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INTRODUÇÃO À ECOLOGIA Ecologia1 (do grego oikos, casa, e logos, estudo) é a ciência através da qual estudamos como os organismos interagem

dentro do e no mundo natural. Nestas últimas décadas, o termo “ecologia” popularizou-se, associando-se à preservação do ambiente natural, que já mostra sinais de degradação em decorrência da superexploração humana. Apesar de os estudos sobre as relações entre seres vivos e ambiente serem antigos, a Ecologia só passou a ser considerada um ramo da ciência a partir de 1930. Desde então, desenvolveu-se rapidamente, sobretudo nas últimas décadas, em resposta ao agravamento dos danos ambientais. Os problemas decorrentes do vertiginoso crescimento da população humana, da progressiva escassez de recursos naturais e do aumento da poluição ambiental fizeram da Ecologia um dos mais importantes ramos científicos da atualidade. Hoje, os estudos ecológicos não se restringem apenas à área da Biologia, mas envolvem diversos outros ramos do conhecimento, como a Física, a Química, a Economia, a Sociologia, o Direito etc. Isso requer dizer que a Ecologia se tornou um campo eminentemente multidisciplinar, em que os conhecimentos de diversas áreas têm de ser integrados para que se possa entender a complexidade das relações entre nossa espécie, os demais seres vivos e o planeta.

POR QUE A COMPREENSÃO ECOLÓGICA É ATUALMENTE RELEVANTE? Para aprendermos as melhores políticas de manejar as bacias hidrográficas, as terras cultivadas, os alagados e outras áreas – geralmente chamadas de sistemas de suporte ambiental – dos quais a humanidade depende para a alimentação, suprimento de água, proteção contra catástrofes naturais e saúde pública. COMO OS ECÓLOGOS PROPORCIONAM ESTA COMPREENSÃO?
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1870 - Ernst Haeckel definiu ecologia de forma mais abrangente: Por ecologia queremos dizer o corpo de conhecimento referente à economia da natureza – a investigação das relações totais dos animais tanto com seu ambiente orgânico quanto com seu ambiente inorgânico; incluindo acima de tudo, suas relações amigáveis e não amigáveis com aqueles animais e plantas com os quais vêm direta ou indiretamente a entrar em contato - numa palavra ecologia é o estudo de todas as inter-relações complexas denominadas por Darwin como as condições da luta pela existência.

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Através de estudos de controle ambiental por predadores, da influência da fertilidade do solo no crescimento das plantas, das respostas evolutivas dos micróbios aos contaminantes ambientais etc. O manejo de recursos bióticos numa forma que sustente uma razoável qualidade de vida humana depende do uso inteligente dos princípios ecológicos para prevenir ou resolver problemas ambientais e para suprir o nosso pensamento e práticas econômicas, políticas e sociais. Embora a extensão e complexidade dos sistemas ecológicos variem de um único micróbio à cobertura da biosfera da superfície terrestre, todos os sistemas ecológicos obedecem a princípios semelhantes. DEFINIÇÕES MODERNAS DE ECOLOGIA Apesar de seu desenvolvimento rápido, a ecologia ainda pode ser considerada uma soft science, assim como a economia, na qual ainda não existe uma fundamentação teórica rígida. Não é de estranhar, portanto, que a ecologia seja definida de diferentes formas segundo diferentes autores. Abaixo são apresentadas algumas dessas definições: 1. História natural científica (Elton, 1927). 2. Estudo científico da distribuição e da abundância de organismo (Andrewartha, 1961). 3. Biologia de grupos de organismos. Estudo da estrutura e da função da natureza (Odum, 1963). É uma definição muito importante, uma vez que ressalta a relevância dos processos ecofisiológicos na determinação da estrutura dos ecossistemas. 4. Estudo científico das interações que determinam a distribuição e abundância dos organismos (Krebs, 1972). Trata-se de uma visão que busca ressaltar a importância das interações bióticas (competição, predação) na estruturação das comunidades. 5. Estudo do meio ambiente enfocando as inter-relações entre o organismo e seu meio circundante (Ricklefs, 1980). Observe que esta definição invoca noções físicobiológicas. A ecologia procura responder a três tipos de perguntas muito simples: a) Onde estão os organismos? b) Em quantos indivíduos ocorrem? 2

