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Paula et al. (2007) - Introdução à Biologia das Criptógamas

Paula et al. (2007) - Introdução à Biologia das Criptógamas

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  • 5) HISTÓRICOS DE VIDA
  • Características básicas
  • Morfologia e reprodução
  • REFERÊNCIAS
  • INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS ALGAS
  • ORGANIZAÇÃO VEGETATIVA DAS ALGAS
  • CARACTERÍSTICAS BÁSICAS
  • COMPARAÇÃO COM OUTRAS BACTÉRIAS
  • ORIGEM
  • OCORRÊNCIA
  • MORFOLOGIA
  • ORGANIZAÇÃO CELULAR
  • HETEROCITO
  • MOBILIDADE
  • TOXINAS
  • IMPORTÂNCIA
  • ASPECTOS ECOLÓGICOS
  • CLASSIFICAÇÃO
  • PROCLORÓFITAS
  • REPRODUÇÃO E HISTÓRICO DE VIDA
  • EVOLUÇÃO DO GRUPO
  • Linhagem das Clorofíceas
  • Linhagem das Carofíceas
  • GLOSSÁRIO
  • ESTRUTURA CELULAR
  • REPRODUÇÃO
  • CONSIDERAÇÕES EVOLUTIVAS
  • 1) Linhagem das Estramenópilas:
  • 2) Linhagem dos alveolados:
  • CRESCIMENTO
  • HISTÓRICO DE VIDA
  • TAXONOMIA
  • MOVIMENTO
  • IMPORTÂNCIA ECONÔMICA
  • BIOLUMINESCÊNCIA
  • SEMELHANÇAS ENTRE RHODOPHYTA E CYANOBACTERIA
  • DIFERENÇAS DE OUTRAS ALGAS EUCARIÓTICAS
  • 1) ALIMENTAÇÃO - consumo direto
  • 3) FERTILIZANTES
  • 4) FICOBILIPROTEÍNAS
  • 6) MEDICINA
  • GUIA DE EXCURSÃO AO LITORAL
  • REFERÊNCIAS BÁSICAS PARA OS EXERCÍCIOS
  • CRITÉRIOS DE AVALIAÇÃO DOS EXERCÍCIOS
  • ADAPTAÇÃO DAS PLANTAS AO AMBIENTE TERRESTRE
  • HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA
  • Classe Hepaticae
  • Classe Anthocerotae
  • Classe Musci
  • INTRODUÇÃO ÀS PLANTAS VASCULARES
  • FÓSSEIS DE CRIPTÓGAMAS VASCULARES
  • ANCESTRAIS DAS PLANTAS TERRESTRES
  • TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS EM CRIPTÓGAMAS TERRESTRES
  • IMPORTÂNCIA ECONÔMICA DAS CRIPTÓGAMAS VASCULARES
  • 1) Psilotum (Divisão Psilophyta)
  • 1) Polystichum (Ordem Filicales)
  • 3) Salvinia (Ordem Salviniales)
  • Pteridófitas - Glossário para a Chave de Identificação
  • EXCURSÃO À MATA ATLÂNTICA

Autores: Édison José de Paula† Estela Maria Plastino Eurico Cabral de Oliveira Flávio Berchez Fungyi Chow Mariana

Cabral de Oliveira

INTRODUÇÃO À BIOLOGIA DAS CRIPTÓGAMAS

Organizador: Fungyi Chow

Instituto de Biociências

São Paulo 2007

INTRODUÇÃO À BIOLOGIA DAS CRIPTÓGAMAS

São Paulo 2007

ORGANIZADOR DESTE VOLUME

Professora Dra. Fungyi Chow

AUTORES DESTE VOLUME
Professor Dr. Édison José de Paula† Professora Dra. Estela Maria Plastino Professor Dr. Eurico Cabral de Oliveira Professor Dr. Flávio Berchez Professora Dra. Fungyi Chow Professora Dra. Mariana Cabral de Oliveira

Eurico Cabral de. org. 2007. autor V. autor VII. autor VI. 184 p.. Paula†. Oliveira. Chow. Criptógamas – Biologia 2. Estela Maria. Fungyi. Departamento de Botânica. Autores Édison José de Paula†. Plastino. Chow.Índice Ficha Catalográfica Introdução à Biologia das Criptógamas / Organizado por Fungyi Chow. Criptógamas Taxonomia I. Fungyi.. ISBN 978-85-85658-20-5 1. Mariana Cabral de. autor III. autor IV. Flávio.[et al]. II. São Paulo : Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo. Berchez.5 i Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Édison José de. autor LC: QK 505. Oliveira.

............................................................................. MONTAGEM EM LÂMINAS ...................................................................................................................... ou Oscillatoria sp........................................ PREPARAÇÃO DE LÂMINAS ................................ 2) Gloeocapsa sp.......... ......................................................................................... (Divisão Chlorophyta) .................................Índice ÍNDICE PREFÁCIO ............... .....2) Lâmina micrometrada ...................................... 13 CLASSIFICAÇÃO DOS GRANDES GRUPOS DE CRIPTÓGAMAS ......... 4) Alga verde unicelular (Divisão Chlorophyta) .......................... ou Spirogyra sp........................................ TÉCNICAS DE DOCUMENTAÇÃO E CONFECÇÃO DE CORTES ........ AULAS PRÁTICAS INTRODUTÓRIAS AULAS PRÁTICAS.... 13 CLASSIFICAÇÃO DOS SERES VIVOS ............................ (Divisão Cyanobacteria = algas azuis) .................................. 5) Demonstração 5............ MATERIAL DE LABORATÓRIO ............................... 15 ii Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo ... 5....... – diatomácea (Divisão Bacillariophyta = diatomáceas) ........................................................................................................................ 1 5 5 6 6 7 7 8 9 9 9 9 9 INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS CRIPTÓGAMAS ORIGEM DA VIDA .... 15 REFERÊNCIAS ..........1) Nitella sp.... (Divisão Chlorophyta = algas verdes) ............................. AULA PRÁTICA: CÉLULAS DE PROCARIONTES E EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES 1) Zygnema sp... 14 GLOSSÁRIO .............................. 3) Pinnularia sp............... REPRESENTAÇÃO GRÁFICA ..............

........................................................ 36 CARACTERÍSTICAS BÁSICAS DOS FUNGOS VERDADEIROS .......................................................................................................................... 51 iii Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .................................................... 16 ORGANIZAÇÃO EUCARIÓTICA ....Índice A CÉLULA DE PROCARIONTES E EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES ORGANIZAÇÃO PROCARIÓTICA ........................................................................................... 40 REPRODUÇÃO ........... BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DOS FUNGOS INTRODUÇÃO ............................................................ 25 COMPARAÇÃO ENTRE OS TRÊS TIPOS DE REPRODUÇÃO (VEGETATIVA........ 22 REFERÊNCIAS ..... 45 2) CLASSE OOMYCETES Características básicas ......................................................................... 48 4) CLASSE ASCOMYCETES Características básicas ....................................................................................................................................... 39 MORFOLOGIA ...................................................................................................................... ESPÓRICA E GAMÉTICA) ....................................... 37 OCORRÊNCIA E DISTRIBUIÇÃO ............... 28 5) HISTÓRICOS DE VIDA .............................................................................. 19 ORIGEM DOS EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES ..................................................................... 24 2) REPRODUÇÃO CELULAR (DIVISÃO CELULAR) .................... 39 PAREDE CELULAR ..... 23 REPRODUÇÃO E SEXUALIDADE NAS CRIPTÓGAMAS 1) REPRODUÇÃO MOLECULAR ................ 16 PIGMENTOS RELACIONADOS À FOTOSSÍNTESE ........................... 37 NUTRIÇÃO ................................................. 33 O QUE SÃO FUNGOS? ...... 42 1) CLASSE MYXOMYCETES Características básicas ...................................................................................................... 29 REFERÊNCIAS . 27 4) SEXUALIDADE ..................................... 46 3) CLASSE ZYGOMYCETES Características básicas ................................................... 40 IMPORTÂNCIA .......................................................................... 24 3) REPRODUÇÃO DO ORGANISMO .. 29 CARACTERIZAÇÃO...... 40 RESERVA ...................................................................................... 33 ORIGEM ...........................................................

...................... 80 OCORRÊNCIA ...................................................................................... 90 iv Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo ............................................................................................. 76 MONERA FOTOSSINTETIZANTES: DIVISÃO CYANOBACTERIA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS .............................................. 89 OCORRÊNCIA ................................................... 58 SIMBIOSE ENTRE ALGAS E FUNGOS: LIQUENS ................................................................ 74 ORGANIZAÇÃO VEGETATIVA DAS ALGAS .................................................................................................................... 85 CLASSIFICAÇÃO ............ 66 REFERÊNCIAS ............................................................................................................................................................................................................ 85 ASPECTOS ECOLÓGICOS .... 80 ORGANIZAÇÃO CELULAR ........................................................ 63 Morfologia e reprodução .............................................................................................................................................. 79 COMPARAÇÃO COM OUTRAS BACTÉRIAS ......................................................................................... 84 TOXINAS ........ 83 HETEROCITO ........... 86 CARACTERIZAÇÃO E TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS DAS ALGAS COM CLOROFILA a E b: DIVISÕES CHLOROPHYTA E EUGLENOPHYTA DIVISÃO CHLOROPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............... 80 MORFOLOGIA ..................................... 81 REPRODUÇÃO ................................Índice 5) CLASSE BASIDIOMYCETES Características básicas ...................................................................................... 70 INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS ALGAS INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS ALGAS .................................... 64 Características biológicas dos liquens ... 79 ORIGEM ................................... 83 MOBILIDADE ....... 65 GLOSSÁRIO ............................. 86 PROCLORÓFITAS .... 89 MORFOLOGIA .......... 65 Identificação e classificação .................................. 84 IMPORTÂNCIA .......................................................................................................................................

.............................................. 93 GLOSSÁRIO ....................................... 96 CONSIDERAÇÕES EVOLUTIVAS ......................................................... 104 v Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo ................. BACILLARIOPHYTA E DINOPHYTA 1) Linhagem das Estramenópilas . 96 CLASSIFICAÇÃO ............................................................................................................................................................. 92 EVOLUÇÃO DO GRUPO ................. 103 OCORRÊNCIA ............................................................................................................................................................ 99 MORFOLOGIA ........ 99 CRESCIMENTO ............................................... 99 OCORRÊNCIA ................................................ 90 REPRODUÇÃO E HISTÓRICO DE VIDA . 92 Linhagem das Clorofíceas ........................................................................ 101 REPRODUÇÃO ........... 95 OCORRÊNCIA ................. 93 Linhagem das Carofíceas ............................ 94 DIVISÃO EUGLENOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ..................................................................................................................................... 96 CARACTERIZAÇÃO................................................................... 91 CLASSIFICAÇÃO ...................................................... 98 DIVISÃO PHAEOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ........................................ 95 MORFOLOGIA ............................... 95 ESTRUTURA CELULAR ............................................................................................................................. 102 CLASSIFICAÇÃO ................... 100 ORGANIZAÇÃO CELULAR ......... 104 MORFOLOGIA ................................................................................ 102 DIVISÃO BACILLARIOPHYTA (Diatomáceas) CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ...................................................................................... BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DAS ALGAS COM CLOROFILA a E c E FUCOXANTINA: DIVISÕES PHAEOPHYTA.. 98 2) Linhagem dos Alveolados ................. 95 REPRODUÇÃO .................. 102 HISTÓRICO DE VIDA .................................Índice ORGANIZAÇÃO CELULAR ...............

Índice

ORGANIZAÇÃO CELULAR ................................................. 104 TAXONOMIA ................................................................... 105 MOVIMENTO .................................................................. 105 REPRODUÇÃO E HISTÓRICO DE VIDA ............................... 105 IMPORTÂNCIA ECONÔMICA ............................................. 107 ASPECTOS ECOLÓGICOS ................................................. 107 DIVISÃO PYRROPHYTA = DINOPHYTA (Dinoflagelados) CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................ 108 ORGANIZAÇÃO CELULAR ................................................. 108 REPRODUÇÃO E HISTÓRICO DE VIDA ............................... 109 ASPECTOS ECOLÓGICOS ................................................. 109 BIOLUMINESCÊNCIA ....................................................... 109 CONSIDERAÇÕES EVOLUTIVAS ........................................ 110 TAXONOMIA ................................................................... 110 CARACTERIZAÇÃO, BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DAS ALGAS COM CLOROFILA a E FICOBILIPROTEÍNAS: DIVISÃO RHODOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................... 111 SEMELHANÇAS ENTRE RHODOPHYTA E CYANOBACTERIA ........ 111 DIFERENÇAS DE OUTRAS ALGAS EUCARIÓTICAS ................... 111 OCORRÊNCIA ..................................................................... 112 MORFOLOGIA .................................................................... 112 CRESCIMENTO ................................................................... 112 ORGANIZAÇÃO CELULAR ..................................................... 113 REPRODUÇÃO .................................................................... 114 CLASSIFICAÇÃO ................................................................ 114 CONSIDERAÇÕES EVOLUTIVAS ............................................ 116 IMPORTÂNCIA ECONÔMICA DE ALGAS MARINHAS BENTÔNICAS (Rhodophyta, Phaeophyta e Chlorophyta) 1) ALIMENTAÇÃO – consumo direto ...................................... 117 2) FICOCOLÓIDES .............................................................. 124 3) FERTILIZANTES ............................................................. 122 4) FICOBILIPROTEÍNAS ...................................................... 122 5) β-CAROTENO ................................................................. 123 6) MEDICINA ..................................................................... 123

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Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo

Índice

REFERÊNCIAS ....................................................................... 123 EXERCÍCIOS: ALGAS GUIA DE EXCURSÃO AO LITORAL ......................................... 127 EXERCÍCIOS EM LABORATÓRIO E APRESENTAÇÃO DOS RESULTADOS ............................................................. 131 REFERÊNCIAS BÁSICAS PARA OS EXERCÍCIOS ...................... 133 CRITÉRIOS DE AVALIAÇÃO DOS EXERCÍCIOS ........................ 134 DIVISÕES BRYOPHYTA, PSILOPHYTA, ARTHROPHYTA, LYCOPODOPHYTA E PTEROPHYTA ADAPTAÇÃO DAS PLANTAS AO AMBIENTE TERRESTRE ............... 137 DIVISÃO BRYOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................... 141 OCORRÊNCIA ..................................................................... 141 HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA ................................... 142 REPRODUÇÃO ..................................................................... 143 CLASSIFICAÇÃO ................................................................ 143 Classe Hepaticae ............................................................ 144 Classe Anthocerotae ....................................................... 145 Classe Musci .................................................................. 146 IMPORTÂNCIA ................................................................... 146 INTRODUÇÃO ÀS PLANTAS VASCULARES .................................. 149 DIVISÃO PSILOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................ 151 HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA ................................ 151 DIVISÃO LYCOPODOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................ 153 HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA ................................ 153 DIVISÃO ARTHROPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................ 155 HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA ................................ 155 DIVISÃO PTEROPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................ 157 HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA ................................ 157

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Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo

Índice

FÓSSEIS DE CRIPTÓGAMAS VASCULARES ................................ 161 ANCESTRAIS DAS PLANTAS TERRESTRES ................................. 163 TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS EM CRIPTÓGAMAS TERRESTRES ....... 165 IMPORTÂNCIA ECONÔMICA DAS CRIPTÓGAMAS VASCULARES .... 167 REFERÊNCIAS ....................................................................... 167 AULAS PRÁTICAS DE BRYOPHYTA, PSILOPHYTA, LYCOPODOPHYTA E ARTHROPHYTA DIVISÃO BRYOPHYTA 1) Marchantia (Classe Hepaticae) ...................................... 169 2) Symphyogyna (Classe Hepaticae) ................................. 170 3) Anthoceros (Classe Anthocerotae) ................................ 170 4) Sematophyllum (Classe Musci) ..................................... 170 CRIPTÓGAMAS VASCULARES: DIVISÕES PSILOPHYTA, LYCOPODOPHYTA E ARTHROPHYTA 1) Psilotum (Divisão Psilophyta) ....................................... 171 2) Lycopodium (Divisão Lycopodophyta) ............................ 171 3) Selaginella (Divisão Lycopodophyta) ............................. 171 4) Equisetum (Divisão Arthrophyta) .................................. 171 CRYPTÓGAMAS VASCULARES: DIVISÃO PTEROPHYTA 1) Polystichum (Ordem Filicales) ....................................... 173 2) Ophyoglossum (Ordem Ophyoglossales) ........................ 173 3) Salvinia (Ordem Salviniales) ........................................ 173 4) Osmunda (Ordem Osmundales) .................................... 173 5) Outros exemplares da Família Polypodiaceae .................. 174 Chave dicotômica artificial para identificação de alguns Gêneros de Pteridófitas do Jardim do Departamento de Botânica – USP .................................................................. 174 Pteridófitas – Glossário para a Chave de Identificação ............. 175 EXCURSÃO À MATA ATLÂNTICA ...................................................... 179

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Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo

depois de apresentada a macro-biodiversidade desses organismos. incluindo maior participação dos alunos em coletas. Eurico Cabral de Oliveira Filho para criar duas novas disciplinas em substituição às de “Morfologia e Anatomia Vegetal” (liderada pela Dra. uma abrangendo a Biologia de Algas e outra a Biologia de Fungos. o conteúdo da BIB 120 foi redistribuído em duas novas disciplinas: “Diversidade Biológica e Filogenia” e “Diversidade e Evolução dos Organismos Fotossintetizantes”. abordava um espectro muito vasto de organismos que compreendia quatro dos cinco Reinos do sistema de classificação de Whittaker: Moneras com clorofila a. Aylthon B. Plantas e Fungos. que além de englobar as algas. em 1975. O grupo das Moneras com clorofila a e dos fungos eram tratados nesta disciplina atendendo ao termo genérico Criptógamas. que vinham sendo ministradas no departamento desde o antigo Curso de História Natural da Faculdade de Filosofia. Ciências e Letras (FFCL). quando uma nova dinâmica foi adotada. Além disto. quando o Conselho do Departamento de Botânica do Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo (IB/USP) aprovou. a proposta do Prof. Bertha L. excetuando as plantas com sementes (Spermatophyta). era necessário utilizar uma abordagem superficial. após a reestruturação curricular do Curso de Ciências Biológicas do instituto.Prefácio PREFÁCIO A disciplina “Morfologia e Taxonomia de Criptógamas” (BIB 120) começou a ser ministrada em 1976. Joly) com duração anual. tendo por objetivo “levar os alunos a um passeio pela biodiversidade dos organismos fotossintetizantes”. Ainda nesse ano. Protistas. de Morretes) e “Sistemática Vegetal” (liderada pelo Prof. tratava não apenas da morfologia e taxonomia. 1 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Com esse intuito. a perspectiva futura era que os alunos pudessem aprofundar seus conhecimentos em cursos optativos mais especializados. suplementadas por duas disciplinas optativas. Essa alteração no programa foi bem aceita e a disciplina se manteve mais ou menos inalterada até 1992. grupos de discussão e preparação de projetos. Essa dinâmica foi mantida até 2007. A disciplina de Criptógamas. ano em que a disciplina foi ministrada pela última vez. como era apelidada a BIB 120. Por abranger uma diversidade tão grande de organismos. mas também da evolução e da importância econômica de cada grupo.

Prefácio briófitas e pteridófitas também incluía esses organismos. de Andrade. No entanto. Por outro lado. O corpo selecionado de conhecimento que ora se disponibiliza em via eletrônica foi organizado e formatado pela equipe que ministrou a BIB 120 nos últimos anos. 2 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . José Fernando Bandeira de Mello Campos além de Eurico C. Maria Amélia B. Antonio Lamberti. tornando-se possível nos últimos anos com o advento do seqüenciamento genético. prestou bons serviços em ministrar aos biólogos que aqui estudaram uma oportunidade para entrar em contato com uma gama muito grande de organismos interessantes e importantes sob vários aspectos. mostrando uma miríade de soluções adaptativas para a sobrevivência e perpetuação neste planeta de grupos extremamente diversos de organismos. incluindo três coletas de campo e estudo do material coletado pelos próprios alunos nas aulas práticas. o ecológico e o econômico. sua substituição por disciplinas mais embasadas em aspectos filogenéticos que abrangem a diversificação dos diversos clados está bem justificada e era necessária. Yumiko Ugadim. Um ponto forte desta disciplina era seu caráter eminentemente prático. de Oliveira que permaneceu na disciplina até o último ano em que ela foi ministrada. que deixa de integrar o currículo do Curso de Ciências Biológicas do IB/USP a partir de 2007. Acreditamos que a BIB 120. ele é resultado da colaboração de vários colegas que trabalharam nesta área desde o antigo curso de Sistemática Vegetal. tais como o evolutivo. incluindo os professores Aylthon B. Joly. Kurt Hell.

Aulas Práticas Introdutórias AULAS PRÁTICAS INTRODUTÓRIAS 3 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

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descartáveis. .As lentes objetivos e oculares do microscópio óptico estão na sua possição correta (no menor aumento e distanciados da platina). verifique se: .Uma caixa de lamínulas 22 x 22 mm. uma de ponta fina e outra de ponta arredondada.Duas pinças histológicas. lâminas e lamínulas) está limpo.Um pincel de cerdas finas. . . 5 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . . . .A platina do microscópio óptico está completamente seca. . . . seco e limpo. MATERIAL DE LABORATÓRIO Para as aulas práticas cada grupo de trabalho deve providenciar: . .Caderno com índice alfabético para elaboração de um glossário (opcional).Uma caixa de lâminas para microscopia.Lupa de mão. .Lâminas de barbear (giletes novas).Todo o material utilizado (ex. .Papel sulfite para os esquemas e as anotações (os esquemas devem ser feitos a lápis). principalmente para observações no campo).O esteromicroscópio (lupa) está em ordem.Aulas Práticas Introdutórias AULAS PRÁTICAS Leia atentamente todo o texto antes de iniciar sua prática. . No final de cada aula prática. . com aumento de 5-10 vezes (instrumento útil.Livros (ver referências recomendadas). . .Dois estiletes ou seringas para insulina. placas de Petri.Lenços de papel absorvente ou papel higiênico macio.Borracha macia.Lápis número 2 para desenho.A bancada e os aparelhos ópticos estão em ordem e limpos.

que extravasa pelos bordos da lamínula deve ser retirado com papel absorvente antes de sua observação no microscópio. observando-se ao esteromicroscópio. Se a gota se espalhar. normalmente. deve ser novamente lavada. Para se obter um bom corte é necessário. O excesso de líquido de montagem. evitando-se que a platina se molhe. sendo um bom critério para avaliar sua limpeza a colocação de uma gota de água sobre a mesma. Isto significa que material opaco deve ser previamente clarificado (diafanizado) e que material espesso deve ser cortado em secções finas para permitir a transmissão da luz. A preparação deve ser feita colocando uma gota do meio de montagem sobre a lâmina. deve-se posicionar a lâmina de barbear em um ângulo aproximado de 90 graus em relação ao material. tendendo a ocupar ampla superfície. selecionando apenas os melhores. etc. a lâmina pode ser considerado limpa. MONTAGEM EM LÂMINAS O material para exame deve ser montado em lâminas de vidro para microscopia e recoberto com lamínula. o micrótomo. Os cortes podem ser feitos com um equipamento especial. pinça ou pincel. como isopor. o material a ser examinado. tomando cuidado para evitar bolhas de ar. ou à mão livre com lâminas de barbear novas. Os cortes selecionados podem ser removidos com um pincel ou estilete e colocados sobre a lâmina com água ou álcool 70% segundo o material. As lâminas podem ser lavadas com detergente e guardadas em álcool 70%.Aulas Práticas Introdutórias TÉCNICAS DE DOCUMENTAÇÃO E CONFECÇÃO DE CORTES A microscopia óptica só permite a observação de objetos transparentes ou translúcidos. Bons cortes podem ser obtidos colocando-se o material sobre lâmina contendo uma gota de água. 6 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . fazer-se vários. e a seguir. A lâmina deve estar limpa. Se necessário. Cobre-se a preparação com a lamínula. dissocia-se o material com dois estiletes. caso contrário. medula de guapuruvú ou embaúba. observando-se ao esteromicroscópio e prendendo o material com o indicador. com auxílio de um conta-gotas. com um estilete. fazendo-se movimentos de corte contínuos e suaves com a mesma. também de vidro. Em todos os casos. Em cortes à mão livre materiais resistentes podem ser segurados com os dedos polegar e indicador e materiais delicados podem ser presos em um suporte macio e homogêneo.

um corante. junto à margem da lamínula. Para isso. a lâmina e a face superior da lamínula devem estar bem limpas e secas. A vedação da lamínula pode ser feita com esmalte de unha ou luto. Para isso. preparada à quente. por exemplo.O líquido deve penetrar o espaço entre lâmina e lamínula. REPRESENTAÇÃO GRÁFICA Selecionar as partes e estruturas para documentar o estudo. . cuidado! O formol é tóxico) para evitar a decomposição do material. pois as preparações muito densas impedem a passagem de luz. Maiores concentrações de glicerina podem prejudicar a preparação. pode ser feita sem a remoção da lamínula. Uma preparação em lâmina pode ser mantida. .Aulas Práticas Introdutórias A substituição de um líquido de montagem por outro.A lamínula não deve estar flutuando (o excesso de líquido pode ser retirado com papel absorvente). . iniciando pelo aspecto 7 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . endurece vedando o espaço entre lâmina e lamínula.Conter pequena quantidade de material. coloca-se uma gota do novo líquido sobre a lâmina. por curtos períodos (uma semana ou menos) em uma câmara úmida feita em placa de Petri.Nunca deve haver líquido sob a lâmina. Do outro lado da lamínula encosta-se um pedaço de papel de filtro que por capilaridade promoverá a substituição. especialmente quando o líquido de montagem for glicerina a 30%. Neste caso é importante empregar como líquido de montagem um fixador (formol 4%. O luto é uma mistura de 1 parte de breu e 3 partes de cera de carnaúba. ainda. PREPARAÇÃO DE LÂMINAS Uma lâmina corretamente preparada deve apresentar as seguintes características para permitir uma boa observação: . . Preparações semipermanentes são feitas evitando-se a evaporação do líquido de montagem. A platina não deve ser molhada. O luto é fundido e aplicado com um triângulo de metal aquecido.Isenta de bolhas de ar. Ao esfriar-se.

em preto e branco e em tamanho adequado a fim de poder representar todas as estruturas estudadas (recomenda-se que estas ocupem aproximadamente a metade de uma folha A4). núcleo e nucléolo. vacúolo. em observação macroscópica. O material não deve secar. depois em esteromicroscópio e. ou Spirogyra sp. Ao preparar a lâmina. Na maioria das aulas práticas não será empregada a objetiva de maior aumento (de imersão) porque ela requer o uso de óleo de imersão e só oferece boa imagem com cortes muito finos. As legendas das estruturas nunca devem faltar e devem ser indicadas por meio de traços bem visíveis e cuja extremidade se localize sobre a estrutura correspondente. 1) Zygnema sp. Nesse aumento estude uma célula em detalhe. Corte transversal da alga vermelha Gracilaria com aumento de 40X). Entender a distribuição do citoplasma. inicia-se com a objetiva de menor aumento. Legendas do esquema também devem ser colocadas sob o desenho. não devendo ser tocado com metal (ex. (Divisão Chlorophyta = algas verdes). passando-se para aumentos maiores conforme o que se pretende observar. Material vivo. Estudar a diversidade na organização celular.Aulas Práticas Introdutórias geral. descrevendo objetivamente o que representa o esquema (ex. c) Qual é a forma do cloroplasto? Quantos há por célula? No caso de Spirogyra. usar pipeta Pasteur ou bastão de vidro. b) Focalize uma célula e passe a observar a maior quantidade de estruturas em um aumento adequado. envoltórios e cloroplastos. AULA PRÁTICA: CÉLULAS DE PROCARIONTES E EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES Objetivos: Caracterizar em termos gerais as células de procariontes e eucariontes fotossintetizantes ao microscópio óptico. muito sensível. finalmente. pinças e estiletes). para responder a esta pergunta você precisa fazer observações na extremidade de diversas 8 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . a) Prepare uma lâmina colocando poucos filamentos do material em uma gota de água e observe ao microscópio. Neste último. ao microscópio. Os esquemas devem ser realizados a lápis.

a) Prepare uma lâmina com uma gota do material e observe no microscópio óptico. 5. substitua a água por este reagente. ii) com a objetiva de 10X .1800 m = 1. agora.500 m = 0. servindo como escala. (Divisão Cyanobacteria = algas azuis). Prepare uma lâmina com uma gota do material e observe no microscópio óptico. iii) com a objetiva de 40X .4500 m = 4.diatomácea (Divisão Bacillariophyta = diatomáceas). d) Onde estão localizados os pirenóides? e) Faça reação com lugol. b) Compare com as células de Spirogyra ou Zygnema e enumere as principais diferenças. . f) Faça. 400x). Para Gloeocapsa dissocie o material em uma lâmina com ajuda de dois estiletes ou pinças. uma coloração com eosina usando o mesmo processo. 3) Pinnularia sp. ilustrando células consideradas gigantes. 9 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Para isso. varie as condições de iluminação. Observe sob aumento apropriado e verifique quais estruturas foram evidenciadas. Quais são as estruturas evidenciadas? g) Faça esquemas com legendas de uma ou várias células tentando identificar o máximo de estruturas possíveis e coloque a escala representando o tamanho aproximado ou o aumento da objetiva e ocular (ex. Alga de água doce. Trabalhe com pouca luz para poder localizar as células que são muito pequenas. isto é. Note que a ocular amplia 10X e que o campo óptico mede: i) com a objetiva de 4X . ou Oscillatoria sp. 4) Alga verde unicelular (Divisão Chlorophyta). Material vivo.1) Nitella sp.5 mm. a) Prepare a lâmina usando uma gota de água contendo o material e observe ao microscópio. (Divisão Chlorophyta).5 mm.2) Lâmina micrometrada.Aulas Práticas Introdutórias células para contar o número de pontas terminais dos cloroplastos. 5. Alga bentônica de água doce. 5) Demonstração.8 mm. b) Escolha um indivíduo e procure observar a parede ornamentada. 2) Gloeocapsa sp.

PARA AVALIAÇÃO: ATIVIDADE INDIVIDUAL.Aulas Práticas Introdutórias ENTREGAR ESQUEMA DE Spirogyra sp. OU Zygnema sp. 10 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

Introdução ao Estudo das Criptógamas INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS CRIPTÓGAMAS 11 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

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Foi criada uma terceira categoria de seres vivos. além de contribuírem com genes para a formação do núcleo. Essa célula hospedeira primitiva foi denominada de urcarioto. CLASSIFICAÇÃO DOS SERES VIVOS Inicialmente. e que ao fagocitar outros procariontes adquiriram capacidades metabólicas adicionais. tornaram-se entidades celulares auto-replicativas. RNA) que. tendo as linhas autotróficas surgido posteriormente. Protista (eucariontes unicelulares) . modelo que foi dominante até o a década de 1980. descobriu-se um mundo de criaturas unicelulares.algas azuis. Cientistas do século IXX já tinham a percepção da importância de considerações evolutivas no estudo dos seres vivos. Segundo esse cenário. Fungi (eucariontes multicelulares com nutrição heterótrofa absortiva) . após a invenção do microscópio. os protistas. A árvore filogenética de Haeckel (1866).algas e fungos unicelulares. todos os seres vivos eram classificados como plantas ou animais. A partir da visão clássica de Haeckel foi desenvolvido o esquema dos cinco reinos de Whittaker (1969). muitas vezes difíceis de serem classificadas dentro desses dois grandes grupos.fungos 13 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . mas. Os eucariontes teriam sido originados a partir de procariontes com capacidade de fagocitose. em que o oceano primitivo seria rico em compostos químicos energéticos e que a interação entre estes compostos levou à produção de moléculas complexas auto-replicativas (ex.algas. os primeiros organismos vivos eram procariontes heterotróficos. Esses procariontes fagocitados foram se simplificando e especializando gradualmente originando as organelas das células atuais. Monera (procariontes) . para acomodar esses microorganismos. briófitas. eventualmente. por processos ainda não muito claros. pteridófitas e plantas com sementes. demonstra essa preocupação em relacionar os diferentes grupos de seres vivos. Plantae (eucariontes multicelulares autótrofos fotossintetizantes) .Introdução ao Estudo das Criptógamas INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS CRIPTÓGAMAS ORIGEM DA VIDA A hipótese mais aceita para a origem da vida provem de um cenário proposto por Oparin na década de 20.

uma razão lógica para se considerar os procariontes como um grupo filogeneticamente coerente. e os procariontes foram reunidos simplesmente por não apresentarem essas características. a idéia dos procariontes como um táxon se estabeleceu. briófitas e pteridófitas. Em 1983. Esse avanço foi a possibilidade de seqüenciamento de DNA. não responde a questão crucial de quem é o ancestral comum dos seres vivos. Vários estudos têm postulado que as arqueobactérias e os eucariontes tiveram um ancestral comum sendo evolutivamente mais próximos do que ambos são das eubactérias. ao longo dos anos. Essa árvore. os eucariontes (Eucaria). CLASSIFICAÇÃO DOS GRANDES GRUPOS DE CRIPTÓGAMAS O termo criptógamas (do grego cripto = oculto e gamos = união sexuada) é utilizado genericamente englobando algas. separando-os em dois grupos distintos: Bacteria e Archaea. sendo os dois últimos procariontes. Os eucariontes apresentavam uma série de características comuns. Woese utilizou o seqüenciamento de um gene universal (que codifica para o RNA da subunidade pequena do ribossomo) para construir uma árvore filogenética universal. Esse vocábulo foi utilizado inicialmente no século XVIII por Linnaeus. portanto. Já em 1937. para designar os “vegetais” cuja “frutificação” não se distingue a olho nu. Woese demonstrou que os procariontes não formam um grupo coeso. Não existia. hoje amplamente aceita. Essa divisão tornou-se firmemente estabelecida como a primeira distinção filogenética. diversos estudos têm sido feitos tentando verificar a relação entre esses domínios.Introdução ao Estudo das Criptógamas verdadeiros. divide os seres vivos em três grandes grupos. Mas. Entretanto. as eubactérias (Bacteria) e as arqueobactérias (Archaea). Embora perdure seu emprego para definir 14 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Na década de 1970 houve um avanço metodológico de enorme impacto na biologia. Chatton havia proposto que os seres vivos fossem divididos em dois grandes grupos os eucariontes e os procariontes. é possível que este cenário venha a se alterar com o aumento de seqüências de DNA para um maior número de organismos. Animalia (eucariontes multicelulares com nutrição heterótrofa ingestiva) – vertebrados e invertebrados. Baseado na hipótese de Woese de classificação dos seres vivos em três domínios primários. ou seja. fungos. A árvore universal de Woese permanece em uma forma nãoenraizada.

Filogenia: história evolutiva das unidades taxonômicas. & Eichhorn. 1987. E. 2007.R. 2a ed.Introdução ao Estudo das Criptógamas aqueles grupos. 7a ed. & Schwartz. GLOSSÁRIO Árvores filogenética: demonstração gráfica da afinidade filogenética (ancestralidade comum) de diferentes organismos ou grupos de organismos. onde figuram em quatro dos cinco reinos. ele não é mais utilizado em sistemas de classificação atuais. REFERÊNCIAS Leedale.F. P.E. 2001. Margulis. SP. Biologia Vegetal.C. eucariontes e eubactérias. Rio de Janeiro. Guanabara Koogan. pp. Brasil. pois engloba organismos bastante diversos e que não apresentam maiores afinidades filogenéticas. Evert. RJ.H. K. 221-271. no sistema de classificação. onde figuram em dois dos domínios. por exemplo. R. Rio de Janeiro. Cinco reinos: um guia ilustrado dos filos da vida na Terra. Introdução à biologia vegetal.. 1969. 1974. How many are the kingdoms of organisms? Taxon 23: 261-270.V. A diversidade de organismos estudados dentro de criptógamas é evidenciada. RJ. 15 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Woese.F. Raven. proposto por Woese. Editora Guanabara Koogan S.. G. Brasil. Edusp. Em outras palavras. 2003.A. L. o termo não tem nenhum significado taxonômico. Whittaker. R. Bacterial evolution. Science 163: 150-160. Microbiological Reviews. ou no sistema de Whittaker. C. São Paulo. S. Brasil. New concepts of kingdoms of organisms. 3a ed. Oliveira.

Destacam-se a seguir. É permeável. 16 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Exceções como da Divisão Euglenophyta que não possui parede celular serão estudadas no respectivo capítulo. carragenana ou alginato. caracterizam-se pela presença de membranas nucleares e organelas envoltas por membranas no citoplasma. A estrutura básica dessas células será tratada detalhadamente na Divisão Cyanobacteria. permitindo assim a distinção entre célula vegetal e animal. ORGANIZAÇÃO EUCARIÓTICA As células de eucariontes. Na maioria das divisões aqui estudadas. Sua constituição é muito complexa e variada. dotada de uma certa elasticidade e desempenha um papel importante na proteção e sustentação do protoplasto. proporcionando uma consistência rígida à parede. além de apresentar resistência à tensão e decomposição. por vegetal designaremos em um sentido amplo aos organismos que fazem fotossíntese): 1) Parede celular: é um envoltório externo à membrana plasmática. Através de paredes celulares adjacentes podem ocorrer plasmodesmos que permitem a conexão intercelular. característico de células vegetais. as células de procariontes caracterizam-se pela ausência de membrana nuclear e de organelas envoltas por membranas no citoplasma. hemicelulose. os componentes básicos de uma célula eucariótica vegetal (neste texto.Introdução ao Estudo das Criptógamas A CÉLULA DE PROCARIONTES E EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES Dentre as várias divisões que são incluídas entre as criptógamas reconhecem-se dois tipos básicos de organização celular: procariótica (Cyanobacteria = algas azuis) e eucariótica (demais divisões). Pode possuir também sílica ou carbonato de cálcio. como a celulose. esses dois tipos de células possuem parede celular envolvendo o protoplasto (membrana plasmática + citoplasma). ORGANIZAÇÃO PROCARIÓTICA De um ponto de vista estrutural. ágar. podendo apresentar polissacarídeos.

