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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO DE MESQUITA FILHO” FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS

CÂMPUS DE JABOTICABAL

O CICLO DO CHIFRE DO CERVO-DO-PANTANAL:

ASPECTOS ECOLÓGICOS E REPRODUTIVOS

HERNANI GOMES DA CUNHA RAMOS

Médico Veterinário

Jaboticabal - SÃO PAULO – BRASIL Junho de 2004

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO DE MESQUITA FILHO FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS

CÂMPUS DE JABOTICABAL

O CICLO DO CHIFRE DO CERVO-DO-PANTANAL:

ASPECTOS ECOLÓGICOS E REPRODUTIVOS

Hernani Gomes da Cunha Ramos

Orientador: Prof. Dr. José Maurício Barbanti Duarte

Dissertação apresentada à Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias do Câmpus de Jaboticabal – Unesp, como parte das exigências para obtenção do título de Mestre em Medicina Veterinária – (Reprodução Animal).

Jaboticabal - SÃO PAULO – BRASIL Junho de 2004

DADOS CURRICULARES

HERNANI GOMES DA CUNHA RAMOS – nascido na capital de São Paulo no

dia 14 de abril de 1973. Ingressou no curso de graduação em Medicina Veterinária na Universidade do Oeste Paulista – UNOESTE em Presidente Prudente em fevereiro de

1994. Transferiu de faculdade em março de 1996, onde concluiu o curso superior em

abril de 2000, pela Universidade Federal do Paraná – UFPR, campus de Palotina. Realizou estágio curricular na Faculdade Estadual Paulista – UNESP, campus de Jaboticabal, no setor de Animais Silvestres. Depois de formado participou das atividades do grupo de pesquisas “Projeto Cervídeo Brasileiros” relacionado com às espécies Blastocerus dichotomus, Ozotoceros bezoarticus e Mazama americana. Foi técnico do Projeto Cervo do Pantanal de Porto Primavera (CESP/FUNEP/UNESP) mediante contrato, recebeu bolsa entre abril de 2000 a outubro de 2002. A partir de

então, permaneceu vinculado ao grupo de pesquisa como voluntário até os dias atuais. Exerceu responsabilidade técnica sobre diversas bases de pesquisa e atividades de campo principalmente relacionado com o monitoramento de animais marcados por telemetria. Em Jataí, município de Luís António – SP, participou como responsável técnico do programa de reintrodução de cervos-do-pantanal entre abril e agosto de

2000. No rio do Peixe, município de Caiuá – SP, participou como responsável técnico

do programa de avaliação dos impactos ambientais sobre a população silvestre de cervos-do-pantanal provocados pelo alagamento de Porto Primavera entre agosto de 2000 e abril de 2001. Auxiliou na implementação da base de pesquisa da fazenda Cisalpina e do programa de translocação de cervos-do-pantanal da bacia do rio Paraná. Foi responsável pelo treinamento de novos técnicos de campo. Participou de diversas capturas de cervídeos em vida livre e cativeiro. Exerceu responsabilidade técnica veterinária junto ao programa de quarentena dos cervos-do-pantanal resgatados de Porto Primavera em 2001. Implementou a base de pesquisa no rio Aguapeí, onde foi

responsável pelas pesquisas entre abril de 2001 a abril de 2003. Ingressou no curso de pós-graduação, no nível de Mestrado, no Programa de Medicina Veterinária, área de concentração em Reprodução Animal, pela Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias de Jaboticabal da Universidade Estadual Paulista – UNESP, em março de

2002.

Peter Mix
Peter Mix

Para os filhos de Deus, a natureza pode ser uma fonte de vida. Se somos filhos, temos um fabuloso tesouro na terra. Se usarmos a imaginação para captar essas coisas, veremos que em cada vento que sopra, em cada noite ou dia do ano, em cada sinal do céu, em cada florescer ou fenecer da terra, há uma manifestação real de Deus para nós.

Oswald Chambers

Dedico ao Pai, ao Filho e ao Espírito Santo

AGRADECIMENTOS

Obrigado, primeiramente pelo prazer de poder ter o Senhor comigo e por ter participado ativamente deste trabalho, jamais me esquecerei de nossos momentos juntos, na presença dos maravilhosos animais em meio às belíssimas paisagens de várzeas. Jamais me esquecerei também dos diversos livramentos e por me ter permitido sobreviver até hoje. Quero te agradecer também por todas as pessoas que o Senhor permitiu que estivessem próximas de mim e que de alguma forma contribuíram com apoio, encorajamento e intercessões. Agradeço aos meus pais Adhemar e Nísia, meus irmãos Anselmo, Eneida e Laerte, por toda minha família, primos e tios. Especialmente te agradeço pela vida de meu avô João. Obrigado Senhor pela vida de minha querida Vivian e de sua família também.

Obrigado Senhor pela preciosa vida dos amigos e professores: 1050, Martin, Joaozinho, Hermó, Ayala, L. Sérgio, Grilo, Mateus, Poti, Quara, Artur, Tupã, Orico, Anael, Ubiratan, Adhemar, Pinel, Rafael, Seleto, Juliano, Geléia, Celso, Bio, Danilo, Anselmo, César, Clóvis, Fábio, Gerson, Humberto, Moisés, Emerson, Maurício, Alan, Bichão, Branco, Mimoso, Tonico, Adriano, Pelota, Polaco, Pioneiro, Timão, Alecrim, Átila, Astro e Catatau (Porto Primavera).

Obrigado Senhor pela vida dos pastores Dallas (Igreja Batista de Panorama), Bill (Calvary International Church) e Magno (Igreja Presbiteriana de Jaboticabal), pelos ensinamentos e orações.

Obrigado Senhor pelo privilégio de poder ter a pessoa do Prof. Dr. José Maurício Barbanti Duarte como meu orientador, pelo exemplo de dedicação, força, dinamismo para com as pesquisas e comprometimento com a verdade.

Obrigado Senhor pela oportunidade de ter a pessoa de Alexandre Vogliotti como meu iniciador em atividades de campo e pela pessoa de Cássio Figueira como primeiro tutor em telemetria. Te agradeço também pelos ensinamentos preciosos que recebi de Ubiratan Piovezan e por ter me contagiado com sua paixão pelos cervos e por ter sido o pai da idéia deste estudo em questão.