c) Por que eles lá estão (ou não estão)? Há, ainda, na ecologia moderna, limitações teóricas e metodológicas imensas para responder satisfatoriamente a essas perguntas (principalmente a terceira). A ecologia baseia-se em interações multi, poli e, principalmente, transdisciplinares. Tais interações podem ser de três tipos básicos: 1. Interações com outras ciências biológicas cuja doutrina é essencial para o desenvolvimento teórico da ecologia moderna. Nesse âmbito incluem-se a microbiologia e a zoologia, por exemplo. 2. Ciências que fornecem ferramentas de trabalho ou novas abordagens metodológicas. Nessa categoria incluem-se a informática, a estatística e a demografia. 3. Ciências aplicadas nas quais o conhecimento ecológico pode vir a ser aplicado: a medicina, o direito ou as engenharias. ENFOQUES ATUAIS DA ECOLOGIA Podemos dividir seus enfoques na ecologia moderna em duas categorias: 1. Enfoque descritivo (história natural): este enfoque consiste em levantamentos da fauna e da flora. Dado o seu caráter essencialmente descritivo, há riscos de que a pesquisa se feche em si mesma, tornando-se redundante, sem atingir resultados objetivos. 2. Enfoque experimental: baseia-se em testes de hipóteses por meio de uma abordagem experimental que pode tanto conter experimentos de laboratório quanto conduzidos no campo. Embora rígido sob o ponto de vista científico, tal enfoque pode, muitas vezes, levar a um excessivo distanciamento da realidade. A questão central em ecologia é a determinação das causas da distribuição e da abundância de organismos. Isso pode ser avaliado tanto em nível da comunidade quanto em nível das populações. Assim, a ecologia pode também ser dividida segundo o objeto central de estudo: 1. Auto-ecologia: ecologia de populações. 2. Sinecologia: ecologia de comunidades.

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Por razões históricas e metodológicas, bem como por limitação de conhecimentos, o estudo ecológico esteve inicialmente restrito ao estudo de associações de plantas ou de animais: 1. Ecologia vegetal: apresenta o problema da restrição a apenas um nível trófico. 2. Ecologia animal: neste caso, os produtores autótrofos não são considerados. Em ecologia, a divisão de comunidades e de populações é ainda hoje muito empregada, sobretudo pela grande diferença entre os métodos de estudos aplicados em cada uma dessas áreas. Entretanto, a divisão entre ecologia animal e ecologia vegetal está superada, considerando, sobretudo, o crescente desenvolvimento dos aspectos integrados dessa ciência em que, cada vez mais, torna-se necessário o estudo simultâneo de diferentes níveis tróficos e das interações entre as plantas e os animais a elas associados. Dado o pouco conhecimento acumulado nos maiores níveis de integração biológicos (populações, comunidades e ecossistemas) não é de se estranhar que as leis ou princípios universais já existentes em outras ciências (física, química) inexistam ainda em ecologia. Isto é típico das chamadas soft sciences, como já assinalamos no caput deste item, quando contrapostas às chamadas hard sciences (ecologia versus física, economia versus matemática). O estágio atual da ecologia pode talvez ser comparável ao da química do século XVIII. PRINCÍPIOS GERAIS DA ECOLOGIA Todos os sistemas ecológicos são governados por um pequeno conjunto de princípios gerais. Entre os mais importantes estão: 1. Sistemas ecológicos funcionam de acordo com as leis da termodinâmica. 2. O meio ambiente físico exerce uma influência controladora na produtividade dos sistemas ecológicos. 3. A estrutura e a dinâmica das comunidades ecológicas são reguladas pelos processos populacionais. 4. Através das gerações, os organismos respondem às mudanças no meio ambiente através da evolução dentro das populações.