5) Ribossomos: são organelas envolvidas na síntese protéica e estão presentes em todos os vegetais. relacionadas à mobilidade celular e constituídas por nove pares de microtúbulos distribuídos ao redor de um par de microtúbulos centrais. nos gametas. com exceção das divisões Cyanobacteria e Rhodophyta (= algas vermelhas). 17 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . O primeiro tipo é característico das divisões Rhodophyta. a forma e a posição de inserção dos flagelos variam nos diversos grupos vegetais. Todos os seres vivos. possuem flagelo pelo menos em alguma fase de seu histórico de vida. Raphidophyta . Cryptophyta. 4) Mitocôndrias: são as organelas responsáveis pela respiração celular. constituído por substâncias lipoprotéicas. O primeiro tipo é encontrado apenas em Pyrrophyta (= Dinophyta = dinoflagelados) e Euglenophyta. 3) Flagelos: são estruturas alongadas.ribossomos menores presentes em bactérias e Cyanobacteria. 6) Núcleo: o núcleo é constituído por uma dupla membrana (membrana nuclear) e contem DNA em seu interior. podendo ser classificadas em dois tipos com base em seus coeficientes de sedimentação em ultra-centrífuga (expresso em unidades de Svedberg . Este conjunto está envolto pela membrana plasmática. Existem dois tipos básicos de núcleos em eucariontes vegetais.S): a) “70S” . c) Nucléolos grandes. O número. por exemplo.Introdução ao Estudo das Criptógamas 2) Membrana plasmática: é um envoltório externo ao citoplasma. são constituídas por uma dupla membrana. Estes dois tipos diferem no processo de divisão nuclear. Euglenophyta e Chlorophyta. sendo a mais interna com invaginações denominadas cristas. b) “80S” . Eustigmatophyta e Xanthophyta (= algas amareloesverdeadas). Mitocôndrias com cristas tubulares são encontradas em Chrysophyta (= algas douradas). como.ribossomos maiores presentes no citoplasma de células eucarióticas (exceto nos cloroplastos e mitocôndrias). Estas podem ser achatadas ou tubulares. característico de células eucarióticas e procarióticas. Prymnesiophyta. o qual se caracteriza por apresentar: a) Cromossomos condensados durante todo o ciclo mitótico. cloroplastos e mitocôndrias de células de eucariontes. b) Nucléolos persistentes mesmo durante a prófase. sendo denominado de núcleo mesocariótico.

b) Bandas de dois tilacóides. 25-35% de lipídios. ácidos graxos e proteínas. recebem o nome de proplastos. c) Bandas de dois a seis tilacóides. Exemplos: Phaeophyta (= algas pardas). O segundo tipo de núcleo. d) Cromossomos aderidos aos microtúbulos. Rhodophyta) ou associados em bandas. Embebidas nessa solução. Variações nesse último tipo de disposição podem ser encontradas em algumas algas 18 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . paralela ao envelope do cloroplasto. Nas células jovens são pequenos e numerosos. 1% de outros pigmentos e pequenas quantidades de DNA e RNA. Exemplo: Cryptophyta. Neste caso. enquanto que nas células adultas são maiores. Quando indiferenciadas. sendo que um ou mais tilacóides de uma banda podem se deslocar para outra banda. não possuindo um sistema de lamelas. açúcares. Os vacúolos estão relacionados principalmente à reserva de óleos. taninos. 8) Cloroplastos: nestas organelas ocorre a conversão da energia luminosa em energia química (fotossíntese). podendo formar um único vacúolo que pode ocupar 90% da célula. c) Nucléolos pequenos. 7) Vacúolos: são organelas constituídas por dupla membrana e estão presentes nas células eucarióticas vegetais. Podem estar livres nos cloropastos (ex. são pequenas e incolores. e) Membrana nuclear dispersa ou persistente durante a divisão nuclear. encontram-se sistemas de lamelas (tilacóides) que se dispõem paralelamente ao eixo principal do cloroplasto. Exemplo: Chlorophyta. Chrysophyta e Euglenophyta. b) Nucléolos dispersos durante a prófase e condensados durante a telófase. Quando associados. água. sais. Composição dos cloroplastos: 40-60% de proteínas. 5-10% de clorofilas. é encontrado em todos os demais grupos e se caracteriza por apresentar: a) Cromossomos condensados na prófase e dispersos durante a telófase. e) Membrana nuclear intacta durante todo o ciclo mitótico.Introdução ao Estudo das Criptógamas d) Cromossomos aderidos à membrana nuclear e não aos microtúbulos. Essa matriz recebe o nome de estroma. com presença de uma banda periférica. reconhecem-se dois tipos morfológicos: a) Bandas de três tilacóides. Esses tilacóides estão dispostos de forma característica em cada uma das divisões vegetais. Os cloroplastos são organelas envoltas por membranas lipoprotéicas que possuem no interior uma matriz granular. sendo basicamente constituída por uma solução concentrada de enzimas que atuam na fixação do CO2. denominado de núcleo eucariótico.

cuja membrana externa adjacente ao citoplasma. pode existir um invólucro externo de retículo endoplasmático. como ocorre em Rhodophyta. Todos os plastos são envoltos por uma dupla membrana lipoprotéica. Clorofilas São os pigmentos responsáveis pela coloração verde da maioria dos vegetais. briófitas e pteridófitas. Ocorrem em todas as classes de algas. Chlorophyta.Introdução ao Estudo das Criptógamas verdes. Pirenóides . briófitas. Este invólucro de retículo endoplasmático pode ser interpretado como remanescente de associações endossimbióticas antigas (Lee. com formação de pilhas de lamelas achatadas. especialmente se o número de cloroplastos por célula for pequeno. sendo interpretados como de origem citoplasmática. que recebem o nome de granum (plural = grana). e dentro de uma mesma classe. possui ribossomos aderidos à superfície. São 19 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . 1989). existem ribossomos. porém somente Cyanobacteria. a sua presença é considerada um caráter primitivo. pteridófitas e plantas com sementes. Essas variações consistem em arranjos mais complexos dos tilacóides. produtos de reserva. em alguns casos.são regiões protéicas diferenciadas que occorrem dentro do cloroplasto e que converte os produtos da fotossíntese em produtos de reserva. Todos os vegetais fotossintetizantes possuem clorofilas e carotenóides. PIGMENTOS RELACIONADOS À FOTOSSÍNTESE Entre os vegetais reconhecem-se quimicamente três tipos de pigmentos fotossintetizantes: clorofilas. Outra característica importante para a distinção de grupos taxonômicos baseados na estrutura dos cloroplastos diz respeito ao invólucro. Além dessa dupla membrana. Entre o invólucro do retículo endoplasmático e o cloroplasto. túbulos e. sendo que neste caso a mais externa pode incluir também o núcleo. Rhodophyta e Cryptophyta possuem também ficobiliproteínas. carotenóides e ficobiliproteínas. Este pode ser constituído por uma camada (Euglenophyta e Pyrrhophyta) ou duas (Chrysophyta. Cryptophyta e Phaeophyta).

Dentre os carotenos. de coloração vermelha (absorção máxima a 568 nm). ii) ficoeritrocianina. e iv) aloficocianina. as outras clorofilas têm uma distribuição restrita (Tabela 1). de coloração azul (absorção máxima a 650 nm). A clorofila a é o principal pigmento da fotossíntese. As algas apresentam quatro tipos de clorofilas: a. Ficobiliproteínas São pigmentos solúveis em água. 20 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Os espectros de absorção dessas diferentes clorofilas apresentam dois picos de absorção. funcionam como acessórios na fotossíntese. b. As ficobiliproteínas são constituídas por ficobilina (= cromóforo) ligada à apoproteína (parte protéica da molécula). iii) ficocianina. constituídos por um anel tetrapirrólico com um átomo de magnésio (Mg) no centro. de coloração azul ou vermelha. c (c1 e c2) e d. presentes nas divisões Rhodophyta.Introdução ao Estudo das Criptógamas pigmentos lipossolúveis. São divididos em dois grupos: carotenos e xantofilas. Funcionam como pigmentos acessórios à fotossíntese e ocorrem geralmente dentro dos cloroplastos. um na faixa do vermelho e outro na faixa do azul. sendo encontrada em todos os vegetais. No entanto. laranja ou vermelha. presentes nos tilacóides. Existem quatro tipos de ficobiliproteínas: i) ficoeritrina. Carotenóides São pigmentos liposolúveis de coloração amarela. Estas ficobiliproteínas estão agrupadas na superfície dos tilacóides formando os ficobilissomos (divisões Rhodophyta e Cyanobacteria) ou estão localizados no interior dos tilacóides (Divisão Cryptophyta). Cyanobacteria e Cryptophyta. de coloração azul (absorção máxima entre 620-638 nm). Ocorrem vários tipos de carotenos e xantofilas entre as algas. As outras clorofilas. de coloração vermelha (absorção máxima a 565 nm). bem como os outros pigmentos. o mais amplamente distribuído é o β-caroteno. presentes nos tilacóides. proporcionando colorações azuladas ou avermelhadas às algas. transferindo a energia luminosa absorvida para a clorofila a. Geralmente mascaram a presença da clorofila.

α-caroteno. c2 a. diatoxantina. c a. violaxantina. aloficocianina. λ-caroteno. c-ficoeritrina. heteroxantina. b β-caroteno. β-caroteno. DIVISÃO Cyanobacteria = algas azuis CLOROFILAS a FICOBILINAS c-ficocianina. diatoxantina. diatoxantina. diadinoxantina. diadinoxantina. c-ficoeritrina. b-ficoeritrina.Introdução ao Estudo das Criptógamas Tabela 1. β-caroteno. c2 a. diatoxantina. c2 a Laminaria e manitol Amido das florídeas Chlorophyta = algas verdes a. β-caroteno. c2 a. α-caroteno. β-caroteno. antheraxantina. β-caroteno. β-caroteno. c Crisolaminarina a Phaeophyta = algas pardas Rhodophyta = algas vermelhas a. c1. β-caroteno. luteína. CAROTENÓIDES β-caroteno. c1. b-ficoeritrina. diadinoxantina. vaucherixantina éster. fucoxantina. diadinoxantina. c1. β-caroteno. (Sistema de classificação baseado em Lee. zeaxantina. dinoxantina. Amido Grãos de paramilo Amido e óleo Pyrrhophyta = Dinophyta = dinoflagelados Cryptophyta Raphidophyta Chrysophyta = algas douradas Haptophyta = Prymnesiophyta Bacillariophyta = diatomáceas Xantophyta = algas amareloesverdeadas Eustigmatophyta a. diadinoxantina. β-caroteno. Amido 21 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . zeaxantina. fucoxantina. aloxantina. vaucheriaxantina éster. c2 Amido Crisolaminarina Crisolaminarina a. neoxantina. β-criptoxantina. c1. b a. c-ficocianina. β-caroteno. Distribuição dos pigmentos e produto de reserva nas diferentes divisões de algas. violaxantina. β-caroteno. 1989). ficocianina. fucoxantina. zeaxantina. b β-caroteno. luteína. luteína. b-ficoeritrina. peridinina. ficoeritrocianina. neoxantina. zeaxantina. ficoeritrina. zeaxantina. violaxantina. PRODUTO(S) DE RESERVA Amido das cianobactérias Prochlorofíceas (Cyanobacteria) Euglenophyta a. diatoxantina. fucoxantina. c2 a. b-ficocianina. diatoxantina heteroxantina. diatoxantina. c-aloficocianina. diadinoxantina.

O conhecimento atual aponta preponderantemente para uma origem endossimbiótica dos cloroplastos. devido à presença de DNA e ribossomos. 4) a presença de clorofila a como principal pigmento fotossintetizante. são 80S. tanto nos cloroplastos.. 1992). quanto nos procariontes. fora das mitocôndrias e dos cloroplastos. cianobactérias e proclorofíceas). afirma que os plastos originaram-se progressivamente a partir de invaginações da membrana plasmática. 22 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . No entanto. semelhantes aos encontrados em procariontes (bactérias. 3) Cloroplasto constituído por uma membrana dupla. como a mitocôndria. sugerindo uma origem monofilética para os cloroplastos (Bhattacharya & Medlin. conhecida como Teoria Endossimbiótica. resultando em sistemas genéticos semi-independentes. 6) a capacidade de síntese protéica. Estudos biomoleculares recentes têm trazido evidências para a segunda proposta. apresentando clorofilas a e c.Introdução ao Estudo das Criptógamas ORIGEM DOS EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES Existem basicamente duas hipóteses para explicar a origem dos cloroplastos. 1998). Os argumentos no qual se baseia essa hipótese são: 1) A presença de DNA nos cloroplastos. que já possuía núcleo e outras organelas. existem duas propostas. apresentando clorofilas a e b. Uma delas. que teria sido fagocitado por uma célula heterotrófica. o tema é ainda muito polêmico (Howe et al. A outra. e o terceiro. o outro. denominada Teoria Autógena. A mais interna supostamente de origem procariótica e a mais externa de origem vacuolar (eucariótica). apresentando clorofila a e ficobiliproteínas. 2) A presença de ribossomos 70S nos cloroplastos. Segundo essa proposta. Uma delas é que eles já estariam diferenciados no organismo procarionte que originou os cloroplastos endossimbioticamente. 7) semelhança no arranjo genético e na seqüência de diversos genes presentes nos cloroplastos e em alguns procariontes. três formas básicas de procariontes teriam dado origem aos diferentes cloroplastos encontrados nos vegetais: um deles. pelo menos. A outra proposta é que a diferenciação dos pigmentos tenha ocorrido após a origem dos primeiros indivíduos com cloroplastos. 5) a incapacidade de formação “de novo” dessas organelas em células em que foram removidas. Os ribossomos encontrados no citoplasma de eucariontes. Quanto à diferenciação dos pigmentos encontrados nos cloroplastos. explica a origem do cloroplasto a partir de um procarionte fotossintetizante. sendo este semelhante aos de procariontes pela ausência de proteínas básicas (histonas).

encontrados em Chlorophyta. Algal phylogeny and the origin of land plants. RJ. Editora Guanabara Koogan S. um pequeno grupo de algas unicelulares flageladas. K. 1991). M. Um exemplo clássico da origem do cloroplasto através de um evento de endossimbiose secundária é o do gênero Cryptomonas. R. 1992. & Medlin. teria as duas membranas do evento primário (já presentes no eucarionte fagocitado) mais a membrana do eucarionte e mais o do fagossomo. C. 1989.. C.F. onde o organismo engolfado seria um eucarionte fotossintetizante e. Rhodophyta e Glaucocystophyta.J. D. The early evolution of Eucaryotes: a geological perspective. sendo que a membrana interna teria origem procariótica e a externa teria origem no fagossomo.A. 1991. pertencente à Divisão Cryptophyta. M. 1998. 23 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . 116: 9-15. Rio de Janeiro. Quando analisada filogeneticamente. Inc.D. J. L. REFERÊNCIAS Alberts. Plastid origins. Biologia Vegetal.D. com um nucleomorfo derivado da redução do núcleo do endossimbionte. e os complexos com três ou quatro membranas. 2nd ed. & Eichhorn.H. S.. D. Spencer. Lee. A.. Molecular biology of the cell. New York & London. P. Os plastídios simples teriam se originado a partir de um evento primário de endossimbiose com uma cianobactéria. B. 7a ed. S. Phycology.F. Plastídios com apenas três membranas teriam posteriormente perdido uma das quatro membranas iniciais. portanto. Raven.E. Howe.W. Beanland.. Bray. Os plastídios complexos teriam se originado a partir de um evento de endossimbiose secundário. Cryptomond algae are evolutionary chimaeras of two phylogenetically distinct unicellular eukaryotes. 1992. Lewis. Cambridge. Nature 350: 148-151.W. verificou-se que o nucleomorfo era relacionado às algas vermelhas (Douglas et al. Garland Publishing. R. 2007. Larkun. Roberts. Cryptomonas apresenta um cloroplasto com quatro membranas..J. Bhattacharya. & Watson. J. 1989. Science 256: 622-627.. Plant Physiol. Cambridge University Press. TREE 7(11): 378-383. Murphy. & Gray. P. Knoll. Douglas. Raff.A. D. Evert.. encontrados nos demais grupos de algas. & Lockhart.J.Introdução ao Estudo das Criptógamas A microscopia eletrônica levou ao reconhecimento de dois tipos básicos de cloroplastos: os simples com duas membranas. Brasil. T.H.E. A...

1995. mitos = filamento) está associado à espiralização dos cromossomos durante a divisão celular. & Jahns. 2001. 15-26. Szé. Cambridge University Press. Holos Editora. assim sua importância fundamental é a auto-perpetuação. Ribeirão Preto. Implica no aumento do tamanho da célula e pode ser seguida pela reprodução (divisão) celular que. a célula mãe duplica seus cromossomos e após a cariocinese e a citocinese dá origem a duas células filhas 24 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . enzimas.an introduction to phycology. A mitose é precedida pela duplicação dos cromossomos. que também serão abordados neste capítulo.R. 2) REPRODUÇÃO CELULAR (DIVISÃO CELULAR) Nos eucariontes. C.Introdução ao Estudo das Criptógamas Oliveira. etc. basicamente. assim. RNA. A biology of the algae. celular e do organismo. a divisão do núcleo (cariocinese) e do citoplasma (citocinese). nos eucariotos. 1986.M. D. M. O mundo de RNA e a origem da complexidade da vida. dois tipos de divisão celular. C. H.). a reprodução a nível molecular. Mann. Assim. distinguem-se. Associado ao último. A formação de novas unidades vivas permite a substituição ou adição em qualquer nível de organização. In: Matioli.F. Wm C. Cambridge.C. DNA. Algae . consiste de duas etapas consecutivas. S. 1) REPRODUÇÃO MOLECULAR A reprodução molecular pode ocorrer através da síntese e acúmulo ou duplicação de substâncias (água. Dubuque. associado à redução do número de cromossomos. Biologia molecular e evolução. meios = menos). enquanto o termo meiose (do grego. (Ed. Van den Hoek.M. a mitose e a meiose. pp. Braun Publishers. REPRODUÇÃO E SEXUALIDADE NAS CRIPTÓGAMAS A reprodução pode ser definida como uma extensão da matéria viva no tempo e no espaço. P. & Menck. está o sexo e o histórico de vida.). O termo mitose (do grego. Temos..G.

e iii) gamética. após a mitose. Nos organismos unicelulares. formando assim. portanto. resultando na sua reprodução. 3) REPRODUÇÃO DO ORGANISMO A reprodução do organismo como um todo consiste na separação e desenvolvimento de unidades reprodutivas derivadas do organismo parental. b) Brotamento. Em outros casos. descritos anteriormente. quando isso não ocorre. Distinguem-se três tipos: i) vegetativa. O resultado final da mitose. a mitose adiciona células que levam ao crescimento dos tecidos. Os processos de divisão celular binária e múltipla. A meiose é responsável pela redução do número de cromossomos.1) Reprodução vegetativa. Divisão de uma célula.1) Divisão binária a) Simples. é a formação de células filhas geneticamente idênticas. em última análise. Divisão de uma célula. nos organismos unicelulares.2) Divisão múltipla.Introdução ao Estudo das Criptógamas geneticamente idênticas. Nesse tipo de reprodução. A formação de gametas. Ocorre principalmente nas leveduras (fermentos). Ocorre em alguns Protista. é dependente desse processo. Geralmente. 3. originando quatro células filhas haplóides. as duas células separam-se. 2. sendo que o processo equivale à reprodução do organismo como um todo. resultando em duas células de tamanho muito distinto. incluem-se neste caso. a mitose é classificada de acordo com os tipos de células que origina: 2. porém. Nos organismos pluricelulares. há a formação de colônia. Ocorre na maioria dos casos. colônias ou organismos multicelulares. essas células separam-se. todo o organismo ou uma parte do mesmo torna-se uma unidade reprodutiva. Nesse caso. Divisão de uma célula em duas células filhas com tamanho aproximadamente semelhante. as células filhas permanecem unidas. Assim. A célula mãe pode ser diplóide (2n cromossomos) ou haplóide (n cromossomos). simultaneamente. uma porção multicelular separa-se constituindo uma 25 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Nos organismos pluricelulares. uma célula mãe diplóide sofre duas divisões sucessivas. a divisão celular é acompanhada pela separação das células filhas. sendo que as células filhas terão a mesma ploidia original. ii) espórica. Nos organismos unicelulares. em várias células filhas.

que ao serem liberadas. 3. entretanto. bísporos. não têm muito significado porque a reprodução. mas precisam fundir-se a outras compatíveis para originar um novo organismo. distinguir os processos de reprodução e sexualidade. A reprodução vegetativa envolve somente divisões celulares do tipo mitose e. os quais podem ser unicelulares (monosporângios) ou multicelulares (ex. pelo menos em suas dimensões. Em alguns casos podem. Envolve células sexuais especializadas. a maioria das plantas pode ser cortada em muitos pedaços. Propágulos. é sempre “assexual”. tetrasporângios ou polisporângios).3) Reprodução gamética. formação de unidades reprodutivas. cada qual podendo originar novas plantas inteiras. inclusive. nominalmente. Quando se distinguem. Esse processo é muito próximo à reprodução regenerativa. que não se desenvolvem diretamente. é até mesmo contrário à reprodução. respectivamente. (planogametas) ou não (aplanogametas). por outro lado.2) Reprodução espórica. número de núcleos. os gametas. Os esporos podem apresentar flagelos (zoósporos) ou não (aplanósporos). Esses conceitos. Os esporos originam-se de estruturas especiais denominadas esporângios. Esse potencial de regeneração é largamente empregado pelo homem. embora em muitos casos eles sejam praticamente simultâneos. 26 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . O zigoto pode sofrer divisões posteriormente. Essas unidades podem ser formadas de fragmentos pouco diferenciados do restante do corpo (talo) das plantas. Os gametas podem apresentar mobilidade própria através de flagelos mitóticas resultando em um embrião e. em que as unidades reprodutivas originam-se como resultado da injúria da planta mãe por ação de agentes externos. tetrásporos ou polísporos. bisporângios. esporos. de flagelos. em um organismo adulto. portanto.Introdução ao Estudo das Criptógamas unidade reprodutiva. podendo ser classificados ainda de muitas outras maneiras. os maiores são os gametas femininos e os menores os masculinos. Por exemplo. em oposição à reprodução sexuada. sendo o processo conhecido como reprodução por fragmentação. têm a capacidade de se desenvolver diretamente em um novo indivíduo. de acordo com sua morfologia. que envolve a fusão de duas células. Quando são morfologicamente idênticos podem diferir em seu grau de mobilidade e compatibilidade. Os organismos resultantes são geneticamente idênticos aos parentais (clones). O processo de fusão é a fertilização e seu produto é o zigoto. Envolve células especializadas. assim. monósporos. Desse modo. Podem ser morfologicamente idênticos ou distintos em tamanho e forma. são unidades reprodutivas com morfologia definida e diferenciada do restante do talo. a reprodução vegetativa é muitas vezes citada como reprodução assexuada. ser pluricelulares. Parte do processo sexual. não ocorrem alterações na ploidia das células. 3. Deve-se. Os esporos derivados são denominados. etc.

A reprodução gamética é classificada em dois tipos básicos quanto à morfologia dos gametas envolvidos: isogamia e heterogamia. Nos multicelulares a reprodução vegetativa é mais lenta. Note que a oogamia é um caso extremo de anisogamia. é denominado anterozóide. O gameta feminino. se não apresenta flagelo. é denominado oosfera. ESPÓRICA E GAMÉTICA) DE REPRODUÇÃO Cada um dos três tipos de reprodução vistos anteriormente apresenta vantagens adaptativas próprias.Introdução ao Estudo das Criptógamas isto é. .quando os dois gametas são idênticos morfologicamente.quando os gametas diferem na forma. mas requer relativamente pouca especialização de tecidos ou células. Nas briófitas (ex. sendo os mais especializados os oogônios (originam oosferas) e anterídios (originam anterozóides ou espermácios). menor. Os gametas originam-se a partir de estruturas denominadas gametângios. células estéreis envolvem os anterozóides. . ou espermácio.quando um dos gametas é maior que o outro. b) Oogamia . musgos e hepáticas) e pteridófitas (= criptógamas vasculares) a oosfera é protegida por células estéreis. não diferindo na forma e presença de flagelos. A isogamia. são arbitrariamente classificados com os símbolos positivo (+) e negativo (-).quando os dois gametas são distintos morfologicamente. A reprodução por esporos representa um mecanismo eficiente de dispersão a longa 27 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . persistindo como um método de propagação praticamente universal entre as algas. Nos organismos unicelulares ocorre simplesmente pela divisão celular. outras plantas e fungos. gametas móveis. interpretadas como uma série evolutiva. geralmente. muitas vezes. que pode ocorrer em pequenos intervalos (horas). e este conjunto recebe o nome de arquegônio. compatíveis somente com o sexo oposto. anisogamia e oogamia são. Chlamydomonas).HETEROGAMIA . Também nestes grupos. maior e imóvel. sendo um muito pequeno (flagelado ou não) em relação ao outro. Existem dois tipos de heterogamia: a) Anisogamia . É possível encontrar os três tipos de reprodução em um mesmo gênero (ex.ISOGAMIA . Assim. COMPARAÇÃO ENTRE OS TRÊS TIPOS (VEGETATIVA. se flagelado. Essa classe envolve. Neste caso. A vantagem da reprodução vegetativa está ligada à sua grande velocidade de propagação. são sexualmente distintos. a reprodução vegetativa é muito eficiente. enquanto o masculino. que é sempre imóvel.

sem necessidade de fertilização. o processo de sexualidade envolve. pela água de chuva ou por animais. sua dispersão é dependente de unidades reprodutivas. isto é germinam diretamente. A reprodução gamética sempre requer um meio aquático. outras plantas e fungos. a reprodução por esporos também é amplamente distribuída nas algas. a função primordial da sexualidade é introduzir mudanças genéticas nos organismos resultantes. são pequenas se comparadas a uma vantagem vital oferecida pelos gametas: o sexo. entretanto. As plantas são caracteristicamente sésseis. É distinto da reprodução (multiplicação). É importante notar que o processo sexual nem sempre está associado ao aumento do número de indivíduos. mas menos eficiente que os anteriores. A reprodução gamética também pode representar um mecanismo de dispersão. enquanto o sexo introduz mudanças genéticas. portanto. Os esporos são produzidos em grande número. mas muitas vezes os dois processos ocorrem simultaneamente. 4) SEXUALIDADE Durante o histórico de vida de um organismo. O encontro dos gametas masculinos e femininos implica em mecanismos mais complexos. As desvantagens desse tipo de reprodução.Introdução ao Estudo das Criptógamas distância. envolvendo o transporte de pelo menos um dos gametas. sendo dispersos pelo vento. a fusão dos núcleos. Durante a meiose podem ocorrer recombinações gênicas. Muitas briófitas. pois os gametas não possuem resistência ao dessecamento. Multiplicação é um processo conservativo. Assim. necessariamente. Sexo é um processo de adaptação e não de reprodução (= aumento do número de indivíduos). Assim. 5) HISTÓRICOS DE VIDA 28 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Na água podem ter mobilidade através de flagelos e no ar podem apresentar paredes celulares com envoltórios que protegem contra o dessecamento. sendo unidades independentes. enquanto que a cariogamia. três etapas: PLASMOGAMIA → CARIOGAMIA → MEIOSE Plasmogamia é a fusão dos citoplasmas. Podem ser leves e resistentes. pteridófitas e fungos apresentam adaptações morfo-fisiológicas responsáveis por mecanismos higroscópicos dependentes da umidade relativa do ar que auxiliam na disseminação dos esporos.

F. R. Ocorre apenas uma fase de vida livre. Brasil. R. Ocorre apenas uma fase de vida livre.B. Cambridge.C..R.E. Evert. R. Rouse. Joly. Algas de águas continentais brasileiras.H.. P. & Wynne. Vários tipos de desvios podem ser observados nesses históricos básicos. São Paulo.1) HAPLOBIONTE HAPLONTE.J. Prentice-Hall. onde existem três fases. M. Edusp.C. Editora Guanabara Koogan S. Phycology. Brasil. 1975. Botânica. Rio de Janeiro. haplóide. 2003. E. 29 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .A.J.. 5.E. Fundação Brasileira para o desenvolvimento do Ensino de Ciências.2) HAPLOBIONTE DIPLONTE. Ocorrem duas fases de vida livre. REFERÊNCIAS Bicudo. Inc. S. 1970.C.. SP. A meiose ocorre na formação dos esporos. uma haplóide (gametófito) e outra diplóide (esporófito)... Oliveira.. como em Rhodophyta. uma haplóide e duas diplóides. A meiose ocorre na formação dos gametas. 5. Wadsworth Publishing Co.. sendo a meiose zigótica. H. 2a ed. RJ.. 1978 Introduction to the algae. diplóide.M. W. Esse histórico pode ser isomórfico (gametófito e esporófito semelhantes morfologicamente) ou heteromórfico (gametófito e esporófito diferentes morfologicamente). G. An evolutionary survey of the plant kingdom. T. T. & Bicudo. Bold.E. 2007. Structure and reproduction. São Paulo. & Taylor. New Jersey. Schofield. Inc. b) Aposporia – o esporófito pode dar origem a gametófito sem que haja meiose. haplobionte diplonte e diplobionte. 1965. podendo ser causados pelos seguintes processos: a) Partenogênese – as gametas germinam antes de serem fertilizados (fecundados). 7ª ed. SP. Introdução à taxonomia vegetal. 2nd ed. C. A. São Paulo. Esse histórico pode apresentar pequenas modificações em alguns grupos vegetais. Brasil. & Eichhorn.F. ou em Bryophyta. onde a fase esporofítica é dependente da gametofítica. Stein. R. Introdução à biologia vegetal. originando gametófitos. R. Lee. Bandoni.Introdução ao Estudo das Criptógamas Ocorrem três tipos básicos de históricos de vida entre as criptógamas: haplobionte haplonte.3) DIPLOBIONTE. 5. 1989. Cambridge University Press. O zigoto é a única fase diplóide do histórico. c) Apogamia – o gametófito pode dar origem a esporófito sem que haja fusão de gametas. Scagel. Raven. Edusp. Biologia Vegetal.B.

Algae . Weisz. M. Editora Pedagógica e Universitária Ltda. Cambridge University Press. Fundação Caluste Gulbenkian. Brasil. Cambridge. P. Wm C. P. G. Mann.B.. & Fuller. A biology of the algae. Inc. & Schawantes. Volume I.Introdução ao Estudo das Criptógamas California.. 1995. H.M. 1962. 1971.G. Algas e Fungos. O. 30 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Van den Hoek. Szé. F. C. Smith. Dubuque. & Jahns. Lisboa. Brown Publishers. 1986.M.S. D. New York. Weberling. 1986. SP. McGraw-Hill Book Company. The science of botany. São Paulo. Taxonomia vegetal.an introduction to phycology. Botânica cryptogâmica.

BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DOS FUNGOS 31 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Biologia e Importância dos Fungos CARACTERIZAÇÃO.Caracterização.

.

aplicações e disciplinas na Medicina. bolores. Cerca de 70. Essa classificação. entretanto. Basta lembrar que a Micologia tem ramificações. Esta afirmação demonstra o quanto o grupo é pouco conhecido. Verifica-se no diagrama que grupos importantes de fungos (ex. Agronomia. Poucas pessoas têm consciência da importância dos fungos em nosso dia-a-dia. o grupo adquiriu identidade própria: Reino Fungi (Gr. BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DOS FUNGOS INTRODUÇÃO O estudo dos fungos compreende uma vasta área de pesquisas. mykes.Caracterização. Bioquímica.fungus) ou Reino Myceteae (Gr. em muitos casos.000 espécies foram descritas (Tabela 2). No sistema de cinco reinos. Veterinária. contudo. proposto por Whittaker (1969) para a classificação dos seres vivos. latim . o que é bastante lógico. Genética. pouco relacionados filogeneticamente. Tradicionalmente.5 milhões de espécies). Citologia. Grupos tradicionalmente problemáticos (Classe 33 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . não resolveu muitas dúvidas quanto à posição de alguns grupos que foram mantidos arbitrariamente entre os fungos. etc. Biologia e Importância dos Fungos CARACTERIZAÇÃO. 1979). embora reconhecidamente distintos das plantas e dos animais. leveduras. a Micologia é relativamente recente (cerca de 250 anos). estima-se que este número representa apenas cerca de 5% das espécies existentes (de um total de 1. etc. têm sido estudados em disciplinas de Botânica. Estudos ultraestruturais e moleculares recentes levaram a uma verdadeira revolução na interpretação do que são fungos (Figura 1 e Tabela 2). sphongos = esponja. Muitos grupos de fungos são conhecidos somente há 30-40 anos. miketes = cogumelo) (Alexopoulos & Mims. Sua posição entre os seres vivos tem sido polêmica e continuamente reinterpretada.) mostraram-se muito mais próximo dos animais do que das plantas. O QUE SÃO FUNGOS? Os organismos tradicionalmente tratados como fungos são muito diversificados e. carvões. ferrugens. considerando-se que são heterotróficos e apresentam quitina como componente de sua parede celular. cogumelos. Zootecnia. se comparada à Botânica e à Zoologia.

em outras palavras. Para acomodar essas novas informações. oomicetes. Animais Fungos * (cogumelos. etc). orelha de pau. isto é. em sentido amplo) da classificação atual (fungos sensu strito. conforme classificação apresentada na Tabela 2. Hoje.html).org/tree/phylogeny. etc.). leveduras. Biologia e Importância dos Fungos Plasmodiophoromycetes e particularmente a Classe Myxomycetes) mostraram-se bem separados dos anteriores. etc. estes grupos são referidos como “fungos mitospóricos”.. (alveolados) Algas pardas. (cromistas) Myxomycetes * Euglenozoa Figura 1. ou. Filogenia molecular simplificada dos eucariontes mitocondriais. crisófitas. isto é.) A Plantas verdes (algas verdes e plantas terrestres) Algas criptófitas Plasmodiophoromycetes * Algas vermelhas B Dinoflagelados. Os dados moleculares confirmaram a crença antiga de que esses fungos pertencem às classes Ascomycetes e Basidiomycetes e que perderam definitivamente a reprodução sexuada ou esta é rara. número estimado de espécies e classes (modificado de Hawksworth et al. baseadas em critérios bioquímicos (composição da parede. * = grupos tradicionalmente considerados como fungos (modificado de Sogin & Patterson. etc. diatomáceas. Classificação recente dos organismos tradicionalmente tratados como fungos. Grupo B . ferrugens. oomycetes *. ciliados. 2000) (http://tolweb. Ficaram no Reino Fungi apenas as classes Chytridiomycetes. 1995). quando falamos em fungos.cristas mitocondriais tubulares (algas pardas.Caracterização. Tabela 2. bolores. etc. Atualmente. Foi extinta uma classe de fungos que era conhecida apenas através da reprodução assexuada (Classe Deuteromycetes = fungos imperfeitos ou fungos mitospóricos). Mais surpreendente é que a Classe Oomycetes mostrouse muito mais próxima de alguns grupos de algas. fungos. fungos verdadeiros). vias de síntese de aminoácidos e enzimas). Grupo: A . os organismos tradicionalmente considerados como fungos foram separados em três reinos. Zygomycetes. Ascomycetes e Basidiomycetes. é necessário distinguir os fungos das classificações tradicionais (fungos sensu lato. Essas informações reforçaram interpretações anteriores. carvões. plantas. 34 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . sentido estrito. diatomáceas.cristas mitocondriais achatadas (animais.

Este grupo é tipicamente aquático.267 22. apresentando algumas características comuns com os animais (ex. Os Chytridiomycetes um distinguem-se dos demais por serem os únicos a apresentarem caráter considerado primitivo (um único flagelo liso. Os Zygomycetes. como patógenos de plantas. Entretanto. Alguns grupos incluídos nesta classe parecem representar linhas basais dos 35 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . A filogenia baseada em dados moleculares para o Reino Fungi (fungos verdadeiros) está apresentada na Figura 2. muitos são parasitas de algas e podem causar impacto na dinâmica do fitoplâncton. as classes são mais estáveis nos diferentes sistemas de classificação adotados na literatura. embora as duas primeiras não sejam mais consideradas fungos. Além disso. mas sendo flagelados. presença de quitina e glicogênio como substância de reserva). tradicionalmente separados das demais classes por apresentarem comumente micélio cenocítico. não são monofiléticos de acordo com dados moleculares. Isso minimiza as dificuldades do estudo em livros com diferentes sistemas de classificação.036 Classes apresentadas no texto 1) Classe Myxomycetes Chromista (= Stramenopila) 2) Classe Oomycetes Fungi 3) Classe Zygomycetes 4) Classe Ascomycetes 5) Classe Basydiomycetes Número total de espécies descritas Neste texto serão apresentadas as cinco classes enumeradas na Tabela 2.104 TOTAL 70.056 32.244 14. A ênfase será dada para as classes e gêneros porque estas categorias taxonômicas permitem agrupar melhor as informações morfológicas. biológicas e evolutivas.464 72. inserido posteriormente). Biologia e Importância dos Fungos Reino Protista Filo Acrasiomycota Dictyosteliomycota Myxomycota Plasmodiophoromycota Hyphochytriomycota Labyrinthulomycota Oomycota Chytridiomycota Zygomycota Ascomycota Basidiomycota fungos mitospóricos Número de espécies 12 46 719 45 TOTAL 812 24 42 694 760 793 1.Caracterização. muitas espécies deste grupo ocorrem no ambiente terrestre. dependem da água existente nas plantas. O grupo é considerado monofilético.

tendo a mesma função de ampliar o resultado de uma única fertilização. bolores – Penicillium. mas todos os grupos invadiram águas continentais e marinhas. Mucor. A maioria dos grupos parece ter origem terrestre. As evidências fósseis são relativamente pobres se comparadas a outros grupos. Chytridiomycetes Zygomycetes (bolores das frutas. Pilobolus. 36 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . ferrugens.286 milhões de anos). etc. – Rhizopus. Essa interpretação confirma especulações anteriores baseadas nas semelhanças no processo de fertilização dos Zygomycetes (conjugação de gametângios) com representantes primitivos dos Ascomycetes. Exceção é a Classe Chytridiomycetes que provavelmente teve origem aquática. produzindo. orelha de pau. O gametângio feminino (ascogônio) assemelha-se ao carpogônio daquelas.org/tree/phylogeny.) Ascomycetes (leveduras – Saccharomyces. entretanto. O processo de fertilização de representantes da classe Ascomycetes também apresenta semelhanças com o das algas vermelhas (Divisão Rhodophyta). Os dados moleculares também confirmam as especulações anteriores sobre o parentesco entre os Ascomycetes e Basidiomycetes. Filogenia molecular atual do Reino Fungi (http://tolweb. ORIGEM Os fungos verdadeiros sofreram um processo de irradiação à cerca de 1 bilhão de anos. do pão. e cistocarpos dessas algas. como um grupo independente dos animais.) Figura 2. e indicam sua presença no Proterozóico (900 570 milhões de anos). baseadas nas semelhanças de diversos aspectos do histórico de vida que serão estudados adiante.html). sem significado filogenético. etc. Essas semelhanças.Caracterização. Biologia e Importância dos Fungos Ascomycetes e Basidiomycetes. com a presença de todas as classes modernas na Época Pensilvânia (320 . respectivamente. muitos ascósporos e carpósporos. etc. hoje são interpretadas como convergência.) Basidiomycetes (cogumelos. carvões. etc. Sua diversidade aumentou durante a Era Paleozóica. as hifas ascógenas e os ascocarpos apresentam analogias com os ramos dos gonimoblastos. Alem disso.

Note que termo o simbiose (vivendo juntos) foi criado por De Bary em 1887. . predador.Eucarióticos. animais ou mesmo de outros fungos. crescendo no interior da sua própria fonte de alimento. que pode ser considerado.Não formam tecidos verdadeiros. e biotróficos. . animais mortos e exudados de animais. Distinguem-se três tipos 37 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . quando dependem de matéria orgânica morta. Os fungos são ditos sapróbios. obtendo destes nutrientes. . À medida que os nutrientes tornam-se limitantes.Nutrição por absorção (aclorofilados e heterotróficos). expandem-se em direção a novas fontes e finalmente produzem esporos resistentes para a sua dispersão. mas nenhum capaz de absorver energia para síntese de carboidratos a partir do CO2. troncos. folhedo. Existe um terceiro grupo. Biologia e Importância dos Fungos CARACTERÍSTICAS BÁSICAS DOS FUNGOS VERDADEIROS . com algumas modificações. ou qualquer outro benefício”. ainda. plantas terrestres e animais. . tendo sido definido pelo autor como “organismos vivendo em estreito contato com outros de espécies diferentes. quando dependem de matéria orgânica viva. . NUTRIÇÃO Os fungos são heterotróficos. necessitando de fontes de carbono fixadas por outros organismos vivos ou mortos. Diferentemente dos animais e da Classe Myxomycetes não possuem cavidades digestivas. Possuem pigmentos responsáveis pelas cores variadas que apresentam. Possuem em comum com os animais a habilidade de transportar enzimas que quebram biopolímeros que são absorvidos para nutrição. algas. Os biotróficos vivem em associações simbiônticas com organismos vivos como procariontes. vegetais. especialmente artrópodes. Exemplos de fungos sapróbios são os decompositores primários da matéria orgânica morta. formam associações simbiônticas (parasitismo. vivendo em substratos como solo. comensalismo e mutualismo). onde liberam enzimas digestivas.Reserva na forma de glicogênio. Neste caso.Parede celular contendo quitina.Reprodução através de esporos meióticos (sexual) e mitóticos (assexual).Caracterização. não vasculares. Esta definição ainda é aceita atualmente.