Obrigado Senhor por todas as pessoas relacionadas ao Projeto Cervídeos Brasileiros (atuais ou não):

Os queridos companheiros, amigos e irmãos do campo, que sofreram os mesmos riscos de vida: Marcos Rogério Soares Lemes, Hermógenes Aparecido Torres, Orico dos Santos Balta e Jovelina Maria de Oliveira.

Os professores: Mateus José Rodrigues Paranhos da Costa, Mathias Szabó (e demais membros da Equipe Carrapatos), José Eduardo Garcia, Artur Andriolo e Fernando Pacheco Rodrigues.

Os colegas: Christina Regina Capalbo, Mariângela Pinho, Ricardo José Garcia Pereira, Javier Adolfo Sarria Perea &

Diana Sandra Faride Vargas Munar, Luciano Tessari Bopp, Roberto Guilherme Trovati; Renato Cheffer; Anael Aymoré Jacob, Elias Alberto Gutierrez Carnelossi, Simone de Souza, Mayra Nogueira, Vanessa Veltrine Abril, Luciana de Sousa, Maria Fernada Néri, Eddy de Oliveira, Adriano; Angela Talarico, Roberta Maria Monteiro de Sousa, Bruna Furlan, Thiago Giraldi, Thomas Castilho, Clara Camargo, José Ribeiro, Guilherme (Pirú), Eveline Zanetti, Rafael Mendonça, Alysson e agradeço também a todos os estagiários que passaram algum tempo junto de nós.

Senhor, obrigado pela oportunidade de conhecer e poder contar com o apoio e ajuda de tantas outras pessoas especiais:

Danísio Munari (estatístico); Sr. Ademar, Antonietta, Samuel, Janaina Ramos, Juraci, Emerson, Branca e Jandira (Rancho das Hortênsias); Fernado, Rogério, Ronaldo e Pérsio (Zôo de São Carlos); André e Sr. Mário (Faz. São José); Alan e Marisa (Zôo Ribeirão Preto); Paulo Marcanti (Ripasa); Sr. Dió (Fazenda Bandeirantes); Sr. Noroel (Balneário de São João do Pau D’Alho); Flávio Bisache, Sr. Calixto, Alessandro e David (Pilotos de avião); Martin e Clóvis (Pilotos de helicóptero), Joãozinho e Silas (Mecânicos de helicóptero) e Sr. Benedito e Sr. Benjamim (Aeroporto de Tupi Paulista). Obrigado também pela vida dos amigos: Peter Mix; Djalma Weffort (Apoena); Marcos Norberto Boin (Geólogo - CAO); Montovani (Inpe); Denis (Pró-Carnívoros); Simone (Pró-aves); Jussara (Cemave); Roberto Franco (Econg); Marcelão (Simnet); Daniela Zambelli, João Bôer e Paulo Tosta; Beterraba, Canoa e Charuto; Everton, Ricardo, Álvaro e Faiska.

Senhor, agradeço pela oportunidade de confiança que a CESP teve no projeto em questão e por toda a atenção das pessoas desta empresa, da oportunidade de financiamento e

apoios diversos e pela disponibilidade das residências oferecidas para nossas bases de pesquisa. Agradeço especialmente pelas pessoas de Thiago Lima, Carmem Menezes, João Henrique e Pastana. Obrigado também pelo apoio e amizade dos funcionários da faz. Santo Antônio no rio do Peixe, Cláudio, Marcelão, Valdeir e Robertão e da fazenda Buritis no rio Aguapeí: Claudião, Odair, Tom Jobi e Ismael.

Obrigado pelos apoios institucionais: UNESP, FUNEP, IF, FUNCATE, INPE, Ibama, Polícia Florestal, Apoena, Econg e Ipê. Por ultimo agradeço também pela oportunidade de bolsa concedida pela CAPES sem a qual definitivamente não teria realizado este estudo.

Eu te peço Senhor que cada uma destas pessoas receba como gratificação uma retribuição na medida do teu amor. É meu desejo que todos possam viver cada qual no seu propósito de existência e principalmente em conformidade com a tua vontade.

Senhor, retribua a todos estes queridos, o meu eterno agradecimento, Amém.

SUMÁRIO

 

Página

LISTA

DE

ABREVIATURAS

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LISTA

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LISTA DOS

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RESUMO.

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1-

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2-

REVISÃO

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2.1- O cervo-do-pantanal (Blastocerus dichotomus)

 

3

2.2- Aspectos reprodutivos dos cervídeos

7

2.3-

Ciclo

de

chifres

 

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3- MATERIAL

E

MÉTODOS .

 

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. 3.2- Captura e marcação dos machos de vida livre

3.1- Área

de

estudo

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3.3- Seleção de machos de

 

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3.4- Monitoramento e análises das trocas de

21

3.5- Estação reprodutiva e associações espécie-específica

24

3.6- Influência do fotoperíodo e condições meteorológicas

27

3.7- Relações referentes ao uso do

39

4- RESULTADOS E DISCUSSÃO

33

4.1-

As

trocas de

 

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4.2- Associações observadas e estação reprodutiva

 

42

4.3- Fotoperíodo e condições meteorológicas

48

4.4- Uso

do

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5-

CONCLUSÕES

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6- CONSIDERAÇÕES SOBRE AS PERDAS DE

 

