Paula et al. (2007) - Introdução à Biologia das Criptógamas

Autores: Édison José de Paula† Estela Maria Plastino Eurico Cabral de Oliveira Flávio Berchez Fungyi Chow Mariana

Cabral de Oliveira

INTRODUÇÃO À BIOLOGIA DAS CRIPTÓGAMAS

Organizador: Fungyi Chow

Instituto de Biociências

São Paulo 2007

INTRODUÇÃO À BIOLOGIA DAS CRIPTÓGAMAS

São Paulo 2007

ORGANIZADOR DESTE VOLUME

Professora Dra. Fungyi Chow

AUTORES DESTE VOLUME
Professor Dr. Édison José de Paula† Professora Dra. Estela Maria Plastino Professor Dr. Eurico Cabral de Oliveira Professor Dr. Flávio Berchez Professora Dra. Fungyi Chow Professora Dra. Mariana Cabral de Oliveira

II. Fungyi. autor V. Autores Édison José de Paula†. Oliveira.. Estela Maria. Criptógamas Taxonomia I. Departamento de Botânica. São Paulo : Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo. ISBN 978-85-85658-20-5 1. autor IV. Mariana Cabral de. autor III. Fungyi. Chow. Criptógamas – Biologia 2.[et al]. org.Índice Ficha Catalográfica Introdução à Biologia das Criptógamas / Organizado por Fungyi Chow. Chow. 2007. Flávio. Eurico Cabral de. autor VI. autor LC: QK 505. autor VII. Paula†. Édison José de.5 i Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Oliveira.. Plastino. Berchez. 184 p.

.Índice ÍNDICE PREFÁCIO .............. (Divisão Cyanobacteria = algas azuis) .......... 5) Demonstração 5..........1) Nitella sp...... ou Spirogyra sp..... 1 5 5 6 6 7 7 8 9 9 9 9 9 INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS CRIPTÓGAMAS ORIGEM DA VIDA .............. PREPARAÇÃO DE LÂMINAS ......... 13 CLASSIFICAÇÃO DOS SERES VIVOS ............... ....... 5............................ 15 ii Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . REPRESENTAÇÃO GRÁFICA .............................. (Divisão Chlorophyta) ................ 14 GLOSSÁRIO ............................................................................................................................................. AULAS PRÁTICAS INTRODUTÓRIAS AULAS PRÁTICAS.................. MATERIAL DE LABORATÓRIO ................... – diatomácea (Divisão Bacillariophyta = diatomáceas) .. AULA PRÁTICA: CÉLULAS DE PROCARIONTES E EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES 1) Zygnema sp...................................2) Lâmina micrometrada ................. ........................................................................................................................................ MONTAGEM EM LÂMINAS ................................................................................................................... 13 CLASSIFICAÇÃO DOS GRANDES GRUPOS DE CRIPTÓGAMAS ................... 4) Alga verde unicelular (Divisão Chlorophyta) ... ou Oscillatoria sp................................. 2) Gloeocapsa sp.............................................. 15 REFERÊNCIAS .......................................................... 3) Pinnularia sp................................................................... (Divisão Chlorophyta = algas verdes) .... TÉCNICAS DE DOCUMENTAÇÃO E CONFECÇÃO DE CORTES .........

...... 23 REPRODUÇÃO E SEXUALIDADE NAS CRIPTÓGAMAS 1) REPRODUÇÃO MOLECULAR ..... 46 3) CLASSE ZYGOMYCETES Características básicas ............................ 39 PAREDE CELULAR ............. 29 CARACTERIZAÇÃO............................................................................................. 27 4) SEXUALIDADE ................................................................ ESPÓRICA E GAMÉTICA) ....................................................... 24 3) REPRODUÇÃO DO ORGANISMO ...............................................................................................................................Índice A CÉLULA DE PROCARIONTES E EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES ORGANIZAÇÃO PROCARIÓTICA ......... 37 NUTRIÇÃO ................................. 33 ORIGEM ....................................................... 39 MORFOLOGIA ........................... 37 OCORRÊNCIA E DISTRIBUIÇÃO ................................................................. 28 5) HISTÓRICOS DE VIDA . 29 REFERÊNCIAS ............................................................................................................................... 19 ORIGEM DOS EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES ................... 33 O QUE SÃO FUNGOS? ........................... 16 ORGANIZAÇÃO EUCARIÓTICA ............................ BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DOS FUNGOS INTRODUÇÃO ........... 22 REFERÊNCIAS ............ 48 4) CLASSE ASCOMYCETES Características básicas ............. 42 1) CLASSE MYXOMYCETES Características básicas ................................................................................................ 36 CARACTERÍSTICAS BÁSICAS DOS FUNGOS VERDADEIROS ................................... 16 PIGMENTOS RELACIONADOS À FOTOSSÍNTESE .... 40 RESERVA ..... 24 2) REPRODUÇÃO CELULAR (DIVISÃO CELULAR) ...................... 45 2) CLASSE OOMYCETES Características básicas .................................................................... 40 REPRODUÇÃO ...... 25 COMPARAÇÃO ENTRE OS TRÊS TIPOS DE REPRODUÇÃO (VEGETATIVA..................................................................................................... 51 iii Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo ..................................................................................................................................................... 40 IMPORTÂNCIA .............................................................................................................................................................................

...... 63 Morfologia e reprodução .................................................................................. 83 MOBILIDADE . 66 REFERÊNCIAS ........... 80 MORFOLOGIA ......................................................................... 80 OCORRÊNCIA .............................................................. 64 Características biológicas dos liquens .................................................................................. 70 INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS ALGAS INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS ALGAS ....................................................................................... 86 CARACTERIZAÇÃO E TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS DAS ALGAS COM CLOROFILA a E b: DIVISÕES CHLOROPHYTA E EUGLENOPHYTA DIVISÃO CHLOROPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS .....................................................................Índice 5) CLASSE BASIDIOMYCETES Características básicas .......... 76 MONERA FOTOSSINTETIZANTES: DIVISÃO CYANOBACTERIA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ...................................................................................... 74 ORGANIZAÇÃO VEGETATIVA DAS ALGAS ............................................................................... 90 iv Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .............................................................................................................................. 89 OCORRÊNCIA ............. 84 IMPORTÂNCIA ................................................................................................... 58 SIMBIOSE ENTRE ALGAS E FUNGOS: LIQUENS ................................................................................................ 80 ORGANIZAÇÃO CELULAR .... 65 Identificação e classificação ................... 85 CLASSIFICAÇÃO ................................ 79 ORIGEM ............................................................... 81 REPRODUÇÃO .. 86 PROCLORÓFITAS ............. 85 ASPECTOS ECOLÓGICOS ........................................... 83 HETEROCITO .......................................................... 89 MORFOLOGIA ....................... 79 COMPARAÇÃO COM OUTRAS BACTÉRIAS ............................... 84 TOXINAS ............................................................................................................ 65 GLOSSÁRIO .........................................................................................

......... 104 v Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo ........................................................... 90 REPRODUÇÃO E HISTÓRICO DE VIDA ......................................... 98 DIVISÃO PHAEOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS .................................................................... 96 CONSIDERAÇÕES EVOLUTIVAS ..................................................... 94 DIVISÃO EUGLENOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ........................................................................................................................................ 99 OCORRÊNCIA ..................................................................... 95 REPRODUÇÃO ..................................................................................................................................................................................................................Índice ORGANIZAÇÃO CELULAR ................ 91 CLASSIFICAÇÃO ............ 95 OCORRÊNCIA ................................................................................................................ 92 EVOLUÇÃO DO GRUPO .................. 96 CARACTERIZAÇÃO............... 93 Linhagem das Carofíceas .......................................................... 100 ORGANIZAÇÃO CELULAR ...... BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DAS ALGAS COM CLOROFILA a E c E FUCOXANTINA: DIVISÕES PHAEOPHYTA............................................... 98 2) Linhagem dos Alveolados ..... 95 ESTRUTURA CELULAR ............................................................................................ 93 GLOSSÁRIO ....................................... 92 Linhagem das Clorofíceas ....................... 99 CRESCIMENTO ......................... 102 CLASSIFICAÇÃO ............................. 102 DIVISÃO BACILLARIOPHYTA (Diatomáceas) CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ... 103 OCORRÊNCIA .......... 104 MORFOLOGIA ............ 102 HISTÓRICO DE VIDA .. 96 CLASSIFICAÇÃO ................... 95 MORFOLOGIA ....................................................................... 99 MORFOLOGIA . 101 REPRODUÇÃO ....................................... BACILLARIOPHYTA E DINOPHYTA 1) Linhagem das Estramenópilas ........................................................................................................................................................

Índice

ORGANIZAÇÃO CELULAR ................................................. 104 TAXONOMIA ................................................................... 105 MOVIMENTO .................................................................. 105 REPRODUÇÃO E HISTÓRICO DE VIDA ............................... 105 IMPORTÂNCIA ECONÔMICA ............................................. 107 ASPECTOS ECOLÓGICOS ................................................. 107 DIVISÃO PYRROPHYTA = DINOPHYTA (Dinoflagelados) CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................ 108 ORGANIZAÇÃO CELULAR ................................................. 108 REPRODUÇÃO E HISTÓRICO DE VIDA ............................... 109 ASPECTOS ECOLÓGICOS ................................................. 109 BIOLUMINESCÊNCIA ....................................................... 109 CONSIDERAÇÕES EVOLUTIVAS ........................................ 110 TAXONOMIA ................................................................... 110 CARACTERIZAÇÃO, BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DAS ALGAS COM CLOROFILA a E FICOBILIPROTEÍNAS: DIVISÃO RHODOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................... 111 SEMELHANÇAS ENTRE RHODOPHYTA E CYANOBACTERIA ........ 111 DIFERENÇAS DE OUTRAS ALGAS EUCARIÓTICAS ................... 111 OCORRÊNCIA ..................................................................... 112 MORFOLOGIA .................................................................... 112 CRESCIMENTO ................................................................... 112 ORGANIZAÇÃO CELULAR ..................................................... 113 REPRODUÇÃO .................................................................... 114 CLASSIFICAÇÃO ................................................................ 114 CONSIDERAÇÕES EVOLUTIVAS ............................................ 116 IMPORTÂNCIA ECONÔMICA DE ALGAS MARINHAS BENTÔNICAS (Rhodophyta, Phaeophyta e Chlorophyta) 1) ALIMENTAÇÃO – consumo direto ...................................... 117 2) FICOCOLÓIDES .............................................................. 124 3) FERTILIZANTES ............................................................. 122 4) FICOBILIPROTEÍNAS ...................................................... 122 5) β-CAROTENO ................................................................. 123 6) MEDICINA ..................................................................... 123

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Índice

REFERÊNCIAS ....................................................................... 123 EXERCÍCIOS: ALGAS GUIA DE EXCURSÃO AO LITORAL ......................................... 127 EXERCÍCIOS EM LABORATÓRIO E APRESENTAÇÃO DOS RESULTADOS ............................................................. 131 REFERÊNCIAS BÁSICAS PARA OS EXERCÍCIOS ...................... 133 CRITÉRIOS DE AVALIAÇÃO DOS EXERCÍCIOS ........................ 134 DIVISÕES BRYOPHYTA, PSILOPHYTA, ARTHROPHYTA, LYCOPODOPHYTA E PTEROPHYTA ADAPTAÇÃO DAS PLANTAS AO AMBIENTE TERRESTRE ............... 137 DIVISÃO BRYOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................... 141 OCORRÊNCIA ..................................................................... 141 HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA ................................... 142 REPRODUÇÃO ..................................................................... 143 CLASSIFICAÇÃO ................................................................ 143 Classe Hepaticae ............................................................ 144 Classe Anthocerotae ....................................................... 145 Classe Musci .................................................................. 146 IMPORTÂNCIA ................................................................... 146 INTRODUÇÃO ÀS PLANTAS VASCULARES .................................. 149 DIVISÃO PSILOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................ 151 HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA ................................ 151 DIVISÃO LYCOPODOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................ 153 HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA ................................ 153 DIVISÃO ARTHROPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................ 155 HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA ................................ 155 DIVISÃO PTEROPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS ............................................ 157 HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA ................................ 157

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Índice

FÓSSEIS DE CRIPTÓGAMAS VASCULARES ................................ 161 ANCESTRAIS DAS PLANTAS TERRESTRES ................................. 163 TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS EM CRIPTÓGAMAS TERRESTRES ....... 165 IMPORTÂNCIA ECONÔMICA DAS CRIPTÓGAMAS VASCULARES .... 167 REFERÊNCIAS ....................................................................... 167 AULAS PRÁTICAS DE BRYOPHYTA, PSILOPHYTA, LYCOPODOPHYTA E ARTHROPHYTA DIVISÃO BRYOPHYTA 1) Marchantia (Classe Hepaticae) ...................................... 169 2) Symphyogyna (Classe Hepaticae) ................................. 170 3) Anthoceros (Classe Anthocerotae) ................................ 170 4) Sematophyllum (Classe Musci) ..................................... 170 CRIPTÓGAMAS VASCULARES: DIVISÕES PSILOPHYTA, LYCOPODOPHYTA E ARTHROPHYTA 1) Psilotum (Divisão Psilophyta) ....................................... 171 2) Lycopodium (Divisão Lycopodophyta) ............................ 171 3) Selaginella (Divisão Lycopodophyta) ............................. 171 4) Equisetum (Divisão Arthrophyta) .................................. 171 CRYPTÓGAMAS VASCULARES: DIVISÃO PTEROPHYTA 1) Polystichum (Ordem Filicales) ....................................... 173 2) Ophyoglossum (Ordem Ophyoglossales) ........................ 173 3) Salvinia (Ordem Salviniales) ........................................ 173 4) Osmunda (Ordem Osmundales) .................................... 173 5) Outros exemplares da Família Polypodiaceae .................. 174 Chave dicotômica artificial para identificação de alguns Gêneros de Pteridófitas do Jardim do Departamento de Botânica – USP .................................................................. 174 Pteridófitas – Glossário para a Chave de Identificação ............. 175 EXCURSÃO À MATA ATLÂNTICA ...................................................... 179

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uma abrangendo a Biologia de Algas e outra a Biologia de Fungos. abordava um espectro muito vasto de organismos que compreendia quatro dos cinco Reinos do sistema de classificação de Whittaker: Moneras com clorofila a. Ainda nesse ano. Plantas e Fungos. 1 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Eurico Cabral de Oliveira Filho para criar duas novas disciplinas em substituição às de “Morfologia e Anatomia Vegetal” (liderada pela Dra. em 1975. que além de englobar as algas. era necessário utilizar uma abordagem superficial. incluindo maior participação dos alunos em coletas. excetuando as plantas com sementes (Spermatophyta). Essa alteração no programa foi bem aceita e a disciplina se manteve mais ou menos inalterada até 1992. Ciências e Letras (FFCL). tendo por objetivo “levar os alunos a um passeio pela biodiversidade dos organismos fotossintetizantes”. Protistas. Além disto. o conteúdo da BIB 120 foi redistribuído em duas novas disciplinas: “Diversidade Biológica e Filogenia” e “Diversidade e Evolução dos Organismos Fotossintetizantes”. depois de apresentada a macro-biodiversidade desses organismos. ano em que a disciplina foi ministrada pela última vez. Joly) com duração anual. Essa dinâmica foi mantida até 2007. a perspectiva futura era que os alunos pudessem aprofundar seus conhecimentos em cursos optativos mais especializados. suplementadas por duas disciplinas optativas.Prefácio PREFÁCIO A disciplina “Morfologia e Taxonomia de Criptógamas” (BIB 120) começou a ser ministrada em 1976. quando o Conselho do Departamento de Botânica do Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo (IB/USP) aprovou. tratava não apenas da morfologia e taxonomia. após a reestruturação curricular do Curso de Ciências Biológicas do instituto. grupos de discussão e preparação de projetos. O grupo das Moneras com clorofila a e dos fungos eram tratados nesta disciplina atendendo ao termo genérico Criptógamas. quando uma nova dinâmica foi adotada. Com esse intuito. mas também da evolução e da importância econômica de cada grupo. Por abranger uma diversidade tão grande de organismos. A disciplina de Criptógamas. Aylthon B. Bertha L. de Morretes) e “Sistemática Vegetal” (liderada pelo Prof. a proposta do Prof. que vinham sendo ministradas no departamento desde o antigo Curso de História Natural da Faculdade de Filosofia. como era apelidada a BIB 120.

tornando-se possível nos últimos anos com o advento do seqüenciamento genético. de Andrade. prestou bons serviços em ministrar aos biólogos que aqui estudaram uma oportunidade para entrar em contato com uma gama muito grande de organismos interessantes e importantes sob vários aspectos.Prefácio briófitas e pteridófitas também incluía esses organismos. de Oliveira que permaneceu na disciplina até o último ano em que ela foi ministrada. Joly. Yumiko Ugadim. O corpo selecionado de conhecimento que ora se disponibiliza em via eletrônica foi organizado e formatado pela equipe que ministrou a BIB 120 nos últimos anos. tais como o evolutivo. Por outro lado. José Fernando Bandeira de Mello Campos além de Eurico C. ele é resultado da colaboração de vários colegas que trabalharam nesta área desde o antigo curso de Sistemática Vegetal. No entanto. mostrando uma miríade de soluções adaptativas para a sobrevivência e perpetuação neste planeta de grupos extremamente diversos de organismos. sua substituição por disciplinas mais embasadas em aspectos filogenéticos que abrangem a diversificação dos diversos clados está bem justificada e era necessária. Antonio Lamberti. o ecológico e o econômico. Um ponto forte desta disciplina era seu caráter eminentemente prático. Kurt Hell. que deixa de integrar o currículo do Curso de Ciências Biológicas do IB/USP a partir de 2007. incluindo três coletas de campo e estudo do material coletado pelos próprios alunos nas aulas práticas. incluindo os professores Aylthon B. Maria Amélia B. 2 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Acreditamos que a BIB 120.

Aulas Práticas Introdutórias AULAS PRÁTICAS INTRODUTÓRIAS 3 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

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Lenços de papel absorvente ou papel higiênico macio. . lâminas e lamínulas) está limpo.A bancada e os aparelhos ópticos estão em ordem e limpos. .Todo o material utilizado (ex. No final de cada aula prática.Lâminas de barbear (giletes novas).Aulas Práticas Introdutórias AULAS PRÁTICAS Leia atentamente todo o texto antes de iniciar sua prática. . .Uma caixa de lamínulas 22 x 22 mm.Borracha macia. com aumento de 5-10 vezes (instrumento útil. . principalmente para observações no campo).O esteromicroscópio (lupa) está em ordem. . . .Caderno com índice alfabético para elaboração de um glossário (opcional). uma de ponta fina e outra de ponta arredondada. seco e limpo.Um pincel de cerdas finas. placas de Petri. .A platina do microscópio óptico está completamente seca.Uma caixa de lâminas para microscopia. .Lupa de mão. .Lápis número 2 para desenho. . 5 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Papel sulfite para os esquemas e as anotações (os esquemas devem ser feitos a lápis). MATERIAL DE LABORATÓRIO Para as aulas práticas cada grupo de trabalho deve providenciar: . descartáveis. . . .Livros (ver referências recomendadas). .Dois estiletes ou seringas para insulina. verifique se: .As lentes objetivos e oculares do microscópio óptico estão na sua possição correta (no menor aumento e distanciados da platina).Duas pinças histológicas.

com um estilete. As lâminas podem ser lavadas com detergente e guardadas em álcool 70%. Para se obter um bom corte é necessário. Os cortes selecionados podem ser removidos com um pincel ou estilete e colocados sobre a lâmina com água ou álcool 70% segundo o material. tomando cuidado para evitar bolhas de ar. e a seguir. etc. A preparação deve ser feita colocando uma gota do meio de montagem sobre a lâmina. pinça ou pincel. sendo um bom critério para avaliar sua limpeza a colocação de uma gota de água sobre a mesma. evitando-se que a platina se molhe. Isto significa que material opaco deve ser previamente clarificado (diafanizado) e que material espesso deve ser cortado em secções finas para permitir a transmissão da luz. Em todos os casos. Se a gota se espalhar. com auxílio de um conta-gotas. Bons cortes podem ser obtidos colocando-se o material sobre lâmina contendo uma gota de água. A lâmina deve estar limpa. Em cortes à mão livre materiais resistentes podem ser segurados com os dedos polegar e indicador e materiais delicados podem ser presos em um suporte macio e homogêneo. normalmente. observando-se ao esteromicroscópio. também de vidro. 6 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Cobre-se a preparação com a lamínula. fazendo-se movimentos de corte contínuos e suaves com a mesma. deve-se posicionar a lâmina de barbear em um ângulo aproximado de 90 graus em relação ao material. deve ser novamente lavada. caso contrário. O excesso de líquido de montagem. dissocia-se o material com dois estiletes. Os cortes podem ser feitos com um equipamento especial. o material a ser examinado. que extravasa pelos bordos da lamínula deve ser retirado com papel absorvente antes de sua observação no microscópio.Aulas Práticas Introdutórias TÉCNICAS DE DOCUMENTAÇÃO E CONFECÇÃO DE CORTES A microscopia óptica só permite a observação de objetos transparentes ou translúcidos. ou à mão livre com lâminas de barbear novas. tendendo a ocupar ampla superfície. selecionando apenas os melhores. observando-se ao esteromicroscópio e prendendo o material com o indicador. como isopor. medula de guapuruvú ou embaúba. a lâmina pode ser considerado limpa. o micrótomo. Se necessário. fazer-se vários. MONTAGEM EM LÂMINAS O material para exame deve ser montado em lâminas de vidro para microscopia e recoberto com lamínula.

Do outro lado da lamínula encosta-se um pedaço de papel de filtro que por capilaridade promoverá a substituição. pode ser feita sem a remoção da lamínula.Nunca deve haver líquido sob a lâmina.O líquido deve penetrar o espaço entre lâmina e lamínula. junto à margem da lamínula. O luto é fundido e aplicado com um triângulo de metal aquecido. iniciando pelo aspecto 7 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Para isso. REPRESENTAÇÃO GRÁFICA Selecionar as partes e estruturas para documentar o estudo. Neste caso é importante empregar como líquido de montagem um fixador (formol 4%. Maiores concentrações de glicerina podem prejudicar a preparação. coloca-se uma gota do novo líquido sobre a lâmina. PREPARAÇÃO DE LÂMINAS Uma lâmina corretamente preparada deve apresentar as seguintes características para permitir uma boa observação: .Aulas Práticas Introdutórias A substituição de um líquido de montagem por outro. por exemplo.A lamínula não deve estar flutuando (o excesso de líquido pode ser retirado com papel absorvente). . Uma preparação em lâmina pode ser mantida.Isenta de bolhas de ar. especialmente quando o líquido de montagem for glicerina a 30%. . pois as preparações muito densas impedem a passagem de luz. Ao esfriar-se.Conter pequena quantidade de material. Preparações semipermanentes são feitas evitando-se a evaporação do líquido de montagem. cuidado! O formol é tóxico) para evitar a decomposição do material. por curtos períodos (uma semana ou menos) em uma câmara úmida feita em placa de Petri. A platina não deve ser molhada. endurece vedando o espaço entre lâmina e lamínula. A vedação da lamínula pode ser feita com esmalte de unha ou luto. Para isso. . O luto é uma mistura de 1 parte de breu e 3 partes de cera de carnaúba. a lâmina e a face superior da lamínula devem estar bem limpas e secas. . um corante. ainda. preparada à quente.

As legendas das estruturas nunca devem faltar e devem ser indicadas por meio de traços bem visíveis e cuja extremidade se localize sobre a estrutura correspondente. em preto e branco e em tamanho adequado a fim de poder representar todas as estruturas estudadas (recomenda-se que estas ocupem aproximadamente a metade de uma folha A4). inicia-se com a objetiva de menor aumento. ao microscópio. envoltórios e cloroplastos. finalmente. depois em esteromicroscópio e. Nesse aumento estude uma célula em detalhe. para responder a esta pergunta você precisa fazer observações na extremidade de diversas 8 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Material vivo. em observação macroscópica. núcleo e nucléolo. Ao preparar a lâmina. (Divisão Chlorophyta = algas verdes). Corte transversal da alga vermelha Gracilaria com aumento de 40X). Neste último. vacúolo. muito sensível. c) Qual é a forma do cloroplasto? Quantos há por célula? No caso de Spirogyra. Na maioria das aulas práticas não será empregada a objetiva de maior aumento (de imersão) porque ela requer o uso de óleo de imersão e só oferece boa imagem com cortes muito finos. Estudar a diversidade na organização celular. não devendo ser tocado com metal (ex. Entender a distribuição do citoplasma. AULA PRÁTICA: CÉLULAS DE PROCARIONTES E EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES Objetivos: Caracterizar em termos gerais as células de procariontes e eucariontes fotossintetizantes ao microscópio óptico. Legendas do esquema também devem ser colocadas sob o desenho. passando-se para aumentos maiores conforme o que se pretende observar. usar pipeta Pasteur ou bastão de vidro. Os esquemas devem ser realizados a lápis. a) Prepare uma lâmina colocando poucos filamentos do material em uma gota de água e observe ao microscópio. O material não deve secar. pinças e estiletes). descrevendo objetivamente o que representa o esquema (ex.Aulas Práticas Introdutórias geral. b) Focalize uma célula e passe a observar a maior quantidade de estruturas em um aumento adequado. 1) Zygnema sp. ou Spirogyra sp.

4) Alga verde unicelular (Divisão Chlorophyta). 5) Demonstração. Observe sob aumento apropriado e verifique quais estruturas foram evidenciadas. d) Onde estão localizados os pirenóides? e) Faça reação com lugol. substitua a água por este reagente.1) Nitella sp. ii) com a objetiva de 10X . 3) Pinnularia sp. varie as condições de iluminação. servindo como escala. b) Escolha um indivíduo e procure observar a parede ornamentada. 5.Aulas Práticas Introdutórias células para contar o número de pontas terminais dos cloroplastos. Quais são as estruturas evidenciadas? g) Faça esquemas com legendas de uma ou várias células tentando identificar o máximo de estruturas possíveis e coloque a escala representando o tamanho aproximado ou o aumento da objetiva e ocular (ex. iii) com a objetiva de 40X .diatomácea (Divisão Bacillariophyta = diatomáceas). uma coloração com eosina usando o mesmo processo.2) Lâmina micrometrada. Para isso. 400x). ilustrando células consideradas gigantes.8 mm. agora. f) Faça. (Divisão Cyanobacteria = algas azuis). Alga de água doce. (Divisão Chlorophyta). . Note que a ocular amplia 10X e que o campo óptico mede: i) com a objetiva de 4X . 2) Gloeocapsa sp. b) Compare com as células de Spirogyra ou Zygnema e enumere as principais diferenças. Material vivo. a) Prepare uma lâmina com uma gota do material e observe no microscópio óptico.5 mm. Para Gloeocapsa dissocie o material em uma lâmina com ajuda de dois estiletes ou pinças.1800 m = 1. a) Prepare a lâmina usando uma gota de água contendo o material e observe ao microscópio. Prepare uma lâmina com uma gota do material e observe no microscópio óptico. ou Oscillatoria sp. 5.5 mm.4500 m = 4.500 m = 0. Alga bentônica de água doce. 9 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Trabalhe com pouca luz para poder localizar as células que são muito pequenas. isto é.

PARA AVALIAÇÃO: ATIVIDADE INDIVIDUAL. OU Zygnema sp.Aulas Práticas Introdutórias ENTREGAR ESQUEMA DE Spirogyra sp. 10 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

Introdução ao Estudo das Criptógamas INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS CRIPTÓGAMAS 11 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

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modelo que foi dominante até o a década de 1980. eventualmente. Cientistas do século IXX já tinham a percepção da importância de considerações evolutivas no estudo dos seres vivos. briófitas.fungos 13 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Foi criada uma terceira categoria de seres vivos. pteridófitas e plantas com sementes. A árvore filogenética de Haeckel (1866). Protista (eucariontes unicelulares) . CLASSIFICAÇÃO DOS SERES VIVOS Inicialmente.algas azuis. muitas vezes difíceis de serem classificadas dentro desses dois grandes grupos. todos os seres vivos eram classificados como plantas ou animais. Essa célula hospedeira primitiva foi denominada de urcarioto. demonstra essa preocupação em relacionar os diferentes grupos de seres vivos. e que ao fagocitar outros procariontes adquiriram capacidades metabólicas adicionais. os protistas. após a invenção do microscópio. Fungi (eucariontes multicelulares com nutrição heterótrofa absortiva) . A partir da visão clássica de Haeckel foi desenvolvido o esquema dos cinco reinos de Whittaker (1969). em que o oceano primitivo seria rico em compostos químicos energéticos e que a interação entre estes compostos levou à produção de moléculas complexas auto-replicativas (ex. Os eucariontes teriam sido originados a partir de procariontes com capacidade de fagocitose. mas.algas.algas e fungos unicelulares.Introdução ao Estudo das Criptógamas INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS CRIPTÓGAMAS ORIGEM DA VIDA A hipótese mais aceita para a origem da vida provem de um cenário proposto por Oparin na década de 20. tornaram-se entidades celulares auto-replicativas. tendo as linhas autotróficas surgido posteriormente. Segundo esse cenário. por processos ainda não muito claros. Monera (procariontes) . descobriu-se um mundo de criaturas unicelulares. para acomodar esses microorganismos. Esses procariontes fagocitados foram se simplificando e especializando gradualmente originando as organelas das células atuais. além de contribuírem com genes para a formação do núcleo. RNA) que. os primeiros organismos vivos eram procariontes heterotróficos. Plantae (eucariontes multicelulares autótrofos fotossintetizantes) .

fungos. e os procariontes foram reunidos simplesmente por não apresentarem essas características. divide os seres vivos em três grandes grupos. Não existia. Chatton havia proposto que os seres vivos fossem divididos em dois grandes grupos os eucariontes e os procariontes. diversos estudos têm sido feitos tentando verificar a relação entre esses domínios. Essa divisão tornou-se firmemente estabelecida como a primeira distinção filogenética. Já em 1937. Vários estudos têm postulado que as arqueobactérias e os eucariontes tiveram um ancestral comum sendo evolutivamente mais próximos do que ambos são das eubactérias. briófitas e pteridófitas. Esse avanço foi a possibilidade de seqüenciamento de DNA. não responde a questão crucial de quem é o ancestral comum dos seres vivos. Essa árvore. a idéia dos procariontes como um táxon se estabeleceu. Os eucariontes apresentavam uma série de características comuns. Em 1983. Animalia (eucariontes multicelulares com nutrição heterótrofa ingestiva) – vertebrados e invertebrados. Woese demonstrou que os procariontes não formam um grupo coeso. CLASSIFICAÇÃO DOS GRANDES GRUPOS DE CRIPTÓGAMAS O termo criptógamas (do grego cripto = oculto e gamos = união sexuada) é utilizado genericamente englobando algas. Esse vocábulo foi utilizado inicialmente no século XVIII por Linnaeus. Baseado na hipótese de Woese de classificação dos seres vivos em três domínios primários. Mas. portanto. as eubactérias (Bacteria) e as arqueobactérias (Archaea). para designar os “vegetais” cuja “frutificação” não se distingue a olho nu. os eucariontes (Eucaria). Woese utilizou o seqüenciamento de um gene universal (que codifica para o RNA da subunidade pequena do ribossomo) para construir uma árvore filogenética universal. separando-os em dois grupos distintos: Bacteria e Archaea. ou seja. ao longo dos anos. Na década de 1970 houve um avanço metodológico de enorme impacto na biologia. hoje amplamente aceita.Introdução ao Estudo das Criptógamas verdadeiros. sendo os dois últimos procariontes. Entretanto. Embora perdure seu emprego para definir 14 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . é possível que este cenário venha a se alterar com o aumento de seqüências de DNA para um maior número de organismos. A árvore universal de Woese permanece em uma forma nãoenraizada. uma razão lógica para se considerar os procariontes como um grupo filogeneticamente coerente.

onde figuram em quatro dos cinco reinos. Em outras palavras. Microbiological Reviews. proposto por Woese. Brasil. 3a ed. 2a ed. pois engloba organismos bastante diversos e que não apresentam maiores afinidades filogenéticas. How many are the kingdoms of organisms? Taxon 23: 261-270. P. ou no sistema de Whittaker. Brasil. R.. Edusp.. São Paulo. REFERÊNCIAS Leedale. E. K. pp. G. Filogenia: história evolutiva das unidades taxonômicas. SP. Rio de Janeiro.V. Guanabara Koogan. New concepts of kingdoms of organisms.E. o termo não tem nenhum significado taxonômico. ele não é mais utilizado em sistemas de classificação atuais. C. S. 2001. Rio de Janeiro. RJ. Brasil. & Eichhorn. por exemplo. Bacterial evolution. & Schwartz. Margulis. 15 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Whittaker. 221-271.F. Woese. 2007. Evert. 1974.R. Editora Guanabara Koogan S. Science 163: 150-160.A. 2003. R. RJ. 1969. GLOSSÁRIO Árvores filogenética: demonstração gráfica da afinidade filogenética (ancestralidade comum) de diferentes organismos ou grupos de organismos. onde figuram em dois dos domínios. 1987.F. eucariontes e eubactérias. Introdução à biologia vegetal. Raven. 7a ed. Cinco reinos: um guia ilustrado dos filos da vida na Terra. no sistema de classificação.C. Biologia Vegetal.H. A diversidade de organismos estudados dentro de criptógamas é evidenciada. L.Introdução ao Estudo das Criptógamas aqueles grupos. Oliveira.

Destacam-se a seguir. A estrutura básica dessas células será tratada detalhadamente na Divisão Cyanobacteria. 16 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . esses dois tipos de células possuem parede celular envolvendo o protoplasto (membrana plasmática + citoplasma). Na maioria das divisões aqui estudadas. Sua constituição é muito complexa e variada. Pode possuir também sílica ou carbonato de cálcio. Exceções como da Divisão Euglenophyta que não possui parede celular serão estudadas no respectivo capítulo. ORGANIZAÇÃO EUCARIÓTICA As células de eucariontes. dotada de uma certa elasticidade e desempenha um papel importante na proteção e sustentação do protoplasto. as células de procariontes caracterizam-se pela ausência de membrana nuclear e de organelas envoltas por membranas no citoplasma. caracterizam-se pela presença de membranas nucleares e organelas envoltas por membranas no citoplasma. permitindo assim a distinção entre célula vegetal e animal. podendo apresentar polissacarídeos. como a celulose. os componentes básicos de uma célula eucariótica vegetal (neste texto. por vegetal designaremos em um sentido amplo aos organismos que fazem fotossíntese): 1) Parede celular: é um envoltório externo à membrana plasmática. É permeável. ORGANIZAÇÃO PROCARIÓTICA De um ponto de vista estrutural. Através de paredes celulares adjacentes podem ocorrer plasmodesmos que permitem a conexão intercelular. além de apresentar resistência à tensão e decomposição. proporcionando uma consistência rígida à parede. carragenana ou alginato. ágar. característico de células vegetais. hemicelulose.Introdução ao Estudo das Criptógamas A CÉLULA DE PROCARIONTES E EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES Dentre as várias divisões que são incluídas entre as criptógamas reconhecem-se dois tipos básicos de organização celular: procariótica (Cyanobacteria = algas azuis) e eucariótica (demais divisões).

nos gametas. Estes dois tipos diferem no processo de divisão nuclear. b) “80S” . como. Cryptophyta. característico de células eucarióticas e procarióticas. Eustigmatophyta e Xanthophyta (= algas amareloesverdeadas).ribossomos menores presentes em bactérias e Cyanobacteria.ribossomos maiores presentes no citoplasma de células eucarióticas (exceto nos cloroplastos e mitocôndrias). podendo ser classificadas em dois tipos com base em seus coeficientes de sedimentação em ultra-centrífuga (expresso em unidades de Svedberg . constituído por substâncias lipoprotéicas. O primeiro tipo é encontrado apenas em Pyrrophyta (= Dinophyta = dinoflagelados) e Euglenophyta. Euglenophyta e Chlorophyta. possuem flagelo pelo menos em alguma fase de seu histórico de vida. por exemplo. b) Nucléolos persistentes mesmo durante a prófase. relacionadas à mobilidade celular e constituídas por nove pares de microtúbulos distribuídos ao redor de um par de microtúbulos centrais. Raphidophyta .Introdução ao Estudo das Criptógamas 2) Membrana plasmática: é um envoltório externo ao citoplasma. O primeiro tipo é característico das divisões Rhodophyta. o qual se caracteriza por apresentar: a) Cromossomos condensados durante todo o ciclo mitótico. a forma e a posição de inserção dos flagelos variam nos diversos grupos vegetais. Este conjunto está envolto pela membrana plasmática. Mitocôndrias com cristas tubulares são encontradas em Chrysophyta (= algas douradas). 6) Núcleo: o núcleo é constituído por uma dupla membrana (membrana nuclear) e contem DNA em seu interior. Todos os seres vivos. cloroplastos e mitocôndrias de células de eucariontes.S): a) “70S” . Estas podem ser achatadas ou tubulares. com exceção das divisões Cyanobacteria e Rhodophyta (= algas vermelhas). 17 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . 4) Mitocôndrias: são as organelas responsáveis pela respiração celular. sendo a mais interna com invaginações denominadas cristas. sendo denominado de núcleo mesocariótico. 3) Flagelos: são estruturas alongadas. Prymnesiophyta. O número. são constituídas por uma dupla membrana. 5) Ribossomos: são organelas envolvidas na síntese protéica e estão presentes em todos os vegetais. c) Nucléolos grandes. Existem dois tipos básicos de núcleos em eucariontes vegetais.

e) Membrana nuclear dispersa ou persistente durante a divisão nuclear. sendo basicamente constituída por uma solução concentrada de enzimas que atuam na fixação do CO2. Exemplo: Cryptophyta. enquanto que nas células adultas são maiores. com presença de uma banda periférica. Quando indiferenciadas. Composição dos cloroplastos: 40-60% de proteínas. paralela ao envelope do cloroplasto. denominado de núcleo eucariótico. água. açúcares. Exemplo: Chlorophyta. b) Nucléolos dispersos durante a prófase e condensados durante a telófase. Essa matriz recebe o nome de estroma. reconhecem-se dois tipos morfológicos: a) Bandas de três tilacóides. e) Membrana nuclear intacta durante todo o ciclo mitótico. 5-10% de clorofilas. Esses tilacóides estão dispostos de forma característica em cada uma das divisões vegetais. Variações nesse último tipo de disposição podem ser encontradas em algumas algas 18 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . sendo que um ou mais tilacóides de uma banda podem se deslocar para outra banda. d) Cromossomos aderidos aos microtúbulos. podendo formar um único vacúolo que pode ocupar 90% da célula. Os vacúolos estão relacionados principalmente à reserva de óleos. não possuindo um sistema de lamelas. taninos. Neste caso. 1% de outros pigmentos e pequenas quantidades de DNA e RNA.Introdução ao Estudo das Criptógamas d) Cromossomos aderidos à membrana nuclear e não aos microtúbulos. ácidos graxos e proteínas. O segundo tipo de núcleo. 25-35% de lipídios. Quando associados. é encontrado em todos os demais grupos e se caracteriza por apresentar: a) Cromossomos condensados na prófase e dispersos durante a telófase. 8) Cloroplastos: nestas organelas ocorre a conversão da energia luminosa em energia química (fotossíntese). b) Bandas de dois tilacóides. Chrysophyta e Euglenophyta. c) Nucléolos pequenos. c) Bandas de dois a seis tilacóides. recebem o nome de proplastos. são pequenas e incolores. sais. Exemplos: Phaeophyta (= algas pardas). Os cloroplastos são organelas envoltas por membranas lipoprotéicas que possuem no interior uma matriz granular. encontram-se sistemas de lamelas (tilacóides) que se dispõem paralelamente ao eixo principal do cloroplasto. Nas células jovens são pequenos e numerosos. Podem estar livres nos cloropastos (ex. Rhodophyta) ou associados em bandas. Embebidas nessa solução. 7) Vacúolos: são organelas constituídas por dupla membrana e estão presentes nas células eucarióticas vegetais.

carotenóides e ficobiliproteínas.Introdução ao Estudo das Criptógamas verdes. especialmente se o número de cloroplastos por célula for pequeno. Além dessa dupla membrana. cuja membrana externa adjacente ao citoplasma. Pirenóides . Ocorrem em todas as classes de algas. briófitas e pteridófitas. briófitas.são regiões protéicas diferenciadas que occorrem dentro do cloroplasto e que converte os produtos da fotossíntese em produtos de reserva. como ocorre em Rhodophyta. Este pode ser constituído por uma camada (Euglenophyta e Pyrrhophyta) ou duas (Chrysophyta. Chlorophyta. com formação de pilhas de lamelas achatadas. pteridófitas e plantas com sementes. sendo que neste caso a mais externa pode incluir também o núcleo. a sua presença é considerada um caráter primitivo. Outra característica importante para a distinção de grupos taxonômicos baseados na estrutura dos cloroplastos diz respeito ao invólucro. Todos os vegetais fotossintetizantes possuem clorofilas e carotenóides. Este invólucro de retículo endoplasmático pode ser interpretado como remanescente de associações endossimbióticas antigas (Lee. Entre o invólucro do retículo endoplasmático e o cloroplasto. Rhodophyta e Cryptophyta possuem também ficobiliproteínas. possui ribossomos aderidos à superfície. existem ribossomos. pode existir um invólucro externo de retículo endoplasmático. Cryptophyta e Phaeophyta). produtos de reserva. túbulos e. PIGMENTOS RELACIONADOS À FOTOSSÍNTESE Entre os vegetais reconhecem-se quimicamente três tipos de pigmentos fotossintetizantes: clorofilas. Essas variações consistem em arranjos mais complexos dos tilacóides. sendo interpretados como de origem citoplasmática. que recebem o nome de granum (plural = grana). São 19 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . em alguns casos. 1989). Clorofilas São os pigmentos responsáveis pela coloração verde da maioria dos vegetais. porém somente Cyanobacteria. e dentro de uma mesma classe. Todos os plastos são envoltos por uma dupla membrana lipoprotéica.

de coloração vermelha (absorção máxima a 568 nm). funcionam como acessórios na fotossíntese. Dentre os carotenos. Carotenóides São pigmentos liposolúveis de coloração amarela. 20 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . c (c1 e c2) e d.Introdução ao Estudo das Criptógamas pigmentos lipossolúveis. Funcionam como pigmentos acessórios à fotossíntese e ocorrem geralmente dentro dos cloroplastos. um na faixa do vermelho e outro na faixa do azul. e iv) aloficocianina. Existem quatro tipos de ficobiliproteínas: i) ficoeritrina. São divididos em dois grupos: carotenos e xantofilas. transferindo a energia luminosa absorvida para a clorofila a. de coloração azul ou vermelha. proporcionando colorações azuladas ou avermelhadas às algas. de coloração azul (absorção máxima a 650 nm). As outras clorofilas. presentes nos tilacóides. presentes nos tilacóides. A clorofila a é o principal pigmento da fotossíntese. laranja ou vermelha. Ocorrem vários tipos de carotenos e xantofilas entre as algas. Estas ficobiliproteínas estão agrupadas na superfície dos tilacóides formando os ficobilissomos (divisões Rhodophyta e Cyanobacteria) ou estão localizados no interior dos tilacóides (Divisão Cryptophyta). b. constituídos por um anel tetrapirrólico com um átomo de magnésio (Mg) no centro. As ficobiliproteínas são constituídas por ficobilina (= cromóforo) ligada à apoproteína (parte protéica da molécula). o mais amplamente distribuído é o β-caroteno. as outras clorofilas têm uma distribuição restrita (Tabela 1). ii) ficoeritrocianina. Geralmente mascaram a presença da clorofila. No entanto. sendo encontrada em todos os vegetais. bem como os outros pigmentos. iii) ficocianina. de coloração vermelha (absorção máxima a 565 nm). Ficobiliproteínas São pigmentos solúveis em água. As algas apresentam quatro tipos de clorofilas: a. de coloração azul (absorção máxima entre 620-638 nm). Os espectros de absorção dessas diferentes clorofilas apresentam dois picos de absorção. Cyanobacteria e Cryptophyta. presentes nas divisões Rhodophyta.

