UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO DE MESQUITA FILHO”

FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS

CÂMPUS DE JABOTICABAL

O CICLO DO CHIFRE DO CERVO-DO-PANTANAL:

ASPECTOS ECOLÓGICOS E REPRODUTIVOS

HERNANI GOMES DA CUNHA RAMOS

Médico Veterinário

Jaboticabal - SÃO PAULO – BRASIL

Junho de 2004
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO DE MESQUITA FILHO
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS
CÂMPUS DE JABOTICABAL

O CICLO DO CHIFRE DO CERVO-DO-PANTANAL:

ASPECTOS ECOLÓGICOS E REPRODUTIVOS

Hernani Gomes da Cunha Ramos

Orientador: Prof. Dr. José Maurício Barbanti Duarte

Dissertação apresentada à Faculdade de Ciências

Agrárias e Veterinárias do Câmpus de Jaboticabal –
Unesp, como parte das exigências para obtenção do título
de Mestre em Medicina Veterinária – (Reprodução Animal).

Jaboticabal - SÃO PAULO – BRASIL

Junho de 2004
 DADOS CURRICULARES

HERNANI GOMES DA CUNHA RAMOS – nascido na capital de São Paulo no

dia 14 de abril de 1973. Ingressou no curso de graduação em Medicina Veterinária na
Universidade do Oeste Paulista – UNOESTE em Presidente Prudente em fevereiro de
1994. Transferiu de faculdade em março de 1996, onde concluiu o curso superior em
abril de 2000, pela Universidade Federal do Paraná – UFPR, campus de Palotina.
Realizou estágio curricular na Faculdade Estadual Paulista – UNESP, campus de
Jaboticabal, no setor de Animais Silvestres. Depois de formado participou das
atividades do grupo de pesquisas “Projeto Cervídeo Brasileiros” relacionado com às
espécies Blastocerus dichotomus, Ozotoceros bezoarticus e Mazama americana. Foi
técnico do Projeto Cervo do Pantanal de Porto Primavera (CESP/FUNEP/UNESP)
mediante contrato, recebeu bolsa entre abril de 2000 a outubro de 2002. A partir de
então, permaneceu vinculado ao grupo de pesquisa como voluntário até os dias atuais.
Exerceu responsabilidade técnica sobre diversas bases de pesquisa e atividades de
campo principalmente relacionado com o monitoramento de animais marcados por
telemetria. Em Jataí, município de Luís António – SP, participou como responsável
técnico do programa de reintrodução de cervos-do-pantanal entre abril e agosto de
2000. No rio do Peixe, município de Caiuá – SP, participou como responsável técnico
do programa de avaliação dos impactos ambientais sobre a população silvestre de
cervos-do-pantanal provocados pelo alagamento de Porto Primavera entre agosto de
2000 e abril de 2001. Auxiliou na implementação da base de pesquisa da fazenda
Cisalpina e do programa de translocação de cervos-do-pantanal da bacia do rio Paraná.
Foi responsável pelo treinamento de novos técnicos de campo. Participou de diversas
capturas de cervídeos em vida livre e cativeiro. Exerceu responsabilidade técnica
veterinária junto ao programa de quarentena dos cervos-do-pantanal resgatados de
Porto Primavera em 2001. Implementou a base de pesquisa no rio Aguapeí, onde foi
responsável pelas pesquisas entre abril de 2001 a abril de 2003. Ingressou no curso de
pós-graduação, no nível de Mestrado, no Programa de Medicina Veterinária, área de
concentração em Reprodução Animal, pela Faculdade de Ciências Agrárias e
Veterinárias de Jaboticabal da Universidade Estadual Paulista – UNESP, em março de
2002.
 Peter Mix

Para os filhos de Deus, a natureza pode ser uma fonte de vida. Se

somos filhos, temos um fabuloso tesouro na terra. Se usarmos a
imaginação para captar essas coisas, veremos que em cada
vento que sopra, em cada noite ou dia do ano, em cada sinal do
céu, em cada florescer ou fenecer da terra, há uma manifestação
real de Deus para nós.
Oswald Chambers
Dedico ao Pai, ao Filho e ao Espírito Santo...
AGRADECIMENTOS

Obrigado, primeiramente pelo prazer de poder ter o Senhor

comigo e por ter participado ativamente deste trabalho, jamais me
esquecerei de nossos momentos juntos, na presença dos
maravilhosos animais em meio às belíssimas paisagens de
várzeas. Jamais me esquecerei também dos diversos livramentos
e por me ter permitido sobreviver até hoje. Quero te agradecer
também por todas as pessoas que o Senhor permitiu que
estivessem próximas de mim e que de alguma forma contribuíram
com apoio, encorajamento e intercessões. Agradeço aos meus
pais Adhemar e Nísia, meus irmãos Anselmo, Eneida e Laerte,
por toda minha família, primos e tios. Especialmente te agradeço
pela vida de meu avô João. Obrigado Senhor pela vida de minha
querida Vivian e de sua família também.

Obrigado Senhor pela preciosa vida dos amigos e

professores: 1050, Martin, Joaozinho, Hermó, Ayala, L. Sérgio,
Grilo, Mateus, Poti, Quara, Artur, Tupã, Orico, Anael,
Ubiratan, Adhemar, Pinel, Rafael, Seleto, Juliano, Geléia,
Celso, Bio, Danilo, Anselmo, César, Clóvis, Fábio, Gerson,
Humberto, Moisés, Emerson, Maurício, Alan, Bichão, Branco,
Mimoso, Tonico, Adriano, Pelota, Polaco, Pioneiro, Timão,
Alecrim, Átila, Astro e Catatau (Porto Primavera).
 Obrigado Senhor pela vida dos pastores Dallas (Igreja
Batista de Panorama), Bill (Calvary International Church) e
Magno (Igreja Presbiteriana de Jaboticabal), pelos ensinamentos
e orações.

Obrigado Senhor pelo privilégio de poder ter a pessoa do

Prof. Dr. José Maurício Barbanti Duarte como meu orientador,
pelo exemplo de dedicação, força, dinamismo para com as
pesquisas e comprometimento com a verdade.

Obrigado Senhor pela oportunidade de ter a pessoa de

Alexandre Vogliotti como meu iniciador em atividades de campo
e pela pessoa de Cássio Figueira como primeiro tutor em
telemetria. Te agradeço também pelos ensinamentos preciosos
que recebi de Ubiratan Piovezan e por ter me contagiado com
sua paixão pelos cervos e por ter sido o pai da idéia deste estudo
em questão.

Obrigado Senhor por todas as pessoas relacionadas ao

Projeto Cervídeos Brasileiros (atuais ou não):

Os queridos companheiros, amigos e irmãos do campo, que

sofreram os mesmos riscos de vida: Marcos Rogério Soares
Lemes, Hermógenes Aparecido Torres, Orico dos Santos
Balta e Jovelina Maria de Oliveira.

Os professores: Mateus José Rodrigues Paranhos da Costa,

Mathias Szabó (e demais membros da Equipe Carrapatos), José
Eduardo Garcia, Artur Andriolo e Fernando Pacheco
Rodrigues.

Os colegas: Christina Regina Capalbo, Mariângela Pinho,

Ricardo José Garcia Pereira, Javier Adolfo Sarria Perea &
Diana Sandra Faride Vargas Munar, Luciano Tessari Bopp,
Roberto Guilherme Trovati; Renato Cheffer; Anael Aymoré
Jacob, Elias Alberto Gutierrez Carnelossi, Simone de Souza,
Mayra Nogueira, Vanessa Veltrine Abril, Luciana de Sousa,
Maria Fernada Néri, Eddy de Oliveira, Adriano; Angela
Talarico, Roberta Maria Monteiro de Sousa, Bruna Furlan,
Thiago Giraldi, Thomas Castilho, Clara Camargo, José
Ribeiro, Guilherme (Pirú), Eveline Zanetti, Rafael Mendonça,
Alysson e agradeço também a todos os estagiários que
passaram algum tempo junto de nós.

Senhor, obrigado pela oportunidade de conhecer e poder

contar com o apoio e ajuda de tantas outras pessoas especiais:
Danísio Munari (estatístico); Sr. Ademar, Antonietta, Samuel,
Janaina Ramos, Juraci, Emerson, Branca e Jandira (Rancho
das Hortênsias); Fernado, Rogério, Ronaldo e Pérsio (Zôo de
São Carlos); André e Sr. Mário (Faz. São José); Alan e Marisa
(Zôo Ribeirão Preto); Paulo Marcanti (Ripasa); Sr. Dió (Fazenda
Bandeirantes); Sr. Noroel (Balneário de São João do Pau
D’Alho); Flávio Bisache, Sr. Calixto, Alessandro e David
(Pilotos de avião); Martin e Clóvis (Pilotos de helicóptero),
Joãozinho e Silas (Mecânicos de helicóptero) e Sr. Benedito e
Sr. Benjamim (Aeroporto de Tupi Paulista). Obrigado também
pela vida dos amigos: Peter Mix; Djalma Weffort (Apoena);
Marcos Norberto Boin (Geólogo - CAO); Montovani (Inpe);
Denis (Pró-Carnívoros); Simone (Pró-aves); Jussara (Cemave);
Roberto Franco (Econg); Marcelão (Simnet); Daniela Zambelli,
João Bôer e Paulo Tosta; Beterraba, Canoa e Charuto;
Everton, Ricardo, Álvaro e Faiska.

Senhor, agradeço pela oportunidade de confiança que a

CESP teve no projeto em questão e por toda a atenção das
pessoas desta empresa, da oportunidade de financiamento e
apoios diversos e pela disponibilidade das residências oferecidas
para nossas bases de pesquisa. Agradeço especialmente pelas
pessoas de Thiago Lima, Carmem Menezes, João Henrique e
Pastana. Obrigado também pelo apoio e amizade dos
funcionários da faz. Santo Antônio no rio do Peixe, Cláudio,
Marcelão, Valdeir e Robertão e da fazenda Buritis no rio
Aguapeí: Claudião, Odair, Tom Jobi e Ismael.

Obrigado pelos apoios institucionais: UNESP, FUNEP, IF,

FUNCATE, INPE, Ibama, Polícia Florestal, Apoena, Econg e Ipê.
Por ultimo agradeço também pela oportunidade de bolsa
concedida pela CAPES sem a qual definitivamente não teria
realizado este estudo.

Eu te peço Senhor que cada uma destas pessoas receba

como gratificação uma retribuição na medida do teu amor. É meu
desejo que todos possam viver cada qual no seu propósito de
existência e principalmente em conformidade com a tua vontade.

Senhor, retribua a todos estes queridos,

o meu eterno agradecimento,
Amém.
 SUMÁRIO

Página
LISTA DE ABREVIATURAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . i
LISTA DE FIGURAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ii
LISTA DOS ANEXOS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . v
RESUMO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . vii
ABSTRACT. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . viii
1- INTRODUÇÃO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
2- REVISÃO DE LITERATURA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
2.1- O cervo-do-pantanal (Blastocerus dichotomus) . . . . . . . . . . . . 3
2.2- Aspectos reprodutivos dos cervídeos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
2.3- Ciclo de chifres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
3- MATERIAL E MÉTODOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
3.1- Área de estudo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
3.2- Captura e marcação dos machos de vida livre . . . . . . . . . . . . . 18
3.3- Seleção de machos de cativeiro. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
3.4- Monitoramento e análises das trocas de chifres. . . . . . . . . . . . 21
3.5- Estação reprodutiva e associações espécie-específica .. . . . . 24
3.6- Influência do fotoperíodo e condições meteorológicas . . . . . . 27
3.7- Relações referentes ao uso do espaço. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
4- RESULTADOS E DISCUSSÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
4.1- As trocas de chifres. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
4.2- Associações observadas e estação reprodutiva . . . . . . . . . . . 42
4.3- Fotoperíodo e condições meteorológicas . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
4.4- Uso do espaço. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
5- CONCLUSÕES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
6- CONSIDERAÇÕES SOBRE AS PERDAS DE INDIVÍDUOS. . . . . . . . . . . . . 66
7- APÊNDICE. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
7- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
 i

LISTA DE ABREVIATURAS

Ag Região de várzeas próximas da foz do rio Aguapeí – SP

Ba Região de várzeas próximas da cidade de Bataguassú -
MS
CESP Companhia Energética de São Paulo
Ci Região de várzeas da fazenda Cisalpina – MS
FUNCATE Fundação de Ciências, Aplicações e Tecnologia
Espaciais
Gp Galhada plena – Chifres duros e plenamente
desenvolvidos
GPS Sistema de Posicionamento Global
INPE Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais
ha Hectare
m Metros
mm Milímetros
MPC Mínimo Polígono Convexo
MH Média Harmônica
N Norte
Px Região de várzeas próximas da foz do rio do Peixe –
PX
Qd Queda – Momento da queda dos chifres
S Latitude Sul
UHE Usina Hidroelétrica
Ve Velame – Fase de desenvolvimento, chifres encapados
W Longitude Oeste
2
W/m Kilowats por metro quadrado
 ii

LISTA DE FIGURAS

Página

01. Região do estudo e áreas onde ocorreram os monitoramentos dos

machos de cervos-do-pantanal do entorno do reservatório da usina
Hidroelétrica de Porto Primavera. Os números representam a
quantidade de animais monitorados por área: Ci = fazenda Cisalpina,
Ba = município de Bataguassú, Ag = rio Aguapeí e Px = rio do Peixe. 19

02. Fases do processo da troca de chifre, Gp – galhada plena, Qd –

queda do chifre e fase de botão, Ve – velame, fase de
desenvolvimento do novo chifre. Legenda: A, chifre desenvolvido e
duro; B, pele; C, pedículo e osso frontal; D, cicatriz desenvolvida
sobre o pedículo exposto; E, epitélio germinal; F, Desenvolvimento do
velame e regeneração da matriz óssea do novo chifre. . . . . . . . . . . . . 19

03. Ilustrações que representam duas situações distintas de dificuldades

enfrentadas durante o monitoramento aéreo. Em A um avistamento
rápido e em B uma dificuldade maior, com diversas manobras
requisitadas ao piloto até que a localização e a visualização do animal
fosse possível de ser registrada. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

04. Avião brasileiro modelo Paulistar de categoria ultra-leve utilizado nos

monitoramentos aéreos. Ao lado, um registro fotográfico de um cervo-
do-pantanal visualizado com galhada plena . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

05. Exemplo de uma localização espacial de um animal determinada pela

técnica de triangulação. A coordenada de localização é obtida
mediante o cruzamento de projeções (A, B e C) que são estimadas
pelo uso de uma antena direcional e bússola. No detalhe a
coordenada de localização espacial em UTM. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

06. O uso da antena direcional para a busca da aproximação e

visualização dos cervos-do-pantanal mediante expedição terrestre.
No detalhe o rádio-colar no pescoço de um macho adulto com
galhada plena . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

07. Ilustração para exemplificação do padrão dos núcleos de atividades

obtidos mediante o uso do método Média Harmônica, com diferentes
porcentuais de inclusão das localizações espaciais dos cervos-do-
pantanal monitorados em vida livre. (Desenhado com TRACKER 1.1
e Microsoft Paint). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

08. As trocas de chifres dos cervos-do-pantanal monitorados em vida livre

A e em cativeiro B. Os quadrantes em vermelho representam os
momentos de quedas dos chifres, em amarelo velame e em azul
galhada plena. Intervalos brancos representam o período antecedente
às capturas, bem como, posterior às perdas ou encerramento do
 iii

monitoramento. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

09. Distribuição das freqüências mensais das fases do ciclo do chifre dos
cervos-do-pantanal amostrados em vida livre e cativeiro. Na legenda
temos: Qd - quedas, Ve - velame e Gp - Galhada plena. . . . . . . . . . . . 38

10. Concentrações das quedas de chifres dos cervos-do-pantanal de vida

livre e cativeiro. Valores referentes à porcentagem relativa conforme
as diferentes categorias de idade e época do ano. . . . . . . . . . . . . . . . . 38

11. A retenção da galhada plena dos cervos-do-pantanal de vida livre e

cativeiro conforme o porcentual relativo à categoria de idade dos
indivíduos monitorados e conforme a época do ano. . . . . . . . . . . . . . . 41

12. Quantidades de associações de machos e fêmeas observados

próximos aos cervos-do-pantanal monitorados em vida livre conforme
os meses do ano. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

13. Relação entre as categorias de estágio de chifres e o porcentual total

de associações com machos, fêmeas e filhotes observados dos
animais monitorados em vida livre . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

14. Distribuição dos nascimentos de cervos-do-pantanal em cativeiro,

concebidos por pais de vida livre, segundo CAPALBO (comunicação
pessoal) e registros de nascimentos do presente estudo. Ao lado, os
avistamentos de filhotes associados aos machos monitorados em
vida livre. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

15. Relação entre as trocas de chifres dos cervos-do-pantanal

monitorados em vida livre frente às diversas variáveis climáticas:
fotoperíodo, pluviosidade, dias com chuvas por mês, irradiâncias
globais, temperatura do ar, taxa de evapotranspiração e umidade
relativa do ar. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51

16. Curva cumulativa (Média ±DP) do porcentual da área de uso (Média

Harmônica) utilizada pelos animais conforme o tempo de
monitoramento. No eixo secundário, observamos a curva de
contribuintes ao longo do período . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54

17. Caracterização das curvas de declínio. Nas barras brancas

observamos o porcentual de declínio com que cada nível de núcleo
de atividade decai em relação à área total (definida com MH-95%). Na
linha preta acompanhamos o porcentual de declínio de cada núcleo
de atividade em relação à categoria anterior. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

18. Ilustração exemplo da plotagem dos acompanhantes co-específicos

observados próximos de um macho monitorado. Neste exemplo,
observamos a relação destas associações conforme os núcleos de
atividades na análise do uso do espaço. As localizações do macho
marcado compreenderam tanto os dados de triangulações como de
 iv

sobrevôos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

19. Relação entre associações com co-específicos observados conforme

a categoria de núcleo de atividade na análise de uso do espaço
utilizado pelos machos de cervos-do-pantanal monitorados em vida
livre. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

20. Exemplo da abordagem realizada para a análise com relação ao uso

do espaço nas diferentes fases da troca de chifre. Neste caso, este
animal apresentou um trânsito intenso durante a fase de velame e
compreendeu praticamente toda a extensão da sua área de vida. . . . . 60

21. Relação entre as categorias de queda de chifre e estágio de velame

conforme as diferentes categorias de núcleos da análise do uso do
espaço utilizado pelos cervos-do-pantanal monitorados em vida livre. . 60

22. Acima, a relação entre as sobreposições de áreas dos machos de

cervos-do-pantanal monitorados na região. Abaixo um exemplo de
intersecções entre os diferentes níveis de núcleos de atividade de
dois machos marcados. Neste exemplo os machos Anselmo e Clóvis
sobrepuseram suas áreas de moradia, porém com MH-60% isso não
foi observado. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
 v

LISTA DOS ANEXOS

Página

01. Resumo informativo referente às capturas dos cervos-do-pantanal de

vida livre: área do estudo (Ba - Bataguassú, Px - Peixe, Ci - Cisalpina,
Ag - Aguapeí); nome; número do brinco; data de captura; idade
estimada; estágio de desenvolvimento dos chifres; número total de
pontas dos chifres (NP); tempo de perseguição (TP); tempo de
manuseio (TM) e tipo de captura. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

02. Resumo informativo referente aos dados dos cervos-do-pantanal

selecionados para o monitoramento em cativeiro. . . . . . . . . . . . . . . . . 76

03. Etapas do processo da troca do chifre do cervo-do-pantanal. No topo,

momento imediatamente posterior à queda dos chifres, com
exposição da “ferida” sobre a região do pedículo. No centro, formação
inicial característica do “botão”, com a presença do processo
cicatricial ainda remanescente. Na base, fase inicial do
desenvolvimento de um novo chifre, estágio de velame. . . . . . . . . . . . 77

04. Etapas finais do processo de troca do chifre do cervo-do-pantanal. No

topo, estágio de velame final. No centro, momento do descasque do
velame. Na base, exposição da matriz óssea dos chifres plenamente
desenvolvidos e desencapados. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78

05. Resumo informativo referente ao período de contribuição no estudo,

causas de perdas e mortalidades observadas durante o período de
monitoramento dos cervos-do-pantanal de vida livre e cativeiro. . . . . . 79

06. Quantidade e freqüência das etapas da troca de chifres dos cervos-

do-pantanal de vida livre e cativeiro ao longo dos meses do ano
(sobreposição anual). As etapas de troca de chifres apresentam-se
como (Qd) queda, (Ve) velame e (Gp) galhada plena. . . . . . . . . . . . . . 80

07. Fotoperíodo (horas de luminosidade) e padrão das diferentes

condições meteorológicas, temperaturas máxima, mínima e do ar
(°C), precipitações totais mensais (mm), número mensal de dias com
chuvas, taxas de evapotranspiração regional (mm), umidades
relativas do ar (%) e irradiâncias globais obtidas junto a FUNCATE,
INPE, UNESP e CESP associadas ao porcentual mensal das fases
do ciclo de chifres dos machos de cervos-do-pantanal monitorados
em vida livre. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

08. Tamanho das áreas de uso, estimadas pelo método de Média

Harmônica (MH), com diferentes porcentuais de inclusão dos pontos
de localização dos cervos-do-pantanal monitorados em vida livre. . . . 82
 vi

09. Distribuição da concentração de acompanhantes, machos, fêmeas e

jovens, respectivamente M, F, e J, localizados de acordo com os
núcleos de atividades utilizados pelos machos de cervos-do-pantanal
monitorados em vida livre, estimados pelo método de média
harmônica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83

10. Distribuição das localizações de machos em fase de troca de chifres

(Q = quedas, V = velame), segundo a concentração no uso do
espaço, utilizados pelos cervos-do-pantanal monitorados em vida
livre. (estimativa de área realizada pelo método de média harmônica). 84

11. Intersecções de áreas dos machos de cervos-do-pantanal

monitorados em vida livre. NLS - Número de localizações na
sobreposição (MH-95%); QLFTC – Quantidade de localizações dos
animais (Q = quedas e V = velame); %AC – Porcentual de área
compartilhada (MH-95%); CEA - Categoria do núcleo de atividade
invadida; %ANC – Porcentual de áreas não compartilhadas, quando
exclusas simultaneamente as categorias mais periféricas dos núcleos
atividades. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
 vii

O CICLO DO CHIFRE DO CERVO-DO-PANTANAL:

ASPECTOS ECOLÓGICOS E REPRODUTIVOS

RESUMO - As características das várzeas, habitat natural do cervo-do-pantanal

associado à sensibilidade e comportamento evasivo na presença do homem,
contribuíram para que esta espécie permanecesse desconhecida em muitos dos seus
aspectos biológicos até os dias atuais. Os chifres dos cervídeos compreendem uma
característica sexual secundária, cujos ciclos anuais de queda, desenvolvimento
(velame) e período de retenção da galhada plena são compassados pelos níveis de
andrógenos circulantes, que são mais elevados durante a fase de galhada plena.
Utilizamos, portanto, os chifres do cervo-do-pantanal como um marcador externo no
estudo dos aspectos ecológicos e reprodutivos desta espécie. Monitoramos o ciclo de
chifres de 47 machos adultos de vida livre e cativeiro ao longo de 37 meses. Na
natureza foram marcados 31 machos com rádio-colares que foram localizados
semanalmente por triangulação e visualizados mensalmente por sobrevôos ou
incursões às várzeas. No cativeiro, 16 machos foram monitorados mediante visitas e
telefonemas mensais às instituições mantenedoras dos animais. Concluímos que não
há um padrão para a troca de chifres como normalmente é observado para as espécies
de clima temperado. As quedas de chifres ocorrem ao longo de um período
relativamente longo, em torno de 6 meses e o maior pico de concentração de quedas
ocorreu em outubro e envolveu 17% dos machos de vida livre. A troca de chifres tende
a se concentrar no final do inverno e ao longo da primavera, na natureza, nesta época,
trocam principalmente os indivíduos jovens e mais velhos. Este fenômeno pode estar
relacionado ao ciclo hidrológico das várzeas. A idade influência na troca de galhadas,
machos entre 6 e 9 anos, quando se tornam dominantes, estabelecem territórios
menores mas com disponibilidade de fêmeas e alimentos ao longo de todo ano. Nestas
condições, no auge da virilidade, podem reter a galhada por período superior a 32
meses. No cativeiro observamos filhotes nascidos em qualquer época do ano, inclusive
de machos em plena fase de troca de chifres.

