromatopteris). . Embora muitos autores considerem esta divisão a mais primitiva dentre as pteridófitas. O gametófito monóico é efêmero e diminuto.Caule vascularizado e fotossintetizante. pouco lignificado. A partir da meiose ocorrida nos esporângios surgem esporos cujo desenvolvimento origina os gametófitos. em função da existência de representantes desse grupo (ex.

Arthrophyta. 152 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Entretanto. entre outras características.Divisões Bryophyta. esta teoria não foi completamente aceita por muitos botânicos em função das muitas características distintas entre estes representantes e Psilotum. Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Psilophyta sem raízes ou com raízes pouco diferenciadas e não funcionais. Psilophyta.

Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Lycopodophyta

DIVISÃO LYCOPODOPHYTA
lycos (grego) = lobo podos (grego) = pé phyton (grego) = planta

CARACTERÍSTICAS BÁSICAS
- Caule, raízes e folhas verdadeiras (vascularizadas). - Esporângios reunidos em estróbilos. - Homosporadas ou heterosporadas. - Gametófito cilíndrico clorofilado.

HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA
A Divisão Lycopodophyta compreende vegetais vasculares cujo esporófito possui caule, raíz e folhas verdadeiras, vascularizadas (com xilema e floema). As folhas dispõem-se espiraladamente ao redor do caule e são do tipo micrófila. No ápice dos ramos férteis encontram-se os estróbilos, estruturas especiais onde os esporângios encontram-se reunidos, situados na axila de folhas modificadas com função de proteção. Nos esporângios, a partir da meiose, diferenciam-se esporos haplóides que originam os gametófitos. As licopodófitas podem ser homosporadas (ex. Lycopodium sp.) como briófitas ou psilófitas. Entretanto, alguns gêneros podem apresentar esporângios diferenciados originando dois tipos de esporos: megasporângios, onde são originados por meiose quatro esporos de tamanho maior, denominados megásporos, que se desenvolverão em gametófitos femininos e microsporângios, onde são originados, também por meiose, grande número de esporos de tamanho menor, denominados micrósporos, que darão origem à gametófitos masculinos. Plantas que possuem esse tipo de diferenciação de esporos e esporângios são denominadas heterosporadas (ex. Selaginella sp.). Os gametófitos haplóides são maciços e sempre dióicos nas espécies

heterosporadas, originando arquegônios ou anterídios que produzem anterozóides biflagelados.

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Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Lycopodophyta

A divisão apresenta apenas cinco gêneros atuais, dentrev eles Lycopodium, Selaginella e Isoetes, amplamente distribuídos em regiões tropicais e temperadas.

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Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Arthrophyta

DIVISÃO ARTHROPHYTA

arthros (grego) - articulado phyton (grego) - planta

CARACTERÍSTICAS BÁSICAS
- Caule, raizes e folhas verdadeiras (vascularizadas). - Esporângios reunidos em esporangióforos. - Homosporadas. - Esporos com elatérios. - Gametófito membranoso clorofilado.

HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA
A Divisão Arthrophyta compreende vegetais vasculares com folhas micrófilas de inserção verticilada, apresentando raízes verdadeiras (vascularizadas). No ápice dos ramos férteis encontram-se estruturas denominadas, da mesma forma que em Lycopodophyta, de estróbilos que se apresentam, no entanto, com estrutura diferente daquelas. Nas artrófitas, os esporângios encontram-se reunidos em

esporangióforos (do grego, foros = portador), possivelmente originados a partir da fusão de ramos durante a evolução do grupo. As artrófitas são homosporadas, originando-se nos esporângios apenas um tipo de esporo a partir da meiose. Os esporos possuem elatérios originados de sua parede celular e que, pela perda de água distendem-se quando se rompe o envoltório do esporângio e a umidade relativa diminui. Os gametófitos haplóides originados a partir do desenvolvimento desses esporos são membranosos, dióicos, podendo apresentar dimorfismo sexual ou sendo monóicos, apresentando, nesse caso, protoginia, observando-se inicialmente o aparecimento dos arquegônios e, apenas após o desaparecimento destes, o de anterídios. Esta divisão apresenta apenas um gênero atual, Equisetum, com espécies ocorrendo tanto em regiões temperadas como tropicais.

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exemplo.Homosporadas (heterosporadas em poucos grupos). Psilophyta. ficando os elementos resultantes da divisão (folíolos) ligados entre si pela nervura central da folha (ráquis). Folhas tripinadas.Vernação circinada e consequente presença de báculo. Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Pterophyta DIVISÃO PTEROPHYTA pteros (grego) .Folhas macrófilas (com exceções). .Gametófito clorofilado. . . espigas. Estas folhas são denominadas compostas ou pinadas. As folhas podem ser simples ou ter sua lâmina dividida. as folhas têm um arranjo peculiar da gema apical: a face 157 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . em função do tipo de divisão apresentado. sinângios ou esporocarpos. . podendo subdivididas ser recebem por a denominação em de bipinadas.Divisões Bryophyta. O maior grau de vascularização permite que as folhas nessa divisão atinjam um tamanho maior que nas demais criptógamas vasculares.Esporângios reunidos em soros.pena phyton (grego) . raizes e folhas verdadeiras (vascularizadas). ou classificadas.. . a folha é denominada pinatisecta. se as divisões forem incompletas. repetidamente etc. Caso as divisões apresentadas cheguem até a ráquis. enquanto que. O padrão de nervação das folhas apresenta grande importância taxonômica.Caule. HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA A Divisão Pterophyta compreende vegetais vasculares com folhas e raízes verdadeiras (vascularizadas). As folhas são macrófilas na maioria dos grupos. a folha é denominada pinatifida. na maioria dos grupos. bipinatifidas bipinatisectas. ou seja. existe uma lacuna no cilindro vascular no ponto em que os feixes vasculares dirigem-se à folha. Arthrophyta. Além disso.planta CARACTERÍSTICAS BÁSICAS .