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As leis da termodinâmica, que se aplicam à energia na natureza, governam as transformações físicas e químicas nos sistemas biológicos, tais como a difusão de oxigênio através das superfícies dos corpos e as taxas de reações bioquímicas. Contudo, dentro dos generosos limites impostos pelas restrições físicas, a vida pode perseguir muitos caminhos alternativos. Que os indivíduos se reproduzem e morrem são fatos básicos da vida. Indivíduos jovens substituem indivíduos velhos nas populações. Quando os nascimentos excedem as mortes, as populações aumentam; quando mais morrem do que nascem, as populações declinam. Assim, cada população de indivíduos tem prioridades subjacentes que controlam o seu crescimento e que são sensíveis a condições físicas, recursos alimentares e inimigos no meio ambiente. Estas relações ligam a dinâmica de qualquer população à das outras espécies, criando um sistema dinâmico único: a comunidade biológica. Quando muitas espécies interagem, as suas dinâmicas podem tornar-se bastante complexas, mesmo que elas sejam governadas por um conjunto pequeno de princípios. Os princípios da biologia da população também governam as abundâncias relativas das espécies – quais são raras e quais são comuns – e mesmo quantas espécies podem viver juntas no mesmo lugar: a biodiversidade de um hábitat. Num lado mais prático, estes princípios podem guiar nossos esforços para entender o crescimento e eventual controle da população humana; determinar práticas de gerenciamento para populações administrativas, tais como gado, peixe e árvores; e para prevenir o declínio e extinção de outras populações. GERAÇÃO DA DIVERSIDADE ECOLÓGICA Os princípios fundamentais da termodinâmica, da dinâmica de população e da evolução aplicam-se igualmente a todos os tipos de organismos e sistemas. Sendo assim, a mais distinta qualidade de um sistema biológico é a sua diversidade. A Terra é habitada por milhões de diferentes tipos, ou espécies, de organismos. Presumivelmente, todos eles descendem de um número muito menor (talvez um único) que existiu em algum tempo remoto no passado.

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Fig. 1.6. A concentração de oxigênio na atmosfera tem aumentado desde o surgimento da vida na Terra. Os primeiros ecossistemas eram dominados por bactérias de várias formas que não somente modificaram a biosfera, tornando possível que forma de vida mais complexas pudessem existir, mas foram também ancestrais de todas as formas de vida.

O processo pelo qual as espécies proliferam, a especiação, envolve o isolamento de “subpopulações” a partir de uma única e a sua mudança evolutiva independente. Eventualmente, as diferenças evoluem a tal ponto que impedem que os indivíduos isolados

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procriem com sucesso com a espécie original em caso de reencontro. Esta seqüência, repetida sempre e sempre, produziu um número estonteante de coisas vivas.

Dois fatos levam as subpopulações isoladas a divergirem ecologicamente. Primeiro, hábitats diferentes ou outros fatores ambientais conduzem a mudança evolutiva ao longo de 7

diferentes caminhos. Assim, uma parte da diversidade biológica resulta da variedade de ambientes sobre a superfície da Terra. Este processo é auto-acelerador, porque estruturas biológicas geram heterogeneidade ambiental e estabelecem oportunidades para diversificações e evolutivas adicionais. Segundo, as interações dentro dos hábitats promovem diversificação. Competidores e vários inimigos (predadores, herbívoros e organismos patológicos) constantemente exercem pressão seletiva e, assim, provocam, por sua vez, mudanças evolutivas em outras espécies. Dessa forma, um pequeno número de processos gerais, operando em diferentes regiões, deu surgimento a toda a maravilhosa variedade de vida na Terra. NÍVEIS DE ORGANIZAÇÃO ECOLÓGICA UNIDADES ECOLÓGICAS Como toda a ciência, a ecologia necessita adotar subdivisões de seu objeto de estudo (a natureza). Para tanto, faz uso da teoria dos sistemas. Um sistema é um conjunto cujos elementos unem-se por meio de propriedades calcadas na interação, na interdependência e na sensibilidade a certos mecanismos reguladores de tal modo que formam um todo unificado (Odum, 1963). Embora a ecologia ocupe-se em geral dos níveis superiores ao de populações, estudos de natureza ecofisiológica ou comportamental estão freqüentemente voltados ao acompanhamento individual dos organismos dentro de uma população. Entretanto, alguns conceitos são essenciais para que as unidades ecológicas possam ser mais bem entendidas. Tais conceitos são: Espécie: Segundo o Conceito Biológico de Espécie, “espécie” é o conjunto de indivíduos capazes de se reproduzirem, gerando prole fértil (pelo menos potencialmente). Exemplos: Homo sapiens, Daphnia gessneri, Entamoeba coli.