λ-caroteno. (Sistema de classificação baseado em Lee. diatoxantina. c2 a. zeaxantina. luteína. β-caroteno. ficoeritrocianina. β-caroteno. β-caroteno. diatoxantina heteroxantina. c2 a. vaucherixantina éster. fucoxantina. vaucheriaxantina éster. Amido Grãos de paramilo Amido e óleo Pyrrhophyta = Dinophyta = dinoflagelados Cryptophyta Raphidophyta Chrysophyta = algas douradas Haptophyta = Prymnesiophyta Bacillariophyta = diatomáceas Xantophyta = algas amareloesverdeadas Eustigmatophyta a. luteína. Amido 21 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . β-caroteno. ficocianina. peridinina. luteína. c1. zeaxantina. b-ficoeritrina. c-ficoeritrina. zeaxantina. b β-caroteno. fucoxantina. DIVISÃO Cyanobacteria = algas azuis CLOROFILAS a FICOBILINAS c-ficocianina. heteroxantina. diadinoxantina. b a. c Crisolaminarina a Phaeophyta = algas pardas Rhodophyta = algas vermelhas a. PRODUTO(S) DE RESERVA Amido das cianobactérias Prochlorofíceas (Cyanobacteria) Euglenophyta a.Introdução ao Estudo das Criptógamas Tabela 1. diadinoxantina. neoxantina. diatoxantina. neoxantina. β-caroteno. c2 a Laminaria e manitol Amido das florídeas Chlorophyta = algas verdes a. aloficocianina. c2 Amido Crisolaminarina Crisolaminarina a. aloxantina. b-ficoeritrina. Distribuição dos pigmentos e produto de reserva nas diferentes divisões de algas. violaxantina. diadinoxantina. 1989). fucoxantina. diatoxantina. violaxantina. zeaxantina. β-caroteno. β-caroteno. c a. diatoxantina. α-caroteno. β-caroteno. β-caroteno. c-ficoeritrina. c-ficocianina. α-caroteno. violaxantina. c2 a. diatoxantina. c1. diadinoxantina. c1. zeaxantina. ficoeritrina. diatoxantina. b β-caroteno. antheraxantina. β-criptoxantina. diadinoxantina. c2 a. CAROTENÓIDES β-caroteno. fucoxantina. β-caroteno. c1. b-ficoeritrina. diadinoxantina. dinoxantina. β-caroteno. c-aloficocianina. b-ficocianina.

o outro. sendo este semelhante aos de procariontes pela ausência de proteínas básicas (histonas). tanto nos cloroplastos. Segundo essa proposta. três formas básicas de procariontes teriam dado origem aos diferentes cloroplastos encontrados nos vegetais: um deles. pelo menos. 6) a capacidade de síntese protéica. fora das mitocôndrias e dos cloroplastos. quanto nos procariontes. 5) a incapacidade de formação “de novo” dessas organelas em células em que foram removidas. Uma delas. 7) semelhança no arranjo genético e na seqüência de diversos genes presentes nos cloroplastos e em alguns procariontes. O conhecimento atual aponta preponderantemente para uma origem endossimbiótica dos cloroplastos. explica a origem do cloroplasto a partir de um procarionte fotossintetizante. que teria sido fagocitado por uma célula heterotrófica. 2) A presença de ribossomos 70S nos cloroplastos. sugerindo uma origem monofilética para os cloroplastos (Bhattacharya & Medlin. apresentando clorofilas a e b. e o terceiro. A outra proposta é que a diferenciação dos pigmentos tenha ocorrido após a origem dos primeiros indivíduos com cloroplastos. A outra. que já possuía núcleo e outras organelas. Uma delas é que eles já estariam diferenciados no organismo procarionte que originou os cloroplastos endossimbioticamente. No entanto. são 80S. 3) Cloroplasto constituído por uma membrana dupla. devido à presença de DNA e ribossomos. Os ribossomos encontrados no citoplasma de eucariontes. 22 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . conhecida como Teoria Endossimbiótica. afirma que os plastos originaram-se progressivamente a partir de invaginações da membrana plasmática. apresentando clorofila a e ficobiliproteínas. 1992). existem duas propostas.. 1998). Quanto à diferenciação dos pigmentos encontrados nos cloroplastos. como a mitocôndria. Estudos biomoleculares recentes têm trazido evidências para a segunda proposta. cianobactérias e proclorofíceas). apresentando clorofilas a e c. o tema é ainda muito polêmico (Howe et al. resultando em sistemas genéticos semi-independentes. Os argumentos no qual se baseia essa hipótese são: 1) A presença de DNA nos cloroplastos. 4) a presença de clorofila a como principal pigmento fotossintetizante. semelhantes aos encontrados em procariontes (bactérias. denominada Teoria Autógena.Introdução ao Estudo das Criptógamas ORIGEM DOS EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES Existem basicamente duas hipóteses para explicar a origem dos cloroplastos. A mais interna supostamente de origem procariótica e a mais externa de origem vacuolar (eucariótica).

encontrados nos demais grupos de algas. R. Science 256: 622-627..F. P. J. & Eichhorn. REFERÊNCIAS Alberts. S. Cryptomond algae are evolutionary chimaeras of two phylogenetically distinct unicellular eukaryotes. um pequeno grupo de algas unicelulares flageladas.D. Plant Physiol. Brasil. Raff. & Gray. Cryptomonas apresenta um cloroplasto com quatro membranas. com um nucleomorfo derivado da redução do núcleo do endossimbionte.. 116: 9-15.W. 1989. sendo que a membrana interna teria origem procariótica e a externa teria origem no fagossomo.H. Bray.Introdução ao Estudo das Criptógamas A microscopia eletrônica levou ao reconhecimento de dois tipos básicos de cloroplastos: os simples com duas membranas. Howe. Plastid origins. & Medlin. & Watson. D.J. encontrados em Chlorophyta. RJ. Rio de Janeiro.. Garland Publishing. J. verificou-se que o nucleomorfo era relacionado às algas vermelhas (Douglas et al.J. P.A. C. Evert. Quando analisada filogeneticamente.. Biologia Vegetal.. R.D.E. Douglas. portanto. Raven. Spencer.. 1989. Os plastídios complexos teriam se originado a partir de um evento de endossimbiose secundário. Roberts. A. 1992. 1991. TREE 7(11): 378-383. Editora Guanabara Koogan S. Nature 350: 148-151. T.. 7a ed. 1991).W. pertencente à Divisão Cryptophyta. S. Inc. 2007. C. Bhattacharya. Rhodophyta e Glaucocystophyta.F. L.E. Lee. 1998. M. K. Cambridge University Press. Os plastídios simples teriam se originado a partir de um evento primário de endossimbiose com uma cianobactéria. Molecular biology of the cell. Phycology. M. A. Plastídios com apenas três membranas teriam posteriormente perdido uma das quatro membranas iniciais. Um exemplo clássico da origem do cloroplasto através de um evento de endossimbiose secundária é o do gênero Cryptomonas. & Lockhart. 1992.H. Algal phylogeny and the origin of land plants. e os complexos com três ou quatro membranas..J. Larkun. onde o organismo engolfado seria um eucarionte fotossintetizante e. D. New York & London. Lewis. The early evolution of Eucaryotes: a geological perspective.A. Cambridge. 2nd ed. D.. 23 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Knoll. teria as duas membranas do evento primário (já presentes no eucarionte fagocitado) mais a membrana do eucarionte e mais o do fagossomo. Beanland. Murphy. B.

distinguem-se.). associado à redução do número de cromossomos. O termo mitose (do grego. A formação de novas unidades vivas permite a substituição ou adição em qualquer nível de organização. nos eucariotos.M. & Menck. a mitose e a meiose.Introdução ao Estudo das Criptógamas Oliveira. assim sua importância fundamental é a auto-perpetuação.an introduction to phycology.). 1986.F. A biology of the algae. Temos. REPRODUÇÃO E SEXUALIDADE NAS CRIPTÓGAMAS A reprodução pode ser definida como uma extensão da matéria viva no tempo e no espaço. Associado ao último.M. 2) REPRODUÇÃO CELULAR (DIVISÃO CELULAR) Nos eucariontes. Cambridge University Press. P. pp. Biologia molecular e evolução. Assim. C. assim.C. D. DNA. (Ed. & Jahns. Ribeirão Preto. A mitose é precedida pela duplicação dos cromossomos. enzimas. RNA. In: Matioli.G. a célula mãe duplica seus cromossomos e após a cariocinese e a citocinese dá origem a duas células filhas 24 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . O mundo de RNA e a origem da complexidade da vida. está o sexo e o histórico de vida. Szé.. enquanto o termo meiose (do grego. dois tipos de divisão celular. meios = menos). consiste de duas etapas consecutivas. S. H.R. 2001. Wm C. que também serão abordados neste capítulo. 1) REPRODUÇÃO MOLECULAR A reprodução molecular pode ocorrer através da síntese e acúmulo ou duplicação de substâncias (água. 15-26. celular e do organismo. basicamente. 1995. Braun Publishers. etc. Dubuque. a divisão do núcleo (cariocinese) e do citoplasma (citocinese). M. Cambridge. C. Holos Editora. Algae . a reprodução a nível molecular. mitos = filamento) está associado à espiralização dos cromossomos durante a divisão celular. Van den Hoek. Mann. Implica no aumento do tamanho da célula e pode ser seguida pela reprodução (divisão) celular que.

após a mitose. descritos anteriormente. O resultado final da mitose. uma célula mãe diplóide sofre duas divisões sucessivas. há a formação de colônia. colônias ou organismos multicelulares. Nesse tipo de reprodução. essas células separam-se. portanto. b) Brotamento. Nos organismos unicelulares. Ocorre em alguns Protista.1) Divisão binária a) Simples. formando assim. Distinguem-se três tipos: i) vegetativa. resultando na sua reprodução. as duas células separam-se. resultando em duas células de tamanho muito distinto. é a formação de células filhas geneticamente idênticas.1) Reprodução vegetativa. A meiose é responsável pela redução do número de cromossomos. nos organismos unicelulares. Em outros casos. Nos organismos unicelulares. Divisão de uma célula. sendo que o processo equivale à reprodução do organismo como um todo. Geralmente. Ocorre principalmente nas leveduras (fermentos). é dependente desse processo. Divisão de uma célula. a mitose é classificada de acordo com os tipos de células que origina: 2. Nos organismos pluricelulares. A célula mãe pode ser diplóide (2n cromossomos) ou haplóide (n cromossomos).Introdução ao Estudo das Criptógamas geneticamente idênticas. Assim. Nesse caso. sendo que as células filhas terão a mesma ploidia original. porém. incluem-se neste caso. 3) REPRODUÇÃO DO ORGANISMO A reprodução do organismo como um todo consiste na separação e desenvolvimento de unidades reprodutivas derivadas do organismo parental. Divisão de uma célula em duas células filhas com tamanho aproximadamente semelhante. em várias células filhas. todo o organismo ou uma parte do mesmo torna-se uma unidade reprodutiva. A formação de gametas. 3. a mitose adiciona células que levam ao crescimento dos tecidos.2) Divisão múltipla. quando isso não ocorre. uma porção multicelular separa-se constituindo uma 25 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . e iii) gamética. 2. originando quatro células filhas haplóides. Ocorre na maioria dos casos. simultaneamente. as células filhas permanecem unidas. em última análise. ii) espórica. a divisão celular é acompanhada pela separação das células filhas. Nos organismos pluricelulares. Os processos de divisão celular binária e múltipla.

Quando se distinguem. número de núcleos. a maioria das plantas pode ser cortada em muitos pedaços. a reprodução vegetativa é muitas vezes citada como reprodução assexuada. inclusive. bísporos. que não se desenvolvem diretamente. podendo ser classificados ainda de muitas outras maneiras.2) Reprodução espórica. não têm muito significado porque a reprodução. respectivamente. Os esporos podem apresentar flagelos (zoósporos) ou não (aplanósporos). de acordo com sua morfologia. distinguir os processos de reprodução e sexualidade. assim. em um organismo adulto. tetrasporângios ou polisporângios). Parte do processo sexual. mas precisam fundir-se a outras compatíveis para originar um novo organismo. Propágulos. Os esporos originam-se de estruturas especiais denominadas esporângios. os gametas. por outro lado. é até mesmo contrário à reprodução. os maiores são os gametas femininos e os menores os masculinos. em oposição à reprodução sexuada. Em alguns casos podem. (planogametas) ou não (aplanogametas). sendo o processo conhecido como reprodução por fragmentação. que ao serem liberadas. Quando são morfologicamente idênticos podem diferir em seu grau de mobilidade e compatibilidade. ser pluricelulares. portanto. é sempre “assexual”. Envolve células sexuais especializadas. 3. que envolve a fusão de duas células. tetrásporos ou polísporos. em que as unidades reprodutivas originam-se como resultado da injúria da planta mãe por ação de agentes externos. Esses conceitos. Esse potencial de regeneração é largamente empregado pelo homem. de flagelos. entretanto. Os esporos derivados são denominados. nominalmente. pelo menos em suas dimensões.3) Reprodução gamética. 26 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . A reprodução vegetativa envolve somente divisões celulares do tipo mitose e. cada qual podendo originar novas plantas inteiras. Envolve células especializadas. Deve-se. são unidades reprodutivas com morfologia definida e diferenciada do restante do talo. Os gametas podem apresentar mobilidade própria através de flagelos mitóticas resultando em um embrião e. Os organismos resultantes são geneticamente idênticos aos parentais (clones). Por exemplo. O zigoto pode sofrer divisões posteriormente. etc.Introdução ao Estudo das Criptógamas unidade reprodutiva. 3. esporos. Essas unidades podem ser formadas de fragmentos pouco diferenciados do restante do corpo (talo) das plantas. não ocorrem alterações na ploidia das células. os quais podem ser unicelulares (monosporângios) ou multicelulares (ex. Esse processo é muito próximo à reprodução regenerativa. monósporos. têm a capacidade de se desenvolver diretamente em um novo indivíduo. embora em muitos casos eles sejam praticamente simultâneos. Desse modo. Podem ser morfologicamente idênticos ou distintos em tamanho e forma. bisporângios. formação de unidades reprodutivas. O processo de fusão é a fertilização e seu produto é o zigoto.

Nos organismos unicelulares ocorre simplesmente pela divisão celular. compatíveis somente com o sexo oposto. A isogamia. interpretadas como uma série evolutiva. . se não apresenta flagelo. muitas vezes. O gameta feminino. são arbitrariamente classificados com os símbolos positivo (+) e negativo (-).ISOGAMIA .quando um dos gametas é maior que o outro. Existem dois tipos de heterogamia: a) Anisogamia . A vantagem da reprodução vegetativa está ligada à sua grande velocidade de propagação. outras plantas e fungos. é denominado anterozóide. mas requer relativamente pouca especialização de tecidos ou células. Neste caso. que é sempre imóvel.HETEROGAMIA . Nos multicelulares a reprodução vegetativa é mais lenta. se flagelado. sendo os mais especializados os oogônios (originam oosferas) e anterídios (originam anterozóides ou espermácios). gametas móveis. Chlamydomonas). COMPARAÇÃO ENTRE OS TRÊS TIPOS (VEGETATIVA.quando os gametas diferem na forma. menor. não diferindo na forma e presença de flagelos.quando os dois gametas são idênticos morfologicamente. células estéreis envolvem os anterozóides. . musgos e hepáticas) e pteridófitas (= criptógamas vasculares) a oosfera é protegida por células estéreis. ou espermácio. Essa classe envolve. maior e imóvel. Note que a oogamia é um caso extremo de anisogamia. sendo um muito pequeno (flagelado ou não) em relação ao outro. geralmente. que pode ocorrer em pequenos intervalos (horas). Nas briófitas (ex. A reprodução por esporos representa um mecanismo eficiente de dispersão a longa 27 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Assim. b) Oogamia . é denominado oosfera.Introdução ao Estudo das Criptógamas isto é. anisogamia e oogamia são. Os gametas originam-se a partir de estruturas denominadas gametângios. são sexualmente distintos. enquanto o masculino. ESPÓRICA E GAMÉTICA) DE REPRODUÇÃO Cada um dos três tipos de reprodução vistos anteriormente apresenta vantagens adaptativas próprias.quando os dois gametas são distintos morfologicamente. e este conjunto recebe o nome de arquegônio. A reprodução gamética é classificada em dois tipos básicos quanto à morfologia dos gametas envolvidos: isogamia e heterogamia. persistindo como um método de propagação praticamente universal entre as algas. a reprodução vegetativa é muito eficiente. Também nestes grupos. É possível encontrar os três tipos de reprodução em um mesmo gênero (ex.

É distinto da reprodução (multiplicação). As desvantagens desse tipo de reprodução. Os esporos são produzidos em grande número. mas muitas vezes os dois processos ocorrem simultaneamente. O encontro dos gametas masculinos e femininos implica em mecanismos mais complexos. a fusão dos núcleos. As plantas são caracteristicamente sésseis. sua dispersão é dependente de unidades reprodutivas. Na água podem ter mobilidade através de flagelos e no ar podem apresentar paredes celulares com envoltórios que protegem contra o dessecamento. enquanto que a cariogamia. entretanto. Assim. A reprodução gamética também pode representar um mecanismo de dispersão. pois os gametas não possuem resistência ao dessecamento. Assim. são pequenas se comparadas a uma vantagem vital oferecida pelos gametas: o sexo. necessariamente. enquanto o sexo introduz mudanças genéticas. sem necessidade de fertilização. Durante a meiose podem ocorrer recombinações gênicas. portanto. pteridófitas e fungos apresentam adaptações morfo-fisiológicas responsáveis por mecanismos higroscópicos dependentes da umidade relativa do ar que auxiliam na disseminação dos esporos. outras plantas e fungos. Sexo é um processo de adaptação e não de reprodução (= aumento do número de indivíduos).Introdução ao Estudo das Criptógamas distância. É importante notar que o processo sexual nem sempre está associado ao aumento do número de indivíduos. Multiplicação é um processo conservativo. o processo de sexualidade envolve. três etapas: PLASMOGAMIA → CARIOGAMIA → MEIOSE Plasmogamia é a fusão dos citoplasmas. sendo unidades independentes. 4) SEXUALIDADE Durante o histórico de vida de um organismo. Muitas briófitas. pela água de chuva ou por animais. Podem ser leves e resistentes. isto é germinam diretamente. a função primordial da sexualidade é introduzir mudanças genéticas nos organismos resultantes. sendo dispersos pelo vento. mas menos eficiente que os anteriores. A reprodução gamética sempre requer um meio aquático. 5) HISTÓRICOS DE VIDA 28 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . a reprodução por esporos também é amplamente distribuída nas algas. envolvendo o transporte de pelo menos um dos gametas.

2007. A meiose ocorre na formação dos esporos. A. Lee. originando gametófitos. R. Fundação Brasileira para o desenvolvimento do Ensino de Ciências. S. 5.A. Cambridge University Press. Esse histórico pode ser isomórfico (gametófito e esporófito semelhantes morfologicamente) ou heteromórfico (gametófito e esporófito diferentes morfologicamente). Bandoni. Introdução à biologia vegetal. New Jersey.3) DIPLOBIONTE. T. & Wynne. Vários tipos de desvios podem ser observados nesses históricos básicos.J..M. 1975. & Eichhorn. Inc.E. haplóide. R.C.C. diplóide. Edusp. onde existem três fases. Introdução à taxonomia vegetal. São Paulo. Editora Guanabara Koogan S. onde a fase esporofítica é dependente da gametofítica. 7ª ed. O zigoto é a única fase diplóide do histórico. REFERÊNCIAS Bicudo. Stein. uma haplóide e duas diplóides. c) Apogamia – o gametófito pode dar origem a esporófito sem que haja fusão de gametas. haplobionte diplonte e diplobionte.. São Paulo... Ocorre apenas uma fase de vida livre. P. como em Rhodophyta.F. b) Aposporia – o esporófito pode dar origem a gametófito sem que haja meiose. Prentice-Hall. An evolutionary survey of the plant kingdom. São Paulo.1) HAPLOBIONTE HAPLONTE. 1965. Biologia Vegetal.H.R. H. uma haplóide (gametófito) e outra diplóide (esporófito).. Botânica. Rouse. & Bicudo.F. W. Raven. ou em Bryophyta. 1970. Brasil. Bold. Scagel. 5. SP.. Joly. R.. podendo ser causados pelos seguintes processos: a) Partenogênese – as gametas germinam antes de serem fertilizados (fecundados).C. E. Ocorre apenas uma fase de vida livre. M. Evert. C. Cambridge.E. RJ. G. Esse histórico pode apresentar pequenas modificações em alguns grupos vegetais. sendo a meiose zigótica. R. Oliveira.Introdução ao Estudo das Criptógamas Ocorrem três tipos básicos de históricos de vida entre as criptógamas: haplobionte haplonte. Edusp. Ocorrem duas fases de vida livre. SP. 5. 29 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . 2003.B. Inc. A meiose ocorre na formação dos gametas. R.J.2) HAPLOBIONTE DIPLONTE. Wadsworth Publishing Co. 1989. Brasil. 2nd ed. Structure and reproduction. & Taylor.. Schofield. 1978 Introduction to the algae. Phycology. Rio de Janeiro.B. T. Algas de águas continentais brasileiras. 2a ed. Brasil.E..

Cambridge University Press. H. Botânica cryptogâmica. Algas e Fungos. & Fuller. Cambridge. New York. Algae . 1971.. 1995.S. Smith. Editora Pedagógica e Universitária Ltda.M. 1986. The science of botany. 30 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . McGraw-Hill Book Company. Weisz. Volume I. C. P. O. Lisboa. Weberling.B.Introdução ao Estudo das Criptógamas California. Brasil.. Brown Publishers. Fundação Caluste Gulbenkian.M.G. Szé. & Jahns. G. São Paulo. Van den Hoek. Inc. Dubuque. SP. 1986. A biology of the algae. Wm C. Mann. Taxonomia vegetal. F. D.an introduction to phycology. & Schawantes. M. P. 1962.

Biologia e Importância dos Fungos CARACTERIZAÇÃO. BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DOS FUNGOS 31 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Caracterização.

.

ferrugens.fungus) ou Reino Myceteae (Gr. Essa classificação. carvões. têm sido estudados em disciplinas de Botânica. etc. não resolveu muitas dúvidas quanto à posição de alguns grupos que foram mantidos arbitrariamente entre os fungos.Caracterização. proposto por Whittaker (1969) para a classificação dos seres vivos. entretanto. Citologia. cogumelos. Agronomia. Tradicionalmente. embora reconhecidamente distintos das plantas e dos animais. o que é bastante lógico. aplicações e disciplinas na Medicina. em muitos casos. No sistema de cinco reinos.) mostraram-se muito mais próximo dos animais do que das plantas. a Micologia é relativamente recente (cerca de 250 anos). Veterinária. BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DOS FUNGOS INTRODUÇÃO O estudo dos fungos compreende uma vasta área de pesquisas. contudo. pouco relacionados filogeneticamente. Basta lembrar que a Micologia tem ramificações. sphongos = esponja. Bioquímica. Esta afirmação demonstra o quanto o grupo é pouco conhecido. Grupos tradicionalmente problemáticos (Classe 33 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . etc. estima-se que este número representa apenas cerca de 5% das espécies existentes (de um total de 1. leveduras. miketes = cogumelo) (Alexopoulos & Mims. o grupo adquiriu identidade própria: Reino Fungi (Gr.000 espécies foram descritas (Tabela 2). O QUE SÃO FUNGOS? Os organismos tradicionalmente tratados como fungos são muito diversificados e. bolores.5 milhões de espécies). Sua posição entre os seres vivos tem sido polêmica e continuamente reinterpretada. 1979). se comparada à Botânica e à Zoologia. Zootecnia. Biologia e Importância dos Fungos CARACTERIZAÇÃO. considerando-se que são heterotróficos e apresentam quitina como componente de sua parede celular. Poucas pessoas têm consciência da importância dos fungos em nosso dia-a-dia. Muitos grupos de fungos são conhecidos somente há 30-40 anos. latim . mykes. Cerca de 70. Genética. Estudos ultraestruturais e moleculares recentes levaram a uma verdadeira revolução na interpretação do que são fungos (Figura 1 e Tabela 2). Verifica-se no diagrama que grupos importantes de fungos (ex.

cristas mitocondriais tubulares (algas pardas. Grupo B . fungos verdadeiros).. bolores. Atualmente. etc. Ficaram no Reino Fungi apenas as classes Chytridiomycetes.html). ferrugens. (cromistas) Myxomycetes * Euglenozoa Figura 1. Hoje. 1995). diatomáceas. Animais Fungos * (cogumelos.org/tree/phylogeny. baseadas em critérios bioquímicos (composição da parede. ou. em sentido amplo) da classificação atual (fungos sensu strito. crisófitas. conforme classificação apresentada na Tabela 2. Filogenia molecular simplificada dos eucariontes mitocondriais. (alveolados) Algas pardas. etc). vias de síntese de aminoácidos e enzimas). quando falamos em fungos. é necessário distinguir os fungos das classificações tradicionais (fungos sensu lato. orelha de pau. etc. Essas informações reforçaram interpretações anteriores. etc.Caracterização. fungos. Foi extinta uma classe de fungos que era conhecida apenas através da reprodução assexuada (Classe Deuteromycetes = fungos imperfeitos ou fungos mitospóricos). Os dados moleculares confirmaram a crença antiga de que esses fungos pertencem às classes Ascomycetes e Basidiomycetes e que perderam definitivamente a reprodução sexuada ou esta é rara. oomycetes *. * = grupos tradicionalmente considerados como fungos (modificado de Sogin & Patterson. oomicetes. diatomáceas. Mais surpreendente é que a Classe Oomycetes mostrouse muito mais próxima de alguns grupos de algas. em outras palavras. carvões.). Ascomycetes e Basidiomycetes. Para acomodar essas novas informações. Biologia e Importância dos Fungos Plasmodiophoromycetes e particularmente a Classe Myxomycetes) mostraram-se bem separados dos anteriores. ciliados. Zygomycetes. sentido estrito. Tabela 2. leveduras. Classificação recente dos organismos tradicionalmente tratados como fungos. os organismos tradicionalmente considerados como fungos foram separados em três reinos. Grupo: A .) A Plantas verdes (algas verdes e plantas terrestres) Algas criptófitas Plasmodiophoromycetes * Algas vermelhas B Dinoflagelados. isto é. etc. isto é. estes grupos são referidos como “fungos mitospóricos”. número estimado de espécies e classes (modificado de Hawksworth et al. 2000) (http://tolweb. plantas. 34 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .cristas mitocondriais achatadas (animais.

104 TOTAL 70. A filogenia baseada em dados moleculares para o Reino Fungi (fungos verdadeiros) está apresentada na Figura 2. mas sendo flagelados. Isso minimiza as dificuldades do estudo em livros com diferentes sistemas de classificação. muitos são parasitas de algas e podem causar impacto na dinâmica do fitoplâncton. apresentando algumas características comuns com os animais (ex. biológicas e evolutivas. muitas espécies deste grupo ocorrem no ambiente terrestre. inserido posteriormente). Biologia e Importância dos Fungos Reino Protista Filo Acrasiomycota Dictyosteliomycota Myxomycota Plasmodiophoromycota Hyphochytriomycota Labyrinthulomycota Oomycota Chytridiomycota Zygomycota Ascomycota Basidiomycota fungos mitospóricos Número de espécies 12 46 719 45 TOTAL 812 24 42 694 760 793 1.036 Classes apresentadas no texto 1) Classe Myxomycetes Chromista (= Stramenopila) 2) Classe Oomycetes Fungi 3) Classe Zygomycetes 4) Classe Ascomycetes 5) Classe Basydiomycetes Número total de espécies descritas Neste texto serão apresentadas as cinco classes enumeradas na Tabela 2. Alguns grupos incluídos nesta classe parecem representar linhas basais dos 35 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . embora as duas primeiras não sejam mais consideradas fungos. Os Zygomycetes. Os Chytridiomycetes um distinguem-se dos demais por serem os únicos a apresentarem caráter considerado primitivo (um único flagelo liso. como patógenos de plantas.Caracterização. as classes são mais estáveis nos diferentes sistemas de classificação adotados na literatura. O grupo é considerado monofilético. não são monofiléticos de acordo com dados moleculares.464 72.056 32. A ênfase será dada para as classes e gêneros porque estas categorias taxonômicas permitem agrupar melhor as informações morfológicas. Entretanto.244 14.267 22. Este grupo é tipicamente aquático. tradicionalmente separados das demais classes por apresentarem comumente micélio cenocítico. dependem da água existente nas plantas. presença de quitina e glicogênio como substância de reserva). Além disso.

ORIGEM Os fungos verdadeiros sofreram um processo de irradiação à cerca de 1 bilhão de anos. sem significado filogenético. bolores – Penicillium.) Ascomycetes (leveduras – Saccharomyces.org/tree/phylogeny. O processo de fertilização de representantes da classe Ascomycetes também apresenta semelhanças com o das algas vermelhas (Divisão Rhodophyta). Essas semelhanças. Os dados moleculares também confirmam as especulações anteriores sobre o parentesco entre os Ascomycetes e Basidiomycetes. e indicam sua presença no Proterozóico (900 570 milhões de anos). Mucor. Filogenia molecular atual do Reino Fungi (http://tolweb. mas todos os grupos invadiram águas continentais e marinhas. do pão. etc. ferrugens. Pilobolus. Sua diversidade aumentou durante a Era Paleozóica. baseadas nas semelhanças de diversos aspectos do histórico de vida que serão estudados adiante. Exceção é a Classe Chytridiomycetes que provavelmente teve origem aquática. Biologia e Importância dos Fungos Ascomycetes e Basidiomycetes. etc. Alem disso.) Basidiomycetes (cogumelos. 36 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . com a presença de todas as classes modernas na Época Pensilvânia (320 . entretanto.Caracterização. orelha de pau. tendo a mesma função de ampliar o resultado de uma única fertilização.286 milhões de anos). como um grupo independente dos animais. hoje são interpretadas como convergência. A maioria dos grupos parece ter origem terrestre. etc. e cistocarpos dessas algas. etc. As evidências fósseis são relativamente pobres se comparadas a outros grupos.) Figura 2. produzindo. carvões. Chytridiomycetes Zygomycetes (bolores das frutas. O gametângio feminino (ascogônio) assemelha-se ao carpogônio daquelas. Essa interpretação confirma especulações anteriores baseadas nas semelhanças no processo de fertilização dos Zygomycetes (conjugação de gametângios) com representantes primitivos dos Ascomycetes. – Rhizopus. as hifas ascógenas e os ascocarpos apresentam analogias com os ramos dos gonimoblastos. respectivamente.html). muitos ascósporos e carpósporos.

Caracterização. À medida que os nutrientes tornam-se limitantes. Diferentemente dos animais e da Classe Myxomycetes não possuem cavidades digestivas. ainda. ou qualquer outro benefício”. animais ou mesmo de outros fungos.Eucarióticos.Parede celular contendo quitina. quando dependem de matéria orgânica morta. . . especialmente artrópodes. plantas terrestres e animais. com algumas modificações. não vasculares. vegetais. tendo sido definido pelo autor como “organismos vivendo em estreito contato com outros de espécies diferentes. Os fungos são ditos sapróbios. formam associações simbiônticas (parasitismo. comensalismo e mutualismo). que pode ser considerado. Existe um terceiro grupo. animais mortos e exudados de animais. Distinguem-se três tipos 37 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Exemplos de fungos sapróbios são os decompositores primários da matéria orgânica morta. Note que termo o simbiose (vivendo juntos) foi criado por De Bary em 1887. . Biologia e Importância dos Fungos CARACTERÍSTICAS BÁSICAS DOS FUNGOS VERDADEIROS . crescendo no interior da sua própria fonte de alimento. obtendo destes nutrientes. Possuem pigmentos responsáveis pelas cores variadas que apresentam.Reserva na forma de glicogênio. onde liberam enzimas digestivas. e biotróficos. quando dependem de matéria orgânica viva. mas nenhum capaz de absorver energia para síntese de carboidratos a partir do CO2.Reprodução através de esporos meióticos (sexual) e mitóticos (assexual). Neste caso. troncos.Nutrição por absorção (aclorofilados e heterotróficos). . algas.Não formam tecidos verdadeiros. necessitando de fontes de carbono fixadas por outros organismos vivos ou mortos. Os biotróficos vivem em associações simbiônticas com organismos vivos como procariontes. expandem-se em direção a novas fontes e finalmente produzem esporos resistentes para a sua dispersão. folhedo. vivendo em substratos como solo. NUTRIÇÃO Os fungos são heterotróficos. . predador. Esta definição ainda é aceita atualmente. Possuem em comum com os animais a habilidade de transportar enzimas que quebram biopolímeros que são absorvidos para nutrição.

não são saprobiontes nem biotróficos. vários grupos diferentes de fungos possuem adaptações como laços ou estruturas adesivas que capturam e digerem nematódeos e outros pequenos animais. onde o parasitismo e o mutualismo são seus extremos.Caracterização. quando tratarmos da importância dos fungos. portanto. o que é suficiente para demonstrar sua importância na natureza e para o homem. que invariavelmente apresentam fungos associados. entretanto. podem-se citar as orquídeas. protegem as plantas contra a herbivoria e podem influenciar a floração entre outras características da reprodução. como Psilotum. Exemplos de parasitismo são numerosos entre as plantas e animais. As folhas são usadas para alimentar os fungos cultivados no interior dos sauveiros que são ingeridos pelas formigas. mas formam a “vegetação” dominante em regiões de altas latitudes. Em alguns ambientes pobres em nitrogênio. Gametófitos de certas pteridófitas (= criptógamas vasculares). podendo ser considerados predadores. 38 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Descobertas recentes são as associações com caules e folhas. Estima-se que 80% das plantas formam associações do tipo micorriza. Esses grupos. enquanto que com raízes de plantas terrestres formam as micorrizas. Como exemplo. incluindo o homem e serão mencionados a seguir. Um bom exemplo de simbiose mutualística de fungos com algas são os liquens. que esses três tipos de simbioses representam um gradiente de interações que nem sempre podem ser distinguidas. Os liquens são pouco freqüentes em regiões poluídas. Biologia e Importância dos Fungos principais de simbiose: Tipo de simbiose Efeito sobre as espécies 1 2 0 + Natureza da interação Parasitismo Comensalismo Mutualismo + + + 1 = parasita 1 = comensal 2 = hospedeiro 2 = hospedeiro convivência Vale destacar. Selaginella e Lycopodium são aclorofilados e também apresentam associações com fungos. As formigas saúva não se alimentam das folhas que coletam pois são incapazes de digerir a celulose. onde os fungos ocorrem internamente aos tecidos (endófitas). Outro exemplo curioso de associação mutualística são os formigueiros conhecidos popularmente como sauveiros.

as temperaturas entre 20 e 30°C são ideais para o crescimento dos fungos. ligeiramente ácido. se mantida aberta durante alguns segundos. tanto aquáticos. ao microscópio eletrônico. A diversidade da maioria dos grupos de fungos tende a aumentar nas regiões tropicais. de água no estado líquido para seu crescimento. os fungos. Podem ser cenocíticas ou septadas (celulares). mas estudos detalhados ainda estão em fase inicial. isto é. A luz tem um papel importante na diferenciação e morfogênese das estruturas reprodutivas de muitas espécies. o que comprova a ocorrência e abundância de esporos no ar. 39 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . portanto. são caracterizados por corpos (talo) não móveis. entretanto. Os fungos ocorrem nos mais variados ambientes. O pH próximo a 6. mas também podem formar pequenas colônias ou indivíduos pluricelulares. geralmente construídos de filamentos alongados microscópicos (hifas). constituindo às vezes.Caracterização. e seu citoplasma. As hifas septadas podem apresentar. Ao microscópio óptico as hifas são muito simples. corpos macroscópicos morfologicamente complexos (ex. notando-se seu contorno. representado pela parede celular. cogumelo). Dentre outros fatores ambientais. mas muitos crescem. o que é essencial para todo processo vital. dispersando-se facilmente através deste meio. Muitos. diferindo das bactérias que crescem melhor em pH alcalino. cujo conteúdo não pode ser identificado nas preparações rápidas. marinhos e de águas continentais. Mais comumente. sendo. septo completo. A maioria também depende do oxigênio para a respiração. respiram na presença de oxigênio e fermentam na sua ausência. O conjunto de filamentos que compõe o talo dos fungos é chamado de micélio. ou pelo menos sobrevivem. Biologia e Importância dos Fungos OCORRÊNCIA E DISTRIBUIÇÃO Além de uma fonte de matéria orgânica. evidentemente. isto é. em temperaturas extremas como a temperatura do nitrogênio líquido (sobrevivência a 195°C negativos). quanto terrestres. dependem. é ideal para a grande maioria dos fungos. O micélio é um sistema de filamentos geralmente muito ramificados. Esporos resistentes são muito comuns no ar. são anaeróbios facultativos. Uma placa de Petri contendo meio de cultura esterilizado torna-se contaminada por fungos com facilidade. aeróbios. MORFOLOGIA Os fungos podem ser unicelulares.