Palavras-Chave: cervídeos, reprodução, telemetria, ciclo de chifres, agrupamento e

uso do espaço.
 viii

THE ANTLER CYCLE OF MASH DEER:

ECOLOGICAL AND REPRODUCTIVE ASPECTS

ABSTRACT - The characteristics of swamps, the marsh deer’s natural habitat,

associated with the sensitivities and evasive behavior in man’s presence, contributed for
the unknown of many biologics aspects of this species until the actual days. The cervids’
antlers comprehend a second sexual characteristic, which annual cycles of shed,
development (velvet) and hard antler are compassed to the levels of circulating
androgens, higher levels are related to the hard antler phase. We have used therefore,
the marsh deer’s antlers as a mark in the study of the ecological and reproductive
aspects of this particular specie. We monitored the antler cycle of 47 adults males in the
wild and captive during a period of 37 months. In the wild 31 males were marked with
radio-collars and they were monitored once a week through triangulation and observed
monthly by aircraft or incursions in the wetland. In captivity, 16 males were monitored
through visits or phone calls to the animals´ maintained institutions. We have concluded
that there isn't a standard that’s normally observed for tempered species. The shed of
antlers occurred for a relative long time, about 6 months and the biggest pick of shed
concentration occured on octuber and envolved 17% of the wild males. The time of shed
tends to concentrate in the end of winter and along the spring season, in the wild, at this
time, sheds occur more frequently with the young and old bucks. This phenomenon is
associated to the hydro cycle of the swamps areas. The age of the animal can influence
in the antler cycle, bucks with 6 to 9 years of age, who are considered dominants,
possessed smaller territories but with females and food available throughout all year
long. In this condition, in the climax of virilities, they can keep the hard antler for until 32
months. In captivity we have observed offsprings all year long, including of males during
the antlers changes.

Keywords: Cervids, reproduction, telemetry, antler cycle, social group, use of space.
 1

1 INTRODUÇÃO

O cervo-do-pantanal (Blastocerus dichotomus) é o maior cervídeo nativo da

América do Sul. Os machos são relativamente maiores que as fêmeas, podendo pesar
em torno de 130kg e possuem chifres ramificados com cerca de 8 a 12 pontas. Esta
espécie encontra-se extinta em 60% da sua área de distribuição histórica que
compreendia as várzeas naturais dos grandes rios entre o sul do Amazonas e o norte
da Argentina. As principais ameaças constituem as destruições do “habitat”, barragens
de hidroelétricas e drenagens de várzeas. As doenças introduzidas pela pecuária e a
caça predatória também compreendem ameaças importantes.
Os chifres compreendem a principal distinção dos cervídeos dos demais
ruminantes. Diferentemente dos cornos, os chifres apresentam um comportamento
decíduo, e são constituídos de uma estrutura óssea maciça. No entanto, durante o
desenvolvimento dos chifres, estes se apresentam recobertos por um tegumento
vascularizado e sensível, denominado velame. O tamanho, formato e ciclo de troca dos
chifres dependem dos padrões pré-determinados geneticamente para espécie, dos
fatores ambientais (fotoperíodo, nutrição) e da influência da testosterona.
As trocas periódicas dos chifres visam: adequar o porte da galhada do animal
com a maturidade do indivíduo, repor novas ornamentas em caso de fraturas, ou
mesmo desgastes. Desse modo, esta característica sexual secundária, estará sempre
renovada para que possa exercer suas funções importantes nas disputas agonísticas
com co-específicos, no processo natural de seleção sexual, no comportamento de
defesa de território e ainda, no comportamento antipredatório.
Para a maioria dos cervídeos de clima temperado os chifres sofrem queda após
a estação reprodutiva, principalmente no final do outono e início do inverno e se
desenvolvem durante a primavera e início do verão. Este fenômeno cíclico e sazonal
apresenta-se harmoniosamente compassado com o ciclo reprodutivo das fêmeas, que
ciclam durante uma estação reprodutiva definida sendo copuladas na grande maioria
 2

no outono, desse modo, os nascimentos dos filhotes acabam se concentrando na

primavera, época mais favorável à sobrevivência.
Ao contrário das espécies de clima temperado que possuem uma forte regência
do fotoperíodo sobre o ciclo reprodutivo e uma ampla pesquisa relacionada ao assunto,
nas espécies de clima tropical isso não acontece. Nos trópicos, as espécies tendem a
ser férteis por todo o ano e o ciclo de chifres parece acontecer devido a fatores
climáticos, como por exemplo, o ciclo das chuvas, no entanto, em muitas espécies isso
ainda não está bem definido.
O ambiente natural do cervo-do-pantanal (varjões e planícies alagadiças)
associados às características da vegetação, bem como, devido à sua sensibilidade e
comportamento evasivo, fizeram com que esta espécie permanecesse desconhecida
até hoje nos seus aspectos ecológicos e reprodutivos. Na natureza as raras
informações disponíveis até o momento são oriundas de estimativas aéreas realizadas
de maneira pontual no tempo e que não respondem às questões de sazonalidade.
Mediante visualizações periódicas dos animais rastreados individualmente por
telemetria utilizamos o ciclo de chifres como um "marcador externo" para o estudo de
alguns aspectos ecológicos e reprodutivos desta espécie.

Objetivamos:

- Caracterizar o ciclo do chifre do cervo-do-pantanal.

- Avaliar se existe a presença de sazonalidade anual.

- Avaliar se o padrão de vida livre se repete em cativeiro.

- Avaliar a importância que a idade pode ter sobre o ciclo de chifres.

- Avaliar as associações de co-específicos durante as diferentes fases de

desenvolvimento dos chifres.

- Avaliar a importância das variáveis climáticas e do fotoperíodo sobre o ciclo de

chifres.- Avaliar algumas questões relacionadas ao uso do espaço, como definição de
território, intersecções de áreas entre machos e sobre o comportamento do animal no
espaço durante as diferentes fases de desenvolvimento dos chifres.
 3

2 REVISÃO DE LITERATURA

2.1 O cervo-do-pantanal (Blastocerus dichotomus).

O cervo-do-pantanal tem a sua taxonomia definida como segue: classe

Mammalia; ordem Artiodactyla; sub-ordem Ruminantia; super-família Cervoidea; família
Cervidae; sub-família Odocoileini; gênero Blastocerus, espécie Blastocerus dichotomus
(Illiger, 1815).
Segundo DUARTE (1996) o cervo-do-pantanal é o maior cervídeo sul-americano,
podendo um macho adulto atingir 1,3 m de altura e até 130 Kg de peso. Esta espécie
apresenta dimorfismo sexual, os machos excedem em relação às fêmeas em todas as
medidas corporais, são 6% mais altos e 13% mais pesados que as fêmeas. Dentre
todas as medidas biométricas analisadas, o perímetro do pescoço superou na diferença
entre os sexos, sendo 20% maior nos machos (SOUZA et al., 2001). Essa diferença no
perímetro do pescoço é atribuída sem dúvida à presença de chifres, que ocorrem
somente nos machos (PINDER & GROSSE, 1991; REDFORD & EISENBERG, 1992).
Os chifres do cervo-do-pantanal, inicialmente são simples e se tornam mais
complexos com a maturidade do animal. Nos adultos, os chifres possuem uma
dicotomia próxima à base, com um ramo anterior e outro posterior em relação ao eixo
longitudinal mediano. Cada ramo sofre novas ramificações, podendo atingir até 60 cm
de altura e um número superior a 8 pontas (SANTOS, 1984, PINDER & GROSSE,
1991). Um caso anômalo e raríssimo foi o registro de um exemplar abatido no rio
Miranda, Mato Grosso, Brasil, que apresentou um chifre com 40 pontas (WHITEHEAD,
1993).
A pelagem do cervo-do-pantanal é lanosa e possui coloração brilhante e
predominantemente avermelhada, principalmente no verão, durante o inverno a sua cor
tende ao marrom acastanhado. Na porção distal das longas pernas, focinho e cauda
apresentam uma coloração negra e no interior do pavilhão auricular sua pelagem
 4

assume uma tonalidade branca (PINDER & GROSSE, 1991; DUARTE, 1996). A
espécie possui glândulas aos pares, na região pré-orbital, que é bastante larga, bem
como na região tarsal, patas e semelhantemente ao veado-campeiro, também possuem
a glândula vestibular nasal (GEIST, 1999).
Quanto à estratégia de forrageio, o cervo-do-pantanal é considerado um
“browser”, ou seja, um pastador-podador. É bastante seletivos quanto a sua dieta que
predominantemente é composta por plantas palustres, macrófitas de folha larga e
brotos de diversas plantas, especialmente leguminosas (HOFMANN et al., 1976;
SCHALLER, 1983; TOMAS & SALIS, 2000; LEMES et al., 2003).
O cervo-do-pantanal é um animal morfologicamente adaptado aos ambientes
alagáveis, possui uma membrana interdigital que favorece o seu sustento nos
ambientes pantanosos (NOWAK, 1991; PINDER, 1996; TOMAS et al., 1997; WEMMER,
1998). Esta membrana favorece sua natação, cervos-do-pantanal monitorados
realizaram consideráveis travessias entre margens opostas do rio Paraná (PIOVEZAN
et al. 2001a,b).
O ambiente natural do cervo-do-pantanal compreende os pantanais ribeirinhos,
várzeas, varjões, brejos, planícies naturalmente inundáveis e áreas pantanosas
(AZARA, 1802; MIRANDA RIBEIRO, 1919; CABRERA, 1961; MAGALHÃES, 1939). As
várzeas compreendem as planícies de inundação formadas por alguns rios com
topografia específica. Ocorrem geralmente com rios onde formam em suas margens
diques de deposição seguidos pelas planícies de inundação, denominadas várzeas,
que são áreas marginais e baixas que apresentam oscilações do nível das águas
conforme as cheias naturais. As várzeas constituem áreas de transição entre o
ecossistema terrestre e água doce. Nestes ambientes a diversidade biológica costuma
ser maior em relação aos ecossistemas que as compõem, devido ao resultado que esta
região tem ao acolhimento da fauna e flora de ambos ecossistemas (PITELLI, 1995).
O cervo-do-pantanal possui preferência por habitat relacionado à profundidade
das áreas de várzea (MAURO et al.,1995), a espécie apresenta alta correlação inclusive
sobre baceiros, que constituem ilhas flutuantes de ciperáceas e plantas aquáticas, cujas
raízes se entrelaçam densamente (SILVA et. al., 2000). Segundo TOMAS et al. (1997) a
preferência desta espécie pela lâmina d'água varia entre 20 e 60 cm. Conforme as
cheias os cervos podem migrar em busca de áreas mais distantes do rio, para as
planícies de sedimentação mais antigas, localizadas alguns metros mais altas. Este
 5

comportamento pode fazer com que os cervos possuam dois núcleos de atividades em
sua área de moradia (PIOVEZAN et al., 2001b). No Pantanal brasileiro, devido às
extensas áreas inundáveis a população de cervos pode sofrer migrações. Na região do
rio Negro foi evidenciada uma migração de até 20 km entre as áreas mais baixas e as
áreas utilizadas no pico das cheias (TOMAS, 1992) e o dobro desta distância foi
evidenciado na região de Poconé, com migração sazonal de até 40 km ao longo do ano
(SCHALLER & VASCONCELOS, 1978).
O cervo-do-pantanal distribuía-se originalmente desde o sul do rio Amazonas ao
norte da Argentina, porém, com a redução e fragmentação das populações, a sua
distribuição atualmente constitui-se em sua maioria por populações residuais
(SCHALLER & VASCONCELOS, 1978; PINDER & GROSSE, 1991; TOMAS et al.,
1997). Atualmente a estimativa de sua distribuição global foi reduzida em 65% (WEBER
& GONZALEZ, 2003).
A espécie desapareceu de grande parte de sua área de ocorrência na Argentina,
compreendendo seus principais refúgios neste país os esteros de Ibera (em Corrientes)
e o delta do Paraná, em Buenos Aires e Entre Ríos. No Paraguai é encontrado em Islã
Yaciretá, Esteros del Ñeembucú, lago Ypoá, lago Vera, estero Patiño e rio Paraguay.
No Peru a única população existente é bastante pequena contando com menos de 30
indivíduos, localizados no sudeste no Departamento de Madre de Dios em Pampas
Heath. Na Bolívia distribui-se de forma dispersa e em baixa densidade nos
Departamentos de Santa Cruz, Cochabamba, Beni e Pando. (PINDER & GROSSE,
1991; TOMAS et al., 1997; D’ALESSIO et al., 2001). No Uruguai está extinto desde o
último registro em 1958 (GONZALEZ, 1994).
No Brasil as maiores concentrações atuais de cervos-do-pantanal são
observadas no Pantanal brasileiro (estados de Mato Grosso e Mato Grosso do Sul), na
região da Ilha do Bananal, no rio Araguaia (Mato Grosso e Tocantins), no rio Guaporé
(Rondônia) e nos estados de Mato Grosso do Sul, Paraná e São Paulo, pelas várzeas
remanescentes do rio Paraná (PINDER & GROSSE, 1991; TOMAS et al., 1997). No Rio
Grande do Sul, VOSS et al. (1981) constataram a presença de um grupo com cerca de
oito animais, mas segundo TOMAS (1992) atualmente esta população pode estar
extinta. A espécie também parece estar extinta nos estados do Maranhão, Piauí e
Bahia, além de se encontrar em vias de extinção nos estados de Goiás, Minas Gerais,
Paraná e São Paulo (TOMAS et al., 1997).
 6

Em São Paulo, segundo um trecho descrito por MAGALHÃES (1939), a

distribuição do cervo-do-pantanal compreendia: “Até meiados do século passado não
constituía novidade a sua presença pelas extensas savanas do Estado, relatando os
documentos de então a ocorrência dêsses cervídeos nos campos marginais aos rios
Moji-Guassú, baixo Tieté e Pardo, sendo também freqüentíssimos nas várzeas do
Paraná e do Rio Grande. Dada à perseguição implacável que sofreram esses animais
nos lugares de origem, eles debandaram para os confins do interior, onde se ainda são
encontrados, e isto raramente, é porque ficaram sob a tutela de alguns fazendeiros
conscienciosos e interessados na conservação dessa preciosa espécie”.
Recentemente a região de maior ocorrência da espécie no estado de São Paulo
compreendia as várzeas remanescentes do rio Paraná, com alto grau de
vulnerabilidade, isso devido o prejuízo do impacto ambiental dos represamentos das
sucessivas barragens ao longo deste rio, sendo a UHE Sergio Motta (Porto Primavera)
uma das mais importantes nesse sentido (SCHALLER & VASCONCELOS, 1978).
Segundo estes autores, o impacto de Porto Primavera comprometeria a “última
população significativa” da espécie no estado. Ainda antes do impacto do alagamento
de Porto Primavera, os cervos-do-pantanal da região constituíam uma população
contínua com cerca de 1000 animais, distribuídos pelas várzeas numa densidade média
de 0,5 indivíduo por Km2 (MOURÃO & CAMPOS, 1995; PINDER, 1996; ANDRIOLO et
al., 2001).
Em geral, os reservatórios eliminam os ambientes de várzea onde vive o cervo-
do-pantanal praticamente anulando qualquer possibilidade de sobrevivência dessas
populações em longo prazo. Com o completar das cotas do alagamento de Porto
Primavera, alegam ANDRIOLO et al. (2001) que a população de cervos-do-pantanal
remanescerá de forma fragmentada e com capacidade duvidosa de sustentabilidade.
Mediante o monitoramento por telemetria foi possível observar que este impacto
quadruplicou o índice de mortalidade de cervos na região (DUARTE et al., 2003).
Segundo a última estimativa populacional realizada na região após o completar das
cotas de alagamento, foi possível observar que da população original de 1000 animais,
remanesceram apenas 44,6% da população (TOMAS et al., 2003).
A principal causa de ameaça à espécie constitui principalmente a perda do
habitat natural, como por exemplo, com a construção de usinas hidrelétricas que
alagam permanentemente as grandes extensões de várzeas. As drenagens
 7

clandestinas na busca pela expansão agropecuária acabam secando e

descaracterizando o ambiente natural de várzeas, o fitótipo original acaba sendo
substituído por gramíneas exóticas. Subseqüentemente, o contato e aproximação com
as espécies domésticas implicam em outros graves prejuízos, devido ao contato com
suas doenças: febre aftosa, brucelose, babesiose, ecto/endoparasitoses, entre outras.
Como se não bastassem tais prejuízos, a caça ilícita exerce uma pressão devastadora,
ocasionando extinções locais das populações remanescentes e vulneráveis. (PINDER,
1995, 1996; TOMAS et al., 1997; WEMMER, 1998; TORRES et al., 2003; e WEBER &
GONZÁLEZ, 2003).
O cervo-do-pantanal apresenta-se como espécie ameaçada de extinção, citada
por BERNARDES et al., (1990), como vulnerável pela classificação da IUCN (1994), e
listada no apêndice I da CITES que proíbe o seu comércio internacional. O seu status e
as recomendações para a sua conservação figuram no plano de ação do Grupo de
Especialistas em Cervídeos da UICN (WEMMER, 1998). Especificamente no Estado de
São Paulo, o cervo-do-pantanal encontra-se praticamente extinto, sendo a sua
classificação considerada como espécie “criticamente em perigo” (SÃO PAULO – SMA,
1998).

2.2 Aspectos reprodutivos dos cervídeos.

De uma maneira geral, cervídeos de clima temperado, de regiões frias da

Eurásia e da América do Norte, possuem uma sazonalidade reprodutiva bem
demarcada. Os parâmetros reprodutivos na maioria destas espécies são caracterizados
por ciclos bem definidos, como acasalamentos ocorrendo no outono, quedas de chifres
após a estação reprodutiva e nascimentos concentrados na primavera na época mais
favorável à sobrevivência dos filhotes (PUTMAN, 1988). Por outro lado, para as
espécies de clima tropical geralmente não se observa uma estação reprodutiva bem
determinada e os nascimentos dos filhotes tendem a ocorrer em qualquer época do ano
(FRÄDRICH, 1987 e MONFORT et al., 1993).
 8

Na maioria dos cervídeos, as fêmeas são poliéstricas com exceção para Cervus
duvauceli e Capreolus capreolus que se apresentam como espécies monoéstricas.
Geralmente nasce apenas um filhote por gestação e a ocorrência de partos gemelares
ocorre em taxas muito baixas nas populações (SADLEIR, 1987). Um caso interessante
ocorre com o Hydropodes inermis que diferentemente das demais espécies,
apresentam o nascimento de dois ou três filhotes por parto com relativa freqüência.
(WHITEHEAD, 1993). Uma estacionalidade é observada com relação à reprodução das
espécies naturais de regiões temperadas. Dentre os indicadores ambientais, o
fotoperíodo atua como o principal intermediador do ciclo reprodutivo. (FRÄDRICH, 1987
e PUTMAN, 1988). Veados europeus mantidos em zoológicos na Europa se
reproduzem e concentram seus nascimentos na mesma época que os relativos de vida
livre, portanto, uma alimentação ótima ao longo do ano, não exerce efeito sobre a
sazonalidade reprodutiva destes animais (FRÄDRICH, 1987).
Machos de regiões temperadas, também possuem uma influência do fotoperíodo
sobre o ciclo de chifres. Os efeitos do fotoperíodo sobre a reprodução são mediados
pela melatonina, secretada pela glândula pineal, que influência o eixo hipotálamo-
hipófise-gonadal e conseqüentemente a esteroidogenese e espermatogênese. Picos de
melatonina são observados ao longo do período de dias curtos, pois este hormônio é
secretado durante o período noturno. (BUBENIK et al., 1982; LOUNDON & CURLEWIS,
1988; ASHER et al., 1989; SEMPÉRÉ et al., 1992; MONFORT et. al., 1993). Segundo
LINCOLN et. al. (1984) a estação reprodutiva das espécies que naturalmente ocorrem
no outono pode ser adiantada para o verão, mediante o uso de implantes de melatonina
subcutânea, que simulam nesta época a resposta fisiológica que normalmente
aconteceria somente no outono com a diminuição natural do comprimento dos dias.
Administrações estratégicas de melatonina exógena podem constituir vantagens
comerciais para fazendas de criação de cervídeos, pois favorecem o sincronismo entre
a alta demanda energética da lactação com a fase da primavera, quando a qualidade
de pastagens são melhores do que as do verão (ASHER et al., 1993).
Segundo BUBENIK & BUBENIK (1987), os andrógenos são os mais importantes
hormônios envolvidos no desenvolvimento e mineralização dos chifres, portanto, a
influência do fotoperíodo e consequentemente da melatonina sobre os pulsos das
gonadotrofinas desencadeia uma forte regência na sazonalidade do ciclo de chifres.
 9