Psilophyta. Com a continuidade do processo de dessecação. ocorre uma estrutura especialmente diferenciada. ao sofrerem dessecação. a abertura do indúsio pode ser gradual ou completa. Com isso. menos reforçada. É chamado falso indúsio quando é resultado do dobramento da margem especialmente modificada da folha. possuindo paredes pouco reforçadas. normalmente com uma única camada de células. Nos dois primeiros casos os esporângios encontram-se livres. o anel (ou annulus) que. resultando em seu enrolamento. duas camadas superficiais. forçando as células do estômio que. Os esporângios encontram-se reunidos em soros. protegidos ou não por uma camada de tecido protetor (indúsio). enquanto que tanto nas espigas como nos sinângios os esporângios estão fundidos dentro de tecido foliar. formando uma estrutura característica denominada báculo. é responsável pelo rompimento do estômio. Nesse processo. Além disso. Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Pterophyta inferior da folha cresce mais que a superior (vernação circinada). expondo os esporos. pela contração da parede externa. Nesses grupos. O caule normalmente é subterrâneo. a partir de sua divisão. Soros podem ocorrer na margem (soros marginais) ou na face inferior dos folíolos. acabam por se romper. embora existam caules aéreos em alguns grupos. Arthrophyta. essas células. tem reduzido seu volume. as células do anel continuam a se contrair. até que a força de coesão entre as moléculas de água em seu interior se torna menor que a tensão exercida pela parede externa. espigas ou sinângios. apresentado as paredes voltadas para a face interna mais reforçada que a voltada para a face externa. que retorna de forma explosiva ao seu tamanho original. Esporângios eusporangiados têm origem a partir de várias células superficiais surgindo. onde os esporângios encontram-se reunidos em soros.Divisões Bryophyta. das quais a superior dará origem à um envoltório com muitas camadas e a interna ao tecido esporígeno. arremessando os 158 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . especialmente diferenciada para esse fim. A forma do indúsio é variável. uma camada de células de menor resistência. através de movimentos higroscópicos. ocorre uma redução do diâmetro do esporângio. O indúsio pode ser persistente ou descíduo. por efeito da coesão entre as moléculas de água existentes em seu interior. neste caso sendo totalmente perdido após a maturação dos esporos. As células do anel são mortas e especialmente diferenciadas. esporocarpos. Espigas são formadas por ramos modificados fundidos entre si. As pterófitas são classificadas ainda quanto à origem e ao tipo de desenvolvimento do esporângio. Esporângios leptosporangiados têm origem a partir de uma única célula superficial a partir da qual surge tanto o tecido esporígeno quanto o envoltório de células vegetativas. podendo ser envolvidos por uma camada protetora (indúsio) ou não.

sendo no entanto heterosporadas nos representantes aquáticos. Filicopsida. As pterófitas são. em sua maioria. Ocorre de forma incipiente em certos grupos.000 espécies atuais. Apresenta uma única classe. Psilophyta. Exibem considerável diversidade de habitats. homosporadas. cordiformes (formato de coração) e monóicos. Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Pterophyta esporos do interior do esporângio. O anel pode ser longitudinal ou transversal em relação ao eixo do esporângio. Arthrophyta. Os esporos podem apresentar maturação simultânea. também chamados de protalos.Divisões Bryophyta. subdividida em seis ordens. originados a partir do desenvolvimento desses esporos são membranosos. sendo sem dúvidas as criptógamas vasculares mais diversificadas no presente. gradual ou mista. com as características apresentadas na tabela a seguir. Os gametófitos haplóides. Tal processo pode se repetir diversas vezes. Ophioglossales AMBIENTE Terrestre Marattiales Terrestre Osmundales Terrestre Filicales Terrestre Marsileales Aquático ou terrestre Salviniales Aquático FOLHA ESPORÂNGIO Agrupamento Espiga Sinângio Macrófila Micrófila Pinas vegetativas Soros Esporocarpo (pina) Esporocarpo (indúsio) Origem Camadas Diferenciação Anel Exemplos Eusporangiado Várias Várias 2 Homosporado Ausente Ophioglossum Ausente Marattia Não há (escudo) Osmunda Leptosporangiado 1 1 Heterosporado Presente Polypodium Adiantum Marsilea Ausente Salvinia Azolla 1 159 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . a medida que as diferentes células do anel vão perdendo água. A Divisão Pterophyta apresenta 10. sendo denominado então de escudo. sendo mais comuns em regiões tropicais. mas também podendo sobreviver em regiões temperadas graças aos rizomas suculentos que persistem durante o inverno.

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Uma vez que o número de fósseis encontrados é diretamente dependente do grau de lignificação do corpo vegetal. é possivel que as briófitas já existissem antes desse período. As plantas desse período constituíram grandes florestas. como por exemplo Lepidodendron. Parte delas se transformou nas jazidas de carvão mineral atuais. com exemplares de grande altura e tecidos altamente liginificados. Há evidências da existência de plantas terrestres no período anterior. com ramificação dicotômica e esporângios terminais. Lycopodophyta e Arthrophyta representam antigas linhas de plantas terrestres. sendo amplamente dominante nesse período. o Siluriano. As primeiras Pterophyta datam do Devoniano médio. podendo ser exemplificada pelo gênero Calamites. teve seu maior desenvolvimento durante os Períodos Carbonífero e Permiano. Lycopodophyta e Pterophyta – Fósseis de Criptógamas Vasculares FÓSSEIS DE CRIPTÓGAMAS VASCULARES As Divisões Psilophyta. Arthrophyta. na realidade. respectivamente. mas que fósseis não tenham sido encontrados. A Divisão Arthrophyta apresenta um desenvolvimento paralelo à de Lycopodophyta. sendo as primeiras substituídas e por rizóides. com folhas compostas. Psilophyta. 161 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . com poucos representantes atuais. que atingia até 30 m de altura. como por exemplo o gênero Psaronius. interpretadas como esporos ou partes de xilema. também originada no Período Devoniano. Entre os fósseis mais antigos de plantas vasculares encontra-se o gênero Rhynia pertencente à extinta Divisão Rhyniophyta. mais antigos no registro geológico que as briófitas. O cilindro vascular é do tipo protostélico. Não possuia folhas ou raízes. Plantas com aspecto semelhante às filicineas atuais. tendo morfologia muito simples. A Divisão Lycopodophyta.Divisões Bryophyta. Os primeiros fósseis indiscutíveis de plantas vasculares são encontrados a partir do Período Devoniano (Era Paleozóica) sendo. são mais abundantes no Carbonífero e Permiano. apresentando caule ereto fotossintetizante.