O micélio do tipo prosênquima caracteriza-se por sua aparência distintamente filamentosa. As leveduras (Classe Ascomycetes) produzem quantidades reduzidas de quitina na parede celular. Por meio da reprodução assexuada várias gerações são produzidas 40 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . formada por uma cadeia linear. cariogamia e meiose). A reprodução assexual é mais importante para multiplicação e dispersão. como nas algas. sendo ainda mais ramificado. O micélio pode ser classificado em dois tipos de acordo com o arranjo das hifas: prosênquima e pseudoparênquima. REPRODUÇÃO Distingue-se aqui. enquanto a Classe Myxomycetes e certas espécies de Chytridiomycetes não apresentam parede celular. Vale lembrar que a celulose é um componente da parede celular característico das plantas. bem como o amido. enquanto no pseudoparênquima a estrutura filamentosa não pode ser reconhecida. a amilose. PAREDE CELULAR A parede celular é muito complexa quimicamente.Caracterização. pouco ramificada e a amilopectina. Duas frações compõem o amido. isto é. RESERVA O glicogênio é a principal substância de reserva dos fungos e dos animais. Outras poucas espécies desta classe possuem celulose na parede celular. e em muitos outros organismos. como por exemplo em Oedogonium. lembra um parênquima. mas também ocorre na parede celular de algumas algas verdes. são polissacarídeos constituídos por uma cadeia de monômeros de glicose. O glicogênio. Biologia e Importância dos Fungos com poro simples ou poro dolíporo (com espessamento). muito ramificada. enquanto a quitina é um componente do exoesqueleto de artrópodes. O glicogênio assemelha-se a esta última fração do amido. destacando-se a quitina como componente importante. a reprodução assexual (envolve apenas mitoses) da sexual (resultante da plasmogamia. enquanto a reprodução sexual tem como principal função à produção de variabilidade genética da progênie.

Pode ser classificada em dois tipos: i) reprodução vegetativa (sem formação de células especializadas) e ii) reprodução espórica (com formação de células especializadas – esporos). Os aplanósporos são produzidos no interior de esporângios. O ar que respiramos “está cheio” de esporos de espécies que são dispersos por este meio. os esporos são produzidos em grande número. Os fungos com zoósporos dominam no ambiente aquático ou são parasitas de plantas. enquanto outras pela superfície de insetos e outros animais. uni ou plurinucleados. São exemplos da reprodução vegetativa: i) a gemação ou brotamento. sendo muito variáveis. Uma mesma espécie pode apresentar até quatro tipos de esporos morfologicamente distintos como é o caso de certas espécies de ferrugem (gênero Puccinia). Exemplificando. Gametângios femininos e masculinos podem ocorrer em indivíduos distintos (sexos 41 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . esporos de fungos conhecidos como “ferrugem do trigo”. a partir do México até o Canadá. como nas algas. Na reprodução espórica os esporos formados na reprodução assexual são conhecidos como mitósporos (derivados da mitose). Os esporos dos fungos podem ser ativa ou passivamente liberados e dispersos por diversos meios eficientes. Envolve. Biologia e Importância dos Fungos no intervalo de um ano. através do ar. ii) a fissão (= divisão transversal). podem ser encontrados na atmosfera até 10 Km de altitude. móveis por meio de um ou dois flagelos (zoósporos) ou imóveis (aplanósporos). os esporos usualmente são resistentes às condições ambientais adversas permitindo a sobrevivência nestes períodos. Reprodução assexuada. ou externamente. tendo sido referida sua dispersão. enquanto a reprodução sexuada ocorre. Além da dispersão. seguida pela separação das células filhas e iii) a fragmentação das hifas. Podem ser uni ou pluricelulares. Ao final do processo sempre há formação de esporos do tipo meiósporos (derivados da meiose). como visto anteriormente no capítulo sobre reprodução nas criptógamas.Caracterização. Outras são dispersas pela água dos rios ou da chuva. Espécies patógenas das culturas de plantas são especialmente adaptadas a este meio de dispersão. gênero Puccinia. enquanto aqueles com aplanósporos dominam no ambiente terrestre. como exemplo os conídios). comumente. Reprodução sexuada (também conhecida como gamética). sendo denominados endósporos. Na reprodução assexuada. são resistentes a condições ambientais extremas e facilmente dispersos pelo ar. em uma única época do ano porque exige condições ambientais específicas. na extremidade de esporangióforos (exósporos. a isogamia e heterogamia (anisogamia e oogamia).

gametas móveis. isto é. atribuemse. comumente. Esses processos provavelmente representam estratégias reprodutivas no ambiente terrestre. ou não. sejam compatíveis ou não. assim. de modo semelhante ao que ocorre nas algas vermelhas. gametângios diferenciados justapõem-se. O processo de encontro dos gametas (fecundação ou fertilização) é morfológica e fisiologicamente complexo e diverso. gametângios diferenciados fundem-se. 42 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Os fungos e as bactérias vêm decompondo a matéria orgânica animal e vegetal há cerca de 2 bilhões de anos. (espécies heterotálicas) quando os indivíduos são de sexos separados ou quando apresentam ambos os sexos. iv) contato de gametângios. os símbolos (+) e (-) para os indivíduos sexualmente compatíveis. não são produzidos gametas diferenciados. Nos três casos seguintes. apresentando gametângios e gametas semelhantes. isto é. IMPORTÂNCIA Os fungos são de importância vital para a sobrevivência dos ecossistemas e do homem. mas que são auto-incompatíveis e homotalia (espécies homotálicas) quando apresentam ambos os sexos e são autocompatíveis. Biologia e Importância dos Fungos separados) ou em um único indivíduo. em “linhagens” (+) e (-). Quando os dois sexos estão presentes em um mesmo indivíduo pode ocorrer que os gametas femininos e masculinos. Morfologicamente. hifas somáticas pouco ou não diferenciadas entram em contato. v) conjugação de gametângios. porque ambos são morfologicamente idênticos. arbitrariamente. liberando. Em outras situações. distinguem-se: i) conjugação de planogametas. enquanto o masculino (aplanósporo) desprende-se do micélio. o nitrogênio. onde o gameta feminino permanece fixo ao talo. micorrizas). Diz-se heterotalia. entram em contato após que ocorre sua fusão ou migração dos núcleos gaméticos masculinos. mas auto-incompatíveis. Diferem apenas pelo comportamento sexual. aderindo-se ao feminino. ii) espermatização. São fundamentais para o funcionamento dos ecossistemas. derivados do mesmo talo. Nesse caso. não se distinguem os indivíduos masculinos dos femininos. são compatíveis entre si. Fala-se. Hormônios envolvidos nesse processo têm sido caracterizados em todos os grupos de fungos. iii) somatogamia. Ecologia (decompositores. sendo os decompositores primários da matéria orgânica e responsáveis pela reciclagem de nutrientes. Hifas diferenciadas. de modo semelhante ao que ocorre em muitas algas.Caracterização.

). Ajellomyces (blastomicose e histoplasmose) e Cryptococcus (criptococose). etc. o homem tem selecionado linhagens de fungos mais favoráveis. muitas árvores não podem sobreviver sem estas associações. Biologia e Importância dos Fungos fósforo. o CO2 para a atmosfera que pode ser usado novamente na fotossíntese. Outros também apresentam enorme interesse agrícola não pelos seus benefícios. O congelamento dos alimentos faz-se necessário justamente para retardar o processo de decomposição. do milho. algumas das quais podem ser mortais para o homem: Pneumocystis (tipo de pneumonia). O cultivo e a produção de árvores como o pinheiro. estes podem transmitir 43 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Liberam. Basta lembrar que 80% das plantas formam associações desse tipo. Por sua vez. da madeira. magnésio. cálcio. Outros são de extrema importância na natureza por formarem associações mutualísticas do tipo micorriza (com raízes). Coccidioides (coccidioidomicose pulmonar). potássio. e de plantas agrícolas como o morango. as ferrugens do café. Agricultura (micorriza. Além do parasitismo. toxinas. pragas da batata e muitas hortaliças. que podem chegar a contaminar cereais mal estocados. não representa solução definitiva do problema. etc. Candida albicans (candidioses) e Aspergillus fumigatus (aspergiloses). Outros produzem micoses superficiais: Epidermophyton. etc. Alguns bolores produzem metabólitos secundários como toxinas (aflatoxinas). Provavelmente. citando-se como exemplos as infecções internas aos tecidos. enxofre. Ocorrem também como parasitas dos animais. entretanto. zinco. Considerável soma de recursos são despendidos com o uso dos fungicidas. Conhecendo essa importância. da cana de açúcar. entretanto. citando-se como exemplo. do trigo. etc. podem representar prejuízos para o homem.Caracterização. têm sido beneficiados pelas associações do tipo micorrizas. assim como tratamentos específicos são necessários para a madeira e outros materiais. indisponíveis para as plantas fotossintetizantes. Como decompositores. mas ao contrário pelos enormes prejuízos causados pelas pragas das plantas cultivadas. Microsporum (dermatoses). pragas). Os fungos são os mais importantes patógenos (ecto e endoparasitas) das plantas. ainda. sendo a causa do apodrecimento de alimentos. ferro. Sem a decomposição da matéria orgânica esses elementos ficariam retidos. a simples presença de esporos no ar pode ser a causa de alergias no homem e animais. o que. Pecuária e saúde pública (parasitas. os carvões.

Caracterização.). enzimas (amilases. têm sido estudadas como organismos modelo em áreas da ciência como a genética. Os fungos são de grande importância para o homem na produção de antibióticos (Penicillium . Medicina. vitaminas. Biologia e Importância dos Fungos essas toxinas para aves e mamíferos domésticos via consumo de rações ou contaminar diretamente ao homem. 1) CLASSE MYXOMYCETES (Gr. ciências. A fabricação e aromatização de certos tipos de queijos (tipo Camembert. causar distúrbios digestivos no homem ou levar à morte animais domésticos. É bom lembrar que os antibióticos tiveram. grande importância para a sobrevivência da humanidade.penicilina). Outros fungos estão envolvidos na produção industrial da glicerina. ácido giberélico. cerveja. myxo = secreção viscosa + myketes = fungo) 44 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Roquefort e Gorgonzola) são mediados por Penicillium roqueforttii (para a fase imperfeita do gênero). As aflatoxinas podem ser potentes toxinas e carcinogênicas. a etc. griseofulvina). direta. hormônios vegetais. Algumas espécies como Saccharomyces cerevisiae. bioquímica e biologia molecular. apresentando grande interesse por serem muito nutritivos. no processamento e aromatização do pão. Neurospora crassa e Ustilago maydis. Muitos fungos podem ser consumidos diretamente como alimento. ainda são consumidos em pequena escala. A espécie esta envolvida nos processos fermentativos responsáveis pela fabricação e produção do álcool etílico. e ainda têm. Outros produzem alcalóides. mas seu uso indiscriminado levou à origem de linhagens resistentes de bactérias. celulases) e antibióticos (penicilina. No Brasil. processos sido industriais. vinho. ao contrário do que ocorre na Europa e no Japão. etc. espécie cerevisiae fermento) tem considerada domesticada mais importante para o homem. tóxicos ou alucinógenos. fisiologia. etc. entre outros). ácidos orgânicos (ácido cítrico que também ocorre nas frutas cítricas. Alimentação Saccharomyces do homem (alimentação (levedura.

caracterizado por “correntes citoplasmáticas”. verifica-se intenso movimento interno ao plasmódio.Caracterização. . característica comum aos fungos. Quando maduros. principalmente sobre madeira e folhas em decomposição no interior de matas. Sua aparência é gelatinosa. não possui forma ou tamanho definidos. sendo filogeneticamente mais relacionada a diferentes protistas amebóides cuja linhagem tem sido denominada de Amoebozoa. Os movimentos amebóides são devidos a proteínas contrácteis. Após a formação do zigoto. finalmente. Observado à lupa. algas e outras plantas. Produzem esporos. Os esporos são resistentes ao dessecamento e germinam quando as condições são favoráveis. A classe não pertence aos fungos verdadeiros. tendo sido incluída em nosso estudo por seu interesse histórico e por ser estudada por micólogos. dependendo da umidade ambiental. com até 10 cm de diâmetro. O histórico de vida é haplobionte diplonte. por transparência. multinucleada e envolta por membrana plasmática.. 2n. estrutura vegetativa com movimentos amebóides e fagocitose. São morfologicamente complexos e por isso denominados corpos de frutificação.Parede celular ausente. o plasmódio fagocita partículas orgânicas sólidas. . bactérias e esporos que são digeridos em vacúolos digestivos. Esporângios diferenciam-se quando o ambiente torna-se progressivamente mais seco.Plasmódio. deslocando-se sobre o substrato através de movimentos amebóides e. Biologia e Importância dos Fungos Características básicas . etc. Cresce em locais sombreados e úmidos. portanto. Deslocando-se pelo substrato. constitui-se de uma massa citoplasmática. desprovidos de parede celular e seu modo de nutrição é através do englobamento de partículas sólidas (fagocitose). mas sem parede celular. se comportam como gametas.Reprodução por esporos. Grupo relativamente homogêneo de organismos com cerca de 700 espécies. atingem alguns milímetros de comprimento e têm aparência dessecada. Na germinação são liberadas células flageladas ou células amebóides. A meiose ocorre na formação dos esporos. mas apresentam um caráter amebóide dos plasmódios e mixamebas. a parte vegetativa do fungo. enegrecido. Essas células podem se interconverter e. 45 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . irregular. mas sua coloração é dependente do pH e tipo de alimento ingerido. divisões mitóticas sucessivas diferenciam novamente o plasmódio. rompendo-se para liberação dos esporos que se dispersam através do ar. Possuem pigmentos que dão cores variadas como o amarelo. O plasmódio.

. Stemonitis. em locais mais secos.Parede celular contém celulose e beta glucano. geralmente macroscópico. procurando situá-las no histórico de vida do grupo. O plasmódio. os esporos e a columela. Hemitrichia. 2) CLASSE OOMYCETES (Gr. . etc.Histórico de vida haplobionte diplonte. esterco. enquanto os corpos de frutificação. Coleta: São saprófitas. crescendo sobre madeira em decomposição.Reprodução gamética por contato de gametângios (anterídios e oogônios). enquanto os corpos de frutificação podem ser preservados secos. o capilício.Micélio unicelular ou cenocítico. entre outros substratos orgânicos. é completo (sem poros). oo = ovo + myketes = fungo) Características básicas . em fendas ou embaixo de troncos). O plasmódio deve ser observado em estado vivo. minúsculos (alguns milímetros de comprimento). Physarum.Reprodução espórica através de zoósporos (endósporos) biflagelados. 46 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . podendo permanecer por tempo mais prolongado em locais úmidos (sob a casca. O nome da classe deve-se à formação de oosferas no interior de oogônios. o perídio (= envoltório) . Podem ser coletados principalmente junto ao solo das matas. folhas mortas. . ocorre comumente após uma chuva.Caracterização. podem ser observados: o esporângio.Septos. Biologia e Importância dos Fungos Exemplos: Lycogala. Ausência de quitina. quando presentes (separando as estruturas de reprodução: esporângios e gametângios). Arcyria. . Nos corpos de frutificação. Estudo: Estude macroscópica e microscopicamente as estruturas vegetativas (plasmódio) e reprodutivas (corpos de frutificação) de alguns desses gêneros. sendo um dos flagelos liso e outro provido de fibrilas (heteroconta). .

porque forma um halo esbranquiçado em torno de insetos e outros animais. tente compará-las. mas após encontrarem-se bem desenvolvidos. Geralmente. Podem ser obtidos com iscas. pode ser ilustrada pelo gênero Saprolegnia. esporângios e gametângios. Exemplos: Saprolegnia. Coloque sobre uma lâmina contendo uma gota de água. tendo sido deslocada para o novo Reino Chromista. esses fungos aparecem entre 8 a 15 dias após o início do experimento. dissocie com dois estiletes e cubra com a lamínula.) ou insetos (abelhas. cuidadosamente. vespas ou moscas recém mortas. As melhores observações são em material vivo. Coleta: O grupo é conhecido como bolor aquático. os Oomycetes foram considerados relacionados aos Chytridiomycetes e Plasmodiophoromycetes pela presença de flagelos e com os Zygomycetes por apresentarem micélios cenocíticos. devem ser preservados em álcool 70% para evitar sua decomposição. que incluía os fungos unicelulares ou cenocíticos considerados mais primitivos. sem esmagamento) colocados em frascos contendo água de lagos ou de poças de chuva. Devem-se manter os frascos no escuro para evitar o desenvolvimento de algas. em sementes em decomposição na água (saprobionte) ou são parasitas superficiais de peixes e anfíbios. etc. No passado. Todos eram agrupados em uma única classe. resultando em micélio vegetativo diplóide. A classe. abóbora. com muitas espécies. flutuando sobre a superfície da água. Achlya ou Dictyuchus. entre outros gêneros relacionados. formando um halo esbranquiçado com até 0. A classe não é mais considerada como pertencente aos fungos.5 cm de diâmetro. Os insetos devem ser colocados.Caracterização. sendo dependentes da água do meio (aquáticos). diátomáceas e crisófitas. Observe ao microscópio. Biologia e Importância dos Fungos Apresentam flagelos. Observe ao esteromicroscópio. A meiose é gamética (ocorre na formação dos gametas). juntamente com as algas pardas. a) Como são as hifas? Onde ocorrem septos? b) Procure observar as estruturas de reprodução. isto é sementes (melancia. 47 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Estudo: Retire com uma pinça uma pequena porção do halo esbranquiçado que envolve a semente ou o inseto. Obs: os gametângios são mais raramente observados que os esporângios. Phycomycetes (phyco = algas + mykes = fungos semelhantes a algas).

Saprolegnia assemelha-se aos gêneros Achlya (heterotático) e a Dictyuchus. 3) CLASSE ZYGOMYCETES (Gr. Ao germinar. produzem outro tipo de zoósporo (reniforme) que após nova dispersão e encontro de substrato adequado dão origem a um novo micélio. O micélio é diplóide e homotálico. formadas por meiose. produzindo gametângios masculinos e femininos (reprodução gamética) e esporângios que liberam esporos biflagelados. podem perder os flagelos e encistar.Histórico de vida haplobionte haplonte. A reprodução gamética envolve o contato de hifas gaméticas (gametângios). um tipo de esporo de resistência) Características básicas . o ciclo de vida haplobionte diplonte. cenocíticas. . Os esporângios são estruturas de reprodução assexuada do tipo zoosporângio. após dispersão na água. portanto.Ausência de gametas ou esporos flagelados. apresentando septos (completos) somente na formação de estruturas reprodutivas (gametângios masculinos e femininos e esporângios). . Biologia e Importância dos Fungos As hifas são ramificadas. Os zoósporos. . quando presentes (somente na delimitação das estruturas de reprodução). completos.Caracterização. produzindo zoósporos biflagelados.Micélio cenocítico. em referência ao zigósporo. zygos = vitelo + spora = semente. .000 espécies são conhecidas 48 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . cujos esporos germinam no interior do esporângio. . sendo.Reprodução espórica envolve a formação de endósporos. em contato com o ar. A maioria cresce no ambiente terrestre. Cerca de 1.Parede celular contém quitina. o que pode ser deduzido pela ausência de esporos flagelados. fixando-se a algum substrato.Reprodução gamética por conjugação de gametângios (cenogametas) e formação de zigósporos que dão nome à classe.Septos. .

cebola. papel. Absidia e Zygorhynchus exemplos comuns de zigomicetes. adicionando-se um pouco de açúcar. As melhores observações podem ser feitas em material vivo. sendo. comumente. b) Observe as hifas. restando apenas esporos. como frutas em decomposição (ex. apresentam lembrando tufos de algodão. tomate. limão. formado por hifas muito ramificadas. podem ser mantidos em geladeira. mamão e maracujá). Mucor ou Zygorhynchus. “Bolor negro do pão”. Cubra com lamínula e observe ao microscópio. as hifas degeneram. imersas no 49 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Nesse estágio. juntamente com outros fungos. processo de colorações variadas (negro. Coleta: São conhecidos popularmente. Representantes da classe variam desde sapróbios a parasitos facultativos ou obrigatórios de plantas. amendoim. laranja. amadurecimento dos esporos inicia-se pelas regiões centrais (mais velhas). Para retardar o processo de decomposição. Crescem em ambientes úmidos sobre diversos materiais orgânicos. diferenciam etc. sendo mantidas em recipientes fechados com plástico transparente. Que tipo de esporos apresenta. conhecidos como bolores ou mofos. feijão. sendo inadequadas para observação. verde Quando azulado. Observe ao esteromicroscópio e dissocie bem com a ajuda de dois estiletes. antes que toda a colônia produza esporos. Estudo: a) Retire uma pequena porção da margem da colônia com uma pinça.Caracterização. Mucor. Biologia e Importância dos Fungos para a classe. zoósporos ou aplanósporos? d) Estude o histórico de vida. Fatias de pão devem ser umedecidas. A partir de então. são esbranquiçadas. São septadas ou cenocíticas? Onde ocorrem septos? c) Observe as estruturas reprodutivas e compare-as. Rhizopus. O esporângios. animais e mesmo de outros fungos. Mergulhe em álcool 70% e em seguida coloque sobre uma lâmina contendo uma gota de água. madeira. haplóide. As colônias iniciam-se pelo desenvolvimento de hifas que crescem concentricamente. progredindo em direção à margem. tecidos e pão envelhecido. por exemplo. Exemplos: Rhizopus (rhiza = raíz). Que fase do histórico está sendo observada em seu material? O micélio é cenocítico. Absidia. ou fixados em álcool 70%. como mofos ou bolores.).

Espalha-se no substrato por um sistema de estolões superficiais. Espécies do gênero são heterotálicas. gramíneas e larvas do trato digestivo desses animais. Macroscopicamente. A reprodução espórica caracteriza-se por esporângios produzidos na extremidade de esporangióforos eretos que se originam próximos aos rizóides. O histórico de vida é. juntamente com outros fungos. bolus = atirar). A meiose ocorre na germinação do zigósporo que origina diretamente um esporângio. Devem ser observados em estado vivo. portanto. Espécies do gênero estão entre os primeiros decompositores do esterco de diversos herbívoros não-rumiantes. A reprodução gamética envolve a conjugação de hifas gaméticas compatíveis. recobertos com plástico transparente e mantidos em local iluminado). Estudo: a) Retire com uma pinça o esporângio e o esporangióforo. Os esporângios produzem endósporos do tipo aplanósporo que se dispersam pelo ar. b) Coloque sobre uma lâmina contendo uma gota de água e observe ao esteromicroscópio. aparecendo cerca de três a oito dias após a defecação do animal. c) Cubra com uma lamínula e estude ao microscópio. haplobionte haplonte. Observe o tipo de esporos que apresenta. tem uma aparência aveludada de cor branca e por isso são conhecidos. denominadas cenogametas que após plasmogamia e cariogamia formam cenozigotos.Caracterização. Exemplos: Pilobolus (pilo = guarda-chuva. São transparentes e crescem em direção à luz (fototrópico positivo) e desenvolvem em sua 50 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . os cenozigotos apresentam parede reforçada e ornamentada. como mofos ou bolores. Coleta: Deve ser cultivado em esterco fresco de cavalo. Os esporangióforos podem atingir até cerca de 5 cm de comprimento. tomando cuidado para não esmagar o material e retirar intacta sua porção basal. Quando maduros. mantido em câmaras úmidas (recipientes amplos. funcionando como um esporo de resistência (zigósporo). Ao germinar produzem novos micélios idênticos. Zoósporos ou aplanósporos? O gênero apresenta interessantes sistemas fisiológicos de dispersão dos esporos e de co-evolução. envolvendo herbívoros. Biologia e Importância dos Fungos substrato (rizóides). O esterco pode ser utilizado para obter outras espécies de fungos.

sendo uma estrutura em forma de saco contendo endósporos (ascósporos) em número de quatro. . produzidos na extremidade de conidióforos. Biologia e Importância dos Fungos extremidade uma porção dilatada (vesícula sub-esporangial) sobre a qual situa-se o esporângio. embora septado (celular) é funcionalmente cenocítico porque os núcleos e outras organelas podem migrar através dos poros. O micélio.Reprodução gamética por copulação de gametângios. sendo um dos pioneiros na decomposição do esterco. podendo contaminar outros animais.Presença de quitina na parede celular.Caracterização.Micélio filamentoso. São formados como resultado da cariogamia seguida imediatamente pela meiose. As células podem ser uni. askos = bolsa + myketes = fungo) Características básicas . mais comumente oito. 4) CLASSE ASCOMYCETES (Gr. A luz é percebida por carotenóides presentes na vesícula sub-esporangial. contato de gametângios. . .Septos centralmente perfurados (poro simples). A vesícula também funciona como uma lente concentrando a luz em determinados pontos. rudimentar ou unicelular. lançando o esporângio cheio de esporos em direção à luz refletida pelas folhas brilhantes das gramíneas. Algumas larvas do trato digestivo desses animais especializaram-se em “pegar carona” nos esporângios quando eles são lançados em direção às folhas das gramíneas. O esporângio adere-se às folhas e. ou outros múltiplos de quatro. somatogamia ou espermatização.O asco é a característica distintiva da classe.Ausência de células flageladas.Reprodução espórica por exósporos especializados (conídios). . com exceções. A absorção contínua de água leva ao aumento do turgor na vesícula e causa sua ruptura explosiva.Histórico de vida haplobionte haplonte. assim. . . bem desenvolvido. Celulose geralmente ausente. Os esporos são resistentes ao trato digestivo. . 51 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . está sujeito à ingestão pelos animais. pluricelular. bi ou multinucleadas.

derivadas do ascogônio que crescem e se ramificam.Caracterização. O núcleo formado sofre meiose. 52 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . formando um núcleo diplóide. mas não cariogamia. Na extremidade das hifas dicarióticas ocorre a fusão dos núcleos parentais (cariogamia). Em outras palavras. Os esporos são formados por mitose (mitósporos). Biologia e Importância dos Fungos Reprodução espórica (assexual). a qual pode ser seguida por mitoses. É muito variável no grupo. A fertilização ocorre por contacto desses gametângios. por exemplo. três tipos de ascocarpos: i) Apotécio: em forma de taça com himênio exposto. produzidos na extremidade de conidióforos. Ocorre através de ganchos. denominados “crozier”. Reprodução gamética (sexual). O ascocarpo é análogo ao cistocarpo de Rhodophyta. ocorreu plasmogamia. basicamente. ou múltiplo. Nesse tipo de ciclo: i) os gametângios (ascogônios e anterídios) são formados em indivíduos distintos (+) e () (micélio heterotálico). conjugação de gametângios. podendo envolver contato de gametângios. Desenvolvimento do asco. Distinguem-se. Desenvolvimento das hifas ascógenas. onde se agrupam os ascos. A característica mais importante para distinguir o grupo é o asco. ii) após a fertilização. Note que a função básica das hifas ascógenas é propagar o resultado da fertilização. Esse tipo de crescimento é responsável pela manutenção da organização dicariótica das novas células formadas. orientadas perpendicularmente denomina-se himênio. após sua delimitação por paredes celulares. com um poro (ostíolo). de modo análogo ao que ocorre no carposporófito de Rhodophyta (= algas vermelhas). No decorrer do processo de fertilização e desenvolvimento das hifas ascógenas muitos ascomicetes formam um corpo de frutificação (ascocarpo). somatogamia ou espermatização. é unicelular. Saccharomyces cerevisiae. ii) Peritécio: em forma de urna. Ascósporos são formados em número de quatro. A porção do ascocarpo que reúne os ascos e células vegetativas (paráfises). apresentando histórico de vida diplobionte que envolve conjugação de células gaméticas e os ascos são isolados. formam-se hifas ascógenas. Como exemplo temos os conídios (exósporos). sendo conhecida como fase imperfeita em oposição à fase perfeita (reprodução gamética). Os ascomicetes filamentosos exibem históricos mais complexos. iii) Cleistotécio: fechado. mantendo os dois núcleos parentais (hifas dicarióticas).

leveduras selvagens ocorrem na superfície de frutas e sucos das mesmas expostas ao ar. podendo formar micélio rudimentar. Parasitas Mycosphaerella Exemplos: Saccharomyces (sacharon = açúcar + myketes = fungo).Caracterização. Subclasse Talo Hifas ascógenas Tipo de ascocarpo Reprodução vegetativa Ocorrência Representantes Hemiascomycetidae Unicelular (geralmente) Ausentes Ausentes Brotamento Fissão Artrósporos Exudados de plantas. Morchella. Podem ser obtidos em soluções de glicose. apotécio Conídios Loculoascomycetidae Micélio Presentes Ascostroma Conídios Sapróbios. Parasitas Penicillium Aspergillus Tuber Sapróbios. Biologia e Importância dos Fungos Diversos tipos e formas de ascos e ascósporos são reconhecidos. parasitas Saccharomyces Schizosaccharomyces Plectomycetidae Micélio Presentes Cleistotécio (geralmente) Conídios Hymenoascomycetidae Micélio Presentes Peritécio. Aleuria. ainda. Tabela 3. Parasitas Monilia. 53 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Sordaria. Liberam bolhas de CO2 após alguns minutos quando a temperatura é adequada. A Classe Ascomycetes é muito diversificada. Subclasses de Ascomycetes e suas características básicas. Coleta e cultivo: A espécie Saccharomyces cerevisiae pode ser obtida colocando-se uma pequena porção de fermento de pão em solução de glicose ou sacarose. unicelulares. sapróbios. sendo dividida em quanto subclasses com base nos critérios sintetizados na Tabela 3. Aparece. Os Ascomycetes e Basidiomycetes (ver adiante) podem apresentar grande complexidade morfológica. Peziza. Leveduras ou fermentos do gênero Saccharomyces são microscópicos. no resíduo (borra) depositado no fundo da garrafa da cerveja caracu que não é filtrada. levedura ou fermento. Sendo decompositores de açúcares. muito simples. Xylaria Sapróbios. sacarose. apresentando importância taxonômica.

a mais importante do ponto de vista econômico. etc. Diferencia-se por suas células alongadas e reprodução vegetativa por divisões transversais e não por brotamento ou gemação. de vitaminas do complexo B e de carotenóides (precursores da vitamina A). Apresentam alto teor protéico. Outras espécies. fermentação do pão e da cerveja. o tempo para obtenção das culturas é mais lento. como ocorre em Saccharomyces. dentre todas espécies domesticadas pelo homem. prepare uma lâmina e examine ao microscópio. cerevisiae responsável pela produção do álcool. O resultado final da fermentação dessa associação é a produção de vinagre. dependente de sua presença no meio ou contaminação pelo ar. podem ser homotálicas e com históricos de vida haplobiontes haplontes ou diplontes. A associação é cultivada com fins medicinais e é conhecida como “kombucha” ou “alga do chá”. entretanto. b) Estude a organização dos indivíduos e as etapas do processo de brotamento. sendo S. Estudo: a) Tome uma gota do material em suspensão.) deixados para fermentar. A seleção de linhagens de leveduras iniciou-se com os trabalhos de Pasteur sobre o vinho (1860 . Saccharomyces cerevisiae é heterotálico e o histórico de vida é diplobionte. demonstrando que a fermentação é um processo biológico. Devem ser observados em estado vivo. Biologia e Importância dos Fungos mel ou suco de frutas (uva. As 54 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . A reprodução gamética envolve a conjugação de células compatíveis que se comportam como gametas. c) Por que o fermento é empregado na fabricação do pão? A reprodução vegetativa dá-se por brotamento ou gemação. Exemplos: Schizosaccharomyces.Caracterização. cultivo e observações: São cultivadas popularmente em chá preto com açúcar. O gênero apresenta centenas de espécies e linhagens conhecidas. etc. Neste caso. Também se trata de uma levedura. laranja.1870). mação. Saccharomyces cerevisiae é considerada. empregando pouca luz. crescendo em associação com bactérias e leveduras do gênero Saccharomyces. Coleta.

Crescem em grande variedade de substratos orgânicos úmidos como os alimentos em geral. empregando-se os mesmos métodos do material anterior. Roquefort ou Gorgonzola. amarelo. Roquefort e Gorgonzola (Penicillium roqueforttii). Mergulhe 55 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Devem ser observados em estado vivo. arroz. madeira. limão. mamão. Portanto. São conhecidos como mofos ou bolores. Estudo: a) Retire com uma pinça uma pequena porção da borda da colônia. enquanto outras produzem micoses das vias respiratórias no homem ou nos animais. podendo contaminar animais domesticados via consumo de rações. Exemplos: Penicillium “pequeno pincel”. ou diretamente o homem. verde. sapatos. Aspergillus. como mofos ou bolores. juntamente com outros fungos (Zygomycetes). feijão cozidos e pão envelhecido. Espécies de Aspergillus também produzem aflatoxinas. tecidos. incluindo frutas (laranja. para distinguir da reprodução gamética (fase perfeita). Espécies e linhagens de Penicillium são responsáveis pela produção da penicilina. Comumente. A produção industrial do ácido cítrico e do saquê também envolve espécies desse gênero. crescem em mistura com aqueles gêneros. tomate.Caracterização. Penicillium roquerforttii pode ser obtido em queijos dos tipos Camembert. Biologia e Importância dos Fungos possíveis propriedades medicinais podem ser devidas às vitaminas do complexo B e carotenóides (precursores da vitamina A). paredes. etc. Esses gêneros ilustram a reprodução assexuada (fungos mitospóricos) mais característica da Classe Ascomycetes.). tênis umedecidos. etc. amendoim. Apresentam colorações variadas dependendo da cor dos esporos (negro. ver aquele item para os procedimentos de coleta e cultivo. juntamente com outros fungos. Podem ser obtidos nos mesmos tipos de substratos descritos anteriormente para Rhizopus e outros gêneros da Classe Zygomycetes. Coleta: Conhecidos popularmente. maracujá. principalmente pássaros. cebola. Esta fase de reprodução é conhecida como fase imperfeita. pela fabricação de queijos dos tipos Camembert. abacate). papel. Outras produzem micotoxinas (aflatoxinas) em grãos mal estocados. Esta levedura também pode ocorrer nos mesmos materiais onde ocorrem linhagens selvagens de Saccharomyces.

saco + bolus = atirar). Cubra com lamínula e exerça uma leve pressão sobre a mesma para esmagar o peritécio ou apotécio. Cubra com lamínula e observe ao microscópio com pouca luz. himênio. Exemplos: Sordaria (ascocarpo do tipo peritécio) ou Ascobolus (ascocarpo do tipo apotécio.Caracterização. 56 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Coleta: São microscópicos. decompositor de madeira). Estudo: a) Coloque uma bolota fecal de cavalo em uma placa de Petri e observe ao esteromicroscópio para localizar os corpos de frutificação. Observe ao esteromicroscópio e dissocie com dois estiletes. Procure entender a organização do ascocarpo. depois do desaparecimento de Pilobolus. Devem ser procurados em estado vivo utilizando-se um esteromicroscópio. Esse gênero ilustra ascocarpos macroscópicos do tipo peritécio. Biologia e Importância dos Fungos em álcool 70%. desenvolvendo-se sobre esterco de cavalo. asco = bolsa. a forma dos ascos e o número de ascósporos. b) Observe ao microscópio. Observe ao esteromicroscópio. Exemplo: Xylaria (xylon = madeira. reunidos em um conjunto denominado ascostroma. ascos e ascósporos). coloque sobre a lâmina contendo uma gota de água. c) Como são formados os conídios? Endógenos ou exógenos? d) Procure distinguir os dois gêneros comparando a organização dos esporos. São muito adequados para o estudo da fase perfeita dos Ascomycetes (ascocarpo. b) Estude a organização das hifas e dos conidióforos em vários estágios de desenvolvimento. Separe os corpos de frutificação com ajuda de pinças ou estiletes e coloque-os sobre uma lâmina com uma gota de água.

mas também podem ser fixados em álcool 70%. b) Faça cortes delgados com uma gilete para observação ao microscópio. madeira em decomposição. Apresentam-se sob forma de pequena taça (em sua maioria. Assim.Caracterização. Outros exemplos: Monilia com ascocarpos do tipo apotécio pedicelado. 5) CLASSE BASIDIOMYCETES (Gr. Muitos ascomicetes crescem no solo úmido. somente são encontrados após inspeção muito cuidadosa daqueles substratos com uma lupa de mão. Biologia e Importância dos Fungos Coleta: Desenvolve-se em troncos de árvores senescentes ou mortas no interior da mata. Observe ao esteromicroscópio a face cortada e verifique se apresenta peritécios em bom estado. esterco. (exemplo – Peziza). c) Procure entender a organização do ascocarpo. basidion = pequeno pedestal + myketes = fungo) Características básicas 57 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Peziza e Aleuria. Tuber (trufa) com apotécio muito modificado. a forma dos ascos e o número de ascósporos. principalmente naquelas ainda em posição vertical. podem ser localizados até mesmo nos vasos de plantas. Estudo: a) Observe o ascostroma macroscopicamente. isto é. Morchella com apotécio muito modificado. não completamente vazios. etc. com apenas alguns milímetros). portanto. Corte um segmento. Devem ser observados preferencialmente quando vivos. possuem apotécios com até 10 cm de diâmetro. com apotécios muito desenvolvidos. Os dois últimos gêneros são comestíveis e muito apreciados na Europa. transversalmente. entretanto. Alguns gêneros. Pode ser fixado em álcool 70%.

contato de gametângios. fissão. A reprodução gamética também apresenta semelhanças entre as duas classes.Presença de uma fase dicariótica (com dois tipos de núcleos. produzidos na extremidade de conidióforos.Reprodução gamética por somatogamia ou espermatização. clamidósporos. . micélio secundário basídio (exósporos) basidiocarpo Brotamento. fragmentação. A característica mais importante para distinguir os basidiomicetes é o basídio. Os basidiomicetes apresentam muitas semelhanças com ascomicetes. conídios. . Biologia e Importância dos Fungos . conídios copulação de gametângios. . bem desenvolvido. .Caracterização.Ausência de gametas ou esporos flagelados.Histórico de vida haplobionte haplonte. Comparação entre as classes Ascomycetes e Basidiomycetes. . somatogamia poro dolíporo longa.A característica distintiva da classe é o basídio. Tabela 4. Celulose geralmente ausente. estrutura especializada na produção de esporos exógenos (basidiósporos) em número de quatro. . hifas ascógenas asco (endósporos) ascocarpo brotamento. formados como resultado da cariogamia e meiose. derivados dos parentais). 58 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . espermatização. ou mais raramente dois. Características Parede celular Talo Septo Fase dicariótica Reprodução gamética Corpo de fructificação Reprodução vegetativa Dicariotização Ascomycetes quitina e β-glucano Basidiomycetes quitina e β-glucano micélio com hifas bem desenvolvidas. .Presença de quitina na parede celular. Artrósporos. isto é com espessamento junto ao bordo). somatogamia A reprodução espórica também é conhecida como fase imperfeita. ramificadas e septadas poro simples curta.Micélio filamentoso. em oposição à fase perfeita (reprodução gamética).Septos centralmente perfurados (septo dolíporo. artrósporos. pluricelular. fragmentação. O histórico de vida dos basidiomicetes é haplobionte haplonte. conídios Espermatização. .Reprodução espórica por exósporos especializados. As características das duas classes estão comparadas na Tabela 4.