Durante a fase de queda dos chifres, os níveis de testosterona se encontram

mais baixos e em algumas espécies é possível observar completa azospermia durante
esta fase, como é o caso do Odocoileus hemionus (WEST & NORDAN, 1976).
Poucos conhecimentos existem com relação à biologia reprodutiva das espécies
tropicais e sub-tropicais. Em geral estas espécies costumam ser menores do que as
espécies de clima temperado. Quanto à estação reprodutiva, quando ela acontece,
costuma ser menos sazonal. Muitas espécies tropicais freqüentemente apresentam o
fenômeno de cio pós-parto, portanto, nestas espécies a gestação pode sobrepor a
lactação (SADLEIR, 1987, NOWAK, 1991).
O fotoperíodo não parece exercer efeito sobre a sazonalidade reprodutiva nas
espécies tropicais, visto ser mínima a diferença entre dias curtos e longos. A época
reprodutiva para espécies tropicais parece ser determinada com base em outros fatores
ecológicos, como por exemplo a estação de seca e chuva (FRÄDRICH, 1987).
Fêmeas de cervos-do-pantanal, não apresentam sazonalidade reprodutiva, as
fêmeas são poliéstricas, apresentam cio pós-parto e possuem uma gestação que pode
durar 271 dias (FRÄDRICH, 1987). Segundo uma avaliação comportamental, o ciclo
estral dura cerca de 24 dias (DUARTE & GARCIA, 1995). Normalmente nsacem apenas
um filhote por gestação e estes apresentam uma pelagem semelhante ao adulto
(DUARTE & GARCIA, 1997). De acordo com CAPALBO (Comunicação pessoal) das
observações oriundas do Programa de Conservação “Ex Situ” do Cervo-do-Pantanal de
Porto Primavera, em cerca de seis anos de sua implementação, com 78 nascimentos
registrados, não foi observado nenhuma ocorrência de partos gemelares.
Apesar de SADLEIR (1987) alegar que não há registros sobre duração da
estação reprodutiva do cervo-do-pantanal, para CABRERA & YEPES (1940), as fêmeas
apresentam-se em estro entre os meses de outubro e novembro, com o período de
nascimento de filhotes ocorrendo aproximadamente nestes meses. Outras informações
(MILLER, 1930; NOGUEIRA NETO, 1973; SCHALLER & VASCONCELOS, 1978)
sugerem que os nascimentos ocorrem entre maio e setembro, ou podendo se estender
de fins de abril até fins de agosto (TOMAS et al., 1997). Outros autores não acreditam
que exista uma concentração de partos (RIBEIRO, 1919; COIMBRA FILHO, 1972 e
NOWAK, 1991). Na Argentina, BECACECCI (1994) observou que a estação de
nascimentos se estende por pelo menos seis meses, indo de maio a outubro. GARCIA
*Cristina Regina Capalbo, Resp. técnica do criadouro da UNESP – Jaboticabal.
 10

et al. (2001) sugeriram essa mesma época para a estação reprodutiva dos animais de
Porto Primavera.
Quanto ao comportamento social, o cervo-do-pantanal não é observado em
formação de grupos numerosos, para esta espécie, os indivíduos são encontrados
predominantemente solitários. Ocasionalmente observa-se agrupamento de dois a três
indivíduos, na maioria constituídos por fêmea e seu filhote sendo esta formação não
obedecida por uma sazonalidade, ao contrário dos cervídeos que apresentam o período
reprodutivo bem definido (SCHALLER & VASCONCELOS, 1978, TOMAS et al., 1997).
Na região de Porto Primavera, o tamanho típico de grupo, mostrou uma maior tendência
de agrupamento em torno das fêmeas do que em relação aos machos ou jovens, com
2,18 indivíduos por grupo para fêmeas, 1,86 para machos e 1,58 para jovens (SOUZA
et al., 2003).
Machos de cervídeos, naturais de clima tropical, diferentemente das espécies de
clima temperado, não possuem uma estação reprodutiva fixa e desse modo, tendem a
não trocar de chifres em uma determinada época do ano (NOWAK, 1991). A espécie
Muntiacus reveesi, original da China, mantém a fertilidade ao longo das diferentes
épocas ano (CHAPMAN, 1991), o mesmo ocorre para as espécies Axis axis, Axis
porcinus, Cervus timorenis e as espécies sul-americanas, Mazama gouazoubira, bem
como, para Ozotoceros bezoarticus e cervo-do-pantanal (FRÄDRICH, 1987). Apesar
destas espécies serem mantidas sob aclimatação térmica para resistirem às
intempéries climáticas da Europa, como cita FRÄDRICH (1987), esta observação no
que diz respeito às espécies sul-americanas foram confirmadas por DUARTE &
GARCIA (1995), que afirmam uma fertilidade presente ao longo de todo ano.
Apesar disso, uma queda dos níveis de testosterona foi detectado em
Ozotoceros bezoarticus sobretudo no mês de abril, momento que coincide com a época
de queda dos chifres (PEREIRA, 2002). Do ponto de vista endócrino o cervo-do-
pantanal também apresenta alta correlação entre níveis séricos de testosterona e os
parâmetros de desenvolvimento corporal, das características sexuais secundárias e
evidente correlação hormonal com as etapas relacionadas às fases de desenvolvimento
dos chifres (GARCIA et al. 2001).
 11

2.3 Ciclo de chifres.

Os veados se distinguem de outros ruminantes pela existência de chifres

verdadeiros, constituídos de uma estrutura óssea maciça e que apresentam um
comportamento decíduo, com trocas anuais. A maioria dos outros membros da sub-
ordem Ruminatia, como os bovinos, os carneiros, bodes e antílopes, possuem cornos
que são estruturas permanentes, exceto para a espécie Antilocapra americana que
trocam de capa córnea após a estação reprodutiva (FOWLER, 1993). Chifres e cornos,
apesar de possuírem funções semelhantes, não são homólogos quanto ao crescimento.
Os cornos crescem e se alongam apartir de sua base, como o crescimento de uma
folha de gramínea, por outro lado, os chifres possuem uma orientação de crescimento,
como os galhos de árvore, apartir de suas pontas (GOSS, 1983).
Os chifres ocorrem somente nos machos, com exceção para o gênero Rangifer
onde as fêmeas também apresentam chifres (LINCOLN, 1992). Segundo WHITEHEAD
(1993) algumas fêmeas de Capreolus e Odoicoleus também podem produzir pequenos
chifres sem interferência sobre a fertilidade. Raramente também são observados casos
de fêmeas com chifres nos gêneros Alces e Cervus. A presença de chifres também
pode estar relacionada a casos de hermafroditismo. Dois gêneros de cervídeos são
destituídos de chifres em ambos os sexos, a saber, os gêneros Moschus e Hydropotes
(LINCOLN, 1992).
As principais funções dos chifres estão relacionadas ao processo de seleção
sexual, possuem importância em comportamentos agonísticos diversos e afiliativos, em
aproximações sexuais e como recurso de defesa e intimidação inter-específica
(MAMONE et al., 2001). Dentre as razões para explicar a natureza decídua dos chifres
são citadas: a necessidade de reposição de eventuais galhadas quebradas ou
desgastadas e a adequação do porte dos chifres de acordo com o porte corporal dos
animais (PUTMAN, 1988; PINDER, 1991; WHITEHEAD, 1993).
Imediatamente após a queda dos chifres, permanece exposto um tecido vivo
sobre a região do pedículo. O sangramento após a queda ocorre de maneira fraca,
 12

sendo rápido o processo de coagulação, que logo forma uma casca protetora do
pedículo. (FOWLER, 1993; WHITEHEAD, 1993). O desenvolvimento dos novos chifres
inicia-se com a formação de um tegumento vascularizado, denominado velame, que
promove um prolongamento conferindo orientação para o formato da nova galhada. A
responsabilidade pela deposição mineral na matriz óssea do novo chifre é de
responsabilidade do velame e de seus numerosos vasos sanguíneos (PUTMAN, 1988;
LINCOLN, 1992). O tamanho, formato e ciclo de troca dos chifres dependem dos
padrões pré-determinados geneticamente para cada espécie, dos fatores ambientais
como fotoperíodo, oferta de alimentos e em especial, da influência da testosterona
(FOWLER, 1993).
O período de desenvolvimento dos chifres pode variar dependendo da idade e
tamanho do animal, mas em média são necessárias 16 semanas para se completar.
Qualquer injúria durante a fase de velame acaba lesando uma ou mais artérias o que
leva a uma hemorragia temporária que imediatamente se coagula. No entanto
dependendo da gravidade do trauma, o crescimento dos chifres podem ser
completamente comprometido (FOWLER, 1993; WHITEHEAD, 1993).
Quando os chifres completam o desenvolvimento, uma coroa óssea é formada
na altura da base, justamente na junção com o pedículo. Aparentemente, essa
formação promove uma constrição dos vasos sanguíneos que interrompe a irrigação do
velame e consequentemente do crescimento dos chifres, o velame então seca e
começa a descascar, até expor por completamente a matriz óssea e dura dos chifres
completamente desenvolvidos (WHITEHEAD 1993).
A galhada quando plenamente desenvolvida não apresenta sensibilidade, no
entanto, durante o descasque, parece existir uma certa irritação por parte do animal que
busca se desvencilhar dos restos do velame mediante o raspar dos chifres de encontro
às árvores. Para facilitar o descasque do velame de animais mantidos em sistema de
cativeiro é recomendado que se providencie tronco de pinos “plantados” verticalmente
no interior das baias dos machos (FRÄDRICH, 1987).
A retenção da galhada persiste até o próximo início de ciclo. A queda ocorre
devido a um processo de reabsorção óssea que se estabelece entre a base do chifre e
o tecido pedículo vivo. Os chifres podem cair devido ao seu próprio peso ou ainda,
devido ao contato contra obstáculos, normalmente ambos os chifres costumam cair em
um mesmo dia (WHITEHEAD, 1993).
 13

A habilidade de se desenvolver chifres é definida ainda na vida intra-uterina, no

final do primeiro trimestre de gestação, a produção de testosterona pelos testículos
fetais induzem a masculinização da genitália externa e o desenvolvimento dos
pedículos primordiais, que logo entram em quiescência. A retomada do
desenvolvimento dos pedículos só se renova quando observada a ativação androgênica
dos testículos pré-púberes (BUBENIK & BUBENIK, 1987). Os primeiros chifres
aparecem nos jovens no primeiro ou segundo ano de vida, geralmente se apresentam
com duas pontas simples e curtas e nas trocas consecutivas, os chifres se
desenvolvem aumentando em largura e número de pontas conforme a maturidade do
animal, até atingir a característica de conformação própria da espécie (NOWAK, 1991).
Para o cervo-do-pantanal de cativeiro, a primeira galhada aparece com cerca de 18
meses (AUTUORI, 1972), em vida livre, RAMOS et al. (2003) observaram a primeira
galhada despontar no 16o mês de vida e a primeira troca de galhada no 24o mês de
idade.
O ciclo de chifres possui uma regência hormonal bem definida e os andrógenos
são os mais importantes hormônios envolvidos no desenvolvimento e mineralização dos
chifres. De uma maneira geral, os níveis plasmáticos de testosterona apresentam-se
elevados durante a estação reprodutiva. Nesta fase, os animais apresentam-se com os
chifres desencapados e disputam as fêmeas entre si. Por outro lado, níveis baixos de
testosterona são encontrados na época de queda das ornamentas e durante a fase
inicial do desenvolvimento dos novos chifres. Muitas espécies apresentam completa
azoospermia durante esta fase. No final do desenvolvimento dos novos chifres, durante
o processo de calcificação e perda do velame, as concentrações plasmáticas desse
hormônio se elevam e acabam permanecendo alta durante todo o período de retenção
da galhada desenvolvida (BUBENIK & BUBENIK, 1987). Alguns resultados
semelhantes foram demonstrados com machos de Odocoileus hemionus (WEST &
NORDAN, 1976), com Cervus elaphus (LINCOLN et al., 1972; SUTTIE et al., 1984),
Capreolus capreolus (SEMPÉRÉ & BOISSIN, 1981; SÉMPÉRÉ et al., 1992), Cervus
Dama dama (ROLF & FISCHER, 1990) e Rangifer tarandus (BUBENIK et al., 1997).
A queda e desenvolvimento dos chifres é dependente dos níveis de testosterona,
na maioria das espécies de clima temperado, as quedas de chifres se repetem com
demarcada regularidade em relação à época do ano. Segundo BUBENIK & BUBENIK
(1987) o fotoperíodo é o principal fator ambiental de influência na sazonalidade. A
 14

secreção de melatonina pela glândula pineal, constitui um mecanismo de relógio

biológico para a reprodução. Isto foi originalmente descrito por JACZEWSKI (1954) na
Polônia que estudou os efeitos da restrição de luz sobre a perda do velame de Red
deer. Posteriormente, GOSS (1983) através de simulação artificial do fotoperíodo,
conseguiu realizar até três trocas de chifres de Sika deer em um período de 12 meses.
As espécies quando transferidas de um hemisfério para o outro acabam reajustando a
sua estação reprodutiva e ciclo de chifres de acordo com fotoperíodo. A latitude
também exerce variação sobre os ciclos reprodutivos das espécies, a estação
reprodutiva de Odoicoleus virginianus do norte dos Estados Unidos ocorre 3 a 4 meses
mais cedo do que os exemplares mexicanos, distantes 2400 km ao sul (WHITEHEAD,
1993).
De uma maneira geral, período de desenvolvimento dos chifres coincide com o
período de nascimento das crias, a perda de agressividade por parte dos machos nesta
fase possibilita um menor risco de injurias aos jovens. Para a maioria dos cervídeos, o
inicio do crescimento de um novo chifre ocorre na primavera quando as horas do dia
estão crescentes, descascam o velame no outono e finalmente perde os chifres,
variando conforme a espécie e idade, mas geralmente por volta da metade do inverno
(CHAPMAN, 1991; PUTMAN, 1988). Para a maioria das espécies, o crescimento de um
novo chifre estabelece imediatamente após o momento da queda, mas a exceção desta
regra podem ocorrer para machos adultos de Alces alce, Rangifer tarandus, Odocoileus
virginianus e Ângulo heminonus, que apresentam um intervalo de aproximadamente
três meses entre a queda (após a estação reprodutiva do outono) e inicio do
crescimento que se inicia apenas na primavera (WHITEHEAD, 1993).
Não existe dúvida de que o crescimento dos chifres tem influência considerável
frentes aos fatores nutricionais (WHITEHEAD, 1993). O crescimento normal dos chifres
é dependente da dieta. Se os minerais e vitaminas não estiverem adequados, os chifres
poderão sofrer deformação de tamanho, forma ou se apresentarem menores do que o
normal (NOWAK,1991; FOWLER, 1993).
Para as espécies de clima tropical e sub tropical, a influência demarcada pelo
padrão anual das chuvas parece compreender no principal fator ambiental modulador
da disponibilidade de alimentos e conseqüentemente dos ciclos reprodutivos das
espécies. Mesmo nos trópicos, o crescimento dos chifres também segue o padrão
reprodutivo das fêmeas. (MISHRA & WEMMER, 1987; PUTMAN, 1988; MONFORT et
 15

al., 1993).
Em pesquisa realizada com Axis axis, animal de clima tropical, LOUDON E
CURLEWIS (1988) concluíram que o ciclo de chifres também apresenta ligação com as
variações do diâmetro testicular, peso corporal, circunferência do pescoço e nível de
testosterona circulante. Para esta espécie, não foi observado haver controle do
fotoperíodo sobre os ciclos testiculares e de troca dos chifres.
Segundo FRÄDRICH (1987), os machos de clima tropical possuem um ciclo
individual de chifres. Este autor observou um macho de 8 anos de M. gouazoubira
retendo os chifres por 32 meses e um cervo-do-pantanal adulto, com excelente saúde,
retendo a galhada ao longo de 21 meses. Estas espécies, bem como o Muntiacus e
Ozotoceros bezoarticus podem se reproduzir com sucesso mesmo durante a fase de
velame.
Os veados-catingueiros não apresentam padrão anual de troca de chifres
(DUARTE & GARCIA, 1995; PINDER, 1992; PINDER & LEEUWENBERGER, 1997;
BARROZO, 2001). Outras espécies do gênero Mazama são menos estudadas, mas de
uma maneira geral não apresentam ciclos sazonais (EISENBERG & REDFORD, 1999).
O cervídeo brasileiro melhor estudado, compreende a espécie Ozotoceros bezoarticus
popularmente conhecida como veado-campeiro, em parte devido às características de
seus ambientes, áreas abertas, que facilitam a sua visualização e o seu estudo. Esta
espécie apresenta chifres desencapados entre os meses de outubro e março, entre
abril e maio é observada a queda dos chifres (RODRIGUES, 1996, NETTO, 1997,
NETTO et al., 2000 e PEREIRA, 2002). Segundo PINDER (1992) e RODRIGUES
(1996) os machos com chifres de três pontas desencapam antes dos veados com
chifres de uma e duas pontas, no entanto, PEREIRA (2002) não observou diferenças
entre machos adultos e jovens no que se refere à época de queda dos chifres e perda
do velame.
TOMAS (1995) sugere que a hipótese do fotoperíodo seja valida para o padrão
sazonal do ciclo de chifres do veado-campeiro, no entanto, para para REDFORD
(1987), PINDER (1992), RODRIGUES (1996) e PEREIRA (2002) os ciclos reprodutivos
do veado-campeiro estão mais fortemente correlacionados com a oferta de alimentos
dado à precipitação das chuvas.
Segundo PEREIRA (2002) o ciclo de chifres do veado-campeiro apresenta o
mesmo padrão de regência hormonal observado com as espécies melhor estudadas de
 16

clima temperado. Os níveis de testosterona “fecal” mostrou baixas concentrações

durante a fase de queda e início do desenvolvimento dos chifres, por outro lado,
durante o processo final de mineralização, durante a perda do velame e durante a
retenção da galhada os níveis fecais de testosterona se apresentaram mais elevados.
Uma correlação parecida entre testosterona e ciclo de chifres também foi observada
para o veado-catingueiro (BARROZO, 2001).
Endocrinologicamente, o cervo-do-pantanal também apresenta uma alta
correlação entre níveis séricos de testosterona e os parâmetros de desenvolvimento
corporal, características sexuais secundárias e correlação com as etapas relacionadas
à troca de chifres (GARCIA et al. 2001). Segundo estes autores, os níveis hormonais de
testosterona sérica de 42 machos capturados de vida livre, apresentaram maiores
concentrações para animais com chifres desencapados e menores níveis nas situações
de queda e velame.
O desenvolvimento dos chifres do cervo-do-pantanal está relacionados com a
idade e a concentração de testosterona, sendo mais baixa nos animais jovens e
desprovido de chifres e crescente conforme a maturidade e o desenvolvimento dos
chifres (GARCIA et al. 2001). Os ciclos reprodutivos dos machos de cervo-do-pantanal,
de uma maneira geral, não são bem conhecidos, aparentemente os machos
apresentam uma trocam de galhada individual (FRÄDRICH, 1987; TOMAS et al., 1997).
Não existe influência do fotoperíodo sobre o ciclo de galhadas, não ocorre para esta
espécie uma estação fixa para queda e desenvolvimento dos chifres. Machos de
cervos-do-pantanal podem ser vistos com os chifres desencapados ou com velame em
qualquer época do ano (CABRERA & YEPES, 1940; MILLER, 1930; TOMAS et al.,
1997; WHITEHEAD, 1993; GARCIA et. al., 2001).
 17

3- MATERIAL E MÉTODOS

3.1- Área de estudo.

Esse trabalho foi conduzido com cervos-do-pantanal da Bacia do rio Paraná, e

envolveu o monitoramento de exemplares de uma única população em condições
naturais de vida livre, bem como, de exemplares do programa de conservação em
cativeiro.
A região de estudo, onde foi realizado o monitoramento dos animais de vida livre
(Figura 1), compreendeu áreas do entorno do reservatório da usina Hidroelétrica Sérgio
Motta (Porto Primavera). A barragem desta usina está localiza na coordenada 22° 26’
47’’S e 52° 58’ 14’’W e represa o rio Paraná que faz divisa entre os estados de São
Paulo e Mato Grosso do Sul. A sua construção foi responsável por uma transformação
da paisagem original, cerca de 220 mil ha de várzeas e ambientes naturais foram
submersas e suprimidas pelo alagamento. O enchimento do reservatório de Porto
Primavera foi realizado em duas etapas, na primeira fase, o nível das águas foi elevado
da altitude de 247m para 253m e se deu em novembro de 1998, na segunda fase do
enchimento, o nível das águas subiu mais 4 metros, atingindo a cota 257m em março
de 2001.
Os cervos-do-pantanal estudados nesta região foram monitorados em quatro
áreas remanescentes de várzeas no entorno do reservatório, áreas que sofreram
diferentes níveis de impactos tanto pelo alagamento quanto pela forte presença de
atividades antrópicas. Atualmente estas áreas de várzeas estão desconexas e estes
grupos de animais encontram-se isolados entre si. Duas destas áreas de várzeas
localizam-se na margem mato-grossense do rio Paraná, uma entre os municípios de
Bataguassu e Quebracho, aqui denominadas (Ba) e a segunda, compreendida pelo
mosaico de várzeas e capões de mata das fazendas Cisalpina e Flórida no município
de Brasilândia (Ci). Na margem paulista do rio Paraná, outras duas áreas de estudo
 18

foram selecionadas, uma compreendendo as várzeas da região da foz do rio do Peixe

(Px) e a outra, as várzeas da região da foz do rio Aguapeí (Ag), ver figura 1.
Com relação ao monitoramento realizado com machos de cervo-do-pantanal do
programa de conservação em cativeiro, selecionamos machos adultos de diversas
instituições localizadas em municípios do estado de São Paulo, entre elas: criadouro
científico da Unesp de Jaboticabal; criadouro conservacionista da Ripasa, Ibaté;
criadouro conservacionista da fazenda São José, Itirapina; criadouro conservacionista
Rancho das Hortênsias, Tapiraí; Bosque Municipal Fábio de Sá Barreto, Ribeirão Preto
e Parque Ecológico de São Carlos.

3.2- Captura e marcação dos machos de vida livre.

As capturas dos 31 machos adultos marcados foram realizadas entre dezembro

de 2000 e abril de 2001, mediante perseguição com helicóptero e contenção física
segundo duas técnicas: salto e apanha manual, denominada “Bulldoging” (DUARTE,
2001) e disparo de rede com arma “Net-gun” seguida de contenção manual
(CHARDONNET & CHARITY, 199_).
O método bulldoging consiste em localizar e perseguir os animais utilizando um
helicóptero e três técnicos de captura. O helicóptero direciona os animais para uma
área de vegetação mais densa ou área com lâmina d’água mais profunda. O animal
nessa situação se torna menos ágil, nesse momento, um dos técnicos de captura salta
sobre o mesmo e o contem fisicamente. Um segundo técnico salta imediatamente após
para ajudar na contenção física. O terceiro técnico tem a função de marcar os animais.
A técnica de apanha manual foi caracterizada como de eleição e predominou para 70%
da amostra.
A técnica de “net-gun” restringiu-se apenas aos machos adultos, demasiadamente fortes, com
chifres desencapados ou que se encontraram em ambientes com ausência de lâmina d’água, fato este
que inviabilizava os técnicos de saltarem do helicóptero. Esta técnica também é realizada com três
técnicos. Depois de localizado o animal, o helicóptero empreende uma abordagem
 19

Figura 1. Região do estudo e áreas onde ocorreram os monitoramentos dos machos de

cervos-do-pantanal do entorno do reservatório da usina Hidroelétrica de Porto
Primavera. Os números representam a quantidade de animais monitorados por área: Ci
= fazenda Cisalpina, Ba = município de Bataguassú, Ag = rio Aguapeí e Px = rio do
Peixe.

Figura 2. Fases do processo da troca de chifre, Gp – galhada plena, Qd – queda do

chifre e fase de botão, Ve – velame, fase de desenvolvimento do novo chifre. Legenda:
A, chifre desenvolvido e duro; B, pele; C, pedículo e osso frontal; D, cicatriz
desenvolvida sobre o pedículo exposto; E, epitélio germinal; F, Desenvolvimento do
velame e regeneração da matriz óssea do novo chifre.
 20

diagonalmente em relação ao sentido de fuga do animal, o primeiro técnico posiciona a

arma e dispara a rede que acaba envolvendo por completo o animal. Imediatamente
depois os outros dois técnicos descem do helicóptero e com o auxílio da rede terminam
de imobilizar o animal. O atirador também desce para auxiliar na marcação e então o
animal é solto da rede e posto em liberdade.
As perseguições com helicóptero duraram em média 5 min e o tempo de
manuseio compreendido entre a captura e soltura durou em torno de 18 min, tempo
este necessário para os registros de informações e a marcação dos animais (Anexo 1
na Pág.75).
Os animais receberam um dispositivo de rádio-transmissor no formato de colar
(Wildlife Materials inc., Carbondale, IL, USA), previamente testados antes da captura.
Cada transmissor possui uma freqüência específica o que possibilita individualizar os
animais no monitoramento. Estes transmissores possuem durabilidade de 2,5 anos, um
peso em torno de 300g e sensores de atividade ou mortalidade que são emitidos
conforme a movimentação dos transmissores. O pulso de mortalidade é ativado quando
o colar permanece parado e inerte por um tempo superior a 4 horas. Uma outra marca
também foi empreendida na forma de brincos plásticos amarelos e numerados
usualmente utilizado em bovinos. Este tipo de marcação já tem sido utilizado para esta
espécie em estudos anteriores, em avaliações de impacto ambiental e em estudos de
reintrodução (FIGUEIRA et al., 2001; PIOVEZAN et al., 2001a,b).
A idade dos animais foi estimada durante as capturas, mediante avaliações
subjetivas baseadas em critérios como o porte dos indivíduos, o tamanho da galhada e
o desgaste dentário. Informações referentes aos animais, local de captura, tempo de
perseguição e manuseio, tipo de contenção, estágio de desenvolvimento dos chifres,
número total de pontas e a idade estão resumidos no Anexo 1 na Pág.75.

3.3- Seleção de machos de cativeiro.

