Autores: Édison José de Paula† Estela Maria Plastino Eurico Cabral de Oliveira Flávio Berchez Fungyi Chow Mariana

Cabral de Oliveira

INTRODUÇÃO À BIOLOGIA DAS CRIPTÓGAMAS

Organizador: Fungyi Chow

Instituto de Biociências

São Paulo 2007

INTRODUÇÃO À BIOLOGIA DAS CRIPTÓGAMAS

São Paulo 2007

ORGANIZADOR DESTE VOLUME

Professora Dra. Fungyi Chow

AUTORES DESTE VOLUME
Professor Dr. Édison José de Paula† Professora Dra. Estela Maria Plastino Professor Dr. Eurico Cabral de Oliveira Professor Dr. Flávio Berchez Professora Dra. Fungyi Chow Professora Dra. Mariana Cabral de Oliveira

autor VI. ISBN 978-85-85658-20-5 1. Fungyi. Plastino. autor IV. II.5 i Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Criptógamas Taxonomia I. Mariana Cabral de.Índice Ficha Catalográfica Introdução à Biologia das Criptógamas / Organizado por Fungyi Chow. autor III. Édison José de. Eurico Cabral de. Departamento de Botânica. Paula†.[et al].. Criptógamas – Biologia 2. Flávio. Berchez. Chow.. Estela Maria. autor VII. São Paulo : Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo. org. 184 p. autor V. Oliveira. Fungyi. Chow. 2007. autor LC: QK 505. Oliveira. Autores Édison José de Paula†.

............................................................... 14 GLOSSÁRIO ........................................................... PREPARAÇÃO DE LÂMINAS .............................. (Divisão Chlorophyta) .............1) Nitella sp........ AULAS PRÁTICAS INTRODUTÓRIAS AULAS PRÁTICAS.................................................................................................................................... 13 CLASSIFICAÇÃO DOS GRANDES GRUPOS DE CRIPTÓGAMAS ...... ou Oscillatoria sp......... (Divisão Chlorophyta = algas verdes) .........................................2) Lâmina micrometrada ............Índice ÍNDICE PREFÁCIO ............................................ 5) Demonstração 5.. MONTAGEM EM LÂMINAS ................................................ 2) Gloeocapsa sp...................................................... MATERIAL DE LABORATÓRIO .... 5... – diatomácea (Divisão Bacillariophyta = diatomáceas) ....................... ou Spirogyra sp................................................................... 15 ii Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo ..... 3) Pinnularia sp......... AULA PRÁTICA: CÉLULAS DE PROCARIONTES E EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES 1) Zygnema sp............................. 1 5 5 6 6 7 7 8 9 9 9 9 9 INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS CRIPTÓGAMAS ORIGEM DA VIDA .................................. .......... ..................... REPRESENTAÇÃO GRÁFICA .... TÉCNICAS DE DOCUMENTAÇÃO E CONFECÇÃO DE CORTES ..................................................................................................................... 15 REFERÊNCIAS .................. (Divisão Cyanobacteria = algas azuis) ....... 4) Alga verde unicelular (Divisão Chlorophyta) . 13 CLASSIFICAÇÃO DOS SERES VIVOS ...............

.. 28 5) HISTÓRICOS DE VIDA .......................... 39 PAREDE CELULAR ................................................................................. 24 3) REPRODUÇÃO DO ORGANISMO ......................................................... 33 ORIGEM ................................................................................................................................................................................................ 23 REPRODUÇÃO E SEXUALIDADE NAS CRIPTÓGAMAS 1) REPRODUÇÃO MOLECULAR ........................................................................................... 40 RESERVA .................................... 40 REPRODUÇÃO ............................. 37 NUTRIÇÃO ......................................................... 40 IMPORTÂNCIA ...................................................... 51 iii Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .......................................... 42 1) CLASSE MYXOMYCETES Características básicas ..................................... 46 3) CLASSE ZYGOMYCETES Características básicas ...................................................................................................................... 29 CARACTERIZAÇÃO................................................................... 16 ORGANIZAÇÃO EUCARIÓTICA .. BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DOS FUNGOS INTRODUÇÃO ............ 27 4) SEXUALIDADE ....................................................... 25 COMPARAÇÃO ENTRE OS TRÊS TIPOS DE REPRODUÇÃO (VEGETATIVA.................................. 29 REFERÊNCIAS ...............Índice A CÉLULA DE PROCARIONTES E EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES ORGANIZAÇÃO PROCARIÓTICA ....................................... 22 REFERÊNCIAS ............................................................................................................................. 19 ORIGEM DOS EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES ............................................. 33 O QUE SÃO FUNGOS? ....... 24 2) REPRODUÇÃO CELULAR (DIVISÃO CELULAR) ........... 16 PIGMENTOS RELACIONADOS À FOTOSSÍNTESE .......................... 39 MORFOLOGIA ......................................................................... 48 4) CLASSE ASCOMYCETES Características básicas ........................................... 36 CARACTERÍSTICAS BÁSICAS DOS FUNGOS VERDADEIROS ......... 37 OCORRÊNCIA E DISTRIBUIÇÃO ................................................................... 45 2) CLASSE OOMYCETES Características básicas .................. ESPÓRICA E GAMÉTICA) .......

66 REFERÊNCIAS .................................... 70 INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS ALGAS INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS ALGAS ..................................Índice 5) CLASSE BASIDIOMYCETES Características básicas ........................... 58 SIMBIOSE ENTRE ALGAS E FUNGOS: LIQUENS ..................... 76 MONERA FOTOSSINTETIZANTES: DIVISÃO CYANOBACTERIA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS .................................. 84 IMPORTÂNCIA ........... 65 GLOSSÁRIO .............................................................................................................................................................................................. 80 ORGANIZAÇÃO CELULAR .................................. 80 OCORRÊNCIA ........................................................... 65 Identificação e classificação ............... 89 MORFOLOGIA .............................................................. 63 Morfologia e reprodução ................................................................................. 84 TOXINAS ............... 90 iv Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .......... 86 CARACTERIZAÇÃO E TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS DAS ALGAS COM CLOROFILA a E b: DIVISÕES CHLOROPHYTA E EUGLENOPHYTA DIVISÃO CHLOROPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................................................................................................................ 85 CLASSIFICAÇÃO ......................... 83 MOBILIDADE ...................................................................................... 83 HETEROCITO ....................................................................... 80 MORFOLOGIA .................. 64 Características biológicas dos liquens ............................................. 74 ORGANIZAÇÃO VEGETATIVA DAS ALGAS ................................................................................................................... 79 ORIGEM ................. 79 COMPARAÇÃO COM OUTRAS BACTÉRIAS .................................................................................................................... 89 OCORRÊNCIA ............................................................................................ 81 REPRODUÇÃO .......................................... 86 PROCLORÓFITAS .......................................... 85 ASPECTOS ECOLÓGICOS .............................

... 96 CARACTERIZAÇÃO............... 99 OCORRÊNCIA ........................................................ 99 MORFOLOGIA ................................................................................................................................................................................................................................... 95 ESTRUTURA CELULAR ............................................................................................................................................................. 94 DIVISÃO EUGLENOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ......................................................... 101 REPRODUÇÃO ....................................................................................................................................... 96 CLASSIFICAÇÃO .................................................................................. 100 ORGANIZAÇÃO CELULAR ................ 103 OCORRÊNCIA ................................. BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DAS ALGAS COM CLOROFILA a E c E FUCOXANTINA: DIVISÕES PHAEOPHYTA......................................................................................... 102 HISTÓRICO DE VIDA ......................................................... BACILLARIOPHYTA E DINOPHYTA 1) Linhagem das Estramenópilas ..... 102 CLASSIFICAÇÃO ............... 95 REPRODUÇÃO .......................................................................................... 95 OCORRÊNCIA ......... 93 Linhagem das Carofíceas ............. 104 MORFOLOGIA . 96 CONSIDERAÇÕES EVOLUTIVAS ...................................................................................................................................................Índice ORGANIZAÇÃO CELULAR ....................................................... 92 Linhagem das Clorofíceas ......................... 91 CLASSIFICAÇÃO ............... 95 MORFOLOGIA ...... 92 EVOLUÇÃO DO GRUPO ....... 99 CRESCIMENTO ........................... 98 2) Linhagem dos Alveolados ............................... 102 DIVISÃO BACILLARIOPHYTA (Diatomáceas) CARACTERÍSTICAS BÁSICAS .. 90 REPRODUÇÃO E HISTÓRICO DE VIDA ................................... 104 v Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .......... 98 DIVISÃO PHAEOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ......................... 93 GLOSSÁRIO ......

Índice

ORGANIZAÇÃO CELULAR ................................................. 104 TAXONOMIA ................................................................... 105 MOVIMENTO .................................................................. 105 REPRODUÇÃO E HISTÓRICO DE VIDA ............................... 105 IMPORTÂNCIA ECONÔMICA ............................................. 107 ASPECTOS ECOLÓGICOS ................................................. 107 DIVISÃO PYRROPHYTA = DINOPHYTA (Dinoflagelados) CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................ 108 ORGANIZAÇÃO CELULAR ................................................. 108 REPRODUÇÃO E HISTÓRICO DE VIDA ............................... 109 ASPECTOS ECOLÓGICOS ................................................. 109 BIOLUMINESCÊNCIA ....................................................... 109 CONSIDERAÇÕES EVOLUTIVAS ........................................ 110 TAXONOMIA ................................................................... 110 CARACTERIZAÇÃO, BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DAS ALGAS COM CLOROFILA a E FICOBILIPROTEÍNAS: DIVISÃO RHODOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................... 111 SEMELHANÇAS ENTRE RHODOPHYTA E CYANOBACTERIA ........ 111 DIFERENÇAS DE OUTRAS ALGAS EUCARIÓTICAS ................... 111 OCORRÊNCIA ..................................................................... 112 MORFOLOGIA .................................................................... 112 CRESCIMENTO ................................................................... 112 ORGANIZAÇÃO CELULAR ..................................................... 113 REPRODUÇÃO .................................................................... 114 CLASSIFICAÇÃO ................................................................ 114 CONSIDERAÇÕES EVOLUTIVAS ............................................ 116 IMPORTÂNCIA ECONÔMICA DE ALGAS MARINHAS BENTÔNICAS (Rhodophyta, Phaeophyta e Chlorophyta) 1) ALIMENTAÇÃO – consumo direto ...................................... 117 2) FICOCOLÓIDES .............................................................. 124 3) FERTILIZANTES ............................................................. 122 4) FICOBILIPROTEÍNAS ...................................................... 122 5) β-CAROTENO ................................................................. 123 6) MEDICINA ..................................................................... 123

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Índice

REFERÊNCIAS ....................................................................... 123 EXERCÍCIOS: ALGAS GUIA DE EXCURSÃO AO LITORAL ......................................... 127 EXERCÍCIOS EM LABORATÓRIO E APRESENTAÇÃO DOS RESULTADOS ............................................................. 131 REFERÊNCIAS BÁSICAS PARA OS EXERCÍCIOS ...................... 133 CRITÉRIOS DE AVALIAÇÃO DOS EXERCÍCIOS ........................ 134 DIVISÕES BRYOPHYTA, PSILOPHYTA, ARTHROPHYTA, LYCOPODOPHYTA E PTEROPHYTA ADAPTAÇÃO DAS PLANTAS AO AMBIENTE TERRESTRE ............... 137 DIVISÃO BRYOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................... 141 OCORRÊNCIA ..................................................................... 141 HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA ................................... 142 REPRODUÇÃO ..................................................................... 143 CLASSIFICAÇÃO ................................................................ 143 Classe Hepaticae ............................................................ 144 Classe Anthocerotae ....................................................... 145 Classe Musci .................................................................. 146 IMPORTÂNCIA ................................................................... 146 INTRODUÇÃO ÀS PLANTAS VASCULARES .................................. 149 DIVISÃO PSILOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................ 151 HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA ................................ 151 DIVISÃO LYCOPODOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................ 153 HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA ................................ 153 DIVISÃO ARTHROPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................ 155 HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA ................................ 155 DIVISÃO PTEROPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................ 157 HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA ................................ 157

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Índice

FÓSSEIS DE CRIPTÓGAMAS VASCULARES ................................ 161 ANCESTRAIS DAS PLANTAS TERRESTRES ................................. 163 TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS EM CRIPTÓGAMAS TERRESTRES ....... 165 IMPORTÂNCIA ECONÔMICA DAS CRIPTÓGAMAS VASCULARES .... 167 REFERÊNCIAS ....................................................................... 167 AULAS PRÁTICAS DE BRYOPHYTA, PSILOPHYTA, LYCOPODOPHYTA E ARTHROPHYTA DIVISÃO BRYOPHYTA 1) Marchantia (Classe Hepaticae) ...................................... 169 2) Symphyogyna (Classe Hepaticae) ................................. 170 3) Anthoceros (Classe Anthocerotae) ................................ 170 4) Sematophyllum (Classe Musci) ..................................... 170 CRIPTÓGAMAS VASCULARES: DIVISÕES PSILOPHYTA, LYCOPODOPHYTA E ARTHROPHYTA 1) Psilotum (Divisão Psilophyta) ....................................... 171 2) Lycopodium (Divisão Lycopodophyta) ............................ 171 3) Selaginella (Divisão Lycopodophyta) ............................. 171 4) Equisetum (Divisão Arthrophyta) .................................. 171 CRYPTÓGAMAS VASCULARES: DIVISÃO PTEROPHYTA 1) Polystichum (Ordem Filicales) ....................................... 173 2) Ophyoglossum (Ordem Ophyoglossales) ........................ 173 3) Salvinia (Ordem Salviniales) ........................................ 173 4) Osmunda (Ordem Osmundales) .................................... 173 5) Outros exemplares da Família Polypodiaceae .................. 174 Chave dicotômica artificial para identificação de alguns Gêneros de Pteridófitas do Jardim do Departamento de Botânica – USP .................................................................. 174 Pteridófitas – Glossário para a Chave de Identificação ............. 175 EXCURSÃO À MATA ATLÂNTICA ...................................................... 179

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que vinham sendo ministradas no departamento desde o antigo Curso de História Natural da Faculdade de Filosofia. Plantas e Fungos. quando o Conselho do Departamento de Botânica do Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo (IB/USP) aprovou. Com esse intuito. Ainda nesse ano. Essa dinâmica foi mantida até 2007. Ciências e Letras (FFCL). o conteúdo da BIB 120 foi redistribuído em duas novas disciplinas: “Diversidade Biológica e Filogenia” e “Diversidade e Evolução dos Organismos Fotossintetizantes”. incluindo maior participação dos alunos em coletas. Protistas. depois de apresentada a macro-biodiversidade desses organismos. ano em que a disciplina foi ministrada pela última vez. de Morretes) e “Sistemática Vegetal” (liderada pelo Prof. Joly) com duração anual. grupos de discussão e preparação de projetos. quando uma nova dinâmica foi adotada. Aylthon B. Além disto. Essa alteração no programa foi bem aceita e a disciplina se manteve mais ou menos inalterada até 1992. Eurico Cabral de Oliveira Filho para criar duas novas disciplinas em substituição às de “Morfologia e Anatomia Vegetal” (liderada pela Dra. A disciplina de Criptógamas. tendo por objetivo “levar os alunos a um passeio pela biodiversidade dos organismos fotossintetizantes”. tratava não apenas da morfologia e taxonomia. a perspectiva futura era que os alunos pudessem aprofundar seus conhecimentos em cursos optativos mais especializados. após a reestruturação curricular do Curso de Ciências Biológicas do instituto. como era apelidada a BIB 120. a proposta do Prof. uma abrangendo a Biologia de Algas e outra a Biologia de Fungos. O grupo das Moneras com clorofila a e dos fungos eram tratados nesta disciplina atendendo ao termo genérico Criptógamas. 1 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Bertha L.Prefácio PREFÁCIO A disciplina “Morfologia e Taxonomia de Criptógamas” (BIB 120) começou a ser ministrada em 1976. em 1975. suplementadas por duas disciplinas optativas. mas também da evolução e da importância econômica de cada grupo. era necessário utilizar uma abordagem superficial. excetuando as plantas com sementes (Spermatophyta). que além de englobar as algas. abordava um espectro muito vasto de organismos que compreendia quatro dos cinco Reinos do sistema de classificação de Whittaker: Moneras com clorofila a. Por abranger uma diversidade tão grande de organismos.

Maria Amélia B.Prefácio briófitas e pteridófitas também incluía esses organismos. mostrando uma miríade de soluções adaptativas para a sobrevivência e perpetuação neste planeta de grupos extremamente diversos de organismos. de Oliveira que permaneceu na disciplina até o último ano em que ela foi ministrada. que deixa de integrar o currículo do Curso de Ciências Biológicas do IB/USP a partir de 2007. Por outro lado. de Andrade. No entanto. Kurt Hell. incluindo três coletas de campo e estudo do material coletado pelos próprios alunos nas aulas práticas. sua substituição por disciplinas mais embasadas em aspectos filogenéticos que abrangem a diversificação dos diversos clados está bem justificada e era necessária. tais como o evolutivo. prestou bons serviços em ministrar aos biólogos que aqui estudaram uma oportunidade para entrar em contato com uma gama muito grande de organismos interessantes e importantes sob vários aspectos. ele é resultado da colaboração de vários colegas que trabalharam nesta área desde o antigo curso de Sistemática Vegetal. tornando-se possível nos últimos anos com o advento do seqüenciamento genético. Antonio Lamberti. 2 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . O corpo selecionado de conhecimento que ora se disponibiliza em via eletrônica foi organizado e formatado pela equipe que ministrou a BIB 120 nos últimos anos. o ecológico e o econômico. José Fernando Bandeira de Mello Campos além de Eurico C. incluindo os professores Aylthon B. Um ponto forte desta disciplina era seu caráter eminentemente prático. Acreditamos que a BIB 120. Yumiko Ugadim. Joly.

Aulas Práticas Introdutórias AULAS PRÁTICAS INTRODUTÓRIAS 3 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

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principalmente para observações no campo). . . .Um pincel de cerdas finas. . .As lentes objetivos e oculares do microscópio óptico estão na sua possição correta (no menor aumento e distanciados da platina). No final de cada aula prática. .Lâminas de barbear (giletes novas). . . .Todo o material utilizado (ex. com aumento de 5-10 vezes (instrumento útil. lâminas e lamínulas) está limpo.Uma caixa de lâminas para microscopia. MATERIAL DE LABORATÓRIO Para as aulas práticas cada grupo de trabalho deve providenciar: . .A platina do microscópio óptico está completamente seca.Lupa de mão. descartáveis. 5 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . placas de Petri.Lápis número 2 para desenho. .Lenços de papel absorvente ou papel higiênico macio.Aulas Práticas Introdutórias AULAS PRÁTICAS Leia atentamente todo o texto antes de iniciar sua prática.Uma caixa de lamínulas 22 x 22 mm. . verifique se: . . .Livros (ver referências recomendadas).Borracha macia.Papel sulfite para os esquemas e as anotações (os esquemas devem ser feitos a lápis).Duas pinças histológicas.Caderno com índice alfabético para elaboração de um glossário (opcional). seco e limpo. . .A bancada e os aparelhos ópticos estão em ordem e limpos.O esteromicroscópio (lupa) está em ordem.Dois estiletes ou seringas para insulina. uma de ponta fina e outra de ponta arredondada.

Aulas Práticas Introdutórias TÉCNICAS DE DOCUMENTAÇÃO E CONFECÇÃO DE CORTES A microscopia óptica só permite a observação de objetos transparentes ou translúcidos. Para se obter um bom corte é necessário. o micrótomo. A preparação deve ser feita colocando uma gota do meio de montagem sobre a lâmina. medula de guapuruvú ou embaúba. que extravasa pelos bordos da lamínula deve ser retirado com papel absorvente antes de sua observação no microscópio. 6 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . pinça ou pincel. fazer-se vários. o material a ser examinado. Em cortes à mão livre materiais resistentes podem ser segurados com os dedos polegar e indicador e materiais delicados podem ser presos em um suporte macio e homogêneo. ou à mão livre com lâminas de barbear novas. observando-se ao esteromicroscópio. caso contrário. Os cortes podem ser feitos com um equipamento especial. tomando cuidado para evitar bolhas de ar. dissocia-se o material com dois estiletes. deve-se posicionar a lâmina de barbear em um ângulo aproximado de 90 graus em relação ao material. Se a gota se espalhar. sendo um bom critério para avaliar sua limpeza a colocação de uma gota de água sobre a mesma. também de vidro. e a seguir. com auxílio de um conta-gotas. A lâmina deve estar limpa. tendendo a ocupar ampla superfície. normalmente. observando-se ao esteromicroscópio e prendendo o material com o indicador. fazendo-se movimentos de corte contínuos e suaves com a mesma. O excesso de líquido de montagem. deve ser novamente lavada. evitando-se que a platina se molhe. Cobre-se a preparação com a lamínula. Se necessário. Isto significa que material opaco deve ser previamente clarificado (diafanizado) e que material espesso deve ser cortado em secções finas para permitir a transmissão da luz. As lâminas podem ser lavadas com detergente e guardadas em álcool 70%. etc. selecionando apenas os melhores. a lâmina pode ser considerado limpa. Em todos os casos. MONTAGEM EM LÂMINAS O material para exame deve ser montado em lâminas de vidro para microscopia e recoberto com lamínula. com um estilete. Os cortes selecionados podem ser removidos com um pincel ou estilete e colocados sobre a lâmina com água ou álcool 70% segundo o material. Bons cortes podem ser obtidos colocando-se o material sobre lâmina contendo uma gota de água. como isopor.

A lamínula não deve estar flutuando (o excesso de líquido pode ser retirado com papel absorvente).Conter pequena quantidade de material. Ao esfriar-se. Maiores concentrações de glicerina podem prejudicar a preparação. ainda. Para isso. a lâmina e a face superior da lamínula devem estar bem limpas e secas. pode ser feita sem a remoção da lamínula. . junto à margem da lamínula.Isenta de bolhas de ar. A platina não deve ser molhada. . pois as preparações muito densas impedem a passagem de luz. Preparações semipermanentes são feitas evitando-se a evaporação do líquido de montagem.Aulas Práticas Introdutórias A substituição de um líquido de montagem por outro. A vedação da lamínula pode ser feita com esmalte de unha ou luto. Neste caso é importante empregar como líquido de montagem um fixador (formol 4%. preparada à quente. um corante. coloca-se uma gota do novo líquido sobre a lâmina. cuidado! O formol é tóxico) para evitar a decomposição do material. por exemplo. PREPARAÇÃO DE LÂMINAS Uma lâmina corretamente preparada deve apresentar as seguintes características para permitir uma boa observação: . Para isso. .O líquido deve penetrar o espaço entre lâmina e lamínula. por curtos períodos (uma semana ou menos) em uma câmara úmida feita em placa de Petri. REPRESENTAÇÃO GRÁFICA Selecionar as partes e estruturas para documentar o estudo.Nunca deve haver líquido sob a lâmina. O luto é uma mistura de 1 parte de breu e 3 partes de cera de carnaúba. Do outro lado da lamínula encosta-se um pedaço de papel de filtro que por capilaridade promoverá a substituição. . Uma preparação em lâmina pode ser mantida. O luto é fundido e aplicado com um triângulo de metal aquecido. especialmente quando o líquido de montagem for glicerina a 30%. iniciando pelo aspecto 7 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . endurece vedando o espaço entre lâmina e lamínula.

núcleo e nucléolo. passando-se para aumentos maiores conforme o que se pretende observar. vacúolo. Legendas do esquema também devem ser colocadas sob o desenho. (Divisão Chlorophyta = algas verdes). pinças e estiletes). Estudar a diversidade na organização celular. descrevendo objetivamente o que representa o esquema (ex. 1) Zygnema sp. não devendo ser tocado com metal (ex. b) Focalize uma célula e passe a observar a maior quantidade de estruturas em um aumento adequado. em preto e branco e em tamanho adequado a fim de poder representar todas as estruturas estudadas (recomenda-se que estas ocupem aproximadamente a metade de uma folha A4). As legendas das estruturas nunca devem faltar e devem ser indicadas por meio de traços bem visíveis e cuja extremidade se localize sobre a estrutura correspondente. depois em esteromicroscópio e. para responder a esta pergunta você precisa fazer observações na extremidade de diversas 8 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Na maioria das aulas práticas não será empregada a objetiva de maior aumento (de imersão) porque ela requer o uso de óleo de imersão e só oferece boa imagem com cortes muito finos. em observação macroscópica. ou Spirogyra sp. a) Prepare uma lâmina colocando poucos filamentos do material em uma gota de água e observe ao microscópio. Neste último. Material vivo. AULA PRÁTICA: CÉLULAS DE PROCARIONTES E EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES Objetivos: Caracterizar em termos gerais as células de procariontes e eucariontes fotossintetizantes ao microscópio óptico. Ao preparar a lâmina. usar pipeta Pasteur ou bastão de vidro. c) Qual é a forma do cloroplasto? Quantos há por célula? No caso de Spirogyra. envoltórios e cloroplastos. Entender a distribuição do citoplasma.Aulas Práticas Introdutórias geral. Nesse aumento estude uma célula em detalhe. Corte transversal da alga vermelha Gracilaria com aumento de 40X). finalmente. O material não deve secar. inicia-se com a objetiva de menor aumento. muito sensível. Os esquemas devem ser realizados a lápis. ao microscópio.

1800 m = 1. Para Gloeocapsa dissocie o material em uma lâmina com ajuda de dois estiletes ou pinças. varie as condições de iluminação. a) Prepare a lâmina usando uma gota de água contendo o material e observe ao microscópio. f) Faça.1) Nitella sp.5 mm.500 m = 0. ou Oscillatoria sp. Material vivo.diatomácea (Divisão Bacillariophyta = diatomáceas). ilustrando células consideradas gigantes. Quais são as estruturas evidenciadas? g) Faça esquemas com legendas de uma ou várias células tentando identificar o máximo de estruturas possíveis e coloque a escala representando o tamanho aproximado ou o aumento da objetiva e ocular (ex. ii) com a objetiva de 10X . b) Escolha um indivíduo e procure observar a parede ornamentada.2) Lâmina micrometrada. 9 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . a) Prepare uma lâmina com uma gota do material e observe no microscópio óptico. Trabalhe com pouca luz para poder localizar as células que são muito pequenas. 2) Gloeocapsa sp.5 mm. 400x). b) Compare com as células de Spirogyra ou Zygnema e enumere as principais diferenças. 5. 5) Demonstração. Alga bentônica de água doce. iii) com a objetiva de 40X .4500 m = 4. isto é. Note que a ocular amplia 10X e que o campo óptico mede: i) com a objetiva de 4X . servindo como escala. 5. d) Onde estão localizados os pirenóides? e) Faça reação com lugol. Alga de água doce. agora.8 mm. substitua a água por este reagente. (Divisão Cyanobacteria = algas azuis). . 4) Alga verde unicelular (Divisão Chlorophyta). Observe sob aumento apropriado e verifique quais estruturas foram evidenciadas.Aulas Práticas Introdutórias células para contar o número de pontas terminais dos cloroplastos. Para isso. (Divisão Chlorophyta). Prepare uma lâmina com uma gota do material e observe no microscópio óptico. 3) Pinnularia sp. uma coloração com eosina usando o mesmo processo.

OU Zygnema sp.Aulas Práticas Introdutórias ENTREGAR ESQUEMA DE Spirogyra sp. 10 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . PARA AVALIAÇÃO: ATIVIDADE INDIVIDUAL.

Introdução ao Estudo das Criptógamas INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS CRIPTÓGAMAS 11 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

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Protista (eucariontes unicelulares) . modelo que foi dominante até o a década de 1980.fungos 13 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . descobriu-se um mundo de criaturas unicelulares. em que o oceano primitivo seria rico em compostos químicos energéticos e que a interação entre estes compostos levou à produção de moléculas complexas auto-replicativas (ex. Plantae (eucariontes multicelulares autótrofos fotossintetizantes) . após a invenção do microscópio. Foi criada uma terceira categoria de seres vivos. CLASSIFICAÇÃO DOS SERES VIVOS Inicialmente.Introdução ao Estudo das Criptógamas INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS CRIPTÓGAMAS ORIGEM DA VIDA A hipótese mais aceita para a origem da vida provem de um cenário proposto por Oparin na década de 20. briófitas. mas. pteridófitas e plantas com sementes. RNA) que. Monera (procariontes) . os primeiros organismos vivos eram procariontes heterotróficos. eventualmente. Essa célula hospedeira primitiva foi denominada de urcarioto. todos os seres vivos eram classificados como plantas ou animais. além de contribuírem com genes para a formação do núcleo. os protistas. Segundo esse cenário. tendo as linhas autotróficas surgido posteriormente. demonstra essa preocupação em relacionar os diferentes grupos de seres vivos. Fungi (eucariontes multicelulares com nutrição heterótrofa absortiva) . para acomodar esses microorganismos. tornaram-se entidades celulares auto-replicativas.algas.algas azuis. e que ao fagocitar outros procariontes adquiriram capacidades metabólicas adicionais. Esses procariontes fagocitados foram se simplificando e especializando gradualmente originando as organelas das células atuais. por processos ainda não muito claros.algas e fungos unicelulares. muitas vezes difíceis de serem classificadas dentro desses dois grandes grupos. A partir da visão clássica de Haeckel foi desenvolvido o esquema dos cinco reinos de Whittaker (1969). A árvore filogenética de Haeckel (1866). Os eucariontes teriam sido originados a partir de procariontes com capacidade de fagocitose. Cientistas do século IXX já tinham a percepção da importância de considerações evolutivas no estudo dos seres vivos.

CLASSIFICAÇÃO DOS GRANDES GRUPOS DE CRIPTÓGAMAS O termo criptógamas (do grego cripto = oculto e gamos = união sexuada) é utilizado genericamente englobando algas. Os eucariontes apresentavam uma série de características comuns. Já em 1937. é possível que este cenário venha a se alterar com o aumento de seqüências de DNA para um maior número de organismos. Chatton havia proposto que os seres vivos fossem divididos em dois grandes grupos os eucariontes e os procariontes. Não existia. os eucariontes (Eucaria). Animalia (eucariontes multicelulares com nutrição heterótrofa ingestiva) – vertebrados e invertebrados. briófitas e pteridófitas. ou seja. separando-os em dois grupos distintos: Bacteria e Archaea. para designar os “vegetais” cuja “frutificação” não se distingue a olho nu. Em 1983. sendo os dois últimos procariontes. ao longo dos anos. fungos. hoje amplamente aceita. Woese demonstrou que os procariontes não formam um grupo coeso. uma razão lógica para se considerar os procariontes como um grupo filogeneticamente coerente. diversos estudos têm sido feitos tentando verificar a relação entre esses domínios. Vários estudos têm postulado que as arqueobactérias e os eucariontes tiveram um ancestral comum sendo evolutivamente mais próximos do que ambos são das eubactérias. e os procariontes foram reunidos simplesmente por não apresentarem essas características. Na década de 1970 houve um avanço metodológico de enorme impacto na biologia. Baseado na hipótese de Woese de classificação dos seres vivos em três domínios primários. não responde a questão crucial de quem é o ancestral comum dos seres vivos. portanto. Woese utilizou o seqüenciamento de um gene universal (que codifica para o RNA da subunidade pequena do ribossomo) para construir uma árvore filogenética universal. Essa divisão tornou-se firmemente estabelecida como a primeira distinção filogenética. Mas. as eubactérias (Bacteria) e as arqueobactérias (Archaea). Entretanto.Introdução ao Estudo das Criptógamas verdadeiros. a idéia dos procariontes como um táxon se estabeleceu. A árvore universal de Woese permanece em uma forma nãoenraizada. Esse vocábulo foi utilizado inicialmente no século XVIII por Linnaeus. divide os seres vivos em três grandes grupos. Essa árvore. Embora perdure seu emprego para definir 14 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Esse avanço foi a possibilidade de seqüenciamento de DNA.

1969. ou no sistema de Whittaker. 2007. Raven... Science 163: 150-160. por exemplo.F. & Eichhorn. G.F.Introdução ao Estudo das Criptógamas aqueles grupos. Brasil. Rio de Janeiro. 1974. Bacterial evolution. no sistema de classificação. P. proposto por Woese. 1987.C. São Paulo. Edusp. New concepts of kingdoms of organisms.H. E. Cinco reinos: um guia ilustrado dos filos da vida na Terra.A. REFERÊNCIAS Leedale. Editora Guanabara Koogan S. eucariontes e eubactérias. Rio de Janeiro. pois engloba organismos bastante diversos e que não apresentam maiores afinidades filogenéticas. 2003. onde figuram em quatro dos cinco reinos. onde figuram em dois dos domínios. o termo não tem nenhum significado taxonômico. K. RJ. R. 7a ed. Biologia Vegetal. Margulis. 2001.E. ele não é mais utilizado em sistemas de classificação atuais. A diversidade de organismos estudados dentro de criptógamas é evidenciada. Whittaker. 15 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . S. Em outras palavras. GLOSSÁRIO Árvores filogenética: demonstração gráfica da afinidade filogenética (ancestralidade comum) de diferentes organismos ou grupos de organismos. R. Guanabara Koogan. & Schwartz. Brasil. pp. Microbiological Reviews. Introdução à biologia vegetal. Filogenia: história evolutiva das unidades taxonômicas.R. Oliveira. L. How many are the kingdoms of organisms? Taxon 23: 261-270. 221-271. 2a ed. 3a ed. Woese. C. RJ. Evert.V. SP. Brasil.

permitindo assim a distinção entre célula vegetal e animal. Pode possuir também sílica ou carbonato de cálcio. ágar. além de apresentar resistência à tensão e decomposição. A estrutura básica dessas células será tratada detalhadamente na Divisão Cyanobacteria. ORGANIZAÇÃO PROCARIÓTICA De um ponto de vista estrutural. Destacam-se a seguir. ORGANIZAÇÃO EUCARIÓTICA As células de eucariontes. Sua constituição é muito complexa e variada. É permeável. característico de células vegetais. 16 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . os componentes básicos de uma célula eucariótica vegetal (neste texto.Introdução ao Estudo das Criptógamas A CÉLULA DE PROCARIONTES E EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES Dentre as várias divisões que são incluídas entre as criptógamas reconhecem-se dois tipos básicos de organização celular: procariótica (Cyanobacteria = algas azuis) e eucariótica (demais divisões). esses dois tipos de células possuem parede celular envolvendo o protoplasto (membrana plasmática + citoplasma). carragenana ou alginato. por vegetal designaremos em um sentido amplo aos organismos que fazem fotossíntese): 1) Parede celular: é um envoltório externo à membrana plasmática. como a celulose. hemicelulose. podendo apresentar polissacarídeos. Através de paredes celulares adjacentes podem ocorrer plasmodesmos que permitem a conexão intercelular. Exceções como da Divisão Euglenophyta que não possui parede celular serão estudadas no respectivo capítulo. proporcionando uma consistência rígida à parede. caracterizam-se pela presença de membranas nucleares e organelas envoltas por membranas no citoplasma. as células de procariontes caracterizam-se pela ausência de membrana nuclear e de organelas envoltas por membranas no citoplasma. Na maioria das divisões aqui estudadas. dotada de uma certa elasticidade e desempenha um papel importante na proteção e sustentação do protoplasto.

Mitocôndrias com cristas tubulares são encontradas em Chrysophyta (= algas douradas). nos gametas. Este conjunto está envolto pela membrana plasmática. característico de células eucarióticas e procarióticas. c) Nucléolos grandes. possuem flagelo pelo menos em alguma fase de seu histórico de vida. 17 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . O primeiro tipo é característico das divisões Rhodophyta. cloroplastos e mitocôndrias de células de eucariontes.S): a) “70S” . Todos os seres vivos. com exceção das divisões Cyanobacteria e Rhodophyta (= algas vermelhas). Estes dois tipos diferem no processo de divisão nuclear.ribossomos maiores presentes no citoplasma de células eucarióticas (exceto nos cloroplastos e mitocôndrias). Existem dois tipos básicos de núcleos em eucariontes vegetais. o qual se caracteriza por apresentar: a) Cromossomos condensados durante todo o ciclo mitótico. Cryptophyta. sendo a mais interna com invaginações denominadas cristas. por exemplo. 3) Flagelos: são estruturas alongadas. Euglenophyta e Chlorophyta. b) Nucléolos persistentes mesmo durante a prófase. constituído por substâncias lipoprotéicas. podendo ser classificadas em dois tipos com base em seus coeficientes de sedimentação em ultra-centrífuga (expresso em unidades de Svedberg . são constituídas por uma dupla membrana. sendo denominado de núcleo mesocariótico. b) “80S” . O número. O primeiro tipo é encontrado apenas em Pyrrophyta (= Dinophyta = dinoflagelados) e Euglenophyta. a forma e a posição de inserção dos flagelos variam nos diversos grupos vegetais. Prymnesiophyta. Eustigmatophyta e Xanthophyta (= algas amareloesverdeadas). 5) Ribossomos: são organelas envolvidas na síntese protéica e estão presentes em todos os vegetais. 6) Núcleo: o núcleo é constituído por uma dupla membrana (membrana nuclear) e contem DNA em seu interior. Estas podem ser achatadas ou tubulares. como.Introdução ao Estudo das Criptógamas 2) Membrana plasmática: é um envoltório externo ao citoplasma. Raphidophyta . 4) Mitocôndrias: são as organelas responsáveis pela respiração celular.ribossomos menores presentes em bactérias e Cyanobacteria. relacionadas à mobilidade celular e constituídas por nove pares de microtúbulos distribuídos ao redor de um par de microtúbulos centrais.

paralela ao envelope do cloroplasto. e) Membrana nuclear intacta durante todo o ciclo mitótico. Quando indiferenciadas. ácidos graxos e proteínas. c) Bandas de dois a seis tilacóides. e) Membrana nuclear dispersa ou persistente durante a divisão nuclear. 8) Cloroplastos: nestas organelas ocorre a conversão da energia luminosa em energia química (fotossíntese). Exemplo: Cryptophyta. Os vacúolos estão relacionados principalmente à reserva de óleos. Rhodophyta) ou associados em bandas.Introdução ao Estudo das Criptógamas d) Cromossomos aderidos à membrana nuclear e não aos microtúbulos. Esses tilacóides estão dispostos de forma característica em cada uma das divisões vegetais. Nas células jovens são pequenos e numerosos. recebem o nome de proplastos. Composição dos cloroplastos: 40-60% de proteínas. podendo formar um único vacúolo que pode ocupar 90% da célula. enquanto que nas células adultas são maiores. Variações nesse último tipo de disposição podem ser encontradas em algumas algas 18 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . com presença de uma banda periférica. O segundo tipo de núcleo. Quando associados. 5-10% de clorofilas. b) Nucléolos dispersos durante a prófase e condensados durante a telófase. Exemplo: Chlorophyta. Os cloroplastos são organelas envoltas por membranas lipoprotéicas que possuem no interior uma matriz granular. Chrysophyta e Euglenophyta. reconhecem-se dois tipos morfológicos: a) Bandas de três tilacóides. b) Bandas de dois tilacóides. Embebidas nessa solução. Essa matriz recebe o nome de estroma. é encontrado em todos os demais grupos e se caracteriza por apresentar: a) Cromossomos condensados na prófase e dispersos durante a telófase. denominado de núcleo eucariótico. água. 7) Vacúolos: são organelas constituídas por dupla membrana e estão presentes nas células eucarióticas vegetais. 1% de outros pigmentos e pequenas quantidades de DNA e RNA. sais. taninos. Exemplos: Phaeophyta (= algas pardas). são pequenas e incolores. 25-35% de lipídios. encontram-se sistemas de lamelas (tilacóides) que se dispõem paralelamente ao eixo principal do cloroplasto. Podem estar livres nos cloropastos (ex. sendo que um ou mais tilacóides de uma banda podem se deslocar para outra banda. não possuindo um sistema de lamelas. Neste caso. c) Nucléolos pequenos. sendo basicamente constituída por uma solução concentrada de enzimas que atuam na fixação do CO2. d) Cromossomos aderidos aos microtúbulos. açúcares.