Nesse histórico ocorrem até quatro tipos de esporos. mantendo-se dicariótico através de ganchos conhecidos com “clamp connection”. forma-se um micélio dicariótico (n + n) chamado de micélio secundário. Existem duas hipóteses contrárias para origem de basídios a partir de ascos. Na primeira hipótese os basídios septados são considerados mais primitivos que os inteiros. mas união de hifas somáticas (somatogamia) distintas (+) e (-) (heterotalia). enquanto na segunda hipótese os basídios septados são considerados derivados. 2) Após a fertilização. basídios e ascos são considerados homólogos e os basidiomicetes. Assim. Tabela 5. possivelmente. em oposição ao micélio primário haplóide. a formação do basídio que envolve cariogamia muito defasada da plasmogamia. diferenciando-se os basídios e basidiósporos. conhecida como himênio. Subclasses da Classe Basidiomycetes e suas características básicas. sendo dividida em três subclasses com base nos critérios sintetizados na Tabela 5. O micélio secundário pode crescer indefinidamente. sendo a principal semelhança com o histórico anterior. semelhantes ao “crozier” descrito para os ascomicetes. derivados dos ascomicetes. 3) Em condições ambientais específicas diferencia-se o corpo de frutificação (basidiocarpo).Caracterização. Outros basidiomicetes apresentam históricos de vida ainda mais complexos. como é o caso do gênero Puccinia (“ferrugem”). 4) No basidiocarpo ocorre a cariogamia logo seguida pela meiose. ainda dicariótico. Classe Basidiomycetes Subclasse Séries Holobasidiomycetidae Hymenomycetes Gasteromycetes Phragmobasidiomycetidae Teliomycetidae 59 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . A Classe Basidiomycetes é muito diversificada. Os basídios formam-se em uma região específica do basidiocarpo. Biologia e Importância dos Fungos Note que: 1) Não existem gametângios diferenciados.

Caracterização. podendo ser obtidos nos mercados. sendo os mais desenvolvidos os melhores. macroscópicos. com algumas espécies comestíveis. Podem ser citados como exemplos de cogumelos com himênio localizado em lamelas o gênero Amanita. parasitas Amanita Agaricus Boletus Polyporus Pleurotus Clavaria inteiro não exposto eliminados passivamente sapróbios em solo. Podem ser fixados em álcool 70%. sendo efêmero (curta duração). O corpo de frutificação (basidiocarpo) tem a forma de um “chapéu” com textura macia. comestíveis. ambos com espécies comestíveis. também podem ser encontrados no mercado. Boletus. Biologia e Importância dos Fungos Basídio Himênio Basidiósporos inteiro exposto eliminados ativamente (balistósporos) sapróbios em solo. localizando-se em lamelas ou poros. Estudo: (basidiocarpo). O cultivo de cogumelos para fins de alimentação humana tem sido realizado com sucesso no Brasil. madeira. 1) Agaricus (“champignon”) ou Pleurotus. Coleta: Cogumelos comestíveis (“champignon”). a) Observe e estude a morfologia de um corpo de frutificação 60 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . parasitas Cyathus Geastrum Dictyophora Scleroderma septado longitudinal ou transversal exposto eliminados ativamenete (balistósporos) sapróbios em madeira Auricularia Tremella Septado transversal sem himênio Ustilaginales – não Uredinales (balistósporos) parasitas Ustilago maydis Puccinia graminis Ocorrência Representante s Exemplo: Basidiocarpo do tipo “cogumelo”. Outros. Muitos outros cogumelos macroscópicos podem ser coletados na natureza e observados vivos ou preservados em álcool 70%. com algumas espécies altamente venenosas. O himênio fica exposto na superfície dos basidiocarpos. cresce em simbiose com raízes de pinheiro (comum nos jardins do Instituto de Botânica da USP em certas épocas do ano) e exemplifica um cogumelo com himênio localizado em poros. Agaricus (champignon) e Pleurotus. madeira. Exemplares vivos e frescos são mais adequados para observação.

Apresenta basídios septados transversalmente. O corpo de frutificação (basidiocarpo) geralmente é perene (dura várias estações do ano). para observação ao microscópio. com basídios septados longitudinalmente. sendo conhecida como “Orelha de Judá”. Observe o himênio. principalmente sobre troncos de árvores mortas. Macroscópico. Biologia e Importância dos Fungos b) Faça cortes transversais às lamelas. Observe os basídios e os basidiósporos. Exemplo: Basidiocarpos cartilaginosos e gelatinosos. com aparência de uma orelha. com textura rígida e himênio formado em poros ou mais raramente lamelas. com aparência gelatinosa. basídios e basidiósporos. b) Faça cortes transversais ao píleo (chapéu). Tremella. Sendo de consistência dura. Auricularia. após a seqüência de aparecimento de Pilobolus e Sordaria e/ou Ascobolus. 2) Coprinus (“copro” = esterco). Podem ser preservados secos. entre outros como Fomes e Ganoderma.Caracterização. Estudo: a) Observe o corpo de frutificação (basidiocarpo) no estereomicroscópio. podem ser facilmente coletados. mergulhe em álcool 70%. principalmente nas matas. Cresce nos mesmos tipos de locais que o anterior. 61 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Coleta: O gênero Polyporus. Compare com esquemas e figuras apresentados nos livros. monte uma lâmina e observe ao microscópio. Pode ser fixada em álcool 70%. Pode ser fixada em álcool 70%. Cresce em madeira morta. Exemplo: Basidiocarpo do tipo “orelha de pau”. É um dos melhores cogumelos para observação de basídios e basidiósporos. sendo mais rara. após limpeza e secagem ao ar livre. Basidiocarpo macroscópico. Coleta: É um pequeno cogumelo macroscópico que se desenvolve no esterco de cavalo. Exemplo: Basidiocarpos em forma de coral. podendo ser seguido por outras agaricales maiores (Psilocibe).

Retire uma porção da folha e faça cortes transversais passando pela região da mancha. jambo. Os basidiocarpos sem himênio apresentam diversas formas ou. Estudo: a) Observe ao esteromicroscópio uma folha de gerânio ou trevo. b) Qual é a cor dos esporos e de que modo estão arranjados nas folhas? c) Procure entender e identificar a fase do histórico de vida que está sendo observada. formando manchas amareladas ou ferruginosas nas folhas de gramíneas ou dicotiledôneas (trevo de três folhas. Exemplo: Basidiocarpos com outras formas. Incluem-se aqui: Lycoperdon. tendo como exemplo Clavaria. Dictyophora. O nome popular “ferrugem” se deve à sua aparência. os basidiocarpos permanecem fechados até a maturação dos basídios. Cyathus (“ninho de pássaro”) e Geastrum (“estrela da terra”).). Substitua o álcool pela água e observe ao microscópio. 2) “Ferrugem” . com manchas cor de ferrugem ou amareladas. Biologia e Importância dos Fungos O corpo de frutificação apresenta himênio exposto na superfície. assim como Boletus. se presente. gerânio. ocorre em associação com eucalipto e pinheiros (micorriza). Scleroderma. 62 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . etc. 1) “Carvão do milho”. Prepare uma lâmina com álcool 70%.Caracterização. Exemplo: Basidiocarpos ausentes. pertencente à espécie Ustilago maydis forma galhas nos grãos (fruto) do milho. Scleroderma.Puccinia sp.

por exemplo.Caracterização. Os fungos podem. São comumente considerados como o melhor exemplo de simbiose mutualística. ou mesmo invadem o citoplasma. e capazes de auto-reprodução. o talo folhoso apresenta-se estratificado (heterômero) 63 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Experimentos de isolamento dos dois componentes. Estruturalmente. Existem argumentos favoráveis a essas duas interpretações contrastantes. sendo o principal responsável por sua morfologia. Como conseqüência do equilíbrio delicado desta associação. mostraram que a reassociação dos organismos que compõem o liquen ocorre somente em condições especiais. Biologia e Importância dos Fungos SIMBIOSE ENTRE ALGAS E FUNGOS: LIQUENS Os liquens são associações estáveis entre algas (fotobiontes ou ficobiontes) e fungos (micobiontes). Se as condições forem favoráveis ao fungo. interpretações diversas quanto à natureza dessas associações: 1) Mutualismo: o fungo absorve nutrientes orgânicos derivados das algas e as algas obtêm proteção. A principal conclusão é que existe um equilíbrio muito delicado nessa associação. os liquens são bons indicadores da ação do homem no ambiente. Morfologia e reprodução O micobionte é o componente estrutural dos liquens. formando talos com morfologia e estrutura definidas e constantes. Existem. entretanto. a flora liquênica se modifica com o grau de poluição. O talo dos liquens pode ser classificado em: 1) Folhoso. Esse ponto de vista baseia-se no fato de que os fungos emitem haustórios que penetram na parede celular das algas. por exemplo. Assim. contra dessecamento e excesso de luz. ainda. pode ocorrer que as algas não resistam ao ataque. 2) Parasitismo fraco: os fungos parasitam as algas que resistem ao ataque. desfavoráveis a ambos componentes isolados. Qualquer distúrbio que altere a taxa de crescimento e/ou mortalidade dos componentes micobionte ou fotobionte pode levar à morte da associação. apresentar saprofitismo nas células mortas das algas. sendo muito sensíveis à poluição.

isto é. se estratificados (heterômero) ou não (homômero). A reprodução vegetativa se dá por: 1) Sorédios. 4) Fruticoso. não apresentam reprodução gamética. os fungos podem apresentar basídios ou ascos. da classe a que pertencem. o talo gelatinoso apresenta-se não estratificado (homômero). Biologia e Importância dos Fungos com muitas camadas diferenciadas. Com aspecto arborescente. dependendo Ascomycetes.Caracterização. b) Estude ao microscópio. respectivamente. A região do talo com sorédios é denominada de sorália. Estruturas compostas por um conjunto de células de algas envolvidas por hifas de fungos. Estruturalmente estratificado com muitas camadas distintas. Estruturalmente. Adicione uma gota de álcool 70% e uma gota de água. Tome um segmento e faça cortes transversais ao mesmo. É uma variação do talo folhoso com consistência gelatinosa. mas aderindo-se fortemente ao substrato. sendo composto por dois genomas distintos. Fragmentos indiferenciados do talo. Cubra com lamínula. assemelha-se ao folhoso. Pequenos ramos diferenciados do talo que se destacam com facilidade pela ação mecânica das chuvas. As hifas do fungo são cenocíticas ou celulares? c) Compare os dois gêneros quanto a sua organização. 2) Isídios. Os liquens. Exemplos: Leptogium sp. 2) Gelatinoso. Estruturalmente. Basidiomycetes e 64 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . (talo folhoso) Estudo: a) Observe a morfologia externa do talo. É facilmente removido do substrato pelo fato de que apresenta rizines que fixam o talo somente em pontos definidos. além disso não apresenta córtex inferior nem rizines. 3) Fragmentação. enquanto o micobionte pode apresentar. etc. 3) Crostoso. O fotobionte isoladamente não apresenta reprodução gamética conhecida. ventos. Assim. (talo folhoso e gelatinoso) Canoparmelia sp. procurando reconhecer os componentes micobionte e fotobionte.

Assim. troncos ou terra.4 gêneros exclusivos de regiões tropicais). mas um grupo biológico.000 anos de idade para alguns indivíduos. Crescem. causando erosão das rochas por sua ação mecânica ou através de ácidos liquênicos. A resistência à temperatura e ao dessecamento está ligada. Algumas datações sugerem até 4. particularmente em relação ao segundo. gênero. por exemplo. Os micobiontes pertencem às classes Ascomycetes (maioria) e Basidiomycetes (2 . 2) Nutrição independente do substrato.). os liquens são considerados fungos liquenizados. ao fato de que: a) apresentam células muito pequenas. etc. classe. Assim. 65 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . o gênero Cladonia é o principal alimento das renas. os liquens não constituem um grupo taxonômico.Caracterização. aplicando-se as categorias taxonômicas usuais (espécie. com pequenos vacúolos. apresenta dificuldades. os liquens podem ser pioneiros em ambientes rochosos. acumulando-se nos espaços entre os filamentos do micélio. separadamente. Em decorrência dessas características. basicamente. As algas têm sido identificadas somente a nível de gênero. crescendo sobre rochas. No Ártico. são classificados como fungos (classes Ascomycetes e Basidiomycetes). As dificuldades do conceito de espécie entre os liquens decorrem do fato de que são dois genomas distintos que em combinação constituem associações íntimas que funcionam como indivíduos. 3) Crescimento muito lento. da água das chuvas ou de outras fontes que transportam elementos minerais e orgânicos. na superfície das rochas submetidas a altas irradiâncias e temperaturas. Biologia e Importância dos Fungos Características biológicas dos liquens 1) Resistência a condições ambientais extremas (ex. Identificação e classificação A identificação dos componentes micobionte e fotobionte. sendo exemplos mais comuns: Trebouxia e Trentepohlia (Divisão Chlorophyta) e Nostoc ou Anabaena (Divisão Cyanobacteria). ordem. Dependem. temperatura. basicamente. b) possuem pressão osmótica elevada e c) a principal reserva de água é extracelular. Para fins de classificação. e nos pólos. família. luz e umidade).

sendo representada por picnídios. Podem ser reconhecidos facilmente pela presença de apotécios e peritécios. GLOSSÁRIO ANSA. ASCOGÔNIO. Caloplaca. de acordo com diferentes autores. Cladonia. Esporo de fungos da Classe Ascomycetes. Constitui o maior grupo com cerca de 18. Cora é um gênero comum nas encostas das estradas que cortam a Serra do Mar. aberto em forma de taça. BASIDIOCARPO. BASÍDIO.4 gêneros. matriz. cleistotécio e peritécio. ASCÓSPORO. apenas a fase imperfeita do micobionte é conhecida. Apotécio. Exemplos: Canoparmelia. Estrutura de reprodução de fungos da Classe Basidiomycetes contendo em sua 66 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . ASCOSTROMA. Suas partes principais são a parede (perídio) e o himênio. Graphis. em número de quatro ou múltiplo de quatro). Estrutura de reprodução comumente chamada de corpo de frutificação de fungos da Classe Ascomycetes. formado em número de quatro ou múltiplo de quatro no interior do asco através de cariogamia seguida por meiose. Biologia e Importância dos Fungos Classe Ascomycetes. Leptogium. O mesmo que “clamp connection”. Classe Basidiomycetes. “tecido” de preenchimento. Estrutura de reprodução (corpo de frutificação ou ascocarpo) de fungos da Classe Ascomycetes. Gametângio feminino de fungos da Classe Ascomycetes. Liquens mitospóricos. ASCOCARPO. O micobionte não apresenta estruturas de reprodução gamética. APOTÉCIO. Usnea. contendo um número definido de ascósporos (= esporos. Em outras palavras.Caracterização. formado pela cariogamia. Ver ascocarpo. ASCO. Pequeno grupo com 2 . Esporângio de fungos da Classe Ascomycetes em forma de saco. Diz-se de corpos de frutificação de certos fungos da Classe Ascomycetes compostos por peritécios unidos entre si por uma matriz. Estrutura de reprodução comumente chamada de corpo de frutificação de fungos da Classe Basidiomycetes.000 espécies. Estroma. seguida pela meiose.

CORPO DE FRUTIFICAÇÃO. Ver ascocarpo. ESTIPE. ESCLERÓCIO. Estrutura de resistência ao dessecamento. O mesmo que fotobionte. BASIDIÓSPORO. ETÁLIO. Tipo de frutificação de Myxomycetes desprovida de forma regular ou definida.Caracterização. Exemplos: ascocarpo e basidiocarpo. Estrutura de reprodução com organização complexa de muitos fungos das classes Myxomycetes. Hifa ou estrutura que sustenta o esporângio. Hifa simples ou ramificada. ou sobre uma célula esporógena de muitos fungos das classes Ascomycetes e Basidiomycetes e dos fungos mitospóricos (deuteromicetes). Ascomycetes e Basidiomycetes. DICARIÓTICO. FICOBIONTE. COLUMELA. Esporo imóvel formado por mitose (mitósporo) na extremidade de hifas. Estrutura estéril. O mesmo que conidiósporo. sendo que os núcleos de cada par são derivados de diferentes células parentais. Análoga ao “crozier” de muitos fungos da Classe Ascomycetes. ereta. CONIDIÓFORO. Estrutura filamentosa de sustentação dos esporos nos corpos de frutificação de fungos das classes Myxomycetes e Basidiomycetes (gasteromicetes). “tecido” de preenchimento. Estrutura de reprodução (corpo de frutificação ou ascocarpo) de fungos da Classe Ascomycetes completamente fechado. Análoga a “clamp connection” de muitos fungos da Classe Basidiomycetes. em oposição ao micobionte. “CLAMP CONNECTION”. CAPILÍCIO. “CROZIER”. Biologia e Importância dos Fungos superfície quatro. Refere-se ao componente algal dos liquens. uma ou mais células mãe de conídios. CONÍDIO. Hifa de conexão em forma de ponte ou gancho que ocorre nas hifas ascógenas (ploidia n+n) de muitos fungos da Classe Ascomycetes. em sua extremidade. FOTOBIONTE. ESTROMA. ESPORANGIÓFORO. Hifa de conexão em forma de ponte ou gancho que ocorre no micélio secundário (ploidia n+n) de muitos fungos da Classe Basidiomycetes. 67 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . formado em número de quatro ou mais raramente dois na superfície do basídio. sendo comumente uma extensão do pedicelo. Haste que sustenta o píleo. através de cariogamia seguida por meiose. de sustentação. CONIDIÓSPORO. Diz-se de micélios ou hifas contendo núcleos aos pares. Matriz. encontrada no interior de esporângios ou outros corpos de frutificação. formada pela união de numerosos esporângios. originada de hifas somáticas. Esporo de fungos da Classe Basidiomycetes. ou mais raramente dois basidiósporos (esporos). CLEISTOTÉCIO. portando. produzidos pela cariogamia e meiose.

MICÉLIO. Uma definição mais estrita considera que os sexos estão segregados em indivíduos distintos. um único indivíduo para reprodução sexuada. Exemplo: conidiósporo ou conídio. Células estéreis presentes no himênio. Suporte. HETEROCARIÓTICO. A terminologia é empregada principalmente nos fungos. parte ou corpo. HIMÊNIO. em oposição ao ficobionte. requerendo. Ver homotálico. Biologia e Importância dos Fungos GANCHO. LAMELA. O mesmo que “clamp connection”. pequeno pedúnculo. portanto. fértil. Área das ciências biológicas que se dedica ao estudo dos fungos. PEDICELO. O mesmo que grampo. HIFA. Estrutura de absorção originada de células ou hifas de parasitas que penetram no hospedeiro. Organismo ou espécie com indivíduos auto-compatíveis. GRAMPO. e paráfises orientadas paralelamente entre si. Unidade estrutural da maioria dos fungos. Conjunto dos filamentos (hifas) que compõe o corpo (talo) dos fungos. OSTÍOLO. Poro. HETEROTÁLICO. portanto. Pequeno sustentáculo de uma estrutura. MITÓSPORO. Refere-se ao fungo componente dos liquens. representada por filamento tubular cenocítico ou septado (celular). Indivíduo que exibe heterocariose. MICORRIZA. núcleos distintos. PARÁFISE. Organismo ou espécie com indivíduos auto-incompatíveis (autoestéreis). Célula provida de flagelo de Myxomycetes. MICOLOGIA. GLEBA. do corpo de frutificação de fungos da Classe Basidiomycetes (gasteromicetes). Nesta definição. HOMOTÁLICO. Célula amebóide de Myxomycetes que se comporta como gameta ou pode converter-se em um mixoflagelado. mas são auto-incompatíveis.Caracterização. os indivíduos podem ser portadores dos dois sexos. HAUSTÓRIO. 68 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . requerendo. Estrutura em forma de placa (lâmina) na qual muitos fungos da Classe Basidiomycetes produzem basídios. MICOBIONTE. Esporo formado por mitose. Camada do corpo de frutificação de fungos das classes Ascomycetes e Basidiomycetes contendo ascos ou basídios. isto é. Associação simbiótica entre hifas de fungos e raízes de plantas. que se comporta como gameta ou pode converter-se em uma mixameba. Ver heterotálico. A terminologia é empregada principalmente nos fungos. MIXOFLAGELADO. Porção interna. MIXAMEBA. a união de indivíduos de sexos distintos para reprodução sexuada.

formando filamentos espessos que lembram raízes. Estrutura de reprodução (corpo de frutificação ou ascocarpo) de fungos da Classe Ascomycetes fechado. Porção superior. & Sussman. A. F. G.C. A taxonomic review with keys: Ascomycetes and fungi imperfecti. Parede ou cobertura externa de corpos de frutificação de fungos. TELIÓSPORO.K. Conjunto de mixamebas que se comporta como uma unidade de modo semelhante a um plasmódio. IVB. Academic Press. móvel com nutrição e mobilidade amebóide. UREDÓSPORO. & Sussman. Estrutura somática de Myxomycetes. The Fungi. 4 volumes. onde ocorre a cariogamia. New York. em forma de urna ou garrafa. 1973. TRAMA. Conjunto de hifas somáticas unidas entre si.Caracterização.S. Corpo de criptógamas avasculares (algas. PERITÉCIO. briófitas e fungos). REFERÊNCIAS Ainsworth. ZIGÓSPORO. The fungi. Vol. Academic Press. PÍLEO. Teliósporo. Esporo binucleado de certos fungos da Classe Basidiomycetes. IVA. TALO. “chapéu” de certos tipos de basidiocarpos e ascocarpos. Ainsworth. Exemplos: ferrugens do gênero Puccinia e carvões do gênero Ustilago. TELEUTÓSPORO.K. An advanced treatise.S. Sparrow. Ainsworth. Teleutósporo. New York. & Sussman. PLASMÓDIO. 1973. A. G. G. Exemplo: ferrugem do gênero Puccinia. 69 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . RIZOMORFA. A taxonomic review with keys: Basidiomycetes and lower Fungi. A. Vol. The Fungi. Esporo de resistência resultante da fusão de (gametângios) de fungos da Classe Zigomycetes. Sparrow. caracterizada por uma massa protoplasmática desprovida de parede celular... “Tecido” fúngico que compõe o píleo e sustenta o himênio de certos fungos da Classe Basidiomycetes (Holobasidiomycetidae).C.G. Biologia e Importância dos Fungos PERÍDIO. 1973. PSEUDOPLASMÓDIO. Esporo de resistência com parede espessa de certos fungos da Classe Basidiomycetes.S. An advanced treatise. New York. F. multinucleada. com um ostíolo (poro) na extremidade.

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Introdução ao Estudo das Algas INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS ALGAS 73 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

que podem mascarar a presença da clorofila. Está sujeito apenas a borrifos de água salgada. Desempenham um papel ecológico importante como produtores primários dos ecossistemas onde ocorrem. lagos. especialmente em locais muito batidos. especialmente as formas marinhas 74 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . mangues e mares. pois além da clorofila. O médio-litoral corresponde à faixa que pode ser temporariamente descoberta nas marés-baixas. Quando se consideram organismos marinhos bentônicos (algas e animais). médio-litoral e infra-litoral. como as algas pardas do gênero Macrocystis. desempenham papel importante na manutenção dos níveis desse gás. que mesmo nas marés mais altas não fica submerso. O fato de serem clorofilados. caule ou folhas. pardas ou até enegrecidas. O infralitoral corresponde à faixa que nunca fica exposta ao ar. possuem outros pigmentos denominados acessórios.Introdução ao Estudo das Algas INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS ALGAS Alga é um termo genérico. Possivelmente. Existem desde formas microscópicas até formas que atingem 60 m de comprimento. O supra-litoral corresponde a faixa mais alta do litoral. com hábito predominantemente aquático. até formas que vivem em associações com outros organismos (ex. As formas mais comuns são aquáticas. O litoral pode ser dividido em supra-litoral. Nesses ambientes. não implica que sejam verdes. desprovido de significado taxonômico. havendo evidências de sua existência já no Pré-Cambriano. azuladas. Esses organismos não são necessariamente semelhantes entre si e nem sempre possuem origem evolutiva próxima. há aproximadamente 3. As algas podem ser encontradas nos mais diversos ambientes. podendo ocorrer em rios. pode-se fazer uma distinção quanto à faixa do litoral que ocupam. Dentre as algas figuram os organismos mais antigos da Terra (cianobactérias ou algas azuis).5 bilhões de anos. que inclui organismos que possuem clorofila a e um talo não diferenciado em raiz. liquens: fungo + alga). Quanto à organização do talo as algas apresentam uma diversidade muito grande. podem fazer parte do bentos (conjunto de indivíduos que vivem fixos ao substrato) ou plâncton (conjunto de indivíduos que vivem em suspensão na coluna de água devido à sua pequena ou nula capacidade de locomoção). existindo desde formas terrestres e aquáticas. mesmo nas marés mais baixas. sendo provavelmente responsáveis por mais de 50% do total da produção primária de todo o planeta. foram os responsáveis pela produção e acúmulo de oxigênio na atmosfera primitiva e ainda hoje. proporcionando às algas colorações avermelhadas.

O termo alga inclui organismos de linhagens filogenéticas completamente diferentes. Os últimos quatro grupos foram denominados de algas cromófitas devido à presença de clorofila a e c e várias xantofilas.com www. Euglenophyta. do grego = alga). iii) as plantas verdes (com clorofila a e b que incluem as algas verdes).start1. Cryptophyta e Dinophyta (Tabela 1). Os eucariontes diversificaram-se em várias linhagens filogenéticas (“crown lineages”) das quais as principais são: i) os animais (Metazoa: invertebrados e vertebrados). ciência que estuda as algas (phykos. Chlorarachniophyta. Apenas parte dessas divisões será abordada aqui em maior detalhamento: Chlorophyta. e vi) os alveolados (inclui os dinoflagelados.ac. diatomáceas e outras algas com clorofilas a e c). Rhodophyta. Heterokonta e Eustigmatophyta Phaeophyta). Harvey em 1836 classificou as algas baseadas na sua composição pigmentar. Estudos moleculares mostraram definitivamente que as algas formam um grupo artificial que inclui táxons que muitas vezes são mais relacionados com organismos não fotossintetizantes do que com outras algas.botany.za/algae/ http://www. Muitos avanços foram obtidos com a microscopia eletrônica que permitiu um detalhado estudo da ultraestrutura das células. A Ficologia. (Raphidophyta. Chrysophyta. Glaucocystophyta. ii) os fungos verdadeiros. Phaeophyta. as relações evolutivas entre os grupos de algas nunca foram muito claras devido a um registro fóssil muito limitado para a maioria dos grupos. as algas têm sido reconhecidas como os organismos que deram origem a todos os outros vegetais existentes atualmente. a uma morfologia simples e a uma grande plasticidade fenotípica. ciliados. Home-pages relacionadas ao tema algas: http://seaweed. Além disto.ie/ http://www. iv) as algas vermelhas.ucg. e mais recentemente da biologia molecular que tem sido uma ferramenta importante para estabelecer hipóteses sobre as relações evolutivas entre as várias linhagens de algas. Bacillariophyta. v) os estramenópilas (inclui os oomicetos e as algas heterocontes: pardas. Dentre as principais linhagens de algas eucarióticas podemos citar: Chlorophyta. Essa classificação básica persiste até hoje. Bacillariophyta e Dinophyta. é o ramo da biologia que abrange a maior diversidade de grandes grupos de organismos (incluindo organismos procariontes e eucariontes). entretanto.ib.usp. entre outros). Euglenophyta. Haptophyta (= Prymnesiophyta).Introdução ao Estudo das Algas planctônicas.uwc. Rhodophyta.br/algamaris 75 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Xanthophyta.

É a denominação utilizada para designar uma célula com flagelos (um ou mais).É a denominação utilizada para designar uma célula sem flagelos. Ocorre em Chlorophyta. quando comparadas às de um organismo pluricelular. onde cada célula apresenta uma interdependência menor em relação às demais.1) Unicelular flagelado . Essa organização muitas vezes é semelhante em grupos evolutivamente muito distintos.2) Unicelular aflagelado . 1. Chlorophyta. São encontradas tanto fazendo parte do plâncton. Talo = corpo celular ou cenocítico sem organização de raízes. Podem ocorrer em Cyanobacteria. Euglenophyta e Dinophyta de água doce ou marinhas. independentemente de serem unicelulares ou pluricelulares. mesmo que apenas na forma de gametas ou esporos. Reconhecem-se três tipos: 1. Entre as diatomáceas bentônicas também são muito freqüentes as formas móveis. Bacillariophyta. A seguir serão apresentados os tipos básicos de organização vegetativa das algas.Introdução ao Estudo das Algas ORGANIZAÇÃO VEGETATIVA DAS ALGAS As algas apresentam os mais diversos níveis de organização vegetativa. Aqui estão incluídas também algumas formas móveis. flores ou frutos. Podem-se reconhecer dois tipos: 76 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . As células da colônia apresentam-se unidas fisicamente apenas por mucilagens e freqüentemente não têm ligações citoplasmáticas entre si. esses movimentos não são promovidos por pseudópodes. 2) FORMAS COLONIAIS São constituídas por agregados de células. demonstrando um paralelismo evolutivo de determinadas morfologias. Estão presentes em todos os grupos de algas. A maior diversidade de formas é encontrada no ambiente marinho. caules. Formas amebóides podem ocorrer em Dinophyta. quanto do bentos. Dinophyta e Rhodophyta. no entanto. 1) FORMAS UNICELULARES Incluem-se aqui os indivíduos formados por uma única célula. Deve-se ressaltar que esses “tipos morfológicos” são comumente denominados de “talo”. folhas.

Existem formas filamentosas mais complexas. 2. como as que apresentam uma distinção entre porção prostrada e erecta. quanto do bentos de água doce ou marinho. Chlorophyta e Rhodophyta. porém.Não existe uma organização definida das células na colônia.1. resultando em talos foliáceos. Podem também ser encontradas tanto fazendo parte do plâncton. sendo constituídas apenas por um disco. Bacillariophyta e Dinophyta. a ocupação de novos espaços. etc. Rhodophyta e Phaeophyta. São comuns em Cyanobacteria. 3.São formas mais complexas em relação à anterior. Chlorophyta. variando desde aquelas muito simples. 3) FORMAS PLURICELULARES Aqui estão incluídos os indivíduos formados por duas ou mais células. 3. constituídas por uma única seqüência linear de células.2) Filamentos ramificados . Formam-se a partir de sucessivas divisões celulares.É um tipo de colônia mais elaborada e complexa. Podem ocorrer em Cyanobacteria e Chlorophyta de água doce ou marinhas. cilíndricos.1) Colônias amorfas . com forma e número de células definidos. Nesses últimos casos a organização filamentosa só pode ser verificada pelo acompanhamento do desenvolvimento através de cortes anatômicos. Essa crosta é formada pela fusão de filamentos prostrados fortemente aderidos ao substrato. sempre em um mesmo plano. pois ocorre mudança no plano de divisão celular. Formas plurisseriadas ramificadas podem estar presentes em Cyanobacteria. No sentido espacial.1. até formas mais complexas. possibilitando. Podem ser constituídos por apenas uma série de células (unisseriado) ou por duas ou mais séries (plurisseriado). ou seja. Certas espécies não apresentam porção erecta.1) Formas filamentosas . existem filamentos adaptados para a fixação do talo e filamentos erectos. crostosos. apenas em espécies de água doce. Este tipo de organização é denominada de talo crostoso. As formas mais simples são encontradas entre as Cyanobacteria. Chlorophyta. que fica aderido ao substrato. Esse tipo de talo é comum entre as Phaeophyta. sendo freqüentemente encontrado sobre costões rochosos do litoral. portanto.Formam-se a partir de sucessivas divisões celulares. As células filhas permanecem unidas através de uma parede comum e de ligações citoplasmáticas. 3. podendo ocorrer também em Chlorophyta. leva à ocupação de novos planos.Introdução ao Estudo das Algas 2. mais especializados para a fotossíntese. Estudos recentes de cultivo em laboratório têm 77 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Os talos filamentosos apresentam grande diversidade de formas.2)Cenóbio . Esse tipo de talo ocorre em Chlorophyta.1) Filamentos não ramificados .

As formas mais simples são pequenos filamentos não ramificados. 4) FORMAS CENOCÍTICAS O talo cenocítico é constituído por filamentos tubulares que não estão divididos em células. formam-se tecidos especializados que desempenham funções distintas. Essa morfologia é típica de muitas Rhodophyta. formando um talo pseudoparenquimatoso. também ocorrendo em algumas Phaeophyta e algumas Chlorophyta cenocíticas.Introdução ao Estudo das Algas demonstrado que algumas destas espécies crostosas são fases do histórico de vida de algas eretas. talos parenquimatosos tridimensionais e mais espessos somente são encontrados em certas Phaeophyta. Ocorrem exclusivamente em certas espécies de Chlorophyta. 3. podendo formar um tecido bidimensional ou tridimensional. sendo a grande maioria marinha. Rhodophyta e Phaeophyta. enquanto que podem ocorrer formas maiores. Porém. que atingem as maiores dimensões entre as algas (até 60 m). Está presente também nos corpos de frutificação de alguns fungos verdadeiros. formadas por um único filamento de espessura (uniaxial) ou por vários filamentos justapostos (multiaxial). como Ralfsia/Scytosiphon (Phaeophyta) e Petrocelis/Gigartina (Rhodophyta). 78 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Lâminas parenquimatosas de uma ou duas camadas de células de espessura ocorrem em Chlorophyta. dando origem a um talo Pseudoparenquimatoso. Essa fusão e organização dos filamentos podem ocorrer também na porção ereta.No talo verdadeiramente parenquimatoso as divisões celulares podem ocorrer em qualquer plano. todas marinhas.2) Formas parenquimatosas . Nessas algas. bem ramificadas.

Clorofila a. pertencendo ao Reino Monera.Xantofilas e carotenos (grandes proporções de β-caroteno).Ausência de flagelos.Cyanobacteria são organismos fotossintetizantes que possuem clorofila a. . aloficocianina (azuis). inclui representantes que muitas vezes apresentam coloração azul.Ficobiliproteínas (pigmentos acessórios e reserva de nitrogênio): c-ficocianina. como as bactérias.Glicogênio (amido das cianofíceas). COMPARAÇÃO COM OUTRAS BACTÉRIAS . . No entanto. . quando fotossintetizantes. .Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria MONERA FOTOSSINTETIZANTES: DIVISÃO CYANOBACTERIA kyanos (grego) = azul phyton (grego) = planta A Divisão Cyanobacteria. conhecida como algas azuis ou cianobactérias. . .Procarióticas. São organismos procarióticos. Algumas bactérias os possuem. c-ficoeritrina e ficoeritrocianina (vermelhos). Bactérias. 79 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . avermelhadas ou enegrecidas.Cyanobacteria apresenta como produto final da fotossíntese o oxigênio (O2).Cyanobacteria atinge maior complexidade morfológica que bactérias.Mucopolissacarídeos (presente na bainha de mucilagem). . não possuem clorofila a. . . CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . Bactérias nunca liberam O2 como produto final da fotossíntese.Cyanobacteria não possui flagelos. podem ser esverdeadas.

entre outros. Algumas formas são terrestres. formados possivelmente por algas azuis. Podem ser ainda. A fotossíntese em algas azuis é estimulada por baixos teores de O2. que retém parte da radiação ultra-violeta (UV). A maioria é de água doce.5 bilhões de anos. Cycas. Os filamentos podem ser unisseriados não ramificados ou ramificados. As formas filamentosas possuem filamento constituído por tricoma (seqüência linear de células) envolvido por uma bainha de mucilagem (filamento = tricoma + bainha). ou a períodos de dessecamento. o que possibilitou o aparecimento da camada de Ozônio (O3). Estromatólitos são formações calcárias dispostas em camadas. Existem formas marinhas que resistem a altas salinidades. podendo sobreviver a temperaturas de até 74°C em fontes termais (ex. Azolla. refletindo talvez. permitindo a evolução de organismos mais sensíveis à radiação UV. MORFOLOGIA A organização do talo da maior parte das algas azuis é muito simples: podem ser unicelulares. Provavelmente foram os responsáveis pelo acúmulo de O2 na atmosfera primitiva. os estromatólitos. possuindo um sistema de reparo do material genético. tendo sido os primeiros organismos fotossintetizantes com clorofila a. que surgiram na Terra. há aproximadamente 3. 80 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Ainda existem algumas que se associam a outros vegetais (Anthoceros.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria ORIGEM As cianobactérias representam um grupo monofilético muito antigo. briófita. OCORRÊNCIA As algas azuis podem viver em ambientes extremamente diversos. que datam do Pré-Cambriano. Outras vivem em associações com fungos. gimnosperma) ou a protozoários. Existem evidências fósseis. sua adaptação à ausência de O2 livre na atmosfera do Pré-Cambriano. onde podem ocorrer sob a calota de gelo. como as cianobactérias que habitam o supra-litoral. vivendo sobre rochas ou solo úmido. As cianobactérias são pouco sensíveis a essa radiação. pteridófita. como nos liquens Cora e Leptogium. coloniais ou filamentosas. dentro das Eubactéria. Synechococcus) ou a temperaturas muitos baixas de lagos antárticos.

originaram-se por invaginações do plasmalema.é semelhante à encontrada em bactérias gram-negativas. Possivelmente. Provavelmente. um núcleo organizado ou organelas rodeadas por membranas. 4. b) Ramificação falsa . com picos de absorção em 580 e 670 nm. Podem ocorrer os seguintes pigmentos: 4.é um revestimento mucilaginoso. Há provavelmente duas formas moleculares. Desempenha papel importante na absorção de elementos traços. Ocorre em formas que possuem uma bainha resistente ou espessa. que está constantemente sendo secretado. 2) Bainha . externo à parede celular. 1) Parede celular . sem apresentar portanto. Porém. 4) Pigmentos . A estrutura das camadas mais externas depende das condições ambientais e da quantidade de mucilagem secretada.estão associados aos tilacóides. sua estrutura ainda não foi completamente elucidada. Os pigmentos fotossintetizantes localizam-se nos tilacóides. pode-se reconhecer: a) Ramificação verdadeira . A mucilagem “liga-se” a esses elementos. Essa parede é complexa e composta por várias camadas. que se dispõem sobre os tilacóides.são membranas lipo-protéicas localizadas na periferia da célula. ORGANIZAÇÃO CELULAR São organismos procariontes. O constituinte presente em maior quantidade é um mucopeptídeo (= glicopeptídeo). Quanto à ramificação. Verifica-se a presença de plasmodesmos em formas filamentosas.quando a ramificação origina-se sem que haja uma mudança no plano de divisão da célula. Sabese que é constituído por fibrilas embebidas em uma matriz amorfa. Essa habilidade dá às cianobactérias vantagens sobre outras algas do fitoplâncton. tornando-os disponíveis para a célula. é composto por ácidos pécticos e mucopolissacarídeos.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria plurisseriados. Apenas as duas camadas mais internas são as mesmas para todas as algas azuis.quando a ramificação origina-se em conseqüência de uma mudança no plano de divisão da célula.1) Clorofila a: presente em todas as algas azuis. Podem estar presentes as seguintes 81 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . O DNA está disperso no citoplasma. 3) Tilacóides .2) Ficobiliproteínas: agrupadas em corpúsculos chamados de ficobilissomos.