Os 16 machos monitorados em cativeiro foram selecionados conforme a idade,

dos quais participaram apenas indivíduos adultos com idade entre 2 e 10 anos.
 21

Também devido a facilidade de acesso das informações por parte das instituições
mantenedoras constituiu num critério importante nesta decisão.
Além disso, foram escolhidas apenas instituições no estado de São Paulo onde a
latitude pudesse ser compatível ao monitoramento relativo dos cervos-do-pantanal de
vida livre. Desse modo, foram eleitos machos das seguintes instituições: Unesp-
Jaboticabal, zoológicos de Ribeirão Preto e São Carlos e criadouros conservacionistas
Ripasa, fazenda São José e Rancho das Hortênsias. Ao todo foram selecionados 16
indivíduos para este monitoramento. Algumas informações referentes aos machos
selecionados de cativeiros estão apresentadas no Anexo 2 na Pág.76.

3.4- Monitoramento e análises das trocas de chifres.

Para o monitoramento referente ao estágio de desenvolvimento dos chifres,

classificamos três etapas de categorias: Queda (Qd), o estágio caracterizado pelo
momento da queda dos chifres, ou ainda, pelo momento imediatamente posterior,
quando se inicia o desenvolvimento do novo chifre e este se apresenta num formato de
botão; Velame (VE), o estágio caracterizado pela presença do tegumento vascularizado
ainda recobrindo os chifres em pleno desenvolvimento; e Galhada Plena (GP), o
estágio caracterizado após o descasque do velame, quando os chifres se apresentam
completamente desenvolvidos, rígidos, pontiagudos e com a matriz óssea exposta. O
ciclo completo da troca de galhada apresenta duração em torno de quatro meses,
Figura 2 e Anexos 3 e 4 das páginas 77 e 78.
O estudo sobre a ciclicidade dos chifres dos cervos-do-pantanal foi desenvolvido
mediante uma visualização mensal de cada animal. Para os animais de vida livre o
período de monitoramento se estendeu entre dezembro de 2000 a abril de 2003 (28
meses). Os animais de cativeiro foram monitorados entre novembro de 2001 a outubro
de 2003 (24 meses).
As observações dos animais de vida livre foram conseguidas principalmente por
sobrevôos (83%), segundo a técnica descrita por KENWARD (1987) e JACOB &
RUDRAN (2003). Neste tipo de abordagem é necessário à adaptação de duas antenas
 22

direcionais de telemetria, utilizamos para tanto o modelo RA-2A (Telonics, Inc., MESA,
AZ, USA), que são fixadas nos montantes, uma em cada asa da aeronave. Estas
antenas são apontadas lateralmente em relação ao eixo longitudinal da aeronave e com
um ângulo de inclinação em torno de 50º em relação ao solo. Estas antenas são
conectadas por cabo até o interior da aeronave e são ligadas em uma chave
alternadora, denominada comutador, que possibilita a recepção dos sinais de ambas as
antenas juntas ou separadamente. Por fim um pequeno cabo termina de ligar o
comutador ao rádio-receptor TRX 2000s (Wildlife Materials Inc., Carbondale, IL, USA)
ambos sob o domínio do pesquisador.
A visualização dos animais por sobrevôo é realizada mediante o seguinte
procedimento (Figuras 3 e 4):
1- O pesquisador orienta o piloto em sentido a buscar uma aproximação do local
da captura do animal ou ainda do ponto de sua ultima localização. Esta orientação pode
ser facilitada com o auxílio do GPS manual para navegação;
2- É colocado a freqüência específica do transmissor do animal no rádio-
receptor;
3- Inicia-se a captação dos sinais utilizando as antenas em conjunto;
4- Uma vez detectado os sinais, o pesquisador requisita ao piloto para que
realize um giro completo com a aeronave. Durante esta manobra é necessário a
captação apenas com a antena exterior ao giro, que devido à inclinação da aeronave
realiza uma investigação horizontal. Por outro lado, a antena interior ao giro aponta
diretamente para o solo e deve permanecer desligada nesse momento.
5- Durante o giro o pesquisador presta atenção no volume dos pulsos recebidos
e com referência na paisagem marca a direção provável de localização do animal,
determinada na direção de maior volume dos sinais captados. Muitas vezes um
segundo giro pode ser requisitado.
6- O pesquisador orienta o piloto baseado nessa direção e novamente seleciona
a captação dos sinais pelo uso das antenas em conjunto. Nesse momento a altitude do
sobrevôo pode ser diminuida. Na medida que se aproxima do local onde se encontra o
animal, o volume dos pulsos aumenta.
7- O volume deve ser diminuído a um “mínimo audível” (dependendo do modelo
de rádio-receptor pode ser utilizado a opção de atenuação). Diversas manobras e
abordagens podem ser requisitadas ao piloto a fim de se explorar as áreas. Conforme
 23

as manobras, o pesquisador alternar o uso das antenas para detectar o diferencial na

captação dos sinais. As áreas “surdas” são excluídas e as áreas onde o sinal se
apresenta mais evidente, vão sendo cada vez mais exploradas, até que a localização
do animal seja precisa e a sua visualização obtida;
8- Detectado o animal a coordenada é registrada com o GPS e as demais
informações, referentes ao animal, ao estágio do chifre, dos acompanhantes e do
ambiente são anotadas em planilhas específicas.
Três técnicos experientes dividiram a responsabilidade pelos dados oriundos dos
monitoramentos aéreos. Utilizamos para tanto um avião de categoria ultraleve, de
fabricação brasileira (Paulistar), com capacidade para duas pessoas e autonomia de 4
horas (Figura 4). Este avião possibilitou as manobras para visualização dos animais,
que foram obtidas mediante uma velocidade entre 70 a 120 km/h. Os sobrevôos foram
realizados entre 20 e 50 metros do solo, duraram em média cinco minutos (5:15 ±2:45)
sobre cada animal e desprenderam uma distância média em torno de 10 km (9,8 ± 5,1)
de manobras por abordagem.
Algumas abordagens aéreas tiveram de ser repetidas devido ao insucesso do
avistamento em determinados sobrevôos. Por vezes, realizamos expedições terrestres,
principalmente para a visualização de animais residentes em locais de fácil acesso, mas
também como medida complementar às tentativas aéreas frustradas.
Antes de adentrar as várzeas atrás de uma visualização dos animais por terra,
era fundamental determinar a localização espacial dos animais mediante a técnica de
triangulação (KENWARD, 1987; JACOB & RUDRAN 2003). Esta investigação prévia
poupava esforços desnecessários, pois facilitava o planejamento da rota de abordagem
e a escolha pela melhor via de acesso. A triangulação está mais bem descrita no item
3.7 relacionado ao uso do espaço. Basicamente a triangulação consiste no cruzamento
de duas ou três projeções conseguidas mediante o uso do rádio receptor acoplado a
uma antena direcional (Figura 5). A angulosidade das projeções são determinadas pelo
uso da bússola magnética. Estas projeções são determinadas em dois ou três pontos
diferentes estrategicamente distantes um do outro e tomadas em um curto intervalo de
tempo.
As abordagens terrestres exigiram um esforço maior por parte dos
pesquisadores, isto devido às características do ambiente de várzea. Uma vez definido
o acesso, a localização do animal é conseguida mediante a busca contínua da
 24

aproximação em direção à fonte dos sinais do transmissor. Este tipo de abordagem foi
utilizado em 17% das observações totais. As incursões realizadas nas horas mais
quentes do dia facilitaram a aproximação dos animais, pois nestas horas os animais são
encontrados ruminando, deitados e sonolentos. Isso facilitou muito as observações,
tanto que diversas observações puderam ser realizadas sem que os animais
percebessem a presença dos pesquisadores. Em uma destas abordagens conseguimos
nos aproximar a 5 metros do animal e não foram poucas as oportunidades em torno de
10 metros deles, no entanto, normalmente observamos os animais a uma distância
também citada por VOSS et. al., (1981), entre 30 a 50 metros (Figura 6).
As observações referentes às trocas de chifres em cativeiro também foram
realizadas tomando-se por base uma observação mensal de cada animal, sempre
realizadas na primeira quinzena do mês. Para tanto, realizamos visitas sempre que
possível às instituições mantenedoras dos animais. Por vezes, estas informações
também foram obtidas mediante consultas por telefone ao corpo técnico e responsáveis
pelos animais das instituições.
Para comparação estatística relacionada às quedas de chifres entre as amostras
de vida livre e cativeiro utilizamos apenas os dados referentes ao ano de 2002, período
de tempo onde o monitoramento se mostrou de maneira simultânea entre ambas as
amostras. Procedemos ao teste exato de Fisher, elaborado pelo programa de
computação SAS System for Windows 6.12 (SAS Institute Incorporation, 1996), para
analisar a possibilidade de diferença entre as amostras em relação ao agrupamento dos
episódios de quedas de chifres também em relação: à época de chuva (abril a outubro)
e seca (novembro a março); estações do ano, (NDJ) verão, (FMA) outono, (MJJ)
inverno e (ASO) primavera ou mesmo frente aos meses do ano.

3.5- Estação reprodutiva e associações espécie-específica.

Junto às observações dos machos de cervo-do-pantanal de vida livre, tanto nas

abordagens aéreas quanto terrestres, tomamos nota de todas as observações
 25

Figura 3. Ilustrações que representam duas situações distintas de dificuldades

enfrentadas durante o monitoramento aéreo. Em A um avistamento rápido e em B
uma dificuldade maior, com diversas manobras requisitadas ao piloto até que a
localização e a visualização do animal fosse possível de ser registrada. (Desenhado
com GPS e editado em GPS TrackMaker e Microsoft Paint).

Figura 4. Avião brasileiro modelo Paulistar de categoria ultra-leve utilizado nos

monitoramentos aéreos. Ao lado, um registro fotográfico de um cervo-do-pantanal
visualizado com galhada plena.
 26

Figura 5. Exemplo de uma localização espacial de um animal determinada pela técnica

de triangulação. A coordenada de localização é obtida mediante o cruzamento de
projeções (A, B e C) que são estimadas pelo uso de uma antena direcional e bússola.
No detalhe a coordenada de localização espacial em UTM.

Figura 6. O uso da antena direcional para a busca da aproximação e visualização dos

cervos-do-pantanal mediante expedição terrestre. No detalhe o rádio-colar no pescoço
de um macho adulto com galhada plena.
 27

referentes a outros cervos-do-pantanal localizados próximos. Destes acompanhantes,

foi anotado a quantidade, o sexo dos animais e a presença de filhotes. Foram
considerados agrupados os animais cujas localizações ocorreram próximas entre si,
quando observamos uma nítida interação entre os indivíduos ou ainda quando os
animais se localizavam dentro do campo de visão um do outro. Para que os animais
fossem considerados agrupados, à distância entre os indivíduos também foi
considerada e isso variou conforme as características vegetativas do ambiente. Para
várzeas com vegetação pouco densa e baixa, esta distância chegou a ser valida até
mesmo para 200 metros de distância entre os animais.
Na tentativa de se detectar a ocorrência de estação reprodutiva, buscamos obter
o registro de filhotes avistados conforme a época do ano. Registramos portanto, todos
os filhotes avistados próximos aos machos monitorados em vida livre. A idade dos
filhotes não foi possível ser estimada com precisão, apesar de ser possível avaliar
diferenças no porte e comportamento. Os filhotes mais novos são menores e
relativamente mais apáticos em relação as abordagens aérea, no entanto, para esta
abordagem consideramos uma única classe com idade inferior a 5 meses.

Nos cativeiros visitados registramos os nascimentos observados ao longo do ano

e estendemos este monitoramento até o máximo possível, até março de 2004. Com
isso pudemos detectar mediante a subtração do tempo de gestação, que segundo
FRÄDRICH (1987) compreende cerca de 271 dias, o estágio dos chifres dos pais
durante o momento da cobertura.

3.6- Influência do fotoperíodo e condições meteorológicas.

O fotoperíodo foi determinado na própria região do estudo, mais precisamente na

coordenada 21° 07’ 36’’S e 51° 46’ 17’’W, que compreende a sede da fazenda Buritis
próxima à foz do rio Aguapeí. As médias mensais foram determinadas mediante o
cálculo da luminosidade diária, extraída mediante a diferença entre anoitecer e
 28

amanhecer, valores obtidos com o uso de Gps manual, modelo Garmim Plus III (Garmin
International Inc., Olathe, KS, USA).
As informações meteorológicas, por exemplo, temperaturas, máxima, mínima e
do ar (°C), precipitações totais mensais (mm3), número mensal de dias com chuvas,
taxas de evapotranspiração regional (mm3), umidades relativas (%) e irradiâncias
globais (W/m2) foram conseguidas junto a Fundação de Ciências, Aplicações e
Tecnologia Espaciais (FUNCATE) e Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais (INPE)
que mantém 10 Estações Meteorológicas Automáticas no entorno do reservatório de
Porto Primavera, a saber: Anaurilândia, Andradina, Bataguassu, Brasilândia, Dracena,
Presidente Venceslau, Teodoro Sampaio, Panorama, Presidente Epitácio e Porto
Primavera. Para caracterizar o padrão climático anual da região, consideramos as
médias mensais das 10 estações comentadas ao longo do período compreendido entre
março de 2000 a julho de 2002.
O padrão de sazonalidade climática observado para as temperaturas do ar e as
precipitações totais mensais, foram obtidas também junto à estação meteorológica da
UNESP de Presidente Prudente, utilizamos para tanto uma análise das médias mensais
do histórico compreendido entre janeiro de 2000 a dezembro de 2003.
Precipitações totais mensais, também foram obtidas junto a Companhia
Energética de São Paulo (CESP) que mantém pluviômetros em três projetos de
reassentamento localizados no entorno do reservatório de Porto Primavera, local onde
implementamos as bases de pesquisa, próximas às áreas de monitoramento dos
animais. Destas informações também extraímos médias mensais das áreas fazenda
Pedra Bonita próxima à fazenda Cisalpina, fazenda Buritis na foz do rio do Aguapeí e
fazenda Santo Antônio na foz do rio do Peixe, considerando um intervalo temporal
compreendido entre janeiro de 1999 até março de 2004.
As médias mensais destas variáveis climáticas visam propiciar um padrão ou
perfil histórico afim de que estas informações possam ser comparadas graficamente
com a época de concentração de queda das galhadas.
 29

3.7- Relações referentes ao uso do espaço.

A telemetria consiste numa ferramenta importante para os estudos das

características espaciais e sociais de indivíduos e para estudos populacionais de
animais em vida livre. Com a movimentação dos animais é possível definir a área de
vida, o uso do habitat, padrões de atividades, núcleos de alimentação, núcleos de
refúgio, territórios, dispersões ou migrações realizadas (BURT, 1943; HAYNE, 1949;
KAUFMANN, 1962; MORRIS, 1988; WHITE & GARROT, 1990).
Os cervos-do-pantanal monitorados em vida livre tiveram a sua localização
espacial determinada mensalmente mediante o uso do GPS manual, obtendo-se o
registro direto das coordenadas durante as abordagens aéreas ou incursões terrestres
desprendidas em busca das visualizações dos animais. Além disso, outras localizações
foram obtidas por triangulação (KENWARD, 1987; JACOB & RUDRAN 2003).
Obtivemos por esta técnica uma localização semanal de todos os animais marcados,
sendo obtidos, portanto, em torno de quatro localizações espaciais por mês para cada
indivíduo. Este esforço de coleta não foi válido apenas para os machos das várzeas de
Bataguassu, para estes animais, obtivemos uma freqüência quinzenal de triangulações.
As triangulações foram obtidas entre setembro de 2000 e outubro de 2002 e
totalizamos 1173 localizações espaciais. Utilizamos para tanto os seguintes
equipamentos: radio receptores TR2 (Telonics, inc., Mesa, AZ, USA) e TRX 2000S
(Wildlife Materials inc., Carbondale, IL, USA), antenas direcionais RA-2A (Telonics, Inc.,
MESA, AZ, USA) e Yagi 3 elementos (Wildlife Materials inc., Carbondale, IL, USA),
receptor manual GPS modelo Garmin Plus III (Garmin International Inc., Olathe, KS,
USA) e bússolas magnéticas modelos com disco imerso em óleo.
Cinco técnicos experientes residiram no campo durante o período de estudo e se
responsabilizaram pela obtenção das localizações espaciais por triangulação. Para a
aproximação dos locais onde se encontravam os animais, contamos com veículos
motorizados, uma caminhonete 4x4 (Toyota Hilux), um carro (Fiet Uno Mille), três motos
(Honda XR 200R), um bote de alumínio borda média para três pessoas com motor
(Johnson 8). Estes veículos foram requisitados conforme as dificuldades impostas pelo
ambiente onde se encontravam os animais.
 30

Para a validação das localizações espaciais obtidas por triangulação, contamos

com um mínimo de duas projeções, normalmente três, obtidas a uma distância média
de 1000 metros dos animais. Observou-se ainda manter uma diferença de
angulosidade entre as projeções em torno de 60 a 120° e uma diferença de tempo
inferior a 20 minutos entre cada tomada de projeção. Estas projeções foram anotadas
em cardenetas de campo e imediatamente transcritas para o computador disponíveis
nas bases de campo. Todas as projeções magnéticas (estimadas por bússola) sofreram
subtração de 17° a fim de se descontar os efeitos da declinação magnética regional, e
desse modo, poderem ser compatíveis à orientação geográfica do sistema de
coordenadas UTM. Cada triangulação foi analisada mediante a utilização de um
programa específico, que permite utilizar mapas ou imagens de satélite
georeferenciadas como pano de fundo, utilizamos para tanto, o programa TRACKER
1.1 (Camponotos AB & Radio Location Systems AB, 1994).
Este mesmo programa possibilitou realizar também as análises relacionadas ao
uso do espaço durante as diferentes fases do ciclo de chifres dos machos, bem como
plotar as localizações referentes aos acompanhantes co-específicos na área de uso dos
machos marcados e ainda, analisar a sobreposição de áreas entre os machos
monitorados. Todas as estimativas de áreas foram determinadas pelo método de Média
Harmônica (DIXON & CHAPMAN, 1980) recomendado para os estudos referentes os
núcleos de atividade utilizados pelos animais (JACOB & RUDRAN 2003).
Caracterizamos com este método 10 diferentes níveis de utilização dos núcleos de
atividade dos cervos, utilizamos para tanto, diferentes porcentuais de inclusão das
localizações espaciais. Utilizamos 95% das localizações para caracterizar a área total
utilizada pelos animais e outras nove classes: 90; 80; 70; 60; 50; 40; 30; 20 e 10% das
localizações, isto para caracterizar os níveis mais concentrados do território utilizado
(Figura 7).
O método de Média Harmônica (MH), utilizado neste trabalho é um dos mais
difundidos. Este método possibilita estimar o número de centros de atividades e
posicioná-los nas regiões de maior utilização pelos animais onde se concentram mais
as localizações espaciais. A área estimada é delimitada com base em uma distância
média harmônica do agrupamento de pontos conforme o porcentual de localizações
selecionadas. O contorno da área de uso é levada em consideração a uma matriz das
menores distâncias (média harmônica) das localizações para com os nós (intersecções
 31

de linhas) de uma grade de cálculo que varia conforme a distribuição dos pontos no
ambiente. Nós com muitas localizações próximas terão uma distância média harmônica
menor do que para nós mais isolados, desse modo o contorno tende a delimitar as
áreas mais utilizadas pelos animais (DIXON & CHAPMAN, 1980; BOULANGER &
WHITE, 1990; WHITE & GARROT, 1990; JACOB & RUDRAN, 2003).

Figura 7. Ilustração para exemplificação do padrão dos núcleos de atividades

obtidos mediante o uso do método Média Harmônica, com diferentes porcentuais
de inclusão das localizações espaciais dos cervos-do-pantanal monitorados em
vida livre. (Desenhado com TRACKER 1.1 e Microsoft Paint)

Nem todos os cervos-do-pantanal monitorados em vida livre sobreviveram ao

longo do estudo, portanto, nem todos os animais puderam ser considerados para a
análise com relação ao uso do espaço, por não ter sido possível adefinição de suas
áreas de vida. Dos 31 machos marcados, apenas 17 cervos foram selecionados para
esta abordagem. Esta seleção baseou-se em três critérios de corte: sobreviveram por
tempo igual ao superior 10 meses; uma totalização de no mínimo 40 localizações
espaciais (triangulação e sobrevôos); e ainda que apresentaram uma assíntota na
curva cumulativa de sua área de uso por no mínimo 5 meses consecutivos com ao
menos 80% da área de uso atingida.
 32

As curvas cumulativas da área de vida individual dos animais foram

determinadas mediante uma abordagem cronológica, desse modo possibilitamos
demonstrar a tendência de estabilização das áreas, conforme o avanço do
descobrimento por parte dos pesquisadores, do espaço utilizado pelos animais
monitorados no ambiente.
 33

4- RESULTADOS E DISCUSSÃO

4.1- As trocas de chifres.