Este pode ser constituído por uma camada (Euglenophyta e Pyrrhophyta) ou duas (Chrysophyta.são regiões protéicas diferenciadas que occorrem dentro do cloroplasto e que converte os produtos da fotossíntese em produtos de reserva. produtos de reserva. Rhodophyta e Cryptophyta possuem também ficobiliproteínas. Entre o invólucro do retículo endoplasmático e o cloroplasto. que recebem o nome de granum (plural = grana). Clorofilas São os pigmentos responsáveis pela coloração verde da maioria dos vegetais. especialmente se o número de cloroplastos por célula for pequeno. PIGMENTOS RELACIONADOS À FOTOSSÍNTESE Entre os vegetais reconhecem-se quimicamente três tipos de pigmentos fotossintetizantes: clorofilas. São 19 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Todos os vegetais fotossintetizantes possuem clorofilas e carotenóides. pode existir um invólucro externo de retículo endoplasmático. carotenóides e ficobiliproteínas. Cryptophyta e Phaeophyta). pteridófitas e plantas com sementes. como ocorre em Rhodophyta. possui ribossomos aderidos à superfície. a sua presença é considerada um caráter primitivo. Todos os plastos são envoltos por uma dupla membrana lipoprotéica. porém somente Cyanobacteria. briófitas e pteridófitas. Ocorrem em todas as classes de algas. existem ribossomos. Este invólucro de retículo endoplasmático pode ser interpretado como remanescente de associações endossimbióticas antigas (Lee.Introdução ao Estudo das Criptógamas verdes. sendo interpretados como de origem citoplasmática. em alguns casos. 1989). Pirenóides . sendo que neste caso a mais externa pode incluir também o núcleo. cuja membrana externa adjacente ao citoplasma. briófitas. Além dessa dupla membrana. túbulos e. e dentro de uma mesma classe. Essas variações consistem em arranjos mais complexos dos tilacóides. Chlorophyta. com formação de pilhas de lamelas achatadas. Outra característica importante para a distinção de grupos taxonômicos baseados na estrutura dos cloroplastos diz respeito ao invólucro.

Estas ficobiliproteínas estão agrupadas na superfície dos tilacóides formando os ficobilissomos (divisões Rhodophyta e Cyanobacteria) ou estão localizados no interior dos tilacóides (Divisão Cryptophyta). São divididos em dois grupos: carotenos e xantofilas. bem como os outros pigmentos. presentes nos tilacóides. Funcionam como pigmentos acessórios à fotossíntese e ocorrem geralmente dentro dos cloroplastos. Os espectros de absorção dessas diferentes clorofilas apresentam dois picos de absorção.Introdução ao Estudo das Criptógamas pigmentos lipossolúveis. Dentre os carotenos. e iv) aloficocianina. o mais amplamente distribuído é o β-caroteno. proporcionando colorações azuladas ou avermelhadas às algas. de coloração azul ou vermelha. No entanto. ii) ficoeritrocianina. Carotenóides São pigmentos liposolúveis de coloração amarela. b. laranja ou vermelha. de coloração vermelha (absorção máxima a 568 nm). presentes nas divisões Rhodophyta. A clorofila a é o principal pigmento da fotossíntese. Ficobiliproteínas São pigmentos solúveis em água. um na faixa do vermelho e outro na faixa do azul. funcionam como acessórios na fotossíntese. iii) ficocianina. Geralmente mascaram a presença da clorofila. as outras clorofilas têm uma distribuição restrita (Tabela 1). de coloração azul (absorção máxima entre 620-638 nm). Existem quatro tipos de ficobiliproteínas: i) ficoeritrina. constituídos por um anel tetrapirrólico com um átomo de magnésio (Mg) no centro. transferindo a energia luminosa absorvida para a clorofila a. Ocorrem vários tipos de carotenos e xantofilas entre as algas. c (c1 e c2) e d. de coloração azul (absorção máxima a 650 nm). As algas apresentam quatro tipos de clorofilas: a. sendo encontrada em todos os vegetais. As outras clorofilas. Cyanobacteria e Cryptophyta. 20 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . de coloração vermelha (absorção máxima a 565 nm). presentes nos tilacóides. As ficobiliproteínas são constituídas por ficobilina (= cromóforo) ligada à apoproteína (parte protéica da molécula).

zeaxantina. c1. c2 a Laminaria e manitol Amido das florídeas Chlorophyta = algas verdes a. b β-caroteno. fucoxantina. b a. antheraxantina. β-caroteno. β-caroteno. β-caroteno. c-aloficocianina. heteroxantina. vaucherixantina éster. λ-caroteno. c1. c2 Amido Crisolaminarina Crisolaminarina a. aloxantina. (Sistema de classificação baseado em Lee. diadinoxantina. diatoxantina. violaxantina. β-caroteno. c1. diatoxantina. diadinoxantina. c Crisolaminarina a Phaeophyta = algas pardas Rhodophyta = algas vermelhas a. β-caroteno. CAROTENÓIDES β-caroteno. c-ficoeritrina. diadinoxantina. β-caroteno. DIVISÃO Cyanobacteria = algas azuis CLOROFILAS a FICOBILINAS c-ficocianina. diatoxantina. c-ficocianina. zeaxantina. vaucheriaxantina éster. β-caroteno. PRODUTO(S) DE RESERVA Amido das cianobactérias Prochlorofíceas (Cyanobacteria) Euglenophyta a. ficoeritrocianina.Introdução ao Estudo das Criptógamas Tabela 1. c2 a. diatoxantina. fucoxantina. aloficocianina. zeaxantina. α-caroteno. neoxantina. diadinoxantina. c1. diadinoxantina. fucoxantina. diatoxantina heteroxantina. peridinina. violaxantina. β-caroteno. Amido 21 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . luteína. α-caroteno. dinoxantina. luteína. β-caroteno. diadinoxantina. 1989). b-ficoeritrina. b-ficoeritrina. β-caroteno. c2 a. ficocianina. Amido Grãos de paramilo Amido e óleo Pyrrhophyta = Dinophyta = dinoflagelados Cryptophyta Raphidophyta Chrysophyta = algas douradas Haptophyta = Prymnesiophyta Bacillariophyta = diatomáceas Xantophyta = algas amareloesverdeadas Eustigmatophyta a. zeaxantina. luteína. c-ficoeritrina. neoxantina. diatoxantina. fucoxantina. β-caroteno. violaxantina. Distribuição dos pigmentos e produto de reserva nas diferentes divisões de algas. diatoxantina. c2 a. c2 a. c a. ficoeritrina. b-ficocianina. zeaxantina. b-ficoeritrina. b β-caroteno. β-criptoxantina.

apresentando clorofilas a e b. 22 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . conhecida como Teoria Endossimbiótica. Quanto à diferenciação dos pigmentos encontrados nos cloroplastos. sendo este semelhante aos de procariontes pela ausência de proteínas básicas (histonas). cianobactérias e proclorofíceas). 2) A presença de ribossomos 70S nos cloroplastos. 5) a incapacidade de formação “de novo” dessas organelas em células em que foram removidas. pelo menos. tanto nos cloroplastos. denominada Teoria Autógena. 3) Cloroplasto constituído por uma membrana dupla. A mais interna supostamente de origem procariótica e a mais externa de origem vacuolar (eucariótica). 1992). são 80S. Estudos biomoleculares recentes têm trazido evidências para a segunda proposta. resultando em sistemas genéticos semi-independentes. A outra proposta é que a diferenciação dos pigmentos tenha ocorrido após a origem dos primeiros indivíduos com cloroplastos. existem duas propostas. e o terceiro. apresentando clorofilas a e c. O conhecimento atual aponta preponderantemente para uma origem endossimbiótica dos cloroplastos. como a mitocôndria. o tema é ainda muito polêmico (Howe et al. Segundo essa proposta. o outro. fora das mitocôndrias e dos cloroplastos.. Uma delas. Os argumentos no qual se baseia essa hipótese são: 1) A presença de DNA nos cloroplastos. que teria sido fagocitado por uma célula heterotrófica. explica a origem do cloroplasto a partir de um procarionte fotossintetizante. três formas básicas de procariontes teriam dado origem aos diferentes cloroplastos encontrados nos vegetais: um deles. afirma que os plastos originaram-se progressivamente a partir de invaginações da membrana plasmática. devido à presença de DNA e ribossomos. 7) semelhança no arranjo genético e na seqüência de diversos genes presentes nos cloroplastos e em alguns procariontes. quanto nos procariontes. No entanto. sugerindo uma origem monofilética para os cloroplastos (Bhattacharya & Medlin. apresentando clorofila a e ficobiliproteínas. Os ribossomos encontrados no citoplasma de eucariontes. 4) a presença de clorofila a como principal pigmento fotossintetizante. A outra. 6) a capacidade de síntese protéica. que já possuía núcleo e outras organelas.Introdução ao Estudo das Criptógamas ORIGEM DOS EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES Existem basicamente duas hipóteses para explicar a origem dos cloroplastos. semelhantes aos encontrados em procariontes (bactérias. Uma delas é que eles já estariam diferenciados no organismo procarionte que originou os cloroplastos endossimbioticamente. 1998).

Bhattacharya. Cambridge. M. A. L.W. D. 1991). portanto. & Eichhorn. B..W. P.Introdução ao Estudo das Criptógamas A microscopia eletrônica levou ao reconhecimento de dois tipos básicos de cloroplastos: os simples com duas membranas.D.. R. Plant Physiol. 1989.. Raff. Um exemplo clássico da origem do cloroplasto através de um evento de endossimbiose secundária é o do gênero Cryptomonas. Spencer. Beanland. Os plastídios complexos teriam se originado a partir de um evento de endossimbiose secundário. Rhodophyta e Glaucocystophyta. 2nd ed. encontrados nos demais grupos de algas.. 1992. S. Nature 350: 148-151. um pequeno grupo de algas unicelulares flageladas. onde o organismo engolfado seria um eucarionte fotossintetizante e. Molecular biology of the cell.E. Algal phylogeny and the origin of land plants.. Cryptomond algae are evolutionary chimaeras of two phylogenetically distinct unicellular eukaryotes. Editora Guanabara Koogan S. Rio de Janeiro.. Os plastídios simples teriam se originado a partir de um evento primário de endossimbiose com uma cianobactéria. pertencente à Divisão Cryptophyta. verificou-se que o nucleomorfo era relacionado às algas vermelhas (Douglas et al. J.F.F. C.E. J. & Medlin. Larkun. RJ.D. K. & Watson. Inc. encontrados em Chlorophyta. D. S.H. 1992.J. Cryptomonas apresenta um cloroplasto com quatro membranas. Howe. Murphy. 1989. 23 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Science 256: 622-627.H. Biologia Vegetal. Brasil. Plastídios com apenas três membranas teriam posteriormente perdido uma das quatro membranas iniciais. Douglas. Evert. Cambridge University Press.J. C. Bray. TREE 7(11): 378-383. A. T. & Gray. 116: 9-15. Phycology. Lee. teria as duas membranas do evento primário (já presentes no eucarionte fagocitado) mais a membrana do eucarionte e mais o do fagossomo. & Lockhart. com um nucleomorfo derivado da redução do núcleo do endossimbionte. Knoll. Raven. D.. R. REFERÊNCIAS Alberts. 7a ed. Lewis. Plastid origins. sendo que a membrana interna teria origem procariótica e a externa teria origem no fagossomo. e os complexos com três ou quatro membranas. P. 1998. 1991. 2007. Quando analisada filogeneticamente. Roberts.A... New York & London.A.J. Garland Publishing. The early evolution of Eucaryotes: a geological perspective. M.

REPRODUÇÃO E SEXUALIDADE NAS CRIPTÓGAMAS A reprodução pode ser definida como uma extensão da matéria viva no tempo e no espaço. 1) REPRODUÇÃO MOLECULAR A reprodução molecular pode ocorrer através da síntese e acúmulo ou duplicação de substâncias (água.F. assim sua importância fundamental é a auto-perpetuação. Algae . P. a célula mãe duplica seus cromossomos e após a cariocinese e a citocinese dá origem a duas células filhas 24 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . A mitose é precedida pela duplicação dos cromossomos. que também serão abordados neste capítulo. associado à redução do número de cromossomos. Temos.). dois tipos de divisão celular. Ribeirão Preto. A formação de novas unidades vivas permite a substituição ou adição em qualquer nível de organização. D. Wm C. a divisão do núcleo (cariocinese) e do citoplasma (citocinese). RNA. Cambridge University Press. Braun Publishers. 15-26. a mitose e a meiose. Assim. assim. O termo mitose (do grego. enzimas. H. Holos Editora. a reprodução a nível molecular. Implica no aumento do tamanho da célula e pode ser seguida pela reprodução (divisão) celular que. mitos = filamento) está associado à espiralização dos cromossomos durante a divisão celular. etc.M. distinguem-se.G. consiste de duas etapas consecutivas. está o sexo e o histórico de vida.Introdução ao Estudo das Criptógamas Oliveira.R. Mann. Biologia molecular e evolução. celular e do organismo.M. & Menck.C. pp.).an introduction to phycology. enquanto o termo meiose (do grego. & Jahns. 2001. Dubuque. meios = menos). 2) REPRODUÇÃO CELULAR (DIVISÃO CELULAR) Nos eucariontes. A biology of the algae. Cambridge. C. nos eucariotos. Szé. In: Matioli. (Ed. O mundo de RNA e a origem da complexidade da vida. 1986. Van den Hoek. Associado ao último. basicamente. M. C. DNA.. 1995. S.

descritos anteriormente. Assim. após a mitose. Os processos de divisão celular binária e múltipla. resultando na sua reprodução. quando isso não ocorre. a divisão celular é acompanhada pela separação das células filhas. 3) REPRODUÇÃO DO ORGANISMO A reprodução do organismo como um todo consiste na separação e desenvolvimento de unidades reprodutivas derivadas do organismo parental. Nesse tipo de reprodução. Nos organismos pluricelulares. todo o organismo ou uma parte do mesmo torna-se uma unidade reprodutiva. Ocorre principalmente nas leveduras (fermentos). há a formação de colônia.Introdução ao Estudo das Criptógamas geneticamente idênticas. simultaneamente. Divisão de uma célula em duas células filhas com tamanho aproximadamente semelhante. A meiose é responsável pela redução do número de cromossomos. porém. Nos organismos unicelulares. a mitose adiciona células que levam ao crescimento dos tecidos. uma célula mãe diplóide sofre duas divisões sucessivas. sendo que o processo equivale à reprodução do organismo como um todo. 3. e iii) gamética. A célula mãe pode ser diplóide (2n cromossomos) ou haplóide (n cromossomos). Distinguem-se três tipos: i) vegetativa. formando assim. uma porção multicelular separa-se constituindo uma 25 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . é dependente desse processo. O resultado final da mitose. 2. Geralmente. incluem-se neste caso. ii) espórica. Nos organismos unicelulares. Divisão de uma célula. nos organismos unicelulares.2) Divisão múltipla. Ocorre em alguns Protista. essas células separam-se. as duas células separam-se. Ocorre na maioria dos casos. sendo que as células filhas terão a mesma ploidia original.1) Reprodução vegetativa. originando quatro células filhas haplóides. Nesse caso. em várias células filhas. resultando em duas células de tamanho muito distinto. A formação de gametas. Divisão de uma célula. é a formação de células filhas geneticamente idênticas. colônias ou organismos multicelulares. em última análise. a mitose é classificada de acordo com os tipos de células que origina: 2. as células filhas permanecem unidas.1) Divisão binária a) Simples. b) Brotamento. portanto. Nos organismos pluricelulares. Em outros casos.

de flagelos. Os esporos originam-se de estruturas especiais denominadas esporângios. A reprodução vegetativa envolve somente divisões celulares do tipo mitose e. distinguir os processos de reprodução e sexualidade. ser pluricelulares. Deve-se. 3. Essas unidades podem ser formadas de fragmentos pouco diferenciados do restante do corpo (talo) das plantas. Desse modo. Esse processo é muito próximo à reprodução regenerativa. bísporos. inclusive. Podem ser morfologicamente idênticos ou distintos em tamanho e forma. por outro lado. Os organismos resultantes são geneticamente idênticos aos parentais (clones). Esses conceitos. tetrásporos ou polísporos. mas precisam fundir-se a outras compatíveis para originar um novo organismo. têm a capacidade de se desenvolver diretamente em um novo indivíduo. que envolve a fusão de duas células.2) Reprodução espórica. cada qual podendo originar novas plantas inteiras. O zigoto pode sofrer divisões posteriormente. a maioria das plantas pode ser cortada em muitos pedaços. respectivamente. podendo ser classificados ainda de muitas outras maneiras. não ocorrem alterações na ploidia das células. esporos. pelo menos em suas dimensões. formação de unidades reprodutivas.3) Reprodução gamética. bisporângios. de acordo com sua morfologia. portanto. em um organismo adulto. etc. (planogametas) ou não (aplanogametas). Envolve células especializadas. que ao serem liberadas. Por exemplo. Quando se distinguem. os gametas. que não se desenvolvem diretamente. os quais podem ser unicelulares (monosporângios) ou multicelulares (ex. não têm muito significado porque a reprodução. são unidades reprodutivas com morfologia definida e diferenciada do restante do talo. embora em muitos casos eles sejam praticamente simultâneos. a reprodução vegetativa é muitas vezes citada como reprodução assexuada. Esse potencial de regeneração é largamente empregado pelo homem. em que as unidades reprodutivas originam-se como resultado da injúria da planta mãe por ação de agentes externos.Introdução ao Estudo das Criptógamas unidade reprodutiva. entretanto. é até mesmo contrário à reprodução. tetrasporângios ou polisporângios). monósporos. é sempre “assexual”. sendo o processo conhecido como reprodução por fragmentação. número de núcleos. Envolve células sexuais especializadas. 3. Parte do processo sexual. Propágulos. os maiores são os gametas femininos e os menores os masculinos. 26 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Os esporos derivados são denominados. nominalmente. Quando são morfologicamente idênticos podem diferir em seu grau de mobilidade e compatibilidade. assim. O processo de fusão é a fertilização e seu produto é o zigoto. Os esporos podem apresentar flagelos (zoósporos) ou não (aplanósporos). Em alguns casos podem. em oposição à reprodução sexuada. Os gametas podem apresentar mobilidade própria através de flagelos mitóticas resultando em um embrião e.

Assim. células estéreis envolvem os anterozóides. A vantagem da reprodução vegetativa está ligada à sua grande velocidade de propagação. são arbitrariamente classificados com os símbolos positivo (+) e negativo (-). interpretadas como uma série evolutiva. . O gameta feminino. É possível encontrar os três tipos de reprodução em um mesmo gênero (ex.ISOGAMIA . Note que a oogamia é um caso extremo de anisogamia. Nos multicelulares a reprodução vegetativa é mais lenta. Nas briófitas (ex. que é sempre imóvel. a reprodução vegetativa é muito eficiente.quando os dois gametas são distintos morfologicamente. ESPÓRICA E GAMÉTICA) DE REPRODUÇÃO Cada um dos três tipos de reprodução vistos anteriormente apresenta vantagens adaptativas próprias. Essa classe envolve. Os gametas originam-se a partir de estruturas denominadas gametângios. outras plantas e fungos. e este conjunto recebe o nome de arquegônio. ou espermácio. A isogamia. persistindo como um método de propagação praticamente universal entre as algas. A reprodução por esporos representa um mecanismo eficiente de dispersão a longa 27 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . A reprodução gamética é classificada em dois tipos básicos quanto à morfologia dos gametas envolvidos: isogamia e heterogamia. mas requer relativamente pouca especialização de tecidos ou células. são sexualmente distintos.quando os gametas diferem na forma. sendo um muito pequeno (flagelado ou não) em relação ao outro. menor. anisogamia e oogamia são.quando um dos gametas é maior que o outro. se flagelado.quando os dois gametas são idênticos morfologicamente. Nos organismos unicelulares ocorre simplesmente pela divisão celular. se não apresenta flagelo. geralmente. COMPARAÇÃO ENTRE OS TRÊS TIPOS (VEGETATIVA. é denominado anterozóide.HETEROGAMIA . Chlamydomonas). b) Oogamia . maior e imóvel. musgos e hepáticas) e pteridófitas (= criptógamas vasculares) a oosfera é protegida por células estéreis. sendo os mais especializados os oogônios (originam oosferas) e anterídios (originam anterozóides ou espermácios).Introdução ao Estudo das Criptógamas isto é. compatíveis somente com o sexo oposto. Também nestes grupos. gametas móveis. Existem dois tipos de heterogamia: a) Anisogamia . não diferindo na forma e presença de flagelos. Neste caso. enquanto o masculino. que pode ocorrer em pequenos intervalos (horas). muitas vezes. é denominado oosfera. .

4) SEXUALIDADE Durante o histórico de vida de um organismo. necessariamente. Assim. sem necessidade de fertilização. são pequenas se comparadas a uma vantagem vital oferecida pelos gametas: o sexo. As plantas são caracteristicamente sésseis. pteridófitas e fungos apresentam adaptações morfo-fisiológicas responsáveis por mecanismos higroscópicos dependentes da umidade relativa do ar que auxiliam na disseminação dos esporos. mas muitas vezes os dois processos ocorrem simultaneamente. pela água de chuva ou por animais. Podem ser leves e resistentes. Os esporos são produzidos em grande número. três etapas: PLASMOGAMIA → CARIOGAMIA → MEIOSE Plasmogamia é a fusão dos citoplasmas. sua dispersão é dependente de unidades reprodutivas.Introdução ao Estudo das Criptógamas distância. isto é germinam diretamente. A reprodução gamética sempre requer um meio aquático. enquanto o sexo introduz mudanças genéticas. a função primordial da sexualidade é introduzir mudanças genéticas nos organismos resultantes. Multiplicação é um processo conservativo. entretanto. É distinto da reprodução (multiplicação). Sexo é um processo de adaptação e não de reprodução (= aumento do número de indivíduos). a fusão dos núcleos. mas menos eficiente que os anteriores. pois os gametas não possuem resistência ao dessecamento. portanto. Assim. sendo unidades independentes. É importante notar que o processo sexual nem sempre está associado ao aumento do número de indivíduos. O encontro dos gametas masculinos e femininos implica em mecanismos mais complexos. 5) HISTÓRICOS DE VIDA 28 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . A reprodução gamética também pode representar um mecanismo de dispersão. a reprodução por esporos também é amplamente distribuída nas algas. envolvendo o transporte de pelo menos um dos gametas. o processo de sexualidade envolve. outras plantas e fungos. Na água podem ter mobilidade através de flagelos e no ar podem apresentar paredes celulares com envoltórios que protegem contra o dessecamento. enquanto que a cariogamia. sendo dispersos pelo vento. Muitas briófitas. As desvantagens desse tipo de reprodução. Durante a meiose podem ocorrer recombinações gênicas.

Edusp. uma haplóide e duas diplóides. sendo a meiose zigótica. R. Lee.A.F. Esse histórico pode ser isomórfico (gametófito e esporófito semelhantes morfologicamente) ou heteromórfico (gametófito e esporófito diferentes morfologicamente).E. P. Raven. T. G. A. Inc. REFERÊNCIAS Bicudo. 2007. & Wynne.. São Paulo.. Vários tipos de desvios podem ser observados nesses históricos básicos. A meiose ocorre na formação dos esporos.F. 5. 2003. Esse histórico pode apresentar pequenas modificações em alguns grupos vegetais.M.Introdução ao Estudo das Criptógamas Ocorrem três tipos básicos de históricos de vida entre as criptógamas: haplobionte haplonte. M. Scagel. b) Aposporia – o esporófito pode dar origem a gametófito sem que haja meiose.C. 5. Editora Guanabara Koogan S. Rio de Janeiro. Ocorre apenas uma fase de vida livre.. 1975.. diplóide. Edusp.. O zigoto é a única fase diplóide do histórico. Phycology. Biologia Vegetal. S. Prentice-Hall. onde existem três fases. E. Joly.R. Evert. 1978 Introduction to the algae. Introdução à biologia vegetal. Structure and reproduction. W. Cambridge University Press. 29 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .. originando gametófitos. R. Introdução à taxonomia vegetal. T. c) Apogamia – o gametófito pode dar origem a esporófito sem que haja fusão de gametas. como em Rhodophyta. An evolutionary survey of the plant kingdom. haplobionte diplonte e diplobionte. & Eichhorn. 2nd ed. São Paulo.2) HAPLOBIONTE DIPLONTE. SP. Brasil. Rouse. Ocorre apenas uma fase de vida livre.1) HAPLOBIONTE HAPLONTE. 1970. uma haplóide (gametófito) e outra diplóide (esporófito).J. & Taylor. 1989. Stein. Algas de águas continentais brasileiras. Wadsworth Publishing Co. RJ. R.E. & Bicudo.. Bandoni.B. SP. R. Bold. New Jersey. podendo ser causados pelos seguintes processos: a) Partenogênese – as gametas germinam antes de serem fertilizados (fecundados). C.3) DIPLOBIONTE. Botânica.. Oliveira. onde a fase esporofítica é dependente da gametofítica.B.C. 5. R. haplóide. 7ª ed. ou em Bryophyta. Ocorrem duas fases de vida livre. 2a ed. H.C. Inc. Schofield. A meiose ocorre na formação dos gametas. São Paulo. 1965.J. Cambridge.. Brasil.E.H. Brasil. Fundação Brasileira para o desenvolvimento do Ensino de Ciências.

P. M. F.S. Dubuque. 1971.G. Weberling. P. Editora Pedagógica e Universitária Ltda. & Fuller. Brown Publishers. Wm C. 1986. 30 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Algas e Fungos. São Paulo. & Jahns.Introdução ao Estudo das Criptógamas California. A biology of the algae. D. New York.. SP. 1995.an introduction to phycology. Volume I.B. Weisz.M. C. Cambridge University Press.. Smith. Lisboa. Algae . Cambridge. & Schawantes. G. 1962. Fundação Caluste Gulbenkian. Van den Hoek. Mann.M. Taxonomia vegetal. Botânica cryptogâmica. Inc. 1986. McGraw-Hill Book Company. The science of botany. Brasil. Szé. O. H.

BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DOS FUNGOS 31 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Caracterização. Biologia e Importância dos Fungos CARACTERIZAÇÃO.

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Essa classificação. Estudos ultraestruturais e moleculares recentes levaram a uma verdadeira revolução na interpretação do que são fungos (Figura 1 e Tabela 2). aplicações e disciplinas na Medicina. têm sido estudados em disciplinas de Botânica. mykes. Verifica-se no diagrama que grupos importantes de fungos (ex. Bioquímica. proposto por Whittaker (1969) para a classificação dos seres vivos. sphongos = esponja. Tradicionalmente. a Micologia é relativamente recente (cerca de 250 anos). Genética. embora reconhecidamente distintos das plantas e dos animais. Veterinária. ferrugens. bolores. o grupo adquiriu identidade própria: Reino Fungi (Gr. leveduras. Grupos tradicionalmente problemáticos (Classe 33 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Biologia e Importância dos Fungos CARACTERIZAÇÃO.) mostraram-se muito mais próximo dos animais do que das plantas.000 espécies foram descritas (Tabela 2).Caracterização. Citologia. considerando-se que são heterotróficos e apresentam quitina como componente de sua parede celular. em muitos casos. 1979). carvões. etc.fungus) ou Reino Myceteae (Gr. cogumelos. Poucas pessoas têm consciência da importância dos fungos em nosso dia-a-dia. Zootecnia. estima-se que este número representa apenas cerca de 5% das espécies existentes (de um total de 1. Sua posição entre os seres vivos tem sido polêmica e continuamente reinterpretada. o que é bastante lógico. se comparada à Botânica e à Zoologia. Agronomia. não resolveu muitas dúvidas quanto à posição de alguns grupos que foram mantidos arbitrariamente entre os fungos. Esta afirmação demonstra o quanto o grupo é pouco conhecido. Cerca de 70. contudo.5 milhões de espécies). pouco relacionados filogeneticamente. latim . Muitos grupos de fungos são conhecidos somente há 30-40 anos. O QUE SÃO FUNGOS? Os organismos tradicionalmente tratados como fungos são muito diversificados e. entretanto. miketes = cogumelo) (Alexopoulos & Mims. Basta lembrar que a Micologia tem ramificações. etc. No sistema de cinco reinos. BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DOS FUNGOS INTRODUÇÃO O estudo dos fungos compreende uma vasta área de pesquisas.

Tabela 2. orelha de pau. Zygomycetes.. Hoje. quando falamos em fungos. ciliados. Filogenia molecular simplificada dos eucariontes mitocondriais. Animais Fungos * (cogumelos. sentido estrito.) A Plantas verdes (algas verdes e plantas terrestres) Algas criptófitas Plasmodiophoromycetes * Algas vermelhas B Dinoflagelados. etc. bolores. Grupo B . Mais surpreendente é que a Classe Oomycetes mostrouse muito mais próxima de alguns grupos de algas.html).Caracterização. Para acomodar essas novas informações. ou. Foi extinta uma classe de fungos que era conhecida apenas através da reprodução assexuada (Classe Deuteromycetes = fungos imperfeitos ou fungos mitospóricos). conforme classificação apresentada na Tabela 2. (cromistas) Myxomycetes * Euglenozoa Figura 1. leveduras.org/tree/phylogeny. 1995). crisófitas. Classificação recente dos organismos tradicionalmente tratados como fungos. 2000) (http://tolweb. carvões. etc. diatomáceas. 34 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . oomycetes *.). isto é. em outras palavras. plantas. Ficaram no Reino Fungi apenas as classes Chytridiomycetes.cristas mitocondriais achatadas (animais. estes grupos são referidos como “fungos mitospóricos”. fungos. Ascomycetes e Basidiomycetes. * = grupos tradicionalmente considerados como fungos (modificado de Sogin & Patterson. ferrugens. fungos verdadeiros). Biologia e Importância dos Fungos Plasmodiophoromycetes e particularmente a Classe Myxomycetes) mostraram-se bem separados dos anteriores. em sentido amplo) da classificação atual (fungos sensu strito. (alveolados) Algas pardas. Atualmente. Grupo: A . vias de síntese de aminoácidos e enzimas). diatomáceas. Essas informações reforçaram interpretações anteriores. Os dados moleculares confirmaram a crença antiga de que esses fungos pertencem às classes Ascomycetes e Basidiomycetes e que perderam definitivamente a reprodução sexuada ou esta é rara. número estimado de espécies e classes (modificado de Hawksworth et al. isto é. etc). os organismos tradicionalmente considerados como fungos foram separados em três reinos. é necessário distinguir os fungos das classificações tradicionais (fungos sensu lato.cristas mitocondriais tubulares (algas pardas. etc. baseadas em critérios bioquímicos (composição da parede. etc. oomicetes.

Este grupo é tipicamente aquático. Biologia e Importância dos Fungos Reino Protista Filo Acrasiomycota Dictyosteliomycota Myxomycota Plasmodiophoromycota Hyphochytriomycota Labyrinthulomycota Oomycota Chytridiomycota Zygomycota Ascomycota Basidiomycota fungos mitospóricos Número de espécies 12 46 719 45 TOTAL 812 24 42 694 760 793 1. como patógenos de plantas. A ênfase será dada para as classes e gêneros porque estas categorias taxonômicas permitem agrupar melhor as informações morfológicas. apresentando algumas características comuns com os animais (ex. dependem da água existente nas plantas. Os Zygomycetes.104 TOTAL 70. Isso minimiza as dificuldades do estudo em livros com diferentes sistemas de classificação. muitos são parasitas de algas e podem causar impacto na dinâmica do fitoplâncton. biológicas e evolutivas.036 Classes apresentadas no texto 1) Classe Myxomycetes Chromista (= Stramenopila) 2) Classe Oomycetes Fungi 3) Classe Zygomycetes 4) Classe Ascomycetes 5) Classe Basydiomycetes Número total de espécies descritas Neste texto serão apresentadas as cinco classes enumeradas na Tabela 2. Alguns grupos incluídos nesta classe parecem representar linhas basais dos 35 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .464 72. mas sendo flagelados. tradicionalmente separados das demais classes por apresentarem comumente micélio cenocítico. O grupo é considerado monofilético. Além disso.244 14. as classes são mais estáveis nos diferentes sistemas de classificação adotados na literatura. presença de quitina e glicogênio como substância de reserva). muitas espécies deste grupo ocorrem no ambiente terrestre.Caracterização. não são monofiléticos de acordo com dados moleculares.267 22. A filogenia baseada em dados moleculares para o Reino Fungi (fungos verdadeiros) está apresentada na Figura 2. inserido posteriormente).056 32. embora as duas primeiras não sejam mais consideradas fungos. Entretanto. Os Chytridiomycetes um distinguem-se dos demais por serem os únicos a apresentarem caráter considerado primitivo (um único flagelo liso.

O gametângio feminino (ascogônio) assemelha-se ao carpogônio daquelas. tendo a mesma função de ampliar o resultado de uma única fertilização. ferrugens. 36 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .) Ascomycetes (leveduras – Saccharomyces. Pilobolus. etc. etc. Alem disso. Essas semelhanças. A maioria dos grupos parece ter origem terrestre. Filogenia molecular atual do Reino Fungi (http://tolweb. Biologia e Importância dos Fungos Ascomycetes e Basidiomycetes. as hifas ascógenas e os ascocarpos apresentam analogias com os ramos dos gonimoblastos. produzindo.html). orelha de pau. etc. hoje são interpretadas como convergência. do pão. entretanto. As evidências fósseis são relativamente pobres se comparadas a outros grupos. Os dados moleculares também confirmam as especulações anteriores sobre o parentesco entre os Ascomycetes e Basidiomycetes. como um grupo independente dos animais. com a presença de todas as classes modernas na Época Pensilvânia (320 .) Basidiomycetes (cogumelos.286 milhões de anos).org/tree/phylogeny.) Figura 2. O processo de fertilização de representantes da classe Ascomycetes também apresenta semelhanças com o das algas vermelhas (Divisão Rhodophyta). sem significado filogenético. ORIGEM Os fungos verdadeiros sofreram um processo de irradiação à cerca de 1 bilhão de anos.Caracterização. etc. Essa interpretação confirma especulações anteriores baseadas nas semelhanças no processo de fertilização dos Zygomycetes (conjugação de gametângios) com representantes primitivos dos Ascomycetes. Chytridiomycetes Zygomycetes (bolores das frutas. e cistocarpos dessas algas. muitos ascósporos e carpósporos. baseadas nas semelhanças de diversos aspectos do histórico de vida que serão estudados adiante. Mucor. Sua diversidade aumentou durante a Era Paleozóica. e indicam sua presença no Proterozóico (900 570 milhões de anos). Exceção é a Classe Chytridiomycetes que provavelmente teve origem aquática. – Rhizopus. carvões. bolores – Penicillium. respectivamente. mas todos os grupos invadiram águas continentais e marinhas.

Não formam tecidos verdadeiros. mas nenhum capaz de absorver energia para síntese de carboidratos a partir do CO2. Exemplos de fungos sapróbios são os decompositores primários da matéria orgânica morta. predador. quando dependem de matéria orgânica viva. À medida que os nutrientes tornam-se limitantes.Reserva na forma de glicogênio. . Biologia e Importância dos Fungos CARACTERÍSTICAS BÁSICAS DOS FUNGOS VERDADEIROS . troncos. animais ou mesmo de outros fungos. ou qualquer outro benefício”.Reprodução através de esporos meióticos (sexual) e mitóticos (assexual). . NUTRIÇÃO Os fungos são heterotróficos. . quando dependem de matéria orgânica morta. Possuem pigmentos responsáveis pelas cores variadas que apresentam. ainda. Os biotróficos vivem em associações simbiônticas com organismos vivos como procariontes.Nutrição por absorção (aclorofilados e heterotróficos). Distinguem-se três tipos 37 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . plantas terrestres e animais. Neste caso. que pode ser considerado. algas. animais mortos e exudados de animais. Esta definição ainda é aceita atualmente. não vasculares. vegetais. Possuem em comum com os animais a habilidade de transportar enzimas que quebram biopolímeros que são absorvidos para nutrição. expandem-se em direção a novas fontes e finalmente produzem esporos resistentes para a sua dispersão. e biotróficos. necessitando de fontes de carbono fixadas por outros organismos vivos ou mortos.Parede celular contendo quitina. Diferentemente dos animais e da Classe Myxomycetes não possuem cavidades digestivas. . onde liberam enzimas digestivas.Caracterização.Eucarióticos. formam associações simbiônticas (parasitismo. . comensalismo e mutualismo). crescendo no interior da sua própria fonte de alimento. especialmente artrópodes. Note que termo o simbiose (vivendo juntos) foi criado por De Bary em 1887. tendo sido definido pelo autor como “organismos vivendo em estreito contato com outros de espécies diferentes. Existe um terceiro grupo. com algumas modificações. vivendo em substratos como solo. folhedo. Os fungos são ditos sapróbios. obtendo destes nutrientes.

Gametófitos de certas pteridófitas (= criptógamas vasculares). portanto. como Psilotum. Como exemplo. Biologia e Importância dos Fungos principais de simbiose: Tipo de simbiose Efeito sobre as espécies 1 2 0 + Natureza da interação Parasitismo Comensalismo Mutualismo + + + 1 = parasita 1 = comensal 2 = hospedeiro 2 = hospedeiro convivência Vale destacar. Selaginella e Lycopodium são aclorofilados e também apresentam associações com fungos. Descobertas recentes são as associações com caules e folhas. enquanto que com raízes de plantas terrestres formam as micorrizas. protegem as plantas contra a herbivoria e podem influenciar a floração entre outras características da reprodução. Esses grupos. onde o parasitismo e o mutualismo são seus extremos. Um bom exemplo de simbiose mutualística de fungos com algas são os liquens. As folhas são usadas para alimentar os fungos cultivados no interior dos sauveiros que são ingeridos pelas formigas. quando tratarmos da importância dos fungos.Caracterização. onde os fungos ocorrem internamente aos tecidos (endófitas). vários grupos diferentes de fungos possuem adaptações como laços ou estruturas adesivas que capturam e digerem nematódeos e outros pequenos animais. podendo ser considerados predadores. Estima-se que 80% das plantas formam associações do tipo micorriza. podem-se citar as orquídeas. que esses três tipos de simbioses representam um gradiente de interações que nem sempre podem ser distinguidas. Os liquens são pouco freqüentes em regiões poluídas. As formigas saúva não se alimentam das folhas que coletam pois são incapazes de digerir a celulose. 38 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . mas formam a “vegetação” dominante em regiões de altas latitudes. incluindo o homem e serão mencionados a seguir. entretanto. Exemplos de parasitismo são numerosos entre as plantas e animais. Outro exemplo curioso de associação mutualística são os formigueiros conhecidos popularmente como sauveiros. o que é suficiente para demonstrar sua importância na natureza e para o homem. Em alguns ambientes pobres em nitrogênio. não são saprobiontes nem biotróficos. que invariavelmente apresentam fungos associados.

O pH próximo a 6. Esporos resistentes são muito comuns no ar. corpos macroscópicos morfologicamente complexos (ex. o que comprova a ocorrência e abundância de esporos no ar. septo completo. são caracterizados por corpos (talo) não móveis. Podem ser cenocíticas ou septadas (celulares). de água no estado líquido para seu crescimento. sendo. são anaeróbios facultativos. cujo conteúdo não pode ser identificado nas preparações rápidas. ao microscópio eletrônico. marinhos e de águas continentais. O conjunto de filamentos que compõe o talo dos fungos é chamado de micélio. tanto aquáticos. isto é. as temperaturas entre 20 e 30°C são ideais para o crescimento dos fungos. constituindo às vezes. A maioria também depende do oxigênio para a respiração. ou pelo menos sobrevivem. Os fungos ocorrem nos mais variados ambientes. dependem. geralmente construídos de filamentos alongados microscópicos (hifas). mas muitos crescem. respiram na presença de oxigênio e fermentam na sua ausência. representado pela parede celular. Ao microscópio óptico as hifas são muito simples. entretanto.Caracterização. diferindo das bactérias que crescem melhor em pH alcalino. portanto. é ideal para a grande maioria dos fungos. e seu citoplasma. MORFOLOGIA Os fungos podem ser unicelulares. 39 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Dentre outros fatores ambientais. notando-se seu contorno. A luz tem um papel importante na diferenciação e morfogênese das estruturas reprodutivas de muitas espécies. evidentemente. ligeiramente ácido. isto é. se mantida aberta durante alguns segundos. Muitos. O micélio é um sistema de filamentos geralmente muito ramificados. em temperaturas extremas como a temperatura do nitrogênio líquido (sobrevivência a 195°C negativos). Uma placa de Petri contendo meio de cultura esterilizado torna-se contaminada por fungos com facilidade. mas estudos detalhados ainda estão em fase inicial. quanto terrestres. o que é essencial para todo processo vital. aeróbios. dispersando-se facilmente através deste meio. Mais comumente. Biologia e Importância dos Fungos OCORRÊNCIA E DISTRIBUIÇÃO Além de uma fonte de matéria orgânica. A diversidade da maioria dos grupos de fungos tende a aumentar nas regiões tropicais. os fungos. As hifas septadas podem apresentar. mas também podem formar pequenas colônias ou indivíduos pluricelulares. cogumelo).