Os liquens são pouco freqüentes em regiões poluídas. enquanto que com raízes de plantas terrestres formam as micorrizas. o que é suficiente para demonstrar sua importância na natureza e para o homem. incluindo o homem e serão mencionados a seguir. onde o parasitismo e o mutualismo são seus extremos. Selaginella e Lycopodium são aclorofilados e também apresentam associações com fungos. As formigas saúva não se alimentam das folhas que coletam pois são incapazes de digerir a celulose. As folhas são usadas para alimentar os fungos cultivados no interior dos sauveiros que são ingeridos pelas formigas. vários grupos diferentes de fungos possuem adaptações como laços ou estruturas adesivas que capturam e digerem nematódeos e outros pequenos animais. podendo ser considerados predadores. mas formam a “vegetação” dominante em regiões de altas latitudes. portanto.Caracterização. Gametófitos de certas pteridófitas (= criptógamas vasculares). Biologia e Importância dos Fungos principais de simbiose: Tipo de simbiose Efeito sobre as espécies 1 2 0 + Natureza da interação Parasitismo Comensalismo Mutualismo + + + 1 = parasita 1 = comensal 2 = hospedeiro 2 = hospedeiro convivência Vale destacar. Como exemplo. entretanto. protegem as plantas contra a herbivoria e podem influenciar a floração entre outras características da reprodução. Exemplos de parasitismo são numerosos entre as plantas e animais. não são saprobiontes nem biotróficos. quando tratarmos da importância dos fungos. como Psilotum. 38 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Outro exemplo curioso de associação mutualística são os formigueiros conhecidos popularmente como sauveiros. Estima-se que 80% das plantas formam associações do tipo micorriza. onde os fungos ocorrem internamente aos tecidos (endófitas). que esses três tipos de simbioses representam um gradiente de interações que nem sempre podem ser distinguidas. Em alguns ambientes pobres em nitrogênio. Descobertas recentes são as associações com caules e folhas. Esses grupos. podem-se citar as orquídeas. que invariavelmente apresentam fungos associados. Um bom exemplo de simbiose mutualística de fungos com algas são os liquens.

Biologia e Importância dos Fungos OCORRÊNCIA E DISTRIBUIÇÃO Além de uma fonte de matéria orgânica. 39 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . tanto aquáticos. ao microscópio eletrônico. o que comprova a ocorrência e abundância de esporos no ar. em temperaturas extremas como a temperatura do nitrogênio líquido (sobrevivência a 195°C negativos). mas estudos detalhados ainda estão em fase inicial. o que é essencial para todo processo vital. Muitos. cujo conteúdo não pode ser identificado nas preparações rápidas. Dentre outros fatores ambientais. e seu citoplasma. ligeiramente ácido. notando-se seu contorno. Podem ser cenocíticas ou septadas (celulares). As hifas septadas podem apresentar. os fungos. Esporos resistentes são muito comuns no ar. portanto. mas também podem formar pequenas colônias ou indivíduos pluricelulares. corpos macroscópicos morfologicamente complexos (ex. A diversidade da maioria dos grupos de fungos tende a aumentar nas regiões tropicais. se mantida aberta durante alguns segundos. evidentemente. isto é. entretanto. cogumelo). dependem. O micélio é um sistema de filamentos geralmente muito ramificados. geralmente construídos de filamentos alongados microscópicos (hifas). aeróbios. mas muitos crescem. respiram na presença de oxigênio e fermentam na sua ausência. Mais comumente. são anaeróbios facultativos. dispersando-se facilmente através deste meio. marinhos e de águas continentais. constituindo às vezes. O pH próximo a 6. de água no estado líquido para seu crescimento. A luz tem um papel importante na diferenciação e morfogênese das estruturas reprodutivas de muitas espécies. representado pela parede celular. O conjunto de filamentos que compõe o talo dos fungos é chamado de micélio. são caracterizados por corpos (talo) não móveis. diferindo das bactérias que crescem melhor em pH alcalino. as temperaturas entre 20 e 30°C são ideais para o crescimento dos fungos. Uma placa de Petri contendo meio de cultura esterilizado torna-se contaminada por fungos com facilidade.Caracterização. é ideal para a grande maioria dos fungos. MORFOLOGIA Os fungos podem ser unicelulares. A maioria também depende do oxigênio para a respiração. quanto terrestres. septo completo. Os fungos ocorrem nos mais variados ambientes. sendo. ou pelo menos sobrevivem. Ao microscópio óptico as hifas são muito simples. isto é.

enquanto a quitina é um componente do exoesqueleto de artrópodes. isto é. O micélio pode ser classificado em dois tipos de acordo com o arranjo das hifas: prosênquima e pseudoparênquima. Por meio da reprodução assexuada várias gerações são produzidas 40 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . destacando-se a quitina como componente importante. formada por uma cadeia linear. a amilose. Vale lembrar que a celulose é um componente da parede celular característico das plantas. pouco ramificada e a amilopectina. bem como o amido. como nas algas. Duas frações compõem o amido. sendo ainda mais ramificado. a reprodução assexual (envolve apenas mitoses) da sexual (resultante da plasmogamia. O glicogênio assemelha-se a esta última fração do amido. enquanto a reprodução sexual tem como principal função à produção de variabilidade genética da progênie. REPRODUÇÃO Distingue-se aqui.Caracterização. PAREDE CELULAR A parede celular é muito complexa quimicamente. e em muitos outros organismos. Biologia e Importância dos Fungos com poro simples ou poro dolíporo (com espessamento). As leveduras (Classe Ascomycetes) produzem quantidades reduzidas de quitina na parede celular. RESERVA O glicogênio é a principal substância de reserva dos fungos e dos animais. como por exemplo em Oedogonium. O glicogênio. lembra um parênquima. mas também ocorre na parede celular de algumas algas verdes. A reprodução assexual é mais importante para multiplicação e dispersão. enquanto no pseudoparênquima a estrutura filamentosa não pode ser reconhecida. cariogamia e meiose). muito ramificada. O micélio do tipo prosênquima caracteriza-se por sua aparência distintamente filamentosa. enquanto a Classe Myxomycetes e certas espécies de Chytridiomycetes não apresentam parede celular. Outras poucas espécies desta classe possuem celulose na parede celular. são polissacarídeos constituídos por uma cadeia de monômeros de glicose.

podem ser encontrados na atmosfera até 10 Km de altitude. são resistentes a condições ambientais extremas e facilmente dispersos pelo ar. Os aplanósporos são produzidos no interior de esporângios. Ao final do processo sempre há formação de esporos do tipo meiósporos (derivados da meiose). os esporos são produzidos em grande número. Gametângios femininos e masculinos podem ocorrer em indivíduos distintos (sexos 41 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Pode ser classificada em dois tipos: i) reprodução vegetativa (sem formação de células especializadas) e ii) reprodução espórica (com formação de células especializadas – esporos). como visto anteriormente no capítulo sobre reprodução nas criptógamas. sendo muito variáveis. na extremidade de esporangióforos (exósporos. Uma mesma espécie pode apresentar até quatro tipos de esporos morfologicamente distintos como é o caso de certas espécies de ferrugem (gênero Puccinia). enquanto a reprodução sexuada ocorre. Na reprodução espórica os esporos formados na reprodução assexual são conhecidos como mitósporos (derivados da mitose). como nas algas. através do ar. sendo denominados endósporos. móveis por meio de um ou dois flagelos (zoósporos) ou imóveis (aplanósporos). como exemplo os conídios). São exemplos da reprodução vegetativa: i) a gemação ou brotamento. Exemplificando. esporos de fungos conhecidos como “ferrugem do trigo”. em uma única época do ano porque exige condições ambientais específicas. a partir do México até o Canadá. enquanto outras pela superfície de insetos e outros animais. seguida pela separação das células filhas e iii) a fragmentação das hifas. O ar que respiramos “está cheio” de esporos de espécies que são dispersos por este meio. Na reprodução assexuada.Caracterização. a isogamia e heterogamia (anisogamia e oogamia). Envolve. Reprodução sexuada (também conhecida como gamética). Os esporos dos fungos podem ser ativa ou passivamente liberados e dispersos por diversos meios eficientes. Outras são dispersas pela água dos rios ou da chuva. Biologia e Importância dos Fungos no intervalo de um ano. Espécies patógenas das culturas de plantas são especialmente adaptadas a este meio de dispersão. enquanto aqueles com aplanósporos dominam no ambiente terrestre. Podem ser uni ou pluricelulares. gênero Puccinia. Além da dispersão. ou externamente. Reprodução assexuada. uni ou plurinucleados. ii) a fissão (= divisão transversal). Os fungos com zoósporos dominam no ambiente aquático ou são parasitas de plantas. os esporos usualmente são resistentes às condições ambientais adversas permitindo a sobrevivência nestes períodos. tendo sido referida sua dispersão. comumente.

em “linhagens” (+) e (-). Hormônios envolvidos nesse processo têm sido caracterizados em todos os grupos de fungos. gametas móveis. O processo de encontro dos gametas (fecundação ou fertilização) é morfológica e fisiologicamente complexo e diverso. (espécies heterotálicas) quando os indivíduos são de sexos separados ou quando apresentam ambos os sexos. Ecologia (decompositores. porque ambos são morfologicamente idênticos. hifas somáticas pouco ou não diferenciadas entram em contato. Diz-se heterotalia. 42 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . iii) somatogamia. IMPORTÂNCIA Os fungos são de importância vital para a sobrevivência dos ecossistemas e do homem. comumente. sendo os decompositores primários da matéria orgânica e responsáveis pela reciclagem de nutrientes. ou não. liberando. gametângios diferenciados justapõem-se. derivados do mesmo talo. isto é. v) conjugação de gametângios. Nesse caso.Caracterização. não são produzidos gametas diferenciados. de modo semelhante ao que ocorre nas algas vermelhas. onde o gameta feminino permanece fixo ao talo. Nos três casos seguintes. não se distinguem os indivíduos masculinos dos femininos. são compatíveis entre si. de modo semelhante ao que ocorre em muitas algas. mas auto-incompatíveis. iv) contato de gametângios. isto é. apresentando gametângios e gametas semelhantes. Esses processos provavelmente representam estratégias reprodutivas no ambiente terrestre. Diferem apenas pelo comportamento sexual. Em outras situações. aderindo-se ao feminino. entram em contato após que ocorre sua fusão ou migração dos núcleos gaméticos masculinos. Os fungos e as bactérias vêm decompondo a matéria orgânica animal e vegetal há cerca de 2 bilhões de anos. arbitrariamente. assim. São fundamentais para o funcionamento dos ecossistemas. Hifas diferenciadas. mas que são auto-incompatíveis e homotalia (espécies homotálicas) quando apresentam ambos os sexos e são autocompatíveis. os símbolos (+) e (-) para os indivíduos sexualmente compatíveis. ii) espermatização. enquanto o masculino (aplanósporo) desprende-se do micélio. distinguem-se: i) conjugação de planogametas. sejam compatíveis ou não. Biologia e Importância dos Fungos separados) ou em um único indivíduo. Morfologicamente. gametângios diferenciados fundem-se. atribuemse. Fala-se. Quando os dois sexos estão presentes em um mesmo indivíduo pode ocorrer que os gametas femininos e masculinos. micorrizas). o nitrogênio.

do trigo. e de plantas agrícolas como o morango. citando-se como exemplos as infecções internas aos tecidos. Ajellomyces (blastomicose e histoplasmose) e Cryptococcus (criptococose). assim como tratamentos específicos são necessários para a madeira e outros materiais. zinco. O cultivo e a produção de árvores como o pinheiro. Candida albicans (candidioses) e Aspergillus fumigatus (aspergiloses). Outros produzem micoses superficiais: Epidermophyton. Liberam. o CO2 para a atmosfera que pode ser usado novamente na fotossíntese. entretanto. citando-se como exemplo. as ferrugens do café. podem representar prejuízos para o homem. entretanto. magnésio. do milho. mas ao contrário pelos enormes prejuízos causados pelas pragas das plantas cultivadas.Caracterização. toxinas. Alguns bolores produzem metabólitos secundários como toxinas (aflatoxinas). algumas das quais podem ser mortais para o homem: Pneumocystis (tipo de pneumonia). Biologia e Importância dos Fungos fósforo. Sem a decomposição da matéria orgânica esses elementos ficariam retidos. não representa solução definitiva do problema. etc.). Agricultura (micorriza. muitas árvores não podem sobreviver sem estas associações. ainda. da cana de açúcar. Ocorrem também como parasitas dos animais. da madeira. Microsporum (dermatoses). Coccidioides (coccidioidomicose pulmonar). sendo a causa do apodrecimento de alimentos. Como decompositores. Conhecendo essa importância. Provavelmente. estes podem transmitir 43 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . cálcio. enxofre. Além do parasitismo. que podem chegar a contaminar cereais mal estocados. Basta lembrar que 80% das plantas formam associações desse tipo. o homem tem selecionado linhagens de fungos mais favoráveis. o que. têm sido beneficiados pelas associações do tipo micorrizas. os carvões. O congelamento dos alimentos faz-se necessário justamente para retardar o processo de decomposição. a simples presença de esporos no ar pode ser a causa de alergias no homem e animais. potássio. Pecuária e saúde pública (parasitas. etc. Considerável soma de recursos são despendidos com o uso dos fungicidas. ferro. etc. Os fungos são os mais importantes patógenos (ecto e endoparasitas) das plantas. indisponíveis para as plantas fotossintetizantes. Outros são de extrema importância na natureza por formarem associações mutualísticas do tipo micorriza (com raízes). Por sua vez. pragas da batata e muitas hortaliças. pragas). Outros também apresentam enorme interesse agrícola não pelos seus benefícios. etc.

ácido giberélico. no processamento e aromatização do pão. cerveja. Outros fungos estão envolvidos na produção industrial da glicerina. causar distúrbios digestivos no homem ou levar à morte animais domésticos. ainda são consumidos em pequena escala.Caracterização. As aflatoxinas podem ser potentes toxinas e carcinogênicas. têm sido estudadas como organismos modelo em áreas da ciência como a genética. celulases) e antibióticos (penicilina. etc. hormônios vegetais. griseofulvina). ao contrário do que ocorre na Europa e no Japão. vitaminas. ciências.). a etc. Algumas espécies como Saccharomyces cerevisiae. Roquefort e Gorgonzola) são mediados por Penicillium roqueforttii (para a fase imperfeita do gênero). e ainda têm. Biologia e Importância dos Fungos essas toxinas para aves e mamíferos domésticos via consumo de rações ou contaminar diretamente ao homem. apresentando grande interesse por serem muito nutritivos. Os fungos são de grande importância para o homem na produção de antibióticos (Penicillium . Outros produzem alcalóides. fisiologia. grande importância para a sobrevivência da humanidade. entre outros). vinho. myxo = secreção viscosa + myketes = fungo) 44 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . No Brasil. espécie cerevisiae fermento) tem considerada domesticada mais importante para o homem. Neurospora crassa e Ustilago maydis. direta. enzimas (amilases. processos sido industriais.penicilina). É bom lembrar que os antibióticos tiveram. 1) CLASSE MYXOMYCETES (Gr. etc. bioquímica e biologia molecular. Medicina. tóxicos ou alucinógenos. Alimentação Saccharomyces do homem (alimentação (levedura. mas seu uso indiscriminado levou à origem de linhagens resistentes de bactérias. ácidos orgânicos (ácido cítrico que também ocorre nas frutas cítricas. Muitos fungos podem ser consumidos diretamente como alimento. A espécie esta envolvida nos processos fermentativos responsáveis pela fabricação e produção do álcool etílico. A fabricação e aromatização de certos tipos de queijos (tipo Camembert.

2n. . Os esporos são resistentes ao dessecamento e germinam quando as condições são favoráveis. sendo filogeneticamente mais relacionada a diferentes protistas amebóides cuja linhagem tem sido denominada de Amoebozoa.Caracterização. atingem alguns milímetros de comprimento e têm aparência dessecada. Cresce em locais sombreados e úmidos. . Esporângios diferenciam-se quando o ambiente torna-se progressivamente mais seco. deslocando-se sobre o substrato através de movimentos amebóides e. mas sem parede celular. caracterizado por “correntes citoplasmáticas”. rompendo-se para liberação dos esporos que se dispersam através do ar. Deslocando-se pelo substrato. estrutura vegetativa com movimentos amebóides e fagocitose. Essas células podem se interconverter e. Produzem esporos. A classe não pertence aos fungos verdadeiros. Biologia e Importância dos Fungos Características básicas . mas apresentam um caráter amebóide dos plasmódios e mixamebas. a parte vegetativa do fungo. Na germinação são liberadas células flageladas ou células amebóides. Observado à lupa. dependendo da umidade ambiental. etc. Grupo relativamente homogêneo de organismos com cerca de 700 espécies. com até 10 cm de diâmetro.Parede celular ausente. não possui forma ou tamanho definidos. divisões mitóticas sucessivas diferenciam novamente o plasmódio. O plasmódio. bactérias e esporos que são digeridos em vacúolos digestivos.. Sua aparência é gelatinosa. O histórico de vida é haplobionte diplonte. enegrecido. multinucleada e envolta por membrana plasmática.Plasmódio. mas sua coloração é dependente do pH e tipo de alimento ingerido. constitui-se de uma massa citoplasmática. São morfologicamente complexos e por isso denominados corpos de frutificação. se comportam como gametas. desprovidos de parede celular e seu modo de nutrição é através do englobamento de partículas sólidas (fagocitose). 45 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . verifica-se intenso movimento interno ao plasmódio. algas e outras plantas. principalmente sobre madeira e folhas em decomposição no interior de matas. Possuem pigmentos que dão cores variadas como o amarelo. característica comum aos fungos. Os movimentos amebóides são devidos a proteínas contrácteis. Após a formação do zigoto. o plasmódio fagocita partículas orgânicas sólidas. portanto.Reprodução por esporos. irregular. por transparência. finalmente. A meiose ocorre na formação dos esporos. Quando maduros. tendo sido incluída em nosso estudo por seu interesse histórico e por ser estudada por micólogos.

O nome da classe deve-se à formação de oosferas no interior de oogônios.Histórico de vida haplobionte diplonte.Reprodução espórica através de zoósporos (endósporos) biflagelados. Arcyria. Estudo: Estude macroscópica e microscopicamente as estruturas vegetativas (plasmódio) e reprodutivas (corpos de frutificação) de alguns desses gêneros. em locais mais secos. enquanto os corpos de frutificação podem ser preservados secos. Biologia e Importância dos Fungos Exemplos: Lycogala. minúsculos (alguns milímetros de comprimento). o perídio (= envoltório) . em fendas ou embaixo de troncos).Parede celular contém celulose e beta glucano. Hemitrichia. quando presentes (separando as estruturas de reprodução: esporângios e gametângios). Stemonitis. enquanto os corpos de frutificação. 46 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . é completo (sem poros). podem ser observados: o esporângio. . etc. folhas mortas. procurando situá-las no histórico de vida do grupo. . O plasmódio. esterco. o capilício. sendo um dos flagelos liso e outro provido de fibrilas (heteroconta). geralmente macroscópico. Coleta: São saprófitas. . entre outros substratos orgânicos. Ausência de quitina. O plasmódio deve ser observado em estado vivo.Septos.Micélio unicelular ou cenocítico. Nos corpos de frutificação. os esporos e a columela. 2) CLASSE OOMYCETES (Gr. .Reprodução gamética por contato de gametângios (anterídios e oogônios). Physarum. .Caracterização. ocorre comumente após uma chuva. oo = ovo + myketes = fungo) Características básicas . Podem ser coletados principalmente junto ao solo das matas. crescendo sobre madeira em decomposição. podendo permanecer por tempo mais prolongado em locais úmidos (sob a casca.

devem ser preservados em álcool 70% para evitar sua decomposição. Phycomycetes (phyco = algas + mykes = fungos semelhantes a algas).5 cm de diâmetro. a) Como são as hifas? Onde ocorrem septos? b) Procure observar as estruturas de reprodução.Caracterização. tendo sido deslocada para o novo Reino Chromista. Achlya ou Dictyuchus. Biologia e Importância dos Fungos Apresentam flagelos. 47 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Coloque sobre uma lâmina contendo uma gota de água. juntamente com as algas pardas. Coleta: O grupo é conhecido como bolor aquático. diátomáceas e crisófitas. cuidadosamente. sendo dependentes da água do meio (aquáticos). dissocie com dois estiletes e cubra com a lamínula. Todos eram agrupados em uma única classe. Exemplos: Saprolegnia. Estudo: Retire com uma pinça uma pequena porção do halo esbranquiçado que envolve a semente ou o inseto. esses fungos aparecem entre 8 a 15 dias após o início do experimento. Os insetos devem ser colocados. Podem ser obtidos com iscas. abóbora. com muitas espécies. mas após encontrarem-se bem desenvolvidos. Obs: os gametângios são mais raramente observados que os esporângios. flutuando sobre a superfície da água. esporângios e gametângios. resultando em micélio vegetativo diplóide. entre outros gêneros relacionados. vespas ou moscas recém mortas. No passado. porque forma um halo esbranquiçado em torno de insetos e outros animais. A classe não é mais considerada como pertencente aos fungos. Geralmente. A classe. isto é sementes (melancia. os Oomycetes foram considerados relacionados aos Chytridiomycetes e Plasmodiophoromycetes pela presença de flagelos e com os Zygomycetes por apresentarem micélios cenocíticos. em sementes em decomposição na água (saprobionte) ou são parasitas superficiais de peixes e anfíbios. A meiose é gamética (ocorre na formação dos gametas). sem esmagamento) colocados em frascos contendo água de lagos ou de poças de chuva. pode ser ilustrada pelo gênero Saprolegnia. Devem-se manter os frascos no escuro para evitar o desenvolvimento de algas. etc. As melhores observações são em material vivo. Observe ao esteromicroscópio. tente compará-las.) ou insetos (abelhas. formando um halo esbranquiçado com até 0. Observe ao microscópio. que incluía os fungos unicelulares ou cenocíticos considerados mais primitivos.

zygos = vitelo + spora = semente.Septos. O micélio é diplóide e homotálico. o que pode ser deduzido pela ausência de esporos flagelados. cenocíticas. fixando-se a algum substrato. Os esporângios são estruturas de reprodução assexuada do tipo zoosporângio.000 espécies são conhecidas 48 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . . portanto. cujos esporos germinam no interior do esporângio. podem perder os flagelos e encistar. Saprolegnia assemelha-se aos gêneros Achlya (heterotático) e a Dictyuchus. sendo.Reprodução gamética por conjugação de gametângios (cenogametas) e formação de zigósporos que dão nome à classe. produzem outro tipo de zoósporo (reniforme) que após nova dispersão e encontro de substrato adequado dão origem a um novo micélio. quando presentes (somente na delimitação das estruturas de reprodução). completos.Caracterização. apresentando septos (completos) somente na formação de estruturas reprodutivas (gametângios masculinos e femininos e esporângios). . produzindo gametângios masculinos e femininos (reprodução gamética) e esporângios que liberam esporos biflagelados.Parede celular contém quitina. Os zoósporos. formadas por meiose. Biologia e Importância dos Fungos As hifas são ramificadas. o ciclo de vida haplobionte diplonte. . .Reprodução espórica envolve a formação de endósporos. Ao germinar.Micélio cenocítico. produzindo zoósporos biflagelados.Histórico de vida haplobionte haplonte. A maioria cresce no ambiente terrestre. Cerca de 1. 3) CLASSE ZYGOMYCETES (Gr. após dispersão na água. . um tipo de esporo de resistência) Características básicas . A reprodução gamética envolve o contato de hifas gaméticas (gametângios).Ausência de gametas ou esporos flagelados. em referência ao zigósporo. . em contato com o ar.

mamão e maracujá). comumente. haplóide. As melhores observações podem ser feitas em material vivo. zoósporos ou aplanósporos? d) Estude o histórico de vida. Exemplos: Rhizopus (rhiza = raíz). amadurecimento dos esporos inicia-se pelas regiões centrais (mais velhas). como frutas em decomposição (ex. restando apenas esporos. sendo. diferenciam etc. apresentam lembrando tufos de algodão. Rhizopus. Fatias de pão devem ser umedecidas. tomate. Representantes da classe variam desde sapróbios a parasitos facultativos ou obrigatórios de plantas. Coleta: São conhecidos popularmente. as hifas degeneram. são esbranquiçadas. Mucor ou Zygorhynchus. cebola. por exemplo. juntamente com outros fungos. animais e mesmo de outros fungos. madeira. Absidia e Zygorhynchus exemplos comuns de zigomicetes. Crescem em ambientes úmidos sobre diversos materiais orgânicos. Cubra com lamínula e observe ao microscópio. Nesse estágio.Caracterização. podem ser mantidos em geladeira. conhecidos como bolores ou mofos. processo de colorações variadas (negro. imersas no 49 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . O esporângios. Que tipo de esporos apresenta. sendo inadequadas para observação. Mucor. Observe ao esteromicroscópio e dissocie bem com a ajuda de dois estiletes. Para retardar o processo de decomposição. papel. antes que toda a colônia produza esporos. limão.). São septadas ou cenocíticas? Onde ocorrem septos? c) Observe as estruturas reprodutivas e compare-as. sendo mantidas em recipientes fechados com plástico transparente. Estudo: a) Retire uma pequena porção da margem da colônia com uma pinça. tecidos e pão envelhecido. verde Quando azulado. As colônias iniciam-se pelo desenvolvimento de hifas que crescem concentricamente. b) Observe as hifas. adicionando-se um pouco de açúcar. “Bolor negro do pão”. laranja. formado por hifas muito ramificadas. progredindo em direção à margem. A partir de então. ou fixados em álcool 70%. Absidia. feijão. Mergulhe em álcool 70% e em seguida coloque sobre uma lâmina contendo uma gota de água. amendoim. Que fase do histórico está sendo observada em seu material? O micélio é cenocítico. como mofos ou bolores. Biologia e Importância dos Fungos para a classe.

c) Cubra com uma lamínula e estude ao microscópio. Estudo: a) Retire com uma pinça o esporângio e o esporangióforo. como mofos ou bolores. mantido em câmaras úmidas (recipientes amplos. b) Coloque sobre uma lâmina contendo uma gota de água e observe ao esteromicroscópio. portanto. Devem ser observados em estado vivo. A reprodução gamética envolve a conjugação de hifas gaméticas compatíveis. Macroscopicamente. tem uma aparência aveludada de cor branca e por isso são conhecidos. A meiose ocorre na germinação do zigósporo que origina diretamente um esporângio. recobertos com plástico transparente e mantidos em local iluminado). Os esporângios produzem endósporos do tipo aplanósporo que se dispersam pelo ar. envolvendo herbívoros. A reprodução espórica caracteriza-se por esporângios produzidos na extremidade de esporangióforos eretos que se originam próximos aos rizóides. Espécies do gênero são heterotálicas. O esterco pode ser utilizado para obter outras espécies de fungos. juntamente com outros fungos. tomando cuidado para não esmagar o material e retirar intacta sua porção basal. haplobionte haplonte. Espécies do gênero estão entre os primeiros decompositores do esterco de diversos herbívoros não-rumiantes. Exemplos: Pilobolus (pilo = guarda-chuva. denominadas cenogametas que após plasmogamia e cariogamia formam cenozigotos. Coleta: Deve ser cultivado em esterco fresco de cavalo. Quando maduros. O histórico de vida é. funcionando como um esporo de resistência (zigósporo). São transparentes e crescem em direção à luz (fototrópico positivo) e desenvolvem em sua 50 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Observe o tipo de esporos que apresenta. aparecendo cerca de três a oito dias após a defecação do animal. Espalha-se no substrato por um sistema de estolões superficiais. os cenozigotos apresentam parede reforçada e ornamentada. Biologia e Importância dos Fungos substrato (rizóides). Os esporangióforos podem atingir até cerca de 5 cm de comprimento. gramíneas e larvas do trato digestivo desses animais. Zoósporos ou aplanósporos? O gênero apresenta interessantes sistemas fisiológicos de dispersão dos esporos e de co-evolução. Ao germinar produzem novos micélios idênticos. bolus = atirar).Caracterização.

O micélio.Caracterização. Os esporos são resistentes ao trato digestivo. . rudimentar ou unicelular. pluricelular. mais comumente oito. A vesícula também funciona como uma lente concentrando a luz em determinados pontos.Presença de quitina na parede celular. com exceções. São formados como resultado da cariogamia seguida imediatamente pela meiose. Celulose geralmente ausente. contato de gametângios.O asco é a característica distintiva da classe. Algumas larvas do trato digestivo desses animais especializaram-se em “pegar carona” nos esporângios quando eles são lançados em direção às folhas das gramíneas. produzidos na extremidade de conidióforos. 51 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . 4) CLASSE ASCOMYCETES (Gr.Histórico de vida haplobionte haplonte.Micélio filamentoso.Ausência de células flageladas.Reprodução espórica por exósporos especializados (conídios). lançando o esporângio cheio de esporos em direção à luz refletida pelas folhas brilhantes das gramíneas. askos = bolsa + myketes = fungo) Características básicas . O esporângio adere-se às folhas e. A luz é percebida por carotenóides presentes na vesícula sub-esporangial. . . .Reprodução gamética por copulação de gametângios.Septos centralmente perfurados (poro simples). As células podem ser uni. bem desenvolvido. assim. A absorção contínua de água leva ao aumento do turgor na vesícula e causa sua ruptura explosiva. bi ou multinucleadas. embora septado (celular) é funcionalmente cenocítico porque os núcleos e outras organelas podem migrar através dos poros. ou outros múltiplos de quatro. . Biologia e Importância dos Fungos extremidade uma porção dilatada (vesícula sub-esporangial) sobre a qual situa-se o esporângio. . somatogamia ou espermatização. está sujeito à ingestão pelos animais. . sendo uma estrutura em forma de saco contendo endósporos (ascósporos) em número de quatro. sendo um dos pioneiros na decomposição do esterco. podendo contaminar outros animais.

apresentando histórico de vida diplobionte que envolve conjugação de células gaméticas e os ascos são isolados. conjugação de gametângios. Reprodução gamética (sexual). iii) Cleistotécio: fechado. somatogamia ou espermatização. a qual pode ser seguida por mitoses. após sua delimitação por paredes celulares. Nesse tipo de ciclo: i) os gametângios (ascogônios e anterídios) são formados em indivíduos distintos (+) e () (micélio heterotálico). denominados “crozier”. Esse tipo de crescimento é responsável pela manutenção da organização dicariótica das novas células formadas. com um poro (ostíolo). derivadas do ascogônio que crescem e se ramificam. ii) Peritécio: em forma de urna. É muito variável no grupo. A fertilização ocorre por contacto desses gametângios. Ascósporos são formados em número de quatro. formando um núcleo diplóide. O ascocarpo é análogo ao cistocarpo de Rhodophyta. Os esporos são formados por mitose (mitósporos). onde se agrupam os ascos. sendo conhecida como fase imperfeita em oposição à fase perfeita (reprodução gamética). é unicelular. Biologia e Importância dos Fungos Reprodução espórica (assexual). Saccharomyces cerevisiae. três tipos de ascocarpos: i) Apotécio: em forma de taça com himênio exposto. orientadas perpendicularmente denomina-se himênio.Caracterização. ii) após a fertilização. Note que a função básica das hifas ascógenas é propagar o resultado da fertilização. podendo envolver contato de gametângios. basicamente. ocorreu plasmogamia. No decorrer do processo de fertilização e desenvolvimento das hifas ascógenas muitos ascomicetes formam um corpo de frutificação (ascocarpo). formam-se hifas ascógenas. O núcleo formado sofre meiose. por exemplo. ou múltiplo. Desenvolvimento do asco. mas não cariogamia. Distinguem-se. Como exemplo temos os conídios (exósporos). Em outras palavras. A característica mais importante para distinguir o grupo é o asco. mantendo os dois núcleos parentais (hifas dicarióticas). de modo análogo ao que ocorre no carposporófito de Rhodophyta (= algas vermelhas). 52 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Os ascomicetes filamentosos exibem históricos mais complexos. produzidos na extremidade de conidióforos. Desenvolvimento das hifas ascógenas. Na extremidade das hifas dicarióticas ocorre a fusão dos núcleos parentais (cariogamia). Ocorre através de ganchos. A porção do ascocarpo que reúne os ascos e células vegetativas (paráfises).

A Classe Ascomycetes é muito diversificada. sapróbios. Peziza. leveduras selvagens ocorrem na superfície de frutas e sucos das mesmas expostas ao ar. Os Ascomycetes e Basidiomycetes (ver adiante) podem apresentar grande complexidade morfológica. podendo formar micélio rudimentar. Sendo decompositores de açúcares. sacarose. parasitas Saccharomyces Schizosaccharomyces Plectomycetidae Micélio Presentes Cleistotécio (geralmente) Conídios Hymenoascomycetidae Micélio Presentes Peritécio. Leveduras ou fermentos do gênero Saccharomyces são microscópicos. ainda. Parasitas Monilia. Xylaria Sapróbios. apotécio Conídios Loculoascomycetidae Micélio Presentes Ascostroma Conídios Sapróbios. Aparece.Caracterização. Podem ser obtidos em soluções de glicose. Parasitas Mycosphaerella Exemplos: Saccharomyces (sacharon = açúcar + myketes = fungo). sendo dividida em quanto subclasses com base nos critérios sintetizados na Tabela 3. muito simples. no resíduo (borra) depositado no fundo da garrafa da cerveja caracu que não é filtrada. Coleta e cultivo: A espécie Saccharomyces cerevisiae pode ser obtida colocando-se uma pequena porção de fermento de pão em solução de glicose ou sacarose. Subclasses de Ascomycetes e suas características básicas. 53 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Subclasse Talo Hifas ascógenas Tipo de ascocarpo Reprodução vegetativa Ocorrência Representantes Hemiascomycetidae Unicelular (geralmente) Ausentes Ausentes Brotamento Fissão Artrósporos Exudados de plantas. Biologia e Importância dos Fungos Diversos tipos e formas de ascos e ascósporos são reconhecidos. unicelulares. levedura ou fermento. Tabela 3. Aleuria. Sordaria. Parasitas Penicillium Aspergillus Tuber Sapróbios. apresentando importância taxonômica. Liberam bolhas de CO2 após alguns minutos quando a temperatura é adequada. Morchella.

demonstrando que a fermentação é um processo biológico. Diferencia-se por suas células alongadas e reprodução vegetativa por divisões transversais e não por brotamento ou gemação. dependente de sua presença no meio ou contaminação pelo ar.Caracterização. Devem ser observados em estado vivo. entretanto. O resultado final da fermentação dessa associação é a produção de vinagre. dentre todas espécies domesticadas pelo homem.) deixados para fermentar. As 54 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . de vitaminas do complexo B e de carotenóides (precursores da vitamina A). mação. sendo S. cultivo e observações: São cultivadas popularmente em chá preto com açúcar. etc. Neste caso. Apresentam alto teor protéico. b) Estude a organização dos indivíduos e as etapas do processo de brotamento. podem ser homotálicas e com históricos de vida haplobiontes haplontes ou diplontes. Estudo: a) Tome uma gota do material em suspensão. Também se trata de uma levedura. Exemplos: Schizosaccharomyces. O gênero apresenta centenas de espécies e linhagens conhecidas. prepare uma lâmina e examine ao microscópio. cerevisiae responsável pela produção do álcool. fermentação do pão e da cerveja. A associação é cultivada com fins medicinais e é conhecida como “kombucha” ou “alga do chá”. empregando pouca luz. Saccharomyces cerevisiae é heterotálico e o histórico de vida é diplobionte. A reprodução gamética envolve a conjugação de células compatíveis que se comportam como gametas. laranja. o tempo para obtenção das culturas é mais lento. Coleta.1870). A seleção de linhagens de leveduras iniciou-se com os trabalhos de Pasteur sobre o vinho (1860 . etc. Saccharomyces cerevisiae é considerada. Outras espécies. como ocorre em Saccharomyces. crescendo em associação com bactérias e leveduras do gênero Saccharomyces. Biologia e Importância dos Fungos mel ou suco de frutas (uva. a mais importante do ponto de vista econômico. c) Por que o fermento é empregado na fabricação do pão? A reprodução vegetativa dá-se por brotamento ou gemação.

verde. pela fabricação de queijos dos tipos Camembert. abacate). tecidos. principalmente pássaros. Espécies e linhagens de Penicillium são responsáveis pela produção da penicilina. empregando-se os mesmos métodos do material anterior. Biologia e Importância dos Fungos possíveis propriedades medicinais podem ser devidas às vitaminas do complexo B e carotenóides (precursores da vitamina A). Coleta: Conhecidos popularmente. Estudo: a) Retire com uma pinça uma pequena porção da borda da colônia. Esta fase de reprodução é conhecida como fase imperfeita. maracujá. Portanto. papel. Mergulhe 55 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . São conhecidos como mofos ou bolores. crescem em mistura com aqueles gêneros. madeira. etc. etc. amarelo. A produção industrial do ácido cítrico e do saquê também envolve espécies desse gênero. paredes. limão. Espécies de Aspergillus também produzem aflatoxinas.Caracterização. juntamente com outros fungos (Zygomycetes). feijão cozidos e pão envelhecido. para distinguir da reprodução gamética (fase perfeita). Roquefort ou Gorgonzola. sapatos. enquanto outras produzem micoses das vias respiratórias no homem ou nos animais. Aspergillus.). amendoim. Comumente. Devem ser observados em estado vivo. incluindo frutas (laranja. como mofos ou bolores. Exemplos: Penicillium “pequeno pincel”. Penicillium roquerforttii pode ser obtido em queijos dos tipos Camembert. Outras produzem micotoxinas (aflatoxinas) em grãos mal estocados. Roquefort e Gorgonzola (Penicillium roqueforttii). cebola. podendo contaminar animais domesticados via consumo de rações. ou diretamente o homem. Apresentam colorações variadas dependendo da cor dos esporos (negro. arroz. Podem ser obtidos nos mesmos tipos de substratos descritos anteriormente para Rhizopus e outros gêneros da Classe Zygomycetes. ver aquele item para os procedimentos de coleta e cultivo. tênis umedecidos. juntamente com outros fungos. tomate. mamão. Esses gêneros ilustram a reprodução assexuada (fungos mitospóricos) mais característica da Classe Ascomycetes. Crescem em grande variedade de substratos orgânicos úmidos como os alimentos em geral. Esta levedura também pode ocorrer nos mesmos materiais onde ocorrem linhagens selvagens de Saccharomyces.

b) Observe ao microscópio. coloque sobre a lâmina contendo uma gota de água. depois do desaparecimento de Pilobolus. a forma dos ascos e o número de ascósporos. 56 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Biologia e Importância dos Fungos em álcool 70%. Procure entender a organização do ascocarpo. Coleta: São microscópicos. decompositor de madeira). Esse gênero ilustra ascocarpos macroscópicos do tipo peritécio. Devem ser procurados em estado vivo utilizando-se um esteromicroscópio. saco + bolus = atirar). ascos e ascósporos). Exemplo: Xylaria (xylon = madeira.Caracterização. São muito adequados para o estudo da fase perfeita dos Ascomycetes (ascocarpo. Exemplos: Sordaria (ascocarpo do tipo peritécio) ou Ascobolus (ascocarpo do tipo apotécio. asco = bolsa. Observe ao esteromicroscópio e dissocie com dois estiletes. Cubra com lamínula e exerça uma leve pressão sobre a mesma para esmagar o peritécio ou apotécio. desenvolvendo-se sobre esterco de cavalo. Estudo: a) Coloque uma bolota fecal de cavalo em uma placa de Petri e observe ao esteromicroscópio para localizar os corpos de frutificação. b) Estude a organização das hifas e dos conidióforos em vários estágios de desenvolvimento. reunidos em um conjunto denominado ascostroma. Cubra com lamínula e observe ao microscópio com pouca luz. himênio. c) Como são formados os conídios? Endógenos ou exógenos? d) Procure distinguir os dois gêneros comparando a organização dos esporos. Separe os corpos de frutificação com ajuda de pinças ou estiletes e coloque-os sobre uma lâmina com uma gota de água. Observe ao esteromicroscópio.

principalmente naquelas ainda em posição vertical. com apotécios muito desenvolvidos. Biologia e Importância dos Fungos Coleta: Desenvolve-se em troncos de árvores senescentes ou mortas no interior da mata. portanto. mas também podem ser fixados em álcool 70%. b) Faça cortes delgados com uma gilete para observação ao microscópio. possuem apotécios com até 10 cm de diâmetro. 5) CLASSE BASIDIOMYCETES (Gr. somente são encontrados após inspeção muito cuidadosa daqueles substratos com uma lupa de mão. isto é. podem ser localizados até mesmo nos vasos de plantas. com apenas alguns milímetros). Outros exemplos: Monilia com ascocarpos do tipo apotécio pedicelado. etc. a forma dos ascos e o número de ascósporos. Alguns gêneros. esterco. Morchella com apotécio muito modificado. não completamente vazios. Os dois últimos gêneros são comestíveis e muito apreciados na Europa. (exemplo – Peziza). Apresentam-se sob forma de pequena taça (em sua maioria. transversalmente. madeira em decomposição. Pode ser fixado em álcool 70%. Estudo: a) Observe o ascostroma macroscopicamente.Caracterização. Devem ser observados preferencialmente quando vivos. Tuber (trufa) com apotécio muito modificado. Observe ao esteromicroscópio a face cortada e verifique se apresenta peritécios em bom estado. Assim. Corte um segmento. Muitos ascomicetes crescem no solo úmido. entretanto. basidion = pequeno pedestal + myketes = fungo) Características básicas 57 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Peziza e Aleuria. c) Procure entender a organização do ascocarpo.