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Lycopodophyta e Pterophyta – Ancestrais das Plantas Terrestres ANCESTRAIS DAS PLANTAS TERRESTRES Diversas teorias vêm sendo formuladas procurando apontar quais grupos. dentre as algas. 2) Divisão celular do tipo fragmoplasto. É aceito de forma geral que as plantas terrestres originaram-se a partir de algas da Divisão Chlorophyta. 3) Reprodução oogâmica. fibras do fuso persistentes durante a telófase. Os eventos evolutivos necessários para que uma alga desse tipo se transformasse em uma planta terrestre. sendo possível que estas correspondam à linhagem precursora das plantas terrestres. o gênero atual Coleochaete (Ordem Coleochaetales) é o que possui maiores semelhanças com as plantas terrestres: 1) Presença de parênquima verdadeiro. genética e bioquímica das algas vem modificando substancialmente essas teorias. mantendo os núcleos afastados entre si. 5) Gameta feminino e zigoto recobertos por camada de células vegetativas. seriam os seguintes: 1) Retardo na meiose (que em Coleochaete é zigótica). que possuem não apenas o mesmo tipo de pigmentos mas também o mesmo tipo de reserva celular (amido) e os mesmos componentes na parede celular (celulose e pectina). 4) Retenção do zigoto na planta mãe. com clorofila a e b. 163 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Dentro das Chlorophyta a linha das carofíceas é a que apresenta maior semelhança com as plantas terrestres. Arthrophyta. 2) Desenvolvimento do zigoto dentro do gametófito. fornecendo novos elementos para o conhecimento da relação entre algas e plantas terrestres. seriam os ancestrais das plantas terrestres. 3) Estabelecimento de uma relação nutricional entre gametófito e zigoto. Dentro dessa linha. O aumento do conhecimento sobre a citologia.Divisões Bryophyta. Psilophyta.

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Dessa forma. dois grupos se destacam. Lycopodophyta e Arthrophyta sugere-se uma redução dos ramos que transportam os esporângios. pterófitas e plantas com sementes. O conjunto de dados morfológicos de espécies atuais e fósseis. ou de sua presença ou ausência em outros vegetais considerados primitivos ou derivados. Acredita-se que os grupo de briófitas tenham tido origens independentes. 165 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . O grau de evolução de um grupo é analisado em função da presença de características consideradas primitivas e derivadas. a presença de soros na face inferior da folha é considerada um caráter derivado. o primeiro incluindo as licopodófitas e grupos fósseis e o segundo as artrófitas. No caso de Lycopodophyta os esporângios ficam. aqui apresentados por razões didáticas. ou derivada. tem originado novas interpretações acerca dos agrupamentos filogenéticos das criptógamas terrestres. associado a dados moleculares. fóssil mais antigo conservado de plantas vasculares. como classes. ao final do processo evolutivo. estando as hepáticas mais próximas do ancestral aquático e os antóceros e musgos mais relacionados às plantas vasculares. protegidos por folhas. estando os esporângios inicialmente na borda da folha. nas habilidades competitivas que confere. uma característica é considerada primitiva. Lycopodophyta e Pterophyta – Tendências Evolutivas em Criptógamas Terrestres TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS EM CRIPTÓGAMAS TERRESTRES Diferentes teorias têm sido propostas para explicar a evolução das plantas terrestres. são considerados atualmente como divisões independentes entre si. Dentre estas. Possíveis tendências evolutivas na localização dos esporângios nas diferentes divisões de plantas vasculares são levantadas normalmente a partir de um ancestral hipotético semelhante à Rhynia. Em Psilophyta. em função de seu grau de complexidade nos diferentes grupos. Arthrophyta. a partir do ancestral tipo Rhynia formarse-iam ramos com folhas compostas. Psilophyta. Por sua vez. enquanto em Arthrophyta ficariam protegidos pelos próprios ramos fundidos. Devido a essa interpretação os grupos de briófitas. Em Pterophyta.Divisões Bryophyta.

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T. Editora Edgard Blucher Ltda. O reino vegetal. Conard.C. São Paulo. REFERÊNCIAS Banks. Harper & Row. por exemplo. reumatismos ou úlceras. Diversificação nas plantas. H. 167 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .S. Devido ao aspecto de certas frondes. Bryophyta systematics.P. Pub. H. Bold. How to know the mosses and liverworts. Dubuque. & Delevoryas.S. Evolution and plants of the past. sendo consumidos tanto folhas jovens como partes do rizoma desses vegetais. Chaves artificiais para determinação de gêneros e subgêneros brasileiros da Família Polypodiaceae. especialmente na China. São Paulo.M. o tratamento de verminoses. Bold. Alexopoulos.J. 1958. Editora da Universidade de São Paulo. Rio de Janeiro.C. W. 1966. The MacMillan Press Ltd. Livraria Pioneira. New York. H. os representantes fósseis desse grupo apresentam grande importância por sua contribuição na formação de parte das reservas de carvão vegetal que vêm sendo utilizadas pelo homem e cuja importância vem sendo explorada em países em desenvolvimento. 1972. H. Psilophyta. T. especialmente no Oriente. O gênero aquático Azolla ocorre associado à algas azuis (Anabaena azollae) fixadoras de nitrogênio. 1956. Publishers. As frondes desses vegetais também são utilizadas para preparação de chá ou bebidas alcoólicas. tanto vivas como secas. Conselho Nacional de Pesquisas. Morphology of plants and fungi. & Duckett. Brade. As pteridófitas são ainda utilizadas no controle da erosão do solo. sendo utilizado para o enriquecimento do solo em plantações de arroz no Oriente. J.C. para o fornecimento de energia em usinas termo elétricas.Divisões Bryophyta. Arthrophyta. 1979. Representantes atuais são utilizados na alimentação.. G.C.G. Lycopodophyta e Pterophyta – Importância Econômica das Criptógamas Vasculares IMPORTÂNCIA ECONÔMICA DAS CRIPTÓGAMAS VASCULARES Embora as pteridófitas atuais sejam pouco importantes econômicamente. 1987. London. Brown Co. 1970. Algumas espécies são utilizadas em certas regiões para fins medicinais como.C. Clarke. A. Delevoryas. as criptógamas vasculares são utilizadas também para fins ornamentais. Academic Press London. C.