Desta forma. semelhante ao glicogênio.correspondem ao centro onde ocorre o ciclo de Calvin. iii) c-ficoeritrina: presente apenas em algumas espécies. Esses dois tipos de grânulos podem ser facilmente utilizados pelas algas. comuns em células adultas e ausentes em células muito jovens. REPRODUÇÃO 82 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . A concentração desses pigmentos pode variar em resposta à qualidade de luz e condições ambientais. Esses grânulos são facilmente observados através da microscopia óptica. vesículas de gás diminuem e conseqüentemente a alga afunda. a célula volta a flutuar. 4. contendo a enzima Ribulose-difosfato-carboxilase. Quanto às xantofilas.possuem grânulos de amido. Além de reservas de polissacarídeos as algas azuis apresentam grânulos de cianoficina compostos por polipeptídeos e localizados nas porções periféricas das células. e não lipo-protéicas. sendo semelhantes aos que ocorrem em bactérias (70S). Desempenham papel importante na flutuabilidade do organismo. Esse amido é constituído por uma cadeia altamente ramificada. Essas vesículas não ocorrem em todas as algas azuis. mesmo nessas situações. não ocorre luteína. registra-se a presença de β-caroteno. À medida que aumenta a atividade fotossintetizante. controlando sua posição na coluna de água. a alga é submetida a um ambiente com menos luz e conseqüentemente há uma redução na taxa de fotossíntese e as vesículas começam a se formar novamente. permitindo que as algas continuem com crescimento ativo. 5) Carboxissomos (= corpos poliédricos) . São cilíndricas e circundadas por membranas protéicas. iv) ficoeritrocianina: presente apenas em algumas espécies.3) Carotenóides: Entre os carotenos mais comuns. 8) Ribossomos estão presentes nas células das cianobactérias. várias delas podem estar presentes porém. ii) aloficocianina: presente em todas as algas azuis. quando o ambiente onde ocorrem torna-se desprovido de nitrato e fosfato. Quando isso ocorre. Ocorrem também grânulos de polifosfato.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria ficobiliproteínas: i) c-ficocianina: presente em todas as cianobactérias. responsável pela incorporação do CO2 na seguinte reação: Ribulose (5C) + Gás Carbônico (CO2) → Glicose (6C) 6) Reserva .são estruturas que possuem um gás produzido pela atividade metabólica da célula. 7) Vesículas de gás . também conhecidos como amido das cianofíceas. estando presentes apenas nas formas planctônicas.

5) Exósporo . Nunca se observou plasmogamia. que emergem quando a parede se rompe. Apesar dessa fixação de N2 ocorrer predominantemente nos heterocitos. Portanto.ocorre em formas unicelulares. até a extremidade do filamento. São fragmentos de tricoma que deslizam na bainha. filamentosas e coloniais. verificouse que algumas células vegetativas de algas azuis podem fixar nitrogênio em condições 83 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . ocorre a conversão de N2 em amônia.ocorre em formas filamentosas.ocorre em formas filamentosas e coloniais e corresponde à separação de partes desses organismos. Funciona como um esporo de resistência a condições ambientais desfavoráveis. na ausência de oxigênio. 4) Endósporo . existem evidências de combinação gênica. HETEROCITO É uma célula de conteúdo homogêneo.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria Não se conhece reprodução gamética nas algas azuis. de cor verde-amarelada que pode ocorrer em algumas algas azuis filamentosas. originando um novo filamento.ocorre no tipo de reprodução assexuada em que a formação de esporos é feita através da divisão endógena do protoplasto em duas ou mais partes. parede espessa. Desenvolve-se a partir de uma célula vegetativa que se torna maior. a atividade dessa enzima é incompatível com a atividade fotossintetizante. Está relacionada à fixação de nitrogênio (N2). A amônia produzida é usada para formar glutamina que é transportada para outras células do filamento ou liberada para o meio. através da enzima nitrogenase. Cada uma delas dará origem a um novo organismo.ocorre no tipo de reprodução assexuada em que a formação de esporos é feita através de sucessivas divisões em uma das porções terminais de uma célula (somente ocorre em células que tenham polaridade). com reservas (principalmente grânulos de cianoficina) e com parede espessa. geralmente maior que a célula vegetativa. 6) Acineto . 2) Fragmentação .ocorrem em formas filamentosas. no entanto. 3) Hormogônios . Podem se reproduzir de várias formas: 1) Divisão celular simples . Nessa célula. desprendendo-se deste e dando origem a um novo indivíduo. que pode ficar dormente por muito tempo (até 64 anos) e depois pode germinar.

Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria anóxicas. Causam necrose. e iii) talvez esteja relacionado à diferenciação de acinetos. Algumas apresentam um movimento oscilatório nas extremidades. provocando morte por hemorragia. que sempre se formam a partir de células vegetativas que estejam adjacentes a heterocitos. As substâncias tóxicas isoladas até o presente a partir de cianobactérias de água doce são de dois tipos: alcalóides (neurotoxinas) ou peptídeos de baixo peso molecular (hepatotoxinas). como o ocorrido em Guarapiranga (SP) em 1991. TOXINAS Certas algas azuis podem produzir toxinas e liberá-las para o meio onde vivem. Muitas vezes podem liberar substâncias que causam odor e sabor característicos às águas de reservatórios de abastecimento. Esse movimento pode ocorrer em resposta a estímulo luminoso. favorecendo a fragmentação. As neurotoxinas atingem o sistema neuromuscular paralisando músculos esqueléticos e respiratórios. Podem ser produzidas por espécies de Microcystis. atingindo o fígado. MOBILIDADE Muitas cianobactérias unicelulares e filamentosas podem apresentar movimento de deslizamento quando em contacto com o substrato. 84 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . podendo levar à morte por parada respiratória. peixes e mamíferos causadas pela ingestão de águas contaminadas. essa movimentação é decorrente da contração de microfibrilas presentes no protoplasto. ii) as ligações do heterocito com as células adjacentes representam pontos de fragilidade do filamento. Entre estas estão espécies unicelulares e espécies filamentosas sem heterocitos. ou outras algas. Outras possíveis funções relacionadas ao heterocito: i) pode germinar formando um novo indivíduo. As hepatotoxinas agem mais vagarosamente. Podem ser produzidas por espécies de Anabaena e Aphanizomenon. Nodularia. Existem vários registros no mundo todo de mortes de aves. Oscillatoria e Anabaena. Possivelmente.

As cianobactérias que têm a capacidade de fixar nitrogênio apresentam vantagens em relação a algas sem essa capacidade. algumas cianobactérias são utilizadas como fonte de proteínas (ex. Em ambientes anóxicos algumas algas azuis podem usar H2S como doador de elétrons. que quando presentes ou adicionadas ao solo. quanto a bactérias fotossintetizantes (restritas a ambientes fotoanaeróbicos). aeróbicos. São fototróficas anaeróbicas facultativas. algas azuis com essa capacidade têm vantagem seletiva sobre organismos em ambientes que flutuam entre essas duas condições como. portanto. podem em muitos casos. que não usam a água como doador de elétrons: luz CO2 → (CH2O) clorofila 2 H2S + + 2S + H2O Têm. a habilidade de fotossintetizar sob condições aeróbicas ou anaeróbicas. substituir ou reduzir a utilização de fertilizantes. Essa capacidade representa uma vantagem tanto em relação a algas eucarióticas (restritas a ambientes fotoaeróbicos). ASPECTOS ECOLÓGICOS Nos sistemas ecológicos atuais. Além disto. as algas azuis são importantes tanto pela produção fotossintetizante quanto pela fixação de N2. especialmente em ambientes pobres em nitrogênio. que no inverno são anaeróbicos e no verão. Spirulina). Desta forma. certos lagos. de modo semelhante ao que ocorre em bactérias fotossintetizantes. e preenchem um importante nicho ecológico nos sistemas aquáticos. 85 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . por exemplo.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria IMPORTÂNCIA A grande importância econômica das algas azuis está relacionada às formas fixadoras de nitrogênio.

São algas procarióticas. fazendo parte do plâncton. como as algas azuis. DIVISÃO: Cyanobacteria CLASSE: Cyanophyceae 1) Ordem Chroococcales: unicelulares ou coloniais. devido à presença de clorofila b e ausência de ficobilinas. foram consideradas como uma divisão separada. Apresentamos a seguir. 1) Ocorrência São encontradas em água doce (Prochlorothrix) ou marinha (Prochloron e Prochlorococcus). vive em associação a tunicados marinhos. e não necessariamente a mais natural ou atual. 2) Morfologia Conhecem-se formas unicelulares e filamentosas não ramificadas. no entanto. 86 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . distribuídas em 150 gêneros.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria CLASSIFICAÇÃO São reconhecidas aproximadamente 2. 3) Ordem Chamaesiphonales: reprodução por esporos (endósporos ou exósporos). a que consideramos mais simples. 2) Ordem Nostocales: filamentosas. PROCLORÓFITAS pro (grego) = antes de chloro (grego) = verde phyton (grego) = planta As proclorofitas são algas que só foram descritas a partir de 1975. Prochloron. Posteriormente foram descritos mais dois gêneros. Existem várias proposições de classificação das cianobactérias. O primeiro gênero descrito. ou associadas com ascídias coloniais.000 espécies. não associados a tunicados.

e reclassificam os gêneros com clorofila b e ausência de ficobiliproteínas em cianobactérias. 4) Classificação São descritos apenas três gêneros pertencentes a uma única classe: Prochlorophyceae. no entanto. não possuindo. 3. ocorrendo os seguintes pigmentos: clorofila a. 3.1) Parede celular . No entanto. semelhantes aos encontrados em cianofíceas e bactérias. 3. No entanto. grânulos de cianoficina.Introdução ao Estudo das Algas – Moneras Fotossintetizantes: Divisão Cyanobacteria 3) Organização celular São procariontes.2) Tilacóides encontram-se geralmente agrupados em pares no citoplasma. Desta forma.3) Pigmentos . Nas cianobactérias eles encontram-se isolados e apresentam ficobilissomos. Proclorófita é um grupo polifilético e artificial.apresentam amido similar ao encontrado nas algas azuis.estão associados aos tilacóides. atualmente a maioria dos autores preferem não aceitar a Divisão Prochlorophyta.encontra-se geralmente na periferia da célula.é semelhante à encontrada em algas azuis e bactérias Gram-negativas. 1992).6) Ribossomos .4) Carboxissomos .possuem ribossomos 70S. bioquímica e estruturalmente semelhantes às algas azuis.estão presentes nas proclorofíceas com função semelhante à apresentada para cianobactérias. 3. 3. 5) Considerações evolutivas A descoberta de um procarionte com clorofila b fez com que muitos pesquisadores acreditassem na possibilidade de que esse grupo pudesse ser o ancestral dos cloroplastos das algas verdes e outros vegetais “superiores”. 87 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Esses mesmos estudos sugerem que a clorofila b tenha surgido várias vezes durante a evolução (Urbach et al. 3.5) Reserva . 3.7) DNA .. trabalhos recentes incluindo estudos moleculares vêm demonstrando grande distância evolutiva entre as proclorofíceas e os plastos com clorofila b (Palenik & Haselkorn. 1992). clorofila b e carotenóides semelhantes aos encontrados em cianofíceas. não apresentam ficobiliproteínas.

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isto é.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta CARACTERIZAÇÃO E TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS DAS ALGAS COM CLOROFILAS a E b: DIVISÕES CHLOROPHYTA E EUGLENOPHYTA DIVISÃO CHLOROPHYTA chloro (grego) = verde phyton (grego) = planta CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . formas saprófitas (sem pigmentos) e formas que vivem em associações com fungos (liquens). protozoários. A grande maioria das espécies. Chlamydomonas).Eucarióticas. aproximadamente 90%. fazendo parte do bentos. crescendo sobre troncos ou barrancos úmidos (ex. A maior parte das formas marinhas encontra-se em águas tropicais e sub-tropicais.Presença de flagelos em alguma fase do ciclo de vida. . Trentepohlia). . . Existem algumas formas terrestres. celenterados (ex.Parede celular: principalmente celulose. . Outras crescem sobre camadas de gelo nos pólos (ex. apresentam ampla distribuição no planeta. . É o grupo predominante do plâncton de água doce. OCORRÊNCIA As algas verdes estão presentes nos ambientes mais diversos.Clorofila a e b. 89 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . apresentando uma distribuição cosmopolita.Reserva: amido. Existem ainda. é de água doce.Xantofilas (principalmente luteína) e carotenos (principalmente β-caroteno). hidras) e mamíferos (pêlos de bicho-preguiça).

A morfologia é muito diversificada. constituindo um importante critério na classificação das clorofíceas. coloniais. 2) Cloroplastos. após a formação de dois núcleos filhos. Essa semelhança. Estão presentes as clorofilas a e b. filamentosas e parenquimatosas. sendo o principal a luteína (xantofila). discóide. verifica-se que muitas algas verdes possuem bandas com 2-6 tilacóides cada. Ao microscópio eletrônico. Bryopsis e Caulerpa) ou polímeros de manose (ex. É constituída por uma estrutura fibrilar embebida em uma matriz não fibrilar (geralmente hemicelulose). Esses microtúbulos podem se arranjar paralelamente ao plano de divisão da célula (ficoplasto) ou perpendicularmente a este (fragmoplasto). e carotenóides. Durante a divisão celular. existindo formas unicelulares. 1) Parede celular. fazem com que alguns autores tratem as algas verdes. e são multinucleadas. etc. reticulado. juntamente com outras características em comum. porém em alguns gêneros podem ocorrer polímeros de xilose (ex. semelhantes aos encontrados em plantas vasculares. A forma é extremamente variável. Existem cloroplastos na forma de fita. Outras xantofilas podem ocorrer. Chlorophyta. A estrutura fibrilar é geralmente de celulose. Os pigmentos são muito semelhantes aos que encontramos em plantas vasculares e briófitas. plantas vasculares e briófitas como pertencentes a uma mesma divisão. bem como β-caroteno.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta MORFOLOGIA Existem desde formas microscópicas até formas que podem atingir alguns metros de comprimento (ex. Acetabularia). Alguns gêneros podem apresentar depósito de carbonato de cálcio na parede. laminar. 3) Pigmentos. ORGANIZAÇÃO CELULAR A organização celular é eucariótica. 90 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Essas colônias recebem o nome de cenóbio. Algumas formas coloniais apresentam um número definido de células para a espécie. estrelado. Em alguns gêneros é possível encontrar grana. Possuem de um a muitos cloroplastos por célula. As formas filamentosas podem ser celulares ou cenocíticas. os microtúbulos podem se dispor de duas formas distintas. existem também formas cenocíticas não filamentosas. Codium). O comportamento diferenciado desses microtúbulos durante a divisão celular é considerado de importância filogenética. estas não apresentam paredes transversais.

semelhante ao encontrado em plantas vasculares e briófitas. ex. quando esses existem. reprodutiva ou em ambas. Podem ser simples ou plumosos. Está relacionado à percepção luminosa. Ulva. A reprodução vegetativa ocorre por divisão celular simples ou fragmentação. sendo que muitas destas reações foram inicialmente estudadas em algas verdes como a Chlorella. descrita no passado como um gênero distinto. 91 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . localizados na região anterior. 5) Reserva. Podem apresentar flagelos nas fases vegetativa. A mancha ocelar consiste em uma ou mais camadas de lipídios localizados no estroma entre a última camada de tilacóides e o envelope do cloroplasto. ex. ex. O produto de reserva é o amido. Quanto à morfologia dos gametas verifica-se a isogamia. A maioria das células flageladas apresenta estigma (mancha ocelar) localizado no cloroplasto. espórica e gamética. 3) Diplobionte isomórfico. Esses gametas podem ser móveis (planogametas = zoogametas) ou imóveis (aplanogametas). associado aos pirenóides. mas geralmente são dois ou quatro flagelos de tamanho e organização iguais. Está presente em muitas algas verdes. em posição anterior próximo aos flagelos. anisogamia e oogamia. O histórico de vida é extremamente variável: 1) Haplobionte diplonte. O número de flagelos por célula é variável. Codium. As reações bioquímicas da fotossíntese que levam à síntese de amido são semelhantes às de plantas vasculares. REPRODUÇÃO E HISTÓRICO DE VIDA Nas clorofíceas ocorre reprodução vegetativa. Chaetomorpha. ocorrendo um ou mais por cloroplasto. 4) Diplobionte heteromórfico. É armazenado dentro do cloroplasto. Caulerpa. Derbesia (2n). podem se reproduzir pela formação de esporos (zoósporos ou aplanósporos). alternando com uma fase n muito diferente. ex. Halicystis. Geralmente é alaranjado ou avermelhado pela presença de carotenóides. Zygnema. 6) Flagelo.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta 4) Pirenóides. Spirogyra. 2) Haplobionte haplonte.

Além da presença de fragmoplasto ou ficoplasto. É possível que novas informações.000 espécies distribuídas em quatro classes: Micromonadophyceae. e talvez. A origem dessas linhagens é desconhecida. novas interpretações surgiram para explicar tanto a evolução das algas verdes. são levados em conta o arranjo dos microtúbulos na base de inserção dos flagelos e o sentido em que ocorre o depósito da parede celular durante a divisão (centrípeta ou centrifugamente). sejam de ultraestrutura. provoquem modificações neste esquema. foi a única linhagem dentro das algas a colonizar com sucesso o ambiente terrestre. Alguns autores propõem que essa linhagem seja chamada como um todo de Chlorophyta que significa literalmente “plantas verdes”. EVOLUÇÃO DO GRUPO Esta linhagem filogenética inclui organismos eucarióticos com clorofila a e b em um grupo monofilético bem característico: as algas verdes. Charophyceae. bioquímica ou biologia molecular. como Bryophyta e plantas vasculares. sendo o ancestral tratado apenas como um arquétipo unicelular flagelado. a primeira contendo as carofíceas e as plantas terrestres. Com o emprego da microscopia eletrônica. as pteridófitas e as plantas com sementes. graças a essa grande diversidade de formas. 92 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Essa linhagem inclui praticamente todos os tipos de morfologia vegetativa.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta CLASSIFICAÇÃO São referidas cerca de 500 gêneros e aproximadamente 8. Dados morfológicos e moleculares dividem as plantas verdes em duas linhagens. de organismos unicelulares até as complexas plantas terrestres. 1989). e a segunda as demais algas verdes. Ulvophyceae e Chlorophyceae (Lee. as briófitas. quanto suas relações com outros grupos.

arranjados cruciadamente.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta Linhagem das Clorofíceas Engloba a maioria das Chlorophyta. 2) Flagelo aderido anteriormente. associado a 4 grupos de microtúbulos basais. geralmente por “estrangulamento”. 3) Ficoplasto: Após a divisão celular o fuso mitótico se dispersa e os dois núcleos filhos ficam próximos. Linhagem das Carofíceas Essa linha levou à evolução de Charophyceae (tratada por alguns autores como uma divisão. 4) Presença da enzima glicolato desidrogenase. Bryophyta e plantas vasculares. Surgem microtúbulos perpendiculares em relação aos primeiros túbulos do fuso mitótico inicial e a parede forma-se ao longo desses microtúbulos. Charophyta). 2) A base do flagelo consiste de uma banda grande e uma pequena de microtúbulos. Algumas características ultraestruturais e bioquímicas são geralmente comuns a esses organismos: 1) Células móveis simétricas. Os organismos incluídos nessa linha geralmente apresentam as seguintes características: 1) Células móveis assimétricas com flagelos laterais. 93 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

v) talo parenquimatoso. geralmente através de um depósito em forma de placa. representante atual dessa ordem. iv) zigoto protegido por células estéreis. Uma das possíveis explicações para a origem das plantas terrestres a partir de um ancestral com características semelhantes ao gênero Coleochaete seria o atraso na meiose. Ambos os grupos compartilharam um ancestral comum mais recente do que com outros grupos. apresenta: i) características ultra-estruturais semelhantes às plantas vasculares. ii) reprodução oogâmica. 94 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . mantendo os dois núcleos filhos separados. mas permanece. Este germina na planta mãe através de meiose. mas ainda existe controvérsia sobre qual das suas ordens seria mais próxima das plantas terrestres (Charales x Coleochaetales). pelo menos para algumas espécies (as outras espécies são filamentosas). o aparato do fuso nuclear não se desagrega.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta 3) Fragmoplasto: após a divisão celular. Dentre as algas verdes que são incluídas nessa linha evolutiva. Hoje é amplamente aceito que as Charophyceae são o grupo irmão das plantas terrestres. com ciclo haplobionte haplonte. a Ordem Coleochaetales é a que apresenta características bioquímicas e ultraestruturais mais próximas de um possível ancestral das plantas vasculares. iii) apenas um anterozóide por anterídio. enquanto a nova parede celular é formada. possibilitando o desenvolvimento de um esporófito a partir do zigoto. formando 8-32 zoósporos biflagelados. 4) Presença da enzima glicolato oxidase. O gênero Coleochaete. GLOSSÁRIO Grupo irmão: grupo (táxon) monofilético mais próximo de um outro grupo.

podendo assimilar essas substâncias.Presença de um ou dois flagelos por célula.Está ausente.Presença de película protéica organizada espiraladamente ao redor do citoplasma.Ausência de parede celular. existindo apenas um gênero colonial. Internamente à membrana plasmática existe uma película protéica organizada espiraladamente. Geralmente. . ESTRUTURA CELULAR 1) Parede celular . As euglenofíceas clorofiladas são comumente encontradas em ambientes ricos em matéria orgânica.Eucarióticas. .Reserva: paramilo. . 95 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . . .Presença de mancha ocelar (= estigma). MORFOLOGIA A grande maioria é unicelular. apresenta um flagelo anterior e mancha ocelar na porção anterior do citoplasma. .Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta DIVISÃO EUGLENOPHYTA CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . existem formas incolores e saprófitas. . Além de formas clorofiladas. OCORRÊNCIA São descritas cerca de 800 espécies que ocorrem em ambiente marinho ou de água doce. .Núcleo mesocariótico. O gênero mais estudado é Euglena.Clorofila a e b.Xantofilas (neoxantina e anteraxantina) e carotenos (principalmente β-caroteno).

Os cromossomos permanecem condensados mesmo durante a interfase (núcleo mesocariótico).As euglenofíceas fotossintetizantes possuem clorofila a e b. através de divisão longitudinal da célula. 6) Núcleo . CONSIDERAÇÕES EVOLUTIVAS O cloroplasto de Euglenophyta é considerado como tendo uma origem endosimbiótica com algas verdes. 4) Pirenóides .Os tilacóides estão associados em número de três por banda. que é também um carboidrato como o amido. Existem três membranas envolvendo o cloroplasto. sendo a mais externa de retículo endoplasmático rugoso. que será tratada mais adiante. 3) Pigmentos . 5) Reserva . REPRODUÇÃO Conhece-se apenas reprodução vegetativa. CLASSIFICAÇÃO São referidos cerca de 40 gêneros e aproximadamente 800 espécies distribuídas em apenas uma classe: Euglenophyceae. Quando as condições ambientais tornam-se desfavoráveis.Podem ocorrer em algumas euglenofíceas. Esses grãos acumulam-se no citoplasma. βcaroteno e xantofilas exclusivas do grupo (neoxantina e anteraxantina). mas que não apresenta reação com o iodo.O produto de reserva está na forma de grãos de paramilo.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta 2) Cloroplastos .Os indivíduos dessa divisão possuem um ou dois flagelos (geralmente um). transforma-se em cisto. Essa suposição está baseada na semelhança entre os 96 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . o qual permanece dormente até que as condições se tornem favoráveis. 7) Flagelos . o indivíduo. semelhante aos encontrados em Pyrrophyta. que é constituído por apenas uma célula.

Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização e Tendências Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divisões Chlorophyta e Euglenophyta cloroplastos desses dois grupos. O principal suporte para essa afirmação poderia ser a existência de formas sem cloroplasto e presença de um envelope triplo nos cloroplastos nas formas clorofiladas (para maiores informações consultar Lee. 97 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Szé. 1989). 1989.

As algas heterocontes (hetero = diferentes. BACILLARIOPHYTA E PYRROPHYTA Aqui serão abordados organismos de duas linhagens filogenéticas distintas dentro dos eucariontes: os estramenopilas e os alveolados. ou seja. “apicoplexas” . possuem geralmente dois flagelos. que por sua vez se divide em dois subgrupos também monofiléticos. 1) Linhagem das Estramenópilas: Essa linhagem inclui organismos autotróficos (algas heterocontes) e heterotróficos (oomicetos e labirintomicetos. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. 3) Phaeophyta e Xantophyta. 2) Chrysophyta e Eustigmatophyta. originaram-se de um ancestral comum a menos tempo do que as demais linhagens eucarióticas. 98 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DAS ALGAS COM CLOROFILAS a E c E FUCOXANTINA: DIVISÕES PHAEOPHYTA. que são considerados grupos irmãos. as penadas e as cêntricas. Bacillariophyta e Pyrrophyta CARACTERIZAÇÃO. ciliados e foraminíferos. contes = flagelo). 2) Linhagem dos alveolados: Essa linhagem também inclui organismos autotróficos (parte dos dinoflagelados ou Pyrrophyta) e heterotróficos (outra parte de Pyrrophyta. um liso e outro plumoso. achatadas que se localizam sob a membrana plasmática).Plasmodium). que são estudados no capítulo de Fungos) em função da presença de uma estrutura flagelar característica. formam um agrupamento monofilético com três grupos principais: 1) Bacillariophyta (diatomáceas). e foi estabelecida em função da presença de alvéolos (vesículas membranosas.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização.

1) Talo filamentoso . em uma massa amorfa ou formando crostas. partindo de uma porção prostrada. Existem apenas 4-5 gêneros de água doce sendo o restante marinho. .Clorofila a. . 2) Talo Pseudoparenquimatoso . é possível a distinção de filamentos rasteiros de fixação e filamentos axiais eretos. 99 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . A organização do talo pode ser filamentosa. . pseudoparenquimatosa ou parenquimatosa. MORFOLOGIA Não existem formas coloniais nem unicelulares. .Presença de flagelos nos gametas e/ou esporos.é composto por filamentos justapostos. unidos por mucilagem. As formas mais simples são pluricelulares microscópicas epífitas. ramificado ou não. exceto gametas e esporos. Portanto.). OCORRÊNCIA São descritos aproximadamente 250 gêneros que se encontram em sua maioria em águas frias. Bacillariophyta e Pyrrophyta DIVISÃO PHAEOPHYTA phaios (grego) = pardo phyton (grego) = planta CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . Em águas claras podem atingir até 220 metros de profundidade. sendo unisseriado ereto.Parede celular: celulose.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. . ácido algínico e fucoidina. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta.Eucarióticas.Xantofilas (principalmente fucoxantina) e carotenos (principalmente β-caroteno). c1 e c2.presente nas formas mais simples. As mais complexas podem atingir até 60 m de comprimento (Macrocystis sp.Reserva: laminarina e manitol.

o crescimento ocorre através de divisões celulares de uma zona meristemática (tecido) localizada na base da lâmina. existem poros nas paredes que permitem o transporte de produtos da fotossíntese.ocorre quando a maioria das células da alga é capaz de se dividir. Ordem Laminariales. Ex. que se divide e acrescenta células de uma forma centrípeta. 4) Meristema intercalar . 2) Crescimeto tricotálico . enquanto que cloroplastos estão presentes no córtex. Levringia). Bacillariophyta e Pyrrophyta 3) Talo Parenquimatoso . Está presente na Ordem Ectocarpales (ex. Essas células sofrem divisões periclinais que acrescentam camadas ao córtex. sendo anucleadas e apresentando muitas mitocôndrias.meristema apical (Chnoospora). Desta forma. 5) Meristoderme . e divisões anticlinais permitindo o aumento de superfície.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. No entanto.é formado por células que podem se dividir em vários planos. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. Nessa região de contato.ocorre através de uma célula apical (Sargassum).é uma camada superficial de meristema presente nas ordens Fucales e Laminariales. ordens Sphacelariales. CRESCIMENTO O crescimento das feófitas pode ocorrer de diferentes formas: 1) Crescimento intercalar ou difuso . Dictyotales e Fucales. 100 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Ex. principalmente de manitol. formando um verdadeiro tecido.as divisões celulares estão localizadas na base de um ou vários filamentos. Cutleriales e Chordariales (ex. A medula é constituída por células incolores. Essas células assemelham-se aos tubos crivados das plantas vasculares. Esse talo pode ser cilíndrico ou achatado na forma de fita ou lâmina. 3) Crescimento apical . Na medula de certas feófitas como as da Ordem Laminariales. Ex. um grupo de células apicais . ordens Desmarestiales. originam-se células longas que na região de contato com as células adjacentes permanecem com a largura original. Giffordia). a planta continua a crescer e essas células passam a ser esticadas. as células cessam a divisão em determinada fase do crescimento. ou uma margem de células apicais (Padina). Existe uma diferenciação entre medula e córtex.

estão em número de um a muitos por célula. sendo que em muitos gêneros. porém todas produzem células germinativas móveis. são responsáveis pela cor parda dessas algas. Laminariales e Fucales. sejam os gametas. Bacillariophyta e Pyrrophyta ORGANIZAÇÃO CELULAR 1) Parede celular . Envolvendo o cloroplasto.é formada por uma camada mais interna constituída por celulose. dentro do grupo. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. enquanto que entre as xantofilas. cilíndricas ou lenticulares. 2) Cloropastos . 101 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . como espécies do gênero Padina. a mais freqüente é a fucoxantina. 6) Flagelos . magnésio e ferro formando alginatos. o mais comum é o β-caroteno. juntamente com a fucoxantina presente nos plastos. Entre os carotenos. plumoso. Sphacelariales. e outra mais externa composta principalmente por ácido algínico e fucoidina. e o outro curto simples. existem dois flagelos diferentes inseridos lateralmente ou subapicalmente. Nas proximidades do ponto de inserção do(s) flagelo(s) ocorre a mancha ocelar vermelha constituída por estruturas lipídicas fotossensíveis. A forma é extremamente variada. Também podem ocorrer compostos fenólicos agregados formando vesículas de fucosana de coloração parda. a mais externa envolve também o núcleo. existindo formas estreladas. zoósporos ou ambos. porém está ausente nas ordens Dictyotales. Existe sempre uma banda periférica ao plasto. Geralmente.possuem além da clorofila a. 3) Pigmentos . que ocorrem no citoplasma.entre as feófitas não são encontradas células vegetativas móveis. clorofilas c1 e c2.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. Essas. Algumas algas pardas podem apresentar calcificação. existem duas camadas de retículo endoplasmático rugoso. Um é longo. formando uma banda. que possuem depósitos de CaCO3 na forma de aragonita em sua parede. sendo esse número utilizado como critério taxonômico. Um estudo ultraestrutural dos cloroplastos mostra que as lamelas estão arranjadas em grupo de três. ambos polissacarídeos. O ácido algínico pode ser encontrado combinado a íons de cálcio. 4) Pirenóides . um pigmento marrom que é parcialmente responsável pela cor parda dessas algas. 5) Reserva os principais produtos de reserva das algas pardas são polissacarídeos do tipo laminarina e manitol.pode estar presente nas ordens mais primitivas.

Entre as feófitas adota-se uma nomenclatura especial para as células reprodutivas: órgãos pluriloculares e uniloculares. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. Ex.alternância de geração heteromórfica. CLASSIFICAÇÃO São referidos cerca de 265 gêneros e 1. 2) Órgão unilocular . Dictyosiphonales e Chordariales. O órgão plurilocular pode aparecer tanto no gametófito quanto no esporófito. Atualmente. verifica-se isogamia. ordens Ectocarpales. Porém. pode ocorrer desenvolvimento partenogenético desses gametas. Após a meiose formam-se quatro ou mais esporos haplóides (sempre múltiplos de quatro). funciona como um esporângio. Três classes artificiais podem ser reconhecidas.não há alternância de gerações pluricelulares de vida livre.as células produzidas nesta estrutura são móveis e derivadas de mitose. e corresponde ao centro da meiose.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização.500-2. Quando ocorre no esporófito (2n). apresentando espécies com alternância de geração isomórfica ou heteromórfica. HISTÓRICO DE VIDA É monofásico (haplobionte diplonte) ou difásico (diplobionte). produzindo células diplóides assexuais (esporos). baseadas no tipo de histórico de vida: 1) Isogeneratae – histórico biológico com alternância de geração isomórfica. 2) Heterogeneratae . enquanto que o 102 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . É formado por uma célula geralmente grande e esférica. sendo o esporófito sempre maior que o gametófito. interpreta-se a fase macroscópica como sendo o esporófito. 3) Cyclosporeae . funciona como um gametângio. 1) Órgão plurilocular . Bacillariophyta e Pyrrophyta REPRODUÇÃO Ocorre reprodução vegetativa.ocorre apenas no esporófito. ordens Laminariales. produzindo células haplóides sexuais (gametas). Sphacelariales e Dictyotales. Ex. Quanto à morfologia dos gametas. anisogamia e oogamia. espórica e gamética nas algas pardas.000 espécies. Quando ocorre no gametófito (n).

Divisão Chrysophyta.Eucarióticas. sendo que a Divisão Bacillariophyta será a única estudada em maiores detalhes. 103 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Elas apresentam as seguintes características em comum: 1) Tipo de reserva (crisolaminarina). Aqui adotaremos a categoria de Divisão para designar esses três grupos.Clorofila a.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. denominadas de receptáculos. . que podem estar espalhados no talo ou agrupados em porções dilatadas das extremidades dos ramos. . . Bacillariophyta e Pyrrophyta gametófito seria extremamente reduzido. juntamente com as divisões Xantophyta e Chrysophyta.Presença de flagelo no gameta masculino (Ordem Centrales). Ordem Fucales. . CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . e retículo endoplasmático rugoso envolvendo o cloroplasto juntamente com o núcleo).Reserva: crisolaminarina e óleos. é tratada por alguns autores como três classes (Chrysophyceae.Xantofilas (principalmente fucoxantina) e carotenos (principalmente β-caroteno).Parede celular: sílica. 3) Estrutura do cloroplasto (três tilacóides por banda. 2) Pigmentos (clorofila a. c1 e c2. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. Ex. . DIVISÃO BACILLARIOPHYTA (Diatomáceas) Essa divisão. Os esporângios são formados em cavidades especiais denominadas de conceptáculos. Xantophyceae e Bacillariophyceae) pertencentes a uma única divisão. c e carotenóides).

estão presentes apenas em gametas masculinos da Ordem Centrales. Possui também β-caroteno e outras xantofilas. A parede é constituída por sílica e substâncias pécticas (carboidrato). existem gêneros em que ocorre apenas um ou numerosos cloroplastos discóides. 4) Reserva . A sílica confere uma grande resistência a essa estrutura. porém existem formas coloniais. sendo formada por duas partes ou valvas. verde-amareladas ou marrom-escuras. 5) Flagelos . que são encontrados nos cloroplastos ou no citoplasma. que se acumula em vesículas no citoplasma. Não existem evidências de que haja celulose. Bacillariophyta e Pyrrophyta OCORRÊNCIA As diatomáceas são os organismos mais importantes do plâncton marinho. um por célula. um pigmento marrom. Muitas vezes. 3) Pigmentos . Porém.apresenta crisolaminarina.geralmente dois cloroplastos parietais com um pirenóide central. ocorre a deposição de mais parede entre as duas valvas. Apresenta também óleos. MORFOLOGIA A grande maioria das diatomáceas é unicelular. ORGANIZAÇÃO CELULAR 1) Parede celular .possuem clorofila a.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. 2) Cloroplasto . Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. A ultraestrutura desses cloroplastos é semelhante à de Phaeophyta. Algumas formas são saprófitas. que se encaixam: epiteca (maior) e hipoteca (menor). Estão presentes também em ambientes de água doce ou terrestres úmidos. formando bandas. O carotenóide predominante é a fucoxantina. 104 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . c1 e c2. enquanto que outras podem viver simbioticamente. O local de encaixe entre estas duas valvas é denominado de pleura.é denominada de frústula. São geralmente marrom-amareladas.

a estrutura da valva é geralmente arranjada em referência a uma linha central. O movimento nessas diatomáceas está na dependência da adesão ao substrato. Através de estudos de microscopia eletrônica. Na região central e nas laterais existem espessamentos esféricos denominados respectivamente de nódulo central e nódulos polares. verificou-se a presença de fibrilas na região da rafe. Na maioria das Pennales. Os “caminhos” percorridos dependem da forma da rafe. ondulada ou sigmóide. dando origem à valva biangular. um sulco com fissura vertical. 2) Ordem Centrales . e um vacúolo central. Ela pode ter forma reta. Bacillariophyta e Pyrrophyta TAXONOMIA São referidos cerca de 250 gêneros e aproximadamente 100. ou é arranjada em referência a dois. que facilita a locomoção.000 espécies distribuídas em uma única classe: Bacillariophyceae. um núcleo central. suspenso por pontes citoplasmáticas. porém está relacionado com a presença de rafe. proporcionando uma simetria bilateral. produtores de muco. denominado de rafe. triangular ou poligonal. encontra-se no centro da valva. O mecanismo não está totalmente esclarecido. MOVIMENTO Diatomáceas da Ordem Pennales podem apresentar movimentação.a estrutura da valva é arranjada em referência a um ponto central localizado na própria valva dando origem a uma valva cêntrica ou radial. três ou mais pontos. REPRODUÇÃO E HISTÓRICO DE VIDA Nas diatomáceas. Existem geralmente dois cloroplastos paretais. Autores mais tradicionais reconhecem duas ordens com base na simetria da célula: 1) Ordem Pennales . bem como corpos cristalóides. sem depósito de sílica. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. ocorre tanto a reprodução gamética quanto a vegetativa e 105 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . a simetria é sempre radiada. um núcleo e um grande vacúolo central.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. Nesses casos. Essas células apresentam numerosos cloroplastos discóides.

apenas uma célula filha mantém o tamanho da célula mãe. em algumas espécies. Desta forma. cada célula fica com dois gametas. No entanto. o tamanho inicial é recuperado principalmente através da reprodução gamética. As duas células abrem-se e o gameta móvel de cada célula migra para junto do gameta imóvel da outra célula.São também organismos haplobiontes diplontes e a reprodução é isogâmica com meiose gamética. Ocorre um espessamento da parede e perda do vacúolo. Durante este processo. dando origem a quatro núcleos haplóides. Este é denominado de auxósporo porém. ocorre um aumento de protoplasto com conseqüente restabelecimento do tamanho da espécie. sendo denominado de anterozóide. 3) Reprodução gamética 3. sendo que dois degeneram. as duas valvas se afastam. A seguir. a divisão plasmática só ocorre após a divisão mitótica do núcleo diplóide. Essas células podem voltar à atividade quando as condições melhoram. 3. a outra é um pouco menor. Cada célula sofre meiose. O zigoto que se origina da fecundação recupera o tamanho da espécie. por um maior número de divisões da célula filha de maior tamanho. Desta forma. 2) Reprodução espórica Algumas diatomáceas podem formar estatósporos quando as condições ambientais tornam-se adversas. quando atinge um tamanho mínimo. um imóvel e o outro móvel (movimentos amebóides). No transcurso das sucessivas divisões celulares. Duas células vegetativas transformam-se em gametângios. No entanto. O gameta masculino tem um flagelo. através do aumento do zigoto. o que promove o afundamento da célula na massa d'água. 1) Reprodução vegetativa Ocorre através da simples divisão celular ou bipartição. Este penetra no oogônio (aflagelado) através de uma falha nas valvas ou após a oosfera ter sido liberada da parede. Esta redução constante é compensada. uma parte da população vai diminuíndo de tamanho.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização.1) Ordem Centrales . Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. Bacillariophyta e Pyrrophyta espórica. não é um esporo de resistência. 106 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Colocam-se paralelamente uma a outra e segregam substâncias gelatinosas (pectinas). cada célula filha forma uma nova hipoteca que se encaixa na metade “materna” da carapaça. pois assim que se formam as duas valvas ele inicia o processo de bipartição.2) Ordem Pennales .São organismos haplobiontes diplontes e a reprodução é oogâmica com meiose na formação de gametas. Após o aumento do protoplasto de uma célula.

extremamente resistentes devido à presença de sílica. Esses depósitos foram elevados pelas atividades geológicas. como é descrito mais adiante para alguns dinoflagelados (ex. No nordeste do Brasil também existem alguns desses depósitos. Pseudonitschia). Devido à resistência das paredes das diatomáceas. as frústulas. permitindo uma análise da flora fóssil e conseqüente dedução da temperatura e alcalinidade das águas de tempos passados. em um fenômeno chamado de “maré vermelha”. que possui milhas de extensão e 200 m de espessura. Essas terras de diatomáceas têm extensivo uso industrial como filtro de líquidos. como o de Lampoc na California. e como isolante térmico em caldeiras. Esses depósitos podem atingir proporções significativas. São empregadas também como abrasivo. São também utilizadas como indicadores de camadas que podem conter petróleo ou gás natural. 107 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Algumas diatomáceas liberam substâncias tóxicas e envenenam a água quando as populações se tornam muito densas. as frústulas têm sido preservadas ao longo do tempo. Bacillariophyta e Pyrrophyta fundindo-se. ou apomixia (célula mãe desenvolve um auxósporo sem que haja o processo sexual ou redução cromossômica). de origem marinha. formando auxósporos.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. que recebem o nome de terras de diatomáceas. ASPECTOS ECOLÓGICOS As diatomáceas estão entre os componentes mais abundantes e importantes dos ecossistemas marinhos. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. Os dois zigotos crescem. especialmente em refinarias de açúcar. IMPORTÂNCIA ECONÔMICA Após a morte das diatomáceas. Pode também ocorrer autogamia (fusão de dois gametas dentro da mesma célula). são depositadas no fundo de lagos ou mares.