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. 7- REFERÊNCIAS

7-

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LISTA DE ABREVIATURAS

Ag

Região de várzeas próximas da foz do rio Aguapeí – SP

Ba

Região de várzeas próximas da cidade de Bataguassú - MS

CESP

Companhia Energética de São Paulo

Ci

Região de várzeas da fazenda Cisalpina – MS

FUNCATE

Fundação de Ciências, Aplicações e Tecnologia Espaciais

Gp

Galhada plena – Chifres duros e plenamente desenvolvidos

GPS

Sistema de Posicionamento Global

INPE

Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais

ha

Hectare

m

Metros

mm

Milímetros

MPC

Mínimo Polígono Convexo

MH

Média Harmônica

N

Norte

Px

Região de várzeas próximas da foz do rio do Peixe – PX

Qd

Queda – Momento da queda dos chifres

S

Latitude Sul

UHE

Usina Hidroelétrica

Ve

Velame – Fase de desenvolvimento, chifres encapados

W

Longitude Oeste

W/m 2

Kilowats por metro quadrado

ii

LISTA DE FIGURAS

Página

01. Região do estudo e áreas onde ocorreram os monitoramentos dos machos de cervos-do-pantanal do entorno do reservatório da usina Hidroelétrica de Porto Primavera. Os números representam a quantidade de animais monitorados por área: Ci = fazenda Cisalpina, Ba = município de Bataguassú, Ag = rio Aguapeí e Px = rio do Peixe. 19

02. Fases do processo da troca de chifre, Gp – galhada plena, Qd queda do chifre e fase de botão, Ve – velame, fase de desenvolvimento do novo chifre. Legenda: A, chifre desenvolvido e duro; B, pele; C, pedículo e osso frontal; D, cicatriz desenvolvida sobre o pedículo exposto; E, epitélio germinal; F, Desenvolvimento do velame e regeneração da matriz óssea do novo

19

03. Ilustrações que representam duas situações distintas de dificuldades enfrentadas durante o monitoramento aéreo. Em A um avistamento rápido e em B uma dificuldade maior, com diversas manobras requisitadas ao piloto até que a localização e a visualização do animal fosse possível de ser

25

04. Avião brasileiro modelo Paulistar de categoria ultra-leve utilizado nos monitoramentos aéreos. Ao lado, um registro fotográfico de um cervo- do-pantanal visualizado com galhada plena

25

05. Exemplo de uma localização espacial de um animal determinada pela técnica de triangulação. A coordenada de localização é obtida mediante o cruzamento de projeções (A, B e C) que são estimadas pelo uso de uma antena direcional e bússola. No detalhe a coordenada de localização espacial em

26

06. O uso

da

antena

 

direcional

 

para

 

a

busca

 

da

 

aproximação

 

e

visualização dos cervos-do-pantanal mediante expedição terrestre. No detalhe o rádio-colar no pescoço de um macho adulto com

 

galhada

plena

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07. Ilustração para exemplificação do padrão dos núcleos de atividades obtidos mediante o uso do método Média Harmônica, com diferentes porcentuais de inclusão das localizações espaciais dos cervos-do- pantanal monitorados em vida livre. (Desenhado com TRACKER 1.1

e Microsoft

Paint).

 

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08. As trocas de chifres dos cervos-do-pantanal monitorados em vida livre A e em cativeiro B. Os quadrantes em vermelho representam os momentos de quedas dos chifres, em amarelo velame e em azul galhada plena. Intervalos brancos representam o período antecedente às capturas, bem como, posterior às perdas ou encerramento do

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09. Distribuição das freqüências mensais das fases do ciclo do chifre dos cervos-do-pantanal amostrados em vida livre e cativeiro. Na legenda temos: Qd - quedas, Ve - velame e Gp - Galhada

38

10. Concentrações das quedas de chifres dos cervos-do-pantanal de vida livre e cativeiro. Valores referentes à porcentagem relativa conforme as diferentes categorias de idade e época do

38

11. A retenção da galhada plena dos cervos-do-pantanal de vida livre e cativeiro conforme o porcentual relativo à categoria de idade dos indivíduos monitorados e conforme a época do

41

12. Quantidades

 

de

 

associações

 

de

 

machos

 

e

 

fêmeas observados

próximos aos cervos-do-pantanal monitorados em vida livre conforme

os meses do

 

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13. Relação entre as categorias de estágio de chifres e o porcentual total de associações com machos, fêmeas e filhotes observados dos animais monitorados em vida livre

46

14. Distribuição dos nascimentos de cervos-do-pantanal em cativeiro, concebidos por pais de vida livre, segundo CAPALBO (comunicação pessoal) e registros de nascimentos do presente estudo. Ao lado, os avistamentos de filhotes associados aos machos monitorados em

vida

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15. Relação entre

 

as

 

trocas

 

de

 

chifres

 

dos

 

cervos-do-pantanal

monitorados em vida livre frente às diversas variáveis climáticas:

fotoperíodo, pluviosidade, dias com chuvas por mês, irradiâncias

globais, temperatura do ar, taxa de evapotranspiração e umidade

relativa do

ar.

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16. Curva cumulativa (Média ±DP) do porcentual da área de uso (Média

Harmônica) utilizada

 

pelos

 

animais

 

conforme o tempo de

monitoramento.

 

No eixo secundário, observamos a curva de

contribuintes ao longo do período

 

54

17. Caracterização das curvas de declínio. Nas barras brancas observamos o porcentual de declínio com que cada nível de núcleo de atividade decai em relação à área total (definida com MH-95%). Na linha preta acompanhamos o porcentual de declínio de cada núcleo de atividade em relação à categoria

55

18. Ilustração exemplo da plotagem dos acompanhantes co-específicos observados próximos de um macho monitorado. Neste exemplo, observamos a relação destas associações conforme os núcleos de atividades na análise do uso do espaço. As localizações do macho marcado compreenderam tanto os dados de triangulações como de

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19. Relação entre associações com co-específicos observados conforme a categoria de núcleo de atividade na análise de uso do espaço

utilizado pelos machos de cervos-do-pantanal monitorados em vida

livre.