G.B.. S. 1985.L. Editora Edgard Blücher Ltda. ser. S.E. Inc.. The biology of higher cryptogams. Bot. Springer-Verlag..M. 1997 The origin and early evolution of plants on land. Brasil. R. 1974. 1969. São Paulo.H.Divisões Bryophyta. Hell. T. 1979. 1977. Introduction to Bryology McMillan Publishing Company. 2a ed. 1965. Bolm Botânica Univ.J. 2007.R. RJ. Lycopodophyta e Pterophyta – Importância Econômica das Criptógamas Vasculares Doyle. G. p.B. Scagel.. Paleontologia geral.F. A. W. Portland.. E. California. Rouse. Lawrence. Edusp. Siein. W. Smith. & Gifford. II.. briófitas talosas dos arredores da Cidade de São Paulo (Brasil). Mendes. Watson. 1972.F.M.V. Editora Guanabara Koogan S. The structure and live of Bryophytes. Paulo. The MacMillan Co. Schofiled. Calouste Gulbenkian.M.C. Comparative morphology of vascular plants. Toronto.G.M. Rio de Janeiro.L. JONES.. 1982. Raven. Mcalaster. Brasil. 1969. Tryon. Editora da Universidade de São Paulo.. Freeman Company. Oliveira.H. Psilophyta. Introdução à biologia vegetal. Briófitas e Pteridófitas. & Taylor. Schofield. 1. 389: 33-39. G. Lisboa.With special reference to Tropical America. Bandoni. W.. Foster. 1975. Arthrophyta. R. K..F.E. New York.T. London. Evert. 168 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Ferns and allied plants . & Eichhorn. 2003. 25: 1-187.A. P. São Paulo. A. 335. Taxonomia das plantas vasculares.M. Capítulos 1-4. E.B. Botânica. São Paulo. Introdução a taxonomia vegetal. Vol. Kenrick.R. R. Rawitscher. W. Hutchinson. Nature. A. & Crane. São Paulo. São Paulo. P. Fund. 7a ed. T. An evolutionary survey of the plant kingdon. & Tryon. Wadsworth Publishing Co. Biologia Vegetal. Editora da Universidade de São Paulo. Fundação Caluste Gulbenkian. História geológica da vida. Joly. 1951. volume. E.F. Botânica criptogâmica. J. R. New York.C. D. Timber Press. Elementos básicos de botânica. R. 1987.H. 1970. A. San Francisco. Companhia Editora Nacional. SP. Enciclopaedia of ferns.C.

Lycopodophyta e Arthrophyta AULAS PRÁTICAS DE BRYOPHYTA. Os exemplares coletados deverão ser imediatamente acondicionados em placas de petri tampadas para evitar dessecamento. e) Utilize lâminas preparadas e permanentes. Observe com cuidado e anote as características do ambiente em que cada espécie é encontrada. na face inferior. Procedimentos: A coleta deverá ser efetuada em jardins com acompanhamento de um professor ou monitor. espessura maneira de fixação no substrato e ramificação. LYCOPODOPHYTA E ARTHROPHYTA Objetivos: Coleta. disponíveis na aula. DIVISÃO BRYOPHYTA 1) Marchantia (Classe Hepaticae) a) Observe macroscopicamente o gametófito quanto à cor. Arthrophyta. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Bryophyta. b) Observe conceptáculos e propágulos. Psilophyta. d) Procure distinguir os gametófitos masculinos e femininos. PSILOPHYTA. Procure saber onde essas estruturas se localizam na planta. anterídios e esporófitos. procure compreender o que são os diferentes tecidos. até os rizóides. Qual a função dos propágulos? c) Faça um corte transversal ao talo e observe cuidadosamente sua organização vista ao microscópio. Faça um esquema com legenda. 169 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Divisões Bryophyta. Psilophyta. para observação de arquegônios. na face superior. com arquegonióforos (chapéu feminino. Reconhecimento de gametófitos e esporófitos e de suas estruturas especializadas. respectivamente. digitado). partindo da epiderme. Ao final de cada aula prática serão selecionados grupos voluntários para apresentação dos diferentes materiais estudados. lobado) e anteridióforos (chapéu masculino. identificação e caracterização morfológica de gêneros de briófitas e pteridófitas vasculares. Com o auxílio da literatura.

Psilophyta. c) Caso haja esporófitos maduros. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Bryophyta. indicando. Note a presença. a partir de observações no esteromicroscópio. Lycopodophyta e Arthrophyta 2) Symphyogyna (Classe Hepaticae) a) Observe macroscopicamente o talo quanto a ramificação. Esquematize o que estiver observando.Divisões Bryophyta. arquegônios e esporófitos em desenvolvimento sob as escamas situadas na face dorsal dos gametófitos. de manchas escuras que correspondem a colônias de Anabaena associadas ao gametófito. d) Prepare uma lâmina. b) Coloque um fragmento do gametófito sobre uma lâmina com uma gota de água e observe em um esteromicroscópio. 3) Anthoceros (Classe Anthocerotae) a) Observe macroscopicamente os gametófitos. Arthrophyta. c) A partir do material coletado. Esquematize. faça um esmagamento entre lâmina e lamínula para observação dos elatérios e esporos. os esporófitos filiformes. Identifique anterídios. Observe o número de cloroplastos e os pirenóides. b) Esquematize. 170 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . internamente. com o auxílio da literatura as estruturas haplóides e diplóides. colocando legendas. o gametófito e esporófitos em vários graus de desenvolvimento. c) Após esmagar o material. na face dorsal. esmagando o esporófito e tente interpretar suas estruturas com o auxílio da literatura disponível. Psilophyta. d) Esquematize todas as estruturas observadas. espessura e cor e compare com o de Marchantia. procure identificar qual característica permite a distinção de um protonema de musgo de uma alga verde filamentosa. b) Com o auxílio da literatura e de um esteromicroscópio identifique gametófitos femininos e masculinos. Note. 4) Sematophyllum (Classe Musci) a) Observe macroscopicamente os gametófitos e esporófitos. observe a alga azul associada.