Reprodução gamética por somatogamia ou espermatização. formados como resultado da cariogamia e meiose.Presença de uma fase dicariótica (com dois tipos de núcleos. 58 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . pluricelular. . . A reprodução gamética também apresenta semelhanças entre as duas classes. Características Parede celular Talo Septo Fase dicariótica Reprodução gamética Corpo de fructificação Reprodução vegetativa Dicariotização Ascomycetes quitina e β-glucano Basidiomycetes quitina e β-glucano micélio com hifas bem desenvolvidas. artrósporos.A característica distintiva da classe é o basídio. micélio secundário basídio (exósporos) basidiocarpo Brotamento. .Ausência de gametas ou esporos flagelados. conídios. conídios Espermatização.Septos centralmente perfurados (septo dolíporo. Biologia e Importância dos Fungos . contato de gametângios. hifas ascógenas asco (endósporos) ascocarpo brotamento. Comparação entre as classes Ascomycetes e Basidiomycetes. Os basidiomicetes apresentam muitas semelhanças com ascomicetes. clamidósporos. . As características das duas classes estão comparadas na Tabela 4. ou mais raramente dois. O histórico de vida dos basidiomicetes é haplobionte haplonte. somatogamia A reprodução espórica também é conhecida como fase imperfeita. ramificadas e septadas poro simples curta. Tabela 4. produzidos na extremidade de conidióforos. A característica mais importante para distinguir os basidiomicetes é o basídio. isto é com espessamento junto ao bordo). . fragmentação. Artrósporos. derivados dos parentais). em oposição à fase perfeita (reprodução gamética). espermatização.Micélio filamentoso. . estrutura especializada na produção de esporos exógenos (basidiósporos) em número de quatro. fragmentação. .Histórico de vida haplobionte haplonte. conídios copulação de gametângios. somatogamia poro dolíporo longa.Presença de quitina na parede celular.Caracterização. .Reprodução espórica por exósporos especializados. bem desenvolvido. Celulose geralmente ausente. fissão.

Outros basidiomicetes apresentam históricos de vida ainda mais complexos. conhecida como himênio. 3) Em condições ambientais específicas diferencia-se o corpo de frutificação (basidiocarpo). forma-se um micélio dicariótico (n + n) chamado de micélio secundário. em oposição ao micélio primário haplóide. Biologia e Importância dos Fungos Note que: 1) Não existem gametângios diferenciados. O micélio secundário pode crescer indefinidamente. derivados dos ascomicetes. basídios e ascos são considerados homólogos e os basidiomicetes. Os basídios formam-se em uma região específica do basidiocarpo. semelhantes ao “crozier” descrito para os ascomicetes. enquanto na segunda hipótese os basídios septados são considerados derivados. possivelmente. mas união de hifas somáticas (somatogamia) distintas (+) e (-) (heterotalia). a formação do basídio que envolve cariogamia muito defasada da plasmogamia. sendo a principal semelhança com o histórico anterior. diferenciando-se os basídios e basidiósporos. mantendo-se dicariótico através de ganchos conhecidos com “clamp connection”. Nesse histórico ocorrem até quatro tipos de esporos. Assim. ainda dicariótico. 2) Após a fertilização. Na primeira hipótese os basídios septados são considerados mais primitivos que os inteiros.Caracterização. como é o caso do gênero Puccinia (“ferrugem”). Existem duas hipóteses contrárias para origem de basídios a partir de ascos. A Classe Basidiomycetes é muito diversificada. 4) No basidiocarpo ocorre a cariogamia logo seguida pela meiose. Classe Basidiomycetes Subclasse Séries Holobasidiomycetidae Hymenomycetes Gasteromycetes Phragmobasidiomycetidae Teliomycetidae 59 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Tabela 5. sendo dividida em três subclasses com base nos critérios sintetizados na Tabela 5. Subclasses da Classe Basidiomycetes e suas características básicas.

Outros. com algumas espécies altamente venenosas. Muitos outros cogumelos macroscópicos podem ser coletados na natureza e observados vivos ou preservados em álcool 70%. cresce em simbiose com raízes de pinheiro (comum nos jardins do Instituto de Botânica da USP em certas épocas do ano) e exemplifica um cogumelo com himênio localizado em poros. Agaricus (champignon) e Pleurotus. Podem ser citados como exemplos de cogumelos com himênio localizado em lamelas o gênero Amanita. localizando-se em lamelas ou poros. O cultivo de cogumelos para fins de alimentação humana tem sido realizado com sucesso no Brasil. Biologia e Importância dos Fungos Basídio Himênio Basidiósporos inteiro exposto eliminados ativamente (balistósporos) sapróbios em solo. a) Observe e estude a morfologia de um corpo de frutificação 60 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . comestíveis. O himênio fica exposto na superfície dos basidiocarpos. sendo efêmero (curta duração). ambos com espécies comestíveis. com algumas espécies comestíveis. macroscópicos. Coleta: Cogumelos comestíveis (“champignon”). 1) Agaricus (“champignon”) ou Pleurotus. Estudo: (basidiocarpo). Podem ser fixados em álcool 70%. madeira.Caracterização. madeira. podendo ser obtidos nos mercados. parasitas Cyathus Geastrum Dictyophora Scleroderma septado longitudinal ou transversal exposto eliminados ativamenete (balistósporos) sapróbios em madeira Auricularia Tremella Septado transversal sem himênio Ustilaginales – não Uredinales (balistósporos) parasitas Ustilago maydis Puccinia graminis Ocorrência Representante s Exemplo: Basidiocarpo do tipo “cogumelo”. Exemplares vivos e frescos são mais adequados para observação. parasitas Amanita Agaricus Boletus Polyporus Pleurotus Clavaria inteiro não exposto eliminados passivamente sapróbios em solo. Boletus. sendo os mais desenvolvidos os melhores. também podem ser encontrados no mercado. O corpo de frutificação (basidiocarpo) tem a forma de um “chapéu” com textura macia.

Podem ser preservados secos. Coleta: O gênero Polyporus. mergulhe em álcool 70%. entre outros como Fomes e Ganoderma. Exemplo: Basidiocarpos em forma de coral. Pode ser fixada em álcool 70%. após a seqüência de aparecimento de Pilobolus e Sordaria e/ou Ascobolus. podendo ser seguido por outras agaricales maiores (Psilocibe). 61 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Auricularia. É um dos melhores cogumelos para observação de basídios e basidiósporos. Biologia e Importância dos Fungos b) Faça cortes transversais às lamelas. após limpeza e secagem ao ar livre. com aparência de uma orelha. Cresce nos mesmos tipos de locais que o anterior. O corpo de frutificação (basidiocarpo) geralmente é perene (dura várias estações do ano). basídios e basidiósporos. Exemplo: Basidiocarpos cartilaginosos e gelatinosos. Sendo de consistência dura. principalmente sobre troncos de árvores mortas. para observação ao microscópio. podem ser facilmente coletados. sendo mais rara.Caracterização. com aparência gelatinosa. Pode ser fixada em álcool 70%. principalmente nas matas. com textura rígida e himênio formado em poros ou mais raramente lamelas. Coleta: É um pequeno cogumelo macroscópico que se desenvolve no esterco de cavalo. Macroscópico. com basídios septados longitudinalmente. Cresce em madeira morta. Observe o himênio. Observe os basídios e os basidiósporos. 2) Coprinus (“copro” = esterco). Exemplo: Basidiocarpo do tipo “orelha de pau”. Estudo: a) Observe o corpo de frutificação (basidiocarpo) no estereomicroscópio. Apresenta basídios septados transversalmente. sendo conhecida como “Orelha de Judá”. monte uma lâmina e observe ao microscópio. Tremella. b) Faça cortes transversais ao píleo (chapéu). Basidiocarpo macroscópico. Compare com esquemas e figuras apresentados nos livros.

Os basidiocarpos sem himênio apresentam diversas formas ou.Puccinia sp. Retire uma porção da folha e faça cortes transversais passando pela região da mancha. b) Qual é a cor dos esporos e de que modo estão arranjados nas folhas? c) Procure entender e identificar a fase do histórico de vida que está sendo observada. Estudo: a) Observe ao esteromicroscópio uma folha de gerânio ou trevo.Caracterização. Dictyophora. Exemplo: Basidiocarpos com outras formas. Substitua o álcool pela água e observe ao microscópio. gerânio. pertencente à espécie Ustilago maydis forma galhas nos grãos (fruto) do milho. Prepare uma lâmina com álcool 70%. Cyathus (“ninho de pássaro”) e Geastrum (“estrela da terra”). Scleroderma. assim como Boletus. com manchas cor de ferrugem ou amareladas. os basidiocarpos permanecem fechados até a maturação dos basídios. Biologia e Importância dos Fungos O corpo de frutificação apresenta himênio exposto na superfície. 2) “Ferrugem” .). Incluem-se aqui: Lycoperdon. etc. tendo como exemplo Clavaria. jambo. 1) “Carvão do milho”. formando manchas amareladas ou ferruginosas nas folhas de gramíneas ou dicotiledôneas (trevo de três folhas. O nome popular “ferrugem” se deve à sua aparência. Exemplo: Basidiocarpos ausentes. Scleroderma. ocorre em associação com eucalipto e pinheiros (micorriza). se presente. 62 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

contra dessecamento e excesso de luz. mostraram que a reassociação dos organismos que compõem o liquen ocorre somente em condições especiais. Morfologia e reprodução O micobionte é o componente estrutural dos liquens. Existem argumentos favoráveis a essas duas interpretações contrastantes. O talo dos liquens pode ser classificado em: 1) Folhoso. a flora liquênica se modifica com o grau de poluição. ainda. interpretações diversas quanto à natureza dessas associações: 1) Mutualismo: o fungo absorve nutrientes orgânicos derivados das algas e as algas obtêm proteção. ou mesmo invadem o citoplasma. Esse ponto de vista baseia-se no fato de que os fungos emitem haustórios que penetram na parede celular das algas. Existem. por exemplo. A principal conclusão é que existe um equilíbrio muito delicado nessa associação. Assim. os liquens são bons indicadores da ação do homem no ambiente. Estruturalmente. o talo folhoso apresenta-se estratificado (heterômero) 63 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . entretanto. desfavoráveis a ambos componentes isolados. sendo muito sensíveis à poluição.Caracterização. pode ocorrer que as algas não resistam ao ataque. e capazes de auto-reprodução. por exemplo. Experimentos de isolamento dos dois componentes. formando talos com morfologia e estrutura definidas e constantes. 2) Parasitismo fraco: os fungos parasitam as algas que resistem ao ataque. Qualquer distúrbio que altere a taxa de crescimento e/ou mortalidade dos componentes micobionte ou fotobionte pode levar à morte da associação. Se as condições forem favoráveis ao fungo. Como conseqüência do equilíbrio delicado desta associação. sendo o principal responsável por sua morfologia. Os fungos podem. Biologia e Importância dos Fungos SIMBIOSE ENTRE ALGAS E FUNGOS: LIQUENS Os liquens são associações estáveis entre algas (fotobiontes ou ficobiontes) e fungos (micobiontes). São comumente considerados como o melhor exemplo de simbiose mutualística. apresentar saprofitismo nas células mortas das algas.

Estruturalmente estratificado com muitas camadas distintas. Basidiomycetes e 64 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . sendo composto por dois genomas distintos. Adicione uma gota de álcool 70% e uma gota de água. 2) Gelatinoso. (talo folhoso e gelatinoso) Canoparmelia sp. A reprodução vegetativa se dá por: 1) Sorédios. mas aderindo-se fortemente ao substrato. isto é.Caracterização. etc. É uma variação do talo folhoso com consistência gelatinosa. Cubra com lamínula. respectivamente. além disso não apresenta córtex inferior nem rizines. Exemplos: Leptogium sp. 3) Fragmentação. da classe a que pertencem. Os liquens. 2) Isídios. procurando reconhecer os componentes micobionte e fotobionte. 3) Crostoso. A região do talo com sorédios é denominada de sorália. (talo folhoso) Estudo: a) Observe a morfologia externa do talo. As hifas do fungo são cenocíticas ou celulares? c) Compare os dois gêneros quanto a sua organização. Biologia e Importância dos Fungos com muitas camadas diferenciadas. Tome um segmento e faça cortes transversais ao mesmo. O fotobionte isoladamente não apresenta reprodução gamética conhecida. Pequenos ramos diferenciados do talo que se destacam com facilidade pela ação mecânica das chuvas. É facilmente removido do substrato pelo fato de que apresenta rizines que fixam o talo somente em pontos definidos. b) Estude ao microscópio. 4) Fruticoso. os fungos podem apresentar basídios ou ascos. dependendo Ascomycetes. Estruturas compostas por um conjunto de células de algas envolvidas por hifas de fungos. se estratificados (heterômero) ou não (homômero). Fragmentos indiferenciados do talo. assemelha-se ao folhoso. Com aspecto arborescente. Estruturalmente. não apresentam reprodução gamética. ventos. o talo gelatinoso apresenta-se não estratificado (homômero). Estruturalmente. enquanto o micobionte pode apresentar. Assim.

crescendo sobre rochas. A resistência à temperatura e ao dessecamento está ligada. Os micobiontes pertencem às classes Ascomycetes (maioria) e Basidiomycetes (2 .000 anos de idade para alguns indivíduos. os liquens são considerados fungos liquenizados. As algas têm sido identificadas somente a nível de gênero. os liquens podem ser pioneiros em ambientes rochosos. As dificuldades do conceito de espécie entre os liquens decorrem do fato de que são dois genomas distintos que em combinação constituem associações íntimas que funcionam como indivíduos. família.Caracterização. causando erosão das rochas por sua ação mecânica ou através de ácidos liquênicos. b) possuem pressão osmótica elevada e c) a principal reserva de água é extracelular. Para fins de classificação. o gênero Cladonia é o principal alimento das renas. com pequenos vacúolos. Crescem. 2) Nutrição independente do substrato. ordem. da água das chuvas ou de outras fontes que transportam elementos minerais e orgânicos. por exemplo. sendo exemplos mais comuns: Trebouxia e Trentepohlia (Divisão Chlorophyta) e Nostoc ou Anabaena (Divisão Cyanobacteria). gênero. acumulando-se nos espaços entre os filamentos do micélio. 65 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Biologia e Importância dos Fungos Características biológicas dos liquens 1) Resistência a condições ambientais extremas (ex. mas um grupo biológico. 3) Crescimento muito lento. Em decorrência dessas características.). temperatura. basicamente. particularmente em relação ao segundo. os liquens não constituem um grupo taxonômico. são classificados como fungos (classes Ascomycetes e Basidiomycetes). separadamente. classe. Assim.4 gêneros exclusivos de regiões tropicais). e nos pólos. etc. troncos ou terra. Identificação e classificação A identificação dos componentes micobionte e fotobionte. Assim. luz e umidade). na superfície das rochas submetidas a altas irradiâncias e temperaturas. apresenta dificuldades. Algumas datações sugerem até 4. No Ártico. ao fato de que: a) apresentam células muito pequenas. aplicando-se as categorias taxonômicas usuais (espécie. basicamente. Dependem.

ASCÓSPORO. contendo um número definido de ascósporos (= esporos. Suas partes principais são a parede (perídio) e o himênio. de acordo com diferentes autores. GLOSSÁRIO ANSA. Cladonia. Constitui o maior grupo com cerca de 18. matriz. Leptogium. Diz-se de corpos de frutificação de certos fungos da Classe Ascomycetes compostos por peritécios unidos entre si por uma matriz. Estrutura de reprodução comumente chamada de corpo de frutificação de fungos da Classe Ascomycetes. ASCOSTROMA. Esporângio de fungos da Classe Ascomycetes em forma de saco. em número de quatro ou múltiplo de quatro). ASCO. formado em número de quatro ou múltiplo de quatro no interior do asco através de cariogamia seguida por meiose. Graphis. Em outras palavras. Estroma. seguida pela meiose. Usnea. apenas a fase imperfeita do micobionte é conhecida. Caloplaca. aberto em forma de taça. Exemplos: Canoparmelia. Ver ascocarpo. BASÍDIO. Esporo de fungos da Classe Ascomycetes.Caracterização. Pequeno grupo com 2 . “tecido” de preenchimento. Cora é um gênero comum nas encostas das estradas que cortam a Serra do Mar. Gametângio feminino de fungos da Classe Ascomycetes.4 gêneros. Apotécio. Biologia e Importância dos Fungos Classe Ascomycetes. Estrutura de reprodução de fungos da Classe Basidiomycetes contendo em sua 66 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Estrutura de reprodução (corpo de frutificação ou ascocarpo) de fungos da Classe Ascomycetes. sendo representada por picnídios. ASCOCARPO.000 espécies. O micobionte não apresenta estruturas de reprodução gamética. cleistotécio e peritécio. Liquens mitospóricos. formado pela cariogamia. O mesmo que “clamp connection”. APOTÉCIO. BASIDIOCARPO. Podem ser reconhecidos facilmente pela presença de apotécios e peritécios. Estrutura de reprodução comumente chamada de corpo de frutificação de fungos da Classe Basidiomycetes. Classe Basidiomycetes. ASCOGÔNIO.

ESPORANGIÓFORO. Hifa ou estrutura que sustenta o esporângio. ou mais raramente dois basidiósporos (esporos). Matriz. Estrutura de reprodução (corpo de frutificação ou ascocarpo) de fungos da Classe Ascomycetes completamente fechado. Refere-se ao componente algal dos liquens. em oposição ao micobionte. produzidos pela cariogamia e meiose. Análoga a “clamp connection” de muitos fungos da Classe Basidiomycetes. FICOBIONTE. COLUMELA. Estrutura de reprodução com organização complexa de muitos fungos das classes Myxomycetes. Ver ascocarpo. Diz-se de micélios ou hifas contendo núcleos aos pares. portando. Análoga ao “crozier” de muitos fungos da Classe Ascomycetes. Esporo de fungos da Classe Basidiomycetes. Estrutura estéril. “tecido” de preenchimento. Haste que sustenta o píleo. sendo comumente uma extensão do pedicelo. “CLAMP CONNECTION”. ereta. Hifa de conexão em forma de ponte ou gancho que ocorre nas hifas ascógenas (ploidia n+n) de muitos fungos da Classe Ascomycetes.Caracterização. formado em número de quatro ou mais raramente dois na superfície do basídio. através de cariogamia seguida por meiose. ou sobre uma célula esporógena de muitos fungos das classes Ascomycetes e Basidiomycetes e dos fungos mitospóricos (deuteromicetes). Biologia e Importância dos Fungos superfície quatro. CAPILÍCIO. FOTOBIONTE. ESTROMA. Hifa simples ou ramificada. O mesmo que fotobionte. Estrutura de resistência ao dessecamento. formada pela união de numerosos esporângios. encontrada no interior de esporângios ou outros corpos de frutificação. Tipo de frutificação de Myxomycetes desprovida de forma regular ou definida. de sustentação. DICARIÓTICO. sendo que os núcleos de cada par são derivados de diferentes células parentais. ETÁLIO. CORPO DE FRUTIFICAÇÃO. originada de hifas somáticas. Ascomycetes e Basidiomycetes. CONÍDIO. uma ou mais células mãe de conídios. Exemplos: ascocarpo e basidiocarpo. Estrutura filamentosa de sustentação dos esporos nos corpos de frutificação de fungos das classes Myxomycetes e Basidiomycetes (gasteromicetes). 67 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Hifa de conexão em forma de ponte ou gancho que ocorre no micélio secundário (ploidia n+n) de muitos fungos da Classe Basidiomycetes. em sua extremidade. O mesmo que conidiósporo. CONIDIÓSPORO. ESTIPE. Esporo imóvel formado por mitose (mitósporo) na extremidade de hifas. BASIDIÓSPORO. CONIDIÓFORO. “CROZIER”. ESCLERÓCIO. CLEISTOTÉCIO.

GLEBA. pequeno pedúnculo. PARÁFISE. um único indivíduo para reprodução sexuada. Uma definição mais estrita considera que os sexos estão segregados em indivíduos distintos. LAMELA. O mesmo que “clamp connection”. Ver heterotálico. requerendo. a união de indivíduos de sexos distintos para reprodução sexuada. Organismo ou espécie com indivíduos auto-compatíveis. 68 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Células estéreis presentes no himênio. HIMÊNIO. MICORRIZA. e paráfises orientadas paralelamente entre si. Poro. MIXAMEBA. MICÉLIO. em oposição ao ficobionte. Refere-se ao fungo componente dos liquens. HAUSTÓRIO. Nesta definição. fértil. O mesmo que grampo. GRAMPO. Camada do corpo de frutificação de fungos das classes Ascomycetes e Basidiomycetes contendo ascos ou basídios. HOMOTÁLICO. PEDICELO. Célula amebóide de Myxomycetes que se comporta como gameta ou pode converter-se em um mixoflagelado. MICOLOGIA. Exemplo: conidiósporo ou conídio. Porção interna. parte ou corpo. MITÓSPORO. Organismo ou espécie com indivíduos auto-incompatíveis (autoestéreis). Unidade estrutural da maioria dos fungos. Biologia e Importância dos Fungos GANCHO. mas são auto-incompatíveis. do corpo de frutificação de fungos da Classe Basidiomycetes (gasteromicetes). Estrutura em forma de placa (lâmina) na qual muitos fungos da Classe Basidiomycetes produzem basídios. A terminologia é empregada principalmente nos fungos. Área das ciências biológicas que se dedica ao estudo dos fungos.Caracterização. OSTÍOLO. Esporo formado por mitose. Indivíduo que exibe heterocariose. Estrutura de absorção originada de células ou hifas de parasitas que penetram no hospedeiro. Célula provida de flagelo de Myxomycetes. A terminologia é empregada principalmente nos fungos. Ver homotálico. Suporte. representada por filamento tubular cenocítico ou septado (celular). portanto. HETEROCARIÓTICO. MICOBIONTE. HIFA. requerendo. MIXOFLAGELADO. que se comporta como gameta ou pode converter-se em uma mixameba. Associação simbiótica entre hifas de fungos e raízes de plantas. portanto. Conjunto dos filamentos (hifas) que compõe o corpo (talo) dos fungos. os indivíduos podem ser portadores dos dois sexos. núcleos distintos. isto é. Pequeno sustentáculo de uma estrutura. HETEROTÁLICO.

onde ocorre a cariogamia. ZIGÓSPORO. The Fungi. Biologia e Importância dos Fungos PERÍDIO. UREDÓSPORO. A.C. 69 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . com um ostíolo (poro) na extremidade. REFERÊNCIAS Ainsworth. IVA. A taxonomic review with keys: Ascomycetes and fungi imperfecti. & Sussman. Sparrow. New York. Academic Press.S.. móvel com nutrição e mobilidade amebóide.. caracterizada por uma massa protoplasmática desprovida de parede celular. G. Vol. “Tecido” fúngico que compõe o píleo e sustenta o himênio de certos fungos da Classe Basidiomycetes (Holobasidiomycetidae). An advanced treatise. TELEUTÓSPORO. 1973. PLASMÓDIO. G. & Sussman.K. Teleutósporo. Porção superior. TRAMA. & Sussman. Exemplo: ferrugem do gênero Puccinia. The fungi. PERITÉCIO.S. 4 volumes. Exemplos: ferrugens do gênero Puccinia e carvões do gênero Ustilago. briófitas e fungos). RIZOMORFA. Academic Press. Esporo de resistência resultante da fusão de (gametângios) de fungos da Classe Zigomycetes. Ainsworth. Ainsworth. formando filamentos espessos que lembram raízes. PÍLEO. A. A. Esporo de resistência com parede espessa de certos fungos da Classe Basidiomycetes.S. Estrutura somática de Myxomycetes. PSEUDOPLASMÓDIO.C. New York. A taxonomic review with keys: Basidiomycetes and lower Fungi. New York. TELIÓSPORO. Estrutura de reprodução (corpo de frutificação ou ascocarpo) de fungos da Classe Ascomycetes fechado. multinucleada.K. em forma de urna ou garrafa. 1973. Sparrow. G. Vol. F. Teliósporo.Caracterização. “chapéu” de certos tipos de basidiocarpos e ascocarpos. Parede ou cobertura externa de corpos de frutificação de fungos. Corpo de criptógamas avasculares (algas. TALO. The Fungi. F.G. An advanced treatise. IVB. Conjunto de hifas somáticas unidas entre si. Esporo binucleado de certos fungos da Classe Basidiomycetes. 1973. Conjunto de mixamebas que se comporta como uma unidade de modo semelhante a um plasmódio.

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Introdução ao Estudo das Algas INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS ALGAS 73 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

médio-litoral e infra-litoral. podem fazer parte do bentos (conjunto de indivíduos que vivem fixos ao substrato) ou plâncton (conjunto de indivíduos que vivem em suspensão na coluna de água devido à sua pequena ou nula capacidade de locomoção). pode-se fazer uma distinção quanto à faixa do litoral que ocupam. desprovido de significado taxonômico. mesmo nas marés mais baixas. Nesses ambientes. pardas ou até enegrecidas. O litoral pode ser dividido em supra-litoral. sendo provavelmente responsáveis por mais de 50% do total da produção primária de todo o planeta. Dentre as algas figuram os organismos mais antigos da Terra (cianobactérias ou algas azuis). liquens: fungo + alga). Esses organismos não são necessariamente semelhantes entre si e nem sempre possuem origem evolutiva próxima. havendo evidências de sua existência já no Pré-Cambriano. que mesmo nas marés mais altas não fica submerso. O infralitoral corresponde à faixa que nunca fica exposta ao ar. mangues e mares. Possivelmente. não implica que sejam verdes. especialmente em locais muito batidos. pois além da clorofila. caule ou folhas. As formas mais comuns são aquáticas. Existem desde formas microscópicas até formas que atingem 60 m de comprimento. há aproximadamente 3. Está sujeito apenas a borrifos de água salgada. Quando se consideram organismos marinhos bentônicos (algas e animais). foram os responsáveis pela produção e acúmulo de oxigênio na atmosfera primitiva e ainda hoje. Quanto à organização do talo as algas apresentam uma diversidade muito grande. O médio-litoral corresponde à faixa que pode ser temporariamente descoberta nas marés-baixas. existindo desde formas terrestres e aquáticas.5 bilhões de anos. O fato de serem clorofilados. desempenham papel importante na manutenção dos níveis desse gás. O supra-litoral corresponde a faixa mais alta do litoral. lagos. que podem mascarar a presença da clorofila. especialmente as formas marinhas 74 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Introdução ao Estudo das Algas INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS ALGAS Alga é um termo genérico. azuladas. que inclui organismos que possuem clorofila a e um talo não diferenciado em raiz. As algas podem ser encontradas nos mais diversos ambientes. possuem outros pigmentos denominados acessórios. até formas que vivem em associações com outros organismos (ex. proporcionando às algas colorações avermelhadas. com hábito predominantemente aquático. podendo ocorrer em rios. como as algas pardas do gênero Macrocystis. Desempenham um papel ecológico importante como produtores primários dos ecossistemas onde ocorrem.

e vi) os alveolados (inclui os dinoflagelados. Haptophyta (= Prymnesiophyta). Rhodophyta. Apenas parte dessas divisões será abordada aqui em maior detalhamento: Chlorophyta.botany. as relações evolutivas entre os grupos de algas nunca foram muito claras devido a um registro fóssil muito limitado para a maioria dos grupos.ac. Euglenophyta.uwc. Os eucariontes diversificaram-se em várias linhagens filogenéticas (“crown lineages”) das quais as principais são: i) os animais (Metazoa: invertebrados e vertebrados). as algas têm sido reconhecidas como os organismos que deram origem a todos os outros vegetais existentes atualmente. Muitos avanços foram obtidos com a microscopia eletrônica que permitiu um detalhado estudo da ultraestrutura das células. Rhodophyta. Estudos moleculares mostraram definitivamente que as algas formam um grupo artificial que inclui táxons que muitas vezes são mais relacionados com organismos não fotossintetizantes do que com outras algas. v) os estramenópilas (inclui os oomicetos e as algas heterocontes: pardas. Heterokonta e Eustigmatophyta Phaeophyta). Euglenophyta. diatomáceas e outras algas com clorofilas a e c). Xanthophyta. Phaeophyta. ciência que estuda as algas (phykos. (Raphidophyta. do grego = alga). Os últimos quatro grupos foram denominados de algas cromófitas devido à presença de clorofila a e c e várias xantofilas. a uma morfologia simples e a uma grande plasticidade fenotípica.ie/ http://www. Chrysophyta. ciliados.Introdução ao Estudo das Algas planctônicas. é o ramo da biologia que abrange a maior diversidade de grandes grupos de organismos (incluindo organismos procariontes e eucariontes). e mais recentemente da biologia molecular que tem sido uma ferramenta importante para estabelecer hipóteses sobre as relações evolutivas entre as várias linhagens de algas. Bacillariophyta e Dinophyta.br/algamaris 75 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Essa classificação básica persiste até hoje. Cryptophyta e Dinophyta (Tabela 1). iv) as algas vermelhas. Além disto. Glaucocystophyta.za/algae/ http://www. Bacillariophyta.usp. ii) os fungos verdadeiros. entre outros). Home-pages relacionadas ao tema algas: http://seaweed. entretanto. Harvey em 1836 classificou as algas baseadas na sua composição pigmentar. Chlorarachniophyta.ucg.start1. Dentre as principais linhagens de algas eucarióticas podemos citar: Chlorophyta. A Ficologia.com www. iii) as plantas verdes (com clorofila a e b que incluem as algas verdes).ib. O termo alga inclui organismos de linhagens filogenéticas completamente diferentes.

Introdução ao Estudo das Algas ORGANIZAÇÃO VEGETATIVA DAS ALGAS As algas apresentam os mais diversos níveis de organização vegetativa. onde cada célula apresenta uma interdependência menor em relação às demais. no entanto.2) Unicelular aflagelado . Podem ocorrer em Cyanobacteria. Reconhecem-se três tipos: 1. caules.É a denominação utilizada para designar uma célula com flagelos (um ou mais). A maior diversidade de formas é encontrada no ambiente marinho. Dinophyta e Rhodophyta. Aqui estão incluídas também algumas formas móveis. esses movimentos não são promovidos por pseudópodes. folhas. Podem-se reconhecer dois tipos: 76 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Entre as diatomáceas bentônicas também são muito freqüentes as formas móveis. 1) FORMAS UNICELULARES Incluem-se aqui os indivíduos formados por uma única célula. independentemente de serem unicelulares ou pluricelulares. Estão presentes em todos os grupos de algas. A seguir serão apresentados os tipos básicos de organização vegetativa das algas.É a denominação utilizada para designar uma célula sem flagelos. quanto do bentos. demonstrando um paralelismo evolutivo de determinadas morfologias. quando comparadas às de um organismo pluricelular. Talo = corpo celular ou cenocítico sem organização de raízes. São encontradas tanto fazendo parte do plâncton. Formas amebóides podem ocorrer em Dinophyta. Euglenophyta e Dinophyta de água doce ou marinhas. 2) FORMAS COLONIAIS São constituídas por agregados de células. Ocorre em Chlorophyta. flores ou frutos. mesmo que apenas na forma de gametas ou esporos.1) Unicelular flagelado . 1. Deve-se ressaltar que esses “tipos morfológicos” são comumente denominados de “talo”. Bacillariophyta. Essa organização muitas vezes é semelhante em grupos evolutivamente muito distintos. As células da colônia apresentam-se unidas fisicamente apenas por mucilagens e freqüentemente não têm ligações citoplasmáticas entre si. Chlorophyta.

leva à ocupação de novos planos. 3) FORMAS PLURICELULARES Aqui estão incluídos os indivíduos formados por duas ou mais células. até formas mais complexas.Não existe uma organização definida das células na colônia. etc. podendo ocorrer também em Chlorophyta.1. portanto. Bacillariophyta e Dinophyta. Chlorophyta. apenas em espécies de água doce. Chlorophyta e Rhodophyta. Essa crosta é formada pela fusão de filamentos prostrados fortemente aderidos ao substrato. Podem ser constituídos por apenas uma série de células (unisseriado) ou por duas ou mais séries (plurisseriado). resultando em talos foliáceos. Formam-se a partir de sucessivas divisões celulares. cilíndricos. mais especializados para a fotossíntese. pois ocorre mudança no plano de divisão celular. As formas mais simples são encontradas entre as Cyanobacteria.1. crostosos. Formas plurisseriadas ramificadas podem estar presentes em Cyanobacteria. 3. possibilitando.1) Colônias amorfas . como as que apresentam uma distinção entre porção prostrada e erecta. ou seja. porém.Introdução ao Estudo das Algas 2. 3. com forma e número de células definidos. Podem também ser encontradas tanto fazendo parte do plâncton. Esse tipo de talo é comum entre as Phaeophyta.1) Filamentos não ramificados . Certas espécies não apresentam porção erecta.É um tipo de colônia mais elaborada e complexa.Os talos filamentosos apresentam grande diversidade de formas. existem filamentos adaptados para a fixação do talo e filamentos erectos. Esse tipo de talo ocorre em Chlorophyta. Rhodophyta e Phaeophyta. variando desde aquelas muito simples. Este tipo de organização é denominada de talo crostoso.1) Formas filamentosas . quanto do bentos de água doce ou marinho. 3. a ocupação de novos espaços. Podem ocorrer em Cyanobacteria e Chlorophyta de água doce ou marinhas. Estudos recentes de cultivo em laboratório têm 77 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . As células filhas permanecem unidas através de uma parede comum e de ligações citoplasmáticas. que fica aderido ao substrato. 2. No sentido espacial.Formam-se a partir de sucessivas divisões celulares. sendo constituídas apenas por um disco. sempre em um mesmo plano. Nesses últimos casos a organização filamentosa só pode ser verificada pelo acompanhamento do desenvolvimento através de cortes anatômicos. São comuns em Cyanobacteria. Existem formas filamentosas mais complexas.2)Cenóbio . sendo freqüentemente encontrado sobre costões rochosos do litoral.2) Filamentos ramificados . constituídas por uma única seqüência linear de células.São formas mais complexas em relação à anterior. Chlorophyta.

Está presente também nos corpos de frutificação de alguns fungos verdadeiros. Essa morfologia é típica de muitas Rhodophyta.2) Formas parenquimatosas . Rhodophyta e Phaeophyta. como Ralfsia/Scytosiphon (Phaeophyta) e Petrocelis/Gigartina (Rhodophyta). Ocorrem exclusivamente em certas espécies de Chlorophyta. 78 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . todas marinhas.Introdução ao Estudo das Algas demonstrado que algumas destas espécies crostosas são fases do histórico de vida de algas eretas. Nessas algas. que atingem as maiores dimensões entre as algas (até 60 m). 3. As formas mais simples são pequenos filamentos não ramificados. dando origem a um talo Pseudoparenquimatoso. 4) FORMAS CENOCÍTICAS O talo cenocítico é constituído por filamentos tubulares que não estão divididos em células. formando um talo pseudoparenquimatoso. Porém. formam-se tecidos especializados que desempenham funções distintas. podendo formar um tecido bidimensional ou tridimensional. formadas por um único filamento de espessura (uniaxial) ou por vários filamentos justapostos (multiaxial). talos parenquimatosos tridimensionais e mais espessos somente são encontrados em certas Phaeophyta. enquanto que podem ocorrer formas maiores. Essa fusão e organização dos filamentos podem ocorrer também na porção ereta. bem ramificadas.No talo verdadeiramente parenquimatoso as divisões celulares podem ocorrer em qualquer plano. também ocorrendo em algumas Phaeophyta e algumas Chlorophyta cenocíticas. Lâminas parenquimatosas de uma ou duas camadas de células de espessura ocorrem em Chlorophyta. sendo a grande maioria marinha.

COMPARAÇÃO COM OUTRAS BACTÉRIAS .Ficobiliproteínas (pigmentos acessórios e reserva de nitrogênio): c-ficocianina. inclui representantes que muitas vezes apresentam coloração azul. .Cyanobacteria são organismos fotossintetizantes que possuem clorofila a.Clorofila a. .Glicogênio (amido das cianofíceas). .Xantofilas e carotenos (grandes proporções de β-caroteno). c-ficoeritrina e ficoeritrocianina (vermelhos). 79 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . . São organismos procarióticos. . quando fotossintetizantes.Mucopolissacarídeos (presente na bainha de mucilagem). conhecida como algas azuis ou cianobactérias. .Cyanobacteria não possui flagelos. pertencendo ao Reino Monera. Bactérias.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria MONERA FOTOSSINTETIZANTES: DIVISÃO CYANOBACTERIA kyanos (grego) = azul phyton (grego) = planta A Divisão Cyanobacteria. aloficocianina (azuis). No entanto. . Bactérias nunca liberam O2 como produto final da fotossíntese.Procarióticas. Algumas bactérias os possuem. avermelhadas ou enegrecidas. . como as bactérias. .Cyanobacteria apresenta como produto final da fotossíntese o oxigênio (O2). não possuem clorofila a. CARACTERÍSTICAS BÁSICAS .Cyanobacteria atinge maior complexidade morfológica que bactérias.Ausência de flagelos. podem ser esverdeadas.

permitindo a evolução de organismos mais sensíveis à radiação UV. A maioria é de água doce. Provavelmente foram os responsáveis pelo acúmulo de O2 na atmosfera primitiva. briófita. Cycas. ou a períodos de dessecamento. gimnosperma) ou a protozoários. que retém parte da radiação ultra-violeta (UV). que surgiram na Terra. há aproximadamente 3. Existem evidências fósseis. Estromatólitos são formações calcárias dispostas em camadas. Existem formas marinhas que resistem a altas salinidades. 80 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . como as cianobactérias que habitam o supra-litoral. coloniais ou filamentosas. Synechococcus) ou a temperaturas muitos baixas de lagos antárticos. dentro das Eubactéria. o que possibilitou o aparecimento da camada de Ozônio (O3). os estromatólitos. Algumas formas são terrestres. OCORRÊNCIA As algas azuis podem viver em ambientes extremamente diversos. MORFOLOGIA A organização do talo da maior parte das algas azuis é muito simples: podem ser unicelulares. formados possivelmente por algas azuis. refletindo talvez. Os filamentos podem ser unisseriados não ramificados ou ramificados.5 bilhões de anos. Ainda existem algumas que se associam a outros vegetais (Anthoceros. Podem ser ainda. que datam do Pré-Cambriano. entre outros. As formas filamentosas possuem filamento constituído por tricoma (seqüência linear de células) envolvido por uma bainha de mucilagem (filamento = tricoma + bainha). Azolla.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria ORIGEM As cianobactérias representam um grupo monofilético muito antigo. A fotossíntese em algas azuis é estimulada por baixos teores de O2. onde podem ocorrer sob a calota de gelo. vivendo sobre rochas ou solo úmido. como nos liquens Cora e Leptogium. Outras vivem em associações com fungos. tendo sido os primeiros organismos fotossintetizantes com clorofila a. As cianobactérias são pouco sensíveis a essa radiação. podendo sobreviver a temperaturas de até 74°C em fontes termais (ex. pteridófita. sua adaptação à ausência de O2 livre na atmosfera do Pré-Cambriano. possuindo um sistema de reparo do material genético.