A reprodução assexual é mais importante para multiplicação e dispersão. destacando-se a quitina como componente importante. Outras poucas espécies desta classe possuem celulose na parede celular. cariogamia e meiose). enquanto a quitina é um componente do exoesqueleto de artrópodes. e em muitos outros organismos. isto é. muito ramificada. enquanto a reprodução sexual tem como principal função à produção de variabilidade genética da progênie.Caracterização. Vale lembrar que a celulose é um componente da parede celular característico das plantas. enquanto a Classe Myxomycetes e certas espécies de Chytridiomycetes não apresentam parede celular. PAREDE CELULAR A parede celular é muito complexa quimicamente. pouco ramificada e a amilopectina. O micélio pode ser classificado em dois tipos de acordo com o arranjo das hifas: prosênquima e pseudoparênquima. REPRODUÇÃO Distingue-se aqui. As leveduras (Classe Ascomycetes) produzem quantidades reduzidas de quitina na parede celular. Biologia e Importância dos Fungos com poro simples ou poro dolíporo (com espessamento). lembra um parênquima. Por meio da reprodução assexuada várias gerações são produzidas 40 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . são polissacarídeos constituídos por uma cadeia de monômeros de glicose. enquanto no pseudoparênquima a estrutura filamentosa não pode ser reconhecida. Duas frações compõem o amido. mas também ocorre na parede celular de algumas algas verdes. bem como o amido. O micélio do tipo prosênquima caracteriza-se por sua aparência distintamente filamentosa. como nas algas. a amilose. O glicogênio. O glicogênio assemelha-se a esta última fração do amido. a reprodução assexual (envolve apenas mitoses) da sexual (resultante da plasmogamia. RESERVA O glicogênio é a principal substância de reserva dos fungos e dos animais. como por exemplo em Oedogonium. sendo ainda mais ramificado. formada por uma cadeia linear.

como exemplo os conídios). como nas algas. em uma única época do ano porque exige condições ambientais específicas. Além da dispersão. podem ser encontrados na atmosfera até 10 Km de altitude. ou externamente. móveis por meio de um ou dois flagelos (zoósporos) ou imóveis (aplanósporos). enquanto aqueles com aplanósporos dominam no ambiente terrestre. os esporos são produzidos em grande número. Biologia e Importância dos Fungos no intervalo de um ano. esporos de fungos conhecidos como “ferrugem do trigo”. Outras são dispersas pela água dos rios ou da chuva. ii) a fissão (= divisão transversal). Os fungos com zoósporos dominam no ambiente aquático ou são parasitas de plantas. Uma mesma espécie pode apresentar até quatro tipos de esporos morfologicamente distintos como é o caso de certas espécies de ferrugem (gênero Puccinia). tendo sido referida sua dispersão. Pode ser classificada em dois tipos: i) reprodução vegetativa (sem formação de células especializadas) e ii) reprodução espórica (com formação de células especializadas – esporos). Na reprodução espórica os esporos formados na reprodução assexual são conhecidos como mitósporos (derivados da mitose). a isogamia e heterogamia (anisogamia e oogamia). os esporos usualmente são resistentes às condições ambientais adversas permitindo a sobrevivência nestes períodos. Ao final do processo sempre há formação de esporos do tipo meiósporos (derivados da meiose). Podem ser uni ou pluricelulares. uni ou plurinucleados. Envolve. gênero Puccinia. através do ar. Na reprodução assexuada. enquanto outras pela superfície de insetos e outros animais. enquanto a reprodução sexuada ocorre. a partir do México até o Canadá. sendo denominados endósporos. sendo muito variáveis. seguida pela separação das células filhas e iii) a fragmentação das hifas. como visto anteriormente no capítulo sobre reprodução nas criptógamas. são resistentes a condições ambientais extremas e facilmente dispersos pelo ar.Caracterização. O ar que respiramos “está cheio” de esporos de espécies que são dispersos por este meio. Reprodução assexuada. na extremidade de esporangióforos (exósporos. Os aplanósporos são produzidos no interior de esporângios. Reprodução sexuada (também conhecida como gamética). comumente. Espécies patógenas das culturas de plantas são especialmente adaptadas a este meio de dispersão. São exemplos da reprodução vegetativa: i) a gemação ou brotamento. Os esporos dos fungos podem ser ativa ou passivamente liberados e dispersos por diversos meios eficientes. Exemplificando. Gametângios femininos e masculinos podem ocorrer em indivíduos distintos (sexos 41 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

aderindo-se ao feminino. gametângios diferenciados justapõem-se. apresentando gametângios e gametas semelhantes. o nitrogênio. distinguem-se: i) conjugação de planogametas. atribuemse. não são produzidos gametas diferenciados. Nos três casos seguintes. isto é. mas auto-incompatíveis. assim. isto é. são compatíveis entre si. Ecologia (decompositores. em “linhagens” (+) e (-). Em outras situações. onde o gameta feminino permanece fixo ao talo. Diferem apenas pelo comportamento sexual. Esses processos provavelmente representam estratégias reprodutivas no ambiente terrestre.Caracterização. iii) somatogamia. iv) contato de gametângios. 42 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . os símbolos (+) e (-) para os indivíduos sexualmente compatíveis. Hormônios envolvidos nesse processo têm sido caracterizados em todos os grupos de fungos. liberando. Fala-se. sendo os decompositores primários da matéria orgânica e responsáveis pela reciclagem de nutrientes. IMPORTÂNCIA Os fungos são de importância vital para a sobrevivência dos ecossistemas e do homem. (espécies heterotálicas) quando os indivíduos são de sexos separados ou quando apresentam ambos os sexos. O processo de encontro dos gametas (fecundação ou fertilização) é morfológica e fisiologicamente complexo e diverso. ii) espermatização. arbitrariamente. Nesse caso. Biologia e Importância dos Fungos separados) ou em um único indivíduo. porque ambos são morfologicamente idênticos. gametângios diferenciados fundem-se. São fundamentais para o funcionamento dos ecossistemas. Morfologicamente. derivados do mesmo talo. ou não. entram em contato após que ocorre sua fusão ou migração dos núcleos gaméticos masculinos. Hifas diferenciadas. mas que são auto-incompatíveis e homotalia (espécies homotálicas) quando apresentam ambos os sexos e são autocompatíveis. comumente. enquanto o masculino (aplanósporo) desprende-se do micélio. Diz-se heterotalia. não se distinguem os indivíduos masculinos dos femininos. de modo semelhante ao que ocorre nas algas vermelhas. v) conjugação de gametângios. hifas somáticas pouco ou não diferenciadas entram em contato. Quando os dois sexos estão presentes em um mesmo indivíduo pode ocorrer que os gametas femininos e masculinos. sejam compatíveis ou não. gametas móveis. de modo semelhante ao que ocorre em muitas algas. Os fungos e as bactérias vêm decompondo a matéria orgânica animal e vegetal há cerca de 2 bilhões de anos. micorrizas).

Por sua vez. têm sido beneficiados pelas associações do tipo micorrizas. cálcio. Outros são de extrema importância na natureza por formarem associações mutualísticas do tipo micorriza (com raízes). citando-se como exemplos as infecções internas aos tecidos. O cultivo e a produção de árvores como o pinheiro. e de plantas agrícolas como o morango. Os fungos são os mais importantes patógenos (ecto e endoparasitas) das plantas. pragas da batata e muitas hortaliças. Ajellomyces (blastomicose e histoplasmose) e Cryptococcus (criptococose). Coccidioides (coccidioidomicose pulmonar). assim como tratamentos específicos são necessários para a madeira e outros materiais. Pecuária e saúde pública (parasitas. Provavelmente. Considerável soma de recursos são despendidos com o uso dos fungicidas. Basta lembrar que 80% das plantas formam associações desse tipo. o CO2 para a atmosfera que pode ser usado novamente na fotossíntese. sendo a causa do apodrecimento de alimentos. etc. zinco. ainda. citando-se como exemplo. os carvões. muitas árvores não podem sobreviver sem estas associações. mas ao contrário pelos enormes prejuízos causados pelas pragas das plantas cultivadas. pragas). O congelamento dos alimentos faz-se necessário justamente para retardar o processo de decomposição. do milho. o que. etc. toxinas. indisponíveis para as plantas fotossintetizantes. Além do parasitismo. magnésio. potássio. algumas das quais podem ser mortais para o homem: Pneumocystis (tipo de pneumonia). etc. Outros produzem micoses superficiais: Epidermophyton. não representa solução definitiva do problema. Conhecendo essa importância. que podem chegar a contaminar cereais mal estocados. do trigo.). Sem a decomposição da matéria orgânica esses elementos ficariam retidos. Como decompositores. estes podem transmitir 43 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Ocorrem também como parasitas dos animais. entretanto. Liberam. entretanto. o homem tem selecionado linhagens de fungos mais favoráveis. etc. Candida albicans (candidioses) e Aspergillus fumigatus (aspergiloses). Microsporum (dermatoses). as ferrugens do café. enxofre. Outros também apresentam enorme interesse agrícola não pelos seus benefícios. Agricultura (micorriza. Alguns bolores produzem metabólitos secundários como toxinas (aflatoxinas). da cana de açúcar. ferro. Biologia e Importância dos Fungos fósforo.Caracterização. podem representar prejuízos para o homem. a simples presença de esporos no ar pode ser a causa de alergias no homem e animais. da madeira.

fisiologia. hormônios vegetais.Caracterização. grande importância para a sobrevivência da humanidade. tóxicos ou alucinógenos. cerveja. 1) CLASSE MYXOMYCETES (Gr. causar distúrbios digestivos no homem ou levar à morte animais domésticos. processos sido industriais.penicilina). bioquímica e biologia molecular. espécie cerevisiae fermento) tem considerada domesticada mais importante para o homem. ácidos orgânicos (ácido cítrico que também ocorre nas frutas cítricas. vinho. Outros produzem alcalóides. No Brasil. myxo = secreção viscosa + myketes = fungo) 44 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . vitaminas.). Medicina. etc. Roquefort e Gorgonzola) são mediados por Penicillium roqueforttii (para a fase imperfeita do gênero). celulases) e antibióticos (penicilina. Biologia e Importância dos Fungos essas toxinas para aves e mamíferos domésticos via consumo de rações ou contaminar diretamente ao homem. etc. As aflatoxinas podem ser potentes toxinas e carcinogênicas. entre outros). A fabricação e aromatização de certos tipos de queijos (tipo Camembert. a etc. têm sido estudadas como organismos modelo em áreas da ciência como a genética. apresentando grande interesse por serem muito nutritivos. ao contrário do que ocorre na Europa e no Japão. Algumas espécies como Saccharomyces cerevisiae. Alimentação Saccharomyces do homem (alimentação (levedura. ácido giberélico. direta. mas seu uso indiscriminado levou à origem de linhagens resistentes de bactérias. ciências. A espécie esta envolvida nos processos fermentativos responsáveis pela fabricação e produção do álcool etílico. no processamento e aromatização do pão. enzimas (amilases. e ainda têm. Outros fungos estão envolvidos na produção industrial da glicerina. É bom lembrar que os antibióticos tiveram. ainda são consumidos em pequena escala. Muitos fungos podem ser consumidos diretamente como alimento. Neurospora crassa e Ustilago maydis. griseofulvina). Os fungos são de grande importância para o homem na produção de antibióticos (Penicillium .

. divisões mitóticas sucessivas diferenciam novamente o plasmódio. São morfologicamente complexos e por isso denominados corpos de frutificação. principalmente sobre madeira e folhas em decomposição no interior de matas. tendo sido incluída em nosso estudo por seu interesse histórico e por ser estudada por micólogos. o plasmódio fagocita partículas orgânicas sólidas. irregular. verifica-se intenso movimento interno ao plasmódio. Grupo relativamente homogêneo de organismos com cerca de 700 espécies. Observado à lupa. com até 10 cm de diâmetro. Produzem esporos. sendo filogeneticamente mais relacionada a diferentes protistas amebóides cuja linhagem tem sido denominada de Amoebozoa. desprovidos de parede celular e seu modo de nutrição é através do englobamento de partículas sólidas (fagocitose). O histórico de vida é haplobionte diplonte. Sua aparência é gelatinosa. enegrecido. finalmente. dependendo da umidade ambiental.. caracterizado por “correntes citoplasmáticas”. A classe não pertence aos fungos verdadeiros.Plasmódio. . Esporângios diferenciam-se quando o ambiente torna-se progressivamente mais seco. Cresce em locais sombreados e úmidos. por transparência. constitui-se de uma massa citoplasmática. A meiose ocorre na formação dos esporos. se comportam como gametas. Possuem pigmentos que dão cores variadas como o amarelo. atingem alguns milímetros de comprimento e têm aparência dessecada.Reprodução por esporos.Parede celular ausente. portanto.Caracterização. Deslocando-se pelo substrato. O plasmódio. estrutura vegetativa com movimentos amebóides e fagocitose. mas sem parede celular. a parte vegetativa do fungo. 2n. mas sua coloração é dependente do pH e tipo de alimento ingerido. Biologia e Importância dos Fungos Características básicas . etc. Os movimentos amebóides são devidos a proteínas contrácteis. bactérias e esporos que são digeridos em vacúolos digestivos. mas apresentam um caráter amebóide dos plasmódios e mixamebas. não possui forma ou tamanho definidos. Quando maduros. Essas células podem se interconverter e. 45 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . deslocando-se sobre o substrato através de movimentos amebóides e. Na germinação são liberadas células flageladas ou células amebóides. Os esporos são resistentes ao dessecamento e germinam quando as condições são favoráveis. característica comum aos fungos. multinucleada e envolta por membrana plasmática. rompendo-se para liberação dos esporos que se dispersam através do ar. Após a formação do zigoto. algas e outras plantas.

. . Physarum. Stemonitis. Nos corpos de frutificação.Reprodução espórica através de zoósporos (endósporos) biflagelados. Arcyria. enquanto os corpos de frutificação podem ser preservados secos. Biologia e Importância dos Fungos Exemplos: Lycogala. O nome da classe deve-se à formação de oosferas no interior de oogônios. entre outros substratos orgânicos. em locais mais secos.Caracterização. crescendo sobre madeira em decomposição. oo = ovo + myketes = fungo) Características básicas . 46 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . . . os esporos e a columela.Reprodução gamética por contato de gametângios (anterídios e oogônios). 2) CLASSE OOMYCETES (Gr. sendo um dos flagelos liso e outro provido de fibrilas (heteroconta). folhas mortas. o capilício.Histórico de vida haplobionte diplonte. Estudo: Estude macroscópica e microscopicamente as estruturas vegetativas (plasmódio) e reprodutivas (corpos de frutificação) de alguns desses gêneros. Ausência de quitina. O plasmódio deve ser observado em estado vivo. etc. minúsculos (alguns milímetros de comprimento). em fendas ou embaixo de troncos).Micélio unicelular ou cenocítico. Coleta: São saprófitas. Podem ser coletados principalmente junto ao solo das matas. o perídio (= envoltório) . podendo permanecer por tempo mais prolongado em locais úmidos (sob a casca. é completo (sem poros). esterco. enquanto os corpos de frutificação. Hemitrichia. podem ser observados: o esporângio. O plasmódio. procurando situá-las no histórico de vida do grupo.Parede celular contém celulose e beta glucano. geralmente macroscópico. quando presentes (separando as estruturas de reprodução: esporângios e gametângios). ocorre comumente após uma chuva. .Septos.

entre outros gêneros relacionados. mas após encontrarem-se bem desenvolvidos. Coloque sobre uma lâmina contendo uma gota de água. vespas ou moscas recém mortas.Caracterização. Geralmente. tendo sido deslocada para o novo Reino Chromista. esporângios e gametângios. Coleta: O grupo é conhecido como bolor aquático. etc. devem ser preservados em álcool 70% para evitar sua decomposição. Biologia e Importância dos Fungos Apresentam flagelos. os Oomycetes foram considerados relacionados aos Chytridiomycetes e Plasmodiophoromycetes pela presença de flagelos e com os Zygomycetes por apresentarem micélios cenocíticos. A classe não é mais considerada como pertencente aos fungos. cuidadosamente. Devem-se manter os frascos no escuro para evitar o desenvolvimento de algas. No passado. isto é sementes (melancia. resultando em micélio vegetativo diplóide. Os insetos devem ser colocados. Obs: os gametângios são mais raramente observados que os esporângios. Phycomycetes (phyco = algas + mykes = fungos semelhantes a algas). A classe. As melhores observações são em material vivo. em sementes em decomposição na água (saprobionte) ou são parasitas superficiais de peixes e anfíbios. Achlya ou Dictyuchus. Observe ao esteromicroscópio. juntamente com as algas pardas. diátomáceas e crisófitas. Exemplos: Saprolegnia. a) Como são as hifas? Onde ocorrem septos? b) Procure observar as estruturas de reprodução. que incluía os fungos unicelulares ou cenocíticos considerados mais primitivos. flutuando sobre a superfície da água. dissocie com dois estiletes e cubra com a lamínula. formando um halo esbranquiçado com até 0. abóbora. tente compará-las. A meiose é gamética (ocorre na formação dos gametas). porque forma um halo esbranquiçado em torno de insetos e outros animais. sendo dependentes da água do meio (aquáticos). Podem ser obtidos com iscas. esses fungos aparecem entre 8 a 15 dias após o início do experimento. Observe ao microscópio. com muitas espécies.5 cm de diâmetro. pode ser ilustrada pelo gênero Saprolegnia.) ou insetos (abelhas. sem esmagamento) colocados em frascos contendo água de lagos ou de poças de chuva. 47 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Todos eram agrupados em uma única classe. Estudo: Retire com uma pinça uma pequena porção do halo esbranquiçado que envolve a semente ou o inseto.

Reprodução espórica envolve a formação de endósporos. sendo. cujos esporos germinam no interior do esporângio. o que pode ser deduzido pela ausência de esporos flagelados. quando presentes (somente na delimitação das estruturas de reprodução). após dispersão na água. .Micélio cenocítico. podem perder os flagelos e encistar. Ao germinar.Histórico de vida haplobionte haplonte. Os esporângios são estruturas de reprodução assexuada do tipo zoosporângio. cenocíticas. O micélio é diplóide e homotálico. produzindo zoósporos biflagelados. . Biologia e Importância dos Fungos As hifas são ramificadas. portanto.Reprodução gamética por conjugação de gametângios (cenogametas) e formação de zigósporos que dão nome à classe.Parede celular contém quitina. produzem outro tipo de zoósporo (reniforme) que após nova dispersão e encontro de substrato adequado dão origem a um novo micélio. em contato com o ar. formadas por meiose.Septos. apresentando septos (completos) somente na formação de estruturas reprodutivas (gametângios masculinos e femininos e esporângios). completos. .Ausência de gametas ou esporos flagelados. fixando-se a algum substrato. um tipo de esporo de resistência) Características básicas . . Saprolegnia assemelha-se aos gêneros Achlya (heterotático) e a Dictyuchus. em referência ao zigósporo.Caracterização. A maioria cresce no ambiente terrestre. o ciclo de vida haplobionte diplonte. produzindo gametângios masculinos e femininos (reprodução gamética) e esporângios que liberam esporos biflagelados. Os zoósporos. A reprodução gamética envolve o contato de hifas gaméticas (gametângios).000 espécies são conhecidas 48 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . . zygos = vitelo + spora = semente. 3) CLASSE ZYGOMYCETES (Gr. . Cerca de 1.

b) Observe as hifas. Absidia e Zygorhynchus exemplos comuns de zigomicetes. imersas no 49 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . as hifas degeneram. animais e mesmo de outros fungos. como frutas em decomposição (ex. ou fixados em álcool 70%. A partir de então. restando apenas esporos. sendo inadequadas para observação. como mofos ou bolores. “Bolor negro do pão”. podem ser mantidos em geladeira. Representantes da classe variam desde sapróbios a parasitos facultativos ou obrigatórios de plantas. são esbranquiçadas. Cubra com lamínula e observe ao microscópio. amadurecimento dos esporos inicia-se pelas regiões centrais (mais velhas). tecidos e pão envelhecido. São septadas ou cenocíticas? Onde ocorrem septos? c) Observe as estruturas reprodutivas e compare-as. formado por hifas muito ramificadas. Estudo: a) Retire uma pequena porção da margem da colônia com uma pinça. progredindo em direção à margem. tomate. comumente. Que tipo de esporos apresenta. Mergulhe em álcool 70% e em seguida coloque sobre uma lâmina contendo uma gota de água. As colônias iniciam-se pelo desenvolvimento de hifas que crescem concentricamente. Mucor. processo de colorações variadas (negro. Biologia e Importância dos Fungos para a classe. conhecidos como bolores ou mofos. antes que toda a colônia produza esporos. juntamente com outros fungos. mamão e maracujá). madeira. cebola.Caracterização. adicionando-se um pouco de açúcar. laranja. papel. limão. Mucor ou Zygorhynchus. sendo. sendo mantidas em recipientes fechados com plástico transparente. zoósporos ou aplanósporos? d) Estude o histórico de vida. haplóide. Exemplos: Rhizopus (rhiza = raíz). amendoim. As melhores observações podem ser feitas em material vivo. Fatias de pão devem ser umedecidas. Nesse estágio. por exemplo. diferenciam etc. Absidia. Observe ao esteromicroscópio e dissocie bem com a ajuda de dois estiletes. verde Quando azulado.). Coleta: São conhecidos popularmente. O esporângios. apresentam lembrando tufos de algodão. feijão. Para retardar o processo de decomposição. Que fase do histórico está sendo observada em seu material? O micélio é cenocítico. Crescem em ambientes úmidos sobre diversos materiais orgânicos. Rhizopus.

A meiose ocorre na germinação do zigósporo que origina diretamente um esporângio. O esterco pode ser utilizado para obter outras espécies de fungos. portanto. b) Coloque sobre uma lâmina contendo uma gota de água e observe ao esteromicroscópio. gramíneas e larvas do trato digestivo desses animais. Observe o tipo de esporos que apresenta. Estudo: a) Retire com uma pinça o esporângio e o esporangióforo. haplobionte haplonte. Espécies do gênero estão entre os primeiros decompositores do esterco de diversos herbívoros não-rumiantes. recobertos com plástico transparente e mantidos em local iluminado). São transparentes e crescem em direção à luz (fototrópico positivo) e desenvolvem em sua 50 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . c) Cubra com uma lamínula e estude ao microscópio.Caracterização. bolus = atirar). juntamente com outros fungos. A reprodução gamética envolve a conjugação de hifas gaméticas compatíveis. Macroscopicamente. O histórico de vida é. A reprodução espórica caracteriza-se por esporângios produzidos na extremidade de esporangióforos eretos que se originam próximos aos rizóides. Devem ser observados em estado vivo. tem uma aparência aveludada de cor branca e por isso são conhecidos. Ao germinar produzem novos micélios idênticos. os cenozigotos apresentam parede reforçada e ornamentada. Biologia e Importância dos Fungos substrato (rizóides). Quando maduros. denominadas cenogametas que após plasmogamia e cariogamia formam cenozigotos. Os esporangióforos podem atingir até cerca de 5 cm de comprimento. Coleta: Deve ser cultivado em esterco fresco de cavalo. aparecendo cerca de três a oito dias após a defecação do animal. Espécies do gênero são heterotálicas. Os esporângios produzem endósporos do tipo aplanósporo que se dispersam pelo ar. funcionando como um esporo de resistência (zigósporo). tomando cuidado para não esmagar o material e retirar intacta sua porção basal. como mofos ou bolores. Zoósporos ou aplanósporos? O gênero apresenta interessantes sistemas fisiológicos de dispersão dos esporos e de co-evolução. Exemplos: Pilobolus (pilo = guarda-chuva. Espalha-se no substrato por um sistema de estolões superficiais. envolvendo herbívoros. mantido em câmaras úmidas (recipientes amplos.

As células podem ser uni. O esporângio adere-se às folhas e. . 51 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . .Septos centralmente perfurados (poro simples). rudimentar ou unicelular. A luz é percebida por carotenóides presentes na vesícula sub-esporangial.O asco é a característica distintiva da classe. Algumas larvas do trato digestivo desses animais especializaram-se em “pegar carona” nos esporângios quando eles são lançados em direção às folhas das gramíneas. podendo contaminar outros animais. embora septado (celular) é funcionalmente cenocítico porque os núcleos e outras organelas podem migrar através dos poros. O micélio.Histórico de vida haplobionte haplonte. A vesícula também funciona como uma lente concentrando a luz em determinados pontos. com exceções.Reprodução espórica por exósporos especializados (conídios). São formados como resultado da cariogamia seguida imediatamente pela meiose. lançando o esporângio cheio de esporos em direção à luz refletida pelas folhas brilhantes das gramíneas. bi ou multinucleadas. . Biologia e Importância dos Fungos extremidade uma porção dilatada (vesícula sub-esporangial) sobre a qual situa-se o esporângio. ou outros múltiplos de quatro. sendo uma estrutura em forma de saco contendo endósporos (ascósporos) em número de quatro. Celulose geralmente ausente.Micélio filamentoso. askos = bolsa + myketes = fungo) Características básicas . sendo um dos pioneiros na decomposição do esterco.Presença de quitina na parede celular. A absorção contínua de água leva ao aumento do turgor na vesícula e causa sua ruptura explosiva. 4) CLASSE ASCOMYCETES (Gr. . somatogamia ou espermatização. mais comumente oito. está sujeito à ingestão pelos animais. contato de gametângios. .Caracterização. .Ausência de células flageladas. produzidos na extremidade de conidióforos. Os esporos são resistentes ao trato digestivo. . bem desenvolvido. pluricelular. assim.Reprodução gamética por copulação de gametângios.

O ascocarpo é análogo ao cistocarpo de Rhodophyta. conjugação de gametângios. denominados “crozier”. onde se agrupam os ascos. A característica mais importante para distinguir o grupo é o asco. orientadas perpendicularmente denomina-se himênio. ii) após a fertilização. Desenvolvimento do asco. Os ascomicetes filamentosos exibem históricos mais complexos. ou múltiplo. A porção do ascocarpo que reúne os ascos e células vegetativas (paráfises). é unicelular. mas não cariogamia. sendo conhecida como fase imperfeita em oposição à fase perfeita (reprodução gamética). ocorreu plasmogamia. 52 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Reprodução gamética (sexual). Em outras palavras. É muito variável no grupo. Nesse tipo de ciclo: i) os gametângios (ascogônios e anterídios) são formados em indivíduos distintos (+) e () (micélio heterotálico). mantendo os dois núcleos parentais (hifas dicarióticas). Saccharomyces cerevisiae. Note que a função básica das hifas ascógenas é propagar o resultado da fertilização. com um poro (ostíolo). após sua delimitação por paredes celulares. A fertilização ocorre por contacto desses gametângios. a qual pode ser seguida por mitoses. Desenvolvimento das hifas ascógenas. Ocorre através de ganchos. Distinguem-se.Caracterização. por exemplo. três tipos de ascocarpos: i) Apotécio: em forma de taça com himênio exposto. iii) Cleistotécio: fechado. ii) Peritécio: em forma de urna. podendo envolver contato de gametângios. de modo análogo ao que ocorre no carposporófito de Rhodophyta (= algas vermelhas). Esse tipo de crescimento é responsável pela manutenção da organização dicariótica das novas células formadas. somatogamia ou espermatização. formam-se hifas ascógenas. basicamente. Os esporos são formados por mitose (mitósporos). Ascósporos são formados em número de quatro. derivadas do ascogônio que crescem e se ramificam. Como exemplo temos os conídios (exósporos). O núcleo formado sofre meiose. formando um núcleo diplóide. No decorrer do processo de fertilização e desenvolvimento das hifas ascógenas muitos ascomicetes formam um corpo de frutificação (ascocarpo). apresentando histórico de vida diplobionte que envolve conjugação de células gaméticas e os ascos são isolados. Biologia e Importância dos Fungos Reprodução espórica (assexual). Na extremidade das hifas dicarióticas ocorre a fusão dos núcleos parentais (cariogamia). produzidos na extremidade de conidióforos.

Os Ascomycetes e Basidiomycetes (ver adiante) podem apresentar grande complexidade morfológica. sendo dividida em quanto subclasses com base nos critérios sintetizados na Tabela 3. Parasitas Mycosphaerella Exemplos: Saccharomyces (sacharon = açúcar + myketes = fungo). levedura ou fermento. 53 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Parasitas Monilia. leveduras selvagens ocorrem na superfície de frutas e sucos das mesmas expostas ao ar. no resíduo (borra) depositado no fundo da garrafa da cerveja caracu que não é filtrada. apotécio Conídios Loculoascomycetidae Micélio Presentes Ascostroma Conídios Sapróbios. unicelulares. A Classe Ascomycetes é muito diversificada. Leveduras ou fermentos do gênero Saccharomyces são microscópicos. Podem ser obtidos em soluções de glicose. Subclasses de Ascomycetes e suas características básicas. Aleuria. Aparece. Liberam bolhas de CO2 após alguns minutos quando a temperatura é adequada. Sordaria. sacarose. Subclasse Talo Hifas ascógenas Tipo de ascocarpo Reprodução vegetativa Ocorrência Representantes Hemiascomycetidae Unicelular (geralmente) Ausentes Ausentes Brotamento Fissão Artrósporos Exudados de plantas. Xylaria Sapróbios. Peziza. Tabela 3. parasitas Saccharomyces Schizosaccharomyces Plectomycetidae Micélio Presentes Cleistotécio (geralmente) Conídios Hymenoascomycetidae Micélio Presentes Peritécio. podendo formar micélio rudimentar. Morchella. muito simples. sapróbios. apresentando importância taxonômica. Biologia e Importância dos Fungos Diversos tipos e formas de ascos e ascósporos são reconhecidos. ainda. Sendo decompositores de açúcares. Coleta e cultivo: A espécie Saccharomyces cerevisiae pode ser obtida colocando-se uma pequena porção de fermento de pão em solução de glicose ou sacarose. Parasitas Penicillium Aspergillus Tuber Sapróbios.Caracterização.

As 54 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . b) Estude a organização dos indivíduos e as etapas do processo de brotamento. Devem ser observados em estado vivo. cultivo e observações: São cultivadas popularmente em chá preto com açúcar. Exemplos: Schizosaccharomyces. Biologia e Importância dos Fungos mel ou suco de frutas (uva. laranja. Outras espécies. de vitaminas do complexo B e de carotenóides (precursores da vitamina A).) deixados para fermentar. Saccharomyces cerevisiae é heterotálico e o histórico de vida é diplobionte. dentre todas espécies domesticadas pelo homem. sendo S. a mais importante do ponto de vista econômico. A reprodução gamética envolve a conjugação de células compatíveis que se comportam como gametas.1870). O gênero apresenta centenas de espécies e linhagens conhecidas. etc. O resultado final da fermentação dessa associação é a produção de vinagre. Saccharomyces cerevisiae é considerada. podem ser homotálicas e com históricos de vida haplobiontes haplontes ou diplontes. fermentação do pão e da cerveja. demonstrando que a fermentação é um processo biológico. entretanto. etc. empregando pouca luz. Coleta. prepare uma lâmina e examine ao microscópio. como ocorre em Saccharomyces.Caracterização. cerevisiae responsável pela produção do álcool. mação. Apresentam alto teor protéico. crescendo em associação com bactérias e leveduras do gênero Saccharomyces. Estudo: a) Tome uma gota do material em suspensão. A seleção de linhagens de leveduras iniciou-se com os trabalhos de Pasteur sobre o vinho (1860 . c) Por que o fermento é empregado na fabricação do pão? A reprodução vegetativa dá-se por brotamento ou gemação. dependente de sua presença no meio ou contaminação pelo ar. Também se trata de uma levedura. A associação é cultivada com fins medicinais e é conhecida como “kombucha” ou “alga do chá”. o tempo para obtenção das culturas é mais lento. Diferencia-se por suas células alongadas e reprodução vegetativa por divisões transversais e não por brotamento ou gemação. Neste caso.

A produção industrial do ácido cítrico e do saquê também envolve espécies desse gênero. Estudo: a) Retire com uma pinça uma pequena porção da borda da colônia. Devem ser observados em estado vivo. Roquefort ou Gorgonzola. paredes. Biologia e Importância dos Fungos possíveis propriedades medicinais podem ser devidas às vitaminas do complexo B e carotenóides (precursores da vitamina A). como mofos ou bolores. Espécies de Aspergillus também produzem aflatoxinas. amarelo. cebola. Portanto. tecidos. limão. abacate). arroz. Coleta: Conhecidos popularmente. para distinguir da reprodução gamética (fase perfeita). Esta levedura também pode ocorrer nos mesmos materiais onde ocorrem linhagens selvagens de Saccharomyces. Esta fase de reprodução é conhecida como fase imperfeita. pela fabricação de queijos dos tipos Camembert. empregando-se os mesmos métodos do material anterior. etc. feijão cozidos e pão envelhecido. Aspergillus. Penicillium roquerforttii pode ser obtido em queijos dos tipos Camembert. juntamente com outros fungos. crescem em mistura com aqueles gêneros. Comumente. Roquefort e Gorgonzola (Penicillium roqueforttii). etc. papel.). sapatos. Espécies e linhagens de Penicillium são responsáveis pela produção da penicilina. principalmente pássaros. Apresentam colorações variadas dependendo da cor dos esporos (negro. maracujá. verde. mamão. ou diretamente o homem. Crescem em grande variedade de substratos orgânicos úmidos como os alimentos em geral. enquanto outras produzem micoses das vias respiratórias no homem ou nos animais. Exemplos: Penicillium “pequeno pincel”. Podem ser obtidos nos mesmos tipos de substratos descritos anteriormente para Rhizopus e outros gêneros da Classe Zygomycetes. ver aquele item para os procedimentos de coleta e cultivo. tênis umedecidos. Esses gêneros ilustram a reprodução assexuada (fungos mitospóricos) mais característica da Classe Ascomycetes. madeira. Mergulhe 55 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . São conhecidos como mofos ou bolores. juntamente com outros fungos (Zygomycetes). Outras produzem micotoxinas (aflatoxinas) em grãos mal estocados. podendo contaminar animais domesticados via consumo de rações. amendoim.Caracterização. tomate. incluindo frutas (laranja.

himênio. Separe os corpos de frutificação com ajuda de pinças ou estiletes e coloque-os sobre uma lâmina com uma gota de água. Observe ao esteromicroscópio e dissocie com dois estiletes. Cubra com lamínula e observe ao microscópio com pouca luz. b) Observe ao microscópio. Observe ao esteromicroscópio. depois do desaparecimento de Pilobolus. Estudo: a) Coloque uma bolota fecal de cavalo em uma placa de Petri e observe ao esteromicroscópio para localizar os corpos de frutificação. Exemplos: Sordaria (ascocarpo do tipo peritécio) ou Ascobolus (ascocarpo do tipo apotécio. c) Como são formados os conídios? Endógenos ou exógenos? d) Procure distinguir os dois gêneros comparando a organização dos esporos. Exemplo: Xylaria (xylon = madeira. Devem ser procurados em estado vivo utilizando-se um esteromicroscópio. 56 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . desenvolvendo-se sobre esterco de cavalo. Cubra com lamínula e exerça uma leve pressão sobre a mesma para esmagar o peritécio ou apotécio. ascos e ascósporos). decompositor de madeira). Coleta: São microscópicos. coloque sobre a lâmina contendo uma gota de água. Esse gênero ilustra ascocarpos macroscópicos do tipo peritécio. b) Estude a organização das hifas e dos conidióforos em vários estágios de desenvolvimento. a forma dos ascos e o número de ascósporos. São muito adequados para o estudo da fase perfeita dos Ascomycetes (ascocarpo. reunidos em um conjunto denominado ascostroma. asco = bolsa.Caracterização. saco + bolus = atirar). Procure entender a organização do ascocarpo. Biologia e Importância dos Fungos em álcool 70%.

c) Procure entender a organização do ascocarpo.Caracterização. Morchella com apotécio muito modificado. esterco. possuem apotécios com até 10 cm de diâmetro. Apresentam-se sob forma de pequena taça (em sua maioria. somente são encontrados após inspeção muito cuidadosa daqueles substratos com uma lupa de mão. a forma dos ascos e o número de ascósporos. madeira em decomposição. Assim. principalmente naquelas ainda em posição vertical. Pode ser fixado em álcool 70%. basidion = pequeno pedestal + myketes = fungo) Características básicas 57 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . 5) CLASSE BASIDIOMYCETES (Gr. b) Faça cortes delgados com uma gilete para observação ao microscópio. Alguns gêneros. Muitos ascomicetes crescem no solo úmido. (exemplo – Peziza). com apotécios muito desenvolvidos. Os dois últimos gêneros são comestíveis e muito apreciados na Europa. Estudo: a) Observe o ascostroma macroscopicamente. mas também podem ser fixados em álcool 70%. podem ser localizados até mesmo nos vasos de plantas. Biologia e Importância dos Fungos Coleta: Desenvolve-se em troncos de árvores senescentes ou mortas no interior da mata. transversalmente. entretanto. Corte um segmento. Tuber (trufa) com apotécio muito modificado. isto é. Observe ao esteromicroscópio a face cortada e verifique se apresenta peritécios em bom estado. Peziza e Aleuria. portanto. Devem ser observados preferencialmente quando vivos. não completamente vazios. com apenas alguns milímetros). Outros exemplos: Monilia com ascocarpos do tipo apotécio pedicelado. etc.

Presença de uma fase dicariótica (com dois tipos de núcleos. conídios copulação de gametângios. As características das duas classes estão comparadas na Tabela 4.Ausência de gametas ou esporos flagelados. .Caracterização. . conídios Espermatização.A característica distintiva da classe é o basídio. micélio secundário basídio (exósporos) basidiocarpo Brotamento.Reprodução espórica por exósporos especializados. . O histórico de vida dos basidiomicetes é haplobionte haplonte. derivados dos parentais). . clamidósporos. contato de gametângios. Biologia e Importância dos Fungos . produzidos na extremidade de conidióforos. pluricelular. Os basidiomicetes apresentam muitas semelhanças com ascomicetes.Presença de quitina na parede celular. . isto é com espessamento junto ao bordo). Comparação entre as classes Ascomycetes e Basidiomycetes.Histórico de vida haplobionte haplonte. artrósporos. . conídios. formados como resultado da cariogamia e meiose.Reprodução gamética por somatogamia ou espermatização. Características Parede celular Talo Septo Fase dicariótica Reprodução gamética Corpo de fructificação Reprodução vegetativa Dicariotização Ascomycetes quitina e β-glucano Basidiomycetes quitina e β-glucano micélio com hifas bem desenvolvidas. ramificadas e septadas poro simples curta. estrutura especializada na produção de esporos exógenos (basidiósporos) em número de quatro. espermatização. fragmentação. fissão. ou mais raramente dois. somatogamia poro dolíporo longa. Artrósporos. Celulose geralmente ausente. . A característica mais importante para distinguir os basidiomicetes é o basídio. Tabela 4. somatogamia A reprodução espórica também é conhecida como fase imperfeita. em oposição à fase perfeita (reprodução gamética). bem desenvolvido. A reprodução gamética também apresenta semelhanças entre as duas classes. 58 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . hifas ascógenas asco (endósporos) ascocarpo brotamento.Micélio filamentoso.Septos centralmente perfurados (septo dolíporo. . fragmentação.

4) No basidiocarpo ocorre a cariogamia logo seguida pela meiose. Nesse histórico ocorrem até quatro tipos de esporos. derivados dos ascomicetes. sendo a principal semelhança com o histórico anterior. Outros basidiomicetes apresentam históricos de vida ainda mais complexos. Assim. em oposição ao micélio primário haplóide. Os basídios formam-se em uma região específica do basidiocarpo. 3) Em condições ambientais específicas diferencia-se o corpo de frutificação (basidiocarpo). Tabela 5. O micélio secundário pode crescer indefinidamente. basídios e ascos são considerados homólogos e os basidiomicetes. Biologia e Importância dos Fungos Note que: 1) Não existem gametângios diferenciados. possivelmente. Subclasses da Classe Basidiomycetes e suas características básicas. a formação do basídio que envolve cariogamia muito defasada da plasmogamia.Caracterização. sendo dividida em três subclasses com base nos critérios sintetizados na Tabela 5. mantendo-se dicariótico através de ganchos conhecidos com “clamp connection”. forma-se um micélio dicariótico (n + n) chamado de micélio secundário. ainda dicariótico. Na primeira hipótese os basídios septados são considerados mais primitivos que os inteiros. diferenciando-se os basídios e basidiósporos. A Classe Basidiomycetes é muito diversificada. conhecida como himênio. Existem duas hipóteses contrárias para origem de basídios a partir de ascos. 2) Após a fertilização. como é o caso do gênero Puccinia (“ferrugem”). semelhantes ao “crozier” descrito para os ascomicetes. Classe Basidiomycetes Subclasse Séries Holobasidiomycetidae Hymenomycetes Gasteromycetes Phragmobasidiomycetidae Teliomycetidae 59 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . mas união de hifas somáticas (somatogamia) distintas (+) e (-) (heterotalia). enquanto na segunda hipótese os basídios septados são considerados derivados.