Os sobrevôos realizados ao final da tarde garantiram um maior sucesso de

visualização dos animais, nestas horas onde a temperatura se torna mais amena os
cervos-do-pantanal são localizados geralmente em pé e forrageando nas áreas abertas
das várzeas. Por outro lado, para as abordagens terrestres, obtivemos um sucesso de
visualização principalmente durante as horas mais quentes do dia, quando os animais
se encontram deitados, ruminando e sonolentos.
O histórico individual do monitoramento do ciclo de chifres dos cervos-do-
pantanal de vida livre e cativeiro encontra-se ilustrado na figura 8. Neste histórico
podemos comparar ambas amostras em relação à consistência dos dados e
propiciamos um detalhamento do ciclo individual das trocas de galhadas.
Nossos resultados demonstram claramente uma sazonalidade para as trocas de
chifres, no entanto, não de uma maneira fortemente sincronizada como é observado
para as espécies de clima temperado. De uma maneira geral, os animais apresentam
uma troca de galhada individual, como já foi sugerido por FRÄDRICH (1987) e TOMAS
et. al., (1997). Segundo PINDER (1991), a diferença relacionada com o período de
retenção de galhadas é possível de ocorrer com indivíduos de uma mesma população e
nossos resultados confirmam estas afirmações. Dos machos monitorados em vida livre,
observarmos dois casos de retenção da galhada plena que ultrapassaram 32 meses,
animais Poti (144) e Artur (155). Por outro lado, o macho L. Sérgio (179) trocou três
vezes de chifres em apenas um ano e meio (Figura 8).
Nas comparações estatísticas entre as quedas de chifres entre as amostras de
vida livre e cativeiro, não observamos diferenças significativas no que diz respeito aos
meses do ano, estações ou épocas de seca e chuva entre as amostras.
 34

B
A

Figura 8. As trocas de chifres dos cervos-do-pantanal monitorados em vida livre A e em

cativeiro B. Os quadrantes em vermelho representam os momentos de quedas dos
chifres, em amarelo velame e azul galhada plena. Intervalos brancos representam o
período antecedente às capturas, bem como, posterior às perdas ou encerramento do
monitoramento.
 35

Nossos registros mostram uma variedade muito importante de casos

particulares, por exemplo, na troca de chifres do macho Anselmo (234) não
observarmos o momento da queda dos chifres, localizamos este animal em março com
galhada plena e em abril já em fase de velame, com seus novos chifres em torno de 10
a 15 cm de altura. Provavelmente este animal perdeu seus chifres imediatamente após
a sua visualização de março e após um mês, já se apresentava em adiantado estágio
de desenvolvimento dos novos chifres. Para as análises estatísticas, consideramos o
mês de março como momento de queda de chifres para esse exemplar e não como
galhada plena como apresentado na figura 8.
Algumas informações referentes ao ciclo do chifres só foram determinadas com
base no achado de necropsia, como foi o caso dos episódios de quedas de chifres
detectadas dos machos Grilo (180) e César (241) no local da morte. Outros casos
também foram determinados após a mortalidade para animais em fase de velame ou
galhada plena.
No cativeiro, precisamos destacar também que alguns casos de trocas de chifres
não aconteceram em função das questões de sazonalidade padrão e sim devido a
problemas relacionados ao manejo. Destacamos destes casos os episódios de quedas
de chifres dos machos Pelota (124) e Alan (47), ambos aconteceram respectivamente 3
e 5 meses após a transferência entre instituições. Além do estresse próprio da
transferência, estes animais sofreram drástica alteração da qualidade nutricional de
suas dietas. Ambos deixaram de receber volumoso de qualidade (soja perene) e
passaram a receber uma ração de pior qualidade, com 12% de proteína ao invés de
16% como era oferecido anteriormente. Estes animais apresentaram uma significativa
perda de peso antes da constatação da queda de suas ornamentas.
Outro caso particular foi à queda dos chifres do animal Mimoso (65), atribuída a
problemas traumáticos e advindos de lutas. Um lado dos chifres foi removido
cirurgicamente e o lado contra-lateral caiu dois meses depois. A queda do chifre do lado
contra-lateral pode estar relacionada às conseqüências pós-cirúrgicas, do estresse e da
sua restrição em baia fechada. A luta citada neste caso foi travada com o macho
Alecrim (255), mais novo em idade, devido a ambos dividirem o mesmo piquete. Antes
da troca de chifres, este jovem se apresentava inferior em hierarquia no piquete, porém
após trocar de galhada para uma mais imponente, buscou reavaliar sua posição
hierárquica e acabou sobrepujando o animal mais velho em dominância. A briga entre
 36

estes animais se deu de um modo tão violento que certamente um dos dois morreria se
não fosse a coragem e a intervenção dos tratadores e de algumas vassouras (JURACI,
tratador dos animais, comunicação pessoal).
Outro caso semelhante de disputa por dominância foi observado com o jovem
Catatau (271), que compartilhava o mesmo recinto do macho Emerson (39) maior em
porte e mais velho. Este jovem ganhou a dominância após a troca de chifres, que
ocorreu imediatamente anterior à troca de chifres do animal mais velho. Com os chifres
pontudos e descascados, este jovem acabou sobrepujado o mais velho que ainda se
apresentava com os chifres em pleno desenvolvimento.
Nestas situações de cativeiro, observamos que os machos sobrepujados no
piquete, não têm onde se esconderem e sofrem para conseguir acesso ao cocho,
acabam alimentando-se basicamente de sobras. Acreditamos que esta seja a
explicação para o atraso considerável no que diz respeito ao desenvolvimento dos
chifres do Emerson, que acabou totalizando 9 meses para o seu completo
desenvolvimento (Figura 8). Esta dependência da dieta para o perfeito desenvolvimento
dos chifres é considerada por NOWAK (1991), WHITEHEAD (1993) e FOWLER (1993).
Apesar do tempo de desenvolvimento de um novo chifre variar em função do
porte e número de pontas da galhada, de um modo geral, os chifres dos cervos-do-
pantanal de cativeiro demoraram mais para se formar do que em relação à observação
dos animais de vida livre. Em vida livre o período de desenvolvimento durou em média
4 meses, o mesmo tempo citado por DUARTE & GARCIA (1995) e o maior registro
observado não ultrapassou 5 meses. No cativeiro, o tempo médio para
desenvolvimento dos chifres durou cinco meses, um atraso superior em 20% de tempo.
Este atraso observado no cativeiro pode ser reflexo de uma inadequação nutricional por
parte das instituições mantenedora desses animais.
Registramos para as amostras de vida livre e cativeiro, respectivamente 24 e 21
episódios de quedas de chifres, 16 e 17 períodos de trocas de chifres completos, 7 e 5
registros do tempo entre duas quedas de chifres consecutivas com média de 12 meses
para ambas as amostras, e isto sugere sazonalidade. Do tempo de retenção da galhada
plena, entre o momento do desencape e queda do próximo chifre, observamos 11
eventos para vida livre e 7 para cativeiro, com média de 10 meses de duração para
ambas as amostras.
Observamos muitas perdas de indivíduos durante o período de monitoramento, o
 37

que dificulta-nos maiores comparações entre os indivíduos que sobreviveram até o final
do estudo com os indivíduos que contribuíram apenas durante um curto intervalo de
tempo. No entanto, as freqüências observadas das fases de troca dos chifres conforme
a época do ano (Figura 9 e Anexo 5 pág.79), ficam mais claramente observadas
mediante a sobreposição anual dos dados, desse modo, concentramos os eventos
observados conforme os meses do ano.
Na figura 9, podemos observar cervos com galhada plena e com chifres cobertos
pelo velame ao longo de todos os meses do ano, como citam CABRERA & YEPES
(1940), MILLER (1930) e TOMAS (1986). As quedas de chifres não se concentraram
em um determinado mês do ano, não havendo, portanto sincronismo entre os animais
como geralmente observado com o veado-campeiro (RODRIGUES, 1996, NETTO,
1997, NETTO et al., 2000 e PEREIRA, 2002). Se considerarmos ambas amostras em
conjunto, observamos os cervos-do-pantanal perdendo chifres em todos os meses do
ano, com exceção somente para janeiro. Para os exemplares de vida livre não
observamos quedas de chifres nos meses de janeiro e maio e para os animais de
cativeiro nos meses de janeiro, abril, junho e agosto. Apesar das quedas de chifres dos
exemplares de vida livre estarem presentes em quase todos os meses do ano,
observamos que 83% das perdas de chifres aconteceram entre os meses de Julho e
novembro. Os maiores picos de quedas ocorreram nos meses da primavera, em
setembro com 13% e outubro com 17% da população amostrada sem os chifres.
Considerarmos todos os animais em fase de troca, sem os chifres ou com os chifres
encapados, observamos um pico máximo de concentração em torno de 40% da
amostra coincidindo com o mês de outubro (Figura 9). Estes dados divergem de
PINDER E GROSSE (1991) que citam os picos de queda concentrados principalmente
no inverno, e também de SANTOS (1984) que cita a aparição dos chifres ocorrendo em
agosto e suas quedas em dezembro e isto pode estar relacionado com problemas
amostrais ou da sistemática de observações obtidas pelos autores.
Com relação à amostra de cativeiro, observamos que os eventos de quedas de
chifres aconteceram de uma maneira menos distribuída no tempo, um pico mais
evidente foi observado em novembro, com 26% da amostra. Considerando
conjuntamente as fases de queda e velame, observamos o maior pico também em
novembro, envolvendo 48% dos animais (Figura 9).
 38

(Amostra cativeiro) e amostra vida livre

Qd Ve Gp
100
75
50
25
0
(25)
(50)
(75)
(100)
J F M A M J J A S O N D

Figura 9. Distribuição das freqüências mensais das fases do ciclo de chifre dos cervos-
do-pantanal amostrados em vida livre e cativeiro. Na legenda temos: Qd - quedas, Ve -
velame e Gp - Galhada plena.

< 3 anos 3 - 6 anos 6 - 9 anos > 9 anos

% de quedas dos chifres

80

60

40

20

0
Verão Out. Inv. Prim. Verão Out. Inv. Prim.
Amostra de vida livre Amostra de cativeiro

Figura 10. Concentrações das quedas de chifres dos cervos-do-pantanal de vida livre e
cativeiro. Valores referentes à porcentagem relativa conforme as diferentes categorias
de idade e época do ano.
 39

Segundo PINDER (1991) o ciclo de chifres dos cervos do pantanal podem

apresentar variações conforme a idade do próprio indivíduo. Em nosso estudo,
detectamos uma nítida influência da idade sobre os ciclos de chifres, principalmente
para os animais de vida livre. As quedas de chifres relacionadas com o final do
processo de estiagem, ou seja, que coincidem entre o final do inverno e início da
primavera, também estão relacionadas com as categorias de idades. Provavelmente
devido às questões de territoriedade, que é considerada para a espécie (TOMAS et. al.,
1997; SOUZA et.al., 2003). Nas épocas mais secas da várzea, trocam de chifres
principalmente as categorias de idade inferior a 3 anos, entre 3 e 6 anos e superiores a
9 anos. A categoria de idade entre 6 e 9 anos não troca de chifres durante esta fase e
ao que tudo indica, nesta idade os animais apresentam, maior peso corporal e porte da
galhada, o que favorece a dominância territorial sobre as melhores porções de várzeas,
e conseqüentemente a disponibilidade de alimentos durante esta fase favoreça a
manutenção do status hormonal e da retenção da galhada por um tempo prolongado
(Figura 10).

No cativeiro os efeitos referentes à idade não seguem necessariamente o

mesmo padrão de trocas de chifres como observado na natureza (Figuras 10 e 11).
Provavelmente estas diferenças estejam relacionadas ao modelo de grupo de animais
como são normalmente mantidos em cativeiro e devido ao regime alimentar que é
imposto de maneira artificial. Segundo DUARTE & CAPALBO (2001) a recomendação
sugerida para as instituições mantenedoras dos animais é uma oferta alimentar em
forma de volumoso de qualidade e também na forma de concentrado, ou seja, uma
ração com 14 a 17% de proteína associada de frutas e legumes em pequenas
quantidades. Estas recomendações nem sempre foram observadas por parte das
instituições visitadas o que dificulta a obtenção de maiores esclarecimentos referentes
ao padrão de trocas dos animais de cativeiro em se considerando todas as instituições
em conjunto.

Observamos haver um certo sincronismo inter-institucional na troca de galhadas

dos animais, excluindo naturalmente os animais recém transferidos entre instituições.
Sugerimos que alguma influência possa haver sobre a troca de chifres no cativeiro, em
decorrência da sazonalidade na qualidade das gramíneas dos piquetes e do volumoso
oferecido, que varia muito em disponibilidade conforme a época o ano. O concentrado,
 40

a não ser que varie em relação aos níveis nutricionais, não parece exercer nenhum
efeito quando administrados de maneira constante no tempo. Segundo FRADRICH
(1987) a retenção de chifres por logo tempo, até 21 meses para o cervo-do-pantanal,
está associada às condições nutricionais oferecidas aos animais. No cativeiro, com
exceção de um macho que reteve os chifres plenos por 19 meses, não observamos o
mesmo com os demais animais. Em vida livre, como já comentamos registramos dois
casos de retenção de chifres que persistiram por mais de 32 meses.

A retenção de galhada plena está associada também à categoria de idade,

principalmente para os animais de vida livre e possivelmente isto se atribui à
dominância entre os animais. A maior parte dos indivíduos foram observados com os
chifres plenamente desenvolvidos e desencapados durante o outono e inverno, nestas
épocas, observamos a presença da galhada plena para mais de 80%
independentemente das categorias de idade dos animais. Durante a primavera e verão
observamos a troca de chifres para um porcentual significativo das categorias de idade,
de jovens e velhos, com exceção apenas para os indivíduos entre 6 e 9 anos. Os
animais desta categoria tendem à retenção dos chifres ao longo de todo o ano (Figura
11).

Na natureza, as quedas mais tardias, no início da primavera, foram observadas

principalmente para o jovens menores que 3 e animais mais velhos superiores a 9
anos. Isto deve estar atribuído a uma maior tolerância dos dominantes no caso dos
jovens e a maior experiência no caso dos animais mais velhos em conseguir acessos
alternativos de fontes alimentares. A categoria de indivíduos entre 3 a 6 anos,
constituem animais que já atingiram o porte adulto, mas provavelmente, nesta fase,
ainda não adquiriram a habilidade suficiente para disputas e nem tão pouco o domínio
sobre as boas áreas de várzeas, como observamos acontecer com os indivíduos com
idade entre 6 e 9 anos. Nesta categoria de idade os machos se tornam dominantes e no
auge da virilidade e capacidade reprodutiva compreendem na única categoria que
quando trocam de chifres, trocam durante o outono (Figura 10) imediatamente após a
época de descasque do velame das demais categorias de idade.

Segundo CHAPMAN (1991) e PUTMAN (1988) a troca de chifres para os

animais dominantes, ocorrem precocemente em relação aos animais mais novos, isto
 41

< 3 anos 3 - 6 anos 6 - 9 anos > 9 anos

100
% de retenção dos chifres

75

50

25

0
Verão Out. Inv. Prim. Verão Out. Inv. Prim.
Amostra de vida livre Amostra de cativeiro

Figura 11. A retenção da galhada plena dos cervos-do-pantanal de vida livre e

cativeiro conforme o porcentual relativo à categoria de idade dos indivíduos
monitorados e conforme a época do ano.

Machos Fêmeas
14
12
agrupamentos

10
Quant. de

8
6
4
2
0
J F M A M J J A S O N D

Figura 12. Quantidades de associações de machos e fêmeas observados próximo aos

cervos-do-pantanal monitorados em vida livre conforme os meses do ano.
 42

devido à intensa atividade destes animais durante as estações reprodutivas, associadas

às coberturas e a necessidade de disputas pela dominância. Na estação reprodutiva, os
dominantes quase não se alimentam, sendo evidente o desgaste e emagrecimento.
Com relação às flutuações da testosterona, estas se mostram mais abruptas do que em
relação aos indivíduos mais novos. Esta observação também é sugerida para o veado-
campeiro, onde os animais com chifres de três pontas trocam antes dos animais com
chifres de duas pontas (PINDER, 1992; RODRIGUES, 1996).

Para PUTMAN (1988) a dominância hierárquica dos machos adultos sobre os

jovens não é fortemente fixada, são sujeitas a variações e encontra-se em constante
fluxo na natureza. Sugerimos no caso do cervo-do-pantanal, que as trocas de chifres
dos dominantes, observadas no outono, aconteçam em detrimento aos desgastes
advindos principalmente das disputas contra as demais categorias de idade que recém
desencaparam seus novos chifres nesta fase. No entanto, não descartamos a
possibilidade de que as quedas observadas no outono estejam atribuídas ao desgaste
reprodutivo advindo de uma maior concentração de cios que podem estar presentes no
verão e outono visto ser nesta época a maior disponibilidade de alimentos no ambiente.

4.2- Associações observadas e estação reprodutiva

Encontramos um porcentual de machos solitários em torno de 50% do total de

245 abordagens. Esta porcentagem apresentou-se bastante reduzida se comparada
com os estudos de SCHALLER & VASCONCELOS (1978) e PINDER (1997) que
apresentaram respectivamente 74 e 84% de indivíduos como sendo solitários. Esta
diferença provavelmente está atribuída às características metodológicas em questão.
Diferentemente dos transectos realizados nos estudos de estimativas aéreas, cuja
aeronave passa sobre o ambiente numa trajetória retilínea. Neste estudo,
disponibilizamos um maior tempo de observação sobre os animais, isso devido às
 43

complicadas manobras aéreas que possibilitam uma observação dos animais e

arredores em angulosidades e perspectivas diferentes. Frente a esta melhor eficiência
na detecção de acompanhantes “escondidos” classificamos o cervo-do-pantanal como
menos solitário do que comumente tem sido observado.

Ao todo registramos 168 indivíduos adultos próximos aos machos marcados,

desse total, 77% compreenderam fêmeas e 23% machos. Esta diferença, com número
muito reduzido de machos em relação às fêmeas pode estar atribuída em parte, a erros
de sexagem. Jovens machos com menos de um ano podem ser facilmente confundidos
e registrados como fêmeas (PINDER, 1997). No entanto, a abundância de machos no
ambiente pode ser naturalmente menor, devido a perdas por competições e disputas
intraespecíficas como também, devido a problemas de dispersão. Além disso, o abate
por caça também pode ter contribuido para este prejuízo na região do estudo em
questão.

Os cervos-do-pantanal não são considerados rigorosamente sociais (SANTOS,

1984) e quando associados constituem grupos pequenos (MILLER, 1930; NOGUEIRA
NETO, 1973; PINDER, 1997; SCHALLER & VASCONCELOS, 1978). O tamanho típico
de grupo na região de estudo compreendeu 1,85 indivíduos por grupo (SOUZA et. al.
2003), sendo, portanto esta espécie menos gregária que o veado-campeiro, como
mostra o estudo de NETTO et al., (2000) cujo valor correspondente compreende 3,11
indivíduos por grupo. Das associações observadas junto aos cervos marcados,
registramos a presença de co-específicos próximos durante todos os meses do ano.
Somente associações com machos não foram observadas durante o mês de junho e
isso provavelmente pode estar atribuído às questões de territoriedade que se tornam
mais acirradas nesta época.

Os maiores picos de associações com machos foram observados em novembro

com 18%, janeiro 10% e fevereiro que concentrou 26% do total de machos observados.
Apartir de fevereiro registramos uma diminuição das associações com machos
conforme o avançar das do outono e inverno. Este fenômeno caracteriza provavelmente
uma menor tolerância entre machos, que se torna mais evidente durante o período de
estiagem de chuvas, coincidindo com a época de maior concentração de indivíduos
com galhada. Provavelmente nesta época os indivíduos entram em disputas pelas
melhores áreas de várzeas. Com o final do inverno e chegada da primavera, na época
 44

mais crítica e seca da várzea, os encontros entre machos tornam a ocorrer e isto pode
estar relacionado à menor oferta de alimentos da época (Figura 12).

Segundo SOUZA et al., (2003) fêmeas monitoradas na mesma região do estudo,

mostraram maior tendência de agrupamento do que machos. Os pequenos grupos
observados na maioria são constituídos por fêmeas em conjunto com seus filhotes
(MILLER, 1930; NOGUEIRA NETO, 1973; SCHALLER & VASCONCELOS, 1978;
TOMAS et. al., 1997). Das associações com fêmeas juntos ao machos marcados,
encontramos uma evidente sazonalidade destes encontros, mais evidente entre janeiro
e maio, apesar de PINDER (1996) não ter observado o mesmo. Segundo TOMAS et.al.
(1997), os cervos podem ser encontrados em densidades maiores na época de seca no
Pantanal brasileiro. A maior visibilidade de animais nas épocas de seca, também foi
observada por PINDER (1996) e ANDRIOLO et. al. (2001), este segundo autor sugere
que a diferença na profundidade da área de várzea pode influenciar na distribuição dos
animais no espaço, estando os animais mais próximo das matas nas épocas de cheias.

Mediante o monitoramento mensal, observamos que ao contrário do que ocorre

com as associações com machos, as associações com fêmeas persistem altas ao longo
do outono. Sugerimos que esta diferença esteja atribuída a uma maior tolerância dos
machos pelas fêmeas em suas áreas e territórios. Entre junho e dezembro observamos
picos de associação com fêmeas intercalados com picos de isolamentos. Não há muito
que ser discutido com relação a esse achado, no entanto sugerimos que o isolamento
das fêmeas nesta época esteja atribuído ao comportamento de isolamento do pré-parto,
bastante comum em cervídeos (ALTMANN, 1963; CLUTTON-BROCK & GUINNES,
1975; SCHWEDE et al., 1993). Os picos intercalados com associação de fêmeas nesse
período, por sua vez, podem estar atribuídos à procura por parte dos machos pelo cio
pós-parto comum a esta espécie (FRÄDRICH, 1987) (Figura 12).
No mês de fevereiro registramos um maior pico de associações conjuntas tanto
de machos quanto com fêmeas. Acreditamos que duas causas, não necessariamente
relacionadas entre si, poderiam explicar esse fato: a primeira diz respeito à
possibilidade de concentração de cio, e a segunda, devido à maior concentração de
machos que acabaram de desencapar os chifres e que estejam, portanto buscando
redefinir a status de dominância territorial (Figura 12).

As associações foram observadas principalmente junto aos indivíduos em fase

 45

de galhada plena. Durante as fases de desenvolvimento dos chifres, os animais foram

encontrados mais isolados e nestas fases a observação na natureza se mostrou
relativamente mais difícil (Figura 13). Durante a troca de chifres, os animais se tornam
mais “tímidos”, geralmente próximos de matas ou mesmo escondidos em capões e isso
exigiu um maior número de repetições das abordagens a continuidade das
visualizações.

No cativeiro, os animais em fase de velame se mostraram mais temerosos em

relação à presença do pesquisador no recinto. Isso pode estar relacionado às
diferenças nas concentrações de hormônios esteróides, que se apresentam menores
nesta fase (GARCIA et al. 2001). Com relação aos animais nascidos em cativeiro, e
principalmente os aleitados manualmente, observamos como já foi citado por SANTOS
et.al., (1984), que os animais apresentam uma certa valentia contra o homem quando
adultos. Estes animais mesmo em velame e até mesmo no exato momento da queda
dos chifres, não apresentam timidez alguma, pelo contrário buscaram por vezes o
confronto contra os pesquisadores.
No monitoramento realizado em cativeiro, não pudemos definir associações e
pareamentos. Em regime de piquetes, os animais costumam ser mantidos em ternos,
com um macho e duas fêmeas (DUARTE & CAPALBO, 2002), nestas condições os
animais encontram-se sempre muito próximos das fêmeas. As visitas para observação
dos animais não seguiram uma rotina mensal, muitos registros foram obtidos mediante
telefonemas, além disso, diversos formas de manejo observados prejudicaram qualquer
abordagem nesse sentido, como por exemplo, as transferências de animais entre
instituições e os eventuais isolamentos dos animais em baias fechadas. Apesar disso,
registramos a presença do sinal de “flehmen”, relacionado ou não com o ato de cheirar
urina das fêmeas, presentes em qualquer época do ano e inclusive realizado por
machos em fase de velame. Este comportamento caracterizado pelo erguer da cabeça
juntamente com o frisar dos lábios superiores, constitui numa importância vital para a
percepção dos machos pelo estado reprodutivo das fêmeas (MERINO et. al., 1997;
MAMONE et. al., 2001). Somente machos foram observados demonstrando
comportamentos de cunho reprodutivo desprendidos em direção a outros animais
localizados em piquetes vizinhos. Comportamento do tipo afiliativo foi observado
somente para fêmeas e agonísticos somente para machos. Confrontos entre machos
 46

vizinhos foram observados em todas as instituições que apresentavam recintos lado a

lado. Nestes casos, os machos se confrontam através do alambrado e consideráveis
prejuízos foram observados tanto contra a tela quanto aos mourões de concreto.

Machos Fêmeas Filhotes

60
% Associações

40
Totais

20

0
Bo Ve Gp
Estágio dos Chifres

Figura 13. Relação entre as categorias de estágio de chifres e o porcentual total de

associações com machos, fêmeas e filhotes observados dos animais monitorados em
vida livre.

Com relação à estação reprodutiva, alguns registros de estação de nascimento

são descritos para o cervo-do-pantanal, por exemplo, para CABRERA & YEPES (1940)
filhotes nascem entre outubro e novembro, para TOMAS (1997) os nascimentos
ocorrem entre abril e agosto, segundo os autores MILLER (1930), NOGUEIRA NETO
(1973), SCHALLER & VASCONCELOS (1978) e TOMAS (1986) os nascimentos se
distribuem entre maio e setembro e BECACCECI (1994) inclui outubro nesta amplitude
de nascimentos. PINDER (1996) observou filhotes com menos de três meses entre os
meses de setembro e outubro.
Outros autores alegam que o cervo-do-pantanal não apresenta um período de
nascimento definido (RIBEIRO, 1919; COIMBRA FILHO, 1972; NOWAK, 1991). Em
nossos estudos, poucas foram as associações de filhotes junto aos machos marcados e
nenhuma destas visualizações esteve atribuída a animais recém nascidos. Conforme
defende TOMAS (1986), a estimativa de idade de filhotes é difícil de ser determinada
com precisão nas abordagens aéreas. No entanto, nossos avistamentos
compreenderam filhotes com idade entre 2 e 5 meses de vida. Estes registros foram
observados nos meses de fevereiro, maio, setembro, outubro e dezembro (Figura 14).
 47

No cativeiro, observamos as datas de nascimento com extrema precisão, ao todo

somamos 31 registros no período, de uma maneira geral, estes nascimentos se
distribuíram por todo o ano, exceção apenas para junho. Segundo CAPALBO
(comunicação pessoal), das fêmeas capturadas em vida livre e que pariram filhotes
concebidos na natureza, foi possível observar partos a termo ocorrendo também em
quase todos os meses do ano, exceções para janeiro, fevereiro, abril e outubro. Estes
achados sugerem, como defende FRÄDRICH (1987), ausência de estacionalidade para
a espécie, ainda que alguns picos possam ser observados durante a primavera e verão
(Figura 14).
Mediante a subtração do tempo de gestação dos nascimentos observados no
período, pudemos constatar que 80% dos filhotes nascidos em cativeiro foram gerados
por pais cujo estágio de chifres compreendia galhada plena na época. Registramos do
mesmo modo, 3 nascimentos concebidos por pais em fase de velame e um caso de
concepção realizada após à queda dos chifres. Esta capacidade de realizar cópulas
com sucesso durante a fase de velame já havia sido mencionada por FRÄDRICH
(1987) e DUARTE & GARCIA (1995), inclusive para outras espécies tropicais, como o
veado-campeiro e os animais do Gênero Mazama, segundo CHAPMAN et. al., (1997)
esta habilidade também é válida para Muntiacus reevesi .