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20. Exemplo da abordagem realizada para a análise com relação ao uso do espaço nas diferentes fases da troca de chifre. Neste caso, este animal apresentou um trânsito intenso durante a fase de velame e compreendeu praticamente toda a extensão da sua área de

60

21. Relação entre as categorias de queda de chifre e estágio de velame conforme as diferentes categorias de núcleos da análise do uso do espaço utilizado pelos cervos-do-pantanal monitorados em vida

60

22. Acima, a relação entre as sobreposições de áreas dos machos de cervos-do-pantanal monitorados na região. Abaixo um exemplo de

intersecções entre os diferentes níveis de núcleos de atividade de dois machos marcados. Neste exemplo os machos Anselmo e Clóvis sobrepuseram suas áreas de moradia, porém com MH-60% isso não

foi

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v

LISTA DOS ANEXOS

 

Página

01. Resumo informativo referente às capturas dos cervos-do-pantanal de vida livre: área do estudo (Ba - Bataguassú, Px - Peixe, Ci - Cisalpina, Ag - Aguapeí); nome; número do brinco; data de captura; idade estimada; estágio de desenvolvimento dos chifres; número total de pontas dos chifres (NP); tempo de perseguição (TP); tempo de manuseio (TM) e tipo de

75

02. Resumo informativo referente aos dados dos cervos-do-pantanal selecionados para o monitoramento em

76

03. Etapas do processo da troca do chifre do cervo-do-pantanal. No topo, momento imediatamente posterior à queda dos chifres, com exposição da “ferida” sobre a região do pedículo. No centro, formação inicial característica do “botão”, com a presença do processo cicatricial ainda remanescente. Na base, fase inicial do desenvolvimento de um novo chifre, estágio de

77

04. Etapas finais do processo de troca do chifre do cervo-do-pantanal. No topo, estágio de velame final. No centro, momento do descasque do velame. Na base, exposição da matriz óssea dos chifres plenamente desenvolvidos e

78

05. Resumo informativo referente ao período de contribuição no estudo, causas de perdas e mortalidades observadas durante o período de monitoramento dos cervos-do-pantanal de vida livre e

79

06. Quantidade e freqüência das etapas da troca de chifres dos cervos- do-pantanal de vida livre e cativeiro ao longo dos meses do ano (sobreposição anual). As etapas de troca de chifres apresentam-se como (Qd) queda, (Ve) velame e (Gp) galhada

80

07. Fotoperíodo

(horas

 

de

 

luminosidade)

 

e

padrão

 

das

 

diferentes

condições meteorológicas, temperaturas máxima, mínima e do ar

(°C), precipitações totais mensais (mm), número mensal de dias com

chuvas,

taxas

de

 

evapotranspiração

 

regional

 

(mm),

 

umidades

relativas do ar (%) e irradiâncias globais obtidas junto a FUNCATE,

INPE, UNESP e CESP associadas ao porcentual mensal das fases

do ciclo de chifres dos machos de cervos-do-pantanal monitorados

em vida

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08. Tamanho das áreas de uso, estimadas pelo método de Média Harmônica (MH), com diferentes porcentuais de inclusão dos pontos de localização dos cervos-do-pantanal monitorados em vida

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vi

09. Distribuição da concentração de acompanhantes, machos, fêmeas e jovens, respectivamente M, F, e J, localizados de acordo com os núcleos de atividades utilizados pelos machos de cervos-do-pantanal

média

monitorados em

vida

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estimados

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10. Distribuição das localizações de machos em fase de troca de chifres (Q = quedas, V = velame), segundo a concentração no uso do espaço, utilizados pelos cervos-do-pantanal monitorados em vida livre. (estimativa de área realizada pelo método de média harmônica). 84

11. Intersecções

cervos-do-pantanal

- sobreposição (MH-95%); QLFTC – Quantidade de localizações dos animais (Q = quedas e V = velame); %AC – Porcentual de área compartilhada (MH-95%); CEA - Categoria do núcleo de atividade invadida; %ANC – Porcentual de áreas não compartilhadas, quando exclusas simultaneamente as categorias mais periféricas dos núcleos .

na

monitorados em

de

áreas

vida

dos

machos

de

livre.

NLS

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localizações

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vii

O CICLO DO CHIFRE DO CERVO-DO-PANTANAL:

ASPECTOS ECOLÓGICOS E REPRODUTIVOS

RESUMO - As características das várzeas, habitat natural do cervo-do-pantanal associado à sensibilidade e comportamento evasivo na presença do homem, contribuíram para que esta espécie permanecesse desconhecida em muitos dos seus aspectos biológicos até os dias atuais. Os chifres dos cervídeos compreendem uma característica sexual secundária, cujos ciclos anuais de queda, desenvolvimento (velame) e período de retenção da galhada plena são compassados pelos níveis de andrógenos circulantes, que são mais elevados durante a fase de galhada plena. Utilizamos, portanto, os chifres do cervo-do-pantanal como um marcador externo no estudo dos aspectos ecológicos e reprodutivos desta espécie. Monitoramos o ciclo de chifres de 47 machos adultos de vida livre e cativeiro ao longo de 37 meses. Na natureza foram marcados 31 machos com rádio-colares que foram localizados semanalmente por triangulação e visualizados mensalmente por sobrevôos ou incursões às várzeas. No cativeiro, 16 machos foram monitorados mediante visitas e telefonemas mensais às instituições mantenedoras dos animais. Concluímos que não há um padrão para a troca de chifres como normalmente é observado para as espécies de clima temperado. As quedas de chifres ocorrem ao longo de um período relativamente longo, em torno de 6 meses e o maior pico de concentração de quedas ocorreu em outubro e envolveu 17% dos machos de vida livre. A troca de chifres tende a se concentrar no final do inverno e ao longo da primavera, na natureza, nesta época, trocam principalmente os indivíduos jovens e mais velhos. Este fenômeno pode estar relacionado ao ciclo hidrológico das várzeas. A idade influência na troca de galhadas, machos entre 6 e 9 anos, quando se tornam dominantes, estabelecem territórios menores mas com disponibilidade de fêmeas e alimentos ao longo de todo ano. Nestas condições, no auge da virilidade, podem reter a galhada por período superior a 32 meses. No cativeiro observamos filhotes nascidos em qualquer época do ano, inclusive de machos em plena fase de troca de chifres.