Nenhuma unidade menor de que organismo tem uma vida separada no ambiente (embora que para protistas e bactérias unicelulares célula e organismo são sinônimos). Cada organismo é limitado por uma membrana ou outra cobertura através da qual ele troca energia e matéria com seus arredores. Esta fronteira separa os processos e estruturas “internos” do 8

sistema ecológico, neste caso um organismo dos recursos e condições “externos” da circunvizinhança. Os organismos modificam as condições do ambiente, transformando energia e processando materiais.

Ecótipo (raças ecológicas): São populações de uma mesma espécie que apresentam grande dispersão geográfica, mas que estão fisicamente separadas. Seus limites de tolerância ecológica ou de Shelford (segundo Odum, 1972) variam de acordo com a população considerada. Quando tais variações têm base genética, as populações são chamadas de raças genéticas; quando a base é puramente fisiológica, as populações são chamadas de raças fisiológicas (fenômeno da aclimatação). Por exemplo: a) as populações da medusa Aurelia aurita no Oceano Atlântico apresentam os seguintes ecótipos: Aurelia aurita (variedade Halifax, ótimo de contração a 14ºC) e Aurelia aurita (variedade Tortugas, ótimo de contração a 29ºC); b) a macrófita Typha sp. (taboa) exibe várias raças adaptadas a diferentes regiões climáticas nos trópicos, subtrópicos e na zona temperada. População: Conjunto de indivíduos da mesma espécie que vive em um território cujos limites são em geral delimitados pelo ecossistema no qual essa população está presente. As populações são entidades reais cujos atributos distribuição espacial, densidade, estrutura etária, taxas de crescimento (produto líquido entre taxas de natalidade, mortalidade e migração) bem como suas relações de interdependência (simbioses) podem ser estimados quantitativamente em condições naturais/experimentais. Exemplos: a. Myrmecophaga t. tridactyla (bicho-preguiça) no Parque Florestal do Rio Doce, Minas Gerais; b. Byomphalaria straminea (caramujo planorbídeo) na Lagoa Santa, MG; c. Panstrongylus megistrus (barbeiro hematófago), variedade Santa Catarina, com hábitat natural nas matas da Ilha de Florianópolis, Brasil. Guilda: Grupos de populações de espécies diferentes que exploram a mesma classe de recursos e de forma parecida. Exemplo: Uma guilda de felinos sempre está relacionada com a competição.

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Comunidade (= biocenose, biota): Muitas populações de diferentes espécies vivendo no mesmo lugar constituem uma comunidade. Exemplo: Comunidade biológica de uma floresta compõe-se de populações de arbustos, árvores, aves, formigas, microorganismos etc., que convivem e se inter-relacionam. As comunidades não têm fronteiras rigidamente definidas; nenhum invólucro perceptível separa uma comunidade daquilo que a rodeia. A interconectividade dos sistemas ecológicos significa que as interações entre as populações se espalham através do globo. Ecossistema: Conjunto formado pelas comunidades biológicas em interação com o ambiente físico e químico (abiótico). Os ecossistemas são sistemas ecológicos complexos e grandes, às vezes incluindo milhares de diferentes tipos de organismos vivendo numa grande variedade de meios individuais (um pássaro na copa de uma árvore, uma bactéria no solo). Ecossistema de floresta, de campo, de estuário podem ser unidades distintas devido a pouca energia e substâncias que são trocadas entre as mesmas, em comparação com as inúmeras transformações que ocorrem dentro de cada uma delas. Biosfera: Todos os ecossistemas estão ligados junto numa única biosfera, a qual inclui todos os meios ambientes e organismos na superfície da Terra. As partes distantes da biosfera são interligadas através da energia e dos nutrientes transportados pelas correntes de vento e de água e pelos movimentos de organismos. Movimento de solo e plantas por animais, migração de aves, movimento da água da terra para o oceano etc.