Capalbo (comunicação pessoal)

Presente estudo Filhotes entre 2 e 5 meses
10
3
8
Avistamentos
Nascimentos

6 2
4
1
2
0 0
J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D

Figura 14. Distribuição dos nascimentos de cervos-do-pantanal em cativeiro,

concebidos por pais de vida livre, segundo CAPALBO (comunicação pessoal) e
registros de nascimentos do presente estudo. Ao lado, os avistamentos de filhotes
associados aos machos monitorados em vida livre.
 48

4.3- Fotoperíodo e condições meteorológicas.

Com relação às questões relacionadas às variáveis ecológicas, como fotoperíodo

sobre as diferentes fases do desenvolvimento dos chifres, bem como das demais
condições climáticas como pluviosidade, dias com chuva por mês, temperatura,
irradiâncias globais, evapotranspiração e umidade relativa do ar e a sua correlação com
o momento da queda dos chifres do cervos-do-pantanal, apresentamos estes
resultados no Anexo 7 na Pág.81 e na Figura 15.
Na latidude de 21°S, região do estudo, o fotoperíodo se comporta com pequena
diferença, com apenas 2 horas e 30 minutos entre o dia mais curto e longo do ano. Em
regiões de clima temperado, onde as espécies de cervídeos apresentam demarcada
sazonalidade reprodutiva, esta diferença pode ser superior a 8 horas.
Para o cervo-do-pantanal, o fotoperíodo não compreendeu num fator nitidamente
demarcador para os aspectos relacionados ao ciclo de chifres. O fato de termos
observados indivíduos com retenção de galhada plena por tempo superior a 32 meses,
sugere ausência de influência do fotoperíodo ao menos para a fase de maturidade dos
animais, do contrário, era de se esperar que todos os indivíduos trocassem de chifres
anualmente e de uma maneira sincrônica, assim como é comumente observado para os
cervídeos de clima temperado e neste estudo não observamos isso. FRÄDRICH (1987)
já havia observado um caso de retenção de chifres nesta espécie, apesar dessa
observação se tratar de um caso especial, de um macho mantido com um regime de
climatização especial, comprovamos a ocorrência de retenção de galhadas por anos
consecutivos para esta espécie em condições naturais em vida livre.
Apesar de não haver uma correlação fortemente demarcada entre ciclo de
chifres e fotoperíodo (Figura 15), devemos levar em consideração que efeitos paralelos
que o fotoperíodo pode exercer sobre a qualidade das vegetações integrantes da dieta
desses animais e sobre outras variáveis climáticas correlacionadas.
 49

O fotoperíodo varia ao longo do ano devido à inclinação do eixo do globo e esta

variação é maior quanto mais distante for a latitude em relação à linha do equador. A
inclinação do globo não influência apenas o fotoperíodo, outras condições climáticas
também sofrem consideráveis influências e necessitam, portanto, serem consideradas
também nos estudos de flora, fauna e ambientes naturais. Os mesmos princípios que
regem o fotoperíodo, também regem as variações nas taxas de irradiâncias globais, o
grau de castigo com que os raios incidem sobre a superfície da terra e também sobre
as variações da temperatura e pluviosidade. É preciso levar em consideração que o
ciclo das chuvas não é governado somente pelas variações climáticas regionais, mais
também devido ao comportamento mais amplo das massas globais de ar e seus
circuitos anuais.
Para discutirmos os efeitos climáticos sobre os aspectos reprodutivos das
espécies, devemos levar em consideração os aspectos ecológicos e ambientais onde
os animais estão inseridos. O cervo-do-pantanal, como um animal típico de várzeas e
áreas alagadiças, se alimenta praticamente de espécies vegetais consideradas
higrófitas e até mesmo hidrófitas e que dependem totalmente da disponibilidade de
água no ambiente. Segundo LEMES et al. (2003) que testaram a aceitabilidade de
algumas espécies vegetais por cervos-do-pantanal recém capturados na natureza,
estes apresentaram uma aceitabilidade total pela espécie Nymphaea ampla,
considerada planta aquática emergente e rizomatosa, cujas raízes se fixam ao fundo e
cujas folhas apresentam-se flutuantes à lâmina d'água. Essa preferência que o cervo-
do-pantanal apresenta por plantas sub-aquáticas é discutida também por BECCACECI
(1996) e por TOMAS & SALIS (2000). Devido a esta seletividade com relação a estas
espécies, a disponibilidade de alimento pode, portanto, variar consideravelmente ao
longo do ano, não apenas em quantidade, mas também em qualidade de dieta
conforme as épocas de estiagem e chuvas que influenciam significativamente todas as
espécies vegetais das várzeas.

Observamos que as trocas de chifres do cervo-do-pantanal acompanham

nitidamente as curvas das variáveis climáticas, com o final do inverno e a chegada da
primavera, observamos uma elevação do fotoperíodo, das irradiância globais e da
temperatura do ar. Devido ao aumento destas variáveis e do aquecimento do ambiente,
observamos a elevação significativa das taxas de evapotranspiração e um menor
 50

porcentual de umidade relativa do ar. A perda de água do ambiente continua a se

agravar até o final da primavera, e ainda no início do verão, antes do início das chuvas,
exatamente quando encontramos o ambiente de várzea no seu pico de estresse de
secura é quando encontramos também o pico de quedas dos chifres dos cervos-do-
pantanal. As quedas de chifres cessam após o aumento da quantidade mensal de dias
com chuvas, durante o período de estação de chuvas, os animais terminam de
desenvolver os chifres, sendo, portanto o período com maior concentração de animais
com velame coincidente com a época de maior disponibilidade de alimentos. O velame
descasca até o final do verão, nas estações seguintes observamos uma maior
concentração de macho ostentando suas galhadas desenvolvidas (Figura 15 e Anexo 7
na pág.81).
No ambiente de várzeas, o solo de aspecto argiloso, possui capacidade própria
para a retenção da água e esta particularidade favorece a vegetação de várzea que
sofre mais tardiamente com a estiagem do que a vegetação de outros biomas, como no
caso do cerrado e dos campos secos e abertos onde ocorre o veado campeiro.
Segundo MOURÃO et al., (2000) o cervo-do-pantanal e o veado-campeiro possuem
distribuição em áreas distintas, sendo isto reflexo de uma diferença específica no uso
do habitat. Diferentemente do cervo-do-pantanal o veado campeiro acumulou diversos
estudos realizados com respeito à sazonalidade reprodutiva e ciclo de chifres. Para
esta espécie, relativamente mais facilmente de ser observada, o mais recente estudo
sobre o monitoramento da atividade reprodutiva dos machos, realizada no Brasil
central, sugere a pluviosidade como uma hipótese a ser considerada como moderador
da troca de chifres (PEREIRA, 2002).
Para PINDER (1992) e RODRIGUES (1996), os ciclos reprodutivos do veado-
campeiro estão mais fortemente correlacionados com a oferta de alimentos dado à
precipitação das chuvas. Por outro lado, TOMAS (1995) correlacionou o fotoperíodo e a
concentração de veados-campeiros em estágio de velame ao longo dos meses do ano
e defendeu ser o fotoperíodo o principal modulador sobre o ciclo de chifres desta
espécie. A coincidência observada por este autor, entre os meses com dias mais curtos
e os picos de observações de animais com velame, podem em verdade, não apresentar
uma importância ecológica como defendida, visto ser a queda dos chifres o momento
que melhor retrata a queda hormonal da testosterona, como mostra PEREIRA (2003)
 51

% de Velame % Qd Fotoperíodo % Galhada plena Fotoperíodo

35 16 100 16
30 14 14
Quedas de chifres
80

Galhada plena
25 12 12

Horas de luz
Horas de luz
10 60 10
20
8 8
15 40
6 6
10 4 4
20
5 2 2
0 0 0 0
J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D

% Quedas Pluviosidade % Quedas Dias com chuvas/mês

20 250 20 20

Quedas de chifres
Quedas de chifres

200
15 15 15

Quant. dias
150
10 mm 10 10
100
5 5 5
50

0 0 0 0
J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D

% Quedas Irradiâncias Globais % Quedas Temperatura

20 20 20 30
Quedas de chifres

25
Quedas de chifres

15 15 15
20
W/m2

°C
10 10 10 15
10
5 5 5
5

0 0 0 0
J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D

% Quedas Evapotranspiração % Quedas Umidade relativa do ar

20 200 20 85
Quedas de chifres
Quedas de chifres

15 150 15 80
% UR
mm

10 100 10 75

5 50 5 70

0 0 0 65
J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D

Figura 15. Relação entre as trocas de chifres dos cervos-do-pantanal monitorados em vida livre frente às
diversas variáveis climáticas: fotoperíodo, pluviosidade, dias com chuvas por mês, irradiâncias globais,
temperatura do ar, taxa de evapotranspiração e umidade relativa do ar.
 52

em seu estudo e conseqüentemente o momento pelo qual o fator modulador das trocas
de chifres estaria mais evidentemente presente e agindo.
Outros estudos sobre o ciclo de chifres em veados-campeiros, mostram uma
certa variação entre os meses relacionados ao período de troca, essa variação pode
estar em função da latitude e das diferenças climáticas e ecológicas particulares de
cada região. Considerando a revisão de MERINO et al. (1997) todos os estudos
realizados tanto no Brasil como Uruguai e Argentina, observamos que as trocas de
chifres acontecem em um intervalo pequeno de tempo, geralmente entre dois meses
consecutivos, mas entre o período de março a setembro. A variação apresentada
conforme as regiões parece mostrar que as trocas de chifres nesta espécie acontecem
mais tardiamente quanto maior a latitude do estudo. Considerando toda a amplitude de
variação dos momentos de quedas de chifres do veado-campeiro, independentemente
da latitude de estudo, observamos que as trocas de chifres para este cervídeo
acontecem mais precocemente em relação ao final das chuvas do que a observação
atual relacionada ao cervo-do-pantanal. Defendemos a hipótese de que esta diferença
está atribuída à capacidade de retenção da água que os distintos ambientes exercem e
conseqüentemente da disponibilidade de alimentos diferentes que ocorre de maneira
distinta para as duas espécies.
Segundo PINDER (1997) os cervos-do-pantanal são mais abundantemente
observados nas estações de seca do que durante os períodos de cheias e a
distribuição e densidade destes animais ao longo das várzeas não ocorrem de maneira
homogênea. Isto pode estar relacionado às próprias características dos bolsões de
várzeas que acumulam água e disponibilizam alimento de maneira irregular nos
ambientes. Conseqüentemente as trocas de chifres por influência nutricional podem
ocorrer de uma maneira menos sincrônica, o que explicaria a nossa observação das
quedas de chifres ocorrendo em uma amplitude relativamente mais longa, distribuídas
ao longo 6 e 7 meses, entre junho e dezembro. Esta hipótese com relação ao cervo-do-
pantanal, leva em consideração as citações de MISHRA & WEMMER (1987), PUTMAN
(1988) e MONFORT et al. (1993) que consideram para as espécies de clima tropical e
sub tropical uma influência predominantemente demarcada pelo padrão anual das
chuvas como principal fator ambiental modulador da disponibilidade de alimentos e
consequentemente do ciclo reprodutivo das espécies.
 53

4.4- Uso do espaço:

Uma abordagem relacionada ao uso do espaço se faz necessária para maiores

conclusões a cerca dos aspectos reprodutivos e ciclo de chifres do cervo-do-pantanal.
Visto que as quedas de chifres nesta espécie se concentram, como já discutido, no final
do inverno e ao longo da primavera, e que isto está em função dos aspectos climáticos
que influenciam na lâmina d’água das várzeas e conseqüentemente a disponibilidade
de alimentos. Tudo isso associado ainda aos efeitos que a idade pode exercer, somos
induzidos a imaginar o potencial territorialista que esta espécie apresenta na natureza.

A definição de área de uso utilizada pelos animais foi possível mediante a

observação da curva de estabilização da área obtida conforme o tempo de
monitoramento. Em média 80% da área de uso destes machos exigiu pelo menos 15
meses de monitoramento, requisitando em torno de 40 a 60 coordenadas espaciais
acumuladas. Uma assíntota da média das curvas cumulativas só foi possível de ser
observada, após termos obtidos 100% da área de uso para todos os animais
monitorados e isso exigiu 24 meses de monitoramento. O perfil logarítmico dessa curva
acumulativa média compreendeu: y = 33.9 Ln (x) - 9.8, com R2 = 0.98 (Figura 16).
O tamanho observado das áreas utilizadas pelos animais conforme os diferentes
níveis de núcleo de atividade, bem como os valores médios e de desvio padrão para a
amostra, estão tabelados no Anexo 8 na pág.82. Da média geral observarmos uma
curva de declínio do porcentual de área utilizada pelos animais conforme as menores
categorias de núcleos definidas pela Média Harmônica (MH). O declínio observado da
subtração de cada categoria de núcleo em relação à área de uso total representou uma
curvatura do tipo exponencial negativa (151,84 e-0,4325x) com R2 de 0,99. Por outro lado,
analisando o declínio que cada uma das categorias de núcleo apresenta em relação à
categoria anterior, não observamos correspondência para caracterização em fórmula
aritmética (Figura 17).
 54

Área (Média ±DP) Cervos monitorados

18
100 16

Tam. da amostra
14
80
% da área de uso

12
60 10
8
40 6
20 4
2
0 0
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28
Meses de monitoramento

Figura 16. Curva cumulativa (Média ±DP) do porcentual da área de uso (Média
Harmônica) utilizada pelos animais conforme o tempo de monitoramento. No eixo
secundário, observamos a curva de contribuintes ao longo do período.

Na figura 17, observamos uma menor constrição das áreas nucleares no uso do
espaço utilizado pelos animais apartir de uma concentração média harmônica entre 60
e 30% das coordenadas espaciais obtidas. Com este resultado sugerimos a hipótese de
que possa haver territorialidade para machos apartir destes núcleos (Figura 17).
Segundo KREBS & DAVIES (1987) territorialidade é definida como o uso exclusivo de
uma área que é ativamente defendida contra outros indivíduo da mesma espécie.
Territorialidade em cervídeos é observada praticamente em todas as espécies e
na literatura não se observa nenhum registro de espécie considerada não territorialista.
Os territórios normalmente são definidos mediante diversos tipos de sinais emitidos
pelos animais, podendo estes serem de natureza visual, auditiva, mediante feromônios
deixados em determinados pontos estratégicos, mediante urina e fezes (MULLER-
SCHWARZE, 1987). De uma maneira geral os machos evitam os confrontos diretos,
sendo este comportamento somente utilizado em ultimo caso. Para espécies de clima
temperado, as disputas territoriais são mais evidentes durante o período de estação
reprodutiva, em parte devido aos altos níveis de testosterona presentes nessa fase
 55

Declínio em relação à área total

Declínio em relação à categoria anterior

100 60

80
50
% Barras

% Linha
60
40
40
30
20

0 20
95* 90 80 70 60 50 40 30 20 10
Categorias de núcleos de atividade (%MH)
* Área total

Figura 17. Caracterização das curvas de declínio. Nas barras brancas observamos o
porcentual de declínio com que cada nível de núcleo de atividade decai em relação à
área total (definida com MH-95%). Na linha preta acompanhamos o porcentual de
declínio de cada núcleo de atividade em relação à categoria anterior.

(CHAPMAN, 1991; PUTMAN, 1988; LI, 2001). Segundo CHAPMAN et. al., (1997),
machos de Muntiacus reevesi estabelecem dominância principalmente mediante o uso
dos caninos que são avantajados nessa espécie, para esta espécie, os dentes chegam
a ser mais importantes do que os próprios chifres. Para a maioria das espécies os
confrontos são travados mediante o apoio dos chifres e o empurrar do adversário até
que este retroceda (PUTMAN, 1988). Este comportamento é descrito para o veado-
campeiro por MERINO et al., (1997) e por PINDER (1992), este segundo autor,
observou perseguições ferozes entre machos de veado-catingueiro. Confrontos entre
machos adultos de cervo-do-pantanal já foram observados por TOMAS et al., 1997 e
por DUARTE (comunicação pessoal).
Os registros observados ao longo dos monitoramentos dos animais co-
específicos que foram observados próximo ao machos marcados foram plotados
conjuntamente à análise de núcleos de atividade (Figura 18). Não observamos haver
um arrebanhamento de fêmeas por parte dos machos monitorados, nem tão pouco de
 56

filhotes, afinal não observamos relação entre estes registros com os centros de maior
atividade dos machos (Figura 19). Outros machos adultos não marcados também foram
observados transitando por entre as áreas dos machos monitorados, nesta abordagem
não definimos uma relação entre estas visualizações com as categorias de núcleos
utilizadas pelos animais. Apesar disso, os registros de machos presentes nas áreas de
outros machos foram relativamente menos freqüentes, sugerindo duas possibilidades:
menor densidade de machos na área ou uma menor tolerância espacial para machos
do que em relação às fêmeas (Figura 19).
Dos 17 machos que participaram desta abordagem espacial, apenas o Joaozinho
(188) monitorado em na região de Bataguassu não foi observado com acompanhantes.
Na região da foz do Aguapeí, observamos uma maior presença de fêmeas dispersa
pelos núcleos de atividade dos animais, com a sua presença observada em pelo menos
6 classes de núcleos diferentes. O recordista em pareamentos com fêmeas foi o
machos Anselmo (234) com 17 registros observados, César (241) foi observado com 10
e Clovis (240) com 8 avistamentos de fêmeas próximas. Fora do Aguapeí, apenas o
macho Pinel (191) foi observado com fêmeas também em pelo menos 6 categorias de
núcleos diferentes com um total de 6 avistamentos registrados. No rio do Peixe,
registramos 10 avistamentos de fêmeas próxima ao macho Poti (144), nesta região
também foi observado um maior número de registro de filhotes (Anexo 9 na pág.83).

Com relação aos acompanhantes machos, não observamos a sua presença

próximo aos machos marcados da região do rio Aguapeí. Por outro lado, na região da
Cisalpina observamos uma maior presença de machos dispersos por entre os núcleos
de atividade dos animais marcados (Anexo 9 na pág.83), é possível que estas
diferenças estejam relacionadas aos aspectos distintos de cada área em questão. Na
região do Aguapeí, como observou TORRES et. al. (2003), à caça ocorre de maneira
indiscriminada devido a busca das galhadas como troféu, maiores considerações sobre
isso serão apresentadas no capítulo 6. Na região da Cisalpina é possível que tenha
havido algum adensamento de animais em detrimento ao alagamento de Porto
Primavera.
 57

Figura 18. Ilustração exemplo da plotagem dos acompanhantes co-específicos

observados próximos de um macho monitorado. Neste exemplo, observamos a relação
destas associações conforme os núcleos de atividades na análise do uso do espaço. As
localizações do macho marcado compreenderam tanto os dados de triangulações como
de sobrevôos.

Fêmeas Machos Jovens

15
Quantidade

10

0
95 90 80 70 60 50 40 30 20 10
% Categoria de núcleo (MH)

Figura 19. Relação entre associações com co-específicos observados conforme a

categoria de núcleo de atividade na análise de uso do espaço utilizado pelos machos
de cervos-do-pantanal monitorados em vida livre.
 58

Detectamos associações de animais junto a localizações consideradas outliers

para MH-95%, ou seja, que foram exclusas pelo método de média harmônica. Estes
episódios não foram tabelados, no entanto, acreditamos ser de extrema importância
para a compreensão dos aspectos reprodutivos do cervo-do-pantanal e da sua relação
com o ciclo de chifres. Os registros de pareamento dos machos junto às fêmeas nestas
situações foram observados apenas para os machos Adhemar (171), Bio (223) e Rafael
(192), todos estes em fase de galhada plena. Estes achados estiveram relacionados
apenas no caso destes animais, que compreenderam dois jovens e no caso do Bio, um
exemplar translocados. Possivelmente estes animais encontram-se em plena fase de
estabelecimento de área, e estes encontros tenham sido frutos da exploração de novas
áreas. O fato de não observarmos pareamentos em localizações consideradas outliers
para MH-95% com os demais animais, sugerimos uma hipótese de que o cervo macho,
principalmente quando dominantes, após se estabelecem em áreas menores, podem
acabar apresentando sérias limitações no que diz respeito a fertilização de fêmeas
localizadas em áreas vizinhas, ainda que estas áreas sejam consideradas próximas. O
encontro com fêmeas nestas condições estaria na incumbência quase que
exclusivamente dos jovens, que se dispersam, como mostra RAMOS et.al. (2003). Para
a população de cervos, a dependência de jovens em dispersão para a fertilização de
fêmeas isoladas cosntitui um verdadeiro “tiro no escuro”. Nestas situações as taxas
reprodutivas seriam ainda mais baixas do que normalmente é esperado e se isto for
verdade, sérios problemas para a conservação da espécie se agravaria em regiões com
alta pressão de caça. Por outro lado, se considerarmos o comportamento exploratório
dos jovens como um fator de vulnerabilidade para o abate, este quadro se agravaria
ainda mais.
Com relação ao comportamento dos animais, no que diz respeito ao trânsito e
utilização do espaço conforme as diferentes etapas do ciclo dos chifres (Figuras 20-21
e Anexo 10 na pág.84), observamos que para o cervo-do-pantanal, não existe um
núcleo de refúgio definido para o momento da queda e desenvolvimento da galhada, ao
menos no que diz respeito à disposição espacial. De uma maneira geral, os machos em
fase de velame, transitam praticamente toda a área de vida.
 59

Algumas coordenadas de animais em fase de troca de chifres foram registradas

em pontos considerados outliers para MH-95%. Observamos duas visualizações em
fase de velame para o macho Anael (166) e uma observação para os macho Pinel
(191), Bio (223), Quara (147) e Adhemar (171), este ultimo animal também foi
observado sem os chifres em uma destas coordenadas consideradas outliers. Estes
achados foram duas vezes mais importantes do que a observação referente aos
pareamentos anteriormente citados. Possivelmente para o cervo-do-pantanal, a
expulsão de machos para fora do território pode ter uma importância ecológica maior do
que as buscas sexuais por parte de machos por fêmeas localizadas fora de seus
territórios. Isto sugere que a dominância dos machos de cervos ocorram principalmente
em função do ambiente e área do que em função das próprias fêmeas.

Segundo BARTOS et. al., (1988) um macho é considerado dominante quando

ele afugenta o outro de sua área sem que este mostre novamente tendência de retorno.
Geralmente os machos dominantes possuem chifres mais largos e simétricos (MALYON
& HEALY, 1994). A associação de dominância com a idade e peso corporal é reflexo de
um maior sucesso na capacidade de se alimentar no ambiente. A dominância pode ser
travada muitas vezes por conta da alimentação, o que acaba favorecendo ainda mais a
desproporcionalidade entre os competidores e os dominantes acabam adquirindo ainda
mais vigor e habilidade em luta (CLUTTON-BROCK, 1992; MALYON & HEALY, 1994).