Palavras-Chave: cervídeos, reprodução, telemetria, ciclo de chifres, agrupamento e uso do espaço.

viii

THE ANTLER CYCLE OF MASH DEER:

ECOLOGICAL AND REPRODUCTIVE ASPECTS

ABSTRACT - The characteristics of swamps, the marsh deer’s natural habitat, associated with the sensitivities and evasive behavior in man’s presence, contributed for the unknown of many biologics aspects of this species until the actual days. The cervids’ antlers comprehend a second sexual characteristic, which annual cycles of shed, development (velvet) and hard antler are compassed to the levels of circulating androgens, higher levels are related to the hard antler phase. We have used therefore, the marsh deer’s antlers as a mark in the study of the ecological and reproductive aspects of this particular specie. We monitored the antler cycle of 47 adults males in the wild and captive during a period of 37 months. In the wild 31 males were marked with radio-collars and they were monitored once a week through triangulation and observed monthly by aircraft or incursions in the wetland. In captivity, 16 males were monitored through visits or phone calls to the animals´ maintained institutions. We have concluded that there isn't a standard that’s normally observed for tempered species. The shed of antlers occurred for a relative long time, about 6 months and the biggest pick of shed concentration occured on octuber and envolved 17% of the wild males. The time of shed tends to concentrate in the end of winter and along the spring season, in the wild, at this time, sheds occur more frequently with the young and old bucks. This phenomenon is associated to the hydro cycle of the swamps areas. The age of the animal can influence in the antler cycle, bucks with 6 to 9 years of age, who are considered dominants, possessed smaller territories but with females and food available throughout all year long. In this condition, in the climax of virilities, they can keep the hard antler for until 32 months. In captivity we have observed offsprings all year long, including of males during the antlers changes.

Keywords: Cervids, reproduction, telemetry, antler cycle, social group, use of space.

1

1 INTRODUÇÃO

O cervo-do-pantanal (Blastocerus dichotomus) é o maior cervídeo nativo da América do Sul. Os machos são relativamente maiores que as fêmeas, podendo pesar em torno de 130kg e possuem chifres ramificados com cerca de 8 a 12 pontas. Esta espécie encontra-se extinta em 60% da sua área de distribuição histórica que compreendia as várzeas naturais dos grandes rios entre o sul do Amazonas e o norte da Argentina. As principais ameaças constituem as destruições do “habitat”, barragens de hidroelétricas e drenagens de várzeas. As doenças introduzidas pela pecuária e a caça predatória também compreendem ameaças importantes. Os chifres compreendem a principal distinção dos cervídeos dos demais ruminantes. Diferentemente dos cornos, os chifres apresentam um comportamento decíduo, e são constituídos de uma estrutura óssea maciça. No entanto, durante o desenvolvimento dos chifres, estes se apresentam recobertos por um tegumento vascularizado e sensível, denominado velame. O tamanho, formato e ciclo de troca dos chifres dependem dos padrões pré-determinados geneticamente para espécie, dos fatores ambientais (fotoperíodo, nutrição) e da influência da testosterona. As trocas periódicas dos chifres visam: adequar o porte da galhada do animal com a maturidade do indivíduo, repor novas ornamentas em caso de fraturas, ou mesmo desgastes. Desse modo, esta característica sexual secundária, estará sempre renovada para que possa exercer suas funções importantes nas disputas agonísticas com co-específicos, no processo natural de seleção sexual, no comportamento de defesa de território e ainda, no comportamento antipredatório. Para a maioria dos cervídeos de clima temperado os chifres sofrem queda após a estação reprodutiva, principalmente no final do outono e início do inverno e se desenvolvem durante a primavera e início do verão. Este fenômeno cíclico e sazonal apresenta-se harmoniosamente compassado com o ciclo reprodutivo das fêmeas, que ciclam durante uma estação reprodutiva definida sendo copuladas na grande maioria

2

no outono, desse modo, os nascimentos dos filhotes acabam se concentrando na primavera, época mais favorável à sobrevivência.

Ao contrário das espécies de clima temperado que possuem uma forte regência

do fotoperíodo sobre o ciclo reprodutivo e uma ampla pesquisa relacionada ao assunto,

nas espécies de clima tropical isso não acontece. Nos trópicos, as espécies tendem a ser férteis por todo o ano e o ciclo de chifres parece acontecer devido a fatores

climáticos, como por exemplo, o ciclo das chuvas, no entanto, em muitas espécies isso ainda não está bem definido.

O ambiente natural do cervo-do-pantanal (varjões e planícies alagadiças)

associados às características da vegetação, bem como, devido à sua sensibilidade e comportamento evasivo, fizeram com que esta espécie permanecesse desconhecida até hoje nos seus aspectos ecológicos e reprodutivos. Na natureza as raras informações disponíveis até o momento são oriundas de estimativas aéreas realizadas de maneira pontual no tempo e que não respondem às questões de sazonalidade. Mediante visualizações periódicas dos animais rastreados individualmente por telemetria utilizamos o ciclo de chifres como um "marcador externo" para o estudo de alguns aspectos ecológicos e reprodutivos desta espécie.

Objetivamos:

- Caracterizar o ciclo do chifre do cervo-do-pantanal.

- Avaliar se existe a presença de sazonalidade anual.

- Avaliar se o padrão de vida livre se repete em cativeiro.

- Avaliar a importância que a idade pode ter sobre o ciclo de chifres.

- Avaliar as associações de co-específicos durante as diferentes fases de desenvolvimento dos chifres.

- Avaliar a importância das variáveis climáticas e do fotoperíodo sobre o ciclo de chifres.- Avaliar algumas questões relacionadas ao uso do espaço, como definição de território, intersecções de áreas entre machos e sobre o comportamento do animal no espaço durante as diferentes fases de desenvolvimento dos chifres.