é composta de celulose. Não apresenta retículo endoplasmático.Reserva: amido e óleo. CARACTERÍSTICAS BÁSICAS .Xantofilas (peridinina. .Clorofila a e c2. Algumas formas possuem pirenóides.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. No entanto. Podem ser fotossintetizantes (algumas simbióticas com animais) ou heterotróficas (saprófitas. ORGANIZAÇÃO CELULAR 1) Parede celular . . . sendo constituídos por bandas de 2-3 tilacóides e o envoltório possui três membranas. neoperidinina. . dinoxantina. neoperidinina. .nas formas autotróficas ocorrem: clorofila a e c. que se depositam sob a membrana plasmática. etc. Essa estrutura é formada por unidades achatadas (placas poligonais) localizadas em vesículas.ocorrem numerosos por célula. como peridinina. 3) Pigmentos .Eucarióticas.) e carotenos. 4) Reserva .Parede celular: quando presente. É também denominada de teca. 2) Cloroplastos . principalmente β-caroteno.os principais produtos de reserva são amido e óleo. 108 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .quando presente. parasitas e holozóicas). Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. é composta por celulose. Bacillariophyta e Pyrrophyta DIVISÃO PYRRHOPHYTA = DINOPHYTA (Dinoflagelados) pyrrhós (grego): cor de fogo phyton (grego): planta São incluídas predominantemente formas unicelulares biflageladas que ocorrem principalmente no plâncton marinho. β-caroteno e xantofilas exclusivas ao grupo.Presença de dois flagelos. existem formas de água doce. dinoxantina e neodinoxantina.

Entre os principais gêneros causadores de marés vermelhas destacam-se: Prorocentrum. Cochlodinium. BIOLUMINESCÊNCIA Alguns gêneros apresentam bioluminescência (ex. Os moluscos geralmente não são sensíveis mas podem acumular essas toxinas. Gymnodinium e Alexandrium. REPRODUÇÃO E HISTÓRICO DE VIDA Reproduzem-se vegetativamente através de simples divisão celular. Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. Esse tipo de núcleo também ocorre em Euglenophyta. Ocorre também reprodução sexuada através da formação de gametas (isogamia ou anisogamia). devido à alta densidade. que podem atingir o homem e outros mamíferos através da ingestão desses moluscos. formando manchas de coloração visível nos mares.é do tipo mesocariótico. caracterizado pela presença de cromossomos permanentemente condensados. Podem causar morte de peixes pelo consumo exagerado de oxigênio e produção de toxinas. São organismos haplobiontes haplontes. ocorre a formação de um produto excitado que libera fotons. Ceratium. CONSIDERAÇÕES EVOLUTIVAS 109 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . mesmo na interfase.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. ASPECTOS ECOLÓGICOS Representantes desta divisão podem causar marés vermelhas. que correspondem a um aumento exagerado do número de indivíduos de uma dada espécie. Essas toxinas agem no sistema nervoso. Através da oxidação da luciferina pela luciferase. Ocorrem principalmente em águas costeiras ricas em nutrientes. Bacillariophyta e Pyrrophyta 5) Núcleo . Noctiluca).

Biologia e Importância das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divisões Phaeophyta. TAXONOMIA Reconhecem-se cinco classes. 110 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . três destas exclusivamente heterotróficas. resultante organismos fotossintetizantes. Dentre estas evidências. estando separados do resto da célula por uma membrana. O núcleo eucariótico está associado aos cloroplastos. Neste caso. Bacillariophyta e Pyrrophyta Existem algumas evidências de que as da Pyrrophyta simbiose sejam com um grupo secundariamente fotossintetizante. Apenas as outras duas incluem organismos fotossintetizantes (classes Dinophyceae e Desmophyceae). um núcleo é eucariótico e o outro mesocariótico. 3) Condição binucleada em certos dinoflagelados. destacam-se: 1) Metade das espécies não tem pigmentos.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. 2) Cloroplastos envoltos por três membranas.

Xantofilas (zeaxantina. .) e carotenos (principalmente β-caroteno).Clorofila a e ficobiliproteínas (b. . inclusve nos gametas e esporos.Ausência de flagelos em todas as fases de vida. que apresentam tilacóides não agregados com ficobilissomos. . r e c-ficoeritrina. DIFERENÇAS DE OUTRAS ALGAS EUCARIÓTICAS . . .Reprodução sexuada oogâmica envolvendo células especializadas femininas 111 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . agar e carragenana.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização.Parede celular: celulose. . .Produto de reserva: amido das florídeas. .Ausência de estágios flagelados.Tilacóides não agregados nos cloroplastos. SEMELHANÇAS ENTRE RHODOPHYTA E CYANOBACTERIA . . BIOLOGIA E IMPORTÂNCIA DAS ALGAS COM CLOROFILA a E FICOBILIPROTEÍNAS: DIVISÃO RHODOPHYTA rhodon (grego) = rosa phyton (grego) = planta CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . etc. .Os cloroplastos de Rhodophyta são semelhantes à célula de uma Cyanobacteria.Presença de ficobiliproteínas. luteína.Eucarióticas. aloficocianina e c e r-ficocianina).Presença de ficobiliproteínas. .Ausência de estágios com flagelos.Reserva: amido das florídeas. Biologia e Importância das Algas com Clorofila a e Ficobiliproteínas: Divisão Rhodophyta CARACTERIZAÇÃO.

o crescimento é difuso. MORFOLOGIA A maioria é multicelular. com crescimento através de uma célula apical. É possível uma distinção entre células corticais e medulares. as existindo formas poucos gêneros às unicelulares. enquanto que nas formas membranosas.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. Entre as multicelulares predominam filamentosas vezes assumindo formas complexas. podendo ocorrer até profundidades de aproximadamente 260 m em regiões de águas com elevado índice de transparência. enquanto que as medulares são maiores e pouco ou nada pigmentadas. membranoso. O gênero Porphyra apresenta talo não filamentoso. pseudoparenquimatosas. constituindo-se em um sistema de crescimento multiaxial. existindo poucas espécies de água doce. Entre as filamentosas ocorre um tipo peculiar de talo conhecido como polissifônico. cada um deles apresentando uma célula inicial apical. muitas vezes apresentam-se com morfologia cilíndrica com um sistema de crescimento uniaxial. Ocorrem desde a região equatorial até as regiões polares. com duas camadas de células. Nesses dois tipos de crescimento. Quando o crescimento ocorre através de várias células apicais. as células apresentam-se tão justapostas que em corte transversal podem ser confundidas com células de um parênquima. CRESCIMENTO O crescimento da grande maioria das algas vermelhas ocorre através de uma ou mais células apicais. Biologia e Importância das Algas com Clorofila a e Ficobiliproteínas: Divisão Rhodophyta (carpogônio) e masculinas (espermácio). As células corticais são pequenas e pigmentadas. OCORRÊNCIA São na sua maioria algas marinhas bentônicas. As espécies filamentosas. Quanto ao tamanho variam de microscópicas até espécies com alguns metros de comprimento. o talo é constituído por vários filamentos. 112 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

4) Pirenóides .apresentam um número variável de cloroplastos (um a muitos por célula). 1) Parede celular . Reage com iodo formando uma substância de coloração marromavermelhada. como o ágar e as carragenanas.Ficobiliproteínas: sempre associadas. mesmo nas células reprodutoras. xantofilas . e outra mais externa. aloficocianina e b-. dando grande rigidez ao talo.o principal material de reserva é o amido das florídeas. Essa deposição pode estar na forma de aragonita ou calcita. que é armazenado no citoplasma e não nos cloroplastos.principalmente β-caroteno.é constituída basicamente por duas partes. mucilaginosa.e c-ficoeritrina.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. r. podendo em alguns gêneros apresentar forma estrelada. formada por polímeros de galactanas.zeaxantina. 6) Flagelos . . . formando os ficobilissomos. uma interna e rígida. Estas podem estar ligadas às células adjacentes através de ligações citoplasmáticas (“pit-connection”). Biologia e Importância das Algas com Clorofila a e Ficobiliproteínas: Divisão Rhodophyta ORGANIZAÇÃO CELULAR O talo é constituído por células eucarióticas. Os tilacóides encontram-se livres nos cloroplastos. etc.e r-ficocianina. apresentando ficobilissomos em sua superfície. 2) Cloroplastos .Carotenóides: carotenos . geralmente ovais ou discóides. formada por microfibrilas de celulose (a maioria das algas vermelhas). Presentes as seguintes ficobilinas: c.Clorofila a (presente em todas as algas vermelhas). Essas ligações encontram-se preenchidas por polissacarídeos protéicos. luteína. 5) Reserva . Certos grupos de algas vermelhas apresentam deposição de carbonato de cálcio na parede.estão presentes em algumas Bangiophycidae e na Ordem Nemalionales (Sub-classe Florideophycidae).as Rhodophyta caracterizam-se pela ausência de flagelos. As ficoeritrinas são as responsáveis pela coloração vermelha que na maioria dos gêneros de Rhodophyta mascaram a presença de outros pigmentos. Apresenta propriedades entre o glicogênio e o amido. 3) Pigmentos . 113 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

a tricogine. A reprodução espórica ocorre através da formação de esporos. tipo de esporos diplóides. espórica e gamética. Esses carpósporos ao germinarem originam a fase esporofítica. Estes sofrem meiose. Quando são resultantes de meiose. o histórico de vida é trifásico. que são liberados gradativamente através de um orifício do cistocarpo (ostíolo). denominadas de carpogônios. existindo as seguintes fases: gametofítica (n). como um pêlo. A reprodução vegetativa pode ocorrer através da fragmentação do talo. ordens e famílias de Rhodophyta. denominada de cistocarpo. como uma urna. estes possuem células especializadas na superfície do talo. são formados em número de quatro dentro de um esporângio (= tetrasporângio). carposporofítica (2n) e tetrasporofítica (2n). É nessa porção que o espermácio vai se aderir. O carposporófito desenvolve-se superficialmente sobre o gametófito feminino. O tetrasporófito e o gametófito são isomórficos e independentes. Estes podem estar arranjados de forma cruciada. A germinação dos tetrásporos resulta em gametófitos masculinos ou femininos. zonada ou tetraédrica. recebem o nome de tetrásporos e estão arranjados cruciadamente.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. Após a fecundação o carpogônio origina a fase carposporofítica com número diplóide de cromossomos. dando origem a esporos haplóides. Como esses esporos são formados em número de quatro dentro de um esporângio. que se desenvolve e produz tetrasporângios. Biologia e Importância das Algas com Clorofila a e Ficobiliproteínas: Divisão Rhodophyta REPRODUÇÃO Nesse grupo de algas ocorre reprodução vegetativa. Os gametófitos masculinos produzem numerosos espermácios que são carregados através dos movimentos da água até os gametófitos femininos. O gênero Porphyra (Bangiophycidae) apresenta um histórico de vida difásico e 114 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . denominada de tricogine. enquanto que o gameta masculino é denominado espermácio (aplanogameta = aflagelado). Essas células possuem uma porção alongada que se projeta para o meio. Nas que possuem reprodução gamética verifica-se a oogamia. recebendo o nome de tetrásporos. como parasita deste. O gameta feminino é denominado de carpogônio e apresenta uma porção diferenciada. Características do histórico de vida são importantes no reconhecimento taxonômico de classes. O carposporófito produz carpósporos. Esse histórico será exemplificado tomando como exemplo dois gêneros: Gracilaria (Florideophycidae) e Porphyra (Bangiophycidae). No gênero Gracilaria. formando uma estrutura típica. É protegido por células do gametófito. enquanto que o carposporófito é parasita do gametófito feminino. A reprodução gamética não é conhecida para todos os gêneros.

CLASSIFICAÇÃO São referidos 500-600 gêneros e 5. forma-se o zigoto. ocorrendo. estrelado e axial (há exceções) intercalar Sub-clase FLORIDEOPHYCIDAE multinucleadas vários. Esses filamentos diferenciam esporos denominados de conchósporos. pequenos.500 espécies distribuídas em uma única classe. que podem ser distintas pelas seguintes características: Característica Núcleos por célula Cloroplasto Tipo de crescimento Sub-classe BANGIOPHYCIDAE uninucleadas Um. discóides. enquanto que a fase foliácea é macroscópica. Após a fertilização. Não são formados cistocarpos como em Gracilaria. A etapa do histórico de vida em que ocorre a meiose pode variar com a espécie. e duas sub-classes. A fase “conchocelis” é microscópica e filamentosa. A fase foliácea produz carpogônios muito reduzidos e espermácios. no Brasil. o fotoperíodo (duração dos períodos claro/escuro) desempenha um papel importante no controle desse histórico de vida. Rhodophyceae. crescendo no médiolitoral superior de costões rochosos. os quais ao serem liberados. dando origem a carpósporos. Biologia e Importância das Algas com Clorofila a e Ficobiliproteínas: Divisão Rhodophyta heteromórfico.000-5. que se divide várias vezes. Centroceras 115 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . localizados perifericamente apical exceção: Corallinaceae e Delesseriaceae pluricelulares presença Talo Ligações citoplasmáticas Reprodução gamética % em gêneros Exemplos formas unicelulares e pluricelulares ausência (exceção: "conchocelis") geralmente ausente 1% Porphyra presente 99% Gracilaria. sendo que as duas fases heteromórficas foram tratadas como gêneros distintos por muito tempo. apenas no inverno-primavera.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização. germinam e dão origem à fase foliácea. ocorrendo em camadas internas superficiais de conchas. Para muitas espécies de Porphyra. Esses carpósporos são liberados e germinam dando origem à fase filamentosa “conchocelis”.

Os dados moleculares corroboraram a monofilia e independência das algas vermelhas. 116 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . colocando-as como uma das principais linhagens dentro dos eucariotos. Biologia e Importância das Algas com Clorofila a e Ficobiliproteínas: Divisão Rhodophyta CONSIDERAÇÕES EVOLUTIVAS A linhagem das algas vermelhas foi reconhecida desde o inicio como um grupo independente e monofilético já que não apresenta formas flageladas e possui uma composição de pigmentos semelhante ao das cianobactérias. enquanto que Bangiophycidae é considerada polifilética e apresenta as espécies mais antigas. Dados moleculares apontam as Chlorophyta e as Glaucocystophyta como os grupos mais próximos das Rhodophyta. Florideophycidae é monofilética e apresenta as formas mais derivadas. Considerando-se as duas subclasses.Introdução ao Estudo das Algas – Caracterização.

117 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . As algas contêm grande quantidade de polissacarídeos que. muitas questões permanecem sobre sua digestibilidade.1) Homem As algas vêm sendo usadas como alimento desde tempos muito antigos. Atualmente. de modo geral. Porém.000 anos. Phaeophyta e Chlorophyta) IMPORTÂNCIA ECONÔMICA DE ALGAS MARINHAS BENTÔNICAS (Rhodophyta. e essa capacidade parece estar relacionada a modificações da flora intestinal. Destes gêneros. Laminaria e Undaria. a produção através do cultivo excede o obtido através de colheita em populações naturais. Principais algas marinhas comestíveis.consumo direto 1. Algas verdes (Chlorophyta) Monostroma Caulerpa Enteromorpha Algas pardas (Phaeophyta) Laminaria Undaria Alaria Algas vermelhas (Rhodophyta) Porphyra Palmaria Gracilaria Eucheuma A análise química de muitas algas mostrou que elas apresentam conteúdo significativo de proteínas. Existem evidências de que elas já eram utilizadas no Japão há 10. talvez apenas em quatro deles. Tabela 6. Quanto às proteínas presentes nas algas. Phaeophyta e Chlorophyta) 1) ALIMENTAÇÃO . sendo que os principais gêneros são apresentados na Tabela 6. os povos orientais utilizam-nas amplamente na alimentação.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. povos que consomem algas regularmente parecem ter maior capacidade de digestibilidade. vitaminas (Tabela 7) e sais minerais (Tabela 8). não são digeridos pelos seres humanos. Eucheuma. Porphyra.

100 330 190 100 98 FERRO: Algas Enteromorpha sp. (“nori”) Laminaria sp.18 0.03 0.07 0.6 3.006 118 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .03 0.11 0.27 0. (“kombu”) Tomate Espinafre Maçã Couve 38.3 0 0 0 0 C(mg) 20 11 20 100 5 44 Tabela 8. Teor de sais minerais (mg por 100 g) em algas marinhas e outros alimentos (adaptado de Arasaki & Arasaki.600 5 10 B1(mg) 0.5 Outros alimentos Gergelim (“sesame seeds”) Sardinha seca Soja Bife Espinafre 0.03 0.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. 106 87 29 23 15 Outros alimentos Gergelim (“sesame seeds”) ardinha seca Soja Bife Espinafre 16 10 7 3. CÁLCIO: Algas Hizikia fusiforme Undaria pinnatifida Laminaria sp. Teor de vitaminas em algas marinhas e outros alimentos em mg / 100 g e ui = unidade internacional (adaptado de Arasaki & Arasaki. A(ui) Porphyra sp.400 1.3 IODO: Algas Laminaria sp.05 B2(mg) 1.32 0. Porphyra tenera 193 – 471 98 – 564 300 160 0.00 0.30 0. Ulva sp.12 0. Eisenia bicyclis Sargassum confusum Gelidium sp. 1983).04 0.29 0.02 0. Porphyra tenera 1. Ulva sp.01 0.300 800 730 470 Outros alimentos Gergelim (“sesame seeds”) Sardinha seca Soja Leite Espinafre 1.400 430 200 2.21 0.08 0. Hizikia fusiforme Porphyra tenera Laminaria sp.08 0. Phaeophyta e Chlorophyta) Tabela 7.15 0.05 B6(mg) 1.16 B12(mg) 13-29 0. 1983).

Estes são preparados com carnes.é usada principalmente no preparo do sushi. as algas são secas e acrescidas como 119 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Eucheuma spp. Somente no Japão em 1978. prato típico da cozinha japonesa e tem uma longa história de cultivo entre os povos da China e do Japão.000 t ao ano).é uma alga muito apreciada como alimento entre os povos do Japão. estando atualmente em um estágio avançado.Laminaria japonica (nome comum “kombu”) . Phaeophyta e Chlorophyta) 1. O cultivo tem sido efetuado principalmente na China. no valor de US$ 540 milhões. 1.2). Atualmente. o cultivo teve início há aproximadamente 300 anos. o cultivo de “nori” envolve populações de pescadores que em determinada época do ano dedicam-se ao cultivo desta alga e. porcos e aves domésticas. em outras épocas. os valores estão em torno de US$ 1. É produzida principalmente no Japão. Seleções e cruzamentos são técnicas que vêm sendo empregadas na obtenção de formas mais adequadas ao cultivo. China e Coreia. têm levado a um sistema de cultivo bem planejado e em larga escala.000 t no valor de US$ 600 milhões.2) Animais .150 t de “nori” foi produzido.1) Rhodophyta . ovelhas. um total de 21. sendo utilizada como ingrediente de sopas e molhos. ágarágar. China e Coréia.rações As algas marinhas têm sido regularmente usadas em várias partes do mundo como alimento para gado.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. cavalos. Em regiões mais distantes da costa. para a produção de carragenana. (nome comum ágar-ágar) . sendo que a produção anual foi superior a 100.800 milhões. sendo este último o maior produtor atual. Phaeophyta . O comércio anual do produto movimenta cerca de US$ 600 milhões. principalmente entre os povos da China e da Malásia. em áreas onde são abundantes. à pesca. O nome popular dessa alga. Neste último país. a indústria mais importante de alimentos de algas do mundo. . A produção nestes últimos anos tem aumentado (mais que 60. A produção anual tem sido de 20. sendo portanto.000 t de peso seco.é apreciado como alimento. No Japão.Undaria pinnatifida (nome comum “wakame”) .muitos produtos derivados de “kombu” são produzidos atualmente.1. envolvendo um total controle do histórico de vida dessa alga.Porphyra spp. (nome comum “nori”) . onde estudos sobre a biologia e a ecologia destas algas. Tem sido cultivada desde a década de 50.1. Técnicas específicas no cultivo dessa alga foram desenvolvidas nas Filipinas. não deve ser confundido com o ficocolóide que será tratado mais adiante. . peixes e sopas. 1.

mesmo quando submetidos a temperaturas muito baixas. 2) FICOCOLÓIDES São substâncias mucilaginosas (polissacarídeos coloidais) extraídas de algas. mas é recomendado usá-las como um complemento e não como dieta única. Impedem a formação de cristais macroscópicos de gelo em soluções aquosas. Os ficocolóides são classificados em três tipos principais: alginato. abalone. considera-se economicamente viável o preparo de farinhas de algas. não apenas pela complexidade das moléculas. constituem-se em ficocolóides característicos das algas pardas. Detalhes da estrutura de muitos deles necessitam ainda esclarecimentos. A comercialização de rações à base de algas movimenta cerca de US$ 15 milhões por ano. onde eles formam substâncias viscosas ou géis semelhantes à gelatina. ouriço. cinzas e sais minerais presentes em algas marinhas. permitindo a formação da espuma.1) Alginatos O ácido algínico e seus vários sais. mas também pela necessidade de técnicas requintadas para sua análise. No entanto. desde que sejam feitos os testes necessários sobre concentrações ótimas para cada animal e que se mantenha uma composição razoavelmente homogênea. Outra aplicação está na indústria da cerveja. porém. presentes na parede celular. Vêm sendo também utilizados com sucesso na indústria de tintas por manter os pigmentos em suspensão. estabilizantes e emulsificantes. vêm sendo utilizados na indústria de tecidos. parece não existir no mercado nenhuma ração à base de algas. esses polissacarídeos terão emprego determinado. Algumas espécies de algas são utilizadas frescas na alimentação de moluscos e equinodermos em cultivos intensivos (ex. Phaeophyta e Chlorophyta) um suplemento à dieta regular dos rebanhos. 2. gênero Haliotis. grande importância nas indústrias de sorvetes. O interesse comercial nos ficocolóides resulta de seu comportamento em soluções aquosas. onde têm se mostrado superior aos outros géis. Os alginatos são usados como agentes gelificantes. Dependendo de suas propriedades físicas. tendo portanto. ágar e carragenana.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. por formar uma película 120 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . gênero Loxechinus). No Brasil alguns autores fornecem dados sobre o teor de proteínas. Há relatos de que ovelhas podem sobreviver somente com dieta de algas. São polímeros dos ácidos L-glururônico e Dmanurônico. Atualmente.

e iii) resistência à degradação pelos microrganismos mais comuns.500 t ao ano de carragenanas no valor de US$ 100 milhões. Cada uma apresenta propriedades físicas diferentes. É conhecido com o nome comercial de “musgo da Irlanda”. tendo diferentes aplicações industriais. cosmética e de tintas. Preparações comerciais de ágar são obtidas principalmente de espécies de Gelidium e Gracilaria. 2. Laminaria e Ascophyllum. o que lhes confere uma alta força de gel.3) Ágar É uma família de polissacarídeos presentes em algas vermelhas. Gigartina. São polímeros de D-galactose que se caracterizam por apresentar grupos sulfatados. juntamente com Pterocladia.2) Carragenanas São polissacarídeos presentes na parede celular de algas vermelhas. porém. As carragenanas são agrupadas em três famílias: lambda carragenano. Kappaphycus. devido a suas propriedades gelificantes e estabilizantes são utilizados na fabricação de queijos. a maior aplicação está na indústria alimentícia onde. Phaeophyta e Chlorophyta) resistente às bolhas decorrentes da agitação do líquido. que apresenta estruturas de D e L-galactose.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. Os únicos que vêm sendo cultivados comercialmente são Eucheuma e Kappaphycus.000 t de algas secas por ano. onde a produção ultrapassou 200. O ágar. A utilização do ágar para preparação desses meios deve-se principalmente a: i) formação de gel em baixas concentrações. todos característicos de águas frias. 2. Uma significante parcela desse material é utilizado nas indústrias de alginato da própria China. Os principais gêneros utilizados para produção de alginato são: Macrocystis. pode ser usado na preparação de meios de culturas. Gelidium. sendo a matéria prima básica na biologia molecular. O gênero Macrocystis é coletado de populações naturais na costa oeste dos EUA. Eucheuma. Alguns ágares possuem um baixo teor de sulfato. Iridaea e Hypnea. kappa carragenano e iota carragenano.000 t de alginatos com valores de US$ 230 milhões foram comercializados em 1990. fornecem um ágar excelente para 121 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . No início da década de 90 foram produzidas 15. Aproximadamente 27. ii) baixa reatividade com outras moléculas. Os principais gêneros produtores de carragenana são: Chondrus. cremes e gelatinas. O gênero Laminaria vem sendo cultivado intensamente na China. além de ter as aplicações das carragenanas. Têm numerosas aplicações como na indústria farmacêutica.

principalmente em fazendas próximas ao mar. em vários países como Inglaterra. Técnicas sofisticadas são necessárias para a separação e purificação desse produto. Irlanda e Dinamarca. sendo utilizadas como marcadores fluorescentes com muitas aplicações em áreas de biotecnologia como por exemplo. sob condições controladas. sendo que alguns produtos chegam ao preço de US$ 5. Contribuem principalmente como fontes de nitrogênio e potássio. extraída principalmente de espécies de Porphyra. Aproximadamente US$ 50 milhões de agarose são comercializados anualmente. que é um produto altamente refinado e tem sido amplamente utilizado na área biotecnológica. como corretivo do solo.000 o kilo. o uso de algas como fertilizantes é esporádico e artesanal.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. obtém-se a agarose. o que faz com que o preço final atinja valores altos no mercado. vêm sendo realizadas em vários países. deve ser acompanhada de estudos especialmente planejados para verificar os efeitos dessa exploração em outros recursos biológicos de importância econômica. principalmente Gracilaria. porém. apresentam baixo teor de fósforo. As algas são coletadas. Escócia. Phaeophyta e Chlorophyta) microbiologia. 3) FERTILIZANTES O valor das algas como fertilizantes tem sido repetidamente demonstrado. 122 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . As algas calcárias têm sido usadas em solos de pH ácido. ou se aproveita o material atirado à praia. A partir de frações menos iônicas do ágar. São encontradas principalmente nas algas vermelhas e o produto mais importante é a r-ficoeritrina. ocorrem extensos depósitos de algas calcárias na costa brasileira. A comercialização de fertilizantes a base de algas movimenta US$ 15 milhões por ano. que constituem atrativa fonte de calcário. No entanto. Tentativas de cultivo dessas algas. No Brasil. Sua exploração entretanto. 4) FICOBILIPROTEÍNAS São proteínas que contêm pigmentos e que atingem alto valor comercial. alcançando grande sucesso no Chile que é hoje seu maior produtor. na histoquímica.

2nd Ed. Vegetables from the sea. 116: 9-15. 6) MEDICINA Preparações com base em algas têm sido usadas há séculos pelas populações. Plant Physiol. Inc. Atualmente. Outras algas têm sido usadas com vermífugos e outras para combater o escorbuto. 1983.).S. O mercado atual movimenta cerca de US$ 100 milhões de β-caroteno extraído de algas por ano. & Medlin. 1973. Bold. & Leigh.. 1985.J. L. Prentice-Hall. J. Bhattacharya D. devido ao alto teor de iodo.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. Algal phylogeny and the origin of land plants. J. que pode ser obtido por um custo inferior ao produto natural. Algas pardas. em locais com alta intensidade luminosa. & Wynne. são efetivas na cura do bócio. In: Hellebust. como a Porphyra. Existem controvérsias sobre a eficácia do produto sintético. & Arasaki.A. Japan Publications. M. Craigie. Carragenans and agars. (eds. Phaeophyta e Chlorophyta) 5) β-CAROTENO Pode ser encontrado em diferentes vegetais e algas. H. J. Struture and reproduction..C. S. Esse pigmento é conhecido como um antioxidante potente e vem sendo usado como complemento alimentar. Tokyo. como por exemplo a Laminaria. Nessas condições.S. Introdution to the algae.Physiological and biochemical methods. as células acumulam mais de 5% de β-caroteno. Inc. Englewood Cliffs. C. muitos estudos vêm sendo realizados com o objetivo de se isolar compostos que tenham ação farmacológica. devido às propriedades medicinais. 1998. T. 123 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Comercialmente é obtido artificialmente ou através do cultivo de microalgas pertencentes ao gênero Dunaliella. pp 109-132. & Craigie. Esta clorofícea unicelular é cultivada em lagos altamente salinos. REFERÊNCIAS Arasaki. Handbook of phycological methods .

Hydrobiologia 151/152: 31-47. & Garofald. McCourt. 2a ed.M. D.P. 83-98. R. D. Humm. A. 1993. 1992. Plant and Soil 89: 137-157. J. 1995. Chichester. R. Saito. 1997. & Haselkorn.. Hydrobiologia 260/261: 15-23. C. Macroalgae (seaweeds): industrial resources and their utilization.C. G. The explotation of seaweeds in Brazil the need for a new code to assure sustainable yields. C. Introdução a taxonomia vegetal.T. John Wiley & Sons. Littler. Jensen. R.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta. Azevedo. the chlorophyll b containing prokaryotes. Algal diversity and commercial algal products. & Plastino. TREE 10: 159-163.C. FAO Fish. Cambridge University Press. Cambridge.. Multiple evolutionary origins of prochlorophytes. & Norris. Mol. Guiry. Green algal phylogeny. E.M.. Inc. Bucher. Pap. M. D. Tech. Kumar. Carragenanas. TREE 10: 159-163. Evol. M.B. McCourt. Utilization of seaweed hydrocolloids in the food industry. Seaweed ecology and physiology. Ciência Hoje 14: 73-77. Littler.M.Y. Introduction and guide to the marine bluegreen algae. Phycology. & Blunden. Algas polivalentes. H.S. A laboratory manual. Introdução à biologia vegetal. A. E.E. Nature 355: 265-267. 1996.E. Smithsonian Institution Press. In: Cordeiro-Marino. & Harrison. M. B.R.J. 1988.M. Experimental phycology. Editora da Universidade de São Paulo. K.. C. Washinton. Joly.L. E. 2nd Ed.S. & Kremer. 1992. Algae and environment: a general aproach. Lee. N. pp. Green algal phylogeny. G.C.J. E. S. 1995.C. Oliveira. Lobban. São Paulo.. Marine plants of the Caribbean. Oliveira. 288. 1987. B. McLachlan. R. São Paulo.. 1992.N. 1975. 1989. Seaweed resourses in Europe . & Rzhetsky.J. E. Tomida. M. Cambridge University Press..J. J. Sociedade Brasileira de Ficologia. Present and future needs for algae and algal products. 1985.M. R. 1980. & Wicks. Lobban. Cambridge. Botânica. 1987. EDUSP.P. Radmer.. Oliveira. Evolutionary relationship of eukaryotic kindoms. Sant'Anna. R. Palenik. 1996.uses and potential. D. Production and utilization of products from commercial seaweeds. Cambridge.. S. Cambridge University Press. 1989. A. BioScience 46:263- 124 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . John Wiley & Sons. M. McHugh. Phaeophyta e Chlorophyta) Glicksman. São Paulo. 2003. Oliveira. (eds. Plastino. P.S. 1991. M. J. Chapman.M. 42: 183-193..).

S. R. In: Lobban. Evert.an introduction to phycology.M.M. C. 1995. Fundação Caluste Gulbenkian. T.Introdução ao Estudo das Algas – Importância Econômica de Algas Marinhas Bentônicas (Rhodophyta.C.. Mann.R. Brown Publishers. 1986. Stein.. pp. & Chisholm..F. G. C. D.. E. Biologia Vegetal. 1990..F. C. Seaweeds and biotechnology . Volume I. Cambridge.J.E. M. Bandoni. Tseng. Taxonomia vegetal. Botânica cryptogâmica. Comercial cultivation.L.S.. Renn.K. University of California Press. & Eichhorn. California. Wm C. 1992. P.W. & Taylor.. 1971.W. Algae . 1981. & Wynne. 726-741. Phaeophyta e Chlorophyta) 270. 2007. Weberling. Schofield. Urbach. F.A. 7a ed. Lisboa.. Editora Guanabara Koogan S. Van den Hoek. Multiple evolutionary origins of prochlorophytes within the cyanobacterial radiation. The biology of seaweeds. Smith. Rouse.J. Robertson. Scagel. Inc. São Paulo.G.M. R. T. Algas e Fungos. Nature 355: 267-270. 125 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . An evolutionary survey of the plant kingdom. & Jahns. D.H.G.B. W. Dubuque. Wadsworth Publishing Co. Raven. R. H. 1986.inseparable companions. 1965. Sze. Hydrobiologia 204/205: 7-13.. Cambridge University Press. Berkeley. S. & Schwantes. A biology of the algae.E. D.). P.O. H. (eds. Editora Pedagógica e Universitária. Rio de Janeiro.

.

tamanho 30 x 24 cm . os alunos terão a oportunidade de identificar e estudar a organização vegetativa e reprodutiva das algas coletadas. II) Material por equipe. As atividades propostas para a excursão deverão ser divididas entre os participantes de cada equipe. I) Objetivos: (a) Observação das populações de algas marinhas. 2) Sacos plásticos para coleta (resistentes e sem furos): . 127 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . .tamanho 15 x 12 cm . que deverão ser lidos com atenção.Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas EXERCÍCIOS: ALGAS Nas aulas práticas serão desenvolvidos três exercícios com base no estudo do material coletado pelos próprios alunos durante excursão a ser realizada para o litoral. A) Material de coleta: 1) Balde com tampa hermética e volume de pelo menos três litros (pode ser conseguido em qualquer pizzaria). verificando os procedimentos de coleta e providenciando o material necessário. Coleta de material de algas marinhas para estudo em aula prática. O aproveitamento das aulas práticas subseqüentes a esta viagem dependerá da qualidade do material coletado. in situ. sua distribuição vertical e associações mais evidentes. (b) Aprendizado das técnicas de coleta e preservação de algas bentônicas e planctônicas. GUIA DE EXCURSÃO AO LITORAL LEIA ESTE GUIA antes da viagem. A seguir.50 unidades. de atividades de laboratório e de apresentação destes exercícios.20 unidades. O guia deverá ser levado para o local de coleta. apresentamos os guias de excursão. visando sanar dúvidas durante o trabalho prático. Durante três aulas práticas posteriores à excursão.

III) Atividades: A) Grupos de trabalho.50 unidades. 5) Autan ou óleo para evitar borrachudos. para anotações e desenhos. lápis.não obrigatório. 6) Luvas cirúrgicas para manipular formol.50 unidades. 3) Chapéu. 3) Elásticos de dinheiro para fechar os sacos com alga . 10) Fita adesiva para etiquetar baldes (usar caneta de retroprojetor). borracha. 8) Caderno. envolvida por saco plástico em caso de chuva. 128 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .sacos plásticos pretos (lixo) . viaje já com o traje de banho.3 unidades.volume = 20 L .Tome cuidado para não escorregar.Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas . 13) Máquina fotográfica (caso a equipe tenha interesse em fotografar algas em seu ambiente natural) . O outro fará a coleta propriamente dita. 4) Toalha.Não há lugar para trocar de roupa. 6) Lanche. . 7) Lupa de mão. B) Material de uso pessoal: 1) Trajes de banho.Pessoas alérgicas a picadas de borrachudo devem usar roupa completa. especialmente em pedras molhadas e locais varridos pelas ondas. 5) Espátula . 11) Guia de excursão (este aqui) . etc. 2) Alpargata com solado de corda ou tênis (que não escorregue quando molhado). 9) Caneta para retro-projetor. 4) Etiquetas confeccionadas pelos alunos a partir de papel vegetal cortado em retângulos de 3 x 2 cm . .uma por aluno. . 1) Cada equipe deverá acompanhar o professor ou monitor que lhes foi designado. 2) Um membro da equipe deve anotar as observações ambientais e etiquetar o material coletado.não esqueça! 12) Prancheta para anotações.