as diferentes estruturas e tecidos visíveis. Psilophyta. 3) Selaginella (Divisão Lycopodophyta) a) Proceda como no material anterior. LYCOPODOPHYTA E ARTHROPHYTA 1) Psilotum (Divisão Psilophyta) a) Observe. 2) Lycopodium (Divisão Lycopodophyta) a) Observe a planta macroscopicamente. com esporângios agrupados ao redor do eixo central. Psilophyta. Disseque as folhas do estróbilo com uma lupa procurando. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Bryophyta. esporângios e esporos. Observe sua estrutura e a dos esporos. em lâmina permanente. c) Prepare uma lâmina esmagando os esporângios e observe no esteromicroscópio e ao microscópio. retirando. 171 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . posicionamento dos esporângios e estrutura interna do caule. procurando identificar. mantendo-o úmido com uma gota de água. Arthrophyta. notando o caule verde. Lycopodophyta e Arthrophyta CRIPTÓGAMAS VASCULARES: DIVISÕES PSILOPHYTA. 4) Equisetum (Divisão Arthrophyta) a) Com o auxílio da literatura procure entender a estrutura macroscópica dando particular atenção à disposição de ramos e folhas no caule. diafanizada e corada. b) Disseque os esporângios em um esteromicroscópio. com o auxílio da literatura. com o auxílio de uma pinça e um estilete. com o auxílio da literatura.Divisões Bryophyta. dicotomicamente ramificado e provido de pequenas escamas desciduais. b) Observe as diferenças quanto à morfologia geral. Faça um esquema. entender sua organização. a planta viva. Procure identificar as estruturas responsáveis pela dispersão dos esporos. um segmento do caule. distribuição e tamanho das folhas. em demonstração. b) Observe. b) Faça cortes longitudinais medianos ao estróbilo. retire uma porção terminal de um ramo contendo estróbilos e observe no esteromicroscópio. os esporangióforos hexagonais.

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siga os procedimentos abaixo indicados para cada gênero. os esporângios. Psilophyta. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Criptógamas Vasculares: Divisão Pterophyta CRIPTÓGAMAS VASCULARES: DIVISÃO PTEROPHYTA Procure identificar. 3) Salvinia (Ordem Salviniales) a) Observe a morfologia geral da planta e a distribuição das folhas em torno do caule. b) Observe a lupa os folíolos férteis e procure ver como se dá a deiscência dos 173 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Arthrophyta. c) Como é possível provar que os folíolos mais subdivididos. semelhantes a raízes. Esquematize as estruturas observadas. a lupa e ao microscópio. os soros. b) Observe os soros (esporocarpos) macroscopicamente. 2) Ophyoglossum (Ordem Ophyoglossales) a) Observe a morfologia geral procurando entender sua organização vegetativa e reprodutiva. 1) Polystichum (Ordem Filicales) a) Observe a morfologia das folhas e. Compare com o representante de Filicales visto anteriormente. no esteromicroscópio. com o uso da chave dicotômica neste guia. Após a identificação.Divisões Bryophyta. d) Observe a venação dos folíolos. Anote que tipo de características são importantes na separação dos gêneros dentro desse grupo. b) Selecione soros ainda verdes e faça cortes transversais medianos. na realidade não o são? 4) Osmunda (Ordem Osmundales) a) Observe macroscopicamente a fronde. e) Esquematize as estruturas observadas. Corte-os e observe. o exemplar previamente coletado. notando a distinção entre os folíolos vegetativos e outros modificados. procurando entender sua estrutura com o auxílio da literatura. Procure entender sua organização e identificar as estruturas que auxiliam em sua flutuação. complementada pela chave para a Família Polypodiaceae. c) Remova o indúzio e monte os esporângios em uma lâmina ainda com glicerina para observar como se dá a deiscência (abertura) dos esporângios. onde se diferenciam os esporângios.

dispostos verticiladamente. Folhas compostas por 4 folíolos. Folhas inseridas espiraladamente no caule. esporângios em soros ou em ramos modificados 9 9a. resultando em uma disposição dística 6a.Divisões Bryophyta. esporângios reunidos de outra forma 5a. Folhas maiores que 2 cm. folhas divididas em um folíolo superior e um inferior 3b. plantas homosporadas 6b. plantas heterosporadas 7a. Folhas menores que 2 cm. Plantas maiores que 3 cm. esporângios reunidos de outra forma 8a. Plantas diferentes. caule articulado 5b. esporângios reunidos de outra forma 2a. esporângios fundidos em grupos de 3 lateralmente ao caule. Ausência de folhas. Folhas compostas. 5) Outros exemplares da Família Polypodiaceae Identifique ao menos mais um exemplar dessa família. Psilophyta. Esporângios sem anel típico. esporangios em esporocarpos 2b. procurando o aperfeiçoamento no uso da chave dicotômica. Chave dicotômica artificial para identificação de alguns gêneros de Pteridófitas do Jardim do Departamento de Botânica. folhas divididas em 2 folíolos superiores e um inferior 4a. se aquáticas não flutuantes 3a. folhas de um único tipo. apenas com um grupo de células reforçadas (escudo) 9b. podendo apresentar-se em certos casos torcidas. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Criptógamas Vasculares: Divisão Pterophyta mesmos. esporângios em esporocarpos 8b. Arthrophyta. Plantas menores que 3 cm. Disposição dística. Folhas dispostas verticiladamente. Disposição espiralada. resultando em forma de trevo. esporângios reunidos em estróbilos 4b. caule ramificado dicotomicamente. Folhas pinadas. na axila de escamas 1b. Plantas aquáticas flutuantes. Folhas presentes. esporângios em espigas férteis que se originam na base da folha 7b.USP 1a. Folhas simples. Esporângios sempre providos de anel Psilotum 2 3 4 Azolla Salvinia 5 7 Equisetum 6 Lycopodium Selaginella Ophyoglossum 8 Marsilea Osmunda 10 174 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . folhas de dois tipos (heterofilia).