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OUTROS CONCEITOS FUNDAMENTAIS Hábitat: É o lugar ou o posicionamento físico, no qual uma espécie (ou mais de uma) vive. Exemplo: hábitat de floresta, de deserto, de recifes de coral, de campo. O hábitat pode ter uma conotação desvinculada do senso geográfico (por exemplo, tronco caído como hábitat de certos insetos coleópteros, tubo intestinal de vertebrados como hábitat de vermes parasitas).

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Classificação dos habitats: Terrestres e aquáticos. Marinhos e de água doce. Oceânicos e de estuários. Bentônicos e pelágicos. Os tipos de habitats se sobrepõem amplamente e as distinções absolutas entre eles raramente existem. A idéia de habitat é importante para realçar a variedade de condições às quais os organismos estão expostos, tal como os habitantes das profundezas abissais e do dossel das florestas tropicais. A variedade de habitats contém a chave para muito da diversidade dos organismos. Micro-habitat: Local onde determinada espécie poderá ser encontrada ou espaço físico ocupado por determinada espécie. Exemplo: Pele humana como micro-hábitat de certos ácaros. Nicho: É um espaço de “n” dimensões no qual a população é capaz de manter-se estacionária ou aumentar seu número de indivíduos (êxito reprodutivo). Os ecólogos usam o termo nicho para expressar a relação do indivíduo ou da população com todos os aspectos de seu ambiente – e dessa forma o papel ecológico das espécies dentro da comunidade. O nicho descreve a variedade de condições e qualidade de recursos dentro das quais o indivíduo ou a espécie funcionam. Deste modo, os limites de um nicho de uma espécie particular poderiam estender-se entre as temperaturas de 10°C a 30ºC, tamanhos de presa de 4 a 12 mm, e o período entre o amanhecer e o anoitecer. Naturalmente, o nicho da espécie inclui muito mais variáveis do que estas três citadas, e os ecólogos falam muito da natureza multidimensional do nicho para o conhecimento da complexidade das relações espécie-ambiente. Nicho Faixa de tempo Tamanho de presa Período de atividade

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Classificação de nichos Nicho espacial: espaço físico ocupado por determinada espécie. Nicho trófico: posição do organismo na cadeia alimentar. Nicho hipervolumétrico: posição no gradiente ambiental (temperatura, pH, umidade, luz, chuvas...). Nicho hipervolumétrico fundamental: conjunto de todas as faixas ambientais exploráveis pela espécie. Nicho hipervolumétrico realizado: conjunto de condições ambientais e topográficas onde de fato pode estar a espécie considerando competidores e predadores.

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Bioma: Grande biossistema regional ou subcontinental caracterizado por um tipo principal de vegetação ou outro aspecto identificador da paisagem. Exemplos: a) Biomas de terra firme: floresta tropical, campo, deserto; b) Biomas brasileiros: pantanal, floresta de araucária; c) Biomas aquáticos: de água doce e marinhas. Biodiversidade: Diversidade de espécies de um ecossistema. Quanto maior a quantidade de nichos, maior a diversidade de espécies do ambiente, ou seja, maior sua biodiversidade. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA ODUM, Eugene Pleasants. Fundamentos de ecologia. 6. ed. Lisboa: Fundação Calouste Gulbenkian, 2001. PINTO-COELHO, Ricardo Motta. Fundamentos em ecologia. Porto Alegre, RS: Artmed, 2000. RICKLEFS, Robert E. A Economia da natureza. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. TOWSEND, Colin R.; BEGON, Michael; HARPER, John L. Fundamentos em ecologia. 2.ed Porto Alegre, RS: Artmed, 2006.

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