O cultivo de cogumelos para fins de alimentação humana tem sido realizado com sucesso no Brasil. comestíveis. madeira. parasitas Amanita Agaricus Boletus Polyporus Pleurotus Clavaria inteiro não exposto eliminados passivamente sapróbios em solo. macroscópicos. Podem ser fixados em álcool 70%. cresce em simbiose com raízes de pinheiro (comum nos jardins do Instituto de Botânica da USP em certas épocas do ano) e exemplifica um cogumelo com himênio localizado em poros. a) Observe e estude a morfologia de um corpo de frutificação 60 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Estudo: (basidiocarpo). 1) Agaricus (“champignon”) ou Pleurotus. O corpo de frutificação (basidiocarpo) tem a forma de um “chapéu” com textura macia. com algumas espécies altamente venenosas. sendo efêmero (curta duração).Caracterização. madeira. ambos com espécies comestíveis. Exemplares vivos e frescos são mais adequados para observação. Biologia e Importância dos Fungos Basídio Himênio Basidiósporos inteiro exposto eliminados ativamente (balistósporos) sapróbios em solo. Coleta: Cogumelos comestíveis (“champignon”). Agaricus (champignon) e Pleurotus. Boletus. Outros. Muitos outros cogumelos macroscópicos podem ser coletados na natureza e observados vivos ou preservados em álcool 70%. O himênio fica exposto na superfície dos basidiocarpos. Podem ser citados como exemplos de cogumelos com himênio localizado em lamelas o gênero Amanita. com algumas espécies comestíveis. localizando-se em lamelas ou poros. podendo ser obtidos nos mercados. parasitas Cyathus Geastrum Dictyophora Scleroderma septado longitudinal ou transversal exposto eliminados ativamenete (balistósporos) sapróbios em madeira Auricularia Tremella Septado transversal sem himênio Ustilaginales – não Uredinales (balistósporos) parasitas Ustilago maydis Puccinia graminis Ocorrência Representante s Exemplo: Basidiocarpo do tipo “cogumelo”. sendo os mais desenvolvidos os melhores. também podem ser encontrados no mercado.

com textura rígida e himênio formado em poros ou mais raramente lamelas.Caracterização. basídios e basidiósporos. Biologia e Importância dos Fungos b) Faça cortes transversais às lamelas. É um dos melhores cogumelos para observação de basídios e basidiósporos. Observe o himênio. 2) Coprinus (“copro” = esterco). Pode ser fixada em álcool 70%. Coleta: É um pequeno cogumelo macroscópico que se desenvolve no esterco de cavalo. Exemplo: Basidiocarpo do tipo “orelha de pau”. Exemplo: Basidiocarpos em forma de coral. com basídios septados longitudinalmente. Pode ser fixada em álcool 70%. após limpeza e secagem ao ar livre. Coleta: O gênero Polyporus. Basidiocarpo macroscópico. podem ser facilmente coletados. mergulhe em álcool 70%. b) Faça cortes transversais ao píleo (chapéu). após a seqüência de aparecimento de Pilobolus e Sordaria e/ou Ascobolus. Compare com esquemas e figuras apresentados nos livros. sendo conhecida como “Orelha de Judá”. 61 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Podem ser preservados secos. monte uma lâmina e observe ao microscópio. sendo mais rara. principalmente sobre troncos de árvores mortas. Tremella. podendo ser seguido por outras agaricales maiores (Psilocibe). entre outros como Fomes e Ganoderma. com aparência gelatinosa. com aparência de uma orelha. Exemplo: Basidiocarpos cartilaginosos e gelatinosos. O corpo de frutificação (basidiocarpo) geralmente é perene (dura várias estações do ano). Observe os basídios e os basidiósporos. Estudo: a) Observe o corpo de frutificação (basidiocarpo) no estereomicroscópio. Cresce nos mesmos tipos de locais que o anterior. Cresce em madeira morta. principalmente nas matas. Auricularia. Sendo de consistência dura. para observação ao microscópio. Macroscópico. Apresenta basídios septados transversalmente.

Dictyophora. Exemplo: Basidiocarpos ausentes. Prepare uma lâmina com álcool 70%. 2) “Ferrugem” . se presente. ocorre em associação com eucalipto e pinheiros (micorriza). etc.Puccinia sp. Scleroderma.Caracterização.). 1) “Carvão do milho”. Scleroderma. jambo. pertencente à espécie Ustilago maydis forma galhas nos grãos (fruto) do milho. Estudo: a) Observe ao esteromicroscópio uma folha de gerânio ou trevo. gerânio. Incluem-se aqui: Lycoperdon. assim como Boletus. tendo como exemplo Clavaria. O nome popular “ferrugem” se deve à sua aparência. Retire uma porção da folha e faça cortes transversais passando pela região da mancha. com manchas cor de ferrugem ou amareladas. formando manchas amareladas ou ferruginosas nas folhas de gramíneas ou dicotiledôneas (trevo de três folhas. 62 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . b) Qual é a cor dos esporos e de que modo estão arranjados nas folhas? c) Procure entender e identificar a fase do histórico de vida que está sendo observada. Cyathus (“ninho de pássaro”) e Geastrum (“estrela da terra”). Biologia e Importância dos Fungos O corpo de frutificação apresenta himênio exposto na superfície. Exemplo: Basidiocarpos com outras formas. Os basidiocarpos sem himênio apresentam diversas formas ou. os basidiocarpos permanecem fechados até a maturação dos basídios. Substitua o álcool pela água e observe ao microscópio.

mostraram que a reassociação dos organismos que compõem o liquen ocorre somente em condições especiais. Existem. a flora liquênica se modifica com o grau de poluição. Se as condições forem favoráveis ao fungo. por exemplo. os liquens são bons indicadores da ação do homem no ambiente. ou mesmo invadem o citoplasma. Qualquer distúrbio que altere a taxa de crescimento e/ou mortalidade dos componentes micobionte ou fotobionte pode levar à morte da associação. Como conseqüência do equilíbrio delicado desta associação. Esse ponto de vista baseia-se no fato de que os fungos emitem haustórios que penetram na parede celular das algas. Os fungos podem. Assim.Caracterização. 2) Parasitismo fraco: os fungos parasitam as algas que resistem ao ataque. e capazes de auto-reprodução. Biologia e Importância dos Fungos SIMBIOSE ENTRE ALGAS E FUNGOS: LIQUENS Os liquens são associações estáveis entre algas (fotobiontes ou ficobiontes) e fungos (micobiontes). desfavoráveis a ambos componentes isolados. São comumente considerados como o melhor exemplo de simbiose mutualística. pode ocorrer que as algas não resistam ao ataque. sendo muito sensíveis à poluição. O talo dos liquens pode ser classificado em: 1) Folhoso. contra dessecamento e excesso de luz. interpretações diversas quanto à natureza dessas associações: 1) Mutualismo: o fungo absorve nutrientes orgânicos derivados das algas e as algas obtêm proteção. ainda. Morfologia e reprodução O micobionte é o componente estrutural dos liquens. sendo o principal responsável por sua morfologia. por exemplo. formando talos com morfologia e estrutura definidas e constantes. entretanto. Existem argumentos favoráveis a essas duas interpretações contrastantes. Experimentos de isolamento dos dois componentes. apresentar saprofitismo nas células mortas das algas. Estruturalmente. A principal conclusão é que existe um equilíbrio muito delicado nessa associação. o talo folhoso apresenta-se estratificado (heterômero) 63 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

3) Fragmentação. (talo folhoso e gelatinoso) Canoparmelia sp. O fotobionte isoladamente não apresenta reprodução gamética conhecida. Biologia e Importância dos Fungos com muitas camadas diferenciadas. o talo gelatinoso apresenta-se não estratificado (homômero). É uma variação do talo folhoso com consistência gelatinosa. 2) Gelatinoso. Pequenos ramos diferenciados do talo que se destacam com facilidade pela ação mecânica das chuvas. etc.Caracterização. A região do talo com sorédios é denominada de sorália. mas aderindo-se fortemente ao substrato. Fragmentos indiferenciados do talo. além disso não apresenta córtex inferior nem rizines. os fungos podem apresentar basídios ou ascos. Tome um segmento e faça cortes transversais ao mesmo. isto é. É facilmente removido do substrato pelo fato de que apresenta rizines que fixam o talo somente em pontos definidos. Estruturalmente estratificado com muitas camadas distintas. Assim. 2) Isídios. Estruturalmente. b) Estude ao microscópio. Cubra com lamínula. 3) Crostoso. dependendo Ascomycetes. A reprodução vegetativa se dá por: 1) Sorédios. respectivamente. da classe a que pertencem. Exemplos: Leptogium sp. Basidiomycetes e 64 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . sendo composto por dois genomas distintos. se estratificados (heterômero) ou não (homômero). assemelha-se ao folhoso. ventos. não apresentam reprodução gamética. (talo folhoso) Estudo: a) Observe a morfologia externa do talo. enquanto o micobionte pode apresentar. procurando reconhecer os componentes micobionte e fotobionte. Estruturas compostas por um conjunto de células de algas envolvidas por hifas de fungos. 4) Fruticoso. Adicione uma gota de álcool 70% e uma gota de água. Estruturalmente. As hifas do fungo são cenocíticas ou celulares? c) Compare os dois gêneros quanto a sua organização. Com aspecto arborescente. Os liquens.

os liquens não constituem um grupo taxonômico. As dificuldades do conceito de espécie entre os liquens decorrem do fato de que são dois genomas distintos que em combinação constituem associações íntimas que funcionam como indivíduos. 2) Nutrição independente do substrato. e nos pólos. Identificação e classificação A identificação dos componentes micobionte e fotobionte. Crescem. o gênero Cladonia é o principal alimento das renas. na superfície das rochas submetidas a altas irradiâncias e temperaturas. por exemplo. Assim. A resistência à temperatura e ao dessecamento está ligada. família. ordem. etc. luz e umidade). particularmente em relação ao segundo. No Ártico.Caracterização. As algas têm sido identificadas somente a nível de gênero. acumulando-se nos espaços entre os filamentos do micélio. separadamente. os liquens podem ser pioneiros em ambientes rochosos. classe. aplicando-se as categorias taxonômicas usuais (espécie. basicamente. 65 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Biologia e Importância dos Fungos Características biológicas dos liquens 1) Resistência a condições ambientais extremas (ex. ao fato de que: a) apresentam células muito pequenas. troncos ou terra. Algumas datações sugerem até 4. apresenta dificuldades. sendo exemplos mais comuns: Trebouxia e Trentepohlia (Divisão Chlorophyta) e Nostoc ou Anabaena (Divisão Cyanobacteria).4 gêneros exclusivos de regiões tropicais). são classificados como fungos (classes Ascomycetes e Basidiomycetes). os liquens são considerados fungos liquenizados. temperatura.). b) possuem pressão osmótica elevada e c) a principal reserva de água é extracelular. gênero. Para fins de classificação. da água das chuvas ou de outras fontes que transportam elementos minerais e orgânicos. basicamente. Em decorrência dessas características.000 anos de idade para alguns indivíduos. Os micobiontes pertencem às classes Ascomycetes (maioria) e Basidiomycetes (2 . mas um grupo biológico. com pequenos vacúolos. causando erosão das rochas por sua ação mecânica ou através de ácidos liquênicos. 3) Crescimento muito lento. crescendo sobre rochas. Assim. Dependem.

Graphis. matriz. BASIDIOCARPO. Estrutura de reprodução (corpo de frutificação ou ascocarpo) de fungos da Classe Ascomycetes. Constitui o maior grupo com cerca de 18. ASCOCARPO. Biologia e Importância dos Fungos Classe Ascomycetes. Estrutura de reprodução comumente chamada de corpo de frutificação de fungos da Classe Basidiomycetes. Apotécio.Caracterização. Estrutura de reprodução comumente chamada de corpo de frutificação de fungos da Classe Ascomycetes. apenas a fase imperfeita do micobionte é conhecida. em número de quatro ou múltiplo de quatro). sendo representada por picnídios. Exemplos: Canoparmelia. Em outras palavras. Estrutura de reprodução de fungos da Classe Basidiomycetes contendo em sua 66 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . de acordo com diferentes autores.4 gêneros. “tecido” de preenchimento.000 espécies. ASCOGÔNIO. Estroma. O micobionte não apresenta estruturas de reprodução gamética. Esporângio de fungos da Classe Ascomycetes em forma de saco. Ver ascocarpo. GLOSSÁRIO ANSA. Gametângio feminino de fungos da Classe Ascomycetes. Suas partes principais são a parede (perídio) e o himênio. cleistotécio e peritécio. Classe Basidiomycetes. Usnea. Liquens mitospóricos. seguida pela meiose. BASÍDIO. ASCOSTROMA. ASCO. Cora é um gênero comum nas encostas das estradas que cortam a Serra do Mar. Esporo de fungos da Classe Ascomycetes. Pequeno grupo com 2 . Podem ser reconhecidos facilmente pela presença de apotécios e peritécios. aberto em forma de taça. APOTÉCIO. formado em número de quatro ou múltiplo de quatro no interior do asco através de cariogamia seguida por meiose. formado pela cariogamia. Caloplaca. Diz-se de corpos de frutificação de certos fungos da Classe Ascomycetes compostos por peritécios unidos entre si por uma matriz. O mesmo que “clamp connection”. contendo um número definido de ascósporos (= esporos. Leptogium. Cladonia. ASCÓSPORO.

encontrada no interior de esporângios ou outros corpos de frutificação. Haste que sustenta o píleo. portando. CORPO DE FRUTIFICAÇÃO. FOTOBIONTE. Estrutura de reprodução (corpo de frutificação ou ascocarpo) de fungos da Classe Ascomycetes completamente fechado. em sua extremidade. ereta. FICOBIONTE. de sustentação. O mesmo que conidiósporo. Estrutura filamentosa de sustentação dos esporos nos corpos de frutificação de fungos das classes Myxomycetes e Basidiomycetes (gasteromicetes). CONÍDIO. ESTIPE. sendo comumente uma extensão do pedicelo. Estrutura de resistência ao dessecamento. ou mais raramente dois basidiósporos (esporos). CAPILÍCIO. “CLAMP CONNECTION”. Ver ascocarpo. ESPORANGIÓFORO. Exemplos: ascocarpo e basidiocarpo. COLUMELA. formado em número de quatro ou mais raramente dois na superfície do basídio. Tipo de frutificação de Myxomycetes desprovida de forma regular ou definida. Hifa ou estrutura que sustenta o esporângio. originada de hifas somáticas. Estrutura de reprodução com organização complexa de muitos fungos das classes Myxomycetes. O mesmo que fotobionte. em oposição ao micobionte. Esporo imóvel formado por mitose (mitósporo) na extremidade de hifas. Hifa de conexão em forma de ponte ou gancho que ocorre no micélio secundário (ploidia n+n) de muitos fungos da Classe Basidiomycetes.Caracterização. “tecido” de preenchimento. uma ou mais células mãe de conídios. Refere-se ao componente algal dos liquens. ETÁLIO. Diz-se de micélios ou hifas contendo núcleos aos pares. Análoga a “clamp connection” de muitos fungos da Classe Basidiomycetes. ESTROMA. DICARIÓTICO. CONIDIÓSPORO. “CROZIER”. Ascomycetes e Basidiomycetes. Esporo de fungos da Classe Basidiomycetes. através de cariogamia seguida por meiose. 67 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . sendo que os núcleos de cada par são derivados de diferentes células parentais. Estrutura estéril. ou sobre uma célula esporógena de muitos fungos das classes Ascomycetes e Basidiomycetes e dos fungos mitospóricos (deuteromicetes). produzidos pela cariogamia e meiose. formada pela união de numerosos esporângios. Hifa simples ou ramificada. Análoga ao “crozier” de muitos fungos da Classe Ascomycetes. Hifa de conexão em forma de ponte ou gancho que ocorre nas hifas ascógenas (ploidia n+n) de muitos fungos da Classe Ascomycetes. ESCLERÓCIO. BASIDIÓSPORO. Matriz. CLEISTOTÉCIO. Biologia e Importância dos Fungos superfície quatro. CONIDIÓFORO.

MIXAMEBA. que se comporta como gameta ou pode converter-se em uma mixameba. e paráfises orientadas paralelamente entre si. Estrutura em forma de placa (lâmina) na qual muitos fungos da Classe Basidiomycetes produzem basídios. Organismo ou espécie com indivíduos auto-compatíveis. isto é. em oposição ao ficobionte. 68 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Exemplo: conidiósporo ou conídio. Poro. Estrutura de absorção originada de células ou hifas de parasitas que penetram no hospedeiro. HIFA. LAMELA. Ver heterotálico. O mesmo que “clamp connection”. Ver homotálico. A terminologia é empregada principalmente nos fungos. MICOLOGIA. HOMOTÁLICO. a união de indivíduos de sexos distintos para reprodução sexuada. portanto. pequeno pedúnculo. GLEBA. MICORRIZA. Indivíduo que exibe heterocariose. MIXOFLAGELADO. núcleos distintos. Suporte. Biologia e Importância dos Fungos GANCHO. Organismo ou espécie com indivíduos auto-incompatíveis (autoestéreis). HAUSTÓRIO. Célula amebóide de Myxomycetes que se comporta como gameta ou pode converter-se em um mixoflagelado. Nesta definição. Camada do corpo de frutificação de fungos das classes Ascomycetes e Basidiomycetes contendo ascos ou basídios. HETEROCARIÓTICO. Porção interna. portanto. Área das ciências biológicas que se dedica ao estudo dos fungos. requerendo.Caracterização. HIMÊNIO. parte ou corpo. Células estéreis presentes no himênio. do corpo de frutificação de fungos da Classe Basidiomycetes (gasteromicetes). representada por filamento tubular cenocítico ou septado (celular). MITÓSPORO. requerendo. Conjunto dos filamentos (hifas) que compõe o corpo (talo) dos fungos. Uma definição mais estrita considera que os sexos estão segregados em indivíduos distintos. PARÁFISE. PEDICELO. MICOBIONTE. O mesmo que grampo. fértil. os indivíduos podem ser portadores dos dois sexos. HETEROTÁLICO. A terminologia é empregada principalmente nos fungos. Pequeno sustentáculo de uma estrutura. Esporo formado por mitose. Associação simbiótica entre hifas de fungos e raízes de plantas. Unidade estrutural da maioria dos fungos. OSTÍOLO. MICÉLIO. mas são auto-incompatíveis. GRAMPO. Célula provida de flagelo de Myxomycetes. Refere-se ao fungo componente dos liquens. um único indivíduo para reprodução sexuada.

.G. Corpo de criptógamas avasculares (algas. An advanced treatise.S. F. Vol. 69 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Biologia e Importância dos Fungos PERÍDIO. TELIÓSPORO. Parede ou cobertura externa de corpos de frutificação de fungos. Conjunto de hifas somáticas unidas entre si.Caracterização. The Fungi. “chapéu” de certos tipos de basidiocarpos e ascocarpos. G. “Tecido” fúngico que compõe o píleo e sustenta o himênio de certos fungos da Classe Basidiomycetes (Holobasidiomycetidae). Ainsworth. Academic Press. TALO. com um ostíolo (poro) na extremidade. & Sussman. A taxonomic review with keys: Basidiomycetes and lower Fungi. Teliósporo. formando filamentos espessos que lembram raízes. G. caracterizada por uma massa protoplasmática desprovida de parede celular. & Sussman. New York. 4 volumes. IVB. Porção superior. PSEUDOPLASMÓDIO. A.S. Exemplos: ferrugens do gênero Puccinia e carvões do gênero Ustilago. em forma de urna ou garrafa. 1973. RIZOMORFA. & Sussman. F. Ainsworth. 1973.C. TRAMA. multinucleada. PLASMÓDIO. A. G. Teleutósporo.S. Estrutura somática de Myxomycetes. A taxonomic review with keys: Ascomycetes and fungi imperfecti. PÍLEO.C. REFERÊNCIAS Ainsworth. New York. onde ocorre a cariogamia.K. briófitas e fungos). Sparrow.. New York. The Fungi. IVA. móvel com nutrição e mobilidade amebóide. TELEUTÓSPORO. The fungi. UREDÓSPORO. ZIGÓSPORO. Esporo binucleado de certos fungos da Classe Basidiomycetes. Conjunto de mixamebas que se comporta como uma unidade de modo semelhante a um plasmódio. Vol. Exemplo: ferrugem do gênero Puccinia. Sparrow. PERITÉCIO. Academic Press. A. Estrutura de reprodução (corpo de frutificação ou ascocarpo) de fungos da Classe Ascomycetes fechado. 1973. An advanced treatise. Esporo de resistência resultante da fusão de (gametângios) de fungos da Classe Zigomycetes.K. Esporo de resistência com parede espessa de certos fungos da Classe Basidiomycetes.

1970.R. Botanique: Anatomie-cylces évolutifs.E. Fergus. 1996. Botânica.Caracterização. SP. Feldmann. Bold. A.C. Phylogeny. The fascination of Fungi: exploring fungal diversity. São Paulo. Alexopoulos. J. Academic Press.L. S.. London. 1980. Fungos imperfeitos. Leredde. R.R. Gaussen.A. São Paulo. & Prévôt. The fungi. J. Hale. Infecções por agentes oportunistas. Academic press. 1975. A.M.. Sarvier.J. Bononi. 1997. Zigomicetos.. Famílias e gêneros de fungos agaricales (cogumelos) do Rio Grande do Sul. Noções básicas de taxonomia e aplicações biotecnológicas. pp. M. M. Mycologia 11 (2): 18-22. & Blackwell. Harper & Row. Introductory mycology. C. Instituto de Botânica. London. Alexopoulos. C. Brown Co.L. SP. H. Plenum Press. SP. O reino vegetal. De Ferré. 1977. V. 5th Ed.. E. São Paulo. 1972. Secretaria de Agricultura e Abastecimento. Burgess Publishing Company.P.. 1987. Dubuque. 1986. Instituto de Biociências.S. Ed.. Minesota. M. C.. Brasil. & Piccolo-Grandi. New York. São Paulo. J. A.H. Edusp. basidiomicetos e deuteromicetos. Biologia e Importância dos Fungos Academic Press.. Livraria e Editora da FISC. Edusp. H. Editora Edgard Blucher Ltda.P. folheto Nº 19: 18. 1987. SP. Brasil. W. Universidade de São Paulo. Tese de Doutorado. C.D. C. John Wiley & Sons. Morfology of plants and fungi.B.J.. Illustrated genera of wood decay fungi. Carlile. Editora Edgard Blucher Ltda e Edusp. 1963. S. Grasse. Y. R.C. Batista Pereira. 1997. P. Minami. 1999. Deacom.. & Purchio. 1991. P. Instituto de Botânica. Publishers.M.B. 1969.L. Atlas and manual of plant pathology.S. São Paulo.A. São Paulo. com especial atenção ao de Itanhém (SP). A. Lacaz. New York. Masson et Cie.J. Des Abbayes. Paris.S. Joly. P. O grande mundo dos fungos. H. 81-103. São Paulo. & Watkinson. D. J. Introduction to modern mycology. & Martins.C. Ozenda. How to know the liquens.P. Santa Cruz do Sul. 1979. New York. New York. Brasil. Chadefaud. Mims. Publishers. Lacaz. Lacaz. & Delevorias. T. Porto. Hawksworth. systématique. C.S. Ecologia dos liquens dos manguezais da região Sul-Sudeste do Brasil. C. Publication. Barnes. Bartinicki-Garcia.E. Cell wall composition and other biochemical markers in fungal phylogeny. C. 70 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Marcelli. 1970. 1963. M.. In: HARNORNE. Inc. H. E. 1990. & Putzke.C. Bold.C. Secretaria de Estado do Meio Ambiente. Grandi. M. Micologia médica. Blackwell Sc. M. Introdução à taxonomia vegetal. e Editora da Universidade de São Paulo.

Cambridge.. São Paulo. M.Caracterização.H. Rawitscher.. Biologia e Importância dos Fungos Moore-Landecker. McGraw-Hill Book Co. Fundamental of the fungi. G.H. São Paulo.. Introduction to fungi.C. 71 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Inc. 1974.. C. California. Pacioni.B. Tradução Manuel Adolfo May Pereira. Truffem. Companhia Editora Nacional. l. Algas e Fungos. 1985. Whittaker. Brasil. Botany: Principles and problems.F. Biologia dos fungos.F. l. New York.C. E. Microbiologia Vol. 2a ed. Science 163: 150-160.C. Dissertação de Mestrado. Prentice Hall. Universidade de São Paulo.M. S. 1972.B. A família Parmeliaceae (Ascomycota liquenizados) em regiões montanhosas dos estados de Minas Gerais. J.B.S. An evolutionary survey of the plant kingdom.. & Wilson. & Bononi. S.F. Smith. R. 1998.. Editora Guanabara Koogan S. E. Gêneros de myxomycetes. Webster. Elementos básicos de botânica. K.. R. McGraw-Hill do Brasil. Stevenson. R. Sinnott. Truffem. Mucorales do Estado de São Paulo.E. Evert. 4. 2007. São Paulo. 2003. Oliveira. T. Teixeira. Raven. SP. Scagel. Espécies coprófilas. Reid. USA. 1969. 1971. Simon & Schuster’s. Guide to mushrooms. R. 1963. E. 1965. 1980. G. Lisboa..J.R. G.M. Icone Editora LTDA. R. P.B. S.F.L. Rickia ll: 53-64. Stein. Biologia Vegetal. Botânica criptogâmica. Cambridge University Press. Rouse. A. EDUSP.R. Ed. W. 1996. New concepts of kingdoms of organisms. Introdução à biologia vegetal. 7a ed. 1971.H. SP. R. Rio de Janeiro e São Paulo. 1984.W. 1993. V. Instituto de Biociências. Cogumelos comestíveis. bactérias e vírus. & Taylor.A.R. Schofield.S.. Rio de Janeiro. Wadsworth Publishing Co. Tradução de Denise Navas Pereira. Pelczar. & Eichhorn. Ribeiro. Rickia (supl): 1-150. 6th ed. Inc. T..E. 1981. volume. Bandoni. 4th ed. & Chan. G. Fundação Caluste Gulbenkin. da Universidade de São Paulo. E.

Introdução ao Estudo das Algas INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS ALGAS 73 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

desprovido de significado taxonômico. Quando se consideram organismos marinhos bentônicos (algas e animais). Nesses ambientes. existindo desde formas terrestres e aquáticas. lagos. O litoral pode ser dividido em supra-litoral. As formas mais comuns são aquáticas. mesmo nas marés mais baixas. foram os responsáveis pela produção e acúmulo de oxigênio na atmosfera primitiva e ainda hoje. podem fazer parte do bentos (conjunto de indivíduos que vivem fixos ao substrato) ou plâncton (conjunto de indivíduos que vivem em suspensão na coluna de água devido à sua pequena ou nula capacidade de locomoção). Desempenham um papel ecológico importante como produtores primários dos ecossistemas onde ocorrem. Está sujeito apenas a borrifos de água salgada. podendo ocorrer em rios. que inclui organismos que possuem clorofila a e um talo não diferenciado em raiz. que mesmo nas marés mais altas não fica submerso. proporcionando às algas colorações avermelhadas. caule ou folhas. mangues e mares. sendo provavelmente responsáveis por mais de 50% do total da produção primária de todo o planeta. azuladas. As algas podem ser encontradas nos mais diversos ambientes. como as algas pardas do gênero Macrocystis. especialmente em locais muito batidos. médio-litoral e infra-litoral. O infralitoral corresponde à faixa que nunca fica exposta ao ar. O médio-litoral corresponde à faixa que pode ser temporariamente descoberta nas marés-baixas. Existem desde formas microscópicas até formas que atingem 60 m de comprimento. Possivelmente. especialmente as formas marinhas 74 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . O fato de serem clorofilados. Dentre as algas figuram os organismos mais antigos da Terra (cianobactérias ou algas azuis). havendo evidências de sua existência já no Pré-Cambriano. possuem outros pigmentos denominados acessórios. pode-se fazer uma distinção quanto à faixa do litoral que ocupam. com hábito predominantemente aquático. pois além da clorofila. liquens: fungo + alga). O supra-litoral corresponde a faixa mais alta do litoral. que podem mascarar a presença da clorofila. desempenham papel importante na manutenção dos níveis desse gás. há aproximadamente 3. Quanto à organização do talo as algas apresentam uma diversidade muito grande. até formas que vivem em associações com outros organismos (ex. Esses organismos não são necessariamente semelhantes entre si e nem sempre possuem origem evolutiva próxima. não implica que sejam verdes.5 bilhões de anos.Introdução ao Estudo das Algas INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS ALGAS Alga é um termo genérico. pardas ou até enegrecidas.

uwc.ie/ http://www. A Ficologia. Rhodophyta. Haptophyta (= Prymnesiophyta). as algas têm sido reconhecidas como os organismos que deram origem a todos os outros vegetais existentes atualmente.botany. entre outros). Cryptophyta e Dinophyta (Tabela 1). Xanthophyta.Introdução ao Estudo das Algas planctônicas.ucg. Apenas parte dessas divisões será abordada aqui em maior detalhamento: Chlorophyta.br/algamaris 75 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Phaeophyta. Home-pages relacionadas ao tema algas: http://seaweed. Além disto. Chrysophyta. Estudos moleculares mostraram definitivamente que as algas formam um grupo artificial que inclui táxons que muitas vezes são mais relacionados com organismos não fotossintetizantes do que com outras algas.start1.com www. Euglenophyta. Os últimos quatro grupos foram denominados de algas cromófitas devido à presença de clorofila a e c e várias xantofilas. diatomáceas e outras algas com clorofilas a e c). Heterokonta e Eustigmatophyta Phaeophyta).usp. Rhodophyta. Essa classificação básica persiste até hoje. v) os estramenópilas (inclui os oomicetos e as algas heterocontes: pardas.ib. O termo alga inclui organismos de linhagens filogenéticas completamente diferentes. Muitos avanços foram obtidos com a microscopia eletrônica que permitiu um detalhado estudo da ultraestrutura das células. do grego = alga). Harvey em 1836 classificou as algas baseadas na sua composição pigmentar. Glaucocystophyta. ciência que estuda as algas (phykos. ciliados. iv) as algas vermelhas. e mais recentemente da biologia molecular que tem sido uma ferramenta importante para estabelecer hipóteses sobre as relações evolutivas entre as várias linhagens de algas. entretanto. (Raphidophyta. a uma morfologia simples e a uma grande plasticidade fenotípica. Bacillariophyta e Dinophyta. as relações evolutivas entre os grupos de algas nunca foram muito claras devido a um registro fóssil muito limitado para a maioria dos grupos. Chlorarachniophyta. Dentre as principais linhagens de algas eucarióticas podemos citar: Chlorophyta. ii) os fungos verdadeiros. Euglenophyta. Os eucariontes diversificaram-se em várias linhagens filogenéticas (“crown lineages”) das quais as principais são: i) os animais (Metazoa: invertebrados e vertebrados). Bacillariophyta. é o ramo da biologia que abrange a maior diversidade de grandes grupos de organismos (incluindo organismos procariontes e eucariontes).za/algae/ http://www.ac. e vi) os alveolados (inclui os dinoflagelados. iii) as plantas verdes (com clorofila a e b que incluem as algas verdes).

Podem ocorrer em Cyanobacteria. demonstrando um paralelismo evolutivo de determinadas morfologias. 1. Bacillariophyta. Ocorre em Chlorophyta. 2) FORMAS COLONIAIS São constituídas por agregados de células. Formas amebóides podem ocorrer em Dinophyta.1) Unicelular flagelado . mesmo que apenas na forma de gametas ou esporos. Entre as diatomáceas bentônicas também são muito freqüentes as formas móveis. As células da colônia apresentam-se unidas fisicamente apenas por mucilagens e freqüentemente não têm ligações citoplasmáticas entre si. A maior diversidade de formas é encontrada no ambiente marinho.2) Unicelular aflagelado . 1) FORMAS UNICELULARES Incluem-se aqui os indivíduos formados por uma única célula. onde cada célula apresenta uma interdependência menor em relação às demais. Dinophyta e Rhodophyta. Reconhecem-se três tipos: 1. esses movimentos não são promovidos por pseudópodes. Talo = corpo celular ou cenocítico sem organização de raízes. Aqui estão incluídas também algumas formas móveis. quando comparadas às de um organismo pluricelular. A seguir serão apresentados os tipos básicos de organização vegetativa das algas. Chlorophyta. Estão presentes em todos os grupos de algas. folhas.É a denominação utilizada para designar uma célula com flagelos (um ou mais). Deve-se ressaltar que esses “tipos morfológicos” são comumente denominados de “talo”. Essa organização muitas vezes é semelhante em grupos evolutivamente muito distintos.Introdução ao Estudo das Algas ORGANIZAÇÃO VEGETATIVA DAS ALGAS As algas apresentam os mais diversos níveis de organização vegetativa. independentemente de serem unicelulares ou pluricelulares. flores ou frutos. quanto do bentos. Euglenophyta e Dinophyta de água doce ou marinhas. no entanto. Podem-se reconhecer dois tipos: 76 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . caules. São encontradas tanto fazendo parte do plâncton.É a denominação utilizada para designar uma célula sem flagelos.

São comuns em Cyanobacteria. Certas espécies não apresentam porção erecta. Estudos recentes de cultivo em laboratório têm 77 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .2) Filamentos ramificados . As células filhas permanecem unidas através de uma parede comum e de ligações citoplasmáticas. Formas plurisseriadas ramificadas podem estar presentes em Cyanobacteria. Podem ocorrer em Cyanobacteria e Chlorophyta de água doce ou marinhas.1) Formas filamentosas .Não existe uma organização definida das células na colônia. 2. Nesses últimos casos a organização filamentosa só pode ser verificada pelo acompanhamento do desenvolvimento através de cortes anatômicos. Chlorophyta.Introdução ao Estudo das Algas 2. a ocupação de novos espaços. que fica aderido ao substrato. como as que apresentam uma distinção entre porção prostrada e erecta. podendo ocorrer também em Chlorophyta. Chlorophyta e Rhodophyta. Existem formas filamentosas mais complexas. Chlorophyta.Os talos filamentosos apresentam grande diversidade de formas. No sentido espacial.São formas mais complexas em relação à anterior. sempre em um mesmo plano. quanto do bentos de água doce ou marinho.Formam-se a partir de sucessivas divisões celulares.1) Colônias amorfas . Esse tipo de talo é comum entre as Phaeophyta. mais especializados para a fotossíntese. apenas em espécies de água doce. Formam-se a partir de sucessivas divisões celulares. cilíndricos.1. existem filamentos adaptados para a fixação do talo e filamentos erectos. variando desde aquelas muito simples. 3. Bacillariophyta e Dinophyta.1) Filamentos não ramificados . Rhodophyta e Phaeophyta. sendo freqüentemente encontrado sobre costões rochosos do litoral.1.2)Cenóbio . 3. Podem também ser encontradas tanto fazendo parte do plâncton. As formas mais simples são encontradas entre as Cyanobacteria. crostosos. constituídas por uma única seqüência linear de células. leva à ocupação de novos planos. 3. 3) FORMAS PLURICELULARES Aqui estão incluídos os indivíduos formados por duas ou mais células. Este tipo de organização é denominada de talo crostoso. portanto. etc. com forma e número de células definidos. resultando em talos foliáceos. sendo constituídas apenas por um disco. até formas mais complexas.É um tipo de colônia mais elaborada e complexa. Podem ser constituídos por apenas uma série de células (unisseriado) ou por duas ou mais séries (plurisseriado). Esse tipo de talo ocorre em Chlorophyta. possibilitando. pois ocorre mudança no plano de divisão celular. ou seja. porém. Essa crosta é formada pela fusão de filamentos prostrados fortemente aderidos ao substrato.

talos parenquimatosos tridimensionais e mais espessos somente são encontrados em certas Phaeophyta.2) Formas parenquimatosas . Lâminas parenquimatosas de uma ou duas camadas de células de espessura ocorrem em Chlorophyta. dando origem a um talo Pseudoparenquimatoso. formadas por um único filamento de espessura (uniaxial) ou por vários filamentos justapostos (multiaxial). formam-se tecidos especializados que desempenham funções distintas. bem ramificadas. Ocorrem exclusivamente em certas espécies de Chlorophyta. formando um talo pseudoparenquimatoso. como Ralfsia/Scytosiphon (Phaeophyta) e Petrocelis/Gigartina (Rhodophyta). 78 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . podendo formar um tecido bidimensional ou tridimensional. enquanto que podem ocorrer formas maiores. Rhodophyta e Phaeophyta. Porém. Nessas algas. que atingem as maiores dimensões entre as algas (até 60 m). Essa fusão e organização dos filamentos podem ocorrer também na porção ereta. Essa morfologia é típica de muitas Rhodophyta. 3.No talo verdadeiramente parenquimatoso as divisões celulares podem ocorrer em qualquer plano. todas marinhas. sendo a grande maioria marinha. Está presente também nos corpos de frutificação de alguns fungos verdadeiros. As formas mais simples são pequenos filamentos não ramificados. 4) FORMAS CENOCÍTICAS O talo cenocítico é constituído por filamentos tubulares que não estão divididos em células.Introdução ao Estudo das Algas demonstrado que algumas destas espécies crostosas são fases do histórico de vida de algas eretas. também ocorrendo em algumas Phaeophyta e algumas Chlorophyta cenocíticas.

.Clorofila a.Cyanobacteria apresenta como produto final da fotossíntese o oxigênio (O2). COMPARAÇÃO COM OUTRAS BACTÉRIAS . quando fotossintetizantes.Ausência de flagelos. pertencendo ao Reino Monera. .Xantofilas e carotenos (grandes proporções de β-caroteno). . 79 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . avermelhadas ou enegrecidas.Cyanobacteria são organismos fotossintetizantes que possuem clorofila a. CARACTERÍSTICAS BÁSICAS .Cyanobacteria atinge maior complexidade morfológica que bactérias.Glicogênio (amido das cianofíceas). . . podem ser esverdeadas.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria MONERA FOTOSSINTETIZANTES: DIVISÃO CYANOBACTERIA kyanos (grego) = azul phyton (grego) = planta A Divisão Cyanobacteria. aloficocianina (azuis). . Bactérias nunca liberam O2 como produto final da fotossíntese. conhecida como algas azuis ou cianobactérias.Procarióticas. Algumas bactérias os possuem.Cyanobacteria não possui flagelos. São organismos procarióticos. . . . No entanto. como as bactérias. Bactérias.Ficobiliproteínas (pigmentos acessórios e reserva de nitrogênio): c-ficocianina. c-ficoeritrina e ficoeritrocianina (vermelhos). inclui representantes que muitas vezes apresentam coloração azul.Mucopolissacarídeos (presente na bainha de mucilagem). não possuem clorofila a.

Azolla. onde podem ocorrer sob a calota de gelo. Outras vivem em associações com fungos. que retém parte da radiação ultra-violeta (UV).5 bilhões de anos. gimnosperma) ou a protozoários. sua adaptação à ausência de O2 livre na atmosfera do Pré-Cambriano. Estromatólitos são formações calcárias dispostas em camadas. que surgiram na Terra. 80 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Existem formas marinhas que resistem a altas salinidades. As formas filamentosas possuem filamento constituído por tricoma (seqüência linear de células) envolvido por uma bainha de mucilagem (filamento = tricoma + bainha). A fotossíntese em algas azuis é estimulada por baixos teores de O2. possuindo um sistema de reparo do material genético. como as cianobactérias que habitam o supra-litoral. coloniais ou filamentosas. Existem evidências fósseis. Ainda existem algumas que se associam a outros vegetais (Anthoceros. Os filamentos podem ser unisseriados não ramificados ou ramificados.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria ORIGEM As cianobactérias representam um grupo monofilético muito antigo. podendo sobreviver a temperaturas de até 74°C em fontes termais (ex. pteridófita. A maioria é de água doce. formados possivelmente por algas azuis. tendo sido os primeiros organismos fotossintetizantes com clorofila a. como nos liquens Cora e Leptogium. vivendo sobre rochas ou solo úmido. há aproximadamente 3. As cianobactérias são pouco sensíveis a essa radiação. permitindo a evolução de organismos mais sensíveis à radiação UV. que datam do Pré-Cambriano. entre outros. os estromatólitos. refletindo talvez. Cycas. Synechococcus) ou a temperaturas muitos baixas de lagos antárticos. Podem ser ainda. o que possibilitou o aparecimento da camada de Ozônio (O3). Provavelmente foram os responsáveis pelo acúmulo de O2 na atmosfera primitiva. OCORRÊNCIA As algas azuis podem viver em ambientes extremamente diversos. Algumas formas são terrestres. briófita. ou a períodos de dessecamento. MORFOLOGIA A organização do talo da maior parte das algas azuis é muito simples: podem ser unicelulares. dentro das Eubactéria.