consistência de couro com recortes arredondados forma de cunha recortada em dentes divididas em lobos dispostos como os dedos na mão. caracteristicamente apical ou sub-apical. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Criptógamas Vasculares: Divisão Pterophyta 10a. nervuras) (soros) (limbo) (folhas ou margem) (folhas) (folhas ou margem) (folhas) (soros. Anel completo. transversal inferior. transversal. Soros com poucos (3-8) esporângios grandes 11b. completo ou não. plantas com outro hábito 11a. Anel longitudinal oblíquo. Psilophyta. que se desprende convergentes forrando continuamente toda ou grande parte da superfície da folha coriáceo. terminada por ponta delgada circulares em vista superficial forma de orelha com pinas (folíolos) de 2ª ordem decíduo.Glossário para a Chave de Identificação TERMO Acuminados Anastomasantes Arestadas Arredondados Auriculado Bipinadas Caduco Confluentes Contínuos Coreácio Crenadas Cuneiformes Dentadas Digitadas Elipticos Estipuliforme ÓRGÃO (indúsio. Folhas com ráquis ramificado dicotômicamente Anel completo. Anel perfeitamente longitudinal. folhas de crescimento contínuo e hábito de trepadeira 10b.Divisões Bryophyta. interrompido por estômio Lygodium 11 Gleichenia 12 Alsophylla Prosseguir na chave para Família Polypodiaceae (disponível para consulta) Pteridófitas . vários órgãos) (nervuras) (margem) (soros) (vários órgãos) (folhas) (indúsio) (soros. indúsio) (vários órgãos) SIGNIFICADO agudo confluentes aristadas. Folha não regularmente dicotômica 12a. em forma de elípse como estípulas 175 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Plantas arborescentes com caule aereo 12b. Arthrophyta. sem estômio. Anel nunca transversal apical. sem estômio definido.

paralelamente uns aos outros inseridos em suporte com inserção no centro (folhas) (vários órgãos) (folha) (folhas) (folhas) (folhas) (margem) (indúsio) (folhas) (limbo) dividida em folíolos. folhas) (folha. consistência de papel inseridos em suporte. indúsio) (nervuras) (folhas ou margem) (margem) (soros. Psilophyta. Os recortes chegam até a nervura (penada. limbo) (folhas) (limbo) (vários órgãos) (limbo) estreitos e alongados como uma linha não anastomosadas com recortes pouco profundos arredondados delicada como uma membrana mais longos que largos. composta com pêlos folíolo de folha composta limbo pouco recortado. Arthrophyta. Os recortes chegam no máximo até a metade do limbo limbo profundamente recortado. 2x pinatíssecta) enrolada. com bordos quase paralelos em grande extensão circular palmada = dividir (até o meio) como a palma da mão.Divisões Bryophyta. falciforme em roseta em forma de seta 176 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . estreito e pontiagudo de órgãos laminares como a folha (soros. panela sem pêlos tenro imersos com recortes profundos e irregulares inteiras. simples abre para dentro rasgado = dilacerado segmento profundo. semi-hemisférico gamela. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Criptógamas Vasculares: Divisão Pterophyta TERMO Extrorso Falciforme Gameliforme Glabro Herbáceo Imergentes Incisas Integras Introrso Lacerado Lacínia Lineares Livres Lobadas Membranacea Oblongos Orbicular Palmatífida Papiráceo Pedado Pedatiforme Peltado Penadas = pinadas Piloso Pina Pinafítidas Pinatissectas Pinato bipinatissecta Reflexa Reniformes Rosuladas Sagitado ÓRGÃO (indúsio) (indúsio) (indúsio) (vários órgãos) (limbo) (soros) (folhas ou margem) (folhas ou margem) (indúsio) (vários órgãos) SIGNIFICADO abre para fora reniformes. revolvida semi-Hemiférico.

Arthrophyta.Divisões Bryophyta. ondulada isolados na superfície tripartido com pinas (folíolos) de 3ª ordem 177 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Criptógamas Vasculares: Divisão Pterophyta TERMO Secta Simples Sinuada Solitários Superficiais Trífido Tripinadas ÓRGÃO (vários órgãos) (folhas) (folhas ou margem) (soros) (soros) (limbo) (folhas) SIGNIFICADO subdividida. com insições que atingem a nervura inteira. Psilophyta. não dividida sinuosa.

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L. b) Calça grossa. Psilophyta. Observações: 1. Letras da Universidade de São Paulo. b) Aspectos ecológicos. III) ATIVIDADES a) Grupos de trabalho. d) Repelente contra insetos. colete após a saída da mesma. 1962. h) Lupa de mão. 179 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . c) Calçado adequado (o ideal é uma bota). 3. II) MATERIAL a) Chapéu. não deixando vestígios na área da reserva. f) Canivete ou faca para coleta e sacos plásticos. se for o caso. particularmente criptógamas. e) Capa de chuva. 18: 1-129. g) Lanche. É absolutamente proibida a coleta de qualquer material dentro da área da reserva. Fac. Contribuição ao conhecimento da ecologia da mata pluvial tropical. 2. Acondicione os restos de comida em sacos plásticos. Lycopodophyta e Pterophyta – Excursão à Mata Atlântica EXCURSÃO À MATA ATLÂNTICA I) OBJETIVO a) Reconhecimento dos diferentes grupos de vegetais. a documentação do material observado poderá ser feita utilizando-se máquina fotográfica. Arthrophyta. Os grupos deverão ser formados por aproximadamente 10-15 alunos e serão acompanhados por um professor. Tome cuidado com animais peçonhentos. Ciênc. Bol.Divisões Bryophyta. IV) BIBLIOGRAFIA (Ler antes da excursão) Coutinho.M. Como dentro da reserva é proibida qualquer coleta.