Há provavelmente duas formas moleculares. é composto por ácidos pécticos e mucopolissacarídeos.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria plurisseriados. A estrutura das camadas mais externas depende das condições ambientais e da quantidade de mucilagem secretada. tornando-os disponíveis para a célula. 4. sem apresentar portanto. Podem estar presentes as seguintes 81 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .é um revestimento mucilaginoso.1) Clorofila a: presente em todas as algas azuis. que está constantemente sendo secretado. O DNA está disperso no citoplasma. sua estrutura ainda não foi completamente elucidada.são membranas lipo-protéicas localizadas na periferia da célula. externo à parede celular. um núcleo organizado ou organelas rodeadas por membranas. Apenas as duas camadas mais internas são as mesmas para todas as algas azuis.quando a ramificação origina-se sem que haja uma mudança no plano de divisão da célula. Provavelmente.é semelhante à encontrada em bactérias gram-negativas. Possivelmente. Quanto à ramificação. Verifica-se a presença de plasmodesmos em formas filamentosas. 4) Pigmentos . A mucilagem “liga-se” a esses elementos. 2) Bainha . b) Ramificação falsa .quando a ramificação origina-se em conseqüência de uma mudança no plano de divisão da célula. pode-se reconhecer: a) Ramificação verdadeira . Sabese que é constituído por fibrilas embebidas em uma matriz amorfa. O constituinte presente em maior quantidade é um mucopeptídeo (= glicopeptídeo). originaram-se por invaginações do plasmalema. 3) Tilacóides . Porém. Essa habilidade dá às cianobactérias vantagens sobre outras algas do fitoplâncton. Os pigmentos fotossintetizantes localizam-se nos tilacóides. com picos de absorção em 580 e 670 nm. 1) Parede celular .2) Ficobiliproteínas: agrupadas em corpúsculos chamados de ficobilissomos. ORGANIZAÇÃO CELULAR São organismos procariontes. Desempenha papel importante na absorção de elementos traços. que se dispõem sobre os tilacóides. Podem ocorrer os seguintes pigmentos: 4. Essa parede é complexa e composta por várias camadas.estão associados aos tilacóides. Ocorre em formas que possuem uma bainha resistente ou espessa.

responsável pela incorporação do CO2 na seguinte reação: Ribulose (5C) + Gás Carbônico (CO2) → Glicose (6C) 6) Reserva . REPRODUÇÃO 82 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . permitindo que as algas continuem com crescimento ativo. não ocorre luteína. estando presentes apenas nas formas planctônicas.3) Carotenóides: Entre os carotenos mais comuns.são estruturas que possuem um gás produzido pela atividade metabólica da célula. iv) ficoeritrocianina: presente apenas em algumas espécies. sendo semelhantes aos que ocorrem em bactérias (70S). 4. 7) Vesículas de gás . também conhecidos como amido das cianofíceas. Quando isso ocorre. vesículas de gás diminuem e conseqüentemente a alga afunda. Esses dois tipos de grânulos podem ser facilmente utilizados pelas algas. Desta forma. quando o ambiente onde ocorrem torna-se desprovido de nitrato e fosfato. controlando sua posição na coluna de água. a alga é submetida a um ambiente com menos luz e conseqüentemente há uma redução na taxa de fotossíntese e as vesículas começam a se formar novamente. várias delas podem estar presentes porém. 5) Carboxissomos (= corpos poliédricos) . Esses grânulos são facilmente observados através da microscopia óptica. Desempenham papel importante na flutuabilidade do organismo. e não lipo-protéicas.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria ficobiliproteínas: i) c-ficocianina: presente em todas as cianobactérias. Essas vesículas não ocorrem em todas as algas azuis. comuns em células adultas e ausentes em células muito jovens. 8) Ribossomos estão presentes nas células das cianobactérias.correspondem ao centro onde ocorre o ciclo de Calvin. A concentração desses pigmentos pode variar em resposta à qualidade de luz e condições ambientais. À medida que aumenta a atividade fotossintetizante. Quanto às xantofilas. Além de reservas de polissacarídeos as algas azuis apresentam grânulos de cianoficina compostos por polipeptídeos e localizados nas porções periféricas das células. semelhante ao glicogênio. contendo a enzima Ribulose-difosfato-carboxilase. Esse amido é constituído por uma cadeia altamente ramificada.possuem grânulos de amido. iii) c-ficoeritrina: presente apenas em algumas espécies. Ocorrem também grânulos de polifosfato. a célula volta a flutuar. ii) aloficocianina: presente em todas as algas azuis. registra-se a presença de β-caroteno. São cilíndricas e circundadas por membranas protéicas. mesmo nessas situações.

a atividade dessa enzima é incompatível com a atividade fotossintetizante. que emergem quando a parede se rompe. 3) Hormogônios . 6) Acineto . através da enzima nitrogenase.ocorre em formas filamentosas e coloniais e corresponde à separação de partes desses organismos.ocorre em formas filamentosas. com reservas (principalmente grânulos de cianoficina) e com parede espessa. Desenvolve-se a partir de uma célula vegetativa que se torna maior. no entanto. na ausência de oxigênio.ocorre no tipo de reprodução assexuada em que a formação de esporos é feita através de sucessivas divisões em uma das porções terminais de uma célula (somente ocorre em células que tenham polaridade). 4) Endósporo . Funciona como um esporo de resistência a condições ambientais desfavoráveis. que pode ficar dormente por muito tempo (até 64 anos) e depois pode germinar. geralmente maior que a célula vegetativa. desprendendo-se deste e dando origem a um novo indivíduo. São fragmentos de tricoma que deslizam na bainha. Está relacionada à fixação de nitrogênio (N2). HETEROCITO É uma célula de conteúdo homogêneo. ocorre a conversão de N2 em amônia. filamentosas e coloniais. A amônia produzida é usada para formar glutamina que é transportada para outras células do filamento ou liberada para o meio.ocorre no tipo de reprodução assexuada em que a formação de esporos é feita através da divisão endógena do protoplasto em duas ou mais partes. 2) Fragmentação . originando um novo filamento. verificouse que algumas células vegetativas de algas azuis podem fixar nitrogênio em condições 83 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria Não se conhece reprodução gamética nas algas azuis. 5) Exósporo . Podem se reproduzir de várias formas: 1) Divisão celular simples . Portanto. Cada uma delas dará origem a um novo organismo. existem evidências de combinação gênica. até a extremidade do filamento.ocorre em formas unicelulares. Nessa célula. Apesar dessa fixação de N2 ocorrer predominantemente nos heterocitos. parede espessa. Nunca se observou plasmogamia. de cor verde-amarelada que pode ocorrer em algumas algas azuis filamentosas.ocorrem em formas filamentosas.

TOXINAS Certas algas azuis podem produzir toxinas e liberá-las para o meio onde vivem. ii) as ligações do heterocito com as células adjacentes representam pontos de fragilidade do filamento. Podem ser produzidas por espécies de Microcystis. Nodularia. Entre estas estão espécies unicelulares e espécies filamentosas sem heterocitos. e iii) talvez esteja relacionado à diferenciação de acinetos. como o ocorrido em Guarapiranga (SP) em 1991. favorecendo a fragmentação. Esse movimento pode ocorrer em resposta a estímulo luminoso. Oscillatoria e Anabaena. Existem vários registros no mundo todo de mortes de aves. essa movimentação é decorrente da contração de microfibrilas presentes no protoplasto. MOBILIDADE Muitas cianobactérias unicelulares e filamentosas podem apresentar movimento de deslizamento quando em contacto com o substrato.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria anóxicas. 84 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Algumas apresentam um movimento oscilatório nas extremidades. Possivelmente. As hepatotoxinas agem mais vagarosamente. Causam necrose. provocando morte por hemorragia. Podem ser produzidas por espécies de Anabaena e Aphanizomenon. atingindo o fígado. As substâncias tóxicas isoladas até o presente a partir de cianobactérias de água doce são de dois tipos: alcalóides (neurotoxinas) ou peptídeos de baixo peso molecular (hepatotoxinas). Outras possíveis funções relacionadas ao heterocito: i) pode germinar formando um novo indivíduo. podendo levar à morte por parada respiratória. peixes e mamíferos causadas pela ingestão de águas contaminadas. As neurotoxinas atingem o sistema neuromuscular paralisando músculos esqueléticos e respiratórios. Muitas vezes podem liberar substâncias que causam odor e sabor característicos às águas de reservatórios de abastecimento. ou outras algas. que sempre se formam a partir de células vegetativas que estejam adjacentes a heterocitos.

85 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Spirulina). portanto. que não usam a água como doador de elétrons: luz CO2 → (CH2O) clorofila 2 H2S + + 2S + H2O Têm. Essa capacidade representa uma vantagem tanto em relação a algas eucarióticas (restritas a ambientes fotoaeróbicos).Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria IMPORTÂNCIA A grande importância econômica das algas azuis está relacionada às formas fixadoras de nitrogênio. a habilidade de fotossintetizar sob condições aeróbicas ou anaeróbicas. podem em muitos casos. por exemplo. São fototróficas anaeróbicas facultativas. as algas azuis são importantes tanto pela produção fotossintetizante quanto pela fixação de N2. aeróbicos. Desta forma. algas azuis com essa capacidade têm vantagem seletiva sobre organismos em ambientes que flutuam entre essas duas condições como. ASPECTOS ECOLÓGICOS Nos sistemas ecológicos atuais. que quando presentes ou adicionadas ao solo. especialmente em ambientes pobres em nitrogênio. que no inverno são anaeróbicos e no verão. de modo semelhante ao que ocorre em bactérias fotossintetizantes. certos lagos. Em ambientes anóxicos algumas algas azuis podem usar H2S como doador de elétrons. algumas cianobactérias são utilizadas como fonte de proteínas (ex. substituir ou reduzir a utilização de fertilizantes. As cianobactérias que têm a capacidade de fixar nitrogênio apresentam vantagens em relação a algas sem essa capacidade. Além disto. e preenchem um importante nicho ecológico nos sistemas aquáticos. quanto a bactérias fotossintetizantes (restritas a ambientes fotoanaeróbicos).

foram consideradas como uma divisão separada. 1) Ocorrência São encontradas em água doce (Prochlorothrix) ou marinha (Prochloron e Prochlorococcus). ou associadas com ascídias coloniais. DIVISÃO: Cyanobacteria CLASSE: Cyanophyceae 1) Ordem Chroococcales: unicelulares ou coloniais. distribuídas em 150 gêneros. Existem várias proposições de classificação das cianobactérias. fazendo parte do plâncton. 2) Morfologia Conhecem-se formas unicelulares e filamentosas não ramificadas. não associados a tunicados.000 espécies. no entanto. 86 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . São algas procarióticas. Posteriormente foram descritos mais dois gêneros. PROCLORÓFITAS pro (grego) = antes de chloro (grego) = verde phyton (grego) = planta As proclorofitas são algas que só foram descritas a partir de 1975. Prochloron. vive em associação a tunicados marinhos. devido à presença de clorofila b e ausência de ficobilinas. como as algas azuis. a que consideramos mais simples. e não necessariamente a mais natural ou atual. 3) Ordem Chamaesiphonales: reprodução por esporos (endósporos ou exósporos). Apresentamos a seguir. 2) Ordem Nostocales: filamentosas. O primeiro gênero descrito.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria CLASSIFICAÇÃO São reconhecidas aproximadamente 2.

não apresentam ficobiliproteínas.4) Carboxissomos .é semelhante à encontrada em algas azuis e bactérias Gram-negativas.encontra-se geralmente na periferia da célula. no entanto. clorofila b e carotenóides semelhantes aos encontrados em cianofíceas.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria 3) Organização celular São procariontes.possuem ribossomos 70S.estão associados aos tilacóides. trabalhos recentes incluindo estudos moleculares vêm demonstrando grande distância evolutiva entre as proclorofíceas e os plastos com clorofila b (Palenik & Haselkorn.2) Tilacóides encontram-se geralmente agrupados em pares no citoplasma. No entanto. 1992). 5) Considerações evolutivas A descoberta de um procarionte com clorofila b fez com que muitos pesquisadores acreditassem na possibilidade de que esse grupo pudesse ser o ancestral dos cloroplastos das algas verdes e outros vegetais “superiores”. Esses mesmos estudos sugerem que a clorofila b tenha surgido várias vezes durante a evolução (Urbach et al. ocorrendo os seguintes pigmentos: clorofila a. 4) Classificação São descritos apenas três gêneros pertencentes a uma única classe: Prochlorophyceae. Proclorófita é um grupo polifilético e artificial. 3. não possuindo. No entanto. Nas cianobactérias eles encontram-se isolados e apresentam ficobilissomos.3) Pigmentos . 1992). bioquímica e estruturalmente semelhantes às algas azuis. 3.estão presentes nas proclorofíceas com função semelhante à apresentada para cianobactérias. 3.7) DNA . 3. 3.5) Reserva . 87 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . semelhantes aos encontrados em cianofíceas e bactérias. 3. grânulos de cianoficina.1) Parede celular . e reclassificam os gêneros com clorofila b e ausência de ficobiliproteínas em cianobactérias.apresentam amido similar ao encontrado nas algas azuis. 3..6) Ribossomos . Desta forma. atualmente a maioria dos autores preferem não aceitar a Divisão Prochlorophyta.

.

apresentando uma distribuição cosmopolita. Existem algumas formas terrestres. Existem ainda. fazendo parte do bentos. 89 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Clorofila a e b. Trentepohlia). é de água doce.Parede celular: principalmente celulose. isto é. protozoários. .Eucarióticas. . formas saprófitas (sem pigmentos) e formas que vivem em associações com fungos (liquens). celenterados (ex.Presença de flagelos em alguma fase do ciclo de vida.Xantofilas (principalmente luteína) e carotenos (principalmente β-caroteno). apresentam ampla distribuição no planeta.Reserva: amido. crescendo sobre troncos ou barrancos úmidos (ex. . aproximadamente 90%. . . hidras) e mamíferos (pêlos de bicho-preguiça). OCORRÊNCIA As algas verdes estão presentes nos ambientes mais diversos. É o grupo predominante do plâncton de água doce. A maior parte das formas marinhas encontra-se em águas tropicais e sub-tropicais. Chlamydomonas).Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta CARACTERIZAÇÃO E TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS DAS ALGAS COM CLOROFILAS a E b: DIVISÕES CHLOROPHYTA E EUGLENOPHYTA DIVISÃO CHLOROPHYTA chloro (grego) = verde phyton (grego) = planta CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . Outras crescem sobre camadas de gelo nos pólos (ex. A grande maioria das espécies.

A estrutura fibrilar é geralmente de celulose. Chlorophyta. Em alguns gêneros é possível encontrar grana. É constituída por uma estrutura fibrilar embebida em uma matriz não fibrilar (geralmente hemicelulose). semelhantes aos encontrados em plantas vasculares. sendo o principal a luteína (xantofila). Possuem de um a muitos cloroplastos por célula. Algumas formas coloniais apresentam um número definido de células para a espécie. Essas colônias recebem o nome de cenóbio. Alguns gêneros podem apresentar depósito de carbonato de cálcio na parede. reticulado. os microtúbulos podem se dispor de duas formas distintas. estrelado. porém em alguns gêneros podem ocorrer polímeros de xilose (ex. Codium). juntamente com outras características em comum. Estão presentes as clorofilas a e b. Esses microtúbulos podem se arranjar paralelamente ao plano de divisão da célula (ficoplasto) ou perpendicularmente a este (fragmoplasto). Bryopsis e Caulerpa) ou polímeros de manose (ex. ORGANIZAÇÃO CELULAR A organização celular é eucariótica. Existem cloroplastos na forma de fita. Durante a divisão celular. estas não apresentam paredes transversais. 3) Pigmentos. constituindo um importante critério na classificação das clorofíceas.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta MORFOLOGIA Existem desde formas microscópicas até formas que podem atingir alguns metros de comprimento (ex. As formas filamentosas podem ser celulares ou cenocíticas. 90 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . filamentosas e parenquimatosas. verifica-se que muitas algas verdes possuem bandas com 2-6 tilacóides cada. coloniais. após a formação de dois núcleos filhos. e são multinucleadas. Os pigmentos são muito semelhantes aos que encontramos em plantas vasculares e briófitas. Ao microscópio eletrônico. Acetabularia). 1) Parede celular. O comportamento diferenciado desses microtúbulos durante a divisão celular é considerado de importância filogenética. Outras xantofilas podem ocorrer. bem como β-caroteno. A morfologia é muito diversificada. 2) Cloroplastos. discóide. existem também formas cenocíticas não filamentosas. e carotenóides. Essa semelhança. plantas vasculares e briófitas como pertencentes a uma mesma divisão. A forma é extremamente variável. etc. fazem com que alguns autores tratem as algas verdes. existindo formas unicelulares. laminar.

ex. Ulva. O produto de reserva é o amido. Spirogyra. ex. A mancha ocelar consiste em uma ou mais camadas de lipídios localizados no estroma entre a última camada de tilacóides e o envelope do cloroplasto. Derbesia (2n). ocorrendo um ou mais por cloroplasto. 2) Haplobionte haplonte. A maioria das células flageladas apresenta estigma (mancha ocelar) localizado no cloroplasto. ex. Esses gametas podem ser móveis (planogametas = zoogametas) ou imóveis (aplanogametas). Zygnema. descrita no passado como um gênero distinto. quando esses existem. alternando com uma fase n muito diferente. Codium. Está presente em muitas algas verdes. O número de flagelos por célula é variável. podem se reproduzir pela formação de esporos (zoósporos ou aplanósporos). semelhante ao encontrado em plantas vasculares e briófitas. A reprodução vegetativa ocorre por divisão celular simples ou fragmentação. 3) Diplobionte isomórfico. Halicystis. Geralmente é alaranjado ou avermelhado pela presença de carotenóides. 6) Flagelo. espórica e gamética.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta 4) Pirenóides. ex. associado aos pirenóides. É armazenado dentro do cloroplasto. Chaetomorpha. Quanto à morfologia dos gametas verifica-se a isogamia. localizados na região anterior. 91 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . em posição anterior próximo aos flagelos. 5) Reserva. mas geralmente são dois ou quatro flagelos de tamanho e organização iguais. Caulerpa. Podem ser simples ou plumosos. O histórico de vida é extremamente variável: 1) Haplobionte diplonte. reprodutiva ou em ambas. anisogamia e oogamia. Está relacionado à percepção luminosa. REPRODUÇÃO E HISTÓRICO DE VIDA Nas clorofíceas ocorre reprodução vegetativa. 4) Diplobionte heteromórfico. sendo que muitas destas reações foram inicialmente estudadas em algas verdes como a Chlorella. As reações bioquímicas da fotossíntese que levam à síntese de amido são semelhantes às de plantas vasculares. Podem apresentar flagelos nas fases vegetativa.

Charophyceae.000 espécies distribuídas em quatro classes: Micromonadophyceae. e talvez. Alguns autores propõem que essa linhagem seja chamada como um todo de Chlorophyta que significa literalmente “plantas verdes”. as briófitas. Ulvophyceae e Chlorophyceae (Lee. como Bryophyta e plantas vasculares. novas interpretações surgiram para explicar tanto a evolução das algas verdes. a primeira contendo as carofíceas e as plantas terrestres. 1989). foi a única linhagem dentro das algas a colonizar com sucesso o ambiente terrestre.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta CLASSIFICAÇÃO São referidas cerca de 500 gêneros e aproximadamente 8. provoquem modificações neste esquema. são levados em conta o arranjo dos microtúbulos na base de inserção dos flagelos e o sentido em que ocorre o depósito da parede celular durante a divisão (centrípeta ou centrifugamente). Com o emprego da microscopia eletrônica. de organismos unicelulares até as complexas plantas terrestres. 92 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . bioquímica ou biologia molecular. graças a essa grande diversidade de formas. Essa linhagem inclui praticamente todos os tipos de morfologia vegetativa. A origem dessas linhagens é desconhecida. Dados morfológicos e moleculares dividem as plantas verdes em duas linhagens. as pteridófitas e as plantas com sementes. EVOLUÇÃO DO GRUPO Esta linhagem filogenética inclui organismos eucarióticos com clorofila a e b em um grupo monofilético bem característico: as algas verdes. Além da presença de fragmoplasto ou ficoplasto. sendo o ancestral tratado apenas como um arquétipo unicelular flagelado. e a segunda as demais algas verdes. sejam de ultraestrutura. É possível que novas informações. quanto suas relações com outros grupos.

2) A base do flagelo consiste de uma banda grande e uma pequena de microtúbulos. Linhagem das Carofíceas Essa linha levou à evolução de Charophyceae (tratada por alguns autores como uma divisão. 2) Flagelo aderido anteriormente.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta Linhagem das Clorofíceas Engloba a maioria das Chlorophyta. 93 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . 4) Presença da enzima glicolato desidrogenase. Bryophyta e plantas vasculares. Algumas características ultraestruturais e bioquímicas são geralmente comuns a esses organismos: 1) Células móveis simétricas. Os organismos incluídos nessa linha geralmente apresentam as seguintes características: 1) Células móveis assimétricas com flagelos laterais. arranjados cruciadamente. associado a 4 grupos de microtúbulos basais. 3) Ficoplasto: Após a divisão celular o fuso mitótico se dispersa e os dois núcleos filhos ficam próximos. Charophyta). geralmente por “estrangulamento”. Surgem microtúbulos perpendiculares em relação aos primeiros túbulos do fuso mitótico inicial e a parede forma-se ao longo desses microtúbulos.

v) talo parenquimatoso. o aparato do fuso nuclear não se desagrega. mas ainda existe controvérsia sobre qual das suas ordens seria mais próxima das plantas terrestres (Charales x Coleochaetales). a Ordem Coleochaetales é a que apresenta características bioquímicas e ultraestruturais mais próximas de um possível ancestral das plantas vasculares. Ambos os grupos compartilharam um ancestral comum mais recente do que com outros grupos. iii) apenas um anterozóide por anterídio. iv) zigoto protegido por células estéreis. geralmente através de um depósito em forma de placa. Uma das possíveis explicações para a origem das plantas terrestres a partir de um ancestral com características semelhantes ao gênero Coleochaete seria o atraso na meiose. O gênero Coleochaete. ii) reprodução oogâmica. 94 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . formando 8-32 zoósporos biflagelados. enquanto a nova parede celular é formada. mas permanece.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta 3) Fragmoplasto: após a divisão celular. pelo menos para algumas espécies (as outras espécies são filamentosas). mantendo os dois núcleos filhos separados. Este germina na planta mãe através de meiose. GLOSSÁRIO Grupo irmão: grupo (táxon) monofilético mais próximo de um outro grupo. representante atual dessa ordem. Dentre as algas verdes que são incluídas nessa linha evolutiva. com ciclo haplobionte haplonte. 4) Presença da enzima glicolato oxidase. possibilitando o desenvolvimento de um esporófito a partir do zigoto. Hoje é amplamente aceito que as Charophyceae são o grupo irmão das plantas terrestres. apresenta: i) características ultra-estruturais semelhantes às plantas vasculares.

Eucarióticas. existindo apenas um gênero colonial.Está ausente.Xantofilas (neoxantina e anteraxantina) e carotenos (principalmente β-caroteno). 95 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . ESTRUTURA CELULAR 1) Parede celular .Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta DIVISÃO EUGLENOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . existem formas incolores e saprófitas. . O gênero mais estudado é Euglena. podendo assimilar essas substâncias. Internamente à membrana plasmática existe uma película protéica organizada espiraladamente. OCORRÊNCIA São descritas cerca de 800 espécies que ocorrem em ambiente marinho ou de água doce.Núcleo mesocariótico. MORFOLOGIA A grande maioria é unicelular. . . . Geralmente.Presença de um ou dois flagelos por célula. . apresenta um flagelo anterior e mancha ocelar na porção anterior do citoplasma.Reserva: paramilo. As euglenofíceas clorofiladas são comumente encontradas em ambientes ricos em matéria orgânica. . Além de formas clorofiladas.Clorofila a e b.Presença de mancha ocelar (= estigma). . .Presença de película protéica organizada espiraladamente ao redor do citoplasma.Ausência de parede celular.

3) Pigmentos . sendo a mais externa de retículo endoplasmático rugoso. 4) Pirenóides . semelhante aos encontrados em Pyrrophyta. 5) Reserva . Esses grãos acumulam-se no citoplasma. mas que não apresenta reação com o iodo. o qual permanece dormente até que as condições se tornem favoráveis.Os cromossomos permanecem condensados mesmo durante a interfase (núcleo mesocariótico). transforma-se em cisto. através de divisão longitudinal da célula. Essa suposição está baseada na semelhança entre os 96 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Os indivíduos dessa divisão possuem um ou dois flagelos (geralmente um). REPRODUÇÃO Conhece-se apenas reprodução vegetativa. Quando as condições ambientais tornam-se desfavoráveis.Os tilacóides estão associados em número de três por banda. CLASSIFICAÇÃO São referidos cerca de 40 gêneros e aproximadamente 800 espécies distribuídas em apenas uma classe: Euglenophyceae. o indivíduo. que é constituído por apenas uma célula.Podem ocorrer em algumas euglenofíceas. CONSIDERAÇÕES EVOLUTIVAS O cloroplasto de Euglenophyta é considerado como tendo uma origem endosimbiótica com algas verdes. 7) Flagelos . Existem três membranas envolvendo o cloroplasto. βcaroteno e xantofilas exclusivas do grupo (neoxantina e anteraxantina). que é também um carboidrato como o amido.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta 2) Cloroplastos . que será tratada mais adiante. 6) Núcleo .As euglenofíceas fotossintetizantes possuem clorofila a e b.O produto de reserva está na forma de grãos de paramilo.

O principal suporte para essa afirmação poderia ser a existência de formas sem cloroplasto e presença de um envelope triplo nos cloroplastos nas formas clorofiladas (para maiores informações consultar Lee. 1989. 1989). Szé. 97 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta cloroplastos desses dois grupos.

possuem geralmente dois flagelos. 3) Phaeophyta e Xantophyta. “apicoplexas” . ou seja. que por sua vez se divide em dois subgrupos também monofiléticos. e foi estabelecida em função da presença de alvéolos (vesículas membranosas. BACILLARIOPHYTA E PYRROPHYTA Aqui serão abordados organismos de duas linhagens filogenéticas distintas dentro dos eucariontes: os estramenopilas e os alveolados. 2) Chrysophyta e Eustigmatophyta. formam um agrupamento monofilético com três grupos principais: 1) Bacillariophyta (diatomáceas). que são estudados no capítulo de Fungos) em função da presença de uma estrutura flagelar característica. 98 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Bacillariophyta e Pyrrophyta CARACTERIZAÇÃO. As algas heterocontes (hetero = diferentes. 2) Linhagem dos alveolados: Essa linhagem também inclui organismos autotróficos (parte dos dinoflagelados ou Pyrrophyta) e heterotróficos (outra parte de Pyrrophyta. 1) Linhagem das Estramenópilas: Essa linhagem inclui organismos autotróficos (algas heterocontes) e heterotróficos (oomicetos e labirintomicetos. achatadas que se localizam sob a membrana plasmática).Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. originaram-se de um ancestral comum a menos tempo do que as demais linhagens eucarióticas. um liso e outro plumoso. que são considerados grupos irmãos. BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DAS ALGAS COM CLOROFILAS a E c E FUCOXANTINA: DIVISÕES PHAEOPHYTA. contes = flagelo). Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. as penadas e as cêntricas.Plasmodium). ciliados e foraminíferos.

99 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . As mais complexas podem atingir até 60 m de comprimento (Macrocystis sp.Reserva: laminarina e manitol. ramificado ou não. partindo de uma porção prostrada. exceto gametas e esporos. A organização do talo pode ser filamentosa. . OCORRÊNCIA São descritos aproximadamente 250 gêneros que se encontram em sua maioria em águas frias. c1 e c2. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. MORFOLOGIA Não existem formas coloniais nem unicelulares. . ácido algínico e fucoidina. Existem apenas 4-5 gêneros de água doce sendo o restante marinho.Clorofila a. sendo unisseriado ereto. em uma massa amorfa ou formando crostas. As formas mais simples são pluricelulares microscópicas epífitas. Bacillariophyta e Pyrrophyta DIVISÃO PHAEOPHYTA phaios (grego) = pardo phyton (grego) = planta CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . pseudoparenquimatosa ou parenquimatosa. .Parede celular: celulose. . Em águas claras podem atingir até 220 metros de profundidade. 2) Talo Pseudoparenquimatoso . 1) Talo filamentoso .Eucarióticas. Portanto.Presença de flagelos nos gametas e/ou esporos.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. é possível a distinção de filamentos rasteiros de fixação e filamentos axiais eretos.presente nas formas mais simples.é composto por filamentos justapostos. .Xantofilas (principalmente fucoxantina) e carotenos (principalmente β-caroteno). unidos por mucilagem.).

o crescimento ocorre através de divisões celulares de uma zona meristemática (tecido) localizada na base da lâmina. a planta continua a crescer e essas células passam a ser esticadas. Essas células sofrem divisões periclinais que acrescentam camadas ao córtex. as células cessam a divisão em determinada fase do crescimento. Giffordia). Dictyotales e Fucales. Ex.ocorre quando a maioria das células da alga é capaz de se dividir. Esse talo pode ser cilíndrico ou achatado na forma de fita ou lâmina. A medula é constituída por células incolores. Cutleriales e Chordariales (ex. Existe uma diferenciação entre medula e córtex. Bacillariophyta e Pyrrophyta 3) Talo Parenquimatoso .as divisões celulares estão localizadas na base de um ou vários filamentos. um grupo de células apicais . ordens Desmarestiales.é formado por células que podem se dividir em vários planos. que se divide e acrescenta células de uma forma centrípeta. Nessa região de contato. ordens Sphacelariales. Essas células assemelham-se aos tubos crivados das plantas vasculares. ou uma margem de células apicais (Padina). sendo anucleadas e apresentando muitas mitocôndrias. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. 5) Meristoderme .ocorre através de uma célula apical (Sargassum). 2) Crescimeto tricotálico .é uma camada superficial de meristema presente nas ordens Fucales e Laminariales. e divisões anticlinais permitindo o aumento de superfície. existem poros nas paredes que permitem o transporte de produtos da fotossíntese. formando um verdadeiro tecido. 3) Crescimento apical . Na medula de certas feófitas como as da Ordem Laminariales.meristema apical (Chnoospora). Ex. CRESCIMENTO O crescimento das feófitas pode ocorrer de diferentes formas: 1) Crescimento intercalar ou difuso . Ex. enquanto que cloroplastos estão presentes no córtex. 4) Meristema intercalar . Levringia). Desta forma. 100 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . No entanto. originam-se células longas que na região de contato com as células adjacentes permanecem com a largura original. principalmente de manitol. Está presente na Ordem Ectocarpales (ex.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. Ordem Laminariales.

Um estudo ultraestrutural dos cloroplastos mostra que as lamelas estão arranjadas em grupo de três. um pigmento marrom que é parcialmente responsável pela cor parda dessas algas. são responsáveis pela cor parda dessas algas. 5) Reserva os principais produtos de reserva das algas pardas são polissacarídeos do tipo laminarina e manitol. Geralmente. juntamente com a fucoxantina presente nos plastos. a mais externa envolve também o núcleo. formando uma banda. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. cilíndricas ou lenticulares. magnésio e ferro formando alginatos.estão em número de um a muitos por célula.possuem além da clorofila a. Sphacelariales. e outra mais externa composta principalmente por ácido algínico e fucoidina. clorofilas c1 e c2. 3) Pigmentos . porém está ausente nas ordens Dictyotales. e o outro curto simples.é formada por uma camada mais interna constituída por celulose. Também podem ocorrer compostos fenólicos agregados formando vesículas de fucosana de coloração parda. existindo formas estreladas. Bacillariophyta e Pyrrophyta ORGANIZAÇÃO CELULAR 1) Parede celular . 6) Flagelos . Laminariales e Fucales. porém todas produzem células germinativas móveis. que ocorrem no citoplasma. Entre os carotenos. A forma é extremamente variada. a mais freqüente é a fucoxantina. Essas. 101 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . existem dois flagelos diferentes inseridos lateralmente ou subapicalmente. Algumas algas pardas podem apresentar calcificação.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. plumoso. 4) Pirenóides . dentro do grupo. Envolvendo o cloroplasto. que possuem depósitos de CaCO3 na forma de aragonita em sua parede.pode estar presente nas ordens mais primitivas. Um é longo. como espécies do gênero Padina. O ácido algínico pode ser encontrado combinado a íons de cálcio. sendo que em muitos gêneros. o mais comum é o β-caroteno. Nas proximidades do ponto de inserção do(s) flagelo(s) ocorre a mancha ocelar vermelha constituída por estruturas lipídicas fotossensíveis. existem duas camadas de retículo endoplasmático rugoso. zoósporos ou ambos.entre as feófitas não são encontradas células vegetativas móveis. 2) Cloropastos . enquanto que entre as xantofilas. ambos polissacarídeos. Existe sempre uma banda periférica ao plasto. sejam os gametas. sendo esse número utilizado como critério taxonômico.

1) Órgão plurilocular .500-2. Ex. baseadas no tipo de histórico de vida: 1) Isogeneratae – histórico biológico com alternância de geração isomórfica. verifica-se isogamia. Atualmente. Dictyosiphonales e Chordariales. Ex. interpreta-se a fase macroscópica como sendo o esporófito.não há alternância de gerações pluricelulares de vida livre.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. 2) Órgão unilocular . Após a meiose formam-se quatro ou mais esporos haplóides (sempre múltiplos de quatro). enquanto que o 102 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . produzindo células diplóides assexuais (esporos). ordens Ectocarpales. e corresponde ao centro da meiose.alternância de geração heteromórfica. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. funciona como um esporângio. Porém. Quando ocorre no gametófito (n).000 espécies. produzindo células haplóides sexuais (gametas). espórica e gamética nas algas pardas. CLASSIFICAÇÃO São referidos cerca de 265 gêneros e 1. apresentando espécies com alternância de geração isomórfica ou heteromórfica. 2) Heterogeneratae .as células produzidas nesta estrutura são móveis e derivadas de mitose. anisogamia e oogamia.ocorre apenas no esporófito. Sphacelariales e Dictyotales. Quanto à morfologia dos gametas. 3) Cyclosporeae . Quando ocorre no esporófito (2n). Entre as feófitas adota-se uma nomenclatura especial para as células reprodutivas: órgãos pluriloculares e uniloculares. Bacillariophyta e Pyrrophyta REPRODUÇÃO Ocorre reprodução vegetativa. Três classes artificiais podem ser reconhecidas. HISTÓRICO DE VIDA É monofásico (haplobionte diplonte) ou difásico (diplobionte). O órgão plurilocular pode aparecer tanto no gametófito quanto no esporófito. É formado por uma célula geralmente grande e esférica. ordens Laminariales. sendo o esporófito sempre maior que o gametófito. funciona como um gametângio. pode ocorrer desenvolvimento partenogenético desses gametas.

3) Estrutura do cloroplasto (três tilacóides por banda. Aqui adotaremos a categoria de Divisão para designar esses três grupos. . Os esporângios são formados em cavidades especiais denominadas de conceptáculos.Eucarióticas. CARACTERÍSTICAS BÁSICAS .Parede celular: sílica.Reserva: crisolaminarina e óleos. é tratada por alguns autores como três classes (Chrysophyceae. Xantophyceae e Bacillariophyceae) pertencentes a uma única divisão. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. 103 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Presença de flagelo no gameta masculino (Ordem Centrales). Bacillariophyta e Pyrrophyta gametófito seria extremamente reduzido.Xantofilas (principalmente fucoxantina) e carotenos (principalmente β-caroteno). . juntamente com as divisões Xantophyta e Chrysophyta. Elas apresentam as seguintes características em comum: 1) Tipo de reserva (crisolaminarina). c1 e c2. DIVISÃO BACILLARIOPHYTA (Diatomáceas) Essa divisão.Clorofila a. sendo que a Divisão Bacillariophyta será a única estudada em maiores detalhes. denominadas de receptáculos. . Divisão Chrysophyta. 2) Pigmentos (clorofila a. . e retículo endoplasmático rugoso envolvendo o cloroplasto juntamente com o núcleo).Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. c e carotenóides). Ordem Fucales. Ex. que podem estar espalhados no talo ou agrupados em porções dilatadas das extremidades dos ramos. .

Bacillariophyta e Pyrrophyta OCORRÊNCIA As diatomáceas são os organismos mais importantes do plâncton marinho. enquanto que outras podem viver simbioticamente. Muitas vezes. que são encontrados nos cloroplastos ou no citoplasma. c1 e c2. verde-amareladas ou marrom-escuras. Não existem evidências de que haja celulose.estão presentes apenas em gametas masculinos da Ordem Centrales. 104 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .apresenta crisolaminarina. 2) Cloroplasto .Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. Porém. existem gêneros em que ocorre apenas um ou numerosos cloroplastos discóides. ORGANIZAÇÃO CELULAR 1) Parede celular . formando bandas.possuem clorofila a. Possui também β-caroteno e outras xantofilas. porém existem formas coloniais.é denominada de frústula. A parede é constituída por sílica e substâncias pécticas (carboidrato). um por célula. Algumas formas são saprófitas. Apresenta também óleos. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. que se acumula em vesículas no citoplasma. 3) Pigmentos . sendo formada por duas partes ou valvas.geralmente dois cloroplastos parietais com um pirenóide central. MORFOLOGIA A grande maioria das diatomáceas é unicelular. 4) Reserva . O local de encaixe entre estas duas valvas é denominado de pleura. São geralmente marrom-amareladas. A ultraestrutura desses cloroplastos é semelhante à de Phaeophyta. A sílica confere uma grande resistência a essa estrutura. ocorre a deposição de mais parede entre as duas valvas. Estão presentes também em ambientes de água doce ou terrestres úmidos. 5) Flagelos . um pigmento marrom. O carotenóide predominante é a fucoxantina. que se encaixam: epiteca (maior) e hipoteca (menor).

2) Ordem Centrales . Autores mais tradicionais reconhecem duas ordens com base na simetria da célula: 1) Ordem Pennales . Ela pode ter forma reta. triangular ou poligonal. e um vacúolo central. O movimento nessas diatomáceas está na dependência da adesão ao substrato.a estrutura da valva é arranjada em referência a um ponto central localizado na própria valva dando origem a uma valva cêntrica ou radial. a simetria é sempre radiada. O mecanismo não está totalmente esclarecido. três ou mais pontos. um sulco com fissura vertical. um núcleo e um grande vacúolo central. suspenso por pontes citoplasmáticas. que facilita a locomoção. produtores de muco. Essas células apresentam numerosos cloroplastos discóides. MOVIMENTO Diatomáceas da Ordem Pennales podem apresentar movimentação. Existem geralmente dois cloroplastos paretais.000 espécies distribuídas em uma única classe: Bacillariophyceae.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. Os “caminhos” percorridos dependem da forma da rafe. Na maioria das Pennales. encontra-se no centro da valva. ondulada ou sigmóide. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta.a estrutura da valva é geralmente arranjada em referência a uma linha central. ou é arranjada em referência a dois. ocorre tanto a reprodução gamética quanto a vegetativa e 105 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . proporcionando uma simetria bilateral. REPRODUÇÃO E HISTÓRICO DE VIDA Nas diatomáceas. Nesses casos. um núcleo central. bem como corpos cristalóides. verificou-se a presença de fibrilas na região da rafe. Bacillariophyta e Pyrrophyta TAXONOMIA São referidos cerca de 250 gêneros e aproximadamente 100. Na região central e nas laterais existem espessamentos esféricos denominados respectivamente de nódulo central e nódulos polares. porém está relacionado com a presença de rafe. dando origem à valva biangular. denominado de rafe. Através de estudos de microscopia eletrônica. sem depósito de sílica.