Possivelmente.2) Ficobiliproteínas: agrupadas em corpúsculos chamados de ficobilissomos. 3) Tilacóides . O constituinte presente em maior quantidade é um mucopeptídeo (= glicopeptídeo).é um revestimento mucilaginoso. Os pigmentos fotossintetizantes localizam-se nos tilacóides. A mucilagem “liga-se” a esses elementos. Há provavelmente duas formas moleculares. ORGANIZAÇÃO CELULAR São organismos procariontes.quando a ramificação origina-se em conseqüência de uma mudança no plano de divisão da célula. 2) Bainha . Apenas as duas camadas mais internas são as mesmas para todas as algas azuis. pode-se reconhecer: a) Ramificação verdadeira . um núcleo organizado ou organelas rodeadas por membranas. Podem ocorrer os seguintes pigmentos: 4. Desempenha papel importante na absorção de elementos traços.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria plurisseriados. 1) Parede celular .1) Clorofila a: presente em todas as algas azuis.quando a ramificação origina-se sem que haja uma mudança no plano de divisão da célula. 4) Pigmentos . Provavelmente. Porém. Quanto à ramificação. 4. O DNA está disperso no citoplasma. Essa habilidade dá às cianobactérias vantagens sobre outras algas do fitoplâncton. sem apresentar portanto.estão associados aos tilacóides.é semelhante à encontrada em bactérias gram-negativas. é composto por ácidos pécticos e mucopolissacarídeos. Verifica-se a presença de plasmodesmos em formas filamentosas. com picos de absorção em 580 e 670 nm.são membranas lipo-protéicas localizadas na periferia da célula. que está constantemente sendo secretado. Ocorre em formas que possuem uma bainha resistente ou espessa. tornando-os disponíveis para a célula. Podem estar presentes as seguintes 81 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . A estrutura das camadas mais externas depende das condições ambientais e da quantidade de mucilagem secretada. sua estrutura ainda não foi completamente elucidada. que se dispõem sobre os tilacóides. externo à parede celular. originaram-se por invaginações do plasmalema. Sabese que é constituído por fibrilas embebidas em uma matriz amorfa. b) Ramificação falsa . Essa parede é complexa e composta por várias camadas.

controlando sua posição na coluna de água. várias delas podem estar presentes porém. quando o ambiente onde ocorrem torna-se desprovido de nitrato e fosfato. Esses dois tipos de grânulos podem ser facilmente utilizados pelas algas. mesmo nessas situações. e não lipo-protéicas. ii) aloficocianina: presente em todas as algas azuis. a célula volta a flutuar. Essas vesículas não ocorrem em todas as algas azuis. 7) Vesículas de gás . vesículas de gás diminuem e conseqüentemente a alga afunda. Esse amido é constituído por uma cadeia altamente ramificada. permitindo que as algas continuem com crescimento ativo. responsável pela incorporação do CO2 na seguinte reação: Ribulose (5C) + Gás Carbônico (CO2) → Glicose (6C) 6) Reserva . registra-se a presença de β-caroteno. São cilíndricas e circundadas por membranas protéicas. contendo a enzima Ribulose-difosfato-carboxilase. Quando isso ocorre. semelhante ao glicogênio. Além de reservas de polissacarídeos as algas azuis apresentam grânulos de cianoficina compostos por polipeptídeos e localizados nas porções periféricas das células. Esses grânulos são facilmente observados através da microscopia óptica. sendo semelhantes aos que ocorrem em bactérias (70S). REPRODUÇÃO 82 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria ficobiliproteínas: i) c-ficocianina: presente em todas as cianobactérias.são estruturas que possuem um gás produzido pela atividade metabólica da célula. 8) Ribossomos estão presentes nas células das cianobactérias. a alga é submetida a um ambiente com menos luz e conseqüentemente há uma redução na taxa de fotossíntese e as vesículas começam a se formar novamente. Desta forma. Ocorrem também grânulos de polifosfato.possuem grânulos de amido. À medida que aumenta a atividade fotossintetizante.3) Carotenóides: Entre os carotenos mais comuns. não ocorre luteína.correspondem ao centro onde ocorre o ciclo de Calvin. 4. estando presentes apenas nas formas planctônicas. iv) ficoeritrocianina: presente apenas em algumas espécies. iii) c-ficoeritrina: presente apenas em algumas espécies. Desempenham papel importante na flutuabilidade do organismo. também conhecidos como amido das cianofíceas. comuns em células adultas e ausentes em células muito jovens. Quanto às xantofilas. A concentração desses pigmentos pode variar em resposta à qualidade de luz e condições ambientais. 5) Carboxissomos (= corpos poliédricos) .

ocorre a conversão de N2 em amônia. que pode ficar dormente por muito tempo (até 64 anos) e depois pode germinar. Apesar dessa fixação de N2 ocorrer predominantemente nos heterocitos. 6) Acineto . Portanto. de cor verde-amarelada que pode ocorrer em algumas algas azuis filamentosas. desprendendo-se deste e dando origem a um novo indivíduo.ocorre em formas filamentosas e coloniais e corresponde à separação de partes desses organismos.ocorre no tipo de reprodução assexuada em que a formação de esporos é feita através da divisão endógena do protoplasto em duas ou mais partes.ocorre em formas unicelulares. verificouse que algumas células vegetativas de algas azuis podem fixar nitrogênio em condições 83 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . 4) Endósporo .ocorre em formas filamentosas. existem evidências de combinação gênica. Cada uma delas dará origem a um novo organismo. São fragmentos de tricoma que deslizam na bainha. através da enzima nitrogenase. originando um novo filamento. na ausência de oxigênio. no entanto. 5) Exósporo . geralmente maior que a célula vegetativa. 2) Fragmentação . Está relacionada à fixação de nitrogênio (N2). HETEROCITO É uma célula de conteúdo homogêneo. com reservas (principalmente grânulos de cianoficina) e com parede espessa. Desenvolve-se a partir de uma célula vegetativa que se torna maior. 3) Hormogônios . Nunca se observou plasmogamia. Nessa célula. filamentosas e coloniais. a atividade dessa enzima é incompatível com a atividade fotossintetizante. Funciona como um esporo de resistência a condições ambientais desfavoráveis. até a extremidade do filamento.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria Não se conhece reprodução gamética nas algas azuis. A amônia produzida é usada para formar glutamina que é transportada para outras células do filamento ou liberada para o meio.ocorre no tipo de reprodução assexuada em que a formação de esporos é feita através de sucessivas divisões em uma das porções terminais de uma célula (somente ocorre em células que tenham polaridade). que emergem quando a parede se rompe.ocorrem em formas filamentosas. parede espessa. Podem se reproduzir de várias formas: 1) Divisão celular simples .

Algumas apresentam um movimento oscilatório nas extremidades. Podem ser produzidas por espécies de Microcystis. favorecendo a fragmentação. atingindo o fígado. Causam necrose. provocando morte por hemorragia. Nodularia. Esse movimento pode ocorrer em resposta a estímulo luminoso. Outras possíveis funções relacionadas ao heterocito: i) pode germinar formando um novo indivíduo. Entre estas estão espécies unicelulares e espécies filamentosas sem heterocitos. As neurotoxinas atingem o sistema neuromuscular paralisando músculos esqueléticos e respiratórios. e iii) talvez esteja relacionado à diferenciação de acinetos.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria anóxicas. ou outras algas. TOXINAS Certas algas azuis podem produzir toxinas e liberá-las para o meio onde vivem. Possivelmente. Podem ser produzidas por espécies de Anabaena e Aphanizomenon. As hepatotoxinas agem mais vagarosamente. As substâncias tóxicas isoladas até o presente a partir de cianobactérias de água doce são de dois tipos: alcalóides (neurotoxinas) ou peptídeos de baixo peso molecular (hepatotoxinas). podendo levar à morte por parada respiratória. MOBILIDADE Muitas cianobactérias unicelulares e filamentosas podem apresentar movimento de deslizamento quando em contacto com o substrato. ii) as ligações do heterocito com as células adjacentes representam pontos de fragilidade do filamento. que sempre se formam a partir de células vegetativas que estejam adjacentes a heterocitos. essa movimentação é decorrente da contração de microfibrilas presentes no protoplasto. Muitas vezes podem liberar substâncias que causam odor e sabor característicos às águas de reservatórios de abastecimento. Existem vários registros no mundo todo de mortes de aves. Oscillatoria e Anabaena. 84 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . peixes e mamíferos causadas pela ingestão de águas contaminadas. como o ocorrido em Guarapiranga (SP) em 1991.

a habilidade de fotossintetizar sob condições aeróbicas ou anaeróbicas. ASPECTOS ECOLÓGICOS Nos sistemas ecológicos atuais. Em ambientes anóxicos algumas algas azuis podem usar H2S como doador de elétrons. As cianobactérias que têm a capacidade de fixar nitrogênio apresentam vantagens em relação a algas sem essa capacidade. especialmente em ambientes pobres em nitrogênio. que não usam a água como doador de elétrons: luz CO2 → (CH2O) clorofila 2 H2S + + 2S + H2O Têm. certos lagos. substituir ou reduzir a utilização de fertilizantes. que quando presentes ou adicionadas ao solo. aeróbicos. por exemplo. Essa capacidade representa uma vantagem tanto em relação a algas eucarióticas (restritas a ambientes fotoaeróbicos). e preenchem um importante nicho ecológico nos sistemas aquáticos. Além disto. podem em muitos casos. algumas cianobactérias são utilizadas como fonte de proteínas (ex. Desta forma. 85 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . São fototróficas anaeróbicas facultativas. algas azuis com essa capacidade têm vantagem seletiva sobre organismos em ambientes que flutuam entre essas duas condições como. as algas azuis são importantes tanto pela produção fotossintetizante quanto pela fixação de N2.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria IMPORTÂNCIA A grande importância econômica das algas azuis está relacionada às formas fixadoras de nitrogênio. quanto a bactérias fotossintetizantes (restritas a ambientes fotoanaeróbicos). portanto. Spirulina). que no inverno são anaeróbicos e no verão. de modo semelhante ao que ocorre em bactérias fotossintetizantes.

Posteriormente foram descritos mais dois gêneros. 86 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . DIVISÃO: Cyanobacteria CLASSE: Cyanophyceae 1) Ordem Chroococcales: unicelulares ou coloniais. foram consideradas como uma divisão separada. vive em associação a tunicados marinhos. PROCLORÓFITAS pro (grego) = antes de chloro (grego) = verde phyton (grego) = planta As proclorofitas são algas que só foram descritas a partir de 1975. Existem várias proposições de classificação das cianobactérias. fazendo parte do plâncton. devido à presença de clorofila b e ausência de ficobilinas. e não necessariamente a mais natural ou atual. Prochloron. 3) Ordem Chamaesiphonales: reprodução por esporos (endósporos ou exósporos).Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria CLASSIFICAÇÃO São reconhecidas aproximadamente 2. não associados a tunicados.000 espécies. 1) Ocorrência São encontradas em água doce (Prochlorothrix) ou marinha (Prochloron e Prochlorococcus). O primeiro gênero descrito. no entanto. como as algas azuis. 2) Morfologia Conhecem-se formas unicelulares e filamentosas não ramificadas. a que consideramos mais simples. ou associadas com ascídias coloniais. Apresentamos a seguir. distribuídas em 150 gêneros. 2) Ordem Nostocales: filamentosas. São algas procarióticas.

ocorrendo os seguintes pigmentos: clorofila a.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria 3) Organização celular São procariontes.é semelhante à encontrada em algas azuis e bactérias Gram-negativas. Nas cianobactérias eles encontram-se isolados e apresentam ficobilissomos. 5) Considerações evolutivas A descoberta de um procarionte com clorofila b fez com que muitos pesquisadores acreditassem na possibilidade de que esse grupo pudesse ser o ancestral dos cloroplastos das algas verdes e outros vegetais “superiores”. 1992). 3..7) DNA . No entanto.apresentam amido similar ao encontrado nas algas azuis. clorofila b e carotenóides semelhantes aos encontrados em cianofíceas. grânulos de cianoficina. no entanto.5) Reserva .4) Carboxissomos . trabalhos recentes incluindo estudos moleculares vêm demonstrando grande distância evolutiva entre as proclorofíceas e os plastos com clorofila b (Palenik & Haselkorn.3) Pigmentos . 3.encontra-se geralmente na periferia da célula.6) Ribossomos . semelhantes aos encontrados em cianofíceas e bactérias. 87 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . 3. atualmente a maioria dos autores preferem não aceitar a Divisão Prochlorophyta. e reclassificam os gêneros com clorofila b e ausência de ficobiliproteínas em cianobactérias.estão associados aos tilacóides. No entanto. 3. 3. bioquímica e estruturalmente semelhantes às algas azuis. Proclorófita é um grupo polifilético e artificial.1) Parede celular . Desta forma. 3. Esses mesmos estudos sugerem que a clorofila b tenha surgido várias vezes durante a evolução (Urbach et al. 4) Classificação São descritos apenas três gêneros pertencentes a uma única classe: Prochlorophyceae. 1992). 3.2) Tilacóides encontram-se geralmente agrupados em pares no citoplasma. não apresentam ficobiliproteínas.possuem ribossomos 70S.estão presentes nas proclorofíceas com função semelhante à apresentada para cianobactérias. não possuindo.

.

Existem ainda. crescendo sobre troncos ou barrancos úmidos (ex.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta CARACTERIZAÇÃO E TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS DAS ALGAS COM CLOROFILAS a E b: DIVISÕES CHLOROPHYTA E EUGLENOPHYTA DIVISÃO CHLOROPHYTA chloro (grego) = verde phyton (grego) = planta CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . É o grupo predominante do plâncton de água doce. . apresentam ampla distribuição no planeta. . A maior parte das formas marinhas encontra-se em águas tropicais e sub-tropicais.Eucarióticas. Existem algumas formas terrestres. .Xantofilas (principalmente luteína) e carotenos (principalmente β-caroteno). Chlamydomonas). é de água doce.Presença de flagelos em alguma fase do ciclo de vida.Reserva: amido. hidras) e mamíferos (pêlos de bicho-preguiça).Parede celular: principalmente celulose. OCORRÊNCIA As algas verdes estão presentes nos ambientes mais diversos. apresentando uma distribuição cosmopolita. celenterados (ex. fazendo parte do bentos. A grande maioria das espécies. protozoários. . . aproximadamente 90%. formas saprófitas (sem pigmentos) e formas que vivem em associações com fungos (liquens). isto é. Outras crescem sobre camadas de gelo nos pólos (ex. Trentepohlia).Clorofila a e b. 89 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

1) Parede celular. Chlorophyta. após a formação de dois núcleos filhos. existem também formas cenocíticas não filamentosas. Alguns gêneros podem apresentar depósito de carbonato de cálcio na parede. A estrutura fibrilar é geralmente de celulose. As formas filamentosas podem ser celulares ou cenocíticas. Essa semelhança. juntamente com outras características em comum. Ao microscópio eletrônico.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta MORFOLOGIA Existem desde formas microscópicas até formas que podem atingir alguns metros de comprimento (ex. Outras xantofilas podem ocorrer. Esses microtúbulos podem se arranjar paralelamente ao plano de divisão da célula (ficoplasto) ou perpendicularmente a este (fragmoplasto). Algumas formas coloniais apresentam um número definido de células para a espécie. Essas colônias recebem o nome de cenóbio. plantas vasculares e briófitas como pertencentes a uma mesma divisão. Acetabularia). Durante a divisão celular. ORGANIZAÇÃO CELULAR A organização celular é eucariótica. sendo o principal a luteína (xantofila). laminar. Em alguns gêneros é possível encontrar grana. verifica-se que muitas algas verdes possuem bandas com 2-6 tilacóides cada. Existem cloroplastos na forma de fita. Estão presentes as clorofilas a e b. 2) Cloroplastos. O comportamento diferenciado desses microtúbulos durante a divisão celular é considerado de importância filogenética. bem como β-caroteno. os microtúbulos podem se dispor de duas formas distintas. Codium). estas não apresentam paredes transversais. semelhantes aos encontrados em plantas vasculares. 3) Pigmentos. etc. Possuem de um a muitos cloroplastos por célula. A forma é extremamente variável. coloniais. Bryopsis e Caulerpa) ou polímeros de manose (ex. estrelado. fazem com que alguns autores tratem as algas verdes. É constituída por uma estrutura fibrilar embebida em uma matriz não fibrilar (geralmente hemicelulose). 90 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . filamentosas e parenquimatosas. Os pigmentos são muito semelhantes aos que encontramos em plantas vasculares e briófitas. constituindo um importante critério na classificação das clorofíceas. existindo formas unicelulares. e são multinucleadas. reticulado. porém em alguns gêneros podem ocorrer polímeros de xilose (ex. e carotenóides. A morfologia é muito diversificada. discóide.

5) Reserva. espórica e gamética. Halicystis. localizados na região anterior. ex. Podem apresentar flagelos nas fases vegetativa.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta 4) Pirenóides. descrita no passado como um gênero distinto. O histórico de vida é extremamente variável: 1) Haplobionte diplonte. mas geralmente são dois ou quatro flagelos de tamanho e organização iguais. em posição anterior próximo aos flagelos. ex. 3) Diplobionte isomórfico. A reprodução vegetativa ocorre por divisão celular simples ou fragmentação. Zygnema. associado aos pirenóides. sendo que muitas destas reações foram inicialmente estudadas em algas verdes como a Chlorella. ex. Spirogyra. A maioria das células flageladas apresenta estigma (mancha ocelar) localizado no cloroplasto. ex. Esses gametas podem ser móveis (planogametas = zoogametas) ou imóveis (aplanogametas). REPRODUÇÃO E HISTÓRICO DE VIDA Nas clorofíceas ocorre reprodução vegetativa. semelhante ao encontrado em plantas vasculares e briófitas. Está relacionado à percepção luminosa. ocorrendo um ou mais por cloroplasto. Podem ser simples ou plumosos. Geralmente é alaranjado ou avermelhado pela presença de carotenóides. 6) Flagelo. O produto de reserva é o amido. Chaetomorpha. reprodutiva ou em ambas. Está presente em muitas algas verdes. anisogamia e oogamia. O número de flagelos por célula é variável. 4) Diplobionte heteromórfico. Quanto à morfologia dos gametas verifica-se a isogamia. alternando com uma fase n muito diferente. quando esses existem. Caulerpa. As reações bioquímicas da fotossíntese que levam à síntese de amido são semelhantes às de plantas vasculares. A mancha ocelar consiste em uma ou mais camadas de lipídios localizados no estroma entre a última camada de tilacóides e o envelope do cloroplasto. podem se reproduzir pela formação de esporos (zoósporos ou aplanósporos). 2) Haplobionte haplonte. 91 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Codium. É armazenado dentro do cloroplasto. Ulva. Derbesia (2n).

as briófitas. Com o emprego da microscopia eletrônica. 92 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . provoquem modificações neste esquema. 1989). as pteridófitas e as plantas com sementes. Além da presença de fragmoplasto ou ficoplasto. quanto suas relações com outros grupos. a primeira contendo as carofíceas e as plantas terrestres. Essa linhagem inclui praticamente todos os tipos de morfologia vegetativa. de organismos unicelulares até as complexas plantas terrestres. graças a essa grande diversidade de formas. novas interpretações surgiram para explicar tanto a evolução das algas verdes. e talvez.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta CLASSIFICAÇÃO São referidas cerca de 500 gêneros e aproximadamente 8. A origem dessas linhagens é desconhecida. sendo o ancestral tratado apenas como um arquétipo unicelular flagelado. bioquímica ou biologia molecular. Ulvophyceae e Chlorophyceae (Lee. Alguns autores propõem que essa linhagem seja chamada como um todo de Chlorophyta que significa literalmente “plantas verdes”. Dados morfológicos e moleculares dividem as plantas verdes em duas linhagens. e a segunda as demais algas verdes. É possível que novas informações. Charophyceae. EVOLUÇÃO DO GRUPO Esta linhagem filogenética inclui organismos eucarióticos com clorofila a e b em um grupo monofilético bem característico: as algas verdes. sejam de ultraestrutura. como Bryophyta e plantas vasculares. são levados em conta o arranjo dos microtúbulos na base de inserção dos flagelos e o sentido em que ocorre o depósito da parede celular durante a divisão (centrípeta ou centrifugamente).000 espécies distribuídas em quatro classes: Micromonadophyceae. foi a única linhagem dentro das algas a colonizar com sucesso o ambiente terrestre.

Bryophyta e plantas vasculares. Charophyta). geralmente por “estrangulamento”. arranjados cruciadamente. Os organismos incluídos nessa linha geralmente apresentam as seguintes características: 1) Células móveis assimétricas com flagelos laterais. Linhagem das Carofíceas Essa linha levou à evolução de Charophyceae (tratada por alguns autores como uma divisão. 93 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . 2) Flagelo aderido anteriormente. associado a 4 grupos de microtúbulos basais. 2) A base do flagelo consiste de uma banda grande e uma pequena de microtúbulos. 3) Ficoplasto: Após a divisão celular o fuso mitótico se dispersa e os dois núcleos filhos ficam próximos. Surgem microtúbulos perpendiculares em relação aos primeiros túbulos do fuso mitótico inicial e a parede forma-se ao longo desses microtúbulos.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta Linhagem das Clorofíceas Engloba a maioria das Chlorophyta. 4) Presença da enzima glicolato desidrogenase. Algumas características ultraestruturais e bioquímicas são geralmente comuns a esses organismos: 1) Células móveis simétricas.

enquanto a nova parede celular é formada. GLOSSÁRIO Grupo irmão: grupo (táxon) monofilético mais próximo de um outro grupo. possibilitando o desenvolvimento de um esporófito a partir do zigoto. a Ordem Coleochaetales é a que apresenta características bioquímicas e ultraestruturais mais próximas de um possível ancestral das plantas vasculares. ii) reprodução oogâmica. geralmente através de um depósito em forma de placa. iv) zigoto protegido por células estéreis. representante atual dessa ordem. 4) Presença da enzima glicolato oxidase. v) talo parenquimatoso. mas permanece. Uma das possíveis explicações para a origem das plantas terrestres a partir de um ancestral com características semelhantes ao gênero Coleochaete seria o atraso na meiose. mas ainda existe controvérsia sobre qual das suas ordens seria mais próxima das plantas terrestres (Charales x Coleochaetales). formando 8-32 zoósporos biflagelados.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta 3) Fragmoplasto: após a divisão celular. iii) apenas um anterozóide por anterídio. Este germina na planta mãe através de meiose. 94 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Ambos os grupos compartilharam um ancestral comum mais recente do que com outros grupos. pelo menos para algumas espécies (as outras espécies são filamentosas). Dentre as algas verdes que são incluídas nessa linha evolutiva. O gênero Coleochaete. mantendo os dois núcleos filhos separados. o aparato do fuso nuclear não se desagrega. Hoje é amplamente aceito que as Charophyceae são o grupo irmão das plantas terrestres. apresenta: i) características ultra-estruturais semelhantes às plantas vasculares. com ciclo haplobionte haplonte.

Ausência de parede celular.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta DIVISÃO EUGLENOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS .Núcleo mesocariótico. . . . . .Presença de película protéica organizada espiraladamente ao redor do citoplasma.Reserva: paramilo.Xantofilas (neoxantina e anteraxantina) e carotenos (principalmente β-caroteno). 95 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . O gênero mais estudado é Euglena. . ESTRUTURA CELULAR 1) Parede celular .Clorofila a e b. podendo assimilar essas substâncias.Presença de mancha ocelar (= estigma). As euglenofíceas clorofiladas são comumente encontradas em ambientes ricos em matéria orgânica. MORFOLOGIA A grande maioria é unicelular.Eucarióticas.Presença de um ou dois flagelos por célula. apresenta um flagelo anterior e mancha ocelar na porção anterior do citoplasma. Além de formas clorofiladas. existem formas incolores e saprófitas. Geralmente. OCORRÊNCIA São descritas cerca de 800 espécies que ocorrem em ambiente marinho ou de água doce. . . Internamente à membrana plasmática existe uma película protéica organizada espiraladamente.Está ausente. existindo apenas um gênero colonial.

βcaroteno e xantofilas exclusivas do grupo (neoxantina e anteraxantina). 4) Pirenóides .Os indivíduos dessa divisão possuem um ou dois flagelos (geralmente um).Os cromossomos permanecem condensados mesmo durante a interfase (núcleo mesocariótico). 7) Flagelos .Os tilacóides estão associados em número de três por banda. que é constituído por apenas uma célula. Essa suposição está baseada na semelhança entre os 96 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Existem três membranas envolvendo o cloroplasto. CLASSIFICAÇÃO São referidos cerca de 40 gêneros e aproximadamente 800 espécies distribuídas em apenas uma classe: Euglenophyceae. o indivíduo. transforma-se em cisto. REPRODUÇÃO Conhece-se apenas reprodução vegetativa. mas que não apresenta reação com o iodo. através de divisão longitudinal da célula. 3) Pigmentos . Esses grãos acumulam-se no citoplasma.As euglenofíceas fotossintetizantes possuem clorofila a e b. que é também um carboidrato como o amido. Quando as condições ambientais tornam-se desfavoráveis. CONSIDERAÇÕES EVOLUTIVAS O cloroplasto de Euglenophyta é considerado como tendo uma origem endosimbiótica com algas verdes. o qual permanece dormente até que as condições se tornem favoráveis. semelhante aos encontrados em Pyrrophyta. 6) Núcleo .O produto de reserva está na forma de grãos de paramilo.Podem ocorrer em algumas euglenofíceas. 5) Reserva .Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta 2) Cloroplastos . sendo a mais externa de retículo endoplasmático rugoso. que será tratada mais adiante.

1989). Szé. 1989. 97 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . O principal suporte para essa afirmação poderia ser a existência de formas sem cloroplasto e presença de um envelope triplo nos cloroplastos nas formas clorofiladas (para maiores informações consultar Lee.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta cloroplastos desses dois grupos.

formam um agrupamento monofilético com três grupos principais: 1) Bacillariophyta (diatomáceas). um liso e outro plumoso. 98 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . possuem geralmente dois flagelos. ciliados e foraminíferos. BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DAS ALGAS COM CLOROFILAS a E c E FUCOXANTINA: DIVISÕES PHAEOPHYTA. BACILLARIOPHYTA E PYRROPHYTA Aqui serão abordados organismos de duas linhagens filogenéticas distintas dentro dos eucariontes: os estramenopilas e os alveolados. e foi estabelecida em função da presença de alvéolos (vesículas membranosas. que por sua vez se divide em dois subgrupos também monofiléticos. que são estudados no capítulo de Fungos) em função da presença de uma estrutura flagelar característica. Bacillariophyta e Pyrrophyta CARACTERIZAÇÃO. 2) Linhagem dos alveolados: Essa linhagem também inclui organismos autotróficos (parte dos dinoflagelados ou Pyrrophyta) e heterotróficos (outra parte de Pyrrophyta. 3) Phaeophyta e Xantophyta. As algas heterocontes (hetero = diferentes. contes = flagelo). achatadas que se localizam sob a membrana plasmática). as penadas e as cêntricas. “apicoplexas” . 1) Linhagem das Estramenópilas: Essa linhagem inclui organismos autotróficos (algas heterocontes) e heterotróficos (oomicetos e labirintomicetos. originaram-se de um ancestral comum a menos tempo do que as demais linhagens eucarióticas. 2) Chrysophyta e Eustigmatophyta. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta.Plasmodium). que são considerados grupos irmãos.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. ou seja.

Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. exceto gametas e esporos. . .Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. . c1 e c2. . As mais complexas podem atingir até 60 m de comprimento (Macrocystis sp. OCORRÊNCIA São descritos aproximadamente 250 gêneros que se encontram em sua maioria em águas frias. ácido algínico e fucoidina.é composto por filamentos justapostos. 99 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . MORFOLOGIA Não existem formas coloniais nem unicelulares. em uma massa amorfa ou formando crostas.Xantofilas (principalmente fucoxantina) e carotenos (principalmente β-caroteno). é possível a distinção de filamentos rasteiros de fixação e filamentos axiais eretos. unidos por mucilagem.Presença de flagelos nos gametas e/ou esporos. . Em águas claras podem atingir até 220 metros de profundidade. As formas mais simples são pluricelulares microscópicas epífitas. sendo unisseriado ereto.Eucarióticas. Portanto.Reserva: laminarina e manitol. ramificado ou não.). Bacillariophyta e Pyrrophyta DIVISÃO PHAEOPHYTA phaios (grego) = pardo phyton (grego) = planta CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . A organização do talo pode ser filamentosa. 1) Talo filamentoso . Existem apenas 4-5 gêneros de água doce sendo o restante marinho. 2) Talo Pseudoparenquimatoso .Parede celular: celulose.Clorofila a.presente nas formas mais simples. pseudoparenquimatosa ou parenquimatosa. partindo de uma porção prostrada.

5) Meristoderme . Ex. Esse talo pode ser cilíndrico ou achatado na forma de fita ou lâmina. A medula é constituída por células incolores. formando um verdadeiro tecido. CRESCIMENTO O crescimento das feófitas pode ocorrer de diferentes formas: 1) Crescimento intercalar ou difuso . principalmente de manitol. Existe uma diferenciação entre medula e córtex.as divisões celulares estão localizadas na base de um ou vários filamentos. Nessa região de contato. Levringia). Essas células assemelham-se aos tubos crivados das plantas vasculares.ocorre quando a maioria das células da alga é capaz de se dividir. Bacillariophyta e Pyrrophyta 3) Talo Parenquimatoso . 100 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Ex. Cutleriales e Chordariales (ex. a planta continua a crescer e essas células passam a ser esticadas.é formado por células que podem se dividir em vários planos. 4) Meristema intercalar . originam-se células longas que na região de contato com as células adjacentes permanecem com a largura original.meristema apical (Chnoospora). 3) Crescimento apical . 2) Crescimeto tricotálico .ocorre através de uma célula apical (Sargassum). No entanto. Está presente na Ordem Ectocarpales (ex. ordens Sphacelariales. Desta forma. Ex.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. enquanto que cloroplastos estão presentes no córtex. Ordem Laminariales. e divisões anticlinais permitindo o aumento de superfície. existem poros nas paredes que permitem o transporte de produtos da fotossíntese. Giffordia). as células cessam a divisão em determinada fase do crescimento. ordens Desmarestiales. sendo anucleadas e apresentando muitas mitocôndrias. Dictyotales e Fucales.é uma camada superficial de meristema presente nas ordens Fucales e Laminariales. que se divide e acrescenta células de uma forma centrípeta. Na medula de certas feófitas como as da Ordem Laminariales.o crescimento ocorre através de divisões celulares de uma zona meristemática (tecido) localizada na base da lâmina. um grupo de células apicais . Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. ou uma margem de células apicais (Padina). Essas células sofrem divisões periclinais que acrescentam camadas ao córtex.

estão em número de um a muitos por célula.entre as feófitas não são encontradas células vegetativas móveis. Sphacelariales. Entre os carotenos. 3) Pigmentos . a mais externa envolve também o núcleo.possuem além da clorofila a. zoósporos ou ambos. juntamente com a fucoxantina presente nos plastos. magnésio e ferro formando alginatos. Bacillariophyta e Pyrrophyta ORGANIZAÇÃO CELULAR 1) Parede celular . a mais freqüente é a fucoxantina. clorofilas c1 e c2. que ocorrem no citoplasma. como espécies do gênero Padina. Envolvendo o cloroplasto. e o outro curto simples. Essas. formando uma banda. que possuem depósitos de CaCO3 na forma de aragonita em sua parede. Um estudo ultraestrutural dos cloroplastos mostra que as lamelas estão arranjadas em grupo de três. Nas proximidades do ponto de inserção do(s) flagelo(s) ocorre a mancha ocelar vermelha constituída por estruturas lipídicas fotossensíveis. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. Algumas algas pardas podem apresentar calcificação. Um é longo. plumoso.é formada por uma camada mais interna constituída por celulose. 5) Reserva os principais produtos de reserva das algas pardas são polissacarídeos do tipo laminarina e manitol. Geralmente. A forma é extremamente variada. um pigmento marrom que é parcialmente responsável pela cor parda dessas algas. existem duas camadas de retículo endoplasmático rugoso. e outra mais externa composta principalmente por ácido algínico e fucoidina. existindo formas estreladas. o mais comum é o β-caroteno. sendo esse número utilizado como critério taxonômico. sejam os gametas. enquanto que entre as xantofilas. 6) Flagelos . sendo que em muitos gêneros.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. dentro do grupo. 101 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Também podem ocorrer compostos fenólicos agregados formando vesículas de fucosana de coloração parda. porém está ausente nas ordens Dictyotales. existem dois flagelos diferentes inseridos lateralmente ou subapicalmente. são responsáveis pela cor parda dessas algas. cilíndricas ou lenticulares. O ácido algínico pode ser encontrado combinado a íons de cálcio. 4) Pirenóides . Existe sempre uma banda periférica ao plasto. ambos polissacarídeos. porém todas produzem células germinativas móveis.pode estar presente nas ordens mais primitivas. Laminariales e Fucales. 2) Cloropastos .

baseadas no tipo de histórico de vida: 1) Isogeneratae – histórico biológico com alternância de geração isomórfica. Quando ocorre no esporófito (2n). Entre as feófitas adota-se uma nomenclatura especial para as células reprodutivas: órgãos pluriloculares e uniloculares.ocorre apenas no esporófito. É formado por uma célula geralmente grande e esférica. sendo o esporófito sempre maior que o gametófito. 1) Órgão plurilocular . pode ocorrer desenvolvimento partenogenético desses gametas. Quanto à morfologia dos gametas. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. O órgão plurilocular pode aparecer tanto no gametófito quanto no esporófito. enquanto que o 102 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Porém. espórica e gamética nas algas pardas. 2) Órgão unilocular . ordens Ectocarpales. Sphacelariales e Dictyotales.500-2.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. Três classes artificiais podem ser reconhecidas. 2) Heterogeneratae . 3) Cyclosporeae . funciona como um gametângio.alternância de geração heteromórfica. verifica-se isogamia. anisogamia e oogamia. Bacillariophyta e Pyrrophyta REPRODUÇÃO Ocorre reprodução vegetativa.não há alternância de gerações pluricelulares de vida livre. Ex. apresentando espécies com alternância de geração isomórfica ou heteromórfica. Após a meiose formam-se quatro ou mais esporos haplóides (sempre múltiplos de quatro). ordens Laminariales. HISTÓRICO DE VIDA É monofásico (haplobionte diplonte) ou difásico (diplobionte).as células produzidas nesta estrutura são móveis e derivadas de mitose. produzindo células haplóides sexuais (gametas). Ex. Quando ocorre no gametófito (n). CLASSIFICAÇÃO São referidos cerca de 265 gêneros e 1. Dictyosiphonales e Chordariales. interpreta-se a fase macroscópica como sendo o esporófito. e corresponde ao centro da meiose. funciona como um esporângio. produzindo células diplóides assexuais (esporos). Atualmente.000 espécies.

Eucarióticas. 2) Pigmentos (clorofila a. Os esporângios são formados em cavidades especiais denominadas de conceptáculos. que podem estar espalhados no talo ou agrupados em porções dilatadas das extremidades dos ramos.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. . Bacillariophyta e Pyrrophyta gametófito seria extremamente reduzido. Ex. .Xantofilas (principalmente fucoxantina) e carotenos (principalmente β-caroteno).Parede celular: sílica. 3) Estrutura do cloroplasto (três tilacóides por banda. e retículo endoplasmático rugoso envolvendo o cloroplasto juntamente com o núcleo). c1 e c2. Aqui adotaremos a categoria de Divisão para designar esses três grupos. c e carotenóides). . . DIVISÃO BACILLARIOPHYTA (Diatomáceas) Essa divisão. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta.Presença de flagelo no gameta masculino (Ordem Centrales). denominadas de receptáculos. Elas apresentam as seguintes características em comum: 1) Tipo de reserva (crisolaminarina). juntamente com as divisões Xantophyta e Chrysophyta. CARACTERÍSTICAS BÁSICAS .Clorofila a. é tratada por alguns autores como três classes (Chrysophyceae.Reserva: crisolaminarina e óleos. . Xantophyceae e Bacillariophyceae) pertencentes a uma única divisão. Divisão Chrysophyta. sendo que a Divisão Bacillariophyta será a única estudada em maiores detalhes. Ordem Fucales. 103 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

Apresenta também óleos.estão presentes apenas em gametas masculinos da Ordem Centrales. sendo formada por duas partes ou valvas. Não existem evidências de que haja celulose. 5) Flagelos . formando bandas. Muitas vezes. A parede é constituída por sílica e substâncias pécticas (carboidrato). A sílica confere uma grande resistência a essa estrutura. existem gêneros em que ocorre apenas um ou numerosos cloroplastos discóides. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. MORFOLOGIA A grande maioria das diatomáceas é unicelular.geralmente dois cloroplastos parietais com um pirenóide central. Bacillariophyta e Pyrrophyta OCORRÊNCIA As diatomáceas são os organismos mais importantes do plâncton marinho. São geralmente marrom-amareladas. 2) Cloroplasto . O local de encaixe entre estas duas valvas é denominado de pleura. A ultraestrutura desses cloroplastos é semelhante à de Phaeophyta. um por célula. 3) Pigmentos . ocorre a deposição de mais parede entre as duas valvas. verde-amareladas ou marrom-escuras.apresenta crisolaminarina. ORGANIZAÇÃO CELULAR 1) Parede celular . um pigmento marrom. que se acumula em vesículas no citoplasma.possuem clorofila a. Estão presentes também em ambientes de água doce ou terrestres úmidos.é denominada de frústula. que são encontrados nos cloroplastos ou no citoplasma. que se encaixam: epiteca (maior) e hipoteca (menor). Algumas formas são saprófitas. enquanto que outras podem viver simbioticamente. Porém. porém existem formas coloniais. Possui também β-caroteno e outras xantofilas.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. 104 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . O carotenóide predominante é a fucoxantina. 4) Reserva . c1 e c2.