com 3. Psilophyta. folhas esparsas delicadas. Lygodium (trepadeira).B. raquis tipicamente dicotômico. rizoma negro. Caule globóide revestido de estípulas carnosas. Folhas erectas muito divididas. amarelado. PTERIDÓFITAS . 1970. MARATTIACEAE Marattia. Soros nús esparsos. longo. Base do raquis de 2a. O primeiro par de folíolos é fértil. Raquis de última ordem. Limbo frágil e delicado. Folíolos grandes. ramificado com esporângios densamente dispostos. Esporângios nas margens franjadas dos folíolos secundários. A.PTEROPSIDA SCHIZAEACEAE Anemia. longo e fino. Folhas simplesmente pinadas. repetindo o esquema de ramificação. ordem. Folíolos primários disticamente dispostos. HYMENOPHYLLACEAE Hymenophyllum. GLEICHENIACEAE Gleichenia. Sinângios pedunculados no lado dorsal dos folíolos de última ordem. ao nível do solo (duas para cada folha). Acaule. 181 p. Lycopodophyta e Pterophyta – Excursão à Mata Atlântica Joly. Folíolos primários. 4 ou 5 esporângios grandes. distintamente engrossado (nodoso). V) RELAÇÃO DOS GÊNEROS DAS DIVISÕES BRYOPHYTA E PTERIDOPHYTA MAIS COMUNS NA RESERVA BIOLÓGICA DE PARANAPIACABA. 47-58 permitirá o reconhecimento de muitos dos organismos presentes pelo próprio aluno. Ervas acaules. Raquis da folha volúvel.Divisões Bryophyta. A leitura prévia do capítulo 5 "A neblina da Serra" p. tornando bem mais interessante a excursão. distintamente alado. Folhas nascendo aparentemente do solo. Ramificação dicotômica com eixo principal. Epífitas. Gema dormente da dicotomia desenvolvendo-se mais tarde. Conheça a Vegetação Brasileira Editora da Universidade de São Paulo. Raquis liso e duro. pinados. Arthrophyta. Limbo extremamente fino contornando todas 180 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

Terrestres. POLYPODIACEAE Adiantum (avenca). Fronde de âmbito triangular. pecíolos e raquis negros ou 181 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Psilophyta. que é diferente da folha vegetativa (em geral mais estreita). lisos e brilhantes. as terrestres acaules com folhas densamente dispostas. Polypodium. Pecíolos e raquis pretos brilhantes lisos. Folhas isoladas com pecíolo e raquis. Epífitas ou terrestres. Cheiro característico no rizoma. soros marginais. negros e brilhantes. liso e brilhante nas porções inferiores (pecíolo). Folhas simplesmente pinadas. Negros quando maduros. Pecíolos e raquis negros. com ou sem espinhos. folhas isoladas eretas do solo. liso e brilhante. Soros terminais com indúsio em forma de cálice alongado. Soros como em Cyathea. Soros nus. Soros terminais com indúsio bilabiado. Há uma espécie com folhas férteis diferentes das folhas estéreis. Arbóreas. esféricos muito bem arrumados nos folíolos. Indúsio branco-leitoso caindo na matuuração. Polystichum (samambaia dos ramalhetes dos floristas). lisos. Elaphoglossum. Pteridium. Formação de xaxim abundante. Terrestres. Blechnum. verde brilhante. As epífitas com rizoma negro longo e fino. não ramificadas. Em geral com espinhos negros no raquis e pecíolo.Divisões Bryophyta. Ramificação dicotômica com eixo principal. semilunares em contorno. Lycopodophyta e Pterophyta – Excursão à Mata Atlântica as divisões do raquis que é negro. Epífitas ou rupícolas. Terrestres. Soros contínuos revestindo toda a superfície dorsal da folha fértil. Folhas enormes formando uma coroa no ápice do caule muito dividida. Às vezes plantas muito pequenas com aspecto de musgo. Folhas enormes formando coroa no ápice. duras. dispostas em nítida espiral. de ambos os lados da nervura principal. Terrestres. Folhas inteiras. cada um. Soros marginais. Xaxim presente em maior ou menor quantidade. Ervas ou subarbóreas ou ainda escandentes. Folíolos disticamente dispostos.nús. Soros circulares com indúsio. plana. Tronco com restos persistentes de pecíolos velhos. com indúsio. Frondes muito divididas. Arbóreas. Arthrophyta. com soros fundidos nas folhas férteis. Alsophila. com escamas douradas ou não. Folíolos delicados. Epífitas. Lindsaea. Soros longos. CYATHEACEAE Cyathea. protegido pela margem dobrada do folíolo. muito divididas. Soros de âmbito circular. Limbo extremamente fino bordejando todas as divisões do raquis que é negro. Trichomanes. Folhas inteiras ou simplesmente pinadas. não ramificadas. Tronco nu mostrando as enormes cicatrizes deixadas pelo pecíolo ao se desprender.