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2 REVISÃO DE LITERATURA

2.1 O cervo-do-pantanal (Blastocerus dichotomus).

O cervo-do-pantanal tem a sua taxonomia definida como segue: classe Mammalia; ordem Artiodactyla; sub-ordem Ruminantia; super-família Cervoidea; família Cervidae; sub-família Odocoileini; gênero Blastocerus, espécie Blastocerus dichotomus (Illiger, 1815). Segundo DUARTE (1996) o cervo-do-pantanal é o maior cervídeo sul-americano, podendo um macho adulto atingir 1,3 m de altura e até 130 Kg de peso. Esta espécie apresenta dimorfismo sexual, os machos excedem em relação às fêmeas em todas as medidas corporais, são 6% mais altos e 13% mais pesados que as fêmeas. Dentre todas as medidas biométricas analisadas, o perímetro do pescoço superou na diferença entre os sexos, sendo 20% maior nos machos (SOUZA et al., 2001). Essa diferença no perímetro do pescoço é atribuída sem dúvida à presença de chifres, que ocorrem somente nos machos (PINDER & GROSSE, 1991; REDFORD & EISENBERG, 1992). Os chifres do cervo-do-pantanal, inicialmente são simples e se tornam mais complexos com a maturidade do animal. Nos adultos, os chifres possuem uma dicotomia próxima à base, com um ramo anterior e outro posterior em relação ao eixo longitudinal mediano. Cada ramo sofre novas ramificações, podendo atingir até 60 cm de altura e um número superior a 8 pontas (SANTOS, 1984, PINDER & GROSSE, 1991). Um caso anômalo e raríssimo foi o registro de um exemplar abatido no rio Miranda, Mato Grosso, Brasil, que apresentou um chifre com 40 pontas (WHITEHEAD,

1993).

A pelagem do cervo-do-pantanal é lanosa e possui coloração brilhante e predominantemente avermelhada, principalmente no verão, durante o inverno a sua cor tende ao marrom acastanhado. Na porção distal das longas pernas, focinho e cauda apresentam uma coloração negra e no interior do pavilhão auricular sua pelagem

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assume uma tonalidade branca (PINDER & GROSSE, 1991; DUARTE, 1996). A espécie possui glândulas aos pares, na região pré-orbital, que é bastante larga, bem como na região tarsal, patas e semelhantemente ao veado-campeiro, também possuem a glândula vestibular nasal (GEIST, 1999). Quanto à estratégia de forrageio, o cervo-do-pantanal é considerado um

“browser”, ou seja, um pastador-podador. É bastante seletivos quanto a sua dieta que predominantemente é composta por plantas palustres, macrófitas de folha larga e brotos de diversas plantas, especialmente leguminosas (HOFMANN et al., 1976; SCHALLER, 1983; TOMAS & SALIS, 2000; LEMES et al., 2003).

O cervo-do-pantanal é um animal morfologicamente adaptado aos ambientes

alagáveis, possui uma membrana interdigital que favorece o seu sustento nos ambientes pantanosos (NOWAK, 1991; PINDER, 1996; TOMAS et al., 1997; WEMMER, 1998). Esta membrana favorece sua natação, cervos-do-pantanal monitorados

realizaram consideráveis travessias entre margens opostas do rio Paraná (PIOVEZAN et al. 2001a,b).

O ambiente natural do cervo-do-pantanal compreende os pantanais ribeirinhos,

várzeas, varjões, brejos, planícies naturalmente inundáveis e áreas pantanosas (AZARA, 1802; MIRANDA RIBEIRO, 1919; CABRERA, 1961; MAGALHÃES, 1939). As várzeas compreendem as planícies de inundação formadas por alguns rios com topografia específica. Ocorrem geralmente com rios onde formam em suas margens diques de deposição seguidos pelas planícies de inundação, denominadas várzeas, que são áreas marginais e baixas que apresentam oscilações do nível das águas conforme as cheias naturais. As várzeas constituem áreas de transição entre o

ecossistema terrestre e água doce. Nestes ambientes a diversidade biológica costuma ser maior em relação aos ecossistemas que as compõem, devido ao resultado que esta região tem ao acolhimento da fauna e flora de ambos ecossistemas (PITELLI, 1995).

O cervo-do-pantanal possui preferência por habitat relacionado à profundidade

das áreas de várzea (MAURO et al.,1995), a espécie apresenta alta correlação inclusive sobre baceiros, que constituem ilhas flutuantes de ciperáceas e plantas aquáticas, cujas raízes se entrelaçam densamente (SILVA et. al., 2000). Segundo TOMAS et al. (1997) a preferência desta espécie pela lâmina d'água varia entre 20 e 60 cm. Conforme as cheias os cervos podem migrar em busca de áreas mais distantes do rio, para as planícies de sedimentação mais antigas, localizadas alguns metros mais altas. Este

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comportamento pode fazer com que os cervos possuam dois núcleos de atividades em sua área de moradia (PIOVEZAN et al., 2001b). No Pantanal brasileiro, devido às

extensas áreas inundáveis a população de cervos pode sofrer migrações. Na região do rio Negro foi evidenciada uma migração de até 20 km entre as áreas mais baixas e as áreas utilizadas no pico das cheias (TOMAS, 1992) e o dobro desta distância foi evidenciado na região de Poconé, com migração sazonal de até 40 km ao longo do ano (SCHALLER & VASCONCELOS, 1978).

O cervo-do-pantanal distribuía-se originalmente desde o sul do rio Amazonas ao

norte da Argentina, porém, com a redução e fragmentação das populações, a sua distribuição atualmente constitui-se em sua maioria por populações residuais

(SCHALLER & VASCONCELOS, 1978; PINDER & GROSSE, 1991; TOMAS et al., 1997). Atualmente a estimativa de sua distribuição global foi reduzida em 65% (WEBER

& GONZALEZ, 2003).

A espécie desapareceu de grande parte de sua área de ocorrência na Argentina,

compreendendo seus principais refúgios neste país os esteros de Ibera (em Corrientes)

e o delta do Paraná, em Buenos Aires e Entre Ríos. No Paraguai é encontrado em Islã

Yaciretá, Esteros del Ñeembucú, lago Ypoá, lago Vera, estero Patiño e rio Paraguay. No Peru a única população existente é bastante pequena contando com menos de 30 indivíduos, localizados no sudeste no Departamento de Madre de Dios em Pampas Heath. Na Bolívia distribui-se de forma dispersa e em baixa densidade nos Departamentos de Santa Cruz, Cochabamba, Beni e Pando. (PINDER & GROSSE, 1991; TOMAS et al., 1997; D’ALESSIO et al., 2001). No Uruguai está extinto desde o último registro em 1958 (GONZALEZ, 1994). No Brasil as maiores concentrações atuais de cervos-do-pantanal são observadas no Pantanal brasileiro (estados de Mato Grosso e Mato Grosso do Sul), na região da Ilha do Bananal, no rio Araguaia (Mato Grosso e Tocantins), no rio Guaporé (Rondônia) e nos estados de Mato Grosso do Sul, Paraná e São Paulo, pelas várzeas remanescentes do rio Paraná (PINDER & GROSSE, 1991; TOMAS et al., 1997). No Rio Grande do Sul, VOSS et al. (1981) constataram a presença de um grupo com cerca de oito animais, mas segundo TOMAS (1992) atualmente esta população pode estar extinta. A espécie também parece estar extinta nos estados do Maranhão, Piauí e Bahia, além de se encontrar em vias de extinção nos estados de Goiás, Minas Gerais, Paraná e São Paulo (TOMAS et al., 1997).