Segundo PINDER (1992), machos jovens desproporcionais em tamanho

dificilmente desafiam os dominantes, e geralmente estes indivíduos considerados sub-
adultos são tolerados pelos mais velhos. Durante os monitoramentos em cativeiro,
observamos algumas brincadeiras de ameaças desprendidas por parte de sub-adultos
em relação aos animais dominantes, nestas ameaças pudemos observar o confronto
entre chifres, mas com duração de pouquíssimos segundos e logo os jovens se
desprendem em corridas e fugas nada sérias. O mesmo não foi observado com animais
em velame, provavelmente isto se deve aos níveis androgênicos que estão baixos
nesta fase (GARCIA et. al., 2001) e que são fundamentais para os comportamentos
típicos de machos e para as disputas territoriais (KORNDÖRFER, 1996). Em vida livre
 60

Figura 20. Exemplo da abordagem realizada para a análise com relação ao uso do
espaço nas diferentes fases da troca de chifre. Neste caso, este animal apresentou um
trânsito intenso durante a fase de velame e compreendeu praticamente toda a extensão
da sua área de vida.

Quedas Velames
25
20
Quantidade

15
10
5
0
95 90 80 70 60 50 40 30 20 10
% Categoria de Núcleo (MH)

Figura 21. Relação entre as categorias de queda de chifre e estágio de velame

conforme as diferentes categorias de núcleos da análise do uso do espaço utilizado
pelos cervos-do-pantanal monitorados em vida livre.
 61

associações afiliativas entre dois machos marcados considerados jovens e de idade

próximas puderam ser evidenciadas e registradas por três meses consecutivos.

Durante as capturas não poderíamos imaginar a complexidade de sobreposições

de áreas que encontraríamos entre os animais marcados. Observamos intersecções
entre 14 indivíduos do total de 17 machos selecionados para esta abordagem. Apenas
três animais não compartilharam suas áreas com outros machos marcados, a saber:
Moisés (246) rio Aguapeí, Quara (147) rio do Peixe e Joãozinho (188) Bataguassu. As
sobreposições entre áreas de vida dos machos da região da Cisalpina se mostraram
mais intensas do que as demais áreas monitoradas. Nessa região todos os machos
apresentaram sobreposição com pelo menos outros dois animais marcados (Figura 22).
Analisando as intersecções observamos que apesar dos machos compartilharem
consideráveis porções de suas áreas de vida com outros machos, esse
compartilhamento, na grande maioria, não aconteceu entre os núcleos de maior
concentração das localizações espaciais. Para fins de exemplificação, conforme ilustra
a figura 22, os machos Anselmo (234) e Clóvis (240) da região do Aguapeí,
compartilharam núcleos até a categoria de MH-70%, apartir da categoria MH-60% não
observamos mais o compartilhamento entre núcleos.

Dos 14 cervos que apresentaram alguma sobreposição entre áreas de uso,

observamos os casos de dois machos que sobrepuseram suas áreas com apenas um
outro indivíduo marcado, cinco machos sobrepuseram áreas com outros dois machos
marcados, um macho sobrepôs área com três animais, três indivíduos sobrepuseram
área com outros cinco machos e três cervos sobrepuseram áreas com outros seis
animais marcados (Figura 22).

Dentre os machos que sobrepuseram áreas com outros machos marcados, os

animais Danilo (225) e Bio (223) compreenderam exemplares translocados. Ambos os
animais foram soltos em um local onde pelo menos outros 5 machos marcados já
residiam na área. O Danilo permaneceu nas proximidades da área de soltura por um
tempo relativamente curto e após um mês, se afastou consideravelmente do ponto de
soltura, distanciando-se cerca de 9 km em busca de uma área mais isolada. Cerca de
30% da sua área de vida foi compartilhada pelo macho Anael (166). Este
compartilhamento aconteceu apenas de maneira superficial.
 62

Figura 22. Acima, a relação entre as sobreposições de áreas dos machos de cervos-
do-pantanal monitorados na região. Abaixo um exemplo de intersecções entre os
diferentes níveis de núcleos de atividade de dois machos marcados. Neste exemplo os
machos Anselmo e Clóvis sobrepuseram suas áreas de moradia, porém com MH-60%
isso não foi observado.
 63

Quanto ao Bio (223), o outro animal translocado, também observamos uma

permanência de tempo muito pequena próxima do ponto de soltura, este animal acabou
se distanciando cerca de 6 km da área. Este animal acabou se estabelecendo em áreas
coincidentes para outros dois residentes monitorados, o Pinel (191) e o Rafael (169)
que acabaram tendo suas áreas nucleares invadidas por completo. Considerando a
sobreposição de núcleos, observamos que Bio não compartilhou com o Rafael os
núcleos inferiores a MH-60%, por outro lado, com relação ao Pinel, este teve uma
sobreposição de seus núcleos até a categoria de 10% (Anexo 11 na pág.85).

Outro nível crítico no compartilhamento de áreas foi à observação dos machos

Orico (162) e Ubiratan (169) com compartilharam núcleos até MH-30%. No rio do Peixe,
observamos para Poti (144) e L.Sérgio (179) um compartilhamento de núcleos até MH-
50%. As duplas Anselmo (234) e Clóvis (240), Adhemar (171) e Rafael (169) e Rafael
com Bio (223) apresentaram núcleos não compartilhados apartir de MH-60%. Para as
demais duplas de machos que compartilharam ainda que de maneira mais superficial as
suas áreas de moradia, observamos 5 duplas com compartilhamento apenas até MH-
70%, outras quatro duplas até MH-80% e outras oito duplas até MH-90% (Anexo 11 na
Pág.85).
Os registros de trocas de chifres nas áreas de intersecção utilizadas por mais de
um animal, mostrou que poder haver alguma relação entre trocas de chifre e área de
vida invadida. Observamos no caso do Rafael (169), duas visualização suas em
momentos de queda dos chifres coincidindo sobre áreas compartilhada com outros
machos marcados. Outros 7 animais também foram observados sem os chifres em
áreas disputadas por outros machos monitorados. Com exceção de dois casos, todos
estes registros aconteceram para machos que apresentaram seus núcleos de
atividades invadidos até o nível de MH-10%. Animais em fase de velame em áreas
disputadas por outros machos tiveram seus núcleos invadidos “em média” até MH-40%.
Por fim, animais que se apresentaram em áreas de sobreposição apenas em fase de
galhada plena, “em média” não tiveram seus núcleos de atividades invadidos ao nível
de MH-80% (Anexo 11 na pág.85).
 64

5- CONCLUSÕES

Mediante os resultados obtidos, concluímos:

- Os chifres mostraram-se como um marcador externo passível de

monitoramento para estudos de aspectos ecológicos e reprodutivos do cervo-do-
pantanal de vida livre.

- As trocas de chifres do cervo-do-pantanal não acontecem de uma maneira

sincrônica entre os animais.

- De uma maneira geral o padrão de troca de chifres dos machos mantido sob
condições de cativeiro corresponde ao padrão observado em vida livre.

- O ciclo de chifres do cervo-do-pantanal não apresenta uma sazonalidade

fortemente demarcada pelo fotoperíodo da região.

- A queda dos chifres do cervo-do-pantanal coincide com o final do inverno e

final do processo de estiagem que se estende ao longo da primavera, época mais seca
do ano. As quedas de chifres se encerram após a chegada das chuvas do verão.

- As quedas de chifres dos cervos de vida livre que coincidiram com a

primavera seca foram observadas para as categoria de idades de animais mais jovens
ou mais velhos.

- No auge da virilidade, os cervos-do-pantanal podem apresentar retenção das

galhadas ao longo de todo o ano. Quando trocam de chifres nesta categoria de idade,
diferentemente dos jovens ou dos mais velhos, apresentam quedas coincidindo com o
outono.

- Não observamos uma época de nascimentos de filhotes no cativeiro. Os

machos de cervos-do-pantanal não perdem a fertilidade durante a troca de chifres.
 65

- De uma maneira geral, durante a troca de chifres os cervos se mostram mais

intimidados. Na natureza, durante esta fase, os machos são encontrados mais isolados
em comparação aos indivíduos com galhada plena.

- Cervos-do-pantanal não utilizam núcleos de refúgio durante a fase de troca

de chifres e transitam por toda a área de moradia durante a fase de velame.

- Os machos são territorialistas. A retenção da galhada plena durante a

maturidade dos animais garante uma sobreposição de área menor do que o observado
para os animais que apresentaram troca de galhada.
 66

6- CONSIDERAÇÕES SOBRE AS PERDAS DE INDIVÍDUOS.

Ainda que as causas de mortalidade não sejam consideradas alvo deste estudo
no que diz respeito aos aspectos reprodutivos e caracterização do ciclo de chifres do
cervo-do-pantanal, julgamos importante a abertura deste capitulo especial e contribuir
com a descrição das causas de perdas que observamos. Primeiro, porque alguns casos
de mortalidade estiveram relacionados ao estágio dos chifres, e também, devido ao
contexto ecológico no qual estas populações remanescentes do entorno do reservatório
de Porto Primavera passam, frente às alterações que ocorreram na paisagem e frente
às gravíssimas ameaças que indiretamente diagnosticamos na região. Tal relevância
diz respeito à necessidade de alerta, como que um clamor, contrário à extinção que
está em vias de acontecer, principalmente para o cervo-do-pantanal do estado de São
Paulo. Esperamos que estes relatos contribuam para a implementação de ações que
revertam esta tendência, afinal, não existe outra maneira para que a reprodução desta
espécie sob condições naturais na região continue acontecendo e conseqüentemente o
sucesso de sua conservação.
A interrupção do monitoramento do ciclo de chifre ocorreu em 19% da amostra
de exemplares de cativeiro (n = 3), sendo estas perdas atribuídas a dois casos de morte
e uma interrupção devido à transferência do animal entre instituições. Com relação aos
machos de vida livre, obtivemos um interrupção do monitoramento em torno de 71% da
amostra (n = 22). Um resumo sobre os motivos destas perdas está tabelado no Anexo 5
na pág.79.
Observamos 10% de perdas devido a defeitos intrínsecos dos transmissores.
Estes defeitos foram facilmente diagnosticados devido a perda parcial ou gradual dos
sinais emitidos, o que impossibilitou a continuidade do monitoramento dos machos
Juliano (195), Clóvis (240) e Geléia (197). Estes animais também puderam ser
visualizados esporadicamente durante os sobrevôos mensais que se seguiram. Apesar
disso, estas visualizações não puderam ser consideradas para o monitoramento do
ciclo dos chifres, devido à aleatoriedade e espaçamento entre as visualizações destes
animais.
 67

Cervos-do-pantanal são sensíveis a miopatia (DIAS, 1997) e observamos duas

perdas que atribuímos possivelmente as questões relacionadas à captura. Ambos os
casos compreenderam animais capturados por net-gum.
O macho Hermó (190), após ter sido envolto completamente pela rede lançada
do helicóptero, acabou sendo contido sobre uma área considerada “suja”, com restos
de desmatamento. A sua imobilização, devido ao seu porte avantajado, foi realizada
mediante uma pressão de peso sobre o seu corpo e não descartamos a hipótese deste
macho ter sofrido complicações advindas de miopatia. No local de morte, não foi
possível obter maiores esclarecimentos devido ao adiantado estágio de decomposição
da carcaça.
O segundo caso atribuído a complicações da captura, aconteceu com o macho
Tupã (157). Durante a perseguição com helicóptero, observamos este macho se chocar
contra algumas cercas de arame farpado. A rede disparada não envolveu por
completamente o animal, acabou permanecendo enroscada apenas parcialmente nos
chifres, ainda encapados. Os capturadores terminaram de perseguir o animal em solo e
no momento de sua apanha, acabou sendo provocado uma pequena trincadura em
uma das laterais do chifre. Nesta lesão, quase não observamos sangramento, apesar
de notarmos uma sutil instabilidade na firmeza do ramo acometido. Três meses depois,
mediante uma aproximação terrestre, localizamos este animal severamente prostrado e
deitado no meio de uma área de pasto. Na tarde do dia seguinte, encontramos o animal
afogado em uma área alagada das várzeas do rio do Peixe, com lâmina d'água em
trono de 1,2 metro de altura. Na necropsia encontramos completa congestão e
presença de nódulos purulentos distribuídos de maneira difusa por todo o pulmão.
Segundo DUARTE & CAPALBO (2002) o pulmão nesta espécie, compreende o órgão
de choque. Observamos também, uma contaminação por miíase nas lesões oriundas
dos cortes provocados pelo arame farpado. Estes achados associados contribuíram
com um quadro de debilidade generalizada e que acabou num desfecho de fraqueza e
afogamento. Na lesão do chifre, observamos um processo cicatricial de aspecto
caseoso e sem importância no que diz respeito à sua causa de morte.
As perdas relacionadas às complicações da captura e defeitos dos
transmissores, não foram consideradas no cálculo das freqüências relacionadas às
causas de morte passíveis de serem extrapoladas para população remanescente de
cervos-do-pantanal do entorno de Porto Primavera. Registramos portanto, as seguintes
 68

freqüências: perdas por caça acometendo 59% dos machos; conseqüências diretas e
indiretas do alagamento 16% dos animais; 10% para predações por onças; 5% de
perdas por lutas e 10% devido a causas indeterminadas.
As perdas impossíveis de serem esclarecidas em seus motivos aconteceram
devidos algumas dificuldades metodológicas, devido à freqüência semanal do
monitoramento, bem como devido à dificuldade de interpretação dos pulsos de
atividade dos colares mediante a simples pratica de triangulação, e ainda, devido à
dificuldade de acesso ao local de morte dos indivíduos. Os animais se decompõem
rapidamente quando mortos nas várzeas, isso devido à alta umidade e temperatura
observada neste tipo de ambiente. Além disso, os colares podem ser facilmente
"revitalizados" pela simples movimentação imposta pela água ou ainda devido às ações
de carniceiros, que movimentam a carcaça e conseqüentemente os transmissores.
Dessa maneira, a mortalidade pode acabar sendo detectadas com relativo atraso, o que
prejudica a obtenção de respostas. No caso dos machos Ubiratan (169) e César (241)
suas perdas não foram possíveis de ser determinadas.
Apesar destas dificuldades, por outro lado, alguns outros aspectos relacionados
ao monitoramento acabaram contribuindo na interpretação dos motivos de perdas, ou
pelo menos, para a formação de hipóteses em determinadas situações. Dentre estes
aspectos, podemos citar o histórico semanal do monitoramento, a disposição espacial
do animal na área e o auxílio das visualizações periódicas, que possibilitam uma certa
avaliação da saúde e de comportamentos diversos, inclusive de outros animais
associados. Um exemplo disso compreende o caso do macho Pinel (191) cuja perda
suspeitamos realmente que tenha sido provocada por lutas intra-específicas.
Observamos para este animal um temperamento distinto da maioria dos outros machos
capturados, notadamente este apresentou uma índole agressiva. Durante a captura, o
Pinel acabou combatendo contra o próprio helicóptero, golpeou o esqui inúmeras vezes
com os seus chifres, chegando mesmo a provocar uma certa instabilidade na aeronave.
Tamanho foi à fúria e força de seus golpes, que nestas investidas o animal quase
perfurou os pés do capturador, naqueles momentos antecedentes ao salto e apanha do
animal. Durante os monitoramentos subseqüentes, observamos este animal próximo e
nos arredores de outros machos maiores e mais fortes. Observamos uma apresentação
de postura um tanto imponente como de quem se incomoda na presença de
adversários. Dois meses antes da constatação de sua morte, observamos uma severa
 69

claudicação do membro dianteiro, no local da morte, não pudemos descrever o tipo de

lesão responsável por estas claudicações, isso devido às condições da carcaça. No
exame dos chifres, encontramos uma lateral do chifre em fase de velame e fraturada.
Na lateral fraturada, observamos a presença de miíase acometendo tanto a matriz
óssea quanto o velame desta lateral que ainda não se apresentava completamente
desenvolvida, no lado contralateral, o chifre apresentava-se completamente
desenvolvido, já pontiagudos e desencapados. Estes achados nos chifres constituem
também uma evidência de que o animal possa ter sido morto por conseqüências de
lutas.
Algumas causas de perdas foram elucidadas com relativa facilidade, por
exemplo, as predações por onças pardas. Os dois episódios observados neste estudo,
também foram descritos juntamente com outros relatos de fêmeas e filhotes por LEMES
et al., (2003). Tanto a predação do macho Ayala (178) quanto do Celso (222), ambos
coincidiram com a fase de desenvolvimento do chifre. O Ayala foi encontrado
completamente coberto com folhagens, momentos após a sua predação. Respeitamos
o felino e retornamos alguns dias após, para aguardar o refugo da carcaça por parte do
predador. Encontramos os chifres deste animal parcialmente devorados e bastante
roídos, revelando uma certa apreciação do felino pela estrutura óssea dos chifres
quando ainda esponjosos e em pleno desenvolvimento.
O macho Celso, predado após a queda de seus chifres, apresentava-se
demasiadamente debilitado em decorrência do manejo de translocação. Este animal
acabou sendo translocado duas vezes, a primeira em fevereiro juntamente com as
demais translocações e a segunda depois de dois meses em abril de 2001. Após a sua
primeira soltura, realizada na fazenda Cisalpina (MS), o Celso apresentou evasão da
área e no dia seguinte, foi encontrado distante do ponto de soltura em torno de 17 km.
Esta distância percorrida envolveu a travessia do rio Paraná na altura referente à
cidade de Panorama. Este animal passou por entre residências, olarias, estrada de
asfalto e fazendas na margem paulista e acabou se estabelecendo junto ao córrego do
Macaco. Nesta área, não observamos a presença de outros cervos-do-pantanal e nem
tão pouco as condições mínimas e necessárias para sua sobrevivência. Este macho
acabou sendo recapturado e transladado de volta para o mesmo ponto de soltura. A
partir de então, o animal permaneceu próximo ao ponto soltura, provavelmente devido
às condições do seu estado geral, que já se apresentava bastante debilitado,
 70

observamos uma significativa perda de peso e após dois meses, registramos a queda
de seus chifres e o episódio de sua predação. Um melhor detalhamento referente aos
casos de translocações é apresentado por DUARTE & TORRES (2003).
Quanto às questões relacionadas os efeitos do impacto do alagamento e de suas
conseqüências posteriores, observamos um caso de afogamento por conta da tentativa
de retorno do animal à sua área suprimida. O macho de nome Mateus (183), com
numerosas pontas em seus chifres, acabou se atrapalhando ao tentar nadar por entre
os galhos da uma mata parcialmente alagada. Sua enorme galhada acabou se
enroscando e se tornou numa viés contra a adaptação ao ambiente impactado. Outras
perdas, observadas com os animais Grilo (180), Quara (147) e Martin (184) foram
atribuídas às conseqüências posteriores do alagamento e decorrentes do estresse em
detrimento à perda do habitat. Observamos casos em que os animais apresentaram
apenas uma perda parcial e casos com supressão completa de sua área de moradia.
Diante das alterações ambientais, os animais são obrigados a explorar novas áreas,
sofrem diversos estresses relacionados com a adaptação, importunações, perseguições
e competições diversas.
Dois casos de perdas acabaram sendo considerados como "suspeitos de caça".
No caso do macho de nome 1050 (8) o seu colar acabou sendo detectado submerso
sob as águas do rio Paraná, não foi possível o resgate de seu transmissor, apesar de
termos contado com o a ajuda dos bombeiros de Presidente Epitácio e de
mergulhadores profissionais. O transmissor não foi localizado devido às condições de
turbidez da água no pós enchimento da cota 257m de Porto Primavera e também
devido ao perigo de enrosco devido às características da vegetação espinhosa e
arbustiva submersas e presentes no local. A possibilidade de afogamento foi
descartada, devido ao fato do animal ter conseguido se refugiar e visualizado “a salvo”
em terra e em boas condições de saúde. Também, devido ao local onde submergiu o
seu transmissor, localizado a poucos metros da barranca do rio Paraná, numa área
onde não observamos condições críticas para enrosco do animal. Além disso, nas
proximidades, na estrada denominadas de reta A do município de Bataguassu,
observamos um transito intenso de pessoas, presença de diversos ranchos e
embarques de pescadores. Não podemos comprovar, porém, suspeitamos que este
animal tenha sido abatido e que o seu colar tenha sido arremessado ao rio.
O segundo macho considerado suspeito de caça compreendeu o Humberto (242)
 71

da região do rio Aguapeí, este animal simplesmente desapareceu de uma semana para
a outra. As condições referentes aos sinais do transmissor não demonstraram
possibilidade de defeito como normalmente nestes casos é apresentado.
Outros casos de desaparecimento acabaram tendo o esclarecimento do óbito
definido mediante frutos de uma criteriosa investigação e da conquista de denunciantes
junto à comunidade da região. As confirmações dos relatos obtidos junto aos
moradores, basearam nos aspectos relacionados à data do crime, local da infração ou
devido às características das galhadas dos animais abatidos. O macho Fábio (229) teve
o esclarecimento de óbito conseguido mediante a denuncia de um morador da cidade
de Paulicéia, que demorou um ano até que adquiríssemos a sua necessária confiança.
Segundo o denunciante, este animal foi abatido na fazenda Buritis, de administração da
CESP e os caçadores compreenderam turistas vindos da cidade de Campinas – SP.
Os caçadores foram guiados por moradores da própria região. A cabeça desse jovem
animal, que possuía um chifre simples com apenas duas pontas, acabou sendo exibida
no comércio de Paulicéia.
O macho Gerson (233) foi abatido na fazenda Bandeirantes, na área de
entrecotas próxima à foz do rio Aguapeí, uma área considerada Refúgio de Vida
Silvestre e de administração da CESP. A denúncia neste caso foi obtida mediante
entrevista com o dono de um bar, no município de São João do Pau D'Álho. Segundo
este proprietário, o abate do animal foi provocado por um tratorista da própria fazenda e
o transmissor acabou sendo destruído mediante marretadas. Um outro caso de
denuncia, foi obtido com a entrevista de um trabalhador de uma olaria em Panorama.
Segundo o rapaz, o macho L. Sérgio (179), foi caçado por jovens da classe alta e
burguesa, filhos de pessoas importantes de Panorama. Um dos jovens ainda não tinha
experimentado a carne de veado e este compreendeu o motivo da caçada. O
denunciante alegou que o animal já havia sido avistado por eles transitando entre os
lotes do condomínio Aldeia do Lago e já havia sido visualização com o transmissor, o
que não coibiu o seu abate. Estes caçadores, segundo o rapaz, tinham plena
consciência da situação pela qual passa a espécie na região e alegaram que, mesmo
se o animal compreendesse o ultimo dos exemplares, ainda assim seria perseguido,
abatido e “churrasqueado”. , Após colocaram as espingardas detrás do banco da
caminhonete, ajeitaram por cima de tudo a "tralha de pesca" e é desse modo que eles
saem para as suas "pescarias".
 72

Outros três casos atribuídos à caça basearam-se em evidencias obtidas no local

do resgate dos transmissores. O macho Seleto (193), foi encontrado morto com uma
lesão no tórax, provocada por arma de fogo de grosso calibre. Este animal parece não
ter sido alcançado por seus caçadores e acabou morrendo distante, ou ainda, o que é
pior, como dizem na região, foi morto só pelo tombo, só para ver cair. No segundo caso,
o macho Moisés (246) teve o seu colar cortado e encontrado no meio a um lamaçal, no
limite entre a área de "entre cotas" da CESP e o fundo da fazenda Morimoto, do
município de Castilho. Segundo a vizinhança da fazenda, este animal foi abatido por um
sujeito temível e conhecido na região pelo apelido de Mãozinha, juntamente com seus
comparsas que caçam praticamente todos os sábados. Estes sujeitos matam de tuiuiús
a macacos e atiram em qualquer coisa que se meche pela frente. No terceiro caso, o
macho Bio (223) teve o seu colar abandonado no meio de uma lagoa rasa, com cerca
de 30 cm de lâmina d'água e localizada ao sul da fazenda Cisalpina, próxima da
barranca do rio Paraná. O colar não apresentava cortes e provavelmente a remoção do
pescoço foi realizada após a decapitação da cabeça do animal. Não encontramos
nenhum osso sequer, nem mesmo soterrado e investigamos uma área com 4 metros de
raio. Nesta busca, em meio ao lodo, acabamos encontrando o brinco plástico do animal,
soterrado e este apresentava evidência de cortes. Concluímos, portanto, como mais um
caso de abate por caça. O local onde este animal foi caçado compreendeu uma área de
intenso desmatamento, próxima à barraca do rio Paraná, uma área muito procurada por
pescadores provenientes de Paulicéia e Panorama.
Em vista dos registros de mortalidade observados neste estudo, um diagnostico
da situação crítica pela qual passa a população remanescentes de machos de cervos-
do-pantanal no entorno do reservatório de Porto Primavera. Estes prejuízos observados
podem estar interferindo nos processos naturais de seleção sexual e ocasionando um
significativo empobrecimento da variabilidade genética para esta espécie. Mediante
estes resultados, podemos esperar por um dano emergente ainda pior, a extinção de
um dos sexos em áreas importantes e portanto uma inviabilização por completo da
reprodução e das chances de conservação da espécie na região e no que diz respeito a
São Paulo uma extinção estadual emergente e próxima.
PINDER (1995) observou uma perda por caça em torno de 19% ao ano na região
estudada antes da formação do lago. Após o enchimento do reservatório, já alegavam
ANDRIOLO et. al., (2001) que remanescerão pequenas populações fragmentadas de
 73

cervos e com capacidade duvidosa de sustentabilidade. Segundo TORRES et al.,

(2003) a incidência de caça é maior para machos, principalmente nas regiões da
Cisalpina e Aguapeí, mediante simulações de viabilidade populacional, se a pressão de
caça persistir com a mesma intensidade esta extinção regional da espécie poderá
ocorrer ainda nesta década.
 74

APÊNDICE
 75
Anexo 1. Resumo informativo referentes às capturas dos cervos-do-pantanal de vida
livre: área do estudo (Ba-Bataguassú, Px-Peixe, Ci-Cisalpina, Ag-Aguapeí); nome;
número do brinco; data de captura; idade estimada; estágio de desenvolvimento dos
chifres; número total de pontas dos chifres (NP); tempo de perseguição (TP); tempo
de manuseio (TM) e tipo de captura.