Todas as porções revestidas de folhas pequenas. Psilophyta. Folhas espiraladas. Soros marginais contínuos embaixo da margem revoluta dos foflíolos de última ordem. Esporângios reniformes amarelos na axila de todas as folhas superioes. digitiforme. sempre distanciados do solo (rizóforo). Estróbilos isolados. Lycopodium cernuum. avermelhada do lado ventral. Talo em fita dicotômica. Rizóides só da região da nervura central. folhas pequenas densamente dispostas ao longo do caule de poucos centímetros de altura. Terrestre. Estróbilos pequenos. Cresce formando tapetes fofos. Estróbilos terminais erectos. Caule erecto isolado ou ramificado uma vez. Terrestres. SELAGINELLACEAE Selaginella. Em touceiras ou com caules rastejantes. Lycopodium sp. um em cada ápice. profundamente lobado. Terrestres.LYCOPSIDA LYCOPODIACEAE Lycopodium sp. Lycopodophyta e Pterophyta – Excursão à Mata Atlântica amarelados. BRIÓFITAS MARCHANTIALES Marchantia.Divisões Bryophyta. Ocorre em barrancos. Invasora de terrenos antes ocupados por mata. sempre com pedúnculos. ramificado dicotomicamente. Terrestres. de cor verde bem claro. pequenas apresentando heterofilia. Plantas femininas com arquegonióforo globóide. ramificado dicotomicamente de cor verde claro. Caule erecto muito ramificado (dicotomias com desenvolvimento diferente). PTERIDÓFITAS . Talo em forma de fita. Talos em fita profundamente lobada nas margens com os lobos semelhantes a folhas disticamente 182 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . grossos. Dumortiera. Plantas masculinas com anteridióforo plano. Cálices com propágulos. JUNGERMANNIALES Androcryphia. Arquegonióforo ou anteridióforo. 1. Arthrophyta. Folhas espiraladas. pequenos. globóides no lado dorsal do talo. com folhas não dísticas. esparsamente distribuídos. 2. Folhas pequenas revestindo todas as porções caulinares. sésseis. Terrestre. lisos e brilhantes. Caule rastejante fortemente presso ao substrato. Terrestres. Cresce formando tapetes. levemente lobado. Terrestre. Ramificação dicotômica folhas disticamente dispostas. cor verde característica. erectos.

folhas dísticas. Em densos aglomerados onde as porções mais velhas dos eixos estão mortas e compactadas. os femininos espaçados sobre a nervura central. mas não almofadados. cápsula grande coberta por caliptra ampla. Telaranea. Talo folioso. ramificado de cor verde-amarelada. Folhas verde escuro. Terrestre. em geral misturado com outras hepáticas. (Identificação segura só com lupa). densamente dispostas. Isotachys. ramificada dicotomicamente com bordos crespos ou não. Todas as porções revestidas de folhas pequeninas.Divisões Bryophyta. de cor vermelhavinho-castanho. Psilophyta. Terrestre. Os masculinos são densamente dispostos na nervura central e em geral aqui as fitas são mais estreitas. Lycopodophyta e Pterophyta – Excursão à Mata Atlântica dispostos. Coloração branco-esverdeada muito característica. característica. Talo em fita estreita. Terrestre. cor verde-amarelada e esbranquiçada característica. Talo como pequenas folhas. cresce em densas almofadas. Plantas femininas reconhecíveis quando transportam o esporófilo (com seta longa. cresce por entre outras hepáticas às vezes isoladas. Com anfigástrios. Talo filamentoso. freqüente em barrancos. não lobada. Cor verde claro característica. BRYALES Leucobryum. Plantas masculinas quando férteis com cálice (periquécio) terminal. Polytrichum. SPHAGNALES Sphagnum. dando um aspecto pulverulento de cor amarelada à superfície do talo. Terrestres. Muito freqüente. abrindo-se por 2 valvas. ANTHOCEROTALES Anthoceros ou Phaeoceros. Forma tapetes revestindo o substrato. Esporófito com longa seta alva e cápsula pequena esférica verde escuro. Terrestre. margens crespas. Symphyogyna. cobrindo grandes extensões. Eixos erectos não ramificados. densos. Terrestre. órgãos de reprodução no lado dorsal protegidos por escamas. Terrestres. Terrestres. Arthrophyta. ramificação dicotômica irregular. de âmbito circular. em geral formando grandes colônias de cor verde escuro muito característica. Eixos muito ramificados. Terrestre ou mais freqüentemente sobre rochas verticais ou na base 183 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Hypopterigium. Talo em fita estreita (1 a menos de 1 mm de largura) verde escuro. Crescendo em almofadas densas de âmbito circular. Esporofitos erectos filiformes. Crescendo em grandes conjuntos. marron. cerdosa). Riccardia.

mostrando zonas concêntricas. Terrestres em geral. de consistência esponjosa. quando os ramos se formam aparecem sempre a 90° do eixo. Eixos cilíndricos. sobre esta última porção. Epífita. Eixos cilíndricos abundantemente ramificados. Cor cinza-esverdeada. de superfície pulverulenta. com zonas concêntricas não muito definidas. Coenogonium. Talo fortemente presso. Psilophyta. em geral crescendo em um ângulo de 90o da superfície erecta do tronco. LIQUENS . Talo com consistência de feltro. Epífita em troncos de árvore (parte baixa). 184 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Eixos pulverulentos (com sorédios) de poucos centímetros de altura. Talo foliáceo expandido. em forma de ventarola.BASIDIOLIQUENS Cora. disticamente em um único plano. Epífita. vermelhos (podécios). Apotécios reunidos no ápice. formando almofadas. de âmbito circular de cor cinza-claro-vermelho vivo. Epífita ou sobre rochas. esbranquiçado-verde azulado. Cor cinza-branca-verde escuro. barbelado nas margens (barba de velho). Leptogium. Apotécios discóides. verde claro. âmbito semicircular. Apotécios róseo-marrons ou de consistência gelatinosa firme. Eixos erectos não ramificados até certa altura. Eixos erectos em geral cilíndricos de forma cônica invertida. Cladonia. Epífita. Apotécios cor-de-laranja do lado ventral. cor verde. Raro. freqüentes. de margens crespas. Terrestres (às vezes epífitas).ASCOLIQUENS Usnea. revestidos de ramos curtos. Região medular branca e elástica. Cryptothecia sanguineum. Dictyonema. Cladonia. superfície opaca não brilhante. Talo foliáceo mole. Talo de âmbito semicircular irregular. de cor escura.Divisões Bryophyta. abundantes. finos muito e irregularmente ramificados. Epífita nos troncos em geral de casca lisa. Lycopodophyta e Pterophyta – Excursão à Mata Atlântica de troncos. LIQUENS . no solo ou em pedras. Arthrophyta. Esporofitos erectos pequenos. cor cinza claro. muito lobado.