São também organismos haplobiontes diplontes e a reprodução é isogâmica com meiose gamética. No entanto. não é um esporo de resistência. O zigoto que se origina da fecundação recupera o tamanho da espécie. apenas uma célula filha mantém o tamanho da célula mãe. Desta forma. um imóvel e o outro móvel (movimentos amebóides). O gameta masculino tem um flagelo. Este é denominado de auxósporo porém. quando atinge um tamanho mínimo. sendo denominado de anterozóide.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. as duas valvas se afastam. o que promove o afundamento da célula na massa d'água. 2) Reprodução espórica Algumas diatomáceas podem formar estatósporos quando as condições ambientais tornam-se adversas. Bacillariophyta e Pyrrophyta espórica. a outra é um pouco menor. através do aumento do zigoto. Colocam-se paralelamente uma a outra e segregam substâncias gelatinosas (pectinas). No transcurso das sucessivas divisões celulares. ocorre um aumento de protoplasto com conseqüente restabelecimento do tamanho da espécie. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. Esta redução constante é compensada.São organismos haplobiontes diplontes e a reprodução é oogâmica com meiose na formação de gametas. cada célula fica com dois gametas. uma parte da população vai diminuíndo de tamanho. No entanto. Duas células vegetativas transformam-se em gametângios. Após o aumento do protoplasto de uma célula. o tamanho inicial é recuperado principalmente através da reprodução gamética. em algumas espécies.2) Ordem Pennales . dando origem a quatro núcleos haplóides. Essas células podem voltar à atividade quando as condições melhoram. Ocorre um espessamento da parede e perda do vacúolo.1) Ordem Centrales . por um maior número de divisões da célula filha de maior tamanho. 3. 1) Reprodução vegetativa Ocorre através da simples divisão celular ou bipartição. Este penetra no oogônio (aflagelado) através de uma falha nas valvas ou após a oosfera ter sido liberada da parede. a divisão plasmática só ocorre após a divisão mitótica do núcleo diplóide. Desta forma. 3) Reprodução gamética 3. 106 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Cada célula sofre meiose. pois assim que se formam as duas valvas ele inicia o processo de bipartição. cada célula filha forma uma nova hipoteca que se encaixa na metade “materna” da carapaça. Durante este processo. As duas células abrem-se e o gameta móvel de cada célula migra para junto do gameta imóvel da outra célula. sendo que dois degeneram. A seguir.

107 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . as frústulas. ou apomixia (célula mãe desenvolve um auxósporo sem que haja o processo sexual ou redução cromossômica). Os dois zigotos crescem. Algumas diatomáceas liberam substâncias tóxicas e envenenam a água quando as populações se tornam muito densas. Esses depósitos foram elevados pelas atividades geológicas. de origem marinha. São empregadas também como abrasivo.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. Devido à resistência das paredes das diatomáceas. extremamente resistentes devido à presença de sílica. São também utilizadas como indicadores de camadas que podem conter petróleo ou gás natural. formando auxósporos. e como isolante térmico em caldeiras. permitindo uma análise da flora fóssil e conseqüente dedução da temperatura e alcalinidade das águas de tempos passados. que recebem o nome de terras de diatomáceas. como é descrito mais adiante para alguns dinoflagelados (ex. as frústulas têm sido preservadas ao longo do tempo. IMPORTÂNCIA ECONÔMICA Após a morte das diatomáceas. como o de Lampoc na California. Bacillariophyta e Pyrrophyta fundindo-se. que possui milhas de extensão e 200 m de espessura. Pode também ocorrer autogamia (fusão de dois gametas dentro da mesma célula). em um fenômeno chamado de “maré vermelha”. Essas terras de diatomáceas têm extensivo uso industrial como filtro de líquidos. Pseudonitschia). especialmente em refinarias de açúcar. ASPECTOS ECOLÓGICOS As diatomáceas estão entre os componentes mais abundantes e importantes dos ecossistemas marinhos. No nordeste do Brasil também existem alguns desses depósitos. Esses depósitos podem atingir proporções significativas. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. são depositadas no fundo de lagos ou mares.

4) Reserva .) e carotenos. existem formas de água doce. é composta por celulose.Eucarióticas. No entanto. Bacillariophyta e Pyrrophyta DIVISÃO PYRRHOPHYTA = DINOPHYTA (Dinoflagelados) pyrrhós (grego): cor de fogo phyton (grego): planta São incluídas predominantemente formas unicelulares biflageladas que ocorrem principalmente no plâncton marinho. β-caroteno e xantofilas exclusivas ao grupo.nas formas autotróficas ocorrem: clorofila a e c. é composta de celulose.Clorofila a e c2. Não apresenta retículo endoplasmático. . . dinoxantina e neodinoxantina. neoperidinina. ORGANIZAÇÃO CELULAR 1) Parede celular . principalmente β-caroteno. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. É também denominada de teca.ocorrem numerosos por célula. . sendo constituídos por bandas de 2-3 tilacóides e o envoltório possui três membranas. CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . Essa estrutura é formada por unidades achatadas (placas poligonais) localizadas em vesículas. Podem ser fotossintetizantes (algumas simbióticas com animais) ou heterotróficas (saprófitas. dinoxantina.Reserva: amido e óleo.quando presente. 2) Cloroplastos .Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. que se depositam sob a membrana plasmática. neoperidinina. . 108 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .os principais produtos de reserva são amido e óleo. como peridinina. parasitas e holozóicas). Algumas formas possuem pirenóides. .Xantofilas (peridinina.Parede celular: quando presente. etc.Presença de dois flagelos. 3) Pigmentos .

BIOLUMINESCÊNCIA Alguns gêneros apresentam bioluminescência (ex. Bacillariophyta e Pyrrophyta 5) Núcleo . Os moluscos geralmente não são sensíveis mas podem acumular essas toxinas. caracterizado pela presença de cromossomos permanentemente condensados. Ocorrem principalmente em águas costeiras ricas em nutrientes. formando manchas de coloração visível nos mares. Esse tipo de núcleo também ocorre em Euglenophyta. que correspondem a um aumento exagerado do número de indivíduos de uma dada espécie. Ocorre também reprodução sexuada através da formação de gametas (isogamia ou anisogamia). Essas toxinas agem no sistema nervoso. Podem causar morte de peixes pelo consumo exagerado de oxigênio e produção de toxinas. Cochlodinium. REPRODUÇÃO E HISTÓRICO DE VIDA Reproduzem-se vegetativamente através de simples divisão celular. mesmo na interfase. Através da oxidação da luciferina pela luciferase.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. São organismos haplobiontes haplontes. Noctiluca).é do tipo mesocariótico. CONSIDERAÇÕES EVOLUTIVAS 109 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Entre os principais gêneros causadores de marés vermelhas destacam-se: Prorocentrum. ASPECTOS ECOLÓGICOS Representantes desta divisão podem causar marés vermelhas. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. que podem atingir o homem e outros mamíferos através da ingestão desses moluscos. Gymnodinium e Alexandrium. Ceratium. ocorre a formação de um produto excitado que libera fotons. devido à alta densidade.

Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. resultante organismos fotossintetizantes. 2) Cloroplastos envoltos por três membranas. Dentre estas evidências. 110 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . três destas exclusivamente heterotróficas. Apenas as outras duas incluem organismos fotossintetizantes (classes Dinophyceae e Desmophyceae). Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. estando separados do resto da célula por uma membrana. um núcleo é eucariótico e o outro mesocariótico. 3) Condição binucleada em certos dinoflagelados. TAXONOMIA Reconhecem-se cinco classes. O núcleo eucariótico está associado aos cloroplastos. destacam-se: 1) Metade das espécies não tem pigmentos. Neste caso. Bacillariophyta e Pyrrophyta Existem algumas evidências de que as da Pyrrophyta simbiose sejam com um grupo secundariamente fotossintetizante.

) e carotenos (principalmente β-caroteno).Presença de ficobiliproteínas. .Reprodução sexuada oogâmica envolvendo células especializadas femininas 111 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Ausência de estágios flagelados. . . . agar e carragenana. . .Xantofilas (zeaxantina.Clorofila a e ficobiliproteínas (b. inclusve nos gametas e esporos. r e c-ficoeritrina.Ausência de flagelos em todas as fases de vida.Reserva: amido das florídeas.Presença de ficobiliproteínas. etc.Os cloroplastos de Rhodophyta são semelhantes à célula de uma Cyanobacteria.Tilacóides não agregados nos cloroplastos. . Biologia e Importância das Algas com Clorofila a e Ficobiliproteínas: Divisão Rhodophyta CARACTERIZAÇÃO. BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DAS ALGAS COM CLOROFILA a E FICOBILIPROTEÍNAS: DIVISÃO RHODOPHYTA rhodon (grego) = rosa phyton (grego) = planta CARACTERÍSTICAS BÁSICAS .Eucarióticas. SEMELHANÇAS ENTRE RHODOPHYTA E CYANOBACTERIA . . que apresentam tilacóides não agregados com ficobilissomos. luteína. . . .Parede celular: celulose. DIFERENÇAS DE OUTRAS ALGAS EUCARIÓTICAS . aloficocianina e c e r-ficocianina).Produto de reserva: amido das florídeas.Ausência de estágios com flagelos.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização.

Entre as multicelulares predominam filamentosas vezes assumindo formas complexas. Nesses dois tipos de crescimento. MORFOLOGIA A maioria é multicelular. OCORRÊNCIA São na sua maioria algas marinhas bentônicas. existindo poucas espécies de água doce. Quando o crescimento ocorre através de várias células apicais. As células corticais são pequenas e pigmentadas. O gênero Porphyra apresenta talo não filamentoso. CRESCIMENTO O crescimento da grande maioria das algas vermelhas ocorre através de uma ou mais células apicais. o talo é constituído por vários filamentos. com duas camadas de células. É possível uma distinção entre células corticais e medulares. membranoso. As espécies filamentosas. 112 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Entre as filamentosas ocorre um tipo peculiar de talo conhecido como polissifônico. cada um deles apresentando uma célula inicial apical. Ocorrem desde a região equatorial até as regiões polares. Quanto ao tamanho variam de microscópicas até espécies com alguns metros de comprimento.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. enquanto que as medulares são maiores e pouco ou nada pigmentadas. o crescimento é difuso. constituindo-se em um sistema de crescimento multiaxial. Biologia e Importância das Algas com Clorofila a e Ficobiliproteínas: Divisão Rhodophyta (carpogônio) e masculinas (espermácio). as existindo formas poucos gêneros às unicelulares. muitas vezes apresentam-se com morfologia cilíndrica com um sistema de crescimento uniaxial. enquanto que nas formas membranosas. as células apresentam-se tão justapostas que em corte transversal podem ser confundidas com células de um parênquima. pseudoparenquimatosas. com crescimento através de uma célula apical. podendo ocorrer até profundidades de aproximadamente 260 m em regiões de águas com elevado índice de transparência.

principalmente β-caroteno.e r-ficocianina. Estas podem estar ligadas às células adjacentes através de ligações citoplasmáticas (“pit-connection”). etc. xantofilas . luteína.Ficobiliproteínas: sempre associadas. dando grande rigidez ao talo.estão presentes em algumas Bangiophycidae e na Ordem Nemalionales (Sub-classe Florideophycidae).Clorofila a (presente em todas as algas vermelhas). aloficocianina e b-. uma interna e rígida. 6) Flagelos . 1) Parede celular . que é armazenado no citoplasma e não nos cloroplastos.e c-ficoeritrina. 113 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Reage com iodo formando uma substância de coloração marromavermelhada.é constituída basicamente por duas partes. Apresenta propriedades entre o glicogênio e o amido.zeaxantina.apresentam um número variável de cloroplastos (um a muitos por célula). mucilaginosa. 2) Cloroplastos . e outra mais externa. Os tilacóides encontram-se livres nos cloroplastos. r.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. formada por polímeros de galactanas. como o ágar e as carragenanas. . Biologia e Importância das Algas com Clorofila a e Ficobiliproteínas: Divisão Rhodophyta ORGANIZAÇÃO CELULAR O talo é constituído por células eucarióticas. 5) Reserva .as Rhodophyta caracterizam-se pela ausência de flagelos. 3) Pigmentos . formada por microfibrilas de celulose (a maioria das algas vermelhas). Essas ligações encontram-se preenchidas por polissacarídeos protéicos. Essa deposição pode estar na forma de aragonita ou calcita. apresentando ficobilissomos em sua superfície. mesmo nas células reprodutoras. Certos grupos de algas vermelhas apresentam deposição de carbonato de cálcio na parede. Presentes as seguintes ficobilinas: c. As ficoeritrinas são as responsáveis pela coloração vermelha que na maioria dos gêneros de Rhodophyta mascaram a presença de outros pigmentos.o principal material de reserva é o amido das florídeas. podendo em alguns gêneros apresentar forma estrelada. 4) Pirenóides .Carotenóides: carotenos . geralmente ovais ou discóides. formando os ficobilissomos. .

O tetrasporófito e o gametófito são isomórficos e independentes. O carposporófito produz carpósporos. O gênero Porphyra (Bangiophycidae) apresenta um histórico de vida difásico e 114 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Quando são resultantes de meiose. carposporofítica (2n) e tetrasporofítica (2n). Como esses esporos são formados em número de quatro dentro de um esporângio. a tricogine. como parasita deste. enquanto que o gameta masculino é denominado espermácio (aplanogameta = aflagelado). Biologia e Importância das Algas com Clorofila a e Ficobiliproteínas: Divisão Rhodophyta REPRODUÇÃO Nesse grupo de algas ocorre reprodução vegetativa. Após a fecundação o carpogônio origina a fase carposporofítica com número diplóide de cromossomos. O gameta feminino é denominado de carpogônio e apresenta uma porção diferenciada. existindo as seguintes fases: gametofítica (n). tipo de esporos diplóides. Estes sofrem meiose. O carposporófito desenvolve-se superficialmente sobre o gametófito feminino. Estes podem estar arranjados de forma cruciada. Esse histórico será exemplificado tomando como exemplo dois gêneros: Gracilaria (Florideophycidae) e Porphyra (Bangiophycidae). Os gametófitos masculinos produzem numerosos espermácios que são carregados através dos movimentos da água até os gametófitos femininos. que se desenvolve e produz tetrasporângios. É protegido por células do gametófito. ordens e famílias de Rhodophyta. recebem o nome de tetrásporos e estão arranjados cruciadamente. enquanto que o carposporófito é parasita do gametófito feminino. É nessa porção que o espermácio vai se aderir. A germinação dos tetrásporos resulta em gametófitos masculinos ou femininos. que são liberados gradativamente através de um orifício do cistocarpo (ostíolo). Essas células possuem uma porção alongada que se projeta para o meio. Esses carpósporos ao germinarem originam a fase esporofítica. formando uma estrutura típica. Nas que possuem reprodução gamética verifica-se a oogamia. como um pêlo.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. como uma urna. zonada ou tetraédrica. No gênero Gracilaria. estes possuem células especializadas na superfície do talo. A reprodução gamética não é conhecida para todos os gêneros. recebendo o nome de tetrásporos. denominada de tricogine. A reprodução vegetativa pode ocorrer através da fragmentação do talo. o histórico de vida é trifásico. dando origem a esporos haplóides. são formados em número de quatro dentro de um esporângio (= tetrasporângio). Características do histórico de vida são importantes no reconhecimento taxonômico de classes. denominada de cistocarpo. espórica e gamética. A reprodução espórica ocorre através da formação de esporos. denominadas de carpogônios.

Para muitas espécies de Porphyra. A fase foliácea produz carpogônios muito reduzidos e espermácios. A fase “conchocelis” é microscópica e filamentosa. Após a fertilização.000-5. que se divide várias vezes. Esses carpósporos são liberados e germinam dando origem à fase filamentosa “conchocelis”.500 espécies distribuídas em uma única classe. dando origem a carpósporos. ocorrendo em camadas internas superficiais de conchas. enquanto que a fase foliácea é macroscópica. A etapa do histórico de vida em que ocorre a meiose pode variar com a espécie. Não são formados cistocarpos como em Gracilaria. ocorrendo. Esses filamentos diferenciam esporos denominados de conchósporos. pequenos. discóides. que podem ser distintas pelas seguintes características: Característica Núcleos por célula Cloroplasto Tipo de crescimento Sub-classe BANGIOPHYCIDAE uninucleadas Um. o fotoperíodo (duração dos períodos claro/escuro) desempenha um papel importante no controle desse histórico de vida. germinam e dão origem à fase foliácea. forma-se o zigoto. CLASSIFICAÇÃO São referidos 500-600 gêneros e 5. Rhodophyceae. os quais ao serem liberados. localizados perifericamente apical exceção: Corallinaceae e Delesseriaceae pluricelulares presença Talo Ligações citoplasmáticas Reprodução gamética % em gêneros Exemplos formas unicelulares e pluricelulares ausência (exceção: "conchocelis") geralmente ausente 1% Porphyra presente 99% Gracilaria. crescendo no médiolitoral superior de costões rochosos.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. Biologia e Importância das Algas com Clorofila a e Ficobiliproteínas: Divisão Rhodophyta heteromórfico. Centroceras 115 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . apenas no inverno-primavera. sendo que as duas fases heteromórficas foram tratadas como gêneros distintos por muito tempo. e duas sub-classes. no Brasil. estrelado e axial (há exceções) intercalar Sub-clase FLORIDEOPHYCIDAE multinucleadas vários.

colocando-as como uma das principais linhagens dentro dos eucariotos. Florideophycidae é monofilética e apresenta as formas mais derivadas. 116 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Dados moleculares apontam as Chlorophyta e as Glaucocystophyta como os grupos mais próximos das Rhodophyta.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. Considerando-se as duas subclasses. Biologia e Importância das Algas com Clorofila a e Ficobiliproteínas: Divisão Rhodophyta CONSIDERAÇÕES EVOLUTIVAS A linhagem das algas vermelhas foi reconhecida desde o inicio como um grupo independente e monofilético já que não apresenta formas flageladas e possui uma composição de pigmentos semelhante ao das cianobactérias. enquanto que Bangiophycidae é considerada polifilética e apresenta as espécies mais antigas. Os dados moleculares corroboraram a monofilia e independência das algas vermelhas.

Tabela 6. Algas verdes (Chlorophyta) Monostroma Caulerpa Enteromorpha Algas pardas (Phaeophyta) Laminaria Undaria Alaria Algas vermelhas (Rhodophyta) Porphyra Palmaria Gracilaria Eucheuma A análise química de muitas algas mostrou que elas apresentam conteúdo significativo de proteínas. Eucheuma.1) Homem As algas vêm sendo usadas como alimento desde tempos muito antigos. Porém.consumo direto 1. Phaeophyta e Chlorophyta) IMPORTÂNCIA ECONÔMICA DE ALGAS MARINHAS BENTÔNICAS (Rhodophyta. e essa capacidade parece estar relacionada a modificações da flora intestinal. a produção através do cultivo excede o obtido através de colheita em populações naturais. povos que consomem algas regularmente parecem ter maior capacidade de digestibilidade. Porphyra. muitas questões permanecem sobre sua digestibilidade. vitaminas (Tabela 7) e sais minerais (Tabela 8). talvez apenas em quatro deles. Quanto às proteínas presentes nas algas. Destes gêneros.000 anos. As algas contêm grande quantidade de polissacarídeos que. não são digeridos pelos seres humanos. Atualmente. Principais algas marinhas comestíveis. de modo geral.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. 117 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . os povos orientais utilizam-nas amplamente na alimentação. Existem evidências de que elas já eram utilizadas no Japão há 10. sendo que os principais gêneros são apresentados na Tabela 6. Laminaria e Undaria. Phaeophyta e Chlorophyta) 1) ALIMENTAÇÃO .

11 0.03 0. Ulva sp.00 0. CÁLCIO: Algas Hizikia fusiforme Undaria pinnatifida Laminaria sp.300 800 730 470 Outros alimentos Gergelim (“sesame seeds”) Sardinha seca Soja Leite Espinafre 1. Hizikia fusiforme Porphyra tenera Laminaria sp.04 0.27 0. Porphyra tenera 193 – 471 98 – 564 300 160 0.03 0.08 0.400 430 200 2.02 0. A(ui) Porphyra sp.16 B12(mg) 13-29 0.01 0. (“kombu”) Tomate Espinafre Maçã Couve 38.3 0 0 0 0 C(mg) 20 11 20 100 5 44 Tabela 8. Teor de vitaminas em algas marinhas e outros alimentos em mg / 100 g e ui = unidade internacional (adaptado de Arasaki & Arasaki.12 0. Teor de sais minerais (mg por 100 g) em algas marinhas e outros alimentos (adaptado de Arasaki & Arasaki.03 0.15 0. Ulva sp.3 IODO: Algas Laminaria sp. (“nori”) Laminaria sp.32 0. 1983).29 0. Phaeophyta e Chlorophyta) Tabela 7.21 0. 106 87 29 23 15 Outros alimentos Gergelim (“sesame seeds”) ardinha seca Soja Bife Espinafre 16 10 7 3.100 330 190 100 98 FERRO: Algas Enteromorpha sp.07 0. Porphyra tenera 1. 1983).6 3.5 Outros alimentos Gergelim (“sesame seeds”) Sardinha seca Soja Bife Espinafre 0.006 118 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .600 5 10 B1(mg) 0.08 0.30 0.400 1.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta.18 0.05 B6(mg) 1. Eisenia bicyclis Sargassum confusum Gelidium sp.05 B2(mg) 1.

envolvendo um total controle do histórico de vida dessa alga. A produção anual tem sido de 20. Somente no Japão em 1978. porcos e aves domésticas.1. Em regiões mais distantes da costa. Phaeophyta . 1. em outras épocas. (nome comum ágar-ágar) .é usada principalmente no preparo do sushi. não deve ser confundido com o ficocolóide que será tratado mais adiante.Eucheuma spp.2) Animais . principalmente entre os povos da China e da Malásia. Seleções e cruzamentos são técnicas que vêm sendo empregadas na obtenção de formas mais adequadas ao cultivo. ovelhas. ágarágar. a indústria mais importante de alimentos de algas do mundo.é apreciado como alimento. as algas são secas e acrescidas como 119 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . 1. Phaeophyta e Chlorophyta) 1. China e Coreia. O comércio anual do produto movimenta cerca de US$ 600 milhões. É produzida principalmente no Japão. . para a produção de carragenana. no valor de US$ 540 milhões. Tem sido cultivada desde a década de 50.Porphyra spp. Neste último país.2). .muitos produtos derivados de “kombu” são produzidos atualmente. sendo portanto.1. à pesca.000 t de peso seco. peixes e sopas. um total de 21.1) Rhodophyta .Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. onde estudos sobre a biologia e a ecologia destas algas. sendo este último o maior produtor atual. No Japão. China e Coréia.é uma alga muito apreciada como alimento entre os povos do Japão.000 t no valor de US$ 600 milhões.000 t ao ano). prato típico da cozinha japonesa e tem uma longa história de cultivo entre os povos da China e do Japão. estando atualmente em um estágio avançado.Laminaria japonica (nome comum “kombu”) . Técnicas específicas no cultivo dessa alga foram desenvolvidas nas Filipinas. A produção nestes últimos anos tem aumentado (mais que 60. sendo que a produção anual foi superior a 100.800 milhões.150 t de “nori” foi produzido. os valores estão em torno de US$ 1. O cultivo tem sido efetuado principalmente na China. o cultivo de “nori” envolve populações de pescadores que em determinada época do ano dedicam-se ao cultivo desta alga e. têm levado a um sistema de cultivo bem planejado e em larga escala.Undaria pinnatifida (nome comum “wakame”) . em áreas onde são abundantes. o cultivo teve início há aproximadamente 300 anos. Atualmente. cavalos. O nome popular dessa alga. sendo utilizada como ingrediente de sopas e molhos. (nome comum “nori”) .rações As algas marinhas têm sido regularmente usadas em várias partes do mundo como alimento para gado. Estes são preparados com carnes.

ouriço.1) Alginatos O ácido algínico e seus vários sais. desde que sejam feitos os testes necessários sobre concentrações ótimas para cada animal e que se mantenha uma composição razoavelmente homogênea. Dependendo de suas propriedades físicas. Impedem a formação de cristais macroscópicos de gelo em soluções aquosas. onde eles formam substâncias viscosas ou géis semelhantes à gelatina. esses polissacarídeos terão emprego determinado.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. grande importância nas indústrias de sorvetes. 2) FICOCOLÓIDES São substâncias mucilaginosas (polissacarídeos coloidais) extraídas de algas. não apenas pela complexidade das moléculas. ágar e carragenana. abalone. onde têm se mostrado superior aos outros géis. presentes na parede celular. No Brasil alguns autores fornecem dados sobre o teor de proteínas. Atualmente. Phaeophyta e Chlorophyta) um suplemento à dieta regular dos rebanhos. No entanto. parece não existir no mercado nenhuma ração à base de algas. São polímeros dos ácidos L-glururônico e Dmanurônico. tendo portanto. considera-se economicamente viável o preparo de farinhas de algas. Vêm sendo também utilizados com sucesso na indústria de tintas por manter os pigmentos em suspensão. Os ficocolóides são classificados em três tipos principais: alginato. gênero Haliotis. por formar uma película 120 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . cinzas e sais minerais presentes em algas marinhas. Algumas espécies de algas são utilizadas frescas na alimentação de moluscos e equinodermos em cultivos intensivos (ex. Detalhes da estrutura de muitos deles necessitam ainda esclarecimentos. A comercialização de rações à base de algas movimenta cerca de US$ 15 milhões por ano. mesmo quando submetidos a temperaturas muito baixas. constituem-se em ficocolóides característicos das algas pardas. Outra aplicação está na indústria da cerveja. Há relatos de que ovelhas podem sobreviver somente com dieta de algas. vêm sendo utilizados na indústria de tecidos. mas também pela necessidade de técnicas requintadas para sua análise. permitindo a formação da espuma. Os alginatos são usados como agentes gelificantes. estabilizantes e emulsificantes. porém. gênero Loxechinus). 2. O interesse comercial nos ficocolóides resulta de seu comportamento em soluções aquosas. mas é recomendado usá-las como um complemento e não como dieta única.

tendo diferentes aplicações industriais. 2. Uma significante parcela desse material é utilizado nas indústrias de alginato da própria China.000 t de algas secas por ano.3) Ágar É uma família de polissacarídeos presentes em algas vermelhas. devido a suas propriedades gelificantes e estabilizantes são utilizados na fabricação de queijos. Aproximadamente 27. 2. A utilização do ágar para preparação desses meios deve-se principalmente a: i) formação de gel em baixas concentrações. a maior aplicação está na indústria alimentícia onde. Gigartina. É conhecido com o nome comercial de “musgo da Irlanda”. Phaeophyta e Chlorophyta) resistente às bolhas decorrentes da agitação do líquido. além de ter as aplicações das carragenanas. Gelidium. Cada uma apresenta propriedades físicas diferentes. pode ser usado na preparação de meios de culturas. sendo a matéria prima básica na biologia molecular. que apresenta estruturas de D e L-galactose. juntamente com Pterocladia. O gênero Macrocystis é coletado de populações naturais na costa oeste dos EUA. Têm numerosas aplicações como na indústria farmacêutica. Kappaphycus. Os principais gêneros produtores de carragenana são: Chondrus. O gênero Laminaria vem sendo cultivado intensamente na China. onde a produção ultrapassou 200.000 t de alginatos com valores de US$ 230 milhões foram comercializados em 1990. o que lhes confere uma alta força de gel. kappa carragenano e iota carragenano. fornecem um ágar excelente para 121 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Alguns ágares possuem um baixo teor de sulfato. ii) baixa reatividade com outras moléculas. Os únicos que vêm sendo cultivados comercialmente são Eucheuma e Kappaphycus. Preparações comerciais de ágar são obtidas principalmente de espécies de Gelidium e Gracilaria. cosmética e de tintas. Laminaria e Ascophyllum. As carragenanas são agrupadas em três famílias: lambda carragenano.2) Carragenanas São polissacarídeos presentes na parede celular de algas vermelhas. porém.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. São polímeros de D-galactose que se caracterizam por apresentar grupos sulfatados.500 t ao ano de carragenanas no valor de US$ 100 milhões. cremes e gelatinas. Os principais gêneros utilizados para produção de alginato são: Macrocystis. todos característicos de águas frias. O ágar. Iridaea e Hypnea. e iii) resistência à degradação pelos microrganismos mais comuns. No início da década de 90 foram produzidas 15. Eucheuma.

apresentam baixo teor de fósforo.000 o kilo.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. As algas calcárias têm sido usadas em solos de pH ácido. Tentativas de cultivo dessas algas. sendo utilizadas como marcadores fluorescentes com muitas aplicações em áreas de biotecnologia como por exemplo. Contribuem principalmente como fontes de nitrogênio e potássio. 4) FICOBILIPROTEÍNAS São proteínas que contêm pigmentos e que atingem alto valor comercial. principalmente Gracilaria. que é um produto altamente refinado e tem sido amplamente utilizado na área biotecnológica. extraída principalmente de espécies de Porphyra. As algas são coletadas. obtém-se a agarose. alcançando grande sucesso no Chile que é hoje seu maior produtor. na histoquímica. deve ser acompanhada de estudos especialmente planejados para verificar os efeitos dessa exploração em outros recursos biológicos de importância econômica. No Brasil. principalmente em fazendas próximas ao mar. sendo que alguns produtos chegam ao preço de US$ 5. o uso de algas como fertilizantes é esporádico e artesanal. que constituem atrativa fonte de calcário. No entanto. 122 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Irlanda e Dinamarca. porém. Aproximadamente US$ 50 milhões de agarose são comercializados anualmente. sob condições controladas. em vários países como Inglaterra. vêm sendo realizadas em vários países. A partir de frações menos iônicas do ágar. como corretivo do solo. Escócia. ou se aproveita o material atirado à praia. Técnicas sofisticadas são necessárias para a separação e purificação desse produto. o que faz com que o preço final atinja valores altos no mercado. 3) FERTILIZANTES O valor das algas como fertilizantes tem sido repetidamente demonstrado. São encontradas principalmente nas algas vermelhas e o produto mais importante é a r-ficoeritrina. Sua exploração entretanto. A comercialização de fertilizantes a base de algas movimenta US$ 15 milhões por ano. ocorrem extensos depósitos de algas calcárias na costa brasileira. Phaeophyta e Chlorophyta) microbiologia.

as células acumulam mais de 5% de β-caroteno. como por exemplo a Laminaria. & Wynne. O mercado atual movimenta cerca de US$ 100 milhões de β-caroteno extraído de algas por ano. Outras algas têm sido usadas com vermífugos e outras para combater o escorbuto. S. Introdution to the algae.). Algal phylogeny and the origin of land plants. 2nd Ed. Tokyo.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. Vegetables from the sea.S. devido às propriedades medicinais. Bhattacharya D. Esse pigmento é conhecido como um antioxidante potente e vem sendo usado como complemento alimentar. Plant Physiol. Nessas condições.S. devido ao alto teor de iodo.. L. muitos estudos vêm sendo realizados com o objetivo de se isolar compostos que tenham ação farmacológica.J. 116: 9-15. Comercialmente é obtido artificialmente ou através do cultivo de microalgas pertencentes ao gênero Dunaliella. J. como a Porphyra. que pode ser obtido por um custo inferior ao produto natural. Esta clorofícea unicelular é cultivada em lagos altamente salinos.. 1998. Prentice-Hall.Physiological and biochemical methods. são efetivas na cura do bócio. REFERÊNCIAS Arasaki. 6) MEDICINA Preparações com base em algas têm sido usadas há séculos pelas populações. 1983. Phaeophyta e Chlorophyta) 5) β-CAROTENO Pode ser encontrado em diferentes vegetais e algas.A. pp 109-132. J. 1985. J. Struture and reproduction. Japan Publications. Existem controvérsias sobre a eficácia do produto sintético. & Arasaki. H. Inc. Atualmente. Craigie. & Leigh. 123 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . C. Englewood Cliffs. Handbook of phycological methods .C. 1973. Bold. Inc. em locais com alta intensidade luminosa. & Medlin. & Craigie. In: Hellebust. T. (eds. M. Algas pardas. Carragenans and agars.

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Rio de Janeiro.. Biologia Vegetal. pp..J. D. 125 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Raven. California. M. P. C. The biology of seaweeds. & Jahns. H. P.. Dubuque. 1992.C. Wm C. Schofield. & Taylor. Seaweeds and biotechnology . R. A biology of the algae.M.. University of California Press. W. Bandoni..K. Stein. Nature 355: 267-270. Phaeophyta e Chlorophyta) 270.W. 1990. In: Lobban. 7a ed. Robertson. E. Multiple evolutionary origins of prochlorophytes within the cyanobacterial radiation. 1981. G. Editora Pedagógica e Universitária. & Wynne. Brown Publishers. & Schwantes. F. D. S. T. Algas e Fungos. D. 1971. 1986. C. 726-741. An evolutionary survey of the plant kingdom. S. Urbach.M. T. Lisboa.E.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. 1995.E. (eds. Rouse. Editora Guanabara Koogan S. H.. Botânica cryptogâmica. C. Weberling. Mann. Sze.O. Smith. R.G. Hydrobiologia 204/205: 7-13.M. 2007.F. Wadsworth Publishing Co. & Eichhorn. Cambridge. Scagel.A. Evert. Fundação Caluste Gulbenkian. Van den Hoek. Inc. Taxonomia vegetal.F.an introduction to phycology.inseparable companions.L. Renn.. 1986. & Chisholm. Volume I. R. 1965.. Berkeley.. Comercial cultivation. Cambridge University Press. Algae .H.B. Tseng.).J.G.R.W. São Paulo.S.

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50 unidades. GUIA DE EXCURSÃO AO LITORAL LEIA ESTE GUIA antes da viagem. de atividades de laboratório e de apresentação destes exercícios. O aproveitamento das aulas práticas subseqüentes a esta viagem dependerá da qualidade do material coletado. 127 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . I) Objetivos: (a) Observação das populações de algas marinhas.Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas EXERCÍCIOS: ALGAS Nas aulas práticas serão desenvolvidos três exercícios com base no estudo do material coletado pelos próprios alunos durante excursão a ser realizada para o litoral. . II) Material por equipe.20 unidades. 2) Sacos plásticos para coleta (resistentes e sem furos): . apresentamos os guias de excursão. Durante três aulas práticas posteriores à excursão. (b) Aprendizado das técnicas de coleta e preservação de algas bentônicas e planctônicas. verificando os procedimentos de coleta e providenciando o material necessário.tamanho 15 x 12 cm . que deverão ser lidos com atenção. visando sanar dúvidas durante o trabalho prático. Coleta de material de algas marinhas para estudo em aula prática. A) Material de coleta: 1) Balde com tampa hermética e volume de pelo menos três litros (pode ser conseguido em qualquer pizzaria). A seguir. As atividades propostas para a excursão deverão ser divididas entre os participantes de cada equipe. os alunos terão a oportunidade de identificar e estudar a organização vegetativa e reprodutiva das algas coletadas.tamanho 30 x 24 cm . in situ. sua distribuição vertical e associações mais evidentes. O guia deverá ser levado para o local de coleta.

. 10) Fita adesiva para etiquetar baldes (usar caneta de retroprojetor).Não há lugar para trocar de roupa.Tome cuidado para não escorregar. 6) Lanche.volume = 20 L . 6) Luvas cirúrgicas para manipular formol. 3) Chapéu. 5) Autan ou óleo para evitar borrachudos.não obrigatório. viaje já com o traje de banho.sacos plásticos pretos (lixo) . para anotações e desenhos.3 unidades. III) Atividades: A) Grupos de trabalho. 7) Lupa de mão. O outro fará a coleta propriamente dita. 2) Um membro da equipe deve anotar as observações ambientais e etiquetar o material coletado.não esqueça! 12) Prancheta para anotações. 3) Elásticos de dinheiro para fechar os sacos com alga . 128 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . 4) Toalha. B) Material de uso pessoal: 1) Trajes de banho. 11) Guia de excursão (este aqui) . 1) Cada equipe deverá acompanhar o professor ou monitor que lhes foi designado. 8) Caderno.50 unidades. 2) Alpargata com solado de corda ou tênis (que não escorregue quando molhado). . envolvida por saco plástico em caso de chuva. 13) Máquina fotográfica (caso a equipe tenha interesse em fotografar algas em seu ambiente natural) . 5) Espátula . 9) Caneta para retro-projetor. etc. especialmente em pedras molhadas e locais varridos pelas ondas.Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas .Pessoas alérgicas a picadas de borrachudo devem usar roupa completa. borracha.uma por aluno. lápis. . 4) Etiquetas confeccionadas pelos alunos a partir de papel vegetal cortado em retângulos de 3 x 2 cm .50 unidades.

com base. A rede deverá ser arrastada por aproximadamente 10-15 minutos. Escolha plantas inteiras.Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas B) Como coletar algas planctônicas. o líquido presente no frasco localizado na porção terminal da rede deverá ser cuidadosamente transportado para frascos destinados à fixação e transporte do plâncton. em local não agitado. As plantas coletadas devem ser mantidas apenas úmidas. 3) Não arranque simplesmente as plantas de seus substratos. evitando desta forma. bem desenvolvidas e férteis (com estruturas de reprodução). 5) Coloque as plantas em sacos plásticos adequados a seu tamanho. sempre que possível. Esse procedimento faz com que se colete apenas fragmentos dos indivíduos. 4) Após a coleta. Não coloque água nos sacos ou 129 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Segure a planta com a mão esquerda e com a direita introduza uma espátula entre a base da alga e o substrato para que se remova um espécime completo. Não colete em demasia ou o que não pretenda estudar. Após a coleta. 2) Selecione os exemplares a serem coletados. Um representante da equipe deverá passar a rede na superfície da água. 1) Colete apenas o material necessário para seus estudos no laboratório. o material deverá ser lavado em água do mar para remover areia e animais. o que poderá dificultar a identificação do material. Use lupa de mão se necessário. isto pode acarretar a coleta de areia ao invés de plâncton. que a rede colete muitos resíduos que se encontrem em suspensão na coluna de água. O plâncton será coletado através de uma rede de malha de proporções reduzidas (malha = 40 m). Tome cuidado para não arrastar a “boca” da rede junto ao fundo arenoso. REDE DE PLÂNCTON sentido da água C) Como coletar algas bentônicas.

D) Preservação. 3) Guarde o material fixado na sombra até que o mesmo seja transportado para o laboratório. local e data da coleta. outras informações que forem consideradas pertinentes. algas vermelhas e algas verdes. As etiquetas devem ser de papel vegetal grosso escritas a lápis e conter as seguintes informações: nome do coletor. Não exagere na quantidade de solução. EXERCÍCIOS EM LABORATÓRIO 130 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . 2) Acrescente um volume necessário para embeber as algas contidas no saco plástico. local batido. 7) Proteja o material coletado do sol direto. cor do material ao ser coletado. 6) Todos os materiais coletados deverão ser etiquetados. até que seja fixado. 1) A preservação das algas planctônicas e bentônicas será feita com formol comercial diluído à 4% em água do mar (40 ml de formol para 960 ml de água do mar). nome dos participantes e período (noturno ou diurno). Diferentes espécies deverão ser colocadas em sacos plásticos individualizados e esses sacos menores separados em sacos maiores por Divisão ainda durante a coleta: algas pardas. protegido ou poça. planta de sol ou sombra. na sombra.Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas vidros. altura em relação ao nível da água (supra. 8) Cada balde deverá ser etiquetado com as seguintes informações: número da equipe. Guarde-o em local fresco. médio ou infralitoral).