000 espécies distribuídas em uma única classe: Bacillariophyceae. Existem geralmente dois cloroplastos paretais. sem depósito de sílica. Essas células apresentam numerosos cloroplastos discóides.a estrutura da valva é arranjada em referência a um ponto central localizado na própria valva dando origem a uma valva cêntrica ou radial. MOVIMENTO Diatomáceas da Ordem Pennales podem apresentar movimentação. Na maioria das Pennales. um núcleo e um grande vacúolo central. verificou-se a presença de fibrilas na região da rafe. Nesses casos. a simetria é sempre radiada. ondulada ou sigmóide. proporcionando uma simetria bilateral. Através de estudos de microscopia eletrônica. suspenso por pontes citoplasmáticas. ocorre tanto a reprodução gamética quanto a vegetativa e 105 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . dando origem à valva biangular. O movimento nessas diatomáceas está na dependência da adesão ao substrato. e um vacúolo central. Autores mais tradicionais reconhecem duas ordens com base na simetria da célula: 1) Ordem Pennales . Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. denominado de rafe. um sulco com fissura vertical. bem como corpos cristalóides. O mecanismo não está totalmente esclarecido. REPRODUÇÃO E HISTÓRICO DE VIDA Nas diatomáceas. um núcleo central. triangular ou poligonal.a estrutura da valva é geralmente arranjada em referência a uma linha central. ou é arranjada em referência a dois. encontra-se no centro da valva. Os “caminhos” percorridos dependem da forma da rafe. Ela pode ter forma reta. Na região central e nas laterais existem espessamentos esféricos denominados respectivamente de nódulo central e nódulos polares. que facilita a locomoção. porém está relacionado com a presença de rafe. 2) Ordem Centrales . Bacillariophyta e Pyrrophyta TAXONOMIA São referidos cerca de 250 gêneros e aproximadamente 100. produtores de muco. três ou mais pontos.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização.

apenas uma célula filha mantém o tamanho da célula mãe. No transcurso das sucessivas divisões celulares. No entanto. No entanto. as duas valvas se afastam. em algumas espécies. uma parte da população vai diminuíndo de tamanho.2) Ordem Pennales . Duas células vegetativas transformam-se em gametângios. cada célula filha forma uma nova hipoteca que se encaixa na metade “materna” da carapaça. Este é denominado de auxósporo porém.1) Ordem Centrales . sendo denominado de anterozóide. Cada célula sofre meiose. a outra é um pouco menor. Ocorre um espessamento da parede e perda do vacúolo. Colocam-se paralelamente uma a outra e segregam substâncias gelatinosas (pectinas). sendo que dois degeneram. cada célula fica com dois gametas. Bacillariophyta e Pyrrophyta espórica. O gameta masculino tem um flagelo. 106 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Essas células podem voltar à atividade quando as condições melhoram.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. Durante este processo. Desta forma. O zigoto que se origina da fecundação recupera o tamanho da espécie. o tamanho inicial é recuperado principalmente através da reprodução gamética. pois assim que se formam as duas valvas ele inicia o processo de bipartição. através do aumento do zigoto. a divisão plasmática só ocorre após a divisão mitótica do núcleo diplóide. por um maior número de divisões da célula filha de maior tamanho. ocorre um aumento de protoplasto com conseqüente restabelecimento do tamanho da espécie. quando atinge um tamanho mínimo. um imóvel e o outro móvel (movimentos amebóides). 2) Reprodução espórica Algumas diatomáceas podem formar estatósporos quando as condições ambientais tornam-se adversas. dando origem a quatro núcleos haplóides. As duas células abrem-se e o gameta móvel de cada célula migra para junto do gameta imóvel da outra célula. Esta redução constante é compensada.São também organismos haplobiontes diplontes e a reprodução é isogâmica com meiose gamética. Este penetra no oogônio (aflagelado) através de uma falha nas valvas ou após a oosfera ter sido liberada da parede. 3) Reprodução gamética 3. 1) Reprodução vegetativa Ocorre através da simples divisão celular ou bipartição. não é um esporo de resistência. A seguir. Após o aumento do protoplasto de uma célula.São organismos haplobiontes diplontes e a reprodução é oogâmica com meiose na formação de gametas. 3. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. o que promove o afundamento da célula na massa d'água. Desta forma.

ou apomixia (célula mãe desenvolve um auxósporo sem que haja o processo sexual ou redução cromossômica). São empregadas também como abrasivo. Essas terras de diatomáceas têm extensivo uso industrial como filtro de líquidos. ASPECTOS ECOLÓGICOS As diatomáceas estão entre os componentes mais abundantes e importantes dos ecossistemas marinhos. como o de Lampoc na California. as frústulas têm sido preservadas ao longo do tempo. Esses depósitos foram elevados pelas atividades geológicas. Pode também ocorrer autogamia (fusão de dois gametas dentro da mesma célula). em um fenômeno chamado de “maré vermelha”. que possui milhas de extensão e 200 m de espessura. são depositadas no fundo de lagos ou mares. permitindo uma análise da flora fóssil e conseqüente dedução da temperatura e alcalinidade das águas de tempos passados. como é descrito mais adiante para alguns dinoflagelados (ex. as frústulas. e como isolante térmico em caldeiras. Devido à resistência das paredes das diatomáceas. Algumas diatomáceas liberam substâncias tóxicas e envenenam a água quando as populações se tornam muito densas. extremamente resistentes devido à presença de sílica. formando auxósporos. São também utilizadas como indicadores de camadas que podem conter petróleo ou gás natural. de origem marinha. IMPORTÂNCIA ECONÔMICA Após a morte das diatomáceas. Os dois zigotos crescem. 107 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Bacillariophyta e Pyrrophyta fundindo-se. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. que recebem o nome de terras de diatomáceas. especialmente em refinarias de açúcar.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. Pseudonitschia). No nordeste do Brasil também existem alguns desses depósitos. Esses depósitos podem atingir proporções significativas.

2) Cloroplastos . .Parede celular: quando presente. que se depositam sob a membrana plasmática. Essa estrutura é formada por unidades achatadas (placas poligonais) localizadas em vesículas. β-caroteno e xantofilas exclusivas ao grupo. 3) Pigmentos . Algumas formas possuem pirenóides. Podem ser fotossintetizantes (algumas simbióticas com animais) ou heterotróficas (saprófitas. sendo constituídos por bandas de 2-3 tilacóides e o envoltório possui três membranas. Bacillariophyta e Pyrrophyta DIVISÃO PYRRHOPHYTA = DINOPHYTA (Dinoflagelados) pyrrhós (grego): cor de fogo phyton (grego): planta São incluídas predominantemente formas unicelulares biflageladas que ocorrem principalmente no plâncton marinho. existem formas de água doce. parasitas e holozóicas). dinoxantina.ocorrem numerosos por célula.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. É também denominada de teca.Xantofilas (peridinina. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. dinoxantina e neodinoxantina. CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . é composta por celulose.Reserva: amido e óleo.quando presente.) e carotenos. 108 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .nas formas autotróficas ocorrem: clorofila a e c.Presença de dois flagelos. ORGANIZAÇÃO CELULAR 1) Parede celular . neoperidinina.Clorofila a e c2. 4) Reserva . No entanto. Não apresenta retículo endoplasmático. . neoperidinina.os principais produtos de reserva são amido e óleo. como peridinina.Eucarióticas. etc. . é composta de celulose. principalmente β-caroteno. . .

Ceratium. caracterizado pela presença de cromossomos permanentemente condensados. Ocorrem principalmente em águas costeiras ricas em nutrientes. Podem causar morte de peixes pelo consumo exagerado de oxigênio e produção de toxinas. BIOLUMINESCÊNCIA Alguns gêneros apresentam bioluminescência (ex. Gymnodinium e Alexandrium. Os moluscos geralmente não são sensíveis mas podem acumular essas toxinas. Entre os principais gêneros causadores de marés vermelhas destacam-se: Prorocentrum.é do tipo mesocariótico. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. que podem atingir o homem e outros mamíferos através da ingestão desses moluscos. Essas toxinas agem no sistema nervoso. ASPECTOS ECOLÓGICOS Representantes desta divisão podem causar marés vermelhas. ocorre a formação de um produto excitado que libera fotons. Ocorre também reprodução sexuada através da formação de gametas (isogamia ou anisogamia). Bacillariophyta e Pyrrophyta 5) Núcleo . mesmo na interfase. Noctiluca). Através da oxidação da luciferina pela luciferase. Esse tipo de núcleo também ocorre em Euglenophyta. formando manchas de coloração visível nos mares. que correspondem a um aumento exagerado do número de indivíduos de uma dada espécie. REPRODUÇÃO E HISTÓRICO DE VIDA Reproduzem-se vegetativamente através de simples divisão celular.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. CONSIDERAÇÕES EVOLUTIVAS 109 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . devido à alta densidade. São organismos haplobiontes haplontes. Cochlodinium.

resultante organismos fotossintetizantes. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. 3) Condição binucleada em certos dinoflagelados. Apenas as outras duas incluem organismos fotossintetizantes (classes Dinophyceae e Desmophyceae). destacam-se: 1) Metade das espécies não tem pigmentos. TAXONOMIA Reconhecem-se cinco classes. 110 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Bacillariophyta e Pyrrophyta Existem algumas evidências de que as da Pyrrophyta simbiose sejam com um grupo secundariamente fotossintetizante.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. O núcleo eucariótico está associado aos cloroplastos. estando separados do resto da célula por uma membrana. Neste caso. 2) Cloroplastos envoltos por três membranas. três destas exclusivamente heterotróficas. Dentre estas evidências. um núcleo é eucariótico e o outro mesocariótico.

agar e carragenana. BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DAS ALGAS COM CLOROFILA a E FICOBILIPROTEÍNAS: DIVISÃO RHODOPHYTA rhodon (grego) = rosa phyton (grego) = planta CARACTERÍSTICAS BÁSICAS .Reserva: amido das florídeas.Eucarióticas. .Parede celular: celulose. . DIFERENÇAS DE OUTRAS ALGAS EUCARIÓTICAS . r e c-ficoeritrina. . SEMELHANÇAS ENTRE RHODOPHYTA E CYANOBACTERIA .Presença de ficobiliproteínas.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização.Ausência de estágios com flagelos.Ausência de flagelos em todas as fases de vida. inclusve nos gametas e esporos. que apresentam tilacóides não agregados com ficobilissomos. luteína. aloficocianina e c e r-ficocianina).Produto de reserva: amido das florídeas.Tilacóides não agregados nos cloroplastos.Clorofila a e ficobiliproteínas (b.Ausência de estágios flagelados.Reprodução sexuada oogâmica envolvendo células especializadas femininas 111 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . . . .Presença de ficobiliproteínas.) e carotenos (principalmente β-caroteno). . Biologia e Importância das Algas com Clorofila a e Ficobiliproteínas: Divisão Rhodophyta CARACTERIZAÇÃO. . .Os cloroplastos de Rhodophyta são semelhantes à célula de uma Cyanobacteria. .Xantofilas (zeaxantina. etc. .

constituindo-se em um sistema de crescimento multiaxial. as células apresentam-se tão justapostas que em corte transversal podem ser confundidas com células de um parênquima. Entre as filamentosas ocorre um tipo peculiar de talo conhecido como polissifônico. Quando o crescimento ocorre através de várias células apicais. Ocorrem desde a região equatorial até as regiões polares. Quanto ao tamanho variam de microscópicas até espécies com alguns metros de comprimento. Nesses dois tipos de crescimento. com crescimento através de uma célula apical. MORFOLOGIA A maioria é multicelular. com duas camadas de células. O gênero Porphyra apresenta talo não filamentoso. o talo é constituído por vários filamentos. CRESCIMENTO O crescimento da grande maioria das algas vermelhas ocorre através de uma ou mais células apicais. enquanto que as medulares são maiores e pouco ou nada pigmentadas. As células corticais são pequenas e pigmentadas. Biologia e Importância das Algas com Clorofila a e Ficobiliproteínas: Divisão Rhodophyta (carpogônio) e masculinas (espermácio). As espécies filamentosas. existindo poucas espécies de água doce. membranoso.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. 112 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . muitas vezes apresentam-se com morfologia cilíndrica com um sistema de crescimento uniaxial. enquanto que nas formas membranosas. podendo ocorrer até profundidades de aproximadamente 260 m em regiões de águas com elevado índice de transparência. cada um deles apresentando uma célula inicial apical. o crescimento é difuso. Entre as multicelulares predominam filamentosas vezes assumindo formas complexas. É possível uma distinção entre células corticais e medulares. pseudoparenquimatosas. as existindo formas poucos gêneros às unicelulares. OCORRÊNCIA São na sua maioria algas marinhas bentônicas.

. . apresentando ficobilissomos em sua superfície. geralmente ovais ou discóides. 6) Flagelos .é constituída basicamente por duas partes. mucilaginosa.Clorofila a (presente em todas as algas vermelhas). 5) Reserva .e c-ficoeritrina.apresentam um número variável de cloroplastos (um a muitos por célula). formada por microfibrilas de celulose (a maioria das algas vermelhas). xantofilas . luteína.o principal material de reserva é o amido das florídeas. podendo em alguns gêneros apresentar forma estrelada. Essas ligações encontram-se preenchidas por polissacarídeos protéicos. que é armazenado no citoplasma e não nos cloroplastos.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. 4) Pirenóides . formando os ficobilissomos. r. Biologia e Importância das Algas com Clorofila a e Ficobiliproteínas: Divisão Rhodophyta ORGANIZAÇÃO CELULAR O talo é constituído por células eucarióticas. Presentes as seguintes ficobilinas: c. uma interna e rígida.e r-ficocianina.Ficobiliproteínas: sempre associadas. Reage com iodo formando uma substância de coloração marromavermelhada. 3) Pigmentos .zeaxantina. como o ágar e as carragenanas. etc. As ficoeritrinas são as responsáveis pela coloração vermelha que na maioria dos gêneros de Rhodophyta mascaram a presença de outros pigmentos. Estas podem estar ligadas às células adjacentes através de ligações citoplasmáticas (“pit-connection”). e outra mais externa. mesmo nas células reprodutoras. dando grande rigidez ao talo. Apresenta propriedades entre o glicogênio e o amido. Os tilacóides encontram-se livres nos cloroplastos. aloficocianina e b-.principalmente β-caroteno. formada por polímeros de galactanas.Carotenóides: carotenos . 2) Cloroplastos .as Rhodophyta caracterizam-se pela ausência de flagelos.estão presentes em algumas Bangiophycidae e na Ordem Nemalionales (Sub-classe Florideophycidae). 113 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . 1) Parede celular . Certos grupos de algas vermelhas apresentam deposição de carbonato de cálcio na parede. Essa deposição pode estar na forma de aragonita ou calcita.

enquanto que o gameta masculino é denominado espermácio (aplanogameta = aflagelado). denominadas de carpogônios. que são liberados gradativamente através de um orifício do cistocarpo (ostíolo). Os gametófitos masculinos produzem numerosos espermácios que são carregados através dos movimentos da água até os gametófitos femininos. dando origem a esporos haplóides. Esse histórico será exemplificado tomando como exemplo dois gêneros: Gracilaria (Florideophycidae) e Porphyra (Bangiophycidae). É protegido por células do gametófito. como um pêlo. carposporofítica (2n) e tetrasporofítica (2n). são formados em número de quatro dentro de um esporângio (= tetrasporângio). denominada de cistocarpo. Essas células possuem uma porção alongada que se projeta para o meio. formando uma estrutura típica. A reprodução espórica ocorre através da formação de esporos. No gênero Gracilaria. enquanto que o carposporófito é parasita do gametófito feminino. A reprodução gamética não é conhecida para todos os gêneros. Como esses esporos são formados em número de quatro dentro de um esporângio. que se desenvolve e produz tetrasporângios. denominada de tricogine. espórica e gamética. como uma urna. estes possuem células especializadas na superfície do talo. O gameta feminino é denominado de carpogônio e apresenta uma porção diferenciada. recebendo o nome de tetrásporos. existindo as seguintes fases: gametofítica (n). O carposporófito desenvolve-se superficialmente sobre o gametófito feminino. como parasita deste. recebem o nome de tetrásporos e estão arranjados cruciadamente. É nessa porção que o espermácio vai se aderir. O carposporófito produz carpósporos. o histórico de vida é trifásico. Após a fecundação o carpogônio origina a fase carposporofítica com número diplóide de cromossomos. ordens e famílias de Rhodophyta. O tetrasporófito e o gametófito são isomórficos e independentes. a tricogine. Estes sofrem meiose. Esses carpósporos ao germinarem originam a fase esporofítica. Biologia e Importância das Algas com Clorofila a e Ficobiliproteínas: Divisão Rhodophyta REPRODUÇÃO Nesse grupo de algas ocorre reprodução vegetativa. Nas que possuem reprodução gamética verifica-se a oogamia. Estes podem estar arranjados de forma cruciada. O gênero Porphyra (Bangiophycidae) apresenta um histórico de vida difásico e 114 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . tipo de esporos diplóides. A reprodução vegetativa pode ocorrer através da fragmentação do talo.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. A germinação dos tetrásporos resulta em gametófitos masculinos ou femininos. Características do histórico de vida são importantes no reconhecimento taxonômico de classes. Quando são resultantes de meiose. zonada ou tetraédrica.

Esses filamentos diferenciam esporos denominados de conchósporos. crescendo no médiolitoral superior de costões rochosos. Biologia e Importância das Algas com Clorofila a e Ficobiliproteínas: Divisão Rhodophyta heteromórfico. A fase “conchocelis” é microscópica e filamentosa. estrelado e axial (há exceções) intercalar Sub-clase FLORIDEOPHYCIDAE multinucleadas vários. que se divide várias vezes. germinam e dão origem à fase foliácea. os quais ao serem liberados.000-5. pequenos. que podem ser distintas pelas seguintes características: Característica Núcleos por célula Cloroplasto Tipo de crescimento Sub-classe BANGIOPHYCIDAE uninucleadas Um. discóides. ocorrendo em camadas internas superficiais de conchas. CLASSIFICAÇÃO São referidos 500-600 gêneros e 5.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. forma-se o zigoto. Após a fertilização. A fase foliácea produz carpogônios muito reduzidos e espermácios. A etapa do histórico de vida em que ocorre a meiose pode variar com a espécie. apenas no inverno-primavera. no Brasil. e duas sub-classes.500 espécies distribuídas em uma única classe. Centroceras 115 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . o fotoperíodo (duração dos períodos claro/escuro) desempenha um papel importante no controle desse histórico de vida. dando origem a carpósporos. localizados perifericamente apical exceção: Corallinaceae e Delesseriaceae pluricelulares presença Talo Ligações citoplasmáticas Reprodução gamética % em gêneros Exemplos formas unicelulares e pluricelulares ausência (exceção: "conchocelis") geralmente ausente 1% Porphyra presente 99% Gracilaria. sendo que as duas fases heteromórficas foram tratadas como gêneros distintos por muito tempo. enquanto que a fase foliácea é macroscópica. ocorrendo. Esses carpósporos são liberados e germinam dando origem à fase filamentosa “conchocelis”. Não são formados cistocarpos como em Gracilaria. Para muitas espécies de Porphyra. Rhodophyceae.

Considerando-se as duas subclasses. Os dados moleculares corroboraram a monofilia e independência das algas vermelhas. enquanto que Bangiophycidae é considerada polifilética e apresenta as espécies mais antigas. Florideophycidae é monofilética e apresenta as formas mais derivadas.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. Dados moleculares apontam as Chlorophyta e as Glaucocystophyta como os grupos mais próximos das Rhodophyta. 116 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . colocando-as como uma das principais linhagens dentro dos eucariotos. Biologia e Importância das Algas com Clorofila a e Ficobiliproteínas: Divisão Rhodophyta CONSIDERAÇÕES EVOLUTIVAS A linhagem das algas vermelhas foi reconhecida desde o inicio como um grupo independente e monofilético já que não apresenta formas flageladas e possui uma composição de pigmentos semelhante ao das cianobactérias.

Existem evidências de que elas já eram utilizadas no Japão há 10. sendo que os principais gêneros são apresentados na Tabela 6.consumo direto 1. Quanto às proteínas presentes nas algas. Porém. muitas questões permanecem sobre sua digestibilidade. e essa capacidade parece estar relacionada a modificações da flora intestinal. Laminaria e Undaria. Atualmente. Destes gêneros.1) Homem As algas vêm sendo usadas como alimento desde tempos muito antigos. os povos orientais utilizam-nas amplamente na alimentação. a produção através do cultivo excede o obtido através de colheita em populações naturais. Tabela 6. talvez apenas em quatro deles. Phaeophyta e Chlorophyta) 1) ALIMENTAÇÃO . Porphyra. povos que consomem algas regularmente parecem ter maior capacidade de digestibilidade. de modo geral. As algas contêm grande quantidade de polissacarídeos que. Eucheuma. Phaeophyta e Chlorophyta) IMPORTÂNCIA ECONÔMICA DE ALGAS MARINHAS BENTÔNICAS (Rhodophyta. Principais algas marinhas comestíveis.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. vitaminas (Tabela 7) e sais minerais (Tabela 8). Algas verdes (Chlorophyta) Monostroma Caulerpa Enteromorpha Algas pardas (Phaeophyta) Laminaria Undaria Alaria Algas vermelhas (Rhodophyta) Porphyra Palmaria Gracilaria Eucheuma A análise química de muitas algas mostrou que elas apresentam conteúdo significativo de proteínas.000 anos. não são digeridos pelos seres humanos. 117 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

01 0. Porphyra tenera 193 – 471 98 – 564 300 160 0. Ulva sp.21 0. A(ui) Porphyra sp.27 0.400 430 200 2.00 0.3 IODO: Algas Laminaria sp. Porphyra tenera 1. (“nori”) Laminaria sp. Phaeophyta e Chlorophyta) Tabela 7.08 0.32 0.29 0.03 0.100 330 190 100 98 FERRO: Algas Enteromorpha sp. CÁLCIO: Algas Hizikia fusiforme Undaria pinnatifida Laminaria sp. 106 87 29 23 15 Outros alimentos Gergelim (“sesame seeds”) ardinha seca Soja Bife Espinafre 16 10 7 3.02 0.07 0.05 B6(mg) 1.600 5 10 B1(mg) 0.18 0. Eisenia bicyclis Sargassum confusum Gelidium sp.16 B12(mg) 13-29 0.6 3.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. 1983).05 B2(mg) 1.04 0.11 0.300 800 730 470 Outros alimentos Gergelim (“sesame seeds”) Sardinha seca Soja Leite Espinafre 1.400 1. Teor de vitaminas em algas marinhas e outros alimentos em mg / 100 g e ui = unidade internacional (adaptado de Arasaki & Arasaki.006 118 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . (“kombu”) Tomate Espinafre Maçã Couve 38.5 Outros alimentos Gergelim (“sesame seeds”) Sardinha seca Soja Bife Espinafre 0. Hizikia fusiforme Porphyra tenera Laminaria sp.30 0. 1983).15 0.3 0 0 0 0 C(mg) 20 11 20 100 5 44 Tabela 8. Teor de sais minerais (mg por 100 g) em algas marinhas e outros alimentos (adaptado de Arasaki & Arasaki.08 0.03 0.03 0. Ulva sp.12 0.

2) Animais .é apreciado como alimento. . China e Coreia. sendo este último o maior produtor atual.é uma alga muito apreciada como alimento entre os povos do Japão. Seleções e cruzamentos são técnicas que vêm sendo empregadas na obtenção de formas mais adequadas ao cultivo. as algas são secas e acrescidas como 119 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . prato típico da cozinha japonesa e tem uma longa história de cultivo entre os povos da China e do Japão. Técnicas específicas no cultivo dessa alga foram desenvolvidas nas Filipinas. à pesca. envolvendo um total controle do histórico de vida dessa alga.000 t ao ano). no valor de US$ 540 milhões. Atualmente.Laminaria japonica (nome comum “kombu”) . Tem sido cultivada desde a década de 50. não deve ser confundido com o ficocolóide que será tratado mais adiante.150 t de “nori” foi produzido. Phaeophyta e Chlorophyta) 1. ágarágar. É produzida principalmente no Japão. Somente no Japão em 1978. 1.000 t de peso seco. . o cultivo teve início há aproximadamente 300 anos. Estes são preparados com carnes. têm levado a um sistema de cultivo bem planejado e em larga escala.Eucheuma spp. sendo que a produção anual foi superior a 100. Em regiões mais distantes da costa.1. o cultivo de “nori” envolve populações de pescadores que em determinada época do ano dedicam-se ao cultivo desta alga e.muitos produtos derivados de “kombu” são produzidos atualmente. em áreas onde são abundantes. China e Coréia.1) Rhodophyta . (nome comum ágar-ágar) .000 t no valor de US$ 600 milhões.1. O cultivo tem sido efetuado principalmente na China. A produção anual tem sido de 20. O nome popular dessa alga.2). a indústria mais importante de alimentos de algas do mundo. 1. No Japão. onde estudos sobre a biologia e a ecologia destas algas.rações As algas marinhas têm sido regularmente usadas em várias partes do mundo como alimento para gado. Phaeophyta .Porphyra spp. peixes e sopas.é usada principalmente no preparo do sushi. O comércio anual do produto movimenta cerca de US$ 600 milhões. sendo utilizada como ingrediente de sopas e molhos. para a produção de carragenana. em outras épocas. os valores estão em torno de US$ 1. principalmente entre os povos da China e da Malásia. ovelhas. sendo portanto. A produção nestes últimos anos tem aumentado (mais que 60.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. porcos e aves domésticas. um total de 21.Undaria pinnatifida (nome comum “wakame”) . (nome comum “nori”) . cavalos. estando atualmente em um estágio avançado.800 milhões. Neste último país.

mas também pela necessidade de técnicas requintadas para sua análise. 2) FICOCOLÓIDES São substâncias mucilaginosas (polissacarídeos coloidais) extraídas de algas. São polímeros dos ácidos L-glururônico e Dmanurônico. esses polissacarídeos terão emprego determinado. onde têm se mostrado superior aos outros géis. Os ficocolóides são classificados em três tipos principais: alginato. Outra aplicação está na indústria da cerveja.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. cinzas e sais minerais presentes em algas marinhas. mas é recomendado usá-las como um complemento e não como dieta única. 2. desde que sejam feitos os testes necessários sobre concentrações ótimas para cada animal e que se mantenha uma composição razoavelmente homogênea. mesmo quando submetidos a temperaturas muito baixas. grande importância nas indústrias de sorvetes. abalone. presentes na parede celular. não apenas pela complexidade das moléculas. Dependendo de suas propriedades físicas. gênero Haliotis. Algumas espécies de algas são utilizadas frescas na alimentação de moluscos e equinodermos em cultivos intensivos (ex. gênero Loxechinus). Atualmente. No entanto.1) Alginatos O ácido algínico e seus vários sais. onde eles formam substâncias viscosas ou géis semelhantes à gelatina. constituem-se em ficocolóides característicos das algas pardas. considera-se economicamente viável o preparo de farinhas de algas. A comercialização de rações à base de algas movimenta cerca de US$ 15 milhões por ano. ouriço. No Brasil alguns autores fornecem dados sobre o teor de proteínas. Phaeophyta e Chlorophyta) um suplemento à dieta regular dos rebanhos. Há relatos de que ovelhas podem sobreviver somente com dieta de algas. tendo portanto. estabilizantes e emulsificantes. Vêm sendo também utilizados com sucesso na indústria de tintas por manter os pigmentos em suspensão. vêm sendo utilizados na indústria de tecidos. por formar uma película 120 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . ágar e carragenana. O interesse comercial nos ficocolóides resulta de seu comportamento em soluções aquosas. Os alginatos são usados como agentes gelificantes. permitindo a formação da espuma. Impedem a formação de cristais macroscópicos de gelo em soluções aquosas. parece não existir no mercado nenhuma ração à base de algas. porém. Detalhes da estrutura de muitos deles necessitam ainda esclarecimentos.

É conhecido com o nome comercial de “musgo da Irlanda”. São polímeros de D-galactose que se caracterizam por apresentar grupos sulfatados. e iii) resistência à degradação pelos microrganismos mais comuns.000 t de alginatos com valores de US$ 230 milhões foram comercializados em 1990. O ágar. a maior aplicação está na indústria alimentícia onde. kappa carragenano e iota carragenano. 2.000 t de algas secas por ano. Cada uma apresenta propriedades físicas diferentes. pode ser usado na preparação de meios de culturas. cosmética e de tintas.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. sendo a matéria prima básica na biologia molecular. Os principais gêneros utilizados para produção de alginato são: Macrocystis.3) Ágar É uma família de polissacarídeos presentes em algas vermelhas. Laminaria e Ascophyllum. cremes e gelatinas. Os principais gêneros produtores de carragenana são: Chondrus. A utilização do ágar para preparação desses meios deve-se principalmente a: i) formação de gel em baixas concentrações. juntamente com Pterocladia. Alguns ágares possuem um baixo teor de sulfato. tendo diferentes aplicações industriais. o que lhes confere uma alta força de gel. todos característicos de águas frias. Iridaea e Hypnea. onde a produção ultrapassou 200. Os únicos que vêm sendo cultivados comercialmente são Eucheuma e Kappaphycus. Aproximadamente 27. ii) baixa reatividade com outras moléculas. Uma significante parcela desse material é utilizado nas indústrias de alginato da própria China. além de ter as aplicações das carragenanas. As carragenanas são agrupadas em três famílias: lambda carragenano. Phaeophyta e Chlorophyta) resistente às bolhas decorrentes da agitação do líquido. No início da década de 90 foram produzidas 15. fornecem um ágar excelente para 121 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .2) Carragenanas São polissacarídeos presentes na parede celular de algas vermelhas. porém. Gelidium. Eucheuma. O gênero Macrocystis é coletado de populações naturais na costa oeste dos EUA. Gigartina.500 t ao ano de carragenanas no valor de US$ 100 milhões. devido a suas propriedades gelificantes e estabilizantes são utilizados na fabricação de queijos. Preparações comerciais de ágar são obtidas principalmente de espécies de Gelidium e Gracilaria. Têm numerosas aplicações como na indústria farmacêutica. Kappaphycus. que apresenta estruturas de D e L-galactose. O gênero Laminaria vem sendo cultivado intensamente na China. 2.

obtém-se a agarose. A partir de frações menos iônicas do ágar. porém. apresentam baixo teor de fósforo. deve ser acompanhada de estudos especialmente planejados para verificar os efeitos dessa exploração em outros recursos biológicos de importância econômica. Irlanda e Dinamarca. Phaeophyta e Chlorophyta) microbiologia. As algas calcárias têm sido usadas em solos de pH ácido. extraída principalmente de espécies de Porphyra. que constituem atrativa fonte de calcário. o uso de algas como fertilizantes é esporádico e artesanal. 3) FERTILIZANTES O valor das algas como fertilizantes tem sido repetidamente demonstrado. As algas são coletadas. Tentativas de cultivo dessas algas. principalmente em fazendas próximas ao mar. vêm sendo realizadas em vários países. na histoquímica. 122 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Escócia.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. Técnicas sofisticadas são necessárias para a separação e purificação desse produto.000 o kilo. São encontradas principalmente nas algas vermelhas e o produto mais importante é a r-ficoeritrina. principalmente Gracilaria. que é um produto altamente refinado e tem sido amplamente utilizado na área biotecnológica. sendo utilizadas como marcadores fluorescentes com muitas aplicações em áreas de biotecnologia como por exemplo. sendo que alguns produtos chegam ao preço de US$ 5. ocorrem extensos depósitos de algas calcárias na costa brasileira. A comercialização de fertilizantes a base de algas movimenta US$ 15 milhões por ano. o que faz com que o preço final atinja valores altos no mercado. No entanto. Contribuem principalmente como fontes de nitrogênio e potássio. sob condições controladas. No Brasil. alcançando grande sucesso no Chile que é hoje seu maior produtor. como corretivo do solo. Aproximadamente US$ 50 milhões de agarose são comercializados anualmente. 4) FICOBILIPROTEÍNAS São proteínas que contêm pigmentos e que atingem alto valor comercial. ou se aproveita o material atirado à praia. em vários países como Inglaterra. Sua exploração entretanto.

J. REFERÊNCIAS Arasaki. M. In: Hellebust. Englewood Cliffs. devido às propriedades medicinais. Prentice-Hall. & Medlin.. Algas pardas. T. (eds.S. 1985. que pode ser obtido por um custo inferior ao produto natural. as células acumulam mais de 5% de β-caroteno. Vegetables from the sea. Comercialmente é obtido artificialmente ou através do cultivo de microalgas pertencentes ao gênero Dunaliella. C.S. Esse pigmento é conhecido como um antioxidante potente e vem sendo usado como complemento alimentar. como por exemplo a Laminaria. Craigie. são efetivas na cura do bócio.). J. Struture and reproduction. Nessas condições. Inc. L.J. Plant Physiol. J. Inc. pp 109-132. Tokyo. & Arasaki. Outras algas têm sido usadas com vermífugos e outras para combater o escorbuto. devido ao alto teor de iodo. H.A.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta.Physiological and biochemical methods. 1983. Bold. Atualmente. S. 2nd Ed. 1998. em locais com alta intensidade luminosa. 6) MEDICINA Preparações com base em algas têm sido usadas há séculos pelas populações. 116: 9-15. Esta clorofícea unicelular é cultivada em lagos altamente salinos. Handbook of phycological methods . Introdution to the algae. & Wynne.. & Craigie.C. Japan Publications. O mercado atual movimenta cerca de US$ 100 milhões de β-caroteno extraído de algas por ano. Phaeophyta e Chlorophyta) 5) β-CAROTENO Pode ser encontrado em diferentes vegetais e algas. & Leigh. Existem controvérsias sobre a eficácia do produto sintético. muitos estudos vêm sendo realizados com o objetivo de se isolar compostos que tenham ação farmacológica. Bhattacharya D. Algal phylogeny and the origin of land plants. Carragenans and agars. 123 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . como a Porphyra. 1973.

Hydrobiologia 260/261: 15-23. Cambridge University Press. BioScience 46:263- 124 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Cambridge. 1992. 1997. G. R. Azevedo. M. S.S. 1975.J. & Wicks. Hydrobiologia 151/152: 31-47. & Garofald.. Sociedade Brasileira de Ficologia. Multiple evolutionary origins of prochlorophytes. Algas polivalentes. M. Carragenanas. M..R. D. Lobban.C. B. 1987. Tech. 1993. R. A. 1995.. A. Chapman. 1987. J. 1992. São Paulo. 288. Lobban.. Inc. R. J. Present and future needs for algae and algal products.M. Plant and Soil 89: 137-157..M. Phaeophyta e Chlorophyta) Glicksman.C. & Kremer. Algal diversity and commercial algal products. (eds. 1992. E. TREE 10: 159-163. Tomida. G.. São Paulo.C. B. Cambridge. Algae and environment: a general aproach. Oliveira. R. D.. Smithsonian Institution Press. Oliveira.T. 1995.L.M. Introdução à biologia vegetal. 1989. E. E. Plastino. Introduction and guide to the marine bluegreen algae. Marine plants of the Caribbean. McCourt. M. John Wiley & Sons. Ciência Hoje 14: 73-77. Production and utilization of products from commercial seaweeds. 1980. The explotation of seaweeds in Brazil the need for a new code to assure sustainable yields. Introdução a taxonomia vegetal. Utilization of seaweed hydrocolloids in the food industry. Saito. Seaweed ecology and physiology. R. D. 83-98. Nature 355: 265-267. In: Cordeiro-Marino. 1985.J.E. São Paulo.. A. 2a ed. Phycology. Radmer. E. Cambridge University Press.P. Chichester. C.uses and potential.M. Green algal phylogeny. N. Washinton. McCourt.N. K.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. J. Joly. Experimental phycology.C. Littler. C. Littler.S. Green algal phylogeny. Palenik. E. & Norris. M. S.). EDUSP. Lee. Evolutionary relationship of eukaryotic kindoms. Seaweed resourses in Europe . Evol. 1996. Sant'Anna. Pap. Cambridge University Press. & Rzhetsky. 2003. 1996. C.M. Jensen. & Blunden. M. TREE 10: 159-163.P. A laboratory manual.. 1989. Oliveira.E. pp.S. Kumar. Mol. Macroalgae (seaweeds): industrial resources and their utilization. John Wiley & Sons. Humm.J. Editora da Universidade de São Paulo. FAO Fish. Bucher. & Haselkorn.. Guiry.Y. McHugh. Botânica. P. 2nd Ed.M.B. McLachlan.J. 1988. 1991. R. Cambridge. D. & Harrison. the chlorophyll b containing prokaryotes. Oliveira. H. & Plastino. 42: 183-193.

Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. W. P. E. Renn. Editora Guanabara Koogan S. Seaweeds and biotechnology . Nature 355: 267-270. Volume I. Wadsworth Publishing Co.J. Multiple evolutionary origins of prochlorophytes within the cyanobacterial radiation.G. C.E. D.C. Biologia Vegetal. Comercial cultivation. Phaeophyta e Chlorophyta) 270. A biology of the algae. Urbach.F. Wm C. Hydrobiologia 204/205: 7-13.W..inseparable companions. T. S. & Jahns. 125 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Cambridge University Press..M. Robertson. Rio de Janeiro. Sze. Fundação Caluste Gulbenkian. C.L. 1981. The biology of seaweeds. 1986.B. 1986.. 1971. 1995. Taxonomia vegetal.an introduction to phycology. Tseng.M. D. Editora Pedagógica e Universitária. Algae .G. & Wynne.. Botânica cryptogâmica. California.W. Smith. Schofield.A.. Stein. Bandoni. R. 1990. An evolutionary survey of the plant kingdom. Rouse. 2007. Inc. C. Dubuque. Brown Publishers. São Paulo.R. Algas e Fungos.S. Mann. 1965. Evert. Van den Hoek.. H. Lisboa.. M. (eds.). S. Berkeley. H. G. & Schwantes. Scagel. T. Weberling. University of California Press.O. & Eichhorn. 726-741. R.H.E. D.K. 1992. & Chisholm.J.. P. & Taylor.. Cambridge. Raven.F. In: Lobban. R.M. pp. F. 7a ed.

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Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas EXERCÍCIOS: ALGAS Nas aulas práticas serão desenvolvidos três exercícios com base no estudo do material coletado pelos próprios alunos durante excursão a ser realizada para o litoral. 127 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . GUIA DE EXCURSÃO AO LITORAL LEIA ESTE GUIA antes da viagem. I) Objetivos: (a) Observação das populações de algas marinhas. . verificando os procedimentos de coleta e providenciando o material necessário. Durante três aulas práticas posteriores à excursão. visando sanar dúvidas durante o trabalho prático.50 unidades. As atividades propostas para a excursão deverão ser divididas entre os participantes de cada equipe. (b) Aprendizado das técnicas de coleta e preservação de algas bentônicas e planctônicas. O aproveitamento das aulas práticas subseqüentes a esta viagem dependerá da qualidade do material coletado. apresentamos os guias de excursão. que deverão ser lidos com atenção.tamanho 30 x 24 cm . os alunos terão a oportunidade de identificar e estudar a organização vegetativa e reprodutiva das algas coletadas. O guia deverá ser levado para o local de coleta. Coleta de material de algas marinhas para estudo em aula prática. A) Material de coleta: 1) Balde com tampa hermética e volume de pelo menos três litros (pode ser conseguido em qualquer pizzaria). 2) Sacos plásticos para coleta (resistentes e sem furos): .tamanho 15 x 12 cm . de atividades de laboratório e de apresentação destes exercícios. II) Material por equipe. sua distribuição vertical e associações mais evidentes.20 unidades. A seguir. in situ.

envolvida por saco plástico em caso de chuva. . 8) Caderno. etc. especialmente em pedras molhadas e locais varridos pelas ondas. 128 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . . 3) Chapéu.não esqueça! 12) Prancheta para anotações. 13) Máquina fotográfica (caso a equipe tenha interesse em fotografar algas em seu ambiente natural) .volume = 20 L .não obrigatório.Não há lugar para trocar de roupa.3 unidades.Tome cuidado para não escorregar.50 unidades. borracha. 5) Autan ou óleo para evitar borrachudos. 7) Lupa de mão. O outro fará a coleta propriamente dita. 9) Caneta para retro-projetor. 2) Alpargata com solado de corda ou tênis (que não escorregue quando molhado). para anotações e desenhos. 6) Luvas cirúrgicas para manipular formol. B) Material de uso pessoal: 1) Trajes de banho. . 1) Cada equipe deverá acompanhar o professor ou monitor que lhes foi designado.Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas . 10) Fita adesiva para etiquetar baldes (usar caneta de retroprojetor). viaje já com o traje de banho. III) Atividades: A) Grupos de trabalho.uma por aluno. lápis. 11) Guia de excursão (este aqui) .sacos plásticos pretos (lixo) . 4) Etiquetas confeccionadas pelos alunos a partir de papel vegetal cortado em retângulos de 3 x 2 cm .Pessoas alérgicas a picadas de borrachudo devem usar roupa completa. 4) Toalha. 5) Espátula . 6) Lanche.50 unidades. 3) Elásticos de dinheiro para fechar os sacos com alga . 2) Um membro da equipe deve anotar as observações ambientais e etiquetar o material coletado.

com base. isto pode acarretar a coleta de areia ao invés de plâncton. Não coloque água nos sacos ou 129 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . o material deverá ser lavado em água do mar para remover areia e animais. 1) Colete apenas o material necessário para seus estudos no laboratório. Segure a planta com a mão esquerda e com a direita introduza uma espátula entre a base da alga e o substrato para que se remova um espécime completo. Um representante da equipe deverá passar a rede na superfície da água. REDE DE PLÂNCTON sentido da água C) Como coletar algas bentônicas. 3) Não arranque simplesmente as plantas de seus substratos. evitando desta forma. 4) Após a coleta. Escolha plantas inteiras. sempre que possível. Não colete em demasia ou o que não pretenda estudar. As plantas coletadas devem ser mantidas apenas úmidas. Use lupa de mão se necessário. o que poderá dificultar a identificação do material. Tome cuidado para não arrastar a “boca” da rede junto ao fundo arenoso. O plâncton será coletado através de uma rede de malha de proporções reduzidas (malha = 40 m). Após a coleta. A rede deverá ser arrastada por aproximadamente 10-15 minutos. bem desenvolvidas e férteis (com estruturas de reprodução). em local não agitado. 5) Coloque as plantas em sacos plásticos adequados a seu tamanho. o líquido presente no frasco localizado na porção terminal da rede deverá ser cuidadosamente transportado para frascos destinados à fixação e transporte do plâncton.Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas B) Como coletar algas planctônicas. 2) Selecione os exemplares a serem coletados. que a rede colete muitos resíduos que se encontrem em suspensão na coluna de água. Esse procedimento faz com que se colete apenas fragmentos dos indivíduos.