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Em São Paulo, segundo um trecho descrito por MAGALHÃES (1939), a distribuição do cervo-do-pantanal compreendia: “Até meiados do século passado não constituía novidade a sua presença pelas extensas savanas do Estado, relatando os documentos de então a ocorrência dêsses cervídeos nos campos marginais aos rios Moji-Guassú, baixo Tieté e Pardo, sendo também freqüentíssimos nas várzeas do Paraná e do Rio Grande. Dada à perseguição implacável que sofreram esses animais nos lugares de origem, eles debandaram para os confins do interior, onde se ainda são encontrados, e isto raramente, é porque ficaram sob a tutela de alguns fazendeiros conscienciosos e interessados na conservação dessa preciosa espécie”. Recentemente a região de maior ocorrência da espécie no estado de São Paulo compreendia as várzeas remanescentes do rio Paraná, com alto grau de vulnerabilidade, isso devido o prejuízo do impacto ambiental dos represamentos das sucessivas barragens ao longo deste rio, sendo a UHE Sergio Motta (Porto Primavera) uma das mais importantes nesse sentido (SCHALLER & VASCONCELOS, 1978). Segundo estes autores, o impacto de Porto Primavera comprometeria a “última população significativa” da espécie no estado. Ainda antes do impacto do alagamento de Porto Primavera, os cervos-do-pantanal da região constituíam uma população contínua com cerca de 1000 animais, distribuídos pelas várzeas numa densidade média de 0,5 indivíduo por Km 2 (MOURÃO & CAMPOS, 1995; PINDER, 1996; ANDRIOLO et al., 2001). Em geral, os reservatórios eliminam os ambientes de várzea onde vive o cervo- do-pantanal praticamente anulando qualquer possibilidade de sobrevivência dessas populações em longo prazo. Com o completar das cotas do alagamento de Porto Primavera, alegam ANDRIOLO et al. (2001) que a população de cervos-do-pantanal remanescerá de forma fragmentada e com capacidade duvidosa de sustentabilidade. Mediante o monitoramento por telemetria foi possível observar que este impacto quadruplicou o índice de mortalidade de cervos na região (DUARTE et al., 2003). Segundo a última estimativa populacional realizada na região após o completar das cotas de alagamento, foi possível observar que da população original de 1000 animais, remanesceram apenas 44,6% da população (TOMAS et al., 2003). A principal causa de ameaça à espécie constitui principalmente a perda do habitat natural, como por exemplo, com a construção de usinas hidrelétricas que alagam permanentemente as grandes extensões de várzeas. As drenagens

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clandestinas na busca pela expansão agropecuária acabam secando e descaracterizando o ambiente natural de várzeas, o fitótipo original acaba sendo substituído por gramíneas exóticas. Subseqüentemente, o contato e aproximação com as espécies domésticas implicam em outros graves prejuízos, devido ao contato com suas doenças: febre aftosa, brucelose, babesiose, ecto/endoparasitoses, entre outras. Como se não bastassem tais prejuízos, a caça ilícita exerce uma pressão devastadora, ocasionando extinções locais das populações remanescentes e vulneráveis. (PINDER, 1995, 1996; TOMAS et al., 1997; WEMMER, 1998; TORRES et al., 2003; e WEBER & GONZÁLEZ, 2003). O cervo-do-pantanal apresenta-se como espécie ameaçada de extinção, citada por BERNARDES et al., (1990), como vulnerável pela classificação da IUCN (1994), e listada no apêndice I da CITES que proíbe o seu comércio internacional. O seu status e as recomendações para a sua conservação figuram no plano de ação do Grupo de Especialistas em Cervídeos da UICN (WEMMER, 1998). Especificamente no Estado de São Paulo, o cervo-do-pantanal encontra-se praticamente extinto, sendo a sua classificação considerada como espécie “criticamente em perigo” (SÃO PAULO – SMA,

1998).

2.2 Aspectos reprodutivos dos cervídeos.

De uma maneira geral, cervídeos de clima temperado, de regiões frias da Eurásia e da América do Norte, possuem uma sazonalidade reprodutiva bem demarcada. Os parâmetros reprodutivos na maioria destas espécies são caracterizados por ciclos bem definidos, como acasalamentos ocorrendo no outono, quedas de chifres após a estação reprodutiva e nascimentos concentrados na primavera na época mais favorável à sobrevivência dos filhotes (PUTMAN, 1988). Por outro lado, para as espécies de clima tropical geralmente não se observa uma estação reprodutiva bem determinada e os nascimentos dos filhotes tendem a ocorrer em qualquer época do ano (FRÄDRICH, 1987 e MONFORT et al., 1993).