Identificação . Cada equipe deverá dispor de pelo menos dois livros durante as aulas práticas. será impossível o desenvolvimento do projeto. Inicialmente. 2. Após o término do trabalho prático. Portanto. O material necessário para a herborização estará disponível no laboratório. cuidado ao manipular os sacos plásticos contendo fixador. Faça esse procedimento nas pias do laboratório de preferência utilizando luvas cirúrgicas. Após o estudo. Descrição . nome dos participantes e período . incluindo apenas as características presentes em seu material e as importantes para a diferenciação com outros gêneros. Caso isto ocorra.Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas E APRESENTAÇÃO DOS RESULTADOS Os exercícios referentes às algas coletadas e estudadas devem ser apresentados ao final de cada aula prática (total: três exercícios – um por aula). As algas a serem estudadas durante a aula deverão ser lavadas delicadamente em água de torneira para retirar o excesso de formol (cuidado para não perder algas muito pequenas!). O estudo deverá ser realizado na seguinte seqüência. Reúna os sacos plásticos a serem descartados em um único saco antes de colocá-los no lixo. lave imediatamente com água e enxugue com papel absorvente. Sem estes. A) Atividades de laboratório.noturno ou diurno). as algas deverão ser herborizadas. que corresponde àquela normalmente seguida nas pesquisas da área de taxonomia: 1. Importante: não serão aceitos exercícios após o término da aula prática.após a determinação do gênero. a equipe deverá voltar à chave de identificação e tentar encontrar seu erro. Devem ser também confeccionadas figuras. os alunos deverão compará-lo à descrição e figuras fornecidas por um livro texto. Lembre-se que o formol é tóxico. Não deixe o líquido respingar sobre as bancadas. Caso o gênero não corresponda à descrição do material em estudo.o material em estudo deverá ser identificado utilizando-se de uma chave dicotômica que será fornecida pelos professores. a equipe deverá fazer uma descrição do material em estudo.após se certificar da identificação correta. 3. o tempo disponível ao final de cada aula deverá 131 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Confirmação do gênero . a equipe deverá localizar seu material (balde com tampa devidamente etiquetado com: o número da equipe. indicado no item Referências.

5) Observações feitas em campo sobre o ambiente em que foi encontrado cada 132 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .um exemplar filamentoso simples. Phaeophyta . caso haja tempo. Isto não impede que outras algas sejam observadas durante as aulas práticas. Os exercícios propostos têm como objetivo o treinamento nos procedimentos básicos de identificação. C) Forma de apresentação dos exercícios (um por aula). 4) Figuras de cada táxon estudado. 2) Sinopse dos gêneros identificados na aula. Esses materiais deverão ser incluídos no exercício a ser entregue ao término da aula. Além disso. incluindo detalhes das estruturas reprodutivas observadas.Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas ser utilizado para a organização dos dados e preparação do exercício para entrega. durante seu desenvolvimento o aluno terá oportunidade de entrar em contato com a morfologia vegetativa e reprodutiva dos grupos estudados.um exemplar filamentoso. porém. Aula I. Euglenophyta . Aula II. Aula III. Chlorophyta . um exemplar pseudoparênquimatoso (calcificado ou não) e um exemplar parenquimatoso.deve ser conciso e refletir o conteúdo do exercício. B) Atividades durante o desenvolvimento dos exercícios em laboratório. não devem fazer parte do texto para avaliação. Foram planejadas três aulas para o desenvolvimento desses exercícios. um exemplar parenquimatoso e um exemplar cenocítico. 1) Título .três exemplares (total).um exemplar.um exemplar filamentoso e dois exemplares parenquimatosos. Bacillariophyta e Pyrrophyta . Os professores juntamente com as equipes deverão selecionar os materiais a serem estudados em cada aula. iniciando pelo aspecto macroscópico ou aparência geral do organismo estudado. os quais deverão estar ordenados segundo seus posicionamentos taxonômicos dentro de um sistema de classificação. 3) Descrição detalhada de cada táxon. ilustração e descrição dos táxons de algas selecionados. Rhodophyta .

21: 1-393. Smithsonian Institution Press. 1957. Bot. O material estudado durante um projeto taxonômico deve.S. Por isso. Prentice-Hall. 2nd Ed. Ser. 2nd Ed. D. Editora da Universidade de São Paulo. Joly. Joly. 1989.. lamínula.. J. Editora da Universidade de São Paulo. Dessa forma. Filosofia. & Norris. Filosofia. Paulo.C. S. A. Washington. 1965. 1985. M.B. Englewood Cliffs. A. cada equipe deverá trazer para as aulas práticas dois livros para auxiliar na identificação e uma cópia xerox do glossário que se encontra nas últimas páginas do livro Bold & Wynne (1985).N. REFERÊNCIAS BÁSICAS PARA OS EXERCÍCIOS Bold. Littler. 1967. Inc. H. pinça. Introdution to the algae. Ciências Univ. Joly.. A. São Paulo. Bolm Fac. Contribuição para o conhecimento flora ficológica da Baía de Santos e arredores.J. 1975. Ser.Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas táxon. 133 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Bot. Phycology. Um exemplar de cada táxon herborizado fará parte do exercício diário. mas sim guardado para herborização.E. K. Cambridge. sendo então repassadas técnicas para esse procedimento. etc. 1989. S. Botânica. Gêneros de algas marinhas da costa atlântica latino-americana.E. Littler. Além do material já pedido para as primeiras aulas práticas (lâmina.B. D) Material necessário para a realização do trabalho prático em sala de aula.M. o curso deverá incluir um período de tempo ao final de cada aula em que o material estudado será herborizado. o material estudado por sua equipe não deverá ser desprezado. Ciências Univ. Introdução à taxonomia vegetal. Marine plants of the Caribbeans. para que seja possível posteriormente seu estudo por outras pessoas. R. 14: 1-196.B. Bucher. São Paulo. Bolm Fac. & Wynne. ser depositado em um herbário. Cambridge University Press. Flora marinha do litoral norte do Estado de São Paulo e regiões circunvizinhas.B. Joly. via de regra. Struture and reproduction. M. Paulo. Lee.) e dos materiais solicitados para a excursão. E) Herborização. A.

I-Divisão Chlorophyta. Univ. Fundação Caluste Gulbenkian. Bangiales.. S. objetividade. Cambridge University Press. S. . G.H. Weberling. Y. Wm C.observações de campo. P.Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas Raven. Brown Publishers. H. Editora Guanabara Koogan S. Algas marinhas do litoral sul do Estado de São Paulo e regiões circunvizinhas. 1995. C.descrições. Nemalionales e Gelidiales. Dubuque.herbário. 1971. Algas marinhas bentônicas do litoral sul do Estado de São Paulo e do litoral do Estado do Paraná (Brasil). Algas e Fungos. 1973.M. An evolutionary survey of the plant kingdom. A biology of the algae. São Paulo.E.). Smith. Bandoni. G. S. T.M. São Paulo.O. Tese de Doutorado. R.A. .R. Sze. 134 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Univ. Bolm Botânica. California.an introduction to phycology.G. Schofield. 2007.. Biologia Vegetal. Wadsworth Publishing Co.identificação. Paulo 4: 133-172 Van den Hoek. Y. . & Taylor. D. Botânica cryptogâmica.F.C. Ugadim. 1986. CRITÉRIOS DE AVALIAÇÃO DOS EXERCÍCIOS Além do conteúdo (coerência. Bolm Botânica. Algae . S. 1965. Rio de Janeiro. Y. Universidade de São Paulo. 1986. clareza. Ceramiales do litoral sul do Estado de São Paulo e do litoral do Estado do Paraná (Brasil). R.citações de nomes científicos.. Lisboa.M.RJ. III . Ugadim.Divisão Rhodophyta (1): Goniotrichales. Taxonomia vegetal. 7a ed. serão avaliados os seguintes itens: . & Schwantes. 1970. . E.B. & Jahns.. Y.J.figuras e legendas.. Volume I. P. Paulo 1: 11-77. etc. Cambridge. Scagel. Rouse. Bolm Botânica. Eichhorn. Univ. Paulo 2: 93-137. Algas marinhas bentônicas do litoral sul do Estado de São Paulo e do litoral do Estado do Paraná (Brasil). W. Ugadim. . H. T. Evert. Ugadim.. Editora Pedagógica e Universitária. F.. Mann. Stein.. Inc.F.. R. Brasil. 1976. 1974.

Lycopodophyta e Pterophyta DIVISÕES BRYOPHYTA.Divisões Bryophyta. PSILOPHYTA. LYCOPODOPHYTA E PTEROPHYTA 135 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . ARTHROPHYTA. Psilophyta. Arthrophyta.

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A abertura e o fechamento desse poro permite o controle das trocas gasosas. em algum tempo. possivelmente de algum representante do grupo das Coleochaetales. que reduz ainda mais a perda de água por evaporação. ou mesmo viver permanentemente em ambientes apenas úmidos. dificultando a perda de água das camadas inferiores. denominada cutícula. O primeiro fóssil bem conservado dessas plantas terrestres primitivas data de 395 milhões de anos. todas as células que recobrem o 137 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . todas elas concordam que as plantas terrestres se originaram a partir da linhagem verde. as mais facilmente observaveis são as morfológicas. fisiológica e reprodutiva foram tão importantes quanto estas. Outra adaptação necessária à conquista do ambiente terrestre está relacionada à absorção de água e nutrientes. sem o que a planta. A epiderme é uma camada externa de tecido diferenciado onde as células encontram-se intimamente justapostas. onde raramente ou nunca ficam imersas em água. No ambiente aquático. modificações de ordem bioquímica. pertencendo ao gênero Rhynia. Várias adaptações podem ser encontradas nas plantas com essa função. Arthrophyta. sua dependência da água é ainda muito grande. essenciais à fotossíntese e respiração (gás carbônico e oxigênio. Uma primeira necessidade para a sobrevivência no ambiente terrestre está relacionada à redução da perda d'água por evaporação.Divisões Bryophyta. estaria completamente seca. Por outro lado. Entre elas. Embora diferentes teorias sobre a origem dos vegetais terrestres tenham sido propostas. Certas algas podem suportar períodos relativamente longos de dessecação. nesse sentido. em cujo centro situa-se um poro (ostíolo). Esse tecido torna-se muito mais eficiente com o aparecimento de uma camada de cera que ocorre sobre a epiderme. essas estruturas também dificultam a realização de trocas gasosas. de algas com clorofila a e b. No entanto. ao aparecimento de adaptações que tornaram os vegetais progressivamente mais independentes do meio aquático. No entanto. A origem e evolução das plantas terrestres estão ligadas. surgindo adaptações como poros e câmaras aeríferas onde as trocas podem ocorrer com um mínimo de perda de água. ao impermeabilizar o vegetal. Lycopodophyta e Pterophyta – Adaptação das Plantas ao Ambiente Terrestre ADAPTAÇÃO DAS PLANTAS AO AMBIENTE TERRESTRE Acredita-se que as plantas terrestres tenham surgido na era paleozóica. Além disso em outros grupos nota-se o aparecimento de uma estrutura formada por células especialmente diferenciadas da epiderme. os estômatos. respectivamente). originadas a partir de ancestrais aquáticos. Psilophyta.

o mecanismo de transporte célula a célula é eficiente apenas em percursos muito curtos. Por outro lado. As plantas terrestres consideradas mais primitivas são dependentes da água 138 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Arthrophyta. fica evidente também que as células da base seriam esmagadas pelo peso do restante do vegetal acima delas. de forma geral. sendo necessária sua elevação contra a força de gravidade. endurecendo-as e. Células mais estreitas com maior grau de lignificação são denominadas fibras.Divisões Bryophyta. No ambiente terrestre. proporcional ao seu grau de lignificação. como de sua sustentação no meio aéreo foi dada pelo aparecimento de uma nova substância química. Psilophyta. no qual os elementos de fixação existentes nas algas não são eficientes. ocorre o processo de condução da àgua. Lycopodophyta e Pterophyta – Adaptação das Plantas ao Ambiente Terrestre vegetal estão em contacto com o meio e podem absorver diretamente água e os sais minerais nela dissolvidos. bem como de outras substâncias produzidas pela planta também é um problema para as plantas terrestres. Em seu conjunto esses elementos permitiram um aumento progressivo do tamanho dos vegetais terrestres. Desta forma. do substrato. a lignina. a água é proveniente do solo. Além disso. que no meio líquido é dada pela própria água. Rizóides e raízes realizam essa função e. Essa substância deposita-se lentamente nas paredes das células. No ambiente terrestre esses elementos são obtidos. em um interessante exemplo da importância da evolução bioquímica dos grupos vegetais como um todo. ao se imaginar um organismo de porte arbóreo. desaparece fora dela. A adaptação relacionada tanto ao problema da condução de água. Células onde apenas as paredes são lignificadas são denominadas elementos traqueais e através de seu interior. tendo em vista que as algas dependem da água para o transporte dos gametas e mesmo para a posterior disseminação de gametas e esporos. ao mesmo tempo. o que também limitaria o tamanho. sais e outras substâncias através da planta. fica evidenciado um outro tipo de problema: a sustentação. Nas algas. vazio. responsável tanto pela condução de água e sais minerais como pela sustentação da planta. levando o organismo a colapsar sobre si mesmo. o transporte célula a célula pode ocorrer. Essas células são constituintes do xilema. que normalmente estão completamente imersas na água e cuja espessura jamais ultrapassa poucos centímetros. Durante o processo de ocupação do ambiente terrestre também foi necessário o aparecimento de adaptações reprodutivas. permitem melhor fixação e apoio em substrato particulado. ao observar-se uma alga qualquer fora da água. O transporte dessa água e sais absorvidos pelas raízes ou rizóides. em última instância levando-as à morte. por exemplo durante uma maré baixa. o que limita o crescimento em altura dos vegetais. tendo como função a sustentação do vegetal. sendo normalmente muito menor.

surgiram adaptações para proteção contra o estresse do ambiente aéreo. Psilophyta. Arthrophyta. Lycopodophyta e Pterophyta – Adaptação das Plantas ao Ambiente Terrestre também para fecundação. Por outro lado. onde há a formação do tubo polínico durante a fecundação. passando os elementos reprodutivos a serem protegidos por um envoltório de células vegetativas. sendo o gameta masculino liberado para “nadar” até o feminino apenas em ocasiões em que o ambiente apresente suficiente grau de umidade (gotas de orvalho por exemplo). A independência completa de água no meio externo é atingida apenas em parte das Gimnospermas e nas Angiospermas.Divisões Bryophyta. 139 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Bryophyta

DIVISÃO BRYOPHYTA

bryon (grego) - musgo phyton (grego) - planta

A Divisão Bryophyta compreende vegetais terrestres com morfologia bastante simples, conhecidos popularmente como “musgos” ou “hepáticas”. São organismos eucariontes, pluricelulares, onde apenas os elementos reprodutivos são unicelulares, enquadrando-se no Reino Plantae, como todos os demais grupos de plantas terrestres.

CARACTERÍSTICAS BÁSICAS
- Clorofila a e b. - Material de reserva: amido. - Parede celular de celulose. - Presença de cutícula*. - Histórico de vida diplobionte heteromórfico, esporófito parcial ou completamente dependente do gametófito*. - Reprodução oogâmica. - Esporófito não ramificado, com um único esporângio terminal*. - Gametângio e esporângios envolvidos por camada de células estéreis*. *Características que permitem a distinção entre algas e briófitas de forma geral (grifadas).

OCORRÊNCIA
As briófitas são características de ambientes terrestres úmidos. Entretanto, algumas apresentam adaptações que permitem a ocupação dos mais variados tipos de ambientes, resistindo tanto à imersão, em ambientes totalmente aquáticos, como a desidratação quando atuam como sucessores primários na colonização, por exemplo de rochas nuas ou mesmo ao congelamento em regiões polares. Apresentam-se entretanto sempre dependentes da água, ao menos para o deslocamento do anterozóide flagelado até a oosfera. Não há representantes marinhos.

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Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo

Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Bryophyta

HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA
As briófitas são diplobiontes, apresentando alternância de gerações heteromórficas entre gametófito ramificado, fotossintetizante e independente, e esporófito não ramificado e ao menos parcialmente dependente do gametófito. A partir da meiose ocorrida em estruturas especiais do esporófito surgem os esporos que ao germinarem originam os gametófitos. Os esporos podem originar diretamente a planta que produzirá as estruturas reprodutivas, normalmente ereta, ou originar primeiro uma fase filamentosa, com filamento unisseriado, ramificado, com paredes transversais oblíquas ao eixo longitudinal (protonema), que dará origem a parte ereta. Os gametófitos são compostor por rizóides, filídios e caulídios. Os mais simples não apresentam diferenciação entre filídio e caulídio e geralmente são prostrados, sendo denominados talosos, enquanto aqueles onde se distinguem essas estruturas,

normalmente eretos, são denominados folhosos. No ápice dos gametófitos surgem estruturas de reprodução características, denominados arquegônios, onde se diferencia o gameta feminino (oosfera) e

anterídios, onde se diferenciam os gametas masculinos (anterozóides). Em condições adequadas de umidade os anterozóides pequenos e biflagelados são liberados pelo rompimento da parede do anterídeo, enquanto as células do canal do arquegônio rompem-se, liberando um fluído que direciona os anterozóides até a oosfera, havendo então a fecundação. Nas briófitas o zigoto germina sobre a planta mãe e o esporófito resultante permanece ligado a ela durante toda a sua vida, apresentando dependência parcial ou total. Os esporófitos nunca são ramificados e apresentam diferentes graus de

complexidade segundo o grupo à que pertencem, sendo formados por pé, seta e cápsula. O pé fica imerso no tecido do gametófito e é responsável pela absorção de substâncias nutritivas e água. Sustentado pela seta encontra-se o esporângio, terminal, denominado cápsula, apresentando um envoltório de tecido externo com função de proteção, sendo os esporos diferenciados por meiose a partir de camadas internas (tecido esporógeno). Em certos casos, quando a cápsula apresenta deiscência (= abertura) transversal, observa-se um opérculo que se destaca para permitir a passagem dos

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Em 143 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . já apresentados no histórico de vida. mas também de filídios ou do próprio protonema.desenvolvimento do esporófito em gametófito sem que ocorra meiose. No entanto. As gemas são produzidas dentro de estruturas em forma de taça denominadas conceptáculos. Pode ocorrer não apenas a partir de gametas. além das briófitas propriamente ditas. A cápsula pode estar parcial ou totalmente coberta pela caliptra que é formada por restos do tecido do arquegônio transportados durante o desenvolvimento do esporófito. embora sempre dependente do gametófito pode. 4.desenvolvimento do gametófito em esporófito sem que haja fecundação. Arthrophyta. Fragmentação . e fornece uma proteção adicional. em certas classes de Bryophyta. Psilophyta. Gemas (ou propágulos) . ajudam na liberação dos esporos.estruturas especialmente diferenciadas. Aposporia . stomios = boca).Divisões Bryophyta. Dillenius (1741) em sua obra “Historia Muscarum” foi o primeiro autor a estudar esses organismos de forma mais compreensiva. Pode resultar na formação de organismos poliplóides. as briófitas podem apresentar algumas formas de reprodução vegetativa: 1. CLASSIFICAÇÃO Na antiguidade. plantas vasculares e mesmo invertebrados. ao menos durante o início de seu desenvolvimento. com forma definida que darão origem a um novo indivíduo. O esporófito. Normalmente ocorre a partir de um fragmento da seta cuja regeneração origina um gametófito. Os dentes do peristômio (grego: peri = ao redor. Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Bryophyta esporos. REPRODUÇÃO Além da reprodução gamética e espórica.desenvolvimento de fragmentos do talo em outro indivíduo. 2. através de movimentos higroscópicos. 3. Embora na Renascença alguns autores tenham estudado gêneros de interesse médico. o termo “muscus” era utilizado por estudiosos gregos e romanos englobando. Apogamia . realizar fotossíntese. devidos à variação da umidade do ar. o trabalho interpreta erroneamente a cápsula (esporângio) como antera e os esporos como grãos de pólen. os líquens e algumas algas.

Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Bryophyta

função disso, Linnaeus (1753) em “Species Plantarum” classifica as briófitas como próximas a angiospermas. A interpretação correta das estruturas encontradas nesses vegetais, não apenas referentes ao esporófito, mas também ao ciclo de vida, a função de anterídios e arquegônios foi dada por Hedwig (1801), permitindo o estabelecimento de bases mais corretas para sua classificação. Atualmente, briófitas são separadas pela maioria dos autores em três classes, Hepaticae, Anthocerotae e Musci (ex. Schofield, 1985). Outros autores tratam essas três classes como divisões (ex. Raven et al., 2007), segundo tendências relacionadas ao conhecimento da filogenia desses grupos.

Classe Hepaticae
hepatos (grego) = fígado Na Classe Hepaticae encontram-se incluídas todas as briófitas com o esporófito mais simples que conhecemos, isto é aquele no qual não há tecidos estéreis no interior da capsula. Representantes da Classe Hepaticae podem possuir gametófito taloso, com simetria dorsiventral, característicos desta classe, havendo também representantes folhosos. Os gametófitos apresentam talo de aspecto lobado, fixo ao substrato por rizóides unicelulares, células com vários cloroplastos, anterídios e arquegônios superficiais. O protonema é reduzido, constituído por poucas células, sendo considerado por alguns autores como ausente. O esporófito é delicado, de tamanho reduzido e geralmente aclorofilado, muitas vezes não sendo visível a olho nu. A cápsula é simples, sendo envolvida por uma camada de tecido uniestratificada. A maturação dos esporos é simultânea. A liberação dos esporos de seu interior é feita através de uma abertura longitudinal dessa parede (deiscência longitudinal). A dispersão dos esporos é auxiliada por elatérios, células mortas que ocorrem entre esporos, apresentando paredes com reforço em espiral que, através de movimentos higroscópicos, arremessam esses esporos à distância. Os elatérios têm origem também a partir de células mãe de esporos, não havendo tecido vegetativo no interior da cápsula das Hepaticae. A Classe Hepaticae é constituída por cerca de 300 gêneros e 10.000 espécies. Marchantia polymorpha O talo de M. polymorpha apresenta uma estrutura das mais complexas entre as

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hepáticas. O gametófito tem o corpo vegetativo grande, com 5 – 10 cm de tamanho total, lobado e ramificado dicotomicamente, em forma de fita estreita com bordos ligeiramente ondulados. Do lado ventral há duas ou mais fileiras de escamas e rizóides de dois tipos: uns têm paredes lisas e se desenvolvem predominantemente no sentido vertical penetrando no substrato, enquanto outros são tuberculados (com espessamento), desenvolvendo-se predominantemente no sentido horizontal. A superfície dorsal do talo apresenta-se dividida em áreas losangulares, no centro dos quais há um poro aerífero. Esse se comunica com câmaras internas, denominadas aeríferas, onde se encontram os filamentos assimiladores; abaixo dessa região, o parênquima é formado por um talo não clorofilado que funciona como depósito de material de reserva. Nesse parênquima encontram-se também pelo menos dois outros tipos de células isoladas, as coradas com antocianina (avermelhadas) e as que contêm óleo. No lado dorsal ocorrem estruturas em forma de cálice, denominadas

conceptáculos, no interior dos quais se desenvolvem propágulos pluricelulares de contorno elíptico comprimido. Ao invés de ocorrer sobre a superfície do talo, como em muitas outras hepáticas, os anterídios e arquegônios desenvolvem-se em ramos especiais, ficando elevados sobre o talo. Esses ramos são denominados respectivamente anteridióforos e arquegonióforos (grego foros = portador), diferenciando-se por apresentar lobos do ramo masculino mais fendidos. O esporófito se desenvolve dentro do arquegônio feminino, constando de um pé, uma seta curta e uma cápsula, que só emerge do envoltório ao final de seu desenvolvimento, pela distensão da seta.

Classe Anthocerotae
anthos (grego) = flor A Classe Anthocerotae é constituída por representantes talosos, com simetria dorsiventral sendo o talo, de aspecto lobado, fixo ao substrato por rizóides unicelulares. As células do gametófito apresentam apenas 1 cloroplasto. Anterídios e arquegônios se encontram imersos no tecido vegetativo, o que constitui uma semelhança deste grupo com as pteridófitas. O esporófito é bem característico, não apresentando seta e possuíndo uma cápsula alongada e clorofilada. A região basal da cápsula apresenta células meristemáticas que permitem seu crescimento indefinido e a liberação contínua de esporos. A maturação desses esporos ocorre gradualmente da base para o ápice do esporófito, até que sejam

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Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Bryophyta

liberados através de uma fenda longitudinal no ápice da cápsula. É de se destacar a complexidade do esporófito que possui uma columela central, ao redor do qual se encontram os esporos em vários graus de diferenciação, os pseudo- elatérios pluricelulares e higroscópicos e uma camada de tecido pluriestratificada que envolve o tecido esporógeno, externamente diferenciada em uma epiderme e onde ocorrem as células com cloroplastos. Na epiderme podem diferenciar-se estômatos não funcionais. A Classe Anthocerotae apresenta apenas 4 gêneros e 300 espécies. O gênero mais comum é Anthoceros, sendo abundante em todo o Brasil, cuja descrição, em termos gerais corresponde à da classe, acima apresentada. O talo desse gênero é multilobado, carecendo de diferenciação interna, exceto pelas câmaras ventrais de mucilagem que podem abrigar algas azuis do gênero Nostoc, que ocorrem associadas.

Classe Musci
muscus (latim) = musgo A Classe Musci é constituída por representantes com gametófitos folhosos de simetria radial, normalmente eretos, fixos ao substrato por rizóides pluricelulares. Apresentam vários cloroplastos por célula e desenvolvimento de protonema. Anterídios e arquegônios são superficiais. Os maiores representantes de briófitas estão nesta classe, podendo exceder a 30 cm de comprimento, como por exemplo no gênero Dawsonia. O esporófito é bem visível, clorofilado e bastante diferenciado, apresentando cápsula envolta por tecido multiestratificado onde a camada externa pode apresentar um tipo primitivo de estômatos. No interior da cápsula encontram-se os esporos, ao redor de uma columela. A maturação dos esporos no interior da cápsula é simultânea. A deiscência é transversal, através da abertura do opérculo, sendo a dispersão dos esporos auxiliada por movimentos higroscópicos do peristômio. A Classe Musci é a maior dentre as briófitas, sendo representada por cerca de 700 gêneros e 14.000 espécies.

IMPORTÂNCIA
As briófitas são ecologicamente importantes por serem espécies pioneiras na colonização, criando condições para a instalação posterior de outros organismos. Por esse motivo, são plantadas em locais sujeitos à erosão. O gênero Sphagnum é aproveitado por sua capacidade de absorção e retenção de

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Divisões Bryophyta.Resumo das características diferenciais nas três classes de briófitas. Gametófito . utilizada como combustível.0) e impedindo a existência de organismos decompositores. é proveniente da deposição de Sphagnum em lagos de origem glacial no hemisfério norte. ao mesmo tempo em que libera íons H+ levando. aclorofilado Definido Presente Simples Anthocerotae Grande. Hepaticae Estrutura Crescimento Seta Forma da cápsula Pequeno. Hepaticae Estrutura Simetria Rizóides Cloroplastos/célula Protonema Anterídios/aruqegônios Taloso ou folhosos Dorsiventral ou unicelular Unicelular Vários Reduzido Superficiais Anthocerotae Talosos Dorsiventral Unicelulares Um Ausente Imersos Musci Folhosos Radial Pluricelulares Varios Presente Superficiais Esporófito . por exemplo. A deposição de sucessivas camadas desses vegetais mortos leva assim a formação das turfeiras. em locais onde suas abundâncias é grande. O uso de turfa na destilação do uísque escocês dá a essa bebida seu aroma característico. A turfa. Arthrophyta. à acidificação do meio (até pH 3. peristômio) Maturação dos esporos Dispersão dos esporos Columela Deiscência estômatos Simultânea Elatérios Ausente Longitudinal ou irregular Ausente Gradual Pseudoelatérios Presente Longitudinal Presente Simultânea Dentes do peristômio Presente Transversal Presente 147 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Bryophyta líquidos sendo utilizado. clorofilado Definido Presente Diferenciada (opérculo. Psilophyta. na horticultura ou em derrames de petróleo. clorofilado Contínuo Ausente Alongada Musci Grande. A parede celular desse gênero possui grande capacidade de absorção de bases.Resumo das características diferenciais nas três classes de briófitas.

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adaptações já encontradas nas briófitas. fator que levaram autores a incluí-las em quatro divisões diferentes. assim como as briófitas. carotenóides . amido como substância de reserva. ocorrendo então a fecundação. sais minerais e outras substâncias através do vegetal. . (1965). 1969). adotado nesta apostila. As características que permitem sua diferenciação das briófitas podem ser assim resumidas: . Arthrophyta e Pterophyta. denominado oosfera.Lignificação de parte das células (parede celular). com alternância de gerações heteromórfica onde o esporófito.luteínas. pluricelulares e fotossintetizantes.Grande número de estômatos em todas as partes fotossintetizantes do vegetal. as pteridófitas são bastante diversas entre si.Presença de tecidos vasculares. As criptógamas vasculares mantêm ainda a reprodução oogâmica. Lycopodophyta. portando. ao Reino Plantae (sensu Whittaker. Em condições adequadas de umidade. denominada Pteridophyta. Entretanto. possuem ainda em comum com as algas verdes o tipo de pigmentos (clorofilas a e b. Dados atuais reforçam essa tendência. Os gametas masculinos são os anterozóides. gametângio e esporângio envolvidos por camadas de células vegetativas e histórico de vida diplobionte heteromórfico. embora diminuto. São eucariontes. nadando então em direção ao arquegônio onde penetram por um canal especialmente diferenciado em sua porção mais alongada. denominado arquegônio. As criptógamas vasculares. possui em seu interior o gameta feminino. é independente. Por essas características as criptógamas vasculares foram englobadas por muitos autores dentro de uma única divisão. Lycopodophyta e Pterophyta – Introdução às Plantas Vasculares INTRODUÇÃO ÀS PLANTAS VASCULARES As Criptógamas vasculares são assim chamadas por possuir tecidos vasculares que permitem a condução de água. No histórico de vida o gametângio feminino.Divisões Bryophyta. β-caroteno). Psilophyta. . Psilophyta. pertencendo. Arthrophyta. parede celulósica e a presença de flagelos (no caso das criptógamas terrestres apenas no gameta masculino). . cutícula.Histórico de vida diplobionte. O zigoto germina sobre a 149 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . tanto em relação aos tecidos condutores e ao grau de lignificação. é dominante e o gametófito. a parede do anterídio rompe-se e os anterozóides pequenos e flagelados são liberados. como por exemplo no sistema apresentado por Scagel et al. até atingir a oosfera. dependente apenas na fase inicial de seu desenvolvimento. como também no que se refere à morfologia e reprodução.

através de meiose. podendo apresentar tamanho bem maior. dictiosteles e eusteles a têm preenchida por parênquima medular (tecido vivo). Os cilindros chamados protosteles possuem a parte central preenchida por xilema enquanto sifonosteles. As folhas são classificadas em dois tipos. Psilophyta. Arthrophyta. sendo normalmente menores e apresentando nervuras não-ramificadas. segundo o padrão de vascularização que apresentam: “folhas” onde os feixes vasculares que se dirigem à nervura foliar não deixam lacuna no cilindro vascular são denominadas micrófilas. Lycopodophyta e Pterophyta – Introdução às Plantas Vasculares própria planta mãe. fase dominante. Existem vários tipos de cilindro vascular nas plantas vasculares. dependente do gametófito apenas nos estágios iniciais. as folhas onde os feixes vasculares que se dirigem à nervura foliar deixam uma lacuna preenchida por parênquima são denominadas macrófilas. com nervuras ramificadas. O esporófito irá formar. 150 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . O grau de lignificação dos tecidos do caule é pequeno. dando origem ao esporófito. esporos que.Divisões Bryophyta. ao germinarem. darão origem a um novo gametófito.

. formando sinângios. Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Psilophyta DIVISÃO PSILOPHYTA psilos (grego) = nú phyton (grego) = planta CARACTERÍSTICAS BÁSICAS .Ausência de raízes (presença de rizóides unicelulares). é saprófita e independente do esporófito. A partir da meiose ocorrida nos esporângios surgem esporos cujo desenvolvimento origina os gametófitos.Caule vascularizado e fotossintetizante. em função da existência de representantes desse grupo (ex. cujos gametófitos apresentam morfologia semelhante e também são saprófitas com esporófitos 151 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . cilindro vascular tipo protostele.Gametófito cilíndrico aclorofilado. fotossintetizante. Stromatopteris). possuindo esporófito de tamanho relativamente pequeno quando comparado às demais Pteridófitas. Psilophyta. HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA A Divisão Psilophyta compreende os vegetais vasculares mais simples. e sem folhas ou raízes. Psilotum e Tmesipteris. O gametófito monóico é efêmero e diminuto. . . Arthrophyta. com caule cilíndrico. . apresentando apenas escamas ou rizóides. pouco lignificado. o primeiro característico de regiões tropicais e o segundo nativo da Nova Zelândia e Austrália. Os esporângios terminais estão situados em ramos laterais muito curtos. tendo formato cilíndrico. reunidos em grupos de três. Existem apenas dois gêneros atuais.Esporângios terminais reunidos em sinângios. recentemente foi sugerido que ela seria derivada a partir de pterófita. Encontra-se sempre em simbiose com fungos. .Ausência de folhas (presença de escamas). Embora muitos autores considerem esta divisão a mais primitiva dentre as pteridófitas.Divisões Bryophyta. apesar de ser totalmente aclorofilado.Homosporados (um único tipo de esporos).

152 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Entretanto. Psilophyta. esta teoria não foi completamente aceita por muitos botânicos em função das muitas características distintas entre estes representantes e Psilotum. Arthrophyta. entre outras características. Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Psilophyta sem raízes ou com raízes pouco diferenciadas e não funcionais.Divisões Bryophyta.

Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Lycopodophyta

DIVISÃO LYCOPODOPHYTA
lycos (grego) = lobo podos (grego) = pé phyton (grego) = planta

CARACTERÍSTICAS BÁSICAS
- Caule, raízes e folhas verdadeiras (vascularizadas). - Esporângios reunidos em estróbilos. - Homosporadas ou heterosporadas. - Gametófito cilíndrico clorofilado.

HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA
A Divisão Lycopodophyta compreende vegetais vasculares cujo esporófito possui caule, raíz e folhas verdadeiras, vascularizadas (com xilema e floema). As folhas dispõem-se espiraladamente ao redor do caule e são do tipo micrófila. No ápice dos ramos férteis encontram-se os estróbilos, estruturas especiais onde os esporângios encontram-se reunidos, situados na axila de folhas modificadas com função de proteção. Nos esporângios, a partir da meiose, diferenciam-se esporos haplóides que originam os gametófitos. As licopodófitas podem ser homosporadas (ex. Lycopodium sp.) como briófitas ou psilófitas. Entretanto, alguns gêneros podem apresentar esporângios diferenciados originando dois tipos de esporos: megasporângios, onde são originados por meiose quatro esporos de tamanho maior, denominados megásporos, que se desenvolverão em gametófitos femininos e microsporângios, onde são originados, também por meiose, grande número de esporos de tamanho menor, denominados micrósporos, que darão origem à gametófitos masculinos. Plantas que possuem esse tipo de diferenciação de esporos e esporângios são denominadas heterosporadas (ex. Selaginella sp.). Os gametófitos haplóides são maciços e sempre dióicos nas espécies

heterosporadas, originando arquegônios ou anterídios que produzem anterozóides biflagelados.

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Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Lycopodophyta

A divisão apresenta apenas cinco gêneros atuais, dentrev eles Lycopodium, Selaginella e Isoetes, amplamente distribuídos em regiões tropicais e temperadas.

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Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Arthrophyta

DIVISÃO ARTHROPHYTA

arthros (grego) - articulado phyton (grego) - planta

CARACTERÍSTICAS BÁSICAS
- Caule, raizes e folhas verdadeiras (vascularizadas). - Esporângios reunidos em esporangióforos. - Homosporadas. - Esporos com elatérios. - Gametófito membranoso clorofilado.

HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA
A Divisão Arthrophyta compreende vegetais vasculares com folhas micrófilas de inserção verticilada, apresentando raízes verdadeiras (vascularizadas). No ápice dos ramos férteis encontram-se estruturas denominadas, da mesma forma que em Lycopodophyta, de estróbilos que se apresentam, no entanto, com estrutura diferente daquelas. Nas artrófitas, os esporângios encontram-se reunidos em

esporangióforos (do grego, foros = portador), possivelmente originados a partir da fusão de ramos durante a evolução do grupo. As artrófitas são homosporadas, originando-se nos esporângios apenas um tipo de esporo a partir da meiose. Os esporos possuem elatérios originados de sua parede celular e que, pela perda de água distendem-se quando se rompe o envoltório do esporângio e a umidade relativa diminui. Os gametófitos haplóides originados a partir do desenvolvimento desses esporos são membranosos, dióicos, podendo apresentar dimorfismo sexual ou sendo monóicos, apresentando, nesse caso, protoginia, observando-se inicialmente o aparecimento dos arquegônios e, apenas após o desaparecimento destes, o de anterídios. Esta divisão apresenta apenas um gênero atual, Equisetum, com espécies ocorrendo tanto em regiões temperadas como tropicais.