As etiquetas devem ser de papel vegetal grosso escritas a lápis e conter as seguintes informações: nome do coletor. 8) Cada balde deverá ser etiquetado com as seguintes informações: número da equipe. médio ou infralitoral). Guarde-o em local fresco. nome dos participantes e período (noturno ou diurno). cor do material ao ser coletado.Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas vidros. Diferentes espécies deverão ser colocadas em sacos plásticos individualizados e esses sacos menores separados em sacos maiores por Divisão ainda durante a coleta: algas pardas. 2) Acrescente um volume necessário para embeber as algas contidas no saco plástico. D) Preservação. planta de sol ou sombra. 7) Proteja o material coletado do sol direto. protegido ou poça. 6) Todos os materiais coletados deverão ser etiquetados. Não exagere na quantidade de solução. EXERCÍCIOS EM LABORATÓRIO 130 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . na sombra. local e data da coleta. outras informações que forem consideradas pertinentes. algas vermelhas e algas verdes. 1) A preservação das algas planctônicas e bentônicas será feita com formol comercial diluído à 4% em água do mar (40 ml de formol para 960 ml de água do mar). altura em relação ao nível da água (supra. até que seja fixado. local batido. 3) Guarde o material fixado na sombra até que o mesmo seja transportado para o laboratório.

Portanto. Lembre-se que o formol é tóxico. O material necessário para a herborização estará disponível no laboratório. Importante: não serão aceitos exercícios após o término da aula prática. o tempo disponível ao final de cada aula deverá 131 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Após o término do trabalho prático. Cada equipe deverá dispor de pelo menos dois livros durante as aulas práticas. cuidado ao manipular os sacos plásticos contendo fixador. Devem ser também confeccionadas figuras. a equipe deverá fazer uma descrição do material em estudo.o material em estudo deverá ser identificado utilizando-se de uma chave dicotômica que será fornecida pelos professores. lave imediatamente com água e enxugue com papel absorvente.após se certificar da identificação correta. Reúna os sacos plásticos a serem descartados em um único saco antes de colocá-los no lixo. Faça esse procedimento nas pias do laboratório de preferência utilizando luvas cirúrgicas. as algas deverão ser herborizadas.noturno ou diurno). Identificação . incluindo apenas as características presentes em seu material e as importantes para a diferenciação com outros gêneros. Sem estes. a equipe deverá voltar à chave de identificação e tentar encontrar seu erro. Caso o gênero não corresponda à descrição do material em estudo. indicado no item Referências. Não deixe o líquido respingar sobre as bancadas. As algas a serem estudadas durante a aula deverão ser lavadas delicadamente em água de torneira para retirar o excesso de formol (cuidado para não perder algas muito pequenas!). Após o estudo.após a determinação do gênero.Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas E APRESENTAÇÃO DOS RESULTADOS Os exercícios referentes às algas coletadas e estudadas devem ser apresentados ao final de cada aula prática (total: três exercícios – um por aula). A) Atividades de laboratório. Inicialmente. Descrição . Caso isto ocorra. será impossível o desenvolvimento do projeto. Confirmação do gênero . a equipe deverá localizar seu material (balde com tampa devidamente etiquetado com: o número da equipe. os alunos deverão compará-lo à descrição e figuras fornecidas por um livro texto. 2. nome dos participantes e período . O estudo deverá ser realizado na seguinte seqüência. 3. que corresponde àquela normalmente seguida nas pesquisas da área de taxonomia: 1.

C) Forma de apresentação dos exercícios (um por aula). iniciando pelo aspecto macroscópico ou aparência geral do organismo estudado. os quais deverão estar ordenados segundo seus posicionamentos taxonômicos dentro de um sistema de classificação. 5) Observações feitas em campo sobre o ambiente em que foi encontrado cada 132 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Euglenophyta . incluindo detalhes das estruturas reprodutivas observadas.um exemplar filamentoso simples. 3) Descrição detalhada de cada táxon. não devem fazer parte do texto para avaliação.um exemplar. caso haja tempo. B) Atividades durante o desenvolvimento dos exercícios em laboratório. Chlorophyta . Phaeophyta . Aula II. Além disso. Bacillariophyta e Pyrrophyta . Isto não impede que outras algas sejam observadas durante as aulas práticas. Foram planejadas três aulas para o desenvolvimento desses exercícios.um exemplar filamentoso e dois exemplares parenquimatosos. Os professores juntamente com as equipes deverão selecionar os materiais a serem estudados em cada aula.deve ser conciso e refletir o conteúdo do exercício. ilustração e descrição dos táxons de algas selecionados. Rhodophyta .três exemplares (total). 2) Sinopse dos gêneros identificados na aula. porém.um exemplar filamentoso. Aula I. Aula III. 1) Título . Esses materiais deverão ser incluídos no exercício a ser entregue ao término da aula. um exemplar parenquimatoso e um exemplar cenocítico.Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas ser utilizado para a organização dos dados e preparação do exercício para entrega. 4) Figuras de cada táxon estudado. um exemplar pseudoparênquimatoso (calcificado ou não) e um exemplar parenquimatoso. durante seu desenvolvimento o aluno terá oportunidade de entrar em contato com a morfologia vegetativa e reprodutiva dos grupos estudados. Os exercícios propostos têm como objetivo o treinamento nos procedimentos básicos de identificação.

14: 1-196.B. 1967. A. Cambridge University Press. Littler. Littler. mas sim guardado para herborização. Prentice-Hall. M. Introdution to the algae. lamínula. H. Contribuição para o conhecimento flora ficológica da Baía de Santos e arredores.N. Botânica. 1957. Ciências Univ. Englewood Cliffs. 133 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Lee. 2nd Ed. Ciências Univ. Joly. Joly. Joly.E. Editora da Universidade de São Paulo. Além do material já pedido para as primeiras aulas práticas (lâmina. A. 1965. Editora da Universidade de São Paulo. & Norris.. 1989. Filosofia.M. Paulo. Ser. o curso deverá incluir um período de tempo ao final de cada aula em que o material estudado será herborizado. Struture and reproduction. O material estudado durante um projeto taxonômico deve. Joly. Washington. 2nd Ed. 1989. cada equipe deverá trazer para as aulas práticas dois livros para auxiliar na identificação e uma cópia xerox do glossário que se encontra nas últimas páginas do livro Bold & Wynne (1985). R.B. REFERÊNCIAS BÁSICAS PARA OS EXERCÍCIOS Bold. Filosofia. sendo então repassadas técnicas para esse procedimento. Introdução à taxonomia vegetal. Ser. Bucher. Um exemplar de cada táxon herborizado fará parte do exercício diário. K. Inc. para que seja possível posteriormente seu estudo por outras pessoas. São Paulo. 1985. Bolm Fac.. pinça.S.E. Por isso. Dessa forma. Bolm Fac. M. via de regra.C. Phycology. São Paulo.) e dos materiais solicitados para a excursão. etc. A. ser depositado em um herbário. Smithsonian Institution Press. S.B. D.J. J. Bot. Marine plants of the Caribbeans. Flora marinha do litoral norte do Estado de São Paulo e regiões circunvizinhas. 21: 1-393.B. & Wynne. Bot. Cambridge. o material estudado por sua equipe não deverá ser desprezado. S. Gêneros de algas marinhas da costa atlântica latino-americana. Paulo. A. D) Material necessário para a realização do trabalho prático em sala de aula.Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas táxon. 1975. E) Herborização..

Ugadim. Evert. 7a ed. Ceramiales do litoral sul do Estado de São Paulo e do litoral do Estado do Paraná (Brasil). Paulo 4: 133-172 Van den Hoek. Fundação Caluste Gulbenkian. Ugadim. Paulo 1: 11-77. Smith. Bolm Botânica. & Taylor. 1986. Nemalionales e Gelidiales. Ugadim.M.citações de nomes científicos. . Tese de Doutorado. S. Rouse. Sze. R.. Schofield. Inc. G. Algas marinhas bentônicas do litoral sul do Estado de São Paulo e do litoral do Estado do Paraná (Brasil). objetividade.G. 1976.F.RJ. R.Divisão Rhodophyta (1): Goniotrichales. Bangiales. 1973. P. CRITÉRIOS DE AVALIAÇÃO DOS EXERCÍCIOS Além do conteúdo (coerência. Wadsworth Publishing Co. 2007. .).H. Eichhorn. Editora Guanabara Koogan S. Cambridge University Press. Universidade de São Paulo. Mann. Paulo 2: 93-137. T. 1970. T. Bolm Botânica. Editora Pedagógica e Universitária. Lisboa. Stein...M.figuras e legendas. Taxonomia vegetal.an introduction to phycology.identificação. I-Divisão Chlorophyta.B.. A biology of the algae. etc. Algas marinhas do litoral sul do Estado de São Paulo e regiões circunvizinhas.. III . 1995. Bolm Botânica. E. & Schwantes. Wm C. Ugadim. H. 1974.C. P. W. 1986.. G. S. Y. Univ. Univ. São Paulo. . Algae . Y. Cambridge. Algas marinhas bentônicas do litoral sul do Estado de São Paulo e do litoral do Estado do Paraná (Brasil). Brown Publishers.O.E. Rio de Janeiro. S. & Jahns. F. H. Scagel.M.R. 1965. Volume I. An evolutionary survey of the plant kingdom. Brasil. Biologia Vegetal. 1971.. D. .A. Botânica cryptogâmica..descrições. California. Dubuque.. Algas e Fungos. C. .J. Y. São Paulo. 134 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . S. clareza. Y. Weberling.herbário. serão avaliados os seguintes itens: . Univ. R.F. Bandoni.observações de campo.Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas Raven.

LYCOPODOPHYTA E PTEROPHYTA 135 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Psilophyta. Arthrophyta. PSILOPHYTA.Divisões Bryophyta. Lycopodophyta e Pterophyta DIVISÕES BRYOPHYTA. ARTHROPHYTA.

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sem o que a planta. Psilophyta. em algum tempo. denominada cutícula. fisiológica e reprodutiva foram tão importantes quanto estas. pertencendo ao gênero Rhynia. Certas algas podem suportar períodos relativamente longos de dessecação. A origem e evolução das plantas terrestres estão ligadas. Uma primeira necessidade para a sobrevivência no ambiente terrestre está relacionada à redução da perda d'água por evaporação. Esse tecido torna-se muito mais eficiente com o aparecimento de uma camada de cera que ocorre sobre a epiderme. originadas a partir de ancestrais aquáticos. Por outro lado. as mais facilmente observaveis são as morfológicas. de algas com clorofila a e b. Embora diferentes teorias sobre a origem dos vegetais terrestres tenham sido propostas. ou mesmo viver permanentemente em ambientes apenas úmidos. ao aparecimento de adaptações que tornaram os vegetais progressivamente mais independentes do meio aquático. os estômatos. No ambiente aquático. Entre elas. Arthrophyta. A abertura e o fechamento desse poro permite o controle das trocas gasosas. todas as células que recobrem o 137 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . sua dependência da água é ainda muito grande. Lycopodophyta e Pterophyta – Adaptação das Plantas ao Ambiente Terrestre ADAPTAÇÃO DAS PLANTAS AO AMBIENTE TERRESTRE Acredita-se que as plantas terrestres tenham surgido na era paleozóica. O primeiro fóssil bem conservado dessas plantas terrestres primitivas data de 395 milhões de anos. todas elas concordam que as plantas terrestres se originaram a partir da linhagem verde. dificultando a perda de água das camadas inferiores. modificações de ordem bioquímica. onde raramente ou nunca ficam imersas em água. Outra adaptação necessária à conquista do ambiente terrestre está relacionada à absorção de água e nutrientes. Várias adaptações podem ser encontradas nas plantas com essa função. surgindo adaptações como poros e câmaras aeríferas onde as trocas podem ocorrer com um mínimo de perda de água. possivelmente de algum representante do grupo das Coleochaetales.Divisões Bryophyta. essas estruturas também dificultam a realização de trocas gasosas. No entanto. ao impermeabilizar o vegetal. No entanto. que reduz ainda mais a perda de água por evaporação. respectivamente). nesse sentido. essenciais à fotossíntese e respiração (gás carbônico e oxigênio. estaria completamente seca. A epiderme é uma camada externa de tecido diferenciado onde as células encontram-se intimamente justapostas. Além disso em outros grupos nota-se o aparecimento de uma estrutura formada por células especialmente diferenciadas da epiderme. em cujo centro situa-se um poro (ostíolo).

do substrato. como de sua sustentação no meio aéreo foi dada pelo aparecimento de uma nova substância química. O transporte dessa água e sais absorvidos pelas raízes ou rizóides. Nas algas. Por outro lado. Lycopodophyta e Pterophyta – Adaptação das Plantas ao Ambiente Terrestre vegetal estão em contacto com o meio e podem absorver diretamente água e os sais minerais nela dissolvidos. ao mesmo tempo. que no meio líquido é dada pela própria água. Psilophyta. No ambiente terrestre. A adaptação relacionada tanto ao problema da condução de água. no qual os elementos de fixação existentes nas algas não são eficientes. o transporte célula a célula pode ocorrer. Células onde apenas as paredes são lignificadas são denominadas elementos traqueais e através de seu interior. sendo normalmente muito menor. desaparece fora dela. As plantas terrestres consideradas mais primitivas são dependentes da água 138 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Arthrophyta.Divisões Bryophyta. Rizóides e raízes realizam essa função e. Essa substância deposita-se lentamente nas paredes das células. ao se imaginar um organismo de porte arbóreo. Durante o processo de ocupação do ambiente terrestre também foi necessário o aparecimento de adaptações reprodutivas. o que limita o crescimento em altura dos vegetais. No ambiente terrestre esses elementos são obtidos. levando o organismo a colapsar sobre si mesmo. o mecanismo de transporte célula a célula é eficiente apenas em percursos muito curtos. tendo como função a sustentação do vegetal. bem como de outras substâncias produzidas pela planta também é um problema para as plantas terrestres. em um interessante exemplo da importância da evolução bioquímica dos grupos vegetais como um todo. Além disso. ao observar-se uma alga qualquer fora da água. proporcional ao seu grau de lignificação. permitem melhor fixação e apoio em substrato particulado. fica evidenciado um outro tipo de problema: a sustentação. ocorre o processo de condução da àgua. sais e outras substâncias através da planta. em última instância levando-as à morte. Em seu conjunto esses elementos permitiram um aumento progressivo do tamanho dos vegetais terrestres. a lignina. Desta forma. Essas células são constituintes do xilema. fica evidente também que as células da base seriam esmagadas pelo peso do restante do vegetal acima delas. Células mais estreitas com maior grau de lignificação são denominadas fibras. tendo em vista que as algas dependem da água para o transporte dos gametas e mesmo para a posterior disseminação de gametas e esporos. de forma geral. sendo necessária sua elevação contra a força de gravidade. vazio. endurecendo-as e. que normalmente estão completamente imersas na água e cuja espessura jamais ultrapassa poucos centímetros. a água é proveniente do solo. o que também limitaria o tamanho. por exemplo durante uma maré baixa. responsável tanto pela condução de água e sais minerais como pela sustentação da planta.

passando os elementos reprodutivos a serem protegidos por um envoltório de células vegetativas. Por outro lado.Divisões Bryophyta. A independência completa de água no meio externo é atingida apenas em parte das Gimnospermas e nas Angiospermas. Arthrophyta. 139 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Lycopodophyta e Pterophyta – Adaptação das Plantas ao Ambiente Terrestre também para fecundação. sendo o gameta masculino liberado para “nadar” até o feminino apenas em ocasiões em que o ambiente apresente suficiente grau de umidade (gotas de orvalho por exemplo). surgiram adaptações para proteção contra o estresse do ambiente aéreo. Psilophyta. onde há a formação do tubo polínico durante a fecundação.

Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Bryophyta

DIVISÃO BRYOPHYTA

bryon (grego) - musgo phyton (grego) - planta

A Divisão Bryophyta compreende vegetais terrestres com morfologia bastante simples, conhecidos popularmente como “musgos” ou “hepáticas”. São organismos eucariontes, pluricelulares, onde apenas os elementos reprodutivos são unicelulares, enquadrando-se no Reino Plantae, como todos os demais grupos de plantas terrestres.

CARACTERÍSTICAS BÁSICAS
- Clorofila a e b. - Material de reserva: amido. - Parede celular de celulose. - Presença de cutícula*. - Histórico de vida diplobionte heteromórfico, esporófito parcial ou completamente dependente do gametófito*. - Reprodução oogâmica. - Esporófito não ramificado, com um único esporângio terminal*. - Gametângio e esporângios envolvidos por camada de células estéreis*. *Características que permitem a distinção entre algas e briófitas de forma geral (grifadas).

OCORRÊNCIA
As briófitas são características de ambientes terrestres úmidos. Entretanto, algumas apresentam adaptações que permitem a ocupação dos mais variados tipos de ambientes, resistindo tanto à imersão, em ambientes totalmente aquáticos, como a desidratação quando atuam como sucessores primários na colonização, por exemplo de rochas nuas ou mesmo ao congelamento em regiões polares. Apresentam-se entretanto sempre dependentes da água, ao menos para o deslocamento do anterozóide flagelado até a oosfera. Não há representantes marinhos.

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Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo

Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Bryophyta

HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA
As briófitas são diplobiontes, apresentando alternância de gerações heteromórficas entre gametófito ramificado, fotossintetizante e independente, e esporófito não ramificado e ao menos parcialmente dependente do gametófito. A partir da meiose ocorrida em estruturas especiais do esporófito surgem os esporos que ao germinarem originam os gametófitos. Os esporos podem originar diretamente a planta que produzirá as estruturas reprodutivas, normalmente ereta, ou originar primeiro uma fase filamentosa, com filamento unisseriado, ramificado, com paredes transversais oblíquas ao eixo longitudinal (protonema), que dará origem a parte ereta. Os gametófitos são compostor por rizóides, filídios e caulídios. Os mais simples não apresentam diferenciação entre filídio e caulídio e geralmente são prostrados, sendo denominados talosos, enquanto aqueles onde se distinguem essas estruturas,

normalmente eretos, são denominados folhosos. No ápice dos gametófitos surgem estruturas de reprodução características, denominados arquegônios, onde se diferencia o gameta feminino (oosfera) e

anterídios, onde se diferenciam os gametas masculinos (anterozóides). Em condições adequadas de umidade os anterozóides pequenos e biflagelados são liberados pelo rompimento da parede do anterídeo, enquanto as células do canal do arquegônio rompem-se, liberando um fluído que direciona os anterozóides até a oosfera, havendo então a fecundação. Nas briófitas o zigoto germina sobre a planta mãe e o esporófito resultante permanece ligado a ela durante toda a sua vida, apresentando dependência parcial ou total. Os esporófitos nunca são ramificados e apresentam diferentes graus de

complexidade segundo o grupo à que pertencem, sendo formados por pé, seta e cápsula. O pé fica imerso no tecido do gametófito e é responsável pela absorção de substâncias nutritivas e água. Sustentado pela seta encontra-se o esporângio, terminal, denominado cápsula, apresentando um envoltório de tecido externo com função de proteção, sendo os esporos diferenciados por meiose a partir de camadas internas (tecido esporógeno). Em certos casos, quando a cápsula apresenta deiscência (= abertura) transversal, observa-se um opérculo que se destaca para permitir a passagem dos

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em certas classes de Bryophyta.desenvolvimento de fragmentos do talo em outro indivíduo. A cápsula pode estar parcial ou totalmente coberta pela caliptra que é formada por restos do tecido do arquegônio transportados durante o desenvolvimento do esporófito. com forma definida que darão origem a um novo indivíduo. Psilophyta. Normalmente ocorre a partir de um fragmento da seta cuja regeneração origina um gametófito. além das briófitas propriamente ditas. o termo “muscus” era utilizado por estudiosos gregos e romanos englobando. através de movimentos higroscópicos. Fragmentação . mas também de filídios ou do próprio protonema. ajudam na liberação dos esporos. No entanto. Pode resultar na formação de organismos poliplóides.estruturas especialmente diferenciadas. Arthrophyta. Gemas (ou propágulos) . 4. As gemas são produzidas dentro de estruturas em forma de taça denominadas conceptáculos.desenvolvimento do esporófito em gametófito sem que ocorra meiose. Aposporia . Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Bryophyta esporos. REPRODUÇÃO Além da reprodução gamética e espórica. plantas vasculares e mesmo invertebrados. CLASSIFICAÇÃO Na antiguidade.Divisões Bryophyta. devidos à variação da umidade do ar. realizar fotossíntese. os líquens e algumas algas. Dillenius (1741) em sua obra “Historia Muscarum” foi o primeiro autor a estudar esses organismos de forma mais compreensiva. Pode ocorrer não apenas a partir de gametas.desenvolvimento do gametófito em esporófito sem que haja fecundação. 2. Em 143 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . o trabalho interpreta erroneamente a cápsula (esporângio) como antera e os esporos como grãos de pólen. embora sempre dependente do gametófito pode. 3. O esporófito. Embora na Renascença alguns autores tenham estudado gêneros de interesse médico. e fornece uma proteção adicional. as briófitas podem apresentar algumas formas de reprodução vegetativa: 1. já apresentados no histórico de vida. Os dentes do peristômio (grego: peri = ao redor. Apogamia . ao menos durante o início de seu desenvolvimento. stomios = boca).

Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Bryophyta

função disso, Linnaeus (1753) em “Species Plantarum” classifica as briófitas como próximas a angiospermas. A interpretação correta das estruturas encontradas nesses vegetais, não apenas referentes ao esporófito, mas também ao ciclo de vida, a função de anterídios e arquegônios foi dada por Hedwig (1801), permitindo o estabelecimento de bases mais corretas para sua classificação. Atualmente, briófitas são separadas pela maioria dos autores em três classes, Hepaticae, Anthocerotae e Musci (ex. Schofield, 1985). Outros autores tratam essas três classes como divisões (ex. Raven et al., 2007), segundo tendências relacionadas ao conhecimento da filogenia desses grupos.

Classe Hepaticae
hepatos (grego) = fígado Na Classe Hepaticae encontram-se incluídas todas as briófitas com o esporófito mais simples que conhecemos, isto é aquele no qual não há tecidos estéreis no interior da capsula. Representantes da Classe Hepaticae podem possuir gametófito taloso, com simetria dorsiventral, característicos desta classe, havendo também representantes folhosos. Os gametófitos apresentam talo de aspecto lobado, fixo ao substrato por rizóides unicelulares, células com vários cloroplastos, anterídios e arquegônios superficiais. O protonema é reduzido, constituído por poucas células, sendo considerado por alguns autores como ausente. O esporófito é delicado, de tamanho reduzido e geralmente aclorofilado, muitas vezes não sendo visível a olho nu. A cápsula é simples, sendo envolvida por uma camada de tecido uniestratificada. A maturação dos esporos é simultânea. A liberação dos esporos de seu interior é feita através de uma abertura longitudinal dessa parede (deiscência longitudinal). A dispersão dos esporos é auxiliada por elatérios, células mortas que ocorrem entre esporos, apresentando paredes com reforço em espiral que, através de movimentos higroscópicos, arremessam esses esporos à distância. Os elatérios têm origem também a partir de células mãe de esporos, não havendo tecido vegetativo no interior da cápsula das Hepaticae. A Classe Hepaticae é constituída por cerca de 300 gêneros e 10.000 espécies. Marchantia polymorpha O talo de M. polymorpha apresenta uma estrutura das mais complexas entre as

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hepáticas. O gametófito tem o corpo vegetativo grande, com 5 – 10 cm de tamanho total, lobado e ramificado dicotomicamente, em forma de fita estreita com bordos ligeiramente ondulados. Do lado ventral há duas ou mais fileiras de escamas e rizóides de dois tipos: uns têm paredes lisas e se desenvolvem predominantemente no sentido vertical penetrando no substrato, enquanto outros são tuberculados (com espessamento), desenvolvendo-se predominantemente no sentido horizontal. A superfície dorsal do talo apresenta-se dividida em áreas losangulares, no centro dos quais há um poro aerífero. Esse se comunica com câmaras internas, denominadas aeríferas, onde se encontram os filamentos assimiladores; abaixo dessa região, o parênquima é formado por um talo não clorofilado que funciona como depósito de material de reserva. Nesse parênquima encontram-se também pelo menos dois outros tipos de células isoladas, as coradas com antocianina (avermelhadas) e as que contêm óleo. No lado dorsal ocorrem estruturas em forma de cálice, denominadas

conceptáculos, no interior dos quais se desenvolvem propágulos pluricelulares de contorno elíptico comprimido. Ao invés de ocorrer sobre a superfície do talo, como em muitas outras hepáticas, os anterídios e arquegônios desenvolvem-se em ramos especiais, ficando elevados sobre o talo. Esses ramos são denominados respectivamente anteridióforos e arquegonióforos (grego foros = portador), diferenciando-se por apresentar lobos do ramo masculino mais fendidos. O esporófito se desenvolve dentro do arquegônio feminino, constando de um pé, uma seta curta e uma cápsula, que só emerge do envoltório ao final de seu desenvolvimento, pela distensão da seta.

Classe Anthocerotae
anthos (grego) = flor A Classe Anthocerotae é constituída por representantes talosos, com simetria dorsiventral sendo o talo, de aspecto lobado, fixo ao substrato por rizóides unicelulares. As células do gametófito apresentam apenas 1 cloroplasto. Anterídios e arquegônios se encontram imersos no tecido vegetativo, o que constitui uma semelhança deste grupo com as pteridófitas. O esporófito é bem característico, não apresentando seta e possuíndo uma cápsula alongada e clorofilada. A região basal da cápsula apresenta células meristemáticas que permitem seu crescimento indefinido e a liberação contínua de esporos. A maturação desses esporos ocorre gradualmente da base para o ápice do esporófito, até que sejam

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liberados através de uma fenda longitudinal no ápice da cápsula. É de se destacar a complexidade do esporófito que possui uma columela central, ao redor do qual se encontram os esporos em vários graus de diferenciação, os pseudo- elatérios pluricelulares e higroscópicos e uma camada de tecido pluriestratificada que envolve o tecido esporógeno, externamente diferenciada em uma epiderme e onde ocorrem as células com cloroplastos. Na epiderme podem diferenciar-se estômatos não funcionais. A Classe Anthocerotae apresenta apenas 4 gêneros e 300 espécies. O gênero mais comum é Anthoceros, sendo abundante em todo o Brasil, cuja descrição, em termos gerais corresponde à da classe, acima apresentada. O talo desse gênero é multilobado, carecendo de diferenciação interna, exceto pelas câmaras ventrais de mucilagem que podem abrigar algas azuis do gênero Nostoc, que ocorrem associadas.

Classe Musci
muscus (latim) = musgo A Classe Musci é constituída por representantes com gametófitos folhosos de simetria radial, normalmente eretos, fixos ao substrato por rizóides pluricelulares. Apresentam vários cloroplastos por célula e desenvolvimento de protonema. Anterídios e arquegônios são superficiais. Os maiores representantes de briófitas estão nesta classe, podendo exceder a 30 cm de comprimento, como por exemplo no gênero Dawsonia. O esporófito é bem visível, clorofilado e bastante diferenciado, apresentando cápsula envolta por tecido multiestratificado onde a camada externa pode apresentar um tipo primitivo de estômatos. No interior da cápsula encontram-se os esporos, ao redor de uma columela. A maturação dos esporos no interior da cápsula é simultânea. A deiscência é transversal, através da abertura do opérculo, sendo a dispersão dos esporos auxiliada por movimentos higroscópicos do peristômio. A Classe Musci é a maior dentre as briófitas, sendo representada por cerca de 700 gêneros e 14.000 espécies.

IMPORTÂNCIA
As briófitas são ecologicamente importantes por serem espécies pioneiras na colonização, criando condições para a instalação posterior de outros organismos. Por esse motivo, são plantadas em locais sujeitos à erosão. O gênero Sphagnum é aproveitado por sua capacidade de absorção e retenção de

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Resumo das características diferenciais nas três classes de briófitas.Resumo das características diferenciais nas três classes de briófitas. Psilophyta.Divisões Bryophyta. clorofilado Contínuo Ausente Alongada Musci Grande. O uso de turfa na destilação do uísque escocês dá a essa bebida seu aroma característico. A parede celular desse gênero possui grande capacidade de absorção de bases. clorofilado Definido Presente Diferenciada (opérculo. Hepaticae Estrutura Crescimento Seta Forma da cápsula Pequeno. em locais onde suas abundâncias é grande. na horticultura ou em derrames de petróleo. aclorofilado Definido Presente Simples Anthocerotae Grande. Arthrophyta. A turfa. utilizada como combustível. por exemplo. à acidificação do meio (até pH 3. peristômio) Maturação dos esporos Dispersão dos esporos Columela Deiscência estômatos Simultânea Elatérios Ausente Longitudinal ou irregular Ausente Gradual Pseudoelatérios Presente Longitudinal Presente Simultânea Dentes do peristômio Presente Transversal Presente 147 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . A deposição de sucessivas camadas desses vegetais mortos leva assim a formação das turfeiras.0) e impedindo a existência de organismos decompositores. é proveniente da deposição de Sphagnum em lagos de origem glacial no hemisfério norte. Gametófito . ao mesmo tempo em que libera íons H+ levando. Hepaticae Estrutura Simetria Rizóides Cloroplastos/célula Protonema Anterídios/aruqegônios Taloso ou folhosos Dorsiventral ou unicelular Unicelular Vários Reduzido Superficiais Anthocerotae Talosos Dorsiventral Unicelulares Um Ausente Imersos Musci Folhosos Radial Pluricelulares Varios Presente Superficiais Esporófito . Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Bryophyta líquidos sendo utilizado.

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embora diminuto. parede celulósica e a presença de flagelos (no caso das criptógamas terrestres apenas no gameta masculino).Lignificação de parte das células (parede celular). com alternância de gerações heteromórfica onde o esporófito. fator que levaram autores a incluí-las em quatro divisões diferentes.Grande número de estômatos em todas as partes fotossintetizantes do vegetal. adaptações já encontradas nas briófitas. como também no que se refere à morfologia e reprodução. a parede do anterídio rompe-se e os anterozóides pequenos e flagelados são liberados. carotenóides . 1969). as pteridófitas são bastante diversas entre si. O zigoto germina sobre a 149 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . é independente. possuem ainda em comum com as algas verdes o tipo de pigmentos (clorofilas a e b.Histórico de vida diplobionte. . Psilophyta.Presença de tecidos vasculares. pluricelulares e fotossintetizantes. denominado arquegônio. No histórico de vida o gametângio feminino. amido como substância de reserva. adotado nesta apostila. Lycopodophyta. sais minerais e outras substâncias através do vegetal. possui em seu interior o gameta feminino. gametângio e esporângio envolvidos por camadas de células vegetativas e histórico de vida diplobionte heteromórfico. cutícula. é dominante e o gametófito. denominado oosfera. denominada Pteridophyta. Em condições adequadas de umidade. como por exemplo no sistema apresentado por Scagel et al. . ao Reino Plantae (sensu Whittaker. As criptógamas vasculares mantêm ainda a reprodução oogâmica.luteínas. tanto em relação aos tecidos condutores e ao grau de lignificação. As características que permitem sua diferenciação das briófitas podem ser assim resumidas: . Arthrophyta e Pterophyta. As criptógamas vasculares. Lycopodophyta e Pterophyta – Introdução às Plantas Vasculares INTRODUÇÃO ÀS PLANTAS VASCULARES As Criptógamas vasculares são assim chamadas por possuir tecidos vasculares que permitem a condução de água. ocorrendo então a fecundação. β-caroteno). Dados atuais reforçam essa tendência. pertencendo. dependente apenas na fase inicial de seu desenvolvimento. Arthrophyta.Divisões Bryophyta. (1965). Por essas características as criptógamas vasculares foram englobadas por muitos autores dentro de uma única divisão. São eucariontes. até atingir a oosfera. Psilophyta. portando. Entretanto. nadando então em direção ao arquegônio onde penetram por um canal especialmente diferenciado em sua porção mais alongada. Os gametas masculinos são os anterozóides. . assim como as briófitas.

podendo apresentar tamanho bem maior. dando origem ao esporófito. segundo o padrão de vascularização que apresentam: “folhas” onde os feixes vasculares que se dirigem à nervura foliar não deixam lacuna no cilindro vascular são denominadas micrófilas. fase dominante. ao germinarem. Os cilindros chamados protosteles possuem a parte central preenchida por xilema enquanto sifonosteles. 150 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . As folhas são classificadas em dois tipos. Arthrophyta. O grau de lignificação dos tecidos do caule é pequeno. com nervuras ramificadas. sendo normalmente menores e apresentando nervuras não-ramificadas. através de meiose. dependente do gametófito apenas nos estágios iniciais. darão origem a um novo gametófito. Psilophyta. Lycopodophyta e Pterophyta – Introdução às Plantas Vasculares própria planta mãe. as folhas onde os feixes vasculares que se dirigem à nervura foliar deixam uma lacuna preenchida por parênquima são denominadas macrófilas.Divisões Bryophyta. O esporófito irá formar. esporos que. dictiosteles e eusteles a têm preenchida por parênquima medular (tecido vivo). Existem vários tipos de cilindro vascular nas plantas vasculares.

formando sinângios. Stromatopteris). Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Psilophyta DIVISÃO PSILOPHYTA psilos (grego) = nú phyton (grego) = planta CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . . Encontra-se sempre em simbiose com fungos. A partir da meiose ocorrida nos esporângios surgem esporos cujo desenvolvimento origina os gametófitos. . HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA A Divisão Psilophyta compreende os vegetais vasculares mais simples. O gametófito monóico é efêmero e diminuto.Ausência de folhas (presença de escamas). Os esporângios terminais estão situados em ramos laterais muito curtos.Ausência de raízes (presença de rizóides unicelulares).Gametófito cilíndrico aclorofilado. Existem apenas dois gêneros atuais. tendo formato cilíndrico. fotossintetizante. reunidos em grupos de três. cujos gametófitos apresentam morfologia semelhante e também são saprófitas com esporófitos 151 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . em função da existência de representantes desse grupo (ex. Psilophyta. Embora muitos autores considerem esta divisão a mais primitiva dentre as pteridófitas.Caule vascularizado e fotossintetizante.Esporângios terminais reunidos em sinângios.Divisões Bryophyta. Arthrophyta. Psilotum e Tmesipteris. e sem folhas ou raízes. possuindo esporófito de tamanho relativamente pequeno quando comparado às demais Pteridófitas. apresentando apenas escamas ou rizóides. o primeiro característico de regiões tropicais e o segundo nativo da Nova Zelândia e Austrália. apesar de ser totalmente aclorofilado. . é saprófita e independente do esporófito. pouco lignificado. . com caule cilíndrico.Homosporados (um único tipo de esporos). recentemente foi sugerido que ela seria derivada a partir de pterófita. cilindro vascular tipo protostele. .

Psilophyta. 152 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Divisões Bryophyta. Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Psilophyta sem raízes ou com raízes pouco diferenciadas e não funcionais. esta teoria não foi completamente aceita por muitos botânicos em função das muitas características distintas entre estes representantes e Psilotum. Entretanto. entre outras características. Arthrophyta.

Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Lycopodophyta

DIVISÃO LYCOPODOPHYTA
lycos (grego) = lobo podos (grego) = pé phyton (grego) = planta

CARACTERÍSTICAS BÁSICAS
- Caule, raízes e folhas verdadeiras (vascularizadas). - Esporângios reunidos em estróbilos. - Homosporadas ou heterosporadas. - Gametófito cilíndrico clorofilado.

HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA
A Divisão Lycopodophyta compreende vegetais vasculares cujo esporófito possui caule, raíz e folhas verdadeiras, vascularizadas (com xilema e floema). As folhas dispõem-se espiraladamente ao redor do caule e são do tipo micrófila. No ápice dos ramos férteis encontram-se os estróbilos, estruturas especiais onde os esporângios encontram-se reunidos, situados na axila de folhas modificadas com função de proteção. Nos esporângios, a partir da meiose, diferenciam-se esporos haplóides que originam os gametófitos. As licopodófitas podem ser homosporadas (ex. Lycopodium sp.) como briófitas ou psilófitas. Entretanto, alguns gêneros podem apresentar esporângios diferenciados originando dois tipos de esporos: megasporângios, onde são originados por meiose quatro esporos de tamanho maior, denominados megásporos, que se desenvolverão em gametófitos femininos e microsporângios, onde são originados, também por meiose, grande número de esporos de tamanho menor, denominados micrósporos, que darão origem à gametófitos masculinos. Plantas que possuem esse tipo de diferenciação de esporos e esporângios são denominadas heterosporadas (ex. Selaginella sp.). Os gametófitos haplóides são maciços e sempre dióicos nas espécies

heterosporadas, originando arquegônios ou anterídios que produzem anterozóides biflagelados.

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Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Lycopodophyta

A divisão apresenta apenas cinco gêneros atuais, dentrev eles Lycopodium, Selaginella e Isoetes, amplamente distribuídos em regiões tropicais e temperadas.

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Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Arthrophyta

DIVISÃO ARTHROPHYTA

arthros (grego) - articulado phyton (grego) - planta

CARACTERÍSTICAS BÁSICAS
- Caule, raizes e folhas verdadeiras (vascularizadas). - Esporângios reunidos em esporangióforos. - Homosporadas. - Esporos com elatérios. - Gametófito membranoso clorofilado.

HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA
A Divisão Arthrophyta compreende vegetais vasculares com folhas micrófilas de inserção verticilada, apresentando raízes verdadeiras (vascularizadas). No ápice dos ramos férteis encontram-se estruturas denominadas, da mesma forma que em Lycopodophyta, de estróbilos que se apresentam, no entanto, com estrutura diferente daquelas. Nas artrófitas, os esporângios encontram-se reunidos em

esporangióforos (do grego, foros = portador), possivelmente originados a partir da fusão de ramos durante a evolução do grupo. As artrófitas são homosporadas, originando-se nos esporângios apenas um tipo de esporo a partir da meiose. Os esporos possuem elatérios originados de sua parede celular e que, pela perda de água distendem-se quando se rompe o envoltório do esporângio e a umidade relativa diminui. Os gametófitos haplóides originados a partir do desenvolvimento desses esporos são membranosos, dióicos, podendo apresentar dimorfismo sexual ou sendo monóicos, apresentando, nesse caso, protoginia, observando-se inicialmente o aparecimento dos arquegônios e, apenas após o desaparecimento destes, o de anterídios. Esta divisão apresenta apenas um gênero atual, Equisetum, com espécies ocorrendo tanto em regiões temperadas como tropicais.