5) Coloque as plantas em sacos plásticos adequados a seu tamanho. Escolha plantas inteiras. Tome cuidado para não arrastar a “boca” da rede junto ao fundo arenoso. o líquido presente no frasco localizado na porção terminal da rede deverá ser cuidadosamente transportado para frascos destinados à fixação e transporte do plâncton. Segure a planta com a mão esquerda e com a direita introduza uma espátula entre a base da alga e o substrato para que se remova um espécime completo. 3) Não arranque simplesmente as plantas de seus substratos. As plantas coletadas devem ser mantidas apenas úmidas. A rede deverá ser arrastada por aproximadamente 10-15 minutos. Não colete em demasia ou o que não pretenda estudar. bem desenvolvidas e férteis (com estruturas de reprodução). com base. sempre que possível. Não coloque água nos sacos ou 129 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . em local não agitado.Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas B) Como coletar algas planctônicas. O plâncton será coletado através de uma rede de malha de proporções reduzidas (malha = 40 m). o material deverá ser lavado em água do mar para remover areia e animais. Esse procedimento faz com que se colete apenas fragmentos dos indivíduos. evitando desta forma. o que poderá dificultar a identificação do material. Após a coleta. Use lupa de mão se necessário. que a rede colete muitos resíduos que se encontrem em suspensão na coluna de água. REDE DE PLÂNCTON sentido da água C) Como coletar algas bentônicas. 4) Após a coleta. 2) Selecione os exemplares a serem coletados. 1) Colete apenas o material necessário para seus estudos no laboratório. isto pode acarretar a coleta de areia ao invés de plâncton. Um representante da equipe deverá passar a rede na superfície da água.

altura em relação ao nível da água (supra. local e data da coleta. algas vermelhas e algas verdes. 1) A preservação das algas planctônicas e bentônicas será feita com formol comercial diluído à 4% em água do mar (40 ml de formol para 960 ml de água do mar). planta de sol ou sombra. outras informações que forem consideradas pertinentes. até que seja fixado. EXERCÍCIOS EM LABORATÓRIO 130 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Guarde-o em local fresco. As etiquetas devem ser de papel vegetal grosso escritas a lápis e conter as seguintes informações: nome do coletor. Não exagere na quantidade de solução. 3) Guarde o material fixado na sombra até que o mesmo seja transportado para o laboratório. na sombra. 2) Acrescente um volume necessário para embeber as algas contidas no saco plástico. local batido. 6) Todos os materiais coletados deverão ser etiquetados. protegido ou poça. 8) Cada balde deverá ser etiquetado com as seguintes informações: número da equipe. Diferentes espécies deverão ser colocadas em sacos plásticos individualizados e esses sacos menores separados em sacos maiores por Divisão ainda durante a coleta: algas pardas. cor do material ao ser coletado. 7) Proteja o material coletado do sol direto. nome dos participantes e período (noturno ou diurno). D) Preservação.Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas vidros. médio ou infralitoral).

após se certificar da identificação correta. Faça esse procedimento nas pias do laboratório de preferência utilizando luvas cirúrgicas. indicado no item Referências. a equipe deverá voltar à chave de identificação e tentar encontrar seu erro. Identificação . Portanto.o material em estudo deverá ser identificado utilizando-se de uma chave dicotômica que será fornecida pelos professores. Sem estes. 2. Descrição . Reúna os sacos plásticos a serem descartados em um único saco antes de colocá-los no lixo. Inicialmente. a equipe deverá fazer uma descrição do material em estudo. as algas deverão ser herborizadas. Após o estudo. Devem ser também confeccionadas figuras. cuidado ao manipular os sacos plásticos contendo fixador. incluindo apenas as características presentes em seu material e as importantes para a diferenciação com outros gêneros. Caso o gênero não corresponda à descrição do material em estudo. O material necessário para a herborização estará disponível no laboratório. a equipe deverá localizar seu material (balde com tampa devidamente etiquetado com: o número da equipe.Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas E APRESENTAÇÃO DOS RESULTADOS Os exercícios referentes às algas coletadas e estudadas devem ser apresentados ao final de cada aula prática (total: três exercícios – um por aula). O estudo deverá ser realizado na seguinte seqüência. 3. Caso isto ocorra. que corresponde àquela normalmente seguida nas pesquisas da área de taxonomia: 1. lave imediatamente com água e enxugue com papel absorvente. As algas a serem estudadas durante a aula deverão ser lavadas delicadamente em água de torneira para retirar o excesso de formol (cuidado para não perder algas muito pequenas!). Lembre-se que o formol é tóxico. Confirmação do gênero . será impossível o desenvolvimento do projeto. Importante: não serão aceitos exercícios após o término da aula prática. A) Atividades de laboratório. os alunos deverão compará-lo à descrição e figuras fornecidas por um livro texto.após a determinação do gênero. Cada equipe deverá dispor de pelo menos dois livros durante as aulas práticas.noturno ou diurno). Não deixe o líquido respingar sobre as bancadas. nome dos participantes e período . Após o término do trabalho prático. o tempo disponível ao final de cada aula deverá 131 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

um exemplar parenquimatoso e um exemplar cenocítico. Phaeophyta . Isto não impede que outras algas sejam observadas durante as aulas práticas. 4) Figuras de cada táxon estudado. Os exercícios propostos têm como objetivo o treinamento nos procedimentos básicos de identificação. Esses materiais deverão ser incluídos no exercício a ser entregue ao término da aula. ilustração e descrição dos táxons de algas selecionados.três exemplares (total). durante seu desenvolvimento o aluno terá oportunidade de entrar em contato com a morfologia vegetativa e reprodutiva dos grupos estudados.deve ser conciso e refletir o conteúdo do exercício.um exemplar filamentoso simples. Rhodophyta . C) Forma de apresentação dos exercícios (um por aula). Os professores juntamente com as equipes deverão selecionar os materiais a serem estudados em cada aula. Além disso.Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas ser utilizado para a organização dos dados e preparação do exercício para entrega. Chlorophyta . um exemplar pseudoparênquimatoso (calcificado ou não) e um exemplar parenquimatoso. Bacillariophyta e Pyrrophyta .um exemplar. não devem fazer parte do texto para avaliação. 3) Descrição detalhada de cada táxon. 2) Sinopse dos gêneros identificados na aula. Euglenophyta . 5) Observações feitas em campo sobre o ambiente em que foi encontrado cada 132 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . porém. os quais deverão estar ordenados segundo seus posicionamentos taxonômicos dentro de um sistema de classificação. caso haja tempo. Aula II. incluindo detalhes das estruturas reprodutivas observadas.um exemplar filamentoso.um exemplar filamentoso e dois exemplares parenquimatosos. Foram planejadas três aulas para o desenvolvimento desses exercícios. Aula I. Aula III. 1) Título . B) Atividades durante o desenvolvimento dos exercícios em laboratório. iniciando pelo aspecto macroscópico ou aparência geral do organismo estudado.

Ciências Univ. Struture and reproduction. ser depositado em um herbário. Littler. A. 1965. São Paulo. via de regra. K. cada equipe deverá trazer para as aulas práticas dois livros para auxiliar na identificação e uma cópia xerox do glossário que se encontra nas últimas páginas do livro Bold & Wynne (1985). Gêneros de algas marinhas da costa atlântica latino-americana. Englewood Cliffs.E. Botânica. 133 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . pinça. Bot. M. 1989. 1967. 1985. J. H. Phycology. Marine plants of the Caribbeans. Washington.M. Joly. Flora marinha do litoral norte do Estado de São Paulo e regiões circunvizinhas. São Paulo.S. & Wynne. REFERÊNCIAS BÁSICAS PARA OS EXERCÍCIOS Bold. Além do material já pedido para as primeiras aulas práticas (lâmina. A.B. Ciências Univ. Littler. para que seja possível posteriormente seu estudo por outras pessoas. Joly. R. Cambridge. Joly. Bucher.) e dos materiais solicitados para a excursão. Lee. 1975. Cambridge University Press. Ser. Por isso. Editora da Universidade de São Paulo. mas sim guardado para herborização. Paulo. 2nd Ed. Joly. 1957.C. Dessa forma. etc. M. D. sendo então repassadas técnicas para esse procedimento. Prentice-Hall.. O material estudado durante um projeto taxonômico deve. Paulo. 2nd Ed.J. S.Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas táxon.. o curso deverá incluir um período de tempo ao final de cada aula em que o material estudado será herborizado. Bot. Ser. Introdução à taxonomia vegetal. o material estudado por sua equipe não deverá ser desprezado. A. Bolm Fac. 14: 1-196. & Norris. A. Introdution to the algae. Editora da Universidade de São Paulo. 21: 1-393..E. Um exemplar de cada táxon herborizado fará parte do exercício diário. Bolm Fac.N. S. Smithsonian Institution Press. lamínula.B. D) Material necessário para a realização do trabalho prático em sala de aula.B. Filosofia. Inc. Filosofia. E) Herborização. Contribuição para o conhecimento flora ficológica da Baía de Santos e arredores.B. 1989.

figuras e legendas.O. Cambridge University Press. etc.herbário.M. Y.F. Algas e Fungos. 1995. Volume I. . 1986. Univ. 2007. Biologia Vegetal.descrições. & Taylor. California. S.. Stein. Wadsworth Publishing Co.E. Botânica cryptogâmica. clareza. Brasil. Sze. Editora Guanabara Koogan S. T. P. C. & Schwantes. Bolm Botânica.R. G. 1976.citações de nomes científicos. São Paulo.. S. D. CRITÉRIOS DE AVALIAÇÃO DOS EXERCÍCIOS Além do conteúdo (coerência.. Algas marinhas bentônicas do litoral sul do Estado de São Paulo e do litoral do Estado do Paraná (Brasil). Y. Ugadim. Mann. . R.M. Eichhorn.an introduction to phycology. Lisboa.A. P..identificação. I-Divisão Chlorophyta. Dubuque. R. H.observações de campo. W. An evolutionary survey of the plant kingdom.F. E. T. 1974. Wm C. Bolm Botânica. S. Brown Publishers. Ceramiales do litoral sul do Estado de São Paulo e do litoral do Estado do Paraná (Brasil). Tese de Doutorado.. Univ. 1986. Bolm Botânica. Algas marinhas bentônicas do litoral sul do Estado de São Paulo e do litoral do Estado do Paraná (Brasil).. F. Univ. Schofield. Editora Pedagógica e Universitária. Rio de Janeiro. R. 1965.. Paulo 2: 93-137. Bangiales. 1971.). Weberling. III . 1973. Cambridge. Y. São Paulo.Divisão Rhodophyta (1): Goniotrichales.G.. S. serão avaliados os seguintes itens: . H.H. A biology of the algae. Algae .. & Jahns. Algas marinhas do litoral sul do Estado de São Paulo e regiões circunvizinhas. Universidade de São Paulo. 1970. Y. Evert. Smith.RJ.B. Scagel.J. Taxonomia vegetal. Ugadim. . Ugadim. Nemalionales e Gelidiales. objetividade. Rouse. Paulo 4: 133-172 Van den Hoek.Introdução ao Estudo das Algas – Exercício: Algas Raven. . Paulo 1: 11-77. Ugadim.C. 134 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Inc. 7a ed. G. Bandoni.M. Fundação Caluste Gulbenkian. .

Arthrophyta. Psilophyta. ARTHROPHYTA. LYCOPODOPHYTA E PTEROPHYTA 135 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .Divisões Bryophyta. PSILOPHYTA. Lycopodophyta e Pterophyta DIVISÕES BRYOPHYTA.

.

possivelmente de algum representante do grupo das Coleochaetales. No ambiente aquático. denominada cutícula. A epiderme é uma camada externa de tecido diferenciado onde as células encontram-se intimamente justapostas. sua dependência da água é ainda muito grande. A abertura e o fechamento desse poro permite o controle das trocas gasosas. modificações de ordem bioquímica. Entre elas. que reduz ainda mais a perda de água por evaporação. Além disso em outros grupos nota-se o aparecimento de uma estrutura formada por células especialmente diferenciadas da epiderme. em cujo centro situa-se um poro (ostíolo). ao impermeabilizar o vegetal. Arthrophyta. originadas a partir de ancestrais aquáticos. pertencendo ao gênero Rhynia. dificultando a perda de água das camadas inferiores. Esse tecido torna-se muito mais eficiente com o aparecimento de uma camada de cera que ocorre sobre a epiderme. Certas algas podem suportar períodos relativamente longos de dessecação. em algum tempo. os estômatos. Lycopodophyta e Pterophyta – Adaptação das Plantas ao Ambiente Terrestre ADAPTAÇÃO DAS PLANTAS AO AMBIENTE TERRESTRE Acredita-se que as plantas terrestres tenham surgido na era paleozóica. de algas com clorofila a e b. A origem e evolução das plantas terrestres estão ligadas. onde raramente ou nunca ficam imersas em água. ao aparecimento de adaptações que tornaram os vegetais progressivamente mais independentes do meio aquático. todas as células que recobrem o 137 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . ou mesmo viver permanentemente em ambientes apenas úmidos. fisiológica e reprodutiva foram tão importantes quanto estas. Uma primeira necessidade para a sobrevivência no ambiente terrestre está relacionada à redução da perda d'água por evaporação. surgindo adaptações como poros e câmaras aeríferas onde as trocas podem ocorrer com um mínimo de perda de água. sem o que a planta. O primeiro fóssil bem conservado dessas plantas terrestres primitivas data de 395 milhões de anos. estaria completamente seca. todas elas concordam que as plantas terrestres se originaram a partir da linhagem verde. No entanto. Várias adaptações podem ser encontradas nas plantas com essa função. nesse sentido. essenciais à fotossíntese e respiração (gás carbônico e oxigênio. Outra adaptação necessária à conquista do ambiente terrestre está relacionada à absorção de água e nutrientes. Embora diferentes teorias sobre a origem dos vegetais terrestres tenham sido propostas. Psilophyta. as mais facilmente observaveis são as morfológicas. No entanto.Divisões Bryophyta. Por outro lado. respectivamente). essas estruturas também dificultam a realização de trocas gasosas.

que no meio líquido é dada pela própria água. Arthrophyta. Em seu conjunto esses elementos permitiram um aumento progressivo do tamanho dos vegetais terrestres. Essa substância deposita-se lentamente nas paredes das células. bem como de outras substâncias produzidas pela planta também é um problema para as plantas terrestres. No ambiente terrestre esses elementos são obtidos. vazio. Além disso. Essas células são constituintes do xilema. Células onde apenas as paredes são lignificadas são denominadas elementos traqueais e através de seu interior. ao se imaginar um organismo de porte arbóreo. Por outro lado. Psilophyta. proporcional ao seu grau de lignificação. a água é proveniente do solo. sendo normalmente muito menor. levando o organismo a colapsar sobre si mesmo. em um interessante exemplo da importância da evolução bioquímica dos grupos vegetais como um todo. A adaptação relacionada tanto ao problema da condução de água. por exemplo durante uma maré baixa. sais e outras substâncias através da planta.Divisões Bryophyta. o que limita o crescimento em altura dos vegetais. em última instância levando-as à morte. o mecanismo de transporte célula a célula é eficiente apenas em percursos muito curtos. o transporte célula a célula pode ocorrer. no qual os elementos de fixação existentes nas algas não são eficientes. Durante o processo de ocupação do ambiente terrestre também foi necessário o aparecimento de adaptações reprodutivas. tendo como função a sustentação do vegetal. ao mesmo tempo. de forma geral. do substrato. tendo em vista que as algas dependem da água para o transporte dos gametas e mesmo para a posterior disseminação de gametas e esporos. ocorre o processo de condução da àgua. As plantas terrestres consideradas mais primitivas são dependentes da água 138 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . fica evidente também que as células da base seriam esmagadas pelo peso do restante do vegetal acima delas. permitem melhor fixação e apoio em substrato particulado. Células mais estreitas com maior grau de lignificação são denominadas fibras. desaparece fora dela. responsável tanto pela condução de água e sais minerais como pela sustentação da planta. a lignina. sendo necessária sua elevação contra a força de gravidade. o que também limitaria o tamanho. fica evidenciado um outro tipo de problema: a sustentação. O transporte dessa água e sais absorvidos pelas raízes ou rizóides. ao observar-se uma alga qualquer fora da água. No ambiente terrestre. Nas algas. Desta forma. endurecendo-as e. Rizóides e raízes realizam essa função e. Lycopodophyta e Pterophyta – Adaptação das Plantas ao Ambiente Terrestre vegetal estão em contacto com o meio e podem absorver diretamente água e os sais minerais nela dissolvidos. que normalmente estão completamente imersas na água e cuja espessura jamais ultrapassa poucos centímetros. como de sua sustentação no meio aéreo foi dada pelo aparecimento de uma nova substância química.

Divisões Bryophyta. passando os elementos reprodutivos a serem protegidos por um envoltório de células vegetativas. Por outro lado. Arthrophyta. 139 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . A independência completa de água no meio externo é atingida apenas em parte das Gimnospermas e nas Angiospermas. Psilophyta. onde há a formação do tubo polínico durante a fecundação. sendo o gameta masculino liberado para “nadar” até o feminino apenas em ocasiões em que o ambiente apresente suficiente grau de umidade (gotas de orvalho por exemplo). surgiram adaptações para proteção contra o estresse do ambiente aéreo. Lycopodophyta e Pterophyta – Adaptação das Plantas ao Ambiente Terrestre também para fecundação.

Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Bryophyta

DIVISÃO BRYOPHYTA

bryon (grego) - musgo phyton (grego) - planta

A Divisão Bryophyta compreende vegetais terrestres com morfologia bastante simples, conhecidos popularmente como “musgos” ou “hepáticas”. São organismos eucariontes, pluricelulares, onde apenas os elementos reprodutivos são unicelulares, enquadrando-se no Reino Plantae, como todos os demais grupos de plantas terrestres.

CARACTERÍSTICAS BÁSICAS
- Clorofila a e b. - Material de reserva: amido. - Parede celular de celulose. - Presença de cutícula*. - Histórico de vida diplobionte heteromórfico, esporófito parcial ou completamente dependente do gametófito*. - Reprodução oogâmica. - Esporófito não ramificado, com um único esporângio terminal*. - Gametângio e esporângios envolvidos por camada de células estéreis*. *Características que permitem a distinção entre algas e briófitas de forma geral (grifadas).

OCORRÊNCIA
As briófitas são características de ambientes terrestres úmidos. Entretanto, algumas apresentam adaptações que permitem a ocupação dos mais variados tipos de ambientes, resistindo tanto à imersão, em ambientes totalmente aquáticos, como a desidratação quando atuam como sucessores primários na colonização, por exemplo de rochas nuas ou mesmo ao congelamento em regiões polares. Apresentam-se entretanto sempre dependentes da água, ao menos para o deslocamento do anterozóide flagelado até a oosfera. Não há representantes marinhos.

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Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo

Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Bryophyta

HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA
As briófitas são diplobiontes, apresentando alternância de gerações heteromórficas entre gametófito ramificado, fotossintetizante e independente, e esporófito não ramificado e ao menos parcialmente dependente do gametófito. A partir da meiose ocorrida em estruturas especiais do esporófito surgem os esporos que ao germinarem originam os gametófitos. Os esporos podem originar diretamente a planta que produzirá as estruturas reprodutivas, normalmente ereta, ou originar primeiro uma fase filamentosa, com filamento unisseriado, ramificado, com paredes transversais oblíquas ao eixo longitudinal (protonema), que dará origem a parte ereta. Os gametófitos são compostor por rizóides, filídios e caulídios. Os mais simples não apresentam diferenciação entre filídio e caulídio e geralmente são prostrados, sendo denominados talosos, enquanto aqueles onde se distinguem essas estruturas,

normalmente eretos, são denominados folhosos. No ápice dos gametófitos surgem estruturas de reprodução características, denominados arquegônios, onde se diferencia o gameta feminino (oosfera) e

anterídios, onde se diferenciam os gametas masculinos (anterozóides). Em condições adequadas de umidade os anterozóides pequenos e biflagelados são liberados pelo rompimento da parede do anterídeo, enquanto as células do canal do arquegônio rompem-se, liberando um fluído que direciona os anterozóides até a oosfera, havendo então a fecundação. Nas briófitas o zigoto germina sobre a planta mãe e o esporófito resultante permanece ligado a ela durante toda a sua vida, apresentando dependência parcial ou total. Os esporófitos nunca são ramificados e apresentam diferentes graus de

complexidade segundo o grupo à que pertencem, sendo formados por pé, seta e cápsula. O pé fica imerso no tecido do gametófito e é responsável pela absorção de substâncias nutritivas e água. Sustentado pela seta encontra-se o esporângio, terminal, denominado cápsula, apresentando um envoltório de tecido externo com função de proteção, sendo os esporos diferenciados por meiose a partir de camadas internas (tecido esporógeno). Em certos casos, quando a cápsula apresenta deiscência (= abertura) transversal, observa-se um opérculo que se destaca para permitir a passagem dos

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Em 143 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Os dentes do peristômio (grego: peri = ao redor. e fornece uma proteção adicional. já apresentados no histórico de vida. A cápsula pode estar parcial ou totalmente coberta pela caliptra que é formada por restos do tecido do arquegônio transportados durante o desenvolvimento do esporófito. o termo “muscus” era utilizado por estudiosos gregos e romanos englobando. além das briófitas propriamente ditas. ao menos durante o início de seu desenvolvimento.desenvolvimento do gametófito em esporófito sem que haja fecundação. o trabalho interpreta erroneamente a cápsula (esporângio) como antera e os esporos como grãos de pólen. No entanto. as briófitas podem apresentar algumas formas de reprodução vegetativa: 1. Apogamia . Gemas (ou propágulos) . 4. REPRODUÇÃO Além da reprodução gamética e espórica. CLASSIFICAÇÃO Na antiguidade. As gemas são produzidas dentro de estruturas em forma de taça denominadas conceptáculos. Normalmente ocorre a partir de um fragmento da seta cuja regeneração origina um gametófito. Psilophyta. realizar fotossíntese. mas também de filídios ou do próprio protonema. Pode ocorrer não apenas a partir de gametas. stomios = boca). O esporófito. Pode resultar na formação de organismos poliplóides. embora sempre dependente do gametófito pode.desenvolvimento de fragmentos do talo em outro indivíduo. 2. Aposporia . plantas vasculares e mesmo invertebrados. os líquens e algumas algas. Embora na Renascença alguns autores tenham estudado gêneros de interesse médico.Divisões Bryophyta. Dillenius (1741) em sua obra “Historia Muscarum” foi o primeiro autor a estudar esses organismos de forma mais compreensiva. através de movimentos higroscópicos.desenvolvimento do esporófito em gametófito sem que ocorra meiose. em certas classes de Bryophyta. devidos à variação da umidade do ar. Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Bryophyta esporos. 3. Arthrophyta. ajudam na liberação dos esporos.estruturas especialmente diferenciadas. Fragmentação . com forma definida que darão origem a um novo indivíduo.

Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Bryophyta

função disso, Linnaeus (1753) em “Species Plantarum” classifica as briófitas como próximas a angiospermas. A interpretação correta das estruturas encontradas nesses vegetais, não apenas referentes ao esporófito, mas também ao ciclo de vida, a função de anterídios e arquegônios foi dada por Hedwig (1801), permitindo o estabelecimento de bases mais corretas para sua classificação. Atualmente, briófitas são separadas pela maioria dos autores em três classes, Hepaticae, Anthocerotae e Musci (ex. Schofield, 1985). Outros autores tratam essas três classes como divisões (ex. Raven et al., 2007), segundo tendências relacionadas ao conhecimento da filogenia desses grupos.

Classe Hepaticae
hepatos (grego) = fígado Na Classe Hepaticae encontram-se incluídas todas as briófitas com o esporófito mais simples que conhecemos, isto é aquele no qual não há tecidos estéreis no interior da capsula. Representantes da Classe Hepaticae podem possuir gametófito taloso, com simetria dorsiventral, característicos desta classe, havendo também representantes folhosos. Os gametófitos apresentam talo de aspecto lobado, fixo ao substrato por rizóides unicelulares, células com vários cloroplastos, anterídios e arquegônios superficiais. O protonema é reduzido, constituído por poucas células, sendo considerado por alguns autores como ausente. O esporófito é delicado, de tamanho reduzido e geralmente aclorofilado, muitas vezes não sendo visível a olho nu. A cápsula é simples, sendo envolvida por uma camada de tecido uniestratificada. A maturação dos esporos é simultânea. A liberação dos esporos de seu interior é feita através de uma abertura longitudinal dessa parede (deiscência longitudinal). A dispersão dos esporos é auxiliada por elatérios, células mortas que ocorrem entre esporos, apresentando paredes com reforço em espiral que, através de movimentos higroscópicos, arremessam esses esporos à distância. Os elatérios têm origem também a partir de células mãe de esporos, não havendo tecido vegetativo no interior da cápsula das Hepaticae. A Classe Hepaticae é constituída por cerca de 300 gêneros e 10.000 espécies. Marchantia polymorpha O talo de M. polymorpha apresenta uma estrutura das mais complexas entre as

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Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Bryophyta

hepáticas. O gametófito tem o corpo vegetativo grande, com 5 – 10 cm de tamanho total, lobado e ramificado dicotomicamente, em forma de fita estreita com bordos ligeiramente ondulados. Do lado ventral há duas ou mais fileiras de escamas e rizóides de dois tipos: uns têm paredes lisas e se desenvolvem predominantemente no sentido vertical penetrando no substrato, enquanto outros são tuberculados (com espessamento), desenvolvendo-se predominantemente no sentido horizontal. A superfície dorsal do talo apresenta-se dividida em áreas losangulares, no centro dos quais há um poro aerífero. Esse se comunica com câmaras internas, denominadas aeríferas, onde se encontram os filamentos assimiladores; abaixo dessa região, o parênquima é formado por um talo não clorofilado que funciona como depósito de material de reserva. Nesse parênquima encontram-se também pelo menos dois outros tipos de células isoladas, as coradas com antocianina (avermelhadas) e as que contêm óleo. No lado dorsal ocorrem estruturas em forma de cálice, denominadas

conceptáculos, no interior dos quais se desenvolvem propágulos pluricelulares de contorno elíptico comprimido. Ao invés de ocorrer sobre a superfície do talo, como em muitas outras hepáticas, os anterídios e arquegônios desenvolvem-se em ramos especiais, ficando elevados sobre o talo. Esses ramos são denominados respectivamente anteridióforos e arquegonióforos (grego foros = portador), diferenciando-se por apresentar lobos do ramo masculino mais fendidos. O esporófito se desenvolve dentro do arquegônio feminino, constando de um pé, uma seta curta e uma cápsula, que só emerge do envoltório ao final de seu desenvolvimento, pela distensão da seta.

Classe Anthocerotae
anthos (grego) = flor A Classe Anthocerotae é constituída por representantes talosos, com simetria dorsiventral sendo o talo, de aspecto lobado, fixo ao substrato por rizóides unicelulares. As células do gametófito apresentam apenas 1 cloroplasto. Anterídios e arquegônios se encontram imersos no tecido vegetativo, o que constitui uma semelhança deste grupo com as pteridófitas. O esporófito é bem característico, não apresentando seta e possuíndo uma cápsula alongada e clorofilada. A região basal da cápsula apresenta células meristemáticas que permitem seu crescimento indefinido e a liberação contínua de esporos. A maturação desses esporos ocorre gradualmente da base para o ápice do esporófito, até que sejam

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Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Bryophyta

liberados através de uma fenda longitudinal no ápice da cápsula. É de se destacar a complexidade do esporófito que possui uma columela central, ao redor do qual se encontram os esporos em vários graus de diferenciação, os pseudo- elatérios pluricelulares e higroscópicos e uma camada de tecido pluriestratificada que envolve o tecido esporógeno, externamente diferenciada em uma epiderme e onde ocorrem as células com cloroplastos. Na epiderme podem diferenciar-se estômatos não funcionais. A Classe Anthocerotae apresenta apenas 4 gêneros e 300 espécies. O gênero mais comum é Anthoceros, sendo abundante em todo o Brasil, cuja descrição, em termos gerais corresponde à da classe, acima apresentada. O talo desse gênero é multilobado, carecendo de diferenciação interna, exceto pelas câmaras ventrais de mucilagem que podem abrigar algas azuis do gênero Nostoc, que ocorrem associadas.

Classe Musci
muscus (latim) = musgo A Classe Musci é constituída por representantes com gametófitos folhosos de simetria radial, normalmente eretos, fixos ao substrato por rizóides pluricelulares. Apresentam vários cloroplastos por célula e desenvolvimento de protonema. Anterídios e arquegônios são superficiais. Os maiores representantes de briófitas estão nesta classe, podendo exceder a 30 cm de comprimento, como por exemplo no gênero Dawsonia. O esporófito é bem visível, clorofilado e bastante diferenciado, apresentando cápsula envolta por tecido multiestratificado onde a camada externa pode apresentar um tipo primitivo de estômatos. No interior da cápsula encontram-se os esporos, ao redor de uma columela. A maturação dos esporos no interior da cápsula é simultânea. A deiscência é transversal, através da abertura do opérculo, sendo a dispersão dos esporos auxiliada por movimentos higroscópicos do peristômio. A Classe Musci é a maior dentre as briófitas, sendo representada por cerca de 700 gêneros e 14.000 espécies.

IMPORTÂNCIA
As briófitas são ecologicamente importantes por serem espécies pioneiras na colonização, criando condições para a instalação posterior de outros organismos. Por esse motivo, são plantadas em locais sujeitos à erosão. O gênero Sphagnum é aproveitado por sua capacidade de absorção e retenção de

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Resumo das características diferenciais nas três classes de briófitas.Divisões Bryophyta. Hepaticae Estrutura Simetria Rizóides Cloroplastos/célula Protonema Anterídios/aruqegônios Taloso ou folhosos Dorsiventral ou unicelular Unicelular Vários Reduzido Superficiais Anthocerotae Talosos Dorsiventral Unicelulares Um Ausente Imersos Musci Folhosos Radial Pluricelulares Varios Presente Superficiais Esporófito . A deposição de sucessivas camadas desses vegetais mortos leva assim a formação das turfeiras. Arthrophyta. Gametófito .0) e impedindo a existência de organismos decompositores. aclorofilado Definido Presente Simples Anthocerotae Grande. em locais onde suas abundâncias é grande. A turfa. Psilophyta. O uso de turfa na destilação do uísque escocês dá a essa bebida seu aroma característico. por exemplo. A parede celular desse gênero possui grande capacidade de absorção de bases. clorofilado Definido Presente Diferenciada (opérculo. utilizada como combustível. à acidificação do meio (até pH 3. Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Bryophyta líquidos sendo utilizado. ao mesmo tempo em que libera íons H+ levando. na horticultura ou em derrames de petróleo. é proveniente da deposição de Sphagnum em lagos de origem glacial no hemisfério norte. Hepaticae Estrutura Crescimento Seta Forma da cápsula Pequeno. clorofilado Contínuo Ausente Alongada Musci Grande.Resumo das características diferenciais nas três classes de briófitas. peristômio) Maturação dos esporos Dispersão dos esporos Columela Deiscência estômatos Simultânea Elatérios Ausente Longitudinal ou irregular Ausente Gradual Pseudoelatérios Presente Longitudinal Presente Simultânea Dentes do peristômio Presente Transversal Presente 147 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .

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gametângio e esporângio envolvidos por camadas de células vegetativas e histórico de vida diplobionte heteromórfico. fator que levaram autores a incluí-las em quatro divisões diferentes. cutícula. Psilophyta. Em condições adequadas de umidade. ocorrendo então a fecundação. adotado nesta apostila. com alternância de gerações heteromórfica onde o esporófito. como por exemplo no sistema apresentado por Scagel et al. Os gametas masculinos são os anterozóides. As criptógamas vasculares. parede celulósica e a presença de flagelos (no caso das criptógamas terrestres apenas no gameta masculino).Histórico de vida diplobionte. Arthrophyta e Pterophyta. O zigoto germina sobre a 149 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . embora diminuto. Arthrophyta. As criptógamas vasculares mantêm ainda a reprodução oogâmica.Presença de tecidos vasculares.Divisões Bryophyta. adaptações já encontradas nas briófitas. São eucariontes. as pteridófitas são bastante diversas entre si. amido como substância de reserva. Lycopodophyta. (1965). ao Reino Plantae (sensu Whittaker. como também no que se refere à morfologia e reprodução.Lignificação de parte das células (parede celular). é dominante e o gametófito. . é independente. possuem ainda em comum com as algas verdes o tipo de pigmentos (clorofilas a e b. As características que permitem sua diferenciação das briófitas podem ser assim resumidas: . . até atingir a oosfera. a parede do anterídio rompe-se e os anterozóides pequenos e flagelados são liberados. nadando então em direção ao arquegônio onde penetram por um canal especialmente diferenciado em sua porção mais alongada. dependente apenas na fase inicial de seu desenvolvimento. portando. carotenóides . denominado arquegônio. No histórico de vida o gametângio feminino.Grande número de estômatos em todas as partes fotossintetizantes do vegetal. denominado oosfera. possui em seu interior o gameta feminino. Psilophyta. pertencendo. Lycopodophyta e Pterophyta – Introdução às Plantas Vasculares INTRODUÇÃO ÀS PLANTAS VASCULARES As Criptógamas vasculares são assim chamadas por possuir tecidos vasculares que permitem a condução de água. denominada Pteridophyta. sais minerais e outras substâncias através do vegetal.luteínas. tanto em relação aos tecidos condutores e ao grau de lignificação. . β-caroteno). assim como as briófitas. pluricelulares e fotossintetizantes. 1969). Por essas características as criptógamas vasculares foram englobadas por muitos autores dentro de uma única divisão. Entretanto. Dados atuais reforçam essa tendência.

O esporófito irá formar. Lycopodophyta e Pterophyta – Introdução às Plantas Vasculares própria planta mãe. dictiosteles e eusteles a têm preenchida por parênquima medular (tecido vivo). segundo o padrão de vascularização que apresentam: “folhas” onde os feixes vasculares que se dirigem à nervura foliar não deixam lacuna no cilindro vascular são denominadas micrófilas.Divisões Bryophyta. As folhas são classificadas em dois tipos. com nervuras ramificadas. podendo apresentar tamanho bem maior. Arthrophyta. através de meiose. Psilophyta. esporos que. darão origem a um novo gametófito. dando origem ao esporófito. O grau de lignificação dos tecidos do caule é pequeno. fase dominante. 150 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . ao germinarem. Os cilindros chamados protosteles possuem a parte central preenchida por xilema enquanto sifonosteles. dependente do gametófito apenas nos estágios iniciais. as folhas onde os feixes vasculares que se dirigem à nervura foliar deixam uma lacuna preenchida por parênquima são denominadas macrófilas. Existem vários tipos de cilindro vascular nas plantas vasculares. sendo normalmente menores e apresentando nervuras não-ramificadas.

Stromatopteris). cilindro vascular tipo protostele.Gametófito cilíndrico aclorofilado.Caule vascularizado e fotossintetizante. .Ausência de folhas (presença de escamas).Divisões Bryophyta. Embora muitos autores considerem esta divisão a mais primitiva dentre as pteridófitas. A partir da meiose ocorrida nos esporângios surgem esporos cujo desenvolvimento origina os gametófitos. cujos gametófitos apresentam morfologia semelhante e também são saprófitas com esporófitos 151 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Existem apenas dois gêneros atuais. Psilotum e Tmesipteris. Encontra-se sempre em simbiose com fungos. reunidos em grupos de três. Psilophyta. o primeiro característico de regiões tropicais e o segundo nativo da Nova Zelândia e Austrália. . . O gametófito monóico é efêmero e diminuto.Homosporados (um único tipo de esporos). com caule cilíndrico.Ausência de raízes (presença de rizóides unicelulares). apresentando apenas escamas ou rizóides.Esporângios terminais reunidos em sinângios. tendo formato cilíndrico. formando sinângios. . Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Psilophyta DIVISÃO PSILOPHYTA psilos (grego) = nú phyton (grego) = planta CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . Os esporângios terminais estão situados em ramos laterais muito curtos. apesar de ser totalmente aclorofilado. recentemente foi sugerido que ela seria derivada a partir de pterófita. fotossintetizante. Arthrophyta. pouco lignificado. . em função da existência de representantes desse grupo (ex. HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA A Divisão Psilophyta compreende os vegetais vasculares mais simples. é saprófita e independente do esporófito. e sem folhas ou raízes. possuindo esporófito de tamanho relativamente pequeno quando comparado às demais Pteridófitas.

Psilophyta.Divisões Bryophyta. esta teoria não foi completamente aceita por muitos botânicos em função das muitas características distintas entre estes representantes e Psilotum. Entretanto. Arthrophyta. 152 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Psilophyta sem raízes ou com raízes pouco diferenciadas e não funcionais. entre outras características.

Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Lycopodophyta

DIVISÃO LYCOPODOPHYTA
lycos (grego) = lobo podos (grego) = pé phyton (grego) = planta

CARACTERÍSTICAS BÁSICAS
- Caule, raízes e folhas verdadeiras (vascularizadas). - Esporângios reunidos em estróbilos. - Homosporadas ou heterosporadas. - Gametófito cilíndrico clorofilado.

HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA
A Divisão Lycopodophyta compreende vegetais vasculares cujo esporófito possui caule, raíz e folhas verdadeiras, vascularizadas (com xilema e floema). As folhas dispõem-se espiraladamente ao redor do caule e são do tipo micrófila. No ápice dos ramos férteis encontram-se os estróbilos, estruturas especiais onde os esporângios encontram-se reunidos, situados na axila de folhas modificadas com função de proteção. Nos esporângios, a partir da meiose, diferenciam-se esporos haplóides que originam os gametófitos. As licopodófitas podem ser homosporadas (ex. Lycopodium sp.) como briófitas ou psilófitas. Entretanto, alguns gêneros podem apresentar esporângios diferenciados originando dois tipos de esporos: megasporângios, onde são originados por meiose quatro esporos de tamanho maior, denominados megásporos, que se desenvolverão em gametófitos femininos e microsporângios, onde são originados, também por meiose, grande número de esporos de tamanho menor, denominados micrósporos, que darão origem à gametófitos masculinos. Plantas que possuem esse tipo de diferenciação de esporos e esporângios são denominadas heterosporadas (ex. Selaginella sp.). Os gametófitos haplóides são maciços e sempre dióicos nas espécies

heterosporadas, originando arquegônios ou anterídios que produzem anterozóides biflagelados.

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Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Lycopodophyta

A divisão apresenta apenas cinco gêneros atuais, dentrev eles Lycopodium, Selaginella e Isoetes, amplamente distribuídos em regiões tropicais e temperadas.

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Divisões Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Arthrophyta

DIVISÃO ARTHROPHYTA

arthros (grego) - articulado phyton (grego) - planta

CARACTERÍSTICAS BÁSICAS
- Caule, raizes e folhas verdadeiras (vascularizadas). - Esporângios reunidos em esporangióforos. - Homosporadas. - Esporos com elatérios. - Gametófito membranoso clorofilado.

HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA
A Divisão Arthrophyta compreende vegetais vasculares com folhas micrófilas de inserção verticilada, apresentando raízes verdadeiras (vascularizadas). No ápice dos ramos férteis encontram-se estruturas denominadas, da mesma forma que em Lycopodophyta, de estróbilos que se apresentam, no entanto, com estrutura diferente daquelas. Nas artrófitas, os esporângios encontram-se reunidos em

esporangióforos (do grego, foros = portador), possivelmente originados a partir da fusão de ramos durante a evolução do grupo. As artrófitas são homosporadas, originando-se nos esporângios apenas um tipo de esporo a partir da meiose. Os esporos possuem elatérios originados de sua parede celular e que, pela perda de água distendem-se quando se rompe o envoltório do esporângio e a umidade relativa diminui. Os gametófitos haplóides originados a partir do desenvolvimento desses esporos são membranosos, dióicos, podendo apresentar dimorfismo sexual ou sendo monóicos, apresentando, nesse caso, protoginia, observando-se inicialmente o aparecimento dos arquegônios e, apenas após o desaparecimento destes, o de anterídios. Esta divisão apresenta apenas um gênero atual, Equisetum, com espécies ocorrendo tanto em regiões temperadas como tropicais.

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as folhas têm um arranjo peculiar da gema apical: a face 157 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo .planta CARACTERÍSTICAS BÁSICAS . Estas folhas são denominadas compostas ou pinadas. ficando os elementos resultantes da divisão (folíolos) ligados entre si pela nervura central da folha (ráquis). Psilophyta.Folhas macrófilas (com exceções). . exemplo.Caule. . . podendo subdivididas ser recebem por a denominação em de bipinadas. As folhas são macrófilas na maioria dos grupos. existe uma lacuna no cilindro vascular no ponto em que os feixes vasculares dirigem-se à folha. repetidamente etc.Esporângios reunidos em soros. Arthrophyta. As folhas podem ser simples ou ter sua lâmina dividida. HISTÓRICO DE VIDA E MORFOLOGIA A Divisão Pterophyta compreende vegetais vasculares com folhas e raízes verdadeiras (vascularizadas).Divisões Bryophyta. sinângios ou esporocarpos. Caso as divisões apresentadas cheguem até a ráquis. O maior grau de vascularização permite que as folhas nessa divisão atinjam um tamanho maior que nas demais criptógamas vasculares.. bipinatifidas bipinatisectas. ou classificadas. na maioria dos grupos. enquanto que. O padrão de nervação das folhas apresenta grande importância taxonômica. se as divisões forem incompletas. Folhas tripinadas.Homosporadas (heterosporadas em poucos grupos). em função do tipo de divisão apresentado. ou seja.Gametófito clorofilado. espigas.Vernação circinada e consequente presença de báculo. a folha é denominada pinatifida. Além disso. . raizes e folhas verdadeiras (vascularizadas). Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Pterophyta DIVISÃO PTEROPHYTA pteros (grego) .pena phyton (grego) . . a folha é denominada pinatisecta.