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Caso as divisões apresentadas cheguem até a ráquis. podendo subdivididas ser recebem por a denominação em de bipinadas. a folha é denominada pinatisecta. ou classificadas. na maioria dos grupos. . as folhas têm um arranjo peculiar da gema apical: a face 157 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Vernação circinada e consequente presença de báculo.Gametófito clorofilado. existe uma lacuna no cilindro vascular no ponto em que os feixes vasculares dirigem-se à folha. As folhas são macrófilas na maioria dos grupos. .planta CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . bipinatifidas bipinatisectas. O padrão de nervação das folhas apresenta grande importância taxonômica. . Psilophyta. se as divisões forem incompletas. Além disso. HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA A Divisão Pterophyta compreende vegetais vasculares com folhas e raízes verdadeiras (vascularizadas).Homosporadas (heterosporadas em poucos grupos). Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Pterophyta DIVISÃO PTEROPHYTA pteros (grego) . As folhas podem ser simples ou ter sua lâmina dividida.pena phyton (grego) ..Divisões Bryophyta. O maior grau de vascularização permite que as folhas nessa divisão atinjam um tamanho maior que nas demais criptógamas vasculares. Arthrophyta.Caule. exemplo. raizes e folhas verdadeiras (vascularizadas).Folhas macrófilas (com exceções). repetidamente etc. Folhas tripinadas. ou seja. sinângios ou esporocarpos. ficando os elementos resultantes da divisão (folíolos) ligados entre si pela nervura central da folha (ráquis). .Esporângios reunidos em soros. em função do tipo de divisão apresentado. Estas folhas são denominadas compostas ou pinadas. enquanto que. espigas. a folha é denominada pinatifida. .

duas camadas superficiais. ocorre uma estrutura especialmente diferenciada. através de movimentos higroscópicos. resultando em seu enrolamento. ao sofrerem dessecação. neste caso sendo totalmente perdido após a maturação dos esporos. Nesses grupos. que retorna de forma explosiva ao seu tamanho original. embora existam caules aéreos em alguns grupos. é responsável pelo rompimento do estômio. por efeito da coesão entre as moléculas de água existentes em seu interior. normalmente com uma única camada de células. o anel (ou annulus) que. protegidos ou não por uma camada de tecido protetor (indúsio). acabam por se romper. Os esporângios encontram-se reunidos em soros. expondo os esporos. podendo ser envolvidos por uma camada protetora (indúsio) ou não. Além disso. Esporângios leptosporangiados têm origem a partir de uma única célula superficial a partir da qual surge tanto o tecido esporígeno quanto o envoltório de células vegetativas. Arthrophyta. Espigas são formadas por ramos modificados fundidos entre si. possuindo paredes pouco reforçadas. Nos dois primeiros casos os esporângios encontram-se livres. especialmente diferenciada para esse fim. Esporângios eusporangiados têm origem a partir de várias células superficiais surgindo. enquanto que tanto nas espigas como nos sinângios os esporângios estão fundidos dentro de tecido foliar. forçando as células do estômio que. esporocarpos. espigas ou sinângios. O caule normalmente é subterrâneo. apresentado as paredes voltadas para a face interna mais reforçada que a voltada para a face externa.Divisões Bryophyta. Nesse processo. pela contração da parede externa. a partir de sua divisão. Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Pterophyta inferior da folha cresce mais que a superior (vernação circinada). das quais a superior dará origem à um envoltório com muitas camadas e a interna ao tecido esporígeno. tem reduzido seu volume. A forma do indúsio é variável. as células do anel continuam a se contrair. ocorre uma redução do diâmetro do esporângio. Soros podem ocorrer na margem (soros marginais) ou na face inferior dos folíolos. onde os esporângios encontram-se reunidos em soros. Com a continuidade do processo de dessecação. É chamado falso indúsio quando é resultado do dobramento da margem especialmente modificada da folha. Com isso. uma camada de células de menor resistência. a abertura do indúsio pode ser gradual ou completa. menos reforçada. Psilophyta. As pterófitas são classificadas ainda quanto à origem e ao tipo de desenvolvimento do esporângio. arremessando os 158 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . até que a força de coesão entre as moléculas de água em seu interior se torna menor que a tensão exercida pela parede externa. formando uma estrutura característica denominada báculo. As células do anel são mortas e especialmente diferenciadas. O indúsio pode ser persistente ou descíduo. essas células.

sendo no entanto heterosporadas nos representantes aquáticos. As pterófitas são. subdividida em seis ordens. originados a partir do desenvolvimento desses esporos são membranosos. em sua maioria. Filicopsida. Psilophyta. Tal processo pode se repetir diversas vezes. A Divisão Pterophyta apresenta 10. Os gametófitos haplóides. sendo mais comuns em regiões tropicais. a medida que as diferentes células do anel vão perdendo água. homosporadas. cordiformes (formato de coração) e monóicos. com as características apresentadas na tabela a seguir. mas também podendo sobreviver em regiões temperadas graças aos rizomas suculentos que persistem durante o inverno. sendo sem dúvidas as criptógamas vasculares mais diversificadas no presente. Ocorre de forma incipiente em certos grupos. Arthrophyta. Exibem considerável diversidade de habitats. Ophioglossales AMBIENTE Terrestre Marattiales Terrestre Osmundales Terrestre Filicales Terrestre Marsileales Aquático ou terrestre Salviniales Aquático FOLHA ESPORÂNGIO Agrupamento Espiga Sinângio Macrófila Micrófila Pinas vegetativas Soros Esporocarpo (pina) Esporocarpo (indúsio) Origem Camadas Diferenciação Anel Exemplos Eusporangiado Várias Várias 2 Homosporado Ausente Ophioglossum Ausente Marattia Não há (escudo) Osmunda Leptosporangiado 1 1 Heterosporado Presente Polypodium Adiantum Marsilea Ausente Salvinia Azolla 1 159 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Os esporos podem apresentar maturação simultânea.000 espécies atuais. Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Pterophyta esporos do interior do esporângio. O anel pode ser longitudinal ou transversal em relação ao eixo do esporângio. sendo denominado então de escudo.Divisões Bryophyta. Apresenta uma única classe. gradual ou mista. também chamados de protalos.

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sendo amplamente dominante nesse período. mais antigos no registro geológico que as briófitas. As plantas desse período constituíram grandes florestas.Divisões Bryophyta. Os primeiros fósseis indiscutíveis de plantas vasculares são encontrados a partir do Período Devoniano (Era Paleozóica) sendo. na realidade. apresentando caule ereto fotossintetizante. As primeiras Pterophyta datam do Devoniano médio. o Siluriano. 161 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Há evidências da existência de plantas terrestres no período anterior. Psilophyta. teve seu maior desenvolvimento durante os Períodos Carbonífero e Permiano. Lycopodophyta e Pterophyta – Fósseis de Criptógamas Vasculares FÓSSEIS DE CRIPTÓGAMAS VASCULARES As Divisões Psilophyta. são mais abundantes no Carbonífero e Permiano. tendo morfologia muito simples. interpretadas como esporos ou partes de xilema. é possivel que as briófitas já existissem antes desse período. Parte delas se transformou nas jazidas de carvão mineral atuais. Entre os fósseis mais antigos de plantas vasculares encontra-se o gênero Rhynia pertencente à extinta Divisão Rhyniophyta. Lycopodophyta e Arthrophyta representam antigas linhas de plantas terrestres. com exemplares de grande altura e tecidos altamente liginificados. Arthrophyta. podendo ser exemplificada pelo gênero Calamites. também originada no Período Devoniano. A Divisão Arthrophyta apresenta um desenvolvimento paralelo à de Lycopodophyta. sendo as primeiras substituídas e por rizóides. como por exemplo Lepidodendron. A Divisão Lycopodophyta. como por exemplo o gênero Psaronius. que atingia até 30 m de altura. com ramificação dicotômica e esporângios terminais. mas que fósseis não tenham sido encontrados. Uma vez que o número de fósseis encontrados é diretamente dependente do grau de lignificação do corpo vegetal. com poucos representantes atuais. com folhas compostas. Não possuia folhas ou raízes. respectivamente. Plantas com aspecto semelhante às filicineas atuais. O cilindro vascular é do tipo protostélico.

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Divisões Bryophyta. Dentro dessa linha. Lycopodophyta e Pterophyta – Ancestrais das Plantas Terrestres ANCESTRAIS DAS PLANTAS TERRESTRES Diversas teorias vêm sendo formuladas procurando apontar quais grupos. mantendo os núcleos afastados entre si. 3) Reprodução oogâmica. 3) Estabelecimento de uma relação nutricional entre gametófito e zigoto. Arthrophyta. fibras do fuso persistentes durante a telófase. O aumento do conhecimento sobre a citologia. 5) Gameta feminino e zigoto recobertos por camada de células vegetativas. dentre as algas. seriam os ancestrais das plantas terrestres. seriam os seguintes: 1) Retardo na meiose (que em Coleochaete é zigótica). 163 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Psilophyta. 2) Divisão celular do tipo fragmoplasto. Os eventos evolutivos necessários para que uma alga desse tipo se transformasse em uma planta terrestre. 2) Desenvolvimento do zigoto dentro do gametófito. fornecendo novos elementos para o conhecimento da relação entre algas e plantas terrestres. com clorofila a e b. o gênero atual Coleochaete (Ordem Coleochaetales) é o que possui maiores semelhanças com as plantas terrestres: 1) Presença de parênquima verdadeiro. Dentro das Chlorophyta a linha das carofíceas é a que apresenta maior semelhança com as plantas terrestres. que possuem não apenas o mesmo tipo de pigmentos mas também o mesmo tipo de reserva celular (amido) e os mesmos componentes na parede celular (celulose e pectina). 4) Retenção do zigoto na planta mãe. genética e bioquímica das algas vem modificando substancialmente essas teorias. É aceito de forma geral que as plantas terrestres originaram-se a partir de algas da Divisão Chlorophyta. sendo possível que estas correspondam à linhagem precursora das plantas terrestres.

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enquanto em Arthrophyta ficariam protegidos pelos próprios ramos fundidos. ao final do processo evolutivo. são considerados atualmente como divisões independentes entre si. estando as hepáticas mais próximas do ancestral aquático e os antóceros e musgos mais relacionados às plantas vasculares. aqui apresentados por razões didáticas. 165 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Em Psilophyta. Lycopodophyta e Arthrophyta sugere-se uma redução dos ramos que transportam os esporângios. No caso de Lycopodophyta os esporângios ficam.Divisões Bryophyta. Psilophyta. nas habilidades competitivas que confere. como classes. associado a dados moleculares. tem originado novas interpretações acerca dos agrupamentos filogenéticos das criptógamas terrestres. dois grupos se destacam. estando os esporângios inicialmente na borda da folha. pterófitas e plantas com sementes. Dentre estas. a partir do ancestral tipo Rhynia formarse-iam ramos com folhas compostas. Devido a essa interpretação os grupos de briófitas. fóssil mais antigo conservado de plantas vasculares. Acredita-se que os grupo de briófitas tenham tido origens independentes. O grau de evolução de um grupo é analisado em função da presença de características consideradas primitivas e derivadas. Arthrophyta. Lycopodophyta e Pterophyta – Tendências Evolutivas em Criptógamas Terrestres TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS EM CRIPTÓGAMAS TERRESTRES Diferentes teorias têm sido propostas para explicar a evolução das plantas terrestres. O conjunto de dados morfológicos de espécies atuais e fósseis. Possíveis tendências evolutivas na localização dos esporângios nas diferentes divisões de plantas vasculares são levantadas normalmente a partir de um ancestral hipotético semelhante à Rhynia. ou de sua presença ou ausência em outros vegetais considerados primitivos ou derivados. Por sua vez. Em Pterophyta. protegidos por folhas. Dessa forma. uma característica é considerada primitiva. o primeiro incluindo as licopodófitas e grupos fósseis e o segundo as artrófitas. ou derivada. a presença de soros na face inferior da folha é considerada um caráter derivado. em função de seu grau de complexidade nos diferentes grupos.

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Clarke. Devido ao aspecto de certas frondes.C. São Paulo. H. Bold. 1979.Divisões Bryophyta. 1970. 1987. H.S. The MacMillan Press Ltd. reumatismos ou úlceras. Bold. Editora da Universidade de São Paulo. Algumas espécies são utilizadas em certas regiões para fins medicinais como.C. Alexopoulos. How to know the mosses and liverworts. as criptógamas vasculares são utilizadas também para fins ornamentais. sendo utilizado para o enriquecimento do solo em plantações de arroz no Oriente. New York. Chaves artificiais para determinação de gêneros e subgêneros brasileiros da Família Polypodiaceae.P. o tratamento de verminoses. O gênero aquático Azolla ocorre associado à algas azuis (Anabaena azollae) fixadoras de nitrogênio.S.G.C.. Academic Press London. especialmente na China. T.C. 1958. Evolution and plants of the past. os representantes fósseis desse grupo apresentam grande importância por sua contribuição na formação de parte das reservas de carvão vegetal que vêm sendo utilizadas pelo homem e cuja importância vem sendo explorada em países em desenvolvimento. para o fornecimento de energia em usinas termo elétricas. Editora Edgard Blucher Ltda. Representantes atuais são utilizados na alimentação.M. São Paulo. G. Brown Co. tanto vivas como secas. Lycopodophyta e Pterophyta – Importância Econômica das Criptógamas Vasculares IMPORTÂNCIA ECONÔMICA DAS CRIPTÓGAMAS VASCULARES Embora as pteridófitas atuais sejam pouco importantes econômicamente. Bryophyta systematics. T.J. C. Arthrophyta. Diversificação nas plantas. 1972. Brade. sendo consumidos tanto folhas jovens como partes do rizoma desses vegetais. & Duckett. 1956. Morphology of plants and fungi. Dubuque. London. As frondes desses vegetais também são utilizadas para preparação de chá ou bebidas alcoólicas. O reino vegetal. Publishers. Conard. & Delevoryas. 1966. A. H. 167 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Rio de Janeiro. Delevoryas. As pteridófitas são ainda utilizadas no controle da erosão do solo. Livraria Pioneira.C. H. por exemplo. REFERÊNCIAS Banks. Conselho Nacional de Pesquisas. J. Pub. W. Psilophyta. Harper & Row. especialmente no Oriente.

A. Companhia Editora Nacional. Hell. Introdução a taxonomia vegetal.J.M. 1951. 1975. Evert. Enciclopaedia of ferns.E. SP. Arthrophyta. 7a ed. Edusp. G. Paulo.T. Oliveira. A. 1979. Taxonomia das plantas vasculares. Rouse. Lisboa.. ser. São Paulo. 2003. Calouste Gulbenkian. Editora Edgard Blücher Ltda. A. p. The structure and live of Bryophytes. Nature. W. Lycopodophyta e Pterophyta – Importância Econômica das Criptógamas Vasculares Doyle. São Paulo. Botânica criptogâmica. R.G. & Crane. 2007. Brasil. 1972. Biologia Vegetal. 389: 33-39. 1969. Raven. 1969.E.M. W.F. Briófitas e Pteridófitas.Divisões Bryophyta.L. Ferns and allied plants . Psilophyta. São Paulo. T. Fund. Vol. Rio de Janeiro.. W. A. R. & Gifford. São Paulo. Bandoni.. 1977. Bolm Botânica Univ.H. Botânica.B. 1974. Scagel. & Tryon. Joly.. S. The biology of higher cryptogams. Portland.H. Fundação Caluste Gulbenkian. G. Toronto. Schofiled.B. Springer-Verlag. Timber Press. K. P. S. Comparative morphology of vascular plants. W. Wadsworth Publishing Co. R. RJ.. Inc. São Paulo. Mendes. 168 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .C.F. Siein. & Eichhorn. Kenrick. A. 1982.R. JONES. E.F. Mcalaster. Editora da Universidade de São Paulo. Hutchinson.. T. Tryon.M. 25: 1-187. briófitas talosas dos arredores da Cidade de São Paulo (Brasil).. California. Bot.C.. 1987.. 1. Smith.B.H. 1997 The origin and early evolution of plants on land. Schofield. Elementos básicos de botânica. London. Watson.. New York. 1985.V. & Taylor. 335. Foster. San Francisco. E. Capítulos 1-4.M. New York. Editora da Universidade de São Paulo. R.With special reference to Tropical America. E. P.R. História geológica da vida. J. D. An evolutionary survey of the plant kingdon. Freeman Company. Rawitscher. Paleontologia geral. 1965. Introduction to Bryology McMillan Publishing Company. 1970. Introdução à biologia vegetal. The MacMillan Co. 2a ed.L. Lawrence. II.M. volume. G. Brasil. Editora Guanabara Koogan S.C.F. R.

na face inferior. PSILOPHYTA. Psilophyta. digitado). Os exemplares coletados deverão ser imediatamente acondicionados em placas de petri tampadas para evitar dessecamento. Faça um esquema com legenda. para observação de arquegônios. procure compreender o que são os diferentes tecidos. 169 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Qual a função dos propágulos? c) Faça um corte transversal ao talo e observe cuidadosamente sua organização vista ao microscópio. d) Procure distinguir os gametófitos masculinos e femininos. Procure saber onde essas estruturas se localizam na planta. Ao final de cada aula prática serão selecionados grupos voluntários para apresentação dos diferentes materiais estudados. e) Utilize lâminas preparadas e permanentes. Reconhecimento de gametófitos e esporófitos e de suas estruturas especializadas. disponíveis na aula. com arquegonióforos (chapéu feminino. até os rizóides. anterídios e esporófitos. DIVISÃO BRYOPHYTA 1) Marchantia (Classe Hepaticae) a) Observe macroscopicamente o gametófito quanto à cor. Arthrophyta. lobado) e anteridióforos (chapéu masculino.Divisões Bryophyta. na face superior. Psilophyta. b) Observe conceptáculos e propágulos. Lycopodophyta e Arthrophyta AULAS PRÁTICAS DE BRYOPHYTA. Procedimentos: A coleta deverá ser efetuada em jardins com acompanhamento de um professor ou monitor. Observe com cuidado e anote as características do ambiente em que cada espécie é encontrada. respectivamente. LYCOPODOPHYTA E ARTHROPHYTA Objetivos: Coleta. espessura maneira de fixação no substrato e ramificação. Com o auxílio da literatura. partindo da epiderme. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Bryophyta. identificação e caracterização morfológica de gêneros de briófitas e pteridófitas vasculares.

Identifique anterídios. de manchas escuras que correspondem a colônias de Anabaena associadas ao gametófito. internamente. Esquematize o que estiver observando. Lycopodophyta e Arthrophyta 2) Symphyogyna (Classe Hepaticae) a) Observe macroscopicamente o talo quanto a ramificação. d) Prepare uma lâmina. Esquematize. com o auxílio da literatura as estruturas haplóides e diplóides. arquegônios e esporófitos em desenvolvimento sob as escamas situadas na face dorsal dos gametófitos. Arthrophyta.Divisões Bryophyta. Note a presença. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Bryophyta. na face dorsal. Psilophyta. faça um esmagamento entre lâmina e lamínula para observação dos elatérios e esporos. os esporófitos filiformes. d) Esquematize todas as estruturas observadas. c) Caso haja esporófitos maduros. colocando legendas. c) Após esmagar o material. b) Com o auxílio da literatura e de um esteromicroscópio identifique gametófitos femininos e masculinos. Psilophyta. procure identificar qual característica permite a distinção de um protonema de musgo de uma alga verde filamentosa. observe a alga azul associada. indicando. 170 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . a partir de observações no esteromicroscópio. Note. espessura e cor e compare com o de Marchantia. c) A partir do material coletado. 4) Sematophyllum (Classe Musci) a) Observe macroscopicamente os gametófitos e esporófitos. 3) Anthoceros (Classe Anthocerotae) a) Observe macroscopicamente os gametófitos. o gametófito e esporófitos em vários graus de desenvolvimento. b) Coloque um fragmento do gametófito sobre uma lâmina com uma gota de água e observe em um esteromicroscópio. esmagando o esporófito e tente interpretar suas estruturas com o auxílio da literatura disponível. Observe o número de cloroplastos e os pirenóides. b) Esquematize.

um segmento do caule. Disseque as folhas do estróbilo com uma lupa procurando. 3) Selaginella (Divisão Lycopodophyta) a) Proceda como no material anterior. b) Observe as diferenças quanto à morfologia geral. os esporangióforos hexagonais. distribuição e tamanho das folhas. retirando. em lâmina permanente. Psilophyta. b) Observe. dicotomicamente ramificado e provido de pequenas escamas desciduais. 171 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Arthrophyta. mantendo-o úmido com uma gota de água. Lycopodophyta e Arthrophyta CRIPTÓGAMAS VASCULARES: DIVISÕES PSILOPHYTA. com o auxílio da literatura. retire uma porção terminal de um ramo contendo estróbilos e observe no esteromicroscópio. b) Disseque os esporângios em um esteromicroscópio. LYCOPODOPHYTA E ARTHROPHYTA 1) Psilotum (Divisão Psilophyta) a) Observe. Procure identificar as estruturas responsáveis pela dispersão dos esporos. a planta viva. 2) Lycopodium (Divisão Lycopodophyta) a) Observe a planta macroscopicamente. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Bryophyta. entender sua organização. Observe sua estrutura e a dos esporos. notando o caule verde. com o auxílio de uma pinça e um estilete. Faça um esquema. esporângios e esporos. em demonstração. c) Prepare uma lâmina esmagando os esporângios e observe no esteromicroscópio e ao microscópio. com o auxílio da literatura. b) Faça cortes longitudinais medianos ao estróbilo. 4) Equisetum (Divisão Arthrophyta) a) Com o auxílio da literatura procure entender a estrutura macroscópica dando particular atenção à disposição de ramos e folhas no caule. posicionamento dos esporângios e estrutura interna do caule. as diferentes estruturas e tecidos visíveis.Divisões Bryophyta. diafanizada e corada. procurando identificar. com esporângios agrupados ao redor do eixo central. Psilophyta.

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2) Ophyoglossum (Ordem Ophyoglossales) a) Observe a morfologia geral procurando entender sua organização vegetativa e reprodutiva. b) Observe os soros (esporocarpos) macroscopicamente. no esteromicroscópio. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Criptógamas Vasculares: Divisão Pterophyta CRIPTÓGAMAS VASCULARES: DIVISÃO PTEROPHYTA Procure identificar. d) Observe a venação dos folíolos. Após a identificação. complementada pela chave para a Família Polypodiaceae. os esporângios. e) Esquematize as estruturas observadas. Psilophyta. c) Como é possível provar que os folíolos mais subdivididos.Divisões Bryophyta. Arthrophyta. Anote que tipo de características são importantes na separação dos gêneros dentro desse grupo. na realidade não o são? 4) Osmunda (Ordem Osmundales) a) Observe macroscopicamente a fronde. c) Remova o indúzio e monte os esporângios em uma lâmina ainda com glicerina para observar como se dá a deiscência (abertura) dos esporângios. com o uso da chave dicotômica neste guia. notando a distinção entre os folíolos vegetativos e outros modificados. b) Observe a lupa os folíolos férteis e procure ver como se dá a deiscência dos 173 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . onde se diferenciam os esporângios. semelhantes a raízes. 3) Salvinia (Ordem Salviniales) a) Observe a morfologia geral da planta e a distribuição das folhas em torno do caule. Compare com o representante de Filicales visto anteriormente. siga os procedimentos abaixo indicados para cada gênero. b) Selecione soros ainda verdes e faça cortes transversais medianos. procurando entender sua estrutura com o auxílio da literatura. Corte-os e observe. a lupa e ao microscópio. Procure entender sua organização e identificar as estruturas que auxiliam em sua flutuação. Esquematize as estruturas observadas. o exemplar previamente coletado. os soros. 1) Polystichum (Ordem Filicales) a) Observe a morfologia das folhas e.

plantas homosporadas 6b. 5) Outros exemplares da Família Polypodiaceae Identifique ao menos mais um exemplar dessa família. Plantas aquáticas flutuantes. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Criptógamas Vasculares: Divisão Pterophyta mesmos. esporângios reunidos em estróbilos 4b. folhas divididas em um folíolo superior e um inferior 3b. se aquáticas não flutuantes 3a. esporangios em esporocarpos 2b.USP 1a. esporângios em soros ou em ramos modificados 9 9a. Plantas maiores que 3 cm. Chave dicotômica artificial para identificação de alguns gêneros de Pteridófitas do Jardim do Departamento de Botânica. esporângios fundidos em grupos de 3 lateralmente ao caule. Folhas compostas por 4 folíolos. Esporângios sem anel típico. podendo apresentar-se em certos casos torcidas. esporângios reunidos de outra forma 5a. Arthrophyta. Plantas menores que 3 cm. apenas com um grupo de células reforçadas (escudo) 9b. esporângios reunidos de outra forma 8a. esporângios reunidos de outra forma 2a. dispostos verticiladamente. esporângios em espigas férteis que se originam na base da folha 7b.Divisões Bryophyta. Folhas pinadas. folhas divididas em 2 folíolos superiores e um inferior 4a. Disposição espiralada. Folhas menores que 2 cm. Folhas inseridas espiraladamente no caule. Folhas simples. resultando em forma de trevo. Folhas dispostas verticiladamente. caule ramificado dicotomicamente. folhas de um único tipo. Esporângios sempre providos de anel Psilotum 2 3 4 Azolla Salvinia 5 7 Equisetum 6 Lycopodium Selaginella Ophyoglossum 8 Marsilea Osmunda 10 174 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . procurando o aperfeiçoamento no uso da chave dicotômica. Plantas diferentes. Folhas maiores que 2 cm. Folhas compostas. Folhas presentes. resultando em uma disposição dística 6a. esporângios em esporocarpos 8b. Psilophyta. Disposição dística. caule articulado 5b. plantas heterosporadas 7a. na axila de escamas 1b. folhas de dois tipos (heterofilia). Ausência de folhas.

vários órgãos) (nervuras) (margem) (soros) (vários órgãos) (folhas) (indúsio) (soros. Anel longitudinal oblíquo. Arthrophyta. Psilophyta. Soros com poucos (3-8) esporângios grandes 11b. Anel nunca transversal apical. Anel perfeitamente longitudinal. sem estômio. consistência de couro com recortes arredondados forma de cunha recortada em dentes divididas em lobos dispostos como os dedos na mão. completo ou não. folhas de crescimento contínuo e hábito de trepadeira 10b. terminada por ponta delgada circulares em vista superficial forma de orelha com pinas (folíolos) de 2ª ordem decíduo. interrompido por estômio Lygodium 11 Gleichenia 12 Alsophylla Prosseguir na chave para Família Polypodiaceae (disponível para consulta) Pteridófitas . Folha não regularmente dicotômica 12a. plantas com outro hábito 11a. nervuras) (soros) (limbo) (folhas ou margem) (folhas) (folhas ou margem) (folhas) (soros. caracteristicamente apical ou sub-apical.Divisões Bryophyta. sem estômio definido. que se desprende convergentes forrando continuamente toda ou grande parte da superfície da folha coriáceo. Folhas com ráquis ramificado dicotômicamente Anel completo. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Criptógamas Vasculares: Divisão Pterophyta 10a. Plantas arborescentes com caule aereo 12b. transversal inferior. Anel completo. em forma de elípse como estípulas 175 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . transversal.Glossário para a Chave de Identificação TERMO Acuminados Anastomasantes Arestadas Arredondados Auriculado Bipinadas Caduco Confluentes Contínuos Coreácio Crenadas Cuneiformes Dentadas Digitadas Elipticos Estipuliforme ÓRGÃO (indúsio. indúsio) (vários órgãos) SIGNIFICADO agudo confluentes aristadas.

Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Criptógamas Vasculares: Divisão Pterophyta TERMO Extrorso Falciforme Gameliforme Glabro Herbáceo Imergentes Incisas Integras Introrso Lacerado Lacínia Lineares Livres Lobadas Membranacea Oblongos Orbicular Palmatífida Papiráceo Pedado Pedatiforme Peltado Penadas = pinadas Piloso Pina Pinafítidas Pinatissectas Pinato bipinatissecta Reflexa Reniformes Rosuladas Sagitado ÓRGÃO (indúsio) (indúsio) (indúsio) (vários órgãos) (limbo) (soros) (folhas ou margem) (folhas ou margem) (indúsio) (vários órgãos) SIGNIFICADO abre para fora reniformes. revolvida semi-Hemiférico. panela sem pêlos tenro imersos com recortes profundos e irregulares inteiras. paralelamente uns aos outros inseridos em suporte com inserção no centro (folhas) (vários órgãos) (folha) (folhas) (folhas) (folhas) (margem) (indúsio) (folhas) (limbo) dividida em folíolos. folhas) (folha. estreito e pontiagudo de órgãos laminares como a folha (soros. limbo) (folhas) (limbo) (vários órgãos) (limbo) estreitos e alongados como uma linha não anastomosadas com recortes pouco profundos arredondados delicada como uma membrana mais longos que largos. Os recortes chegam até a nervura (penada. com bordos quase paralelos em grande extensão circular palmada = dividir (até o meio) como a palma da mão. composta com pêlos folíolo de folha composta limbo pouco recortado. consistência de papel inseridos em suporte. 2x pinatíssecta) enrolada. indúsio) (nervuras) (folhas ou margem) (margem) (soros. Psilophyta. simples abre para dentro rasgado = dilacerado segmento profundo. Os recortes chegam no máximo até a metade do limbo limbo profundamente recortado. falciforme em roseta em forma de seta 176 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Divisões Bryophyta. semi-hemisférico gamela. Arthrophyta.

com insições que atingem a nervura inteira. Arthrophyta. não dividida sinuosa.Divisões Bryophyta. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Criptógamas Vasculares: Divisão Pterophyta TERMO Secta Simples Sinuada Solitários Superficiais Trífido Tripinadas ÓRGÃO (vários órgãos) (folhas) (folhas ou margem) (soros) (soros) (limbo) (folhas) SIGNIFICADO subdividida. ondulada isolados na superfície tripartido com pinas (folíolos) de 3ª ordem 177 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Psilophyta.

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a documentação do material observado poderá ser feita utilizando-se máquina fotográfica. Lycopodophyta e Pterophyta – Excursão à Mata Atlântica EXCURSÃO À MATA ATLÂNTICA I) OBJETIVO a) Reconhecimento dos diferentes grupos de vegetais. Os grupos deverão ser formados por aproximadamente 10-15 alunos e serão acompanhados por um professor. e) Capa de chuva. Fac. Ciênc. 18: 1-129. 2. Contribuição ao conhecimento da ecologia da mata pluvial tropical. não deixando vestígios na área da reserva. c) Calçado adequado (o ideal é uma bota). se for o caso. b) Calça grossa. Como dentro da reserva é proibida qualquer coleta. b) Aspectos ecológicos. d) Repelente contra insetos. f) Canivete ou faca para coleta e sacos plásticos. colete após a saída da mesma. Observações: 1. IV) BIBLIOGRAFIA (Ler antes da excursão) Coutinho.Divisões Bryophyta. Arthrophyta. particularmente criptógamas. Acondicione os restos de comida em sacos plásticos. Psilophyta. Bol. Tome cuidado com animais peçonhentos. L. h) Lupa de mão. É absolutamente proibida a coleta de qualquer material dentro da área da reserva. Letras da Universidade de São Paulo. 1962. g) Lanche. 3. 179 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . II) MATERIAL a) Chapéu. III) ATIVIDADES a) Grupos de trabalho.M.

repetindo o esquema de ramificação. Gema dormente da dicotomia desenvolvendo-se mais tarde. Limbo extremamente fino contornando todas 180 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . O primeiro par de folíolos é fértil. Ramificação dicotômica com eixo principal. Acaule. tornando bem mais interessante a excursão.PTEROPSIDA SCHIZAEACEAE Anemia. V) RELAÇÃO DOS GÊNEROS DAS DIVISÕES BRYOPHYTA E PTERIDOPHYTA MAIS COMUNS NA RESERVA BIOLÓGICA DE PARANAPIACABA. Base do raquis de 2a. Epífitas. Folhas nascendo aparentemente do solo. com 3. HYMENOPHYLLACEAE Hymenophyllum. Folíolos grandes. Conheça a Vegetação Brasileira Editora da Universidade de São Paulo. GLEICHENIACEAE Gleichenia. Folíolos primários. Limbo frágil e delicado. Raquis liso e duro. Folhas simplesmente pinadas. pinados. Arthrophyta. Esporângios nas margens franjadas dos folíolos secundários. rizoma negro. longo. distintamente engrossado (nodoso). A leitura prévia do capítulo 5 "A neblina da Serra" p. amarelado. PTERIDÓFITAS . Folíolos primários disticamente dispostos. longo e fino. Caule globóide revestido de estípulas carnosas. Lygodium (trepadeira). folhas esparsas delicadas. MARATTIACEAE Marattia. ramificado com esporângios densamente dispostos. Lycopodophyta e Pterophyta – Excursão à Mata Atlântica Joly. Raquis da folha volúvel. raquis tipicamente dicotômico. Raquis de última ordem. ao nível do solo (duas para cada folha). Soros nús esparsos. 181 p. ordem. A. 47-58 permitirá o reconhecimento de muitos dos organismos presentes pelo próprio aluno.B. Folhas erectas muito divididas. 4 ou 5 esporângios grandes. distintamente alado. 1970.Divisões Bryophyta. Sinângios pedunculados no lado dorsal dos folíolos de última ordem. Psilophyta. Ervas acaules.

folhas isoladas eretas do solo. Terrestres. cada um. Folíolos disticamente dispostos. lisos. Soros marginais. Terrestres. negros e brilhantes. com indúsio. Fronde de âmbito triangular. Epífitas ou rupícolas. Folhas isoladas com pecíolo e raquis.Divisões Bryophyta. liso e brilhante nas porções inferiores (pecíolo). Negros quando maduros. Arbóreas. Frondes muito divididas. Folhas inteiras. Epífitas. Tronco nu mostrando as enormes cicatrizes deixadas pelo pecíolo ao se desprender. Ervas ou subarbóreas ou ainda escandentes. Polystichum (samambaia dos ramalhetes dos floristas). Trichomanes. Psilophyta. com escamas douradas ou não. Limbo extremamente fino bordejando todas as divisões do raquis que é negro. Lindsaea. Terrestres. Elaphoglossum. não ramificadas. protegido pela margem dobrada do folíolo. Indúsio branco-leitoso caindo na matuuração.nús. com ou sem espinhos. soros marginais. não ramificadas. pecíolos e raquis negros ou 181 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . que é diferente da folha vegetativa (em geral mais estreita). Soros nus. Soros de âmbito circular. Arthrophyta. Tronco com restos persistentes de pecíolos velhos. Blechnum. Lycopodophyta e Pterophyta – Excursão à Mata Atlântica as divisões do raquis que é negro. As epífitas com rizoma negro longo e fino. de ambos os lados da nervura principal. Alsophila. Em geral com espinhos negros no raquis e pecíolo. Soros como em Cyathea. dispostas em nítida espiral. Folíolos delicados. CYATHEACEAE Cyathea. duras. Soros terminais com indúsio bilabiado. Há uma espécie com folhas férteis diferentes das folhas estéreis. Soros longos. Arbóreas. Pecíolos e raquis negros. muito divididas. lisos e brilhantes. Polypodium. Às vezes plantas muito pequenas com aspecto de musgo. Cheiro característico no rizoma. semilunares em contorno. Pecíolos e raquis pretos brilhantes lisos. Formação de xaxim abundante. Soros circulares com indúsio. plana. Folhas enormes formando uma coroa no ápice do caule muito dividida. Folhas inteiras ou simplesmente pinadas. POLYPODIACEAE Adiantum (avenca). Ramificação dicotômica com eixo principal. Soros contínuos revestindo toda a superfície dorsal da folha fértil. Soros terminais com indúsio em forma de cálice alongado. Xaxim presente em maior ou menor quantidade. Folhas simplesmente pinadas. verde brilhante. Folhas enormes formando coroa no ápice. esféricos muito bem arrumados nos folíolos. Pteridium. Terrestres. com soros fundidos nas folhas férteis. liso e brilhante. as terrestres acaules com folhas densamente dispostas. Epífitas ou terrestres.

2. ramificado dicotomicamente. sésseis. Terrestres. digitiforme. Cresce formando tapetes fofos. Terrestres. Caule rastejante fortemente presso ao substrato. Em touceiras ou com caules rastejantes. esparsamente distribuídos. Plantas masculinas com anteridióforo plano. BRIÓFITAS MARCHANTIALES Marchantia. Estróbilos isolados. Ramificação dicotômica folhas disticamente dispostas. cor verde característica. Terrestres. Plantas femininas com arquegonióforo globóide. Arthrophyta. Terrestres. Estróbilos pequenos. 1. Ocorre em barrancos. sempre com pedúnculos. avermelhada do lado ventral. folhas pequenas densamente dispostas ao longo do caule de poucos centímetros de altura. Dumortiera. grossos. Caule erecto muito ramificado (dicotomias com desenvolvimento diferente). um em cada ápice. Rizóides só da região da nervura central. SELAGINELLACEAE Selaginella. PTERIDÓFITAS . levemente lobado. Terrestre. com folhas não dísticas. Lycopodium cernuum. Caule erecto isolado ou ramificado uma vez. sempre distanciados do solo (rizóforo). erectos. Lycopodophyta e Pterophyta – Excursão à Mata Atlântica amarelados. pequenas apresentando heterofilia. Soros marginais contínuos embaixo da margem revoluta dos foflíolos de última ordem. Talo em forma de fita. globóides no lado dorsal do talo. pequenos. lisos e brilhantes. Terrestre. Talo em fita dicotômica. Talos em fita profundamente lobada nas margens com os lobos semelhantes a folhas disticamente 182 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Cálices com propágulos. ramificado dicotomicamente de cor verde claro. Folhas pequenas revestindo todas as porções caulinares. Estróbilos terminais erectos. Esporângios reniformes amarelos na axila de todas as folhas superioes. Lycopodium sp. profundamente lobado.Divisões Bryophyta. de cor verde bem claro. Invasora de terrenos antes ocupados por mata. Psilophyta. Folhas espiraladas. Arquegonióforo ou anteridióforo. Terrestre. Folhas espiraladas. Cresce formando tapetes.LYCOPSIDA LYCOPODIACEAE Lycopodium sp. Todas as porções revestidas de folhas pequenas. JUNGERMANNIALES Androcryphia.

Cor verde claro característica. Talo filamentoso. Talo folioso. cerdosa). Plantas masculinas quando férteis com cálice (periquécio) terminal. marron. ramificado de cor verde-amarelada. Folhas verde escuro. Terrestres. ramificação dicotômica irregular. Os masculinos são densamente dispostos na nervura central e em geral aqui as fitas são mais estreitas. Terrestre. Symphyogyna. ANTHOCEROTALES Anthoceros ou Phaeoceros. Terrestre. cobrindo grandes extensões. Terrestre. não lobada. cor verde-amarelada e esbranquiçada característica. Coloração branco-esverdeada muito característica. cápsula grande coberta por caliptra ampla. freqüente em barrancos. característica. Hypopterigium. Terrestres. Talo em fita estreita. Polytrichum. Talo como pequenas folhas. de âmbito circular. Esporófito com longa seta alva e cápsula pequena esférica verde escuro. Com anfigástrios. Riccardia. em geral misturado com outras hepáticas. BRYALES Leucobryum. Isotachys. Terrestres. densamente dispostas. Psilophyta. em geral formando grandes colônias de cor verde escuro muito característica. cresce por entre outras hepáticas às vezes isoladas.Divisões Bryophyta. Muito freqüente. Arthrophyta. Crescendo em grandes conjuntos. Em densos aglomerados onde as porções mais velhas dos eixos estão mortas e compactadas. Todas as porções revestidas de folhas pequeninas. Lycopodophyta e Pterophyta – Excursão à Mata Atlântica dispostos. Esporofitos erectos filiformes. de cor vermelhavinho-castanho. (Identificação segura só com lupa). os femininos espaçados sobre a nervura central. densos. órgãos de reprodução no lado dorsal protegidos por escamas. ramificada dicotomicamente com bordos crespos ou não. Terrestre. folhas dísticas. Talo em fita estreita (1 a menos de 1 mm de largura) verde escuro. SPHAGNALES Sphagnum. Eixos muito ramificados. Terrestre. abrindo-se por 2 valvas. Plantas femininas reconhecíveis quando transportam o esporófilo (com seta longa. Terrestre ou mais freqüentemente sobre rochas verticais ou na base 183 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Telaranea. mas não almofadados. Crescendo em almofadas densas de âmbito circular. Forma tapetes revestindo o substrato. margens crespas. cresce em densas almofadas. Eixos erectos não ramificados. dando um aspecto pulverulento de cor amarelada à superfície do talo.

LIQUENS . Lycopodophyta e Pterophyta – Excursão à Mata Atlântica de troncos. barbelado nas margens (barba de velho). Epífita nos troncos em geral de casca lisa. Talo de âmbito semicircular irregular.ASCOLIQUENS Usnea. de margens crespas. Eixos pulverulentos (com sorédios) de poucos centímetros de altura. verde claro. Cladonia. Apotécios discóides. Esporofitos erectos pequenos. no solo ou em pedras. sobre esta última porção. mostrando zonas concêntricas. Arthrophyta. muito lobado. de cor escura. Dictyonema. Talo foliáceo mole. Epífita. Leptogium. em geral crescendo em um ângulo de 90o da superfície erecta do tronco.Divisões Bryophyta. Terrestres em geral. de consistência esponjosa. Apotécios cor-de-laranja do lado ventral. de âmbito circular de cor cinza-claro-vermelho vivo. Terrestres (às vezes epífitas). Eixos erectos em geral cilíndricos de forma cônica invertida. Epífita. Coenogonium. Talo com consistência de feltro. de superfície pulverulenta. Eixos erectos não ramificados até certa altura.BASIDIOLIQUENS Cora. Epífita ou sobre rochas. com zonas concêntricas não muito definidas. disticamente em um único plano. Apotécios róseo-marrons ou de consistência gelatinosa firme. quando os ramos se formam aparecem sempre a 90° do eixo. formando almofadas. Cor cinza-esverdeada. Cladonia. Eixos cilíndricos. Cryptothecia sanguineum. LIQUENS . esbranquiçado-verde azulado. cor verde. Epífita. Cor cinza-branca-verde escuro. Talo foliáceo expandido. Talo fortemente presso. Região medular branca e elástica. finos muito e irregularmente ramificados. em forma de ventarola. superfície opaca não brilhante. Eixos cilíndricos abundantemente ramificados. Raro. revestidos de ramos curtos. vermelhos (podécios). Epífita em troncos de árvore (parte baixa). 184 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . âmbito semicircular. Apotécios reunidos no ápice. freqüentes. cor cinza claro. Psilophyta. abundantes.

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