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Caso as divisões apresentadas cheguem até a ráquis. sinângios ou esporocarpos. espigas. enquanto que. Folhas tripinadas. Estas folhas são denominadas compostas ou pinadas. a folha é denominada pinatifida. . Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Pterophyta DIVISÃO PTEROPHYTA pteros (grego) . as folhas têm um arranjo peculiar da gema apical: a face 157 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Psilophyta.planta CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA A Divisão Pterophyta compreende vegetais vasculares com folhas e raízes verdadeiras (vascularizadas). raizes e folhas verdadeiras (vascularizadas). Arthrophyta. Além disso. repetidamente etc. . ficando os elementos resultantes da divisão (folíolos) ligados entre si pela nervura central da folha (ráquis). bipinatifidas bipinatisectas. ou classificadas.Esporângios reunidos em soros. O maior grau de vascularização permite que as folhas nessa divisão atinjam um tamanho maior que nas demais criptógamas vasculares..pena phyton (grego) . . exemplo. se as divisões forem incompletas. em função do tipo de divisão apresentado. existe uma lacuna no cilindro vascular no ponto em que os feixes vasculares dirigem-se à folha. na maioria dos grupos.Caule. . As folhas são macrófilas na maioria dos grupos. . a folha é denominada pinatisecta.Vernação circinada e consequente presença de báculo.Homosporadas (heterosporadas em poucos grupos).Gametófito clorofilado. podendo subdivididas ser recebem por a denominação em de bipinadas. O padrão de nervação das folhas apresenta grande importância taxonômica. ou seja.Divisões Bryophyta. As folhas podem ser simples ou ter sua lâmina dividida.Folhas macrófilas (com exceções).

esporocarpos. Com isso. através de movimentos higroscópicos. Esporângios eusporangiados têm origem a partir de várias células superficiais surgindo. por efeito da coesão entre as moléculas de água existentes em seu interior. É chamado falso indúsio quando é resultado do dobramento da margem especialmente modificada da folha. arremessando os 158 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . ocorre uma redução do diâmetro do esporângio. Nesse processo. normalmente com uma única camada de células. essas células. ocorre uma estrutura especialmente diferenciada. até que a força de coesão entre as moléculas de água em seu interior se torna menor que a tensão exercida pela parede externa. menos reforçada. O indúsio pode ser persistente ou descíduo. Soros podem ocorrer na margem (soros marginais) ou na face inferior dos folíolos. embora existam caules aéreos em alguns grupos. Nos dois primeiros casos os esporângios encontram-se livres. possuindo paredes pouco reforçadas. das quais a superior dará origem à um envoltório com muitas camadas e a interna ao tecido esporígeno. é responsável pelo rompimento do estômio. Além disso. enquanto que tanto nas espigas como nos sinângios os esporângios estão fundidos dentro de tecido foliar. Esporângios leptosporangiados têm origem a partir de uma única célula superficial a partir da qual surge tanto o tecido esporígeno quanto o envoltório de células vegetativas. expondo os esporos.Divisões Bryophyta. Psilophyta. resultando em seu enrolamento. As células do anel são mortas e especialmente diferenciadas. A forma do indúsio é variável. protegidos ou não por uma camada de tecido protetor (indúsio). uma camada de células de menor resistência. tem reduzido seu volume. pela contração da parede externa. forçando as células do estômio que. Com a continuidade do processo de dessecação. especialmente diferenciada para esse fim. o anel (ou annulus) que. acabam por se romper. a partir de sua divisão. que retorna de forma explosiva ao seu tamanho original. Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Pterophyta inferior da folha cresce mais que a superior (vernação circinada). onde os esporângios encontram-se reunidos em soros. podendo ser envolvidos por uma camada protetora (indúsio) ou não. apresentado as paredes voltadas para a face interna mais reforçada que a voltada para a face externa. a abertura do indúsio pode ser gradual ou completa. ao sofrerem dessecação. espigas ou sinângios. Nesses grupos. neste caso sendo totalmente perdido após a maturação dos esporos. Os esporângios encontram-se reunidos em soros. formando uma estrutura característica denominada báculo. duas camadas superficiais. as células do anel continuam a se contrair. O caule normalmente é subterrâneo. As pterófitas são classificadas ainda quanto à origem e ao tipo de desenvolvimento do esporângio. Arthrophyta. Espigas são formadas por ramos modificados fundidos entre si.

Ocorre de forma incipiente em certos grupos. Os gametófitos haplóides. originados a partir do desenvolvimento desses esporos são membranosos. sendo mais comuns em regiões tropicais. também chamados de protalos. Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Pterophyta esporos do interior do esporângio. em sua maioria. Tal processo pode se repetir diversas vezes. subdividida em seis ordens. Arthrophyta. sendo sem dúvidas as criptógamas vasculares mais diversificadas no presente. As pterófitas são. mas também podendo sobreviver em regiões temperadas graças aos rizomas suculentos que persistem durante o inverno. Exibem considerável diversidade de habitats. cordiformes (formato de coração) e monóicos.000 espécies atuais. gradual ou mista. Apresenta uma única classe. Filicopsida. sendo denominado então de escudo. Psilophyta. a medida que as diferentes células do anel vão perdendo água. Os esporos podem apresentar maturação simultânea. A Divisão Pterophyta apresenta 10. sendo no entanto heterosporadas nos representantes aquáticos.Divisões Bryophyta. homosporadas. com as características apresentadas na tabela a seguir. O anel pode ser longitudinal ou transversal em relação ao eixo do esporângio. Ophioglossales AMBIENTE Terrestre Marattiales Terrestre Osmundales Terrestre Filicales Terrestre Marsileales Aquático ou terrestre Salviniales Aquático FOLHA ESPORÂNGIO Agrupamento Espiga Sinângio Macrófila Micrófila Pinas vegetativas Soros Esporocarpo (pina) Esporocarpo (indúsio) Origem Camadas Diferenciação Anel Exemplos Eusporangiado Várias Várias 2 Homosporado Ausente Ophioglossum Ausente Marattia Não há (escudo) Osmunda Leptosporangiado 1 1 Heterosporado Presente Polypodium Adiantum Marsilea Ausente Salvinia Azolla 1 159 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

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A Divisão Arthrophyta apresenta um desenvolvimento paralelo à de Lycopodophyta. Uma vez que o número de fósseis encontrados é diretamente dependente do grau de lignificação do corpo vegetal. é possivel que as briófitas já existissem antes desse período. Lycopodophyta e Arthrophyta representam antigas linhas de plantas terrestres. respectivamente.Divisões Bryophyta. apresentando caule ereto fotossintetizante. como por exemplo Lepidodendron. na realidade. mais antigos no registro geológico que as briófitas. Plantas com aspecto semelhante às filicineas atuais. são mais abundantes no Carbonífero e Permiano. Não possuia folhas ou raízes. também originada no Período Devoniano. Psilophyta. sendo as primeiras substituídas e por rizóides. tendo morfologia muito simples. teve seu maior desenvolvimento durante os Períodos Carbonífero e Permiano. As primeiras Pterophyta datam do Devoniano médio. sendo amplamente dominante nesse período. mas que fósseis não tenham sido encontrados. que atingia até 30 m de altura. com exemplares de grande altura e tecidos altamente liginificados. o Siluriano. como por exemplo o gênero Psaronius. As plantas desse período constituíram grandes florestas. O cilindro vascular é do tipo protostélico. 161 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . com folhas compostas. Lycopodophyta e Pterophyta – Fósseis de Criptógamas Vasculares FÓSSEIS DE CRIPTÓGAMAS VASCULARES As Divisões Psilophyta. com ramificação dicotômica e esporângios terminais. Há evidências da existência de plantas terrestres no período anterior. podendo ser exemplificada pelo gênero Calamites. Parte delas se transformou nas jazidas de carvão mineral atuais. Entre os fósseis mais antigos de plantas vasculares encontra-se o gênero Rhynia pertencente à extinta Divisão Rhyniophyta. Os primeiros fósseis indiscutíveis de plantas vasculares são encontrados a partir do Período Devoniano (Era Paleozóica) sendo. interpretadas como esporos ou partes de xilema. A Divisão Lycopodophyta. com poucos representantes atuais. Arthrophyta.

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seriam os ancestrais das plantas terrestres. o gênero atual Coleochaete (Ordem Coleochaetales) é o que possui maiores semelhanças com as plantas terrestres: 1) Presença de parênquima verdadeiro. É aceito de forma geral que as plantas terrestres originaram-se a partir de algas da Divisão Chlorophyta. 2) Desenvolvimento do zigoto dentro do gametófito. 2) Divisão celular do tipo fragmoplasto. Dentro das Chlorophyta a linha das carofíceas é a que apresenta maior semelhança com as plantas terrestres. 163 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . fibras do fuso persistentes durante a telófase. Lycopodophyta e Pterophyta – Ancestrais das Plantas Terrestres ANCESTRAIS DAS PLANTAS TERRESTRES Diversas teorias vêm sendo formuladas procurando apontar quais grupos. sendo possível que estas correspondam à linhagem precursora das plantas terrestres. que possuem não apenas o mesmo tipo de pigmentos mas também o mesmo tipo de reserva celular (amido) e os mesmos componentes na parede celular (celulose e pectina). Arthrophyta. 4) Retenção do zigoto na planta mãe. Psilophyta. 3) Estabelecimento de uma relação nutricional entre gametófito e zigoto. 3) Reprodução oogâmica. genética e bioquímica das algas vem modificando substancialmente essas teorias. Dentro dessa linha. mantendo os núcleos afastados entre si. dentre as algas. seriam os seguintes: 1) Retardo na meiose (que em Coleochaete é zigótica). fornecendo novos elementos para o conhecimento da relação entre algas e plantas terrestres.Divisões Bryophyta. com clorofila a e b. Os eventos evolutivos necessários para que uma alga desse tipo se transformasse em uma planta terrestre. 5) Gameta feminino e zigoto recobertos por camada de células vegetativas. O aumento do conhecimento sobre a citologia.

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a presença de soros na face inferior da folha é considerada um caráter derivado. dois grupos se destacam. estando as hepáticas mais próximas do ancestral aquático e os antóceros e musgos mais relacionados às plantas vasculares. uma característica é considerada primitiva. ao final do processo evolutivo. aqui apresentados por razões didáticas.Divisões Bryophyta. a partir do ancestral tipo Rhynia formarse-iam ramos com folhas compostas. No caso de Lycopodophyta os esporângios ficam. ou derivada. protegidos por folhas. Lycopodophyta e Pterophyta – Tendências Evolutivas em Criptógamas Terrestres TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS EM CRIPTÓGAMAS TERRESTRES Diferentes teorias têm sido propostas para explicar a evolução das plantas terrestres. Em Psilophyta. fóssil mais antigo conservado de plantas vasculares. tem originado novas interpretações acerca dos agrupamentos filogenéticos das criptógamas terrestres. Em Pterophyta. Possíveis tendências evolutivas na localização dos esporângios nas diferentes divisões de plantas vasculares são levantadas normalmente a partir de um ancestral hipotético semelhante à Rhynia. O grau de evolução de um grupo é analisado em função da presença de características consideradas primitivas e derivadas. Dessa forma. em função de seu grau de complexidade nos diferentes grupos. associado a dados moleculares. Por sua vez. Acredita-se que os grupo de briófitas tenham tido origens independentes. Dentre estas. Devido a essa interpretação os grupos de briófitas. ou de sua presença ou ausência em outros vegetais considerados primitivos ou derivados. são considerados atualmente como divisões independentes entre si. o primeiro incluindo as licopodófitas e grupos fósseis e o segundo as artrófitas. como classes. estando os esporângios inicialmente na borda da folha. nas habilidades competitivas que confere. 165 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Psilophyta. Arthrophyta. O conjunto de dados morfológicos de espécies atuais e fósseis. pterófitas e plantas com sementes. Lycopodophyta e Arthrophyta sugere-se uma redução dos ramos que transportam os esporângios. enquanto em Arthrophyta ficariam protegidos pelos próprios ramos fundidos.

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Pub. Harper & Row. H.J.. Livraria Pioneira. Dubuque. Bold. 1972. Diversificação nas plantas. São Paulo.C. sendo consumidos tanto folhas jovens como partes do rizoma desses vegetais. How to know the mosses and liverworts. As pteridófitas são ainda utilizadas no controle da erosão do solo.P. Psilophyta. REFERÊNCIAS Banks. Morphology of plants and fungi.C. 1956. Delevoryas. A.C. O gênero aquático Azolla ocorre associado à algas azuis (Anabaena azollae) fixadoras de nitrogênio. W. especialmente no Oriente.Divisões Bryophyta. Editora da Universidade de São Paulo. 1958. os representantes fósseis desse grupo apresentam grande importância por sua contribuição na formação de parte das reservas de carvão vegetal que vêm sendo utilizadas pelo homem e cuja importância vem sendo explorada em países em desenvolvimento. New York. Brade. Conard.G. The MacMillan Press Ltd. Editora Edgard Blucher Ltda. 1966. & Delevoryas. sendo utilizado para o enriquecimento do solo em plantações de arroz no Oriente. T. Bryophyta systematics. T. as criptógamas vasculares são utilizadas também para fins ornamentais. H.M. 1970. H. tanto vivas como secas. Arthrophyta. Representantes atuais são utilizados na alimentação. & Duckett. J. o tratamento de verminoses. Publishers. Conselho Nacional de Pesquisas. O reino vegetal. Chaves artificiais para determinação de gêneros e subgêneros brasileiros da Família Polypodiaceae. Alexopoulos.C. Evolution and plants of the past. As frondes desses vegetais também são utilizadas para preparação de chá ou bebidas alcoólicas. C. Lycopodophyta e Pterophyta – Importância Econômica das Criptógamas Vasculares IMPORTÂNCIA ECONÔMICA DAS CRIPTÓGAMAS VASCULARES Embora as pteridófitas atuais sejam pouco importantes econômicamente. Academic Press London.C. H. 1979. 1987. Bold. por exemplo.S. para o fornecimento de energia em usinas termo elétricas. Clarke. Rio de Janeiro. London. especialmente na China.S. reumatismos ou úlceras. G. Algumas espécies são utilizadas em certas regiões para fins medicinais como. Brown Co. 167 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Devido ao aspecto de certas frondes. São Paulo.

168 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Taxonomia das plantas vasculares.M. São Paulo. S.. Editora da Universidade de São Paulo. 1965. Editora Guanabara Koogan S. E. Capítulos 1-4. Bolm Botânica Univ. São Paulo.H. A. Paleontologia geral. Botânica criptogâmica.C. São Paulo. 25: 1-187.B. 7a ed. Fund. Oliveira.L.. Biologia Vegetal.R. 1977. Toronto. Introdução à biologia vegetal. Rawitscher. JONES.. 1974. Paulo. São Paulo. Companhia Editora Nacional. Botânica. W. Nature. New York. 2003. W.. J. Springer-Verlag. 2a ed. P. Mendes. Portland. Edusp. Lisboa. G. Fundação Caluste Gulbenkian. T. Calouste Gulbenkian. The structure and live of Bryophytes.M. G.M. A. 1972. R. Introdução a taxonomia vegetal. Comparative morphology of vascular plants. New York.J.V.A. 2007. Freeman Company. Timber Press.. 1997 The origin and early evolution of plants on land. & Tryon.B. Siein. Tryon.H.E. 1979.F. II. briófitas talosas dos arredores da Cidade de São Paulo (Brasil). Bot. A. The MacMillan Co.C.C. Rio de Janeiro. Bandoni. 389: 33-39. D. & Eichhorn. p.L. Inc. Watson. Evert. 1987. Lawrence.. S. Scagel. & Crane. 1970.M.F. Editora Edgard Blücher Ltda. & Gifford. ser. Editora da Universidade de São Paulo. volume. 1975. E. Brasil. An evolutionary survey of the plant kingdon.H. R.With special reference to Tropical America. & Taylor.E. 1.. Briófitas e Pteridófitas. Psilophyta... SP. R.B. Kenrick. Enciclopaedia of ferns. Raven. Schofiled. Rouse. San Francisco. W. Brasil.Divisões Bryophyta. 1951. Smith. 335. São Paulo. The biology of higher cryptogams. R. T. London. G. Mcalaster. A. Vol. 1982. Wadsworth Publishing Co. Hell.F. 1969. R. Arthrophyta. Introduction to Bryology McMillan Publishing Company. Elementos básicos de botânica.. P.F. California. K. Ferns and allied plants . Lycopodophyta e Pterophyta – Importância Econômica das Criptógamas Vasculares Doyle. 1985. W. 1969. Schofield. História geológica da vida. E. Joly. RJ.G.R. Hutchinson.M.T. Foster.

procure compreender o que são os diferentes tecidos. na face inferior. espessura maneira de fixação no substrato e ramificação. b) Observe conceptáculos e propágulos. DIVISÃO BRYOPHYTA 1) Marchantia (Classe Hepaticae) a) Observe macroscopicamente o gametófito quanto à cor. lobado) e anteridióforos (chapéu masculino. na face superior. anterídios e esporófitos. Psilophyta. Reconhecimento de gametófitos e esporófitos e de suas estruturas especializadas. disponíveis na aula. com arquegonióforos (chapéu feminino.Divisões Bryophyta. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Bryophyta. Lycopodophyta e Arthrophyta AULAS PRÁTICAS DE BRYOPHYTA. Psilophyta. Faça um esquema com legenda. Ao final de cada aula prática serão selecionados grupos voluntários para apresentação dos diferentes materiais estudados. LYCOPODOPHYTA E ARTHROPHYTA Objetivos: Coleta. e) Utilize lâminas preparadas e permanentes. Qual a função dos propágulos? c) Faça um corte transversal ao talo e observe cuidadosamente sua organização vista ao microscópio. Arthrophyta. partindo da epiderme. identificação e caracterização morfológica de gêneros de briófitas e pteridófitas vasculares. Com o auxílio da literatura. digitado). PSILOPHYTA. respectivamente. para observação de arquegônios. Procedimentos: A coleta deverá ser efetuada em jardins com acompanhamento de um professor ou monitor. até os rizóides. Observe com cuidado e anote as características do ambiente em que cada espécie é encontrada. 169 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . d) Procure distinguir os gametófitos masculinos e femininos. Procure saber onde essas estruturas se localizam na planta. Os exemplares coletados deverão ser imediatamente acondicionados em placas de petri tampadas para evitar dessecamento.

b) Esquematize. Observe o número de cloroplastos e os pirenóides. b) Com o auxílio da literatura e de um esteromicroscópio identifique gametófitos femininos e masculinos. o gametófito e esporófitos em vários graus de desenvolvimento. indicando. Note. d) Prepare uma lâmina. c) Caso haja esporófitos maduros. c) Após esmagar o material. de manchas escuras que correspondem a colônias de Anabaena associadas ao gametófito. arquegônios e esporófitos em desenvolvimento sob as escamas situadas na face dorsal dos gametófitos. Note a presença. espessura e cor e compare com o de Marchantia. na face dorsal. faça um esmagamento entre lâmina e lamínula para observação dos elatérios e esporos. observe a alga azul associada. Arthrophyta.Divisões Bryophyta. a partir de observações no esteromicroscópio. Psilophyta. procure identificar qual característica permite a distinção de um protonema de musgo de uma alga verde filamentosa. os esporófitos filiformes. d) Esquematize todas as estruturas observadas. 3) Anthoceros (Classe Anthocerotae) a) Observe macroscopicamente os gametófitos. 170 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . com o auxílio da literatura as estruturas haplóides e diplóides. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Bryophyta. Lycopodophyta e Arthrophyta 2) Symphyogyna (Classe Hepaticae) a) Observe macroscopicamente o talo quanto a ramificação. c) A partir do material coletado. colocando legendas. Identifique anterídios. b) Coloque um fragmento do gametófito sobre uma lâmina com uma gota de água e observe em um esteromicroscópio. Esquematize o que estiver observando. internamente. Esquematize. Psilophyta. 4) Sematophyllum (Classe Musci) a) Observe macroscopicamente os gametófitos e esporófitos. esmagando o esporófito e tente interpretar suas estruturas com o auxílio da literatura disponível.

procurando identificar. 3) Selaginella (Divisão Lycopodophyta) a) Proceda como no material anterior. com o auxílio da literatura. b) Observe. os esporangióforos hexagonais. Faça um esquema. 171 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . entender sua organização. esporângios e esporos. mantendo-o úmido com uma gota de água. dicotomicamente ramificado e provido de pequenas escamas desciduais. retire uma porção terminal de um ramo contendo estróbilos e observe no esteromicroscópio. Observe sua estrutura e a dos esporos. com esporângios agrupados ao redor do eixo central. com o auxílio de uma pinça e um estilete. Psilophyta. Psilophyta. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Bryophyta. b) Disseque os esporângios em um esteromicroscópio. c) Prepare uma lâmina esmagando os esporângios e observe no esteromicroscópio e ao microscópio. b) Faça cortes longitudinais medianos ao estróbilo. retirando. a planta viva. Arthrophyta. diafanizada e corada. 2) Lycopodium (Divisão Lycopodophyta) a) Observe a planta macroscopicamente. as diferentes estruturas e tecidos visíveis.Divisões Bryophyta. um segmento do caule. em demonstração. 4) Equisetum (Divisão Arthrophyta) a) Com o auxílio da literatura procure entender a estrutura macroscópica dando particular atenção à disposição de ramos e folhas no caule. notando o caule verde. posicionamento dos esporângios e estrutura interna do caule. em lâmina permanente. Lycopodophyta e Arthrophyta CRIPTÓGAMAS VASCULARES: DIVISÕES PSILOPHYTA. Procure identificar as estruturas responsáveis pela dispersão dos esporos. LYCOPODOPHYTA E ARTHROPHYTA 1) Psilotum (Divisão Psilophyta) a) Observe. Disseque as folhas do estróbilo com uma lupa procurando. distribuição e tamanho das folhas. com o auxílio da literatura. b) Observe as diferenças quanto à morfologia geral.

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b) Selecione soros ainda verdes e faça cortes transversais medianos. complementada pela chave para a Família Polypodiaceae. 3) Salvinia (Ordem Salviniales) a) Observe a morfologia geral da planta e a distribuição das folhas em torno do caule. Anote que tipo de características são importantes na separação dos gêneros dentro desse grupo. e) Esquematize as estruturas observadas. b) Observe a lupa os folíolos férteis e procure ver como se dá a deiscência dos 173 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Corte-os e observe. d) Observe a venação dos folíolos. 1) Polystichum (Ordem Filicales) a) Observe a morfologia das folhas e. Psilophyta. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Criptógamas Vasculares: Divisão Pterophyta CRIPTÓGAMAS VASCULARES: DIVISÃO PTEROPHYTA Procure identificar. Compare com o representante de Filicales visto anteriormente. b) Observe os soros (esporocarpos) macroscopicamente.Divisões Bryophyta. os esporângios. procurando entender sua estrutura com o auxílio da literatura. no esteromicroscópio. Arthrophyta. os soros. Esquematize as estruturas observadas. notando a distinção entre os folíolos vegetativos e outros modificados. 2) Ophyoglossum (Ordem Ophyoglossales) a) Observe a morfologia geral procurando entender sua organização vegetativa e reprodutiva. com o uso da chave dicotômica neste guia. a lupa e ao microscópio. c) Como é possível provar que os folíolos mais subdivididos. Procure entender sua organização e identificar as estruturas que auxiliam em sua flutuação. na realidade não o são? 4) Osmunda (Ordem Osmundales) a) Observe macroscopicamente a fronde. siga os procedimentos abaixo indicados para cada gênero. semelhantes a raízes. c) Remova o indúzio e monte os esporângios em uma lâmina ainda com glicerina para observar como se dá a deiscência (abertura) dos esporângios. onde se diferenciam os esporângios. Após a identificação. o exemplar previamente coletado.

Divisões Bryophyta. Disposição espiralada. Folhas compostas por 4 folíolos. Plantas maiores que 3 cm. podendo apresentar-se em certos casos torcidas. apenas com um grupo de células reforçadas (escudo) 9b. esporângios reunidos de outra forma 5a. Ausência de folhas. Folhas inseridas espiraladamente no caule. plantas heterosporadas 7a. Disposição dística. esporângios em esporocarpos 8b. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Criptógamas Vasculares: Divisão Pterophyta mesmos. caule articulado 5b. folhas divididas em um folíolo superior e um inferior 3b. Chave dicotômica artificial para identificação de alguns gêneros de Pteridófitas do Jardim do Departamento de Botânica. Folhas compostas. Plantas diferentes. resultando em forma de trevo. dispostos verticiladamente. procurando o aperfeiçoamento no uso da chave dicotômica. esporangios em esporocarpos 2b. Folhas simples. Plantas menores que 3 cm. Folhas presentes. Folhas pinadas. folhas divididas em 2 folíolos superiores e um inferior 4a.USP 1a. Arthrophyta. folhas de dois tipos (heterofilia). Psilophyta. plantas homosporadas 6b. Folhas menores que 2 cm. Folhas maiores que 2 cm. folhas de um único tipo. na axila de escamas 1b. esporângios em espigas férteis que se originam na base da folha 7b. resultando em uma disposição dística 6a. esporângios reunidos de outra forma 8a. Esporângios sem anel típico. Plantas aquáticas flutuantes. esporângios reunidos de outra forma 2a. esporângios reunidos em estróbilos 4b. caule ramificado dicotomicamente. esporângios em soros ou em ramos modificados 9 9a. se aquáticas não flutuantes 3a. Esporângios sempre providos de anel Psilotum 2 3 4 Azolla Salvinia 5 7 Equisetum 6 Lycopodium Selaginella Ophyoglossum 8 Marsilea Osmunda 10 174 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . 5) Outros exemplares da Família Polypodiaceae Identifique ao menos mais um exemplar dessa família. esporângios fundidos em grupos de 3 lateralmente ao caule. Folhas dispostas verticiladamente.

Anel completo. Anel nunca transversal apical. nervuras) (soros) (limbo) (folhas ou margem) (folhas) (folhas ou margem) (folhas) (soros. Anel perfeitamente longitudinal. Plantas arborescentes com caule aereo 12b. Anel longitudinal oblíquo. em forma de elípse como estípulas 175 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Arthrophyta. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Criptógamas Vasculares: Divisão Pterophyta 10a. caracteristicamente apical ou sub-apical. vários órgãos) (nervuras) (margem) (soros) (vários órgãos) (folhas) (indúsio) (soros. que se desprende convergentes forrando continuamente toda ou grande parte da superfície da folha coriáceo. Soros com poucos (3-8) esporângios grandes 11b. plantas com outro hábito 11a. interrompido por estômio Lygodium 11 Gleichenia 12 Alsophylla Prosseguir na chave para Família Polypodiaceae (disponível para consulta) Pteridófitas .Glossário para a Chave de Identificação TERMO Acuminados Anastomasantes Arestadas Arredondados Auriculado Bipinadas Caduco Confluentes Contínuos Coreácio Crenadas Cuneiformes Dentadas Digitadas Elipticos Estipuliforme ÓRGÃO (indúsio. sem estômio. Psilophyta. indúsio) (vários órgãos) SIGNIFICADO agudo confluentes aristadas. completo ou não. consistência de couro com recortes arredondados forma de cunha recortada em dentes divididas em lobos dispostos como os dedos na mão. Folhas com ráquis ramificado dicotômicamente Anel completo. folhas de crescimento contínuo e hábito de trepadeira 10b. Folha não regularmente dicotômica 12a.Divisões Bryophyta. transversal inferior. terminada por ponta delgada circulares em vista superficial forma de orelha com pinas (folíolos) de 2ª ordem decíduo. transversal. sem estômio definido.

revolvida semi-Hemiférico. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Criptógamas Vasculares: Divisão Pterophyta TERMO Extrorso Falciforme Gameliforme Glabro Herbáceo Imergentes Incisas Integras Introrso Lacerado Lacínia Lineares Livres Lobadas Membranacea Oblongos Orbicular Palmatífida Papiráceo Pedado Pedatiforme Peltado Penadas = pinadas Piloso Pina Pinafítidas Pinatissectas Pinato bipinatissecta Reflexa Reniformes Rosuladas Sagitado ÓRGÃO (indúsio) (indúsio) (indúsio) (vários órgãos) (limbo) (soros) (folhas ou margem) (folhas ou margem) (indúsio) (vários órgãos) SIGNIFICADO abre para fora reniformes. falciforme em roseta em forma de seta 176 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . paralelamente uns aos outros inseridos em suporte com inserção no centro (folhas) (vários órgãos) (folha) (folhas) (folhas) (folhas) (margem) (indúsio) (folhas) (limbo) dividida em folíolos.Divisões Bryophyta. semi-hemisférico gamela. panela sem pêlos tenro imersos com recortes profundos e irregulares inteiras. Arthrophyta. composta com pêlos folíolo de folha composta limbo pouco recortado. simples abre para dentro rasgado = dilacerado segmento profundo. estreito e pontiagudo de órgãos laminares como a folha (soros. Psilophyta. folhas) (folha. Os recortes chegam no máximo até a metade do limbo limbo profundamente recortado. Os recortes chegam até a nervura (penada. limbo) (folhas) (limbo) (vários órgãos) (limbo) estreitos e alongados como uma linha não anastomosadas com recortes pouco profundos arredondados delicada como uma membrana mais longos que largos. consistência de papel inseridos em suporte. com bordos quase paralelos em grande extensão circular palmada = dividir (até o meio) como a palma da mão. 2x pinatíssecta) enrolada. indúsio) (nervuras) (folhas ou margem) (margem) (soros.

Psilophyta. com insições que atingem a nervura inteira. Arthrophyta. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Criptógamas Vasculares: Divisão Pterophyta TERMO Secta Simples Sinuada Solitários Superficiais Trífido Tripinadas ÓRGÃO (vários órgãos) (folhas) (folhas ou margem) (soros) (soros) (limbo) (folhas) SIGNIFICADO subdividida. não dividida sinuosa. ondulada isolados na superfície tripartido com pinas (folíolos) de 3ª ordem 177 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Divisões Bryophyta.

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Os grupos deverão ser formados por aproximadamente 10-15 alunos e serão acompanhados por um professor. Tome cuidado com animais peçonhentos. a documentação do material observado poderá ser feita utilizando-se máquina fotográfica. Bol. Arthrophyta. L. c) Calçado adequado (o ideal é uma bota). 18: 1-129. É absolutamente proibida a coleta de qualquer material dentro da área da reserva. Como dentro da reserva é proibida qualquer coleta. b) Aspectos ecológicos. não deixando vestígios na área da reserva. 1962. Acondicione os restos de comida em sacos plásticos. colete após a saída da mesma. IV) BIBLIOGRAFIA (Ler antes da excursão) Coutinho. d) Repelente contra insetos. 179 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Divisões Bryophyta. f) Canivete ou faca para coleta e sacos plásticos. e) Capa de chuva. Fac. 2. b) Calça grossa. II) MATERIAL a) Chapéu. h) Lupa de mão. se for o caso.M. particularmente criptógamas. Psilophyta. Observações: 1. 3. Contribuição ao conhecimento da ecologia da mata pluvial tropical. Letras da Universidade de São Paulo. g) Lanche. Ciênc. III) ATIVIDADES a) Grupos de trabalho. Lycopodophyta e Pterophyta – Excursão à Mata Atlântica EXCURSÃO À MATA ATLÂNTICA I) OBJETIVO a) Reconhecimento dos diferentes grupos de vegetais.

O primeiro par de folíolos é fértil. Limbo extremamente fino contornando todas 180 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Conheça a Vegetação Brasileira Editora da Universidade de São Paulo. pinados. ramificado com esporângios densamente dispostos. raquis tipicamente dicotômico. 181 p. Psilophyta. 1970. Lycopodophyta e Pterophyta – Excursão à Mata Atlântica Joly. A. Raquis da folha volúvel. Caule globóide revestido de estípulas carnosas. MARATTIACEAE Marattia. distintamente engrossado (nodoso). longo e fino. Folíolos primários disticamente dispostos.Divisões Bryophyta. Raquis de última ordem. A leitura prévia do capítulo 5 "A neblina da Serra" p. Arthrophyta. Soros nús esparsos. folhas esparsas delicadas. 4 ou 5 esporângios grandes. PTERIDÓFITAS . Acaule. Ervas acaules. Sinângios pedunculados no lado dorsal dos folíolos de última ordem. repetindo o esquema de ramificação. Base do raquis de 2a. distintamente alado. V) RELAÇÃO DOS GÊNEROS DAS DIVISÕES BRYOPHYTA E PTERIDOPHYTA MAIS COMUNS NA RESERVA BIOLÓGICA DE PARANAPIACABA. Raquis liso e duro. com 3. longo.B. Limbo frágil e delicado. 47-58 permitirá o reconhecimento de muitos dos organismos presentes pelo próprio aluno. Lygodium (trepadeira). Folhas simplesmente pinadas. ao nível do solo (duas para cada folha). Gema dormente da dicotomia desenvolvendo-se mais tarde. Ramificação dicotômica com eixo principal. amarelado. GLEICHENIACEAE Gleichenia. Folíolos primários. ordem. rizoma negro. Esporângios nas margens franjadas dos folíolos secundários. Folhas nascendo aparentemente do solo. tornando bem mais interessante a excursão. Epífitas. Folíolos grandes. HYMENOPHYLLACEAE Hymenophyllum. Folhas erectas muito divididas.PTEROPSIDA SCHIZAEACEAE Anemia.

folhas isoladas eretas do solo. Ervas ou subarbóreas ou ainda escandentes. Epífitas ou rupícolas. Folhas enormes formando coroa no ápice. Terrestres. Folhas inteiras. Em geral com espinhos negros no raquis e pecíolo. Epífitas ou terrestres. que é diferente da folha vegetativa (em geral mais estreita). Negros quando maduros. Arbóreas. Psilophyta. Ramificação dicotômica com eixo principal. Soros nus. Soros como em Cyathea. Folhas isoladas com pecíolo e raquis. liso e brilhante nas porções inferiores (pecíolo). Cheiro característico no rizoma. duras. esféricos muito bem arrumados nos folíolos. cada um. Soros marginais. Soros circulares com indúsio.Divisões Bryophyta. Lycopodophyta e Pterophyta – Excursão à Mata Atlântica as divisões do raquis que é negro. Soros longos. não ramificadas. Epífitas. As epífitas com rizoma negro longo e fino. Folíolos delicados. com ou sem espinhos. negros e brilhantes. as terrestres acaules com folhas densamente dispostas. Soros terminais com indúsio em forma de cálice alongado. CYATHEACEAE Cyathea. protegido pela margem dobrada do folíolo. não ramificadas. Folhas simplesmente pinadas. Indúsio branco-leitoso caindo na matuuração. Alsophila. pecíolos e raquis negros ou 181 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Lindsaea. Folhas enormes formando uma coroa no ápice do caule muito dividida. Xaxim presente em maior ou menor quantidade. Polystichum (samambaia dos ramalhetes dos floristas). Soros terminais com indúsio bilabiado. Fronde de âmbito triangular. Frondes muito divididas. Elaphoglossum. Há uma espécie com folhas férteis diferentes das folhas estéreis. Pteridium. lisos. Arbóreas. com soros fundidos nas folhas férteis. Blechnum. soros marginais.nús. Tronco com restos persistentes de pecíolos velhos. liso e brilhante. Folhas inteiras ou simplesmente pinadas. Arthrophyta. Pecíolos e raquis negros. Trichomanes. plana. verde brilhante. Terrestres. lisos e brilhantes. Tronco nu mostrando as enormes cicatrizes deixadas pelo pecíolo ao se desprender. Polypodium. muito divididas. Soros de âmbito circular. Pecíolos e raquis pretos brilhantes lisos. Terrestres. POLYPODIACEAE Adiantum (avenca). Soros contínuos revestindo toda a superfície dorsal da folha fértil. Às vezes plantas muito pequenas com aspecto de musgo. semilunares em contorno. Formação de xaxim abundante. de ambos os lados da nervura principal. com escamas douradas ou não. dispostas em nítida espiral. Terrestres. Folíolos disticamente dispostos. Limbo extremamente fino bordejando todas as divisões do raquis que é negro. com indúsio.

pequenas apresentando heterofilia. Caule rastejante fortemente presso ao substrato. Folhas espiraladas. Caule erecto muito ramificado (dicotomias com desenvolvimento diferente). Talo em forma de fita. grossos. esparsamente distribuídos. Terrestre. levemente lobado. Talos em fita profundamente lobada nas margens com os lobos semelhantes a folhas disticamente 182 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Esporângios reniformes amarelos na axila de todas as folhas superioes. sempre com pedúnculos. de cor verde bem claro. PTERIDÓFITAS . 1. JUNGERMANNIALES Androcryphia. Arthrophyta.LYCOPSIDA LYCOPODIACEAE Lycopodium sp. Invasora de terrenos antes ocupados por mata. Ramificação dicotômica folhas disticamente dispostas. Terrestres. erectos. Lycopodophyta e Pterophyta – Excursão à Mata Atlântica amarelados. Terrestre. Terrestres. Terrestres. sésseis. ramificado dicotomicamente de cor verde claro. SELAGINELLACEAE Selaginella. Folhas pequenas revestindo todas as porções caulinares. pequenos. Folhas espiraladas. folhas pequenas densamente dispostas ao longo do caule de poucos centímetros de altura. Psilophyta. Talo em fita dicotômica. Estróbilos terminais erectos. Lycopodium cernuum. Terrestres. sempre distanciados do solo (rizóforo). Todas as porções revestidas de folhas pequenas. Dumortiera. Estróbilos pequenos. digitiforme. cor verde característica. Rizóides só da região da nervura central. Ocorre em barrancos. Estróbilos isolados. ramificado dicotomicamente. Caule erecto isolado ou ramificado uma vez. com folhas não dísticas. globóides no lado dorsal do talo. Lycopodium sp. Cresce formando tapetes fofos. um em cada ápice. BRIÓFITAS MARCHANTIALES Marchantia. Soros marginais contínuos embaixo da margem revoluta dos foflíolos de última ordem. Em touceiras ou com caules rastejantes.Divisões Bryophyta. Cresce formando tapetes. lisos e brilhantes. Plantas masculinas com anteridióforo plano. Arquegonióforo ou anteridióforo. Terrestre. profundamente lobado. Plantas femininas com arquegonióforo globóide. avermelhada do lado ventral. Cálices com propágulos. 2.

Eixos erectos não ramificados. Terrestre. Coloração branco-esverdeada muito característica. Terrestres. Plantas masculinas quando férteis com cálice (periquécio) terminal. Folhas verde escuro. Terrestres. Lycopodophyta e Pterophyta – Excursão à Mata Atlântica dispostos. Todas as porções revestidas de folhas pequeninas. ramificação dicotômica irregular. SPHAGNALES Sphagnum. (Identificação segura só com lupa). Telaranea. Talo filamentoso. freqüente em barrancos. BRYALES Leucobryum. Eixos muito ramificados. Symphyogyna. Talo como pequenas folhas. cresce por entre outras hepáticas às vezes isoladas. margens crespas. cobrindo grandes extensões. Esporófito com longa seta alva e cápsula pequena esférica verde escuro. densamente dispostas. Crescendo em almofadas densas de âmbito circular. Arthrophyta. Psilophyta. Terrestre. Terrestre. não lobada. Crescendo em grandes conjuntos. abrindo-se por 2 valvas. Os masculinos são densamente dispostos na nervura central e em geral aqui as fitas são mais estreitas. cor verde-amarelada e esbranquiçada característica. em geral misturado com outras hepáticas. ramificada dicotomicamente com bordos crespos ou não. Terrestre. mas não almofadados. Plantas femininas reconhecíveis quando transportam o esporófilo (com seta longa. de cor vermelhavinho-castanho. órgãos de reprodução no lado dorsal protegidos por escamas. Isotachys. folhas dísticas. Terrestre.Divisões Bryophyta. Polytrichum. Esporofitos erectos filiformes. ramificado de cor verde-amarelada. Cor verde claro característica. em geral formando grandes colônias de cor verde escuro muito característica. Terrestre ou mais freqüentemente sobre rochas verticais ou na base 183 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . cápsula grande coberta por caliptra ampla. Hypopterigium. marron. densos. Em densos aglomerados onde as porções mais velhas dos eixos estão mortas e compactadas. Forma tapetes revestindo o substrato. Terrestres. Riccardia. Com anfigástrios. Talo folioso. de âmbito circular. cresce em densas almofadas. os femininos espaçados sobre a nervura central. característica. cerdosa). Talo em fita estreita. Talo em fita estreita (1 a menos de 1 mm de largura) verde escuro. ANTHOCEROTALES Anthoceros ou Phaeoceros. dando um aspecto pulverulento de cor amarelada à superfície do talo. Muito freqüente.

Talo fortemente presso. Eixos erectos em geral cilíndricos de forma cônica invertida. Leptogium. de consistência esponjosa. cor cinza claro. Epífita. com zonas concêntricas não muito definidas. Coenogonium. Apotécios cor-de-laranja do lado ventral.Divisões Bryophyta.BASIDIOLIQUENS Cora. LIQUENS . quando os ramos se formam aparecem sempre a 90° do eixo. Esporofitos erectos pequenos. Cladonia. Eixos cilíndricos abundantemente ramificados. Cladonia. Psilophyta. cor verde. freqüentes. Epífita. no solo ou em pedras. Eixos erectos não ramificados até certa altura. Região medular branca e elástica. de superfície pulverulenta. em forma de ventarola. Eixos pulverulentos (com sorédios) de poucos centímetros de altura. Talo foliáceo mole. Talo foliáceo expandido. Terrestres (às vezes epífitas). verde claro. superfície opaca não brilhante. Talo de âmbito semicircular irregular. Epífita nos troncos em geral de casca lisa. Epífita em troncos de árvore (parte baixa). de margens crespas. Lycopodophyta e Pterophyta – Excursão à Mata Atlântica de troncos. Cor cinza-branca-verde escuro. de cor escura. Apotécios róseo-marrons ou de consistência gelatinosa firme. Apotécios reunidos no ápice. Terrestres em geral. Cor cinza-esverdeada. mostrando zonas concêntricas. finos muito e irregularmente ramificados. de âmbito circular de cor cinza-claro-vermelho vivo. revestidos de ramos curtos. 184 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Raro. disticamente em um único plano. Epífita. em geral crescendo em um ângulo de 90o da superfície erecta do tronco. abundantes. vermelhos (podécios). muito lobado. LIQUENS . Apotécios discóides. esbranquiçado-verde azulado. Eixos cilíndricos. Dictyonema. sobre esta última porção.ASCOLIQUENS Usnea. Talo com consistência de feltro. Arthrophyta. Epífita ou sobre rochas. formando almofadas. Cryptothecia sanguineum. âmbito semicircular. barbelado nas margens (barba de velho).

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