Nesses grupos. ocorre uma estrutura especialmente diferenciada. enquanto que tanto nas espigas como nos sinângios os esporângios estão fundidos dentro de tecido foliar. podendo ser envolvidos por uma camada protetora (indúsio) ou não. É chamado falso indúsio quando é resultado do dobramento da margem especialmente modificada da folha. por efeito da coesão entre as moléculas de água existentes em seu interior. Psilophyta. Esporângios eusporangiados têm origem a partir de várias células superficiais surgindo. que retorna de forma explosiva ao seu tamanho original. é responsável pelo rompimento do estômio. arremessando os 158 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . O indúsio pode ser persistente ou descíduo. pela contração da parede externa. Com isso. normalmente com uma única camada de células. Arthrophyta. a partir de sua divisão. o anel (ou annulus) que. As pterófitas são classificadas ainda quanto à origem e ao tipo de desenvolvimento do esporângio. espigas ou sinângios. Os esporângios encontram-se reunidos em soros. ao sofrerem dessecação. protegidos ou não por uma camada de tecido protetor (indúsio). embora existam caules aéreos em alguns grupos. Nos dois primeiros casos os esporângios encontram-se livres. Soros podem ocorrer na margem (soros marginais) ou na face inferior dos folíolos. a abertura do indúsio pode ser gradual ou completa.Divisões Bryophyta. das quais a superior dará origem à um envoltório com muitas camadas e a interna ao tecido esporígeno. Além disso. A forma do indúsio é variável. esporocarpos. As células do anel são mortas e especialmente diferenciadas. expondo os esporos. possuindo paredes pouco reforçadas. forçando as células do estômio que. Nesse processo. acabam por se romper. apresentado as paredes voltadas para a face interna mais reforçada que a voltada para a face externa. O caule normalmente é subterrâneo. essas células. especialmente diferenciada para esse fim. formando uma estrutura característica denominada báculo. as células do anel continuam a se contrair. Espigas são formadas por ramos modificados fundidos entre si. Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Pterophyta inferior da folha cresce mais que a superior (vernação circinada). Com a continuidade do processo de dessecação. tem reduzido seu volume. duas camadas superficiais. através de movimentos higroscópicos. menos reforçada. neste caso sendo totalmente perdido após a maturação dos esporos. uma camada de células de menor resistência. Esporângios leptosporangiados têm origem a partir de uma única célula superficial a partir da qual surge tanto o tecido esporígeno quanto o envoltório de células vegetativas. até que a força de coesão entre as moléculas de água em seu interior se torna menor que a tensão exercida pela parede externa. resultando em seu enrolamento. onde os esporângios encontram-se reunidos em soros. ocorre uma redução do diâmetro do esporângio.

mas também podendo sobreviver em regiões temperadas graças aos rizomas suculentos que persistem durante o inverno. Arthrophyta. Apresenta uma única classe. Psilophyta.Divisões Bryophyta. com as características apresentadas na tabela a seguir. Ophioglossales AMBIENTE Terrestre Marattiales Terrestre Osmundales Terrestre Filicales Terrestre Marsileales Aquático ou terrestre Salviniales Aquático FOLHA ESPORÂNGIO Agrupamento Espiga Sinângio Macrófila Micrófila Pinas vegetativas Soros Esporocarpo (pina) Esporocarpo (indúsio) Origem Camadas Diferenciação Anel Exemplos Eusporangiado Várias Várias 2 Homosporado Ausente Ophioglossum Ausente Marattia Não há (escudo) Osmunda Leptosporangiado 1 1 Heterosporado Presente Polypodium Adiantum Marsilea Ausente Salvinia Azolla 1 159 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Os gametófitos haplóides. Tal processo pode se repetir diversas vezes. a medida que as diferentes células do anel vão perdendo água. sendo sem dúvidas as criptógamas vasculares mais diversificadas no presente. A Divisão Pterophyta apresenta 10. sendo denominado então de escudo. Filicopsida. originados a partir do desenvolvimento desses esporos são membranosos. As pterófitas são. Exibem considerável diversidade de habitats. homosporadas. em sua maioria. Os esporos podem apresentar maturação simultânea. gradual ou mista. Ocorre de forma incipiente em certos grupos. também chamados de protalos. cordiformes (formato de coração) e monóicos. sendo no entanto heterosporadas nos representantes aquáticos. Lycopodophyta e Pterophyta – Divisão Pterophyta esporos do interior do esporângio. O anel pode ser longitudinal ou transversal em relação ao eixo do esporângio.000 espécies atuais. subdividida em seis ordens. sendo mais comuns em regiões tropicais.

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Uma vez que o número de fósseis encontrados é diretamente dependente do grau de lignificação do corpo vegetal. Arthrophyta. com poucos representantes atuais. Parte delas se transformou nas jazidas de carvão mineral atuais. com exemplares de grande altura e tecidos altamente liginificados. na realidade. que atingia até 30 m de altura. mais antigos no registro geológico que as briófitas. tendo morfologia muito simples. sendo amplamente dominante nesse período. interpretadas como esporos ou partes de xilema. o Siluriano. Entre os fósseis mais antigos de plantas vasculares encontra-se o gênero Rhynia pertencente à extinta Divisão Rhyniophyta. Não possuia folhas ou raízes. Lycopodophyta e Arthrophyta representam antigas linhas de plantas terrestres. podendo ser exemplificada pelo gênero Calamites. com folhas compostas. mas que fósseis não tenham sido encontrados. As plantas desse período constituíram grandes florestas. 161 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . O cilindro vascular é do tipo protostélico. Lycopodophyta e Pterophyta – Fósseis de Criptógamas Vasculares FÓSSEIS DE CRIPTÓGAMAS VASCULARES As Divisões Psilophyta. apresentando caule ereto fotossintetizante. sendo as primeiras substituídas e por rizóides. é possivel que as briófitas já existissem antes desse período. respectivamente.Divisões Bryophyta. Psilophyta. A Divisão Lycopodophyta. Os primeiros fósseis indiscutíveis de plantas vasculares são encontrados a partir do Período Devoniano (Era Paleozóica) sendo. como por exemplo Lepidodendron. são mais abundantes no Carbonífero e Permiano. A Divisão Arthrophyta apresenta um desenvolvimento paralelo à de Lycopodophyta. como por exemplo o gênero Psaronius. As primeiras Pterophyta datam do Devoniano médio. com ramificação dicotômica e esporângios terminais. teve seu maior desenvolvimento durante os Períodos Carbonífero e Permiano. Plantas com aspecto semelhante às filicineas atuais. também originada no Período Devoniano. Há evidências da existência de plantas terrestres no período anterior.

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3) Estabelecimento de uma relação nutricional entre gametófito e zigoto. fibras do fuso persistentes durante a telófase. o gênero atual Coleochaete (Ordem Coleochaetales) é o que possui maiores semelhanças com as plantas terrestres: 1) Presença de parênquima verdadeiro. Os eventos evolutivos necessários para que uma alga desse tipo se transformasse em uma planta terrestre. 2) Desenvolvimento do zigoto dentro do gametófito. Arthrophyta. 4) Retenção do zigoto na planta mãe. mantendo os núcleos afastados entre si. 3) Reprodução oogâmica. que possuem não apenas o mesmo tipo de pigmentos mas também o mesmo tipo de reserva celular (amido) e os mesmos componentes na parede celular (celulose e pectina). fornecendo novos elementos para o conhecimento da relação entre algas e plantas terrestres.Divisões Bryophyta. dentre as algas. seriam os ancestrais das plantas terrestres. sendo possível que estas correspondam à linhagem precursora das plantas terrestres. 2) Divisão celular do tipo fragmoplasto. 5) Gameta feminino e zigoto recobertos por camada de células vegetativas. genética e bioquímica das algas vem modificando substancialmente essas teorias. O aumento do conhecimento sobre a citologia. seriam os seguintes: 1) Retardo na meiose (que em Coleochaete é zigótica). Lycopodophyta e Pterophyta – Ancestrais das Plantas Terrestres ANCESTRAIS DAS PLANTAS TERRESTRES Diversas teorias vêm sendo formuladas procurando apontar quais grupos. Psilophyta. Dentro dessa linha. 163 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . com clorofila a e b. Dentro das Chlorophyta a linha das carofíceas é a que apresenta maior semelhança com as plantas terrestres. É aceito de forma geral que as plantas terrestres originaram-se a partir de algas da Divisão Chlorophyta.

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nas habilidades competitivas que confere. O conjunto de dados morfológicos de espécies atuais e fósseis. estando as hepáticas mais próximas do ancestral aquático e os antóceros e musgos mais relacionados às plantas vasculares. pterófitas e plantas com sementes. ou de sua presença ou ausência em outros vegetais considerados primitivos ou derivados. aqui apresentados por razões didáticas. associado a dados moleculares. tem originado novas interpretações acerca dos agrupamentos filogenéticos das criptógamas terrestres. No caso de Lycopodophyta os esporângios ficam. uma característica é considerada primitiva. a partir do ancestral tipo Rhynia formarse-iam ramos com folhas compostas. em função de seu grau de complexidade nos diferentes grupos. Dessa forma. Arthrophyta. Por sua vez. Lycopodophyta e Arthrophyta sugere-se uma redução dos ramos que transportam os esporângios. ou derivada. Lycopodophyta e Pterophyta – Tendências Evolutivas em Criptógamas Terrestres TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS EM CRIPTÓGAMAS TERRESTRES Diferentes teorias têm sido propostas para explicar a evolução das plantas terrestres.Divisões Bryophyta. protegidos por folhas. ao final do processo evolutivo. Possíveis tendências evolutivas na localização dos esporângios nas diferentes divisões de plantas vasculares são levantadas normalmente a partir de um ancestral hipotético semelhante à Rhynia. dois grupos se destacam. Devido a essa interpretação os grupos de briófitas. Em Psilophyta. a presença de soros na face inferior da folha é considerada um caráter derivado. Acredita-se que os grupo de briófitas tenham tido origens independentes. estando os esporângios inicialmente na borda da folha. o primeiro incluindo as licopodófitas e grupos fósseis e o segundo as artrófitas. Psilophyta. enquanto em Arthrophyta ficariam protegidos pelos próprios ramos fundidos. 165 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Dentre estas. fóssil mais antigo conservado de plantas vasculares. Em Pterophyta. são considerados atualmente como divisões independentes entre si. O grau de evolução de um grupo é analisado em função da presença de características consideradas primitivas e derivadas. como classes.

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tanto vivas como secas. Editora da Universidade de São Paulo. Brown Co. Morphology of plants and fungi. A. G. 1987.C. reumatismos ou úlceras.. Pub. Brade.C. especialmente na China. especialmente no Oriente. Psilophyta. 1966. As pteridófitas são ainda utilizadas no controle da erosão do solo. 1956. Algumas espécies são utilizadas em certas regiões para fins medicinais como. Harper & Row. 1970. 1979.J. 1972.G.S. Conard. Evolution and plants of the past. O gênero aquático Azolla ocorre associado à algas azuis (Anabaena azollae) fixadoras de nitrogênio. São Paulo. C. Editora Edgard Blucher Ltda.S. REFERÊNCIAS Banks. T.M. sendo utilizado para o enriquecimento do solo em plantações de arroz no Oriente. Arthrophyta. para o fornecimento de energia em usinas termo elétricas. Conselho Nacional de Pesquisas. Rio de Janeiro. & Delevoryas. Clarke. H. São Paulo. Bold. As frondes desses vegetais também são utilizadas para preparação de chá ou bebidas alcoólicas. Publishers. T. J. Bryophyta systematics. Academic Press London.P. Chaves artificiais para determinação de gêneros e subgêneros brasileiros da Família Polypodiaceae. W.C. os representantes fósseis desse grupo apresentam grande importância por sua contribuição na formação de parte das reservas de carvão vegetal que vêm sendo utilizadas pelo homem e cuja importância vem sendo explorada em países em desenvolvimento. Alexopoulos. por exemplo. & Duckett. Lycopodophyta e Pterophyta – Importância Econômica das Criptógamas Vasculares IMPORTÂNCIA ECONÔMICA DAS CRIPTÓGAMAS VASCULARES Embora as pteridófitas atuais sejam pouco importantes econômicamente. H. How to know the mosses and liverworts. Delevoryas. Representantes atuais são utilizados na alimentação.Divisões Bryophyta. H. London.C. Dubuque. sendo consumidos tanto folhas jovens como partes do rizoma desses vegetais. as criptógamas vasculares são utilizadas também para fins ornamentais. Livraria Pioneira. Bold.C. Diversificação nas plantas. Devido ao aspecto de certas frondes. New York. O reino vegetal. H. o tratamento de verminoses. 1958. 167 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . The MacMillan Press Ltd.

Paleontologia geral. S. & Gifford. II..G.M. Fundação Caluste Gulbenkian. Vol. 1974.M.F. Tryon. História geológica da vida. P. Introdução a taxonomia vegetal.E. Introduction to Bryology McMillan Publishing Company. E. R. T. & Eichhorn. Lisboa. Rio de Janeiro. W. Smith. 2a ed. 335. G. JONES. São Paulo. D.C. 1997 The origin and early evolution of plants on land. Fund.. Bot. Foster.F. A. Calouste Gulbenkian.Divisões Bryophyta. Kenrick.. 25: 1-187. 1951. Toronto. 389: 33-39. Rouse. & Tryon. 1965. Rawitscher. W. Hell. p.L. 1982. E. An evolutionary survey of the plant kingdon. Ferns and allied plants . California.M. R.J. 2003. San Francisco. 1979. Brasil. 1975. São Paulo.B. São Paulo.R. Bolm Botânica Univ. Taxonomia das plantas vasculares. New York.M. Arthrophyta. Introdução à biologia vegetal. Edusp. Botânica. Companhia Editora Nacional. 1969. 1969.A. Editora Guanabara Koogan S. Raven. 1. Inc. Evert. Lawrence. London. Comparative morphology of vascular plants. K. The MacMillan Co. 1985. Editora da Universidade de São Paulo. volume. Enciclopaedia of ferns. Watson.B. W. & Crane.H..With special reference to Tropical America. R.F. Editora da Universidade de São Paulo. ser. Mendes. Scagel. Schofiled. Nature. Editora Edgard Blücher Ltda. Springer-Verlag. Joly. São Paulo.M. Briófitas e Pteridófitas..F. São Paulo.V.E.. Hutchinson. Paulo. Timber Press.H. W. New York. RJ.H. P. The structure and live of Bryophytes. Oliveira. T. E...L. A. 1987.C. Bandoni. R.C. R. Freeman Company. S. Schofield. 2007.B. SP. 1972. G. J. Lycopodophyta e Pterophyta – Importância Econômica das Criptógamas Vasculares Doyle.. Elementos básicos de botânica. The biology of higher cryptogams. & Taylor.T. Biologia Vegetal. Portland.R. G. Botânica criptogâmica. Wadsworth Publishing Co. Psilophyta. 1970. briófitas talosas dos arredores da Cidade de São Paulo (Brasil). Capítulos 1-4. A. A.. Siein. Mcalaster. 168 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . 7a ed. Brasil. 1977.

d) Procure distinguir os gametófitos masculinos e femininos. espessura maneira de fixação no substrato e ramificação. b) Observe conceptáculos e propágulos. partindo da epiderme. Psilophyta. Procure saber onde essas estruturas se localizam na planta. na face inferior. Arthrophyta. PSILOPHYTA. LYCOPODOPHYTA E ARTHROPHYTA Objetivos: Coleta. Os exemplares coletados deverão ser imediatamente acondicionados em placas de petri tampadas para evitar dessecamento. Psilophyta. procure compreender o que são os diferentes tecidos. para observação de arquegônios. Lycopodophyta e Arthrophyta AULAS PRÁTICAS DE BRYOPHYTA. DIVISÃO BRYOPHYTA 1) Marchantia (Classe Hepaticae) a) Observe macroscopicamente o gametófito quanto à cor. Procedimentos: A coleta deverá ser efetuada em jardins com acompanhamento de um professor ou monitor. anterídios e esporófitos. Ao final de cada aula prática serão selecionados grupos voluntários para apresentação dos diferentes materiais estudados. 169 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Com o auxílio da literatura. com arquegonióforos (chapéu feminino. até os rizóides. Reconhecimento de gametófitos e esporófitos e de suas estruturas especializadas. digitado). disponíveis na aula. identificação e caracterização morfológica de gêneros de briófitas e pteridófitas vasculares. na face superior. respectivamente. e) Utilize lâminas preparadas e permanentes. Faça um esquema com legenda. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Bryophyta. Observe com cuidado e anote as características do ambiente em que cada espécie é encontrada. lobado) e anteridióforos (chapéu masculino.Divisões Bryophyta. Qual a função dos propágulos? c) Faça um corte transversal ao talo e observe cuidadosamente sua organização vista ao microscópio.

Observe o número de cloroplastos e os pirenóides. de manchas escuras que correspondem a colônias de Anabaena associadas ao gametófito. Arthrophyta. na face dorsal. Identifique anterídios. os esporófitos filiformes. 4) Sematophyllum (Classe Musci) a) Observe macroscopicamente os gametófitos e esporófitos. observe a alga azul associada. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Bryophyta. Psilophyta. Esquematize o que estiver observando. c) A partir do material coletado. Note. 170 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . b) Com o auxílio da literatura e de um esteromicroscópio identifique gametófitos femininos e masculinos. internamente. o gametófito e esporófitos em vários graus de desenvolvimento. esmagando o esporófito e tente interpretar suas estruturas com o auxílio da literatura disponível. faça um esmagamento entre lâmina e lamínula para observação dos elatérios e esporos. espessura e cor e compare com o de Marchantia. arquegônios e esporófitos em desenvolvimento sob as escamas situadas na face dorsal dos gametófitos. com o auxílio da literatura as estruturas haplóides e diplóides. Psilophyta. a partir de observações no esteromicroscópio. c) Após esmagar o material. b) Esquematize. indicando. d) Prepare uma lâmina. colocando legendas. d) Esquematize todas as estruturas observadas. c) Caso haja esporófitos maduros. b) Coloque um fragmento do gametófito sobre uma lâmina com uma gota de água e observe em um esteromicroscópio. Note a presença. procure identificar qual característica permite a distinção de um protonema de musgo de uma alga verde filamentosa. Esquematize. Lycopodophyta e Arthrophyta 2) Symphyogyna (Classe Hepaticae) a) Observe macroscopicamente o talo quanto a ramificação. 3) Anthoceros (Classe Anthocerotae) a) Observe macroscopicamente os gametófitos.Divisões Bryophyta.

LYCOPODOPHYTA E ARTHROPHYTA 1) Psilotum (Divisão Psilophyta) a) Observe. dicotomicamente ramificado e provido de pequenas escamas desciduais. esporângios e esporos. Disseque as folhas do estróbilo com uma lupa procurando. mantendo-o úmido com uma gota de água. Observe sua estrutura e a dos esporos. c) Prepare uma lâmina esmagando os esporângios e observe no esteromicroscópio e ao microscópio. 3) Selaginella (Divisão Lycopodophyta) a) Proceda como no material anterior. procurando identificar. com esporângios agrupados ao redor do eixo central. b) Faça cortes longitudinais medianos ao estróbilo. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Bryophyta. retirando. em lâmina permanente. com o auxílio de uma pinça e um estilete. 2) Lycopodium (Divisão Lycopodophyta) a) Observe a planta macroscopicamente. diafanizada e corada. b) Disseque os esporângios em um esteromicroscópio. com o auxílio da literatura. Procure identificar as estruturas responsáveis pela dispersão dos esporos. Arthrophyta. em demonstração. Faça um esquema. posicionamento dos esporângios e estrutura interna do caule. Lycopodophyta e Arthrophyta CRIPTÓGAMAS VASCULARES: DIVISÕES PSILOPHYTA. com o auxílio da literatura. a planta viva. um segmento do caule. as diferentes estruturas e tecidos visíveis. b) Observe. 4) Equisetum (Divisão Arthrophyta) a) Com o auxílio da literatura procure entender a estrutura macroscópica dando particular atenção à disposição de ramos e folhas no caule. retire uma porção terminal de um ramo contendo estróbilos e observe no esteromicroscópio. 171 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Psilophyta. os esporangióforos hexagonais. b) Observe as diferenças quanto à morfologia geral. distribuição e tamanho das folhas.Divisões Bryophyta. Psilophyta. entender sua organização. notando o caule verde.

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c) Como é possível provar que os folíolos mais subdivididos. 3) Salvinia (Ordem Salviniales) a) Observe a morfologia geral da planta e a distribuição das folhas em torno do caule. siga os procedimentos abaixo indicados para cada gênero. a lupa e ao microscópio. 1) Polystichum (Ordem Filicales) a) Observe a morfologia das folhas e. com o uso da chave dicotômica neste guia. complementada pela chave para a Família Polypodiaceae. 2) Ophyoglossum (Ordem Ophyoglossales) a) Observe a morfologia geral procurando entender sua organização vegetativa e reprodutiva. Psilophyta. os soros.Divisões Bryophyta. onde se diferenciam os esporângios. c) Remova o indúzio e monte os esporângios em uma lâmina ainda com glicerina para observar como se dá a deiscência (abertura) dos esporângios. Procure entender sua organização e identificar as estruturas que auxiliam em sua flutuação. semelhantes a raízes. Esquematize as estruturas observadas. d) Observe a venação dos folíolos. b) Selecione soros ainda verdes e faça cortes transversais medianos. Anote que tipo de características são importantes na separação dos gêneros dentro desse grupo. no esteromicroscópio. b) Observe a lupa os folíolos férteis e procure ver como se dá a deiscência dos 173 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . o exemplar previamente coletado. notando a distinção entre os folíolos vegetativos e outros modificados. Corte-os e observe. e) Esquematize as estruturas observadas. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Criptógamas Vasculares: Divisão Pterophyta CRIPTÓGAMAS VASCULARES: DIVISÃO PTEROPHYTA Procure identificar. Após a identificação. Arthrophyta. b) Observe os soros (esporocarpos) macroscopicamente. na realidade não o são? 4) Osmunda (Ordem Osmundales) a) Observe macroscopicamente a fronde. os esporângios. procurando entender sua estrutura com o auxílio da literatura. Compare com o representante de Filicales visto anteriormente.

Folhas menores que 2 cm. esporangios em esporocarpos 2b. folhas divididas em 2 folíolos superiores e um inferior 4a. esporângios reunidos de outra forma 8a. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Criptógamas Vasculares: Divisão Pterophyta mesmos. esporângios em esporocarpos 8b. Folhas dispostas verticiladamente. esporângios em soros ou em ramos modificados 9 9a. se aquáticas não flutuantes 3a. na axila de escamas 1b. esporângios reunidos de outra forma 2a. apenas com um grupo de células reforçadas (escudo) 9b. Folhas maiores que 2 cm. procurando o aperfeiçoamento no uso da chave dicotômica. Esporângios sempre providos de anel Psilotum 2 3 4 Azolla Salvinia 5 7 Equisetum 6 Lycopodium Selaginella Ophyoglossum 8 Marsilea Osmunda 10 174 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Folhas compostas. esporângios reunidos em estróbilos 4b. folhas de um único tipo. caule articulado 5b. caule ramificado dicotomicamente. Ausência de folhas. plantas homosporadas 6b. Plantas aquáticas flutuantes. resultando em forma de trevo.Divisões Bryophyta. Disposição espiralada. Plantas menores que 3 cm. Folhas presentes. Plantas diferentes. Folhas simples. 5) Outros exemplares da Família Polypodiaceae Identifique ao menos mais um exemplar dessa família. folhas de dois tipos (heterofilia). folhas divididas em um folíolo superior e um inferior 3b. plantas heterosporadas 7a. Folhas compostas por 4 folíolos. Arthrophyta. Disposição dística. Folhas inseridas espiraladamente no caule. Folhas pinadas. esporângios em espigas férteis que se originam na base da folha 7b. esporângios reunidos de outra forma 5a. Esporângios sem anel típico. Chave dicotômica artificial para identificação de alguns gêneros de Pteridófitas do Jardim do Departamento de Botânica. esporângios fundidos em grupos de 3 lateralmente ao caule. Plantas maiores que 3 cm. Psilophyta.USP 1a. podendo apresentar-se em certos casos torcidas. dispostos verticiladamente. resultando em uma disposição dística 6a.

transversal. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Criptógamas Vasculares: Divisão Pterophyta 10a. folhas de crescimento contínuo e hábito de trepadeira 10b. sem estômio. vários órgãos) (nervuras) (margem) (soros) (vários órgãos) (folhas) (indúsio) (soros. Anel nunca transversal apical. que se desprende convergentes forrando continuamente toda ou grande parte da superfície da folha coriáceo. em forma de elípse como estípulas 175 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Anel completo. nervuras) (soros) (limbo) (folhas ou margem) (folhas) (folhas ou margem) (folhas) (soros.Glossário para a Chave de Identificação TERMO Acuminados Anastomasantes Arestadas Arredondados Auriculado Bipinadas Caduco Confluentes Contínuos Coreácio Crenadas Cuneiformes Dentadas Digitadas Elipticos Estipuliforme ÓRGÃO (indúsio. terminada por ponta delgada circulares em vista superficial forma de orelha com pinas (folíolos) de 2ª ordem decíduo. interrompido por estômio Lygodium 11 Gleichenia 12 Alsophylla Prosseguir na chave para Família Polypodiaceae (disponível para consulta) Pteridófitas . plantas com outro hábito 11a. Folhas com ráquis ramificado dicotômicamente Anel completo. sem estômio definido. Folha não regularmente dicotômica 12a. Soros com poucos (3-8) esporângios grandes 11b.Divisões Bryophyta. caracteristicamente apical ou sub-apical. indúsio) (vários órgãos) SIGNIFICADO agudo confluentes aristadas. consistência de couro com recortes arredondados forma de cunha recortada em dentes divididas em lobos dispostos como os dedos na mão. Anel perfeitamente longitudinal. Psilophyta. transversal inferior. Anel longitudinal oblíquo. Plantas arborescentes com caule aereo 12b. Arthrophyta. completo ou não.

Divisões Bryophyta. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Criptógamas Vasculares: Divisão Pterophyta TERMO Extrorso Falciforme Gameliforme Glabro Herbáceo Imergentes Incisas Integras Introrso Lacerado Lacínia Lineares Livres Lobadas Membranacea Oblongos Orbicular Palmatífida Papiráceo Pedado Pedatiforme Peltado Penadas = pinadas Piloso Pina Pinafítidas Pinatissectas Pinato bipinatissecta Reflexa Reniformes Rosuladas Sagitado ÓRGÃO (indúsio) (indúsio) (indúsio) (vários órgãos) (limbo) (soros) (folhas ou margem) (folhas ou margem) (indúsio) (vários órgãos) SIGNIFICADO abre para fora reniformes. 2x pinatíssecta) enrolada. indúsio) (nervuras) (folhas ou margem) (margem) (soros. estreito e pontiagudo de órgãos laminares como a folha (soros. simples abre para dentro rasgado = dilacerado segmento profundo. semi-hemisférico gamela. panela sem pêlos tenro imersos com recortes profundos e irregulares inteiras. composta com pêlos folíolo de folha composta limbo pouco recortado. falciforme em roseta em forma de seta 176 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Arthrophyta. Os recortes chegam até a nervura (penada. folhas) (folha. consistência de papel inseridos em suporte. Psilophyta. com bordos quase paralelos em grande extensão circular palmada = dividir (até o meio) como a palma da mão. paralelamente uns aos outros inseridos em suporte com inserção no centro (folhas) (vários órgãos) (folha) (folhas) (folhas) (folhas) (margem) (indúsio) (folhas) (limbo) dividida em folíolos. Os recortes chegam no máximo até a metade do limbo limbo profundamente recortado. revolvida semi-Hemiférico. limbo) (folhas) (limbo) (vários órgãos) (limbo) estreitos e alongados como uma linha não anastomosadas com recortes pouco profundos arredondados delicada como uma membrana mais longos que largos.

Arthrophyta.Divisões Bryophyta. Lycopodophyta e Pterophyta – Aulas Práticas de Criptógamas Vasculares: Divisão Pterophyta TERMO Secta Simples Sinuada Solitários Superficiais Trífido Tripinadas ÓRGÃO (vários órgãos) (folhas) (folhas ou margem) (soros) (soros) (limbo) (folhas) SIGNIFICADO subdividida. com insições que atingem a nervura inteira. não dividida sinuosa. ondulada isolados na superfície tripartido com pinas (folíolos) de 3ª ordem 177 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Psilophyta.

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M. Bol. particularmente criptógamas. 1962. b) Calça grossa. Letras da Universidade de São Paulo. III) ATIVIDADES a) Grupos de trabalho. 3. h) Lupa de mão. Fac. c) Calçado adequado (o ideal é uma bota). Lycopodophyta e Pterophyta – Excursão à Mata Atlântica EXCURSÃO À MATA ATLÂNTICA I) OBJETIVO a) Reconhecimento dos diferentes grupos de vegetais. se for o caso. Tome cuidado com animais peçonhentos. L. a documentação do material observado poderá ser feita utilizando-se máquina fotográfica. Os grupos deverão ser formados por aproximadamente 10-15 alunos e serão acompanhados por um professor. II) MATERIAL a) Chapéu. Contribuição ao conhecimento da ecologia da mata pluvial tropical. não deixando vestígios na área da reserva. Ciênc. Psilophyta. 18: 1-129. Observações: 1. f) Canivete ou faca para coleta e sacos plásticos. 179 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . e) Capa de chuva. 2. d) Repelente contra insetos. colete após a saída da mesma. g) Lanche. Arthrophyta. IV) BIBLIOGRAFIA (Ler antes da excursão) Coutinho. É absolutamente proibida a coleta de qualquer material dentro da área da reserva. Como dentro da reserva é proibida qualquer coleta. Acondicione os restos de comida em sacos plásticos. b) Aspectos ecológicos.Divisões Bryophyta.

A. Folhas erectas muito divididas. Folhas nascendo aparentemente do solo. Folíolos grandes. Conheça a Vegetação Brasileira Editora da Universidade de São Paulo. Gema dormente da dicotomia desenvolvendo-se mais tarde. 181 p. Limbo frágil e delicado. longo. 4 ou 5 esporângios grandes.B. tornando bem mais interessante a excursão. pinados. Lycopodophyta e Pterophyta – Excursão à Mata Atlântica Joly. 1970. Raquis da folha volúvel. Folhas simplesmente pinadas. Folíolos primários. Ramificação dicotômica com eixo principal. Esporângios nas margens franjadas dos folíolos secundários. ao nível do solo (duas para cada folha).PTEROPSIDA SCHIZAEACEAE Anemia. Caule globóide revestido de estípulas carnosas. Folíolos primários disticamente dispostos. Base do raquis de 2a. Psilophyta. folhas esparsas delicadas. HYMENOPHYLLACEAE Hymenophyllum. A leitura prévia do capítulo 5 "A neblina da Serra" p. Epífitas. repetindo o esquema de ramificação.Divisões Bryophyta. com 3. 47-58 permitirá o reconhecimento de muitos dos organismos presentes pelo próprio aluno. raquis tipicamente dicotômico. rizoma negro. distintamente alado. MARATTIACEAE Marattia. distintamente engrossado (nodoso). Soros nús esparsos. Raquis de última ordem. O primeiro par de folíolos é fértil. PTERIDÓFITAS . ordem. Ervas acaules. Acaule. Arthrophyta. amarelado. Lygodium (trepadeira). Limbo extremamente fino contornando todas 180 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . longo e fino. Raquis liso e duro. V) RELAÇÃO DOS GÊNEROS DAS DIVISÕES BRYOPHYTA E PTERIDOPHYTA MAIS COMUNS NA RESERVA BIOLÓGICA DE PARANAPIACABA. GLEICHENIACEAE Gleichenia. Sinângios pedunculados no lado dorsal dos folíolos de última ordem. ramificado com esporângios densamente dispostos.

Soros marginais. Soros terminais com indúsio em forma de cálice alongado. lisos e brilhantes. Frondes muito divididas. Soros nus. negros e brilhantes. Às vezes plantas muito pequenas com aspecto de musgo. Polystichum (samambaia dos ramalhetes dos floristas).nús. Terrestres. duras. Folhas inteiras. Terrestres. que é diferente da folha vegetativa (em geral mais estreita). com escamas douradas ou não. Soros terminais com indúsio bilabiado. Epífitas ou terrestres. Indúsio branco-leitoso caindo na matuuração. verde brilhante. com soros fundidos nas folhas férteis. lisos. Folíolos disticamente dispostos. Tronco com restos persistentes de pecíolos velhos. Xaxim presente em maior ou menor quantidade. Folhas isoladas com pecíolo e raquis. Arthrophyta. Elaphoglossum. liso e brilhante. cada um. Trichomanes. Terrestres. Ervas ou subarbóreas ou ainda escandentes. dispostas em nítida espiral. Soros como em Cyathea. as terrestres acaules com folhas densamente dispostas. Folhas enormes formando uma coroa no ápice do caule muito dividida. de ambos os lados da nervura principal. Folhas simplesmente pinadas. Soros circulares com indúsio. Psilophyta.Divisões Bryophyta. Blechnum. Terrestres. protegido pela margem dobrada do folíolo. plana. liso e brilhante nas porções inferiores (pecíolo). Arbóreas. Polypodium. Há uma espécie com folhas férteis diferentes das folhas estéreis. Epífitas. com ou sem espinhos. não ramificadas. não ramificadas. Alsophila. Epífitas ou rupícolas. Fronde de âmbito triangular. Negros quando maduros. Pteridium. com indúsio. Arbóreas. CYATHEACEAE Cyathea. Folhas inteiras ou simplesmente pinadas. Em geral com espinhos negros no raquis e pecíolo. Folhas enormes formando coroa no ápice. semilunares em contorno. Soros contínuos revestindo toda a superfície dorsal da folha fértil. Lycopodophyta e Pterophyta – Excursão à Mata Atlântica as divisões do raquis que é negro. Ramificação dicotômica com eixo principal. muito divididas. pecíolos e raquis negros ou 181 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Pecíolos e raquis pretos brilhantes lisos. Soros de âmbito circular. Lindsaea. soros marginais. Tronco nu mostrando as enormes cicatrizes deixadas pelo pecíolo ao se desprender. folhas isoladas eretas do solo. Cheiro característico no rizoma. Formação de xaxim abundante. As epífitas com rizoma negro longo e fino. Pecíolos e raquis negros. Folíolos delicados. POLYPODIACEAE Adiantum (avenca). Soros longos. Limbo extremamente fino bordejando todas as divisões do raquis que é negro. esféricos muito bem arrumados nos folíolos.

PTERIDÓFITAS . cor verde característica. sempre com pedúnculos. Talos em fita profundamente lobada nas margens com os lobos semelhantes a folhas disticamente 182 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Cresce formando tapetes fofos. Caule rastejante fortemente presso ao substrato. erectos. Terrestres. Todas as porções revestidas de folhas pequenas. Dumortiera. digitiforme. SELAGINELLACEAE Selaginella. avermelhada do lado ventral. Caule erecto muito ramificado (dicotomias com desenvolvimento diferente). esparsamente distribuídos. Arquegonióforo ou anteridióforo. Estróbilos pequenos. Folhas espiraladas. Ramificação dicotômica folhas disticamente dispostas. Terrestres. Terrestre. com folhas não dísticas. Terrestre. Terrestres. Terrestres. profundamente lobado. Ocorre em barrancos. de cor verde bem claro. lisos e brilhantes. sésseis. sempre distanciados do solo (rizóforo). JUNGERMANNIALES Androcryphia. Em touceiras ou com caules rastejantes. Caule erecto isolado ou ramificado uma vez. Cálices com propágulos. 2. Talo em forma de fita. ramificado dicotomicamente de cor verde claro. pequenos. Folhas pequenas revestindo todas as porções caulinares. pequenas apresentando heterofilia. 1. Invasora de terrenos antes ocupados por mata. Rizóides só da região da nervura central. Esporângios reniformes amarelos na axila de todas as folhas superioes. BRIÓFITAS MARCHANTIALES Marchantia. Lycopodium cernuum. Cresce formando tapetes. Terrestre. um em cada ápice.Divisões Bryophyta. levemente lobado. Talo em fita dicotômica. ramificado dicotomicamente. Lycopodium sp. Psilophyta. Plantas femininas com arquegonióforo globóide. Arthrophyta. Lycopodophyta e Pterophyta – Excursão à Mata Atlântica amarelados. Plantas masculinas com anteridióforo plano. Soros marginais contínuos embaixo da margem revoluta dos foflíolos de última ordem. folhas pequenas densamente dispostas ao longo do caule de poucos centímetros de altura.LYCOPSIDA LYCOPODIACEAE Lycopodium sp. grossos. Estróbilos isolados. Estróbilos terminais erectos. Folhas espiraladas. globóides no lado dorsal do talo.

cerdosa). Forma tapetes revestindo o substrato. ramificado de cor verde-amarelada. Talo filamentoso. Talo em fita estreita (1 a menos de 1 mm de largura) verde escuro. em geral formando grandes colônias de cor verde escuro muito característica. Terrestres. Terrestre. Terrestres. não lobada. de âmbito circular. Talo em fita estreita. os femininos espaçados sobre a nervura central. Isotachys. ramificada dicotomicamente com bordos crespos ou não. BRYALES Leucobryum. Telaranea. cresce por entre outras hepáticas às vezes isoladas. Arthrophyta. Crescendo em grandes conjuntos. cresce em densas almofadas. Os masculinos são densamente dispostos na nervura central e em geral aqui as fitas são mais estreitas. órgãos de reprodução no lado dorsal protegidos por escamas. abrindo-se por 2 valvas. Muito freqüente. Riccardia. cor verde-amarelada e esbranquiçada característica. Todas as porções revestidas de folhas pequeninas. cobrindo grandes extensões. Psilophyta. Lycopodophyta e Pterophyta – Excursão à Mata Atlântica dispostos. Terrestre. margens crespas. característica. ramificação dicotômica irregular. Em densos aglomerados onde as porções mais velhas dos eixos estão mortas e compactadas. Eixos erectos não ramificados. (Identificação segura só com lupa). de cor vermelhavinho-castanho. Eixos muito ramificados. Coloração branco-esverdeada muito característica. ANTHOCEROTALES Anthoceros ou Phaeoceros. Hypopterigium. cápsula grande coberta por caliptra ampla. densos. Terrestre. folhas dísticas. Talo como pequenas folhas. Terrestre ou mais freqüentemente sobre rochas verticais ou na base 183 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Folhas verde escuro. Talo folioso. Polytrichum. Symphyogyna. Crescendo em almofadas densas de âmbito circular. Cor verde claro característica. Com anfigástrios. Plantas femininas reconhecíveis quando transportam o esporófilo (com seta longa. marron. densamente dispostas. Esporofitos erectos filiformes. Terrestre.Divisões Bryophyta. mas não almofadados. dando um aspecto pulverulento de cor amarelada à superfície do talo. Esporófito com longa seta alva e cápsula pequena esférica verde escuro. SPHAGNALES Sphagnum. Terrestre. Plantas masculinas quando férteis com cálice (periquécio) terminal. Terrestres. freqüente em barrancos. em geral misturado com outras hepáticas.

vermelhos (podécios). de âmbito circular de cor cinza-claro-vermelho vivo. freqüentes. Eixos erectos em geral cilíndricos de forma cônica invertida. âmbito semicircular. Cryptothecia sanguineum. Leptogium. Talo foliáceo expandido. Região medular branca e elástica. disticamente em um único plano. Eixos cilíndricos. LIQUENS . Apotécios discóides. Apotécios cor-de-laranja do lado ventral.Divisões Bryophyta. Epífita nos troncos em geral de casca lisa. formando almofadas. Terrestres em geral. Talo com consistência de feltro. Raro. Dictyonema. Arthrophyta. superfície opaca não brilhante. de consistência esponjosa. LIQUENS . quando os ramos se formam aparecem sempre a 90° do eixo. Epífita. Coenogonium. de superfície pulverulenta. Talo foliáceo mole.ASCOLIQUENS Usnea. de margens crespas. Lycopodophyta e Pterophyta – Excursão à Mata Atlântica de troncos. com zonas concêntricas não muito definidas. Cladonia. Cladonia. Apotécios reunidos no ápice. de cor escura. Terrestres (às vezes epífitas). revestidos de ramos curtos. em geral crescendo em um ângulo de 90o da superfície erecta do tronco. Eixos cilíndricos abundantemente ramificados. Eixos pulverulentos (com sorédios) de poucos centímetros de altura. sobre esta última porção. Epífita. Talo fortemente presso. Epífita. Cor cinza-esverdeada. Cor cinza-branca-verde escuro. Esporofitos erectos pequenos. barbelado nas margens (barba de velho). abundantes. cor verde. verde claro. Apotécios róseo-marrons ou de consistência gelatinosa firme. mostrando zonas concêntricas. Epífita ou sobre rochas. Psilophyta. em forma de ventarola. 184 Introdução à Biologia das Criptógamas Departamento de Botânica – Instituto de Biociências – Universidade de São Paulo . Eixos erectos não ramificados até certa altura. esbranquiçado-verde azulado.BASIDIOLIQUENS Cora. no solo ou em pedras. muito lobado. Talo de âmbito semicircular irregular. Epífita em troncos de árvore (parte baixa). finos muito e irregularmente ramificados. cor cinza claro.

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