Área Nome Brinco Data Idade Estágio do Chifre NP TP TM Captura

Ba 1050 008 15/mai/98 5 Velame* - 4 30 Rede
Ba Martin 184 15/jan/01 6 Desencapado 11 15 10 Manual
Ba Joaozinho 188 15/jan/01 3 Desencapado 4 6 18 Manual
Ba Hermó 190 15/jan/01 8 Desencapado 8 5 25 Rede
Px Ayala 178 14/jan/01 7 Desencapado 5 3 24 Manual
Px L. Sérgio 179 14/jan/01 2,5 Velame 2 3 15 Manual
Px Grilo 180 14/jan/01 3 Velame 4 3 18 Manual
Px Mateus 183 14/jan/01 8 Velame 9 4 16 Manual
Px Poti 144 19/dez/00 8 Desencapado 10 30 13 Manual
Px Quara 147 18/dez/00 10 Velame 8 1 11 Manual
Px Artur 155 18/dez/00 7 Desencapado 9 4 11 Manual
Px Tupã 157 18/dez/00 7 Velame 7 12 14 Manual
Ci Orico 162 20/dez/00 6,5 Velame 6 2 15 Manual
Ci Anael 166 21/dez/00 1,5 Velame* 2 1 25 Manual
Ci Ubiratan 169 21/dez/00 5 Velame 6 10 15 Manual
Ci Adhemar 171 21/dez/00 3 Desencapado 4 2 16 Manual
Ci Pinel 191 16/jan/01 7 Desencapado 6 11 20 Manual
Ci Rafael 192 16/jan/01 2 Desencapado 2 1 25 Manual
Ci Seleto 193 16/jan/01 2,5 Velame 4 1 23 Manual
Ci Juliano 195 16/jan/01 2,5 Velame 3 2 22 Manual
Ci Geléia 197 16/jan/01 7 Velame 2 2 30 Manual
Ci Celso 222 13/fev/01 3 Desencapado 4 2 30 Rede
Ci Bio 223 13/fev/01 3 Desencapado 4 2 32 Rede
Ci Danilo 225 13/fev/01 9 Desencapado 8 10 28 Rede
Ag Anselmo 234 12/abr/01 5 Desencapado 7 5 19 Rede
Ag César 241 13/abr/01 5 Desencapado 6 5 21 Rede
Ag Clóvis 240 12/abr/01 10 Desencapado 7 5 20 Rede
Ag Fábio 229 11/abr/01 2 Velame 2 4 20 Manual
Ag Gerson 233 11/abr/01 6 Desencapado 9 6 21 Manual
Ag Humberto 242 13/abr/01 8 Desencapado 8 5 20 Rede
Ag Moisés 246 13/abr/01 4 Desencapado 6 6 18 Manual
* Estágio inicial do desenvolvimento.
 76

Anexo 2. Resumo informativo referentes aos dados dos cervos-do-pantanal

selecionados para o monitoramento em cativeiro.

Instituição Nome Brinco Captura Nascimento Idade* Estágio do Chifre*

Itirapina Emerson 39 10/jun/98 - 5,5 Desencapado
Tapiraí Maurício 45 12/jun/98 - 5,5 Desencapado
Unesp Alan 47 14/jun/98 - 4 Desencapado
Tapiraí Bichão 48 14/jun/98 - 6 Desencapado
Itirapina Branco 52 15/jun/98 - 6,5 Queda
Tapiraí Mimoso 65 18/Jun/98 - 7,5 Desencapado
S.Carlos Tonico 98 11/jun/98 - 10 Queda
Ripasa Adriano 115 29/Jun/98 - 4 Queda
Unesp Pelota 124 01/out/98 - 4 Desencapado
Itirapina Polaco 132 02/out/98 - 4 Queda
Ribeirão Pioneiro 160 - 29/mai/99 3 Velame
Tapiraí Timão 254 - 20/dec/98 4 Velame
Tapiraí Alecrim 255 - 23/mar/00 2 Desencapado
Tapiraí Átila 256 - 12/jan/00 2 Desencapado
Tapiraí Astro 257 - 20/abr/00 2 Desencapado
Itirapina Catatau 271 - Jun/99 3 Queda
* Referente ao momento do início do monitoramento.
 77

Anexo 3. Etapas do processo da troca do chifre do cervo-do-pantanal. No topo,

momento imediatamente posterior à queda dos chifres, com exposição da “ferida”
sobre a região do pedículo. No centro, formação inicial característica do “botão”,
com a presença do processo cicatricial ainda remanescente. Na base, fase inicial
do desenvolvimento de um novo chifre, estágio de velame.
 78

Anexo 4. Etapas finais do processo de troca do chifre do cervo-do-pantanal. No

topo, estágio de velame final. No centro, momento do descasque do velame. Na
base, exposição da matriz óssea dos chifres plenamente desenvolvidos e
desencapados.
 79

Anexo 5. Resumo informativo referente ao período de contribuição no estudo,

causas de perdas e mortalidades observadas durante o período de monitoramento
dos cervos-do-pantanal de vida livre e cativeiro.

Animal Brinco Meses Causa de perda ou mortalidade

Adriano* 115 12 Predação por cães
Tónico* 98 13 Morte devido a problemas de manejo
Átila* 256 13 Interrupção por transferência entre instituições
Hermó** 190 1 Perda por miopatia e complicações da captura
Geléia** 197 2 Perda por defeito do transmissor
Tupã** 157 3 Perda por miopatia e complicações da captura
Matheus 183 4 Morte por afogamento
Ayala 178 5 Predação por onça
Seleto 193 5 Abatido por caça – certeza
Humberto 242 6 Abatido por caça – suspeita
Juliano** 195 6 Perda por defeito do transmissor
Fábio 229 8 Abatido por caça – certeza
Celso 222 8 Predação por onça
1050 8 9 Abatido por caça – suspeita
Grilo 180 9 Morte por conseqüência do pós enchimento
Moises 246 11 Abatido por caça – certeza
Quara 147 11 Morte por conseqüência do pós enchimento
Gerson 233 12 Abatido por caça – certeza
Ubiratan 169 12 Morte por causas Indefinidas
Martin 184 15 Estresse pós enchimento
L. Sérgio 179 18 Abatido por caça – certeza
César 241 19 Morte por causas indefinidas
Clóvis** 240 19 Perda por defeito do transmissor
Pinel 191 21 Suspeita de briga
Bio 223 24 Abatido por caça – certeza
* Machos de cativeiro ** Desconsiderados no porcentual das causas de mortalidade.
 80

Anexo 6. Quantidade e freqüência das etapas da troca de chifres dos cervos-do-

pantanal de vida livre e cativeiro ao longo dos meses do ano (sobreposição anual
extraída apartir da Figura 8 da página 35). As etapas de troca de chifres apresentam-
se como (Qd) queda, (Ve) velame e (Gp) galhada plena.

AMOSTRA DE VIDA LIVRE (%)

J F M A M J J A S O N D

1 1 1 3 2 3 5 5 2 1
Qd 0 (2,1) (2,2) (2) 0 (7,9) (5,7) (8,8) (13,9) (14,7) (6,25) (2,8)
14 4 2 4 4 1 2 4 6 9 10 12
Ve (29,8) (8,3) (4,5) (7,8) (9,8) (2,6) (5,7) (11,8) (16,6) (26,5) (31,25) (33,3)
33 43 42 46 37 34 31 27 25 20 20 23
Gp (70,2) (89,6) (93,3) (90,2) (90,2) (88,5) (89,6) (79,4) (69,5) (58,8) (62,5) (63,9)

Total 47 48 45 51 41 38 35 34 36 34 32 36

AMOSTRA DE CATIVEIRO (%)

J F M A M J J A S O N D

1 4 2 1 2 2 8 2
Qd 0 (3,5) (13,8) 0 (6,9) 0 (3,4) 0 (6,9) (6,9) (25,8) (6,9)
11 11 7 7 6 5 4 5 3 4 6 12
Ve (37,9) (37,9) (24,1) (24,1) (20,7) (17,2) (13,8) (17,2) (10,3) (13,8) (19,4) (41,4)
18 17 18 22 21 24 24 24 24 23 17 15
Gp (62,1) (58,6) (62,1) (75,9) (72,4) (82,8) (82,8) (82,8) (82,8) (79,3) (54,8) (51,7)
Total 29 29 29 29 29 29 29 29 29 29 31 29
 81

Anexo 7. Fotoperíodo (horas de luminosidade) e padrão das diferentes condições

meteorológicas, temperaturas máxima, mínima e do ar (°C), precipitações totais
mensais (mm), número mensal de dias com chuvas, taxas de evapotranspiração
regional (mm), umidades relativas do ar (%) e irradiâncias globais obtidas junto à
FUNCATE/INPE, UNESP e CESP associadas ao porcentual mensal das fases do
ciclo de chifres dos machos de cervos-do-pantanal monitorados em vida livre.

Fonte Condições J F M A M J J A S O N D
GPS Fotoperíodo 13.30 12.91 12.48 11.68 11.24 10.88 11.06 11.32 11.89 12.49 13.07 13.39
CESP Pluv. 254 162 154 61.8 94.7 30.4 38.1 42.9 74.7 68.2 146 138
F. INPE Pluv. 214 154 136 45.7 106 30.3 50.1 77.4 90.4 73.9 165 187
UNESP Pluv. 201 214 110 37 81 38 45 49 83 74 148 170
Média Pluviosidade 223 177 133 48 94 33 44 56 83 72 153 165
Dias com 16 16 11 5 12 8 8 10 10 11 16 16
F. INPE
chuvas/mês
F. INPE T. Máxima 33.5 32.6 33 32.8 27.7 28 26.2 29.5 29.6 32.7 32.7 32.3
F. INPE T. mínima 20.8 20.9 21.1 19.4 16.2 14.9 13 15.6 17.3 19.1 20.4 20.1
F. INPE T. do Ar 26.2 25.7 26.1 24.7 21.1 20.2 18.6 21.6 22.5 25.2 25.5 25.5
UNESP T. do Ar 26.2 25.9 26.4 25.6 21.0 21.5 20.1 22.0 22.9 25.8 25.4 25.9
Média Temperatura 26.2 25.8 26.2 25.1 21.0 20.8 19.4 21.8 22.7 25.5 25.4 25.7
Evapotrans-
F. INPE 172 142 153 97 70.2 49.7 48.2 61.6 90.2 126 146 156
piração
Umidade
F. INPE
relativa do ar 80.0 83.2 83.2 74.6 80.2 77.5 75.7 72.3 76.4 72.2 77.4 78.6
Irradiâncias
F. INPE 19 17.5 16.6 15.3 11.4 10.8 11.1 12.5 14.4 17.9 17.9 18.3
globais
V. Livre % de BO 0 2 2 2 0 8 6 9 13 17 7 4
V. Livre % de VE 29 8 2 6 10 3 6 12 19 27 32 26
V. Livre % de GP 71 90 96 92 90 89 89 79 69 57 61 70
 82

Anexo 8. Tamanho das áreas de uso, estimadas pelo método de Média

Harmônica (MH), com diferentes porcentuais de inclusão dos pontos de
localização dos cervos-do-pantanal monitorados em vida livre.

N. Nome Área (MH) 95% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10%

234 Anselmo Ag 18.9 14.9 10.2 7.1 4.5 3.7 2.9 1.8 0.9 0.3
240 Clóvis Ag 24.2 17.9 13.6 10.2 2.9 2.6 1.8 1.2 0.8 0.2
241 César Ag 11.3 9.3 7.8 6 5.1 3.9 2.9 2.1 1.7 0.6
246 Moisés Ag 12.5 6.8 3.9 3.4 2 1.4 1.2 0.8 0.6 0.3
188 Joaozinho Ba 21.2 7.9 1.9 1.2 0.9 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3
162 Orico Ci 22.8 16.8 11.3 8.7 6.4 4.1 2.9 1.8 1 0.7
166 Anael Ci 81.3 78.4 55.9 11.6 4.4 2.6 1.3 1 0.8 0.4
169 Ubiratan Ci 27.1 20.1 11.2 8.8 7 4.8 3.7 2.5 1.5 1
171 Adhemar Ci 45.5 32.5 18.8 13.7 10.4 5.2 3.5 2.8 1.4 0.8
191 Pinel Ci 29.3 18.6 4.4 1.9 1.6 1.1 0.9 0.6 0.3 0.2
192 Rafael Ci 65.6 53 27.8 8.7 6.9 5.1 3.6 2.5 1.9 1
223 Bio Ci 101.4 90.2 59.3 44.6 35.1 24.3 16.3 13.4 8.2 2.9
225 Danilo Ci 86.8 15.8 9.8 6.1 4.7 2.7 2 1.7 1.1 0.7
144 Poti Px 7.4 6.4 4.5 2.9 2.1 1.5 0.9 0.6 0.4 0.2
155 Artur Px 22.0 16.6 11.5 7.4 5.6 3.4 2.4 1.4 0.9 0.5
179 L.Sergio Px 63.3 35.9 10.2 6.3 4.1 3.1 2.2 1.6 0.9 0.4
147 Quara Px 12.5 6.8 3.9 3.4 2 1.4 1.2 0.8 0.6 0.3

Média 38* 26.3 15.6 8.9 6.2 4.2 2.9 2.2 1.4 0.6
DP 30.2 25.1 17 9.8 7.8 5.4 3.6 3 1.8 0.7
Declínio de cada categoria em relação
100 69 41 23 16 11 8 6 4 2
à área total média
Declínio de cada categoria em relação
à sua categoria anterior 100 69 59 57 70 67 70 74 63 46

* Área total média

 83

Anexo 9. Distribuição da concentração de acompanhantes, machos, fêmeas e

jovens, respectivamente M, F, e J, localizados de acordo com os núcleos de
atividades utilizados pelos machos de cervos-do-pantanal monitorados em vida
livre, estimados pelo método de média harmônica.

N. Nome Área 95% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10%

234 Anselmo Ag - 2F 2F 2F 3F 2F 1F 2F 3F -
240 Clóvis Ag 1F 3F - 1F - - - 1F 1F 1F
241 César Ag - - - - 1F 3F 1F 1F 1F 3F1J
246 Moisés Ag - - - - 2F1J - 3F - - -
188 Joaozinho Ba - - - - - - - - - -
162 Orico Ci 1F - - - - - - - - -
166 Anael Ci 2M1F 1F 1F - - - 1F1M - 1M -
171 Adhemar* Ci - 2F - 1M - 1F1J - - - -
191 Pinel Ci - - 1F 1M 1F 1F 1F 2F1M - 1F1M
192 Rafael* Ci 1F 1F 2F2M 1M - 1M - - 1M -
223 Bio* Ci - 2F1M - - 1F1M 1F1M 2F2M - - -
225 Danilo Ci - 1M - 1M 1F - - 1M 2F1M 2F
169 Ubiratan Ci - - 1M - - - 1F - - -
144 Poti Px 1F - - 4F1J - - 2F1J 1F1J 2F -
155 Artur Px - 2F 1F 1F 1J - - - 1F1M -
179 LSergio Px - - - - 1F1M 1F - 1F - -
147 Quara Px - - - - - - - - 2F 1F

Soma de Fêmeas 5 13 7 8 10 9 12 8 12 8
Soma de Machos 2 2 3 4 2 2 3 2 4 1
Soma de Jovens - - - 1 2 1 1 1 - 1
* 1F1M Acompanharam localizações consideradas outlier.
 84

Anexo 10. Distribuição das localizações de machos em fase de troca de chifres,

(Q = quedas e V = velame) segundo a concentração no uso do espaço, utilizados
pelos cervos-do-pantanal monitorados em vida livre. (estimativa de área realizada
pelo método de média harmônica).

N. Nome Área 95% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10%

234 Anselmo Ag - 1V - - - - 2V 1V 2V 1V
240 Clóvis Ag - - 1V 1V 2V 2V 1Q2V - 1V 1Q1V
241 César Ag - 1V 2V 2Q1V 1Q 1V 3V 1Q2V 2V 1V
246 Moisés Ag - 3V 1V - 1V 1V - 2V 1Q 1V
188 Joaozinho Ba 1Q 2V 1V 3V 2V - - 2V - 1Q1V
162 Orico Ci - 1V 1V - 1V 1V 1V 1Q - 1Q4V
166 Anael** Ci 3V 1Q2V 1V - - - - - - -
171 Adhemar*** Ci 1V 1V 1Q1V - - 1V 1V - - -
191 Pinel* Ci 2V 1V - 2V 1Q1V 1V 2V 2V 2V 1V
192 Rafael Ci - - 1Q1V 2V 3V - 5V 1Q4V 1V 1V
223 Bio* Ci 1V - 1V 1Q1V 1V 1Q5V 3V - - -
225 Danilo Ci - 2V 1V 1Q - - - 2V 1V -
169 Ubiratan Ci - - - - - - - 1V - -
144 Poti Px - - - - - - - - - -
155 Artur Px - - - - - - - - - -
179 LSergio Px - - 1Q 3V 1Q1V - - 1V - 1V
147 Quara* Px 2V 1Q3V 1V - - 2V 1V 2V 1V

Soma de Quedas 1 2 3 5 3 1 1 3 1 3
Soma de Velame 9 17 12 13 12 14 20 19 9 13
Soma fase de Troca 10 19 15 18 15 15 21 22 10 16
Outliers para média harmônica com 95%: *1V, **2V e *** 1QV
 85

Anexo 11. Intersecções de áreas dos machos de cervos-do-pantanal monitorados

em vida livre. NLS - Número de localizações na sobreposição (MH-95%); QLFTC –
Quantidade de localizações dos animais (Q = quedas e V = velame); %AC –
Porcentual de área compartilhada (MH-95%); CEA - Categoria do núcleo de
atividade invadida; %ANC – Porcentual de áreas não compartilhadas, quando
excluso simultaneamente as categoria mais periféricas dos núcleos atividades.

Brinco Nome Sobreposição NLS QLFTC %AC CNAI% %ANC

234 Anselmo Clóvis 32 6V 43,6 10 60
234 Anselmo César 1 - 5,9 90 80
240 Clóvis Anselmo 19 1Q8V 35,9 10 60
241 César Anselmo 9 2Q1V 9,8 60 80
162 Orico Ubiratan 74 1Q9V 55,9 10 30
162 Orico Adhemar 2 - 8,2 90 90
162 Orico Anael 9 1V 9,8 70 80
162 Orico Rafael 48 3V 46,6 10 70
162 Orico Bio 0 - 7,8 80 80
162 Orico Danilo 2 - 2,3 90 90
169 Ubiratan Orico 40 1V 66,7 10 30
169 Ubiratan Anael 18 - 21 10 70
169 Ubiratan Adhemar 10 - 31 40 70
169 Ubiratan Bio 0 - 4,8 90 90
169 Ubiratan Rafael 27 1V 50,3 10 70
169 Ubiratan Danilo 5 - 13 50 90
225 Danilo Anael 13 - 30 70 80
225 Danilo Adhemar 5 - 2 95 90
225 Danilo Orico 5 - 0,6 95 90
225 Danilo Ubiratan 5 - 4 95 90
225 Danilo Rafael 5 - 0,8 95 90
166 Anael Ubiratan 11 5V 7 80 70
166 Anael Danilo 9 1Q3V 32 80 80
166 Anael Orico 9 5V 2,7 80 80
171 Adhemar Orico 2 - 4,1 90 90
171 Adhemar Ubiratan 11 - 18,5 30 70
171 Adhemar Rafael 66 1Q3V 52,7 10 60
171 Adhemar Bio 2 - 1,4 95 90
171 Adhemar Danilo 1 1V 3,8 95 90
 86

Anexo 11. Continuação...

Brinco Nome Sobreposição NLS QLFTC %AC CNAI% %ANC

169 Rafael Adhemar 41 1Q9V 36,5 10 60
169 Rafael Orico 2 1V 16,2 60 70
169 Rafael Pinel 5 - 33,5 80 70
169 Rafael Bio 46 1Q8V 48,1 10 60
169 Rafael Ubiratan 13 1V 20,8 20 70
169 Rafael Danilo 0 - 1,2 80 90
191 Pinel Rafael 7 3V 15 80 70
191 Pinel Bio 77 1Q15V 89,2 10 < 10
223 Bio Pinel 57 1Q2V 37,2 10 < 10
223 Bio Rafael 47 1V 44,9 10 60
223 Bio Adhemar 4 - 0,9 90 90
223 Bio Orico 7 1V 2,5 80 80
223 Bio Ubiratan 10 1V 1,8 90 90
144 Poti Artur 8 - 8,3 80 90
144 Poti L.Sergio 101 - 100 10 50
179 L.Sergio Poti 23 - 11,7 10 50
179 L.Sergio Artur 0 - 7 90 80
155 Artur L.Sergio 8 - 18,5 60 80
155 Artur Poti 0 - 2,5 90 90
 87

8- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

ANDRIOLO, A.; PIOVEZAN, U.; PARANHOS DA COSTA, M.J.R.; LAAKE, J.E.;

DUARTE, J.M.B. Estimativa aérea de abundância e distribuição do cervo-do-pantanal
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Primavera e Jupiá em avaliações pré e pós enchimento da primeira cota da UHE Ségio
Mota. In: O CERVO-DO-PANTANAL de Porto Primavera: resultado de dois anos de
pesquisas. Jaboticabal: FUNEP/CESP, 2001. Relatório técnico. 1CD-ROM.

ALTMANN, M. Naturalistic studies of material care in moose and elk. In: WILEY, J.
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ASHER, G.W.; PETERSON, A.J.; BASS, J.J. Seasonal pattern of LH and testosterone
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Manipulation of reproductive seasonality of farmed red deer (Cervus elaphus) and fallow
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