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Na maioria dos cervídeos, as fêmeas são poliéstricas com exceção para Cervus duvauceli e Capreolus capreolus que se apresentam como espécies monoéstricas. Geralmente nasce apenas um filhote por gestação e a ocorrência de partos gemelares ocorre em taxas muito baixas nas populações (SADLEIR, 1987). Um caso interessante ocorre com o Hydropodes inermis que diferentemente das demais espécies, apresentam o nascimento de dois ou três filhotes por parto com relativa freqüência. (WHITEHEAD, 1993). Uma estacionalidade é observada com relação à reprodução das espécies naturais de regiões temperadas. Dentre os indicadores ambientais, o

fotoperíodo atua como o principal intermediador do ciclo reprodutivo. (FRÄDRICH, 1987

e PUTMAN, 1988). Veados europeus mantidos em zoológicos na Europa se

reproduzem e concentram seus nascimentos na mesma época que os relativos de vida livre, portanto, uma alimentação ótima ao longo do ano, não exerce efeito sobre a sazonalidade reprodutiva destes animais (FRÄDRICH, 1987). Machos de regiões temperadas, também possuem uma influência do fotoperíodo

sobre o ciclo de chifres. Os efeitos do fotoperíodo sobre a reprodução são mediados pela melatonina, secretada pela glândula pineal, que influência o eixo hipotálamo- hipófise-gonadal e conseqüentemente a esteroidogenese e espermatogênese. Picos de melatonina são observados ao longo do período de dias curtos, pois este hormônio é secretado durante o período noturno. (BUBENIK et al., 1982; LOUNDON & CURLEWIS, 1988; ASHER et al., 1989; SEMPÉRÉ et al., 1992; MONFORT et. al., 1993). Segundo LINCOLN et. al. (1984) a estação reprodutiva das espécies que naturalmente ocorrem

no outono pode ser adiantada para o verão, mediante o uso de implantes de melatonina

subcutânea, que simulam nesta época a resposta fisiológica que normalmente aconteceria somente no outono com a diminuição natural do comprimento dos dias. Administrações estratégicas de melatonina exógena podem constituir vantagens comerciais para fazendas de criação de cervídeos, pois favorecem o sincronismo entre a alta demanda energética da lactação com a fase da primavera, quando a qualidade

de pastagens são melhores do que as do verão (ASHER et al., 1993).

Segundo BUBENIK & BUBENIK (1987), os andrógenos são os mais importantes hormônios envolvidos no desenvolvimento e mineralização dos chifres, portanto, a influência do fotoperíodo e consequentemente da melatonina sobre os pulsos das gonadotrofinas desencadeia uma forte regência na sazonalidade do ciclo de chifres.

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Durante a fase de queda dos chifres, os níveis de testosterona se encontram mais baixos e em algumas espécies é possível observar completa azospermia durante esta fase, como é o caso do Odocoileus hemionus (WEST & NORDAN, 1976). Poucos conhecimentos existem com relação à biologia reprodutiva das espécies tropicais e sub-tropicais. Em geral estas espécies costumam ser menores do que as espécies de clima temperado. Quanto à estação reprodutiva, quando ela acontece, costuma ser menos sazonal. Muitas espécies tropicais freqüentemente apresentam o fenômeno de cio pós-parto, portanto, nestas espécies a gestação pode sobrepor a lactação (SADLEIR, 1987, NOWAK, 1991). O fotoperíodo não parece exercer efeito sobre a sazonalidade reprodutiva nas espécies tropicais, visto ser mínima a diferença entre dias curtos e longos. A época reprodutiva para espécies tropicais parece ser determinada com base em outros fatores ecológicos, como por exemplo a estação de seca e chuva (FRÄDRICH, 1987). Fêmeas de cervos-do-pantanal, não apresentam sazonalidade reprodutiva, as fêmeas são poliéstricas, apresentam cio pós-parto e possuem uma gestação que pode durar 271 dias (FRÄDRICH, 1987). Segundo uma avaliação comportamental, o ciclo estral dura cerca de 24 dias (DUARTE & GARCIA, 1995). Normalmente nsacem apenas um filhote por gestação e estes apresentam uma pelagem semelhante ao adulto (DUARTE & GARCIA, 1997). De acordo com CAPALBO (Comunicação pessoal) das observações oriundas do Programa de Conservação “Ex Situ” do Cervo-do-Pantanal de Porto Primavera, em cerca de seis anos de sua implementação, com 78 nascimentos registrados, não foi observado nenhuma ocorrência de partos gemelares. Apesar de SADLEIR (1987) alegar que não há registros sobre duração da estação reprodutiva do cervo-do-pantanal, para CABRERA & YEPES (1940), as fêmeas apresentam-se em estro entre os meses de outubro e novembro, com o período de nascimento de filhotes ocorrendo aproximadamente nestes meses. Outras informações (MILLER, 1930; NOGUEIRA NETO, 1973; SCHALLER & VASCONCELOS, 1978) sugerem que os nascimentos ocorrem entre maio e setembro, ou podendo se estender de fins de abril até fins de agosto (TOMAS et al., 1997). Outros autores não acreditam que exista uma concentração de partos (RIBEIRO, 1919; COIMBRA FILHO, 1972 e NOWAK, 1991). Na Argentina, BECACECCI (1994) observou que a estação de nascimentos se estende por pelo menos seis meses, indo de maio a outubro. GARCIA

*Cristina Regina Capalbo, Resp. técnica do criadouro da UNESP – Jaboticabal.

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et al. (2001) sugeriram essa mesma época para a estação reprodutiva dos animais de Porto Primavera. Quanto ao comportamento social, o cervo-do-pantanal não é observado em formação de grupos numerosos, para esta espécie, os indivíduos são encontrados predominantemente solitários. Ocasionalmente observa-se agrupamento de dois a três indivíduos, na maioria constituídos por fêmea e seu filhote sendo esta formação não obedecida por uma sazonalidade, ao contrário dos cervídeos que apresentam o período reprodutivo bem definido (SCHALLER & VASCONCELOS, 1978, TOMAS et al., 1997). Na região de Porto Primavera, o tamanho típico de grupo, mostrou uma maior tendência de agrupamento em torno das fêmeas do que em relação aos machos ou jovens, com 2,18 indivíduos por grupo para fêmeas, 1,86 para machos e 1,58 para jovens (SOUZA et al., 2003). Machos de cervídeos, naturais de clima tropical, diferentemente das espécies de clima temperado, não possuem uma estação reprodutiva fixa e desse modo, tendem a não trocar de chifres em uma determinada época do ano (NOWAK, 1991). A espécie Muntiacus reveesi, original da China, mantém a fertilidade ao longo das diferentes épocas ano (CHAPMAN, 1991), o mesmo ocorre para as espécies Axis axis, Axis porcinus, Cervus timorenis e as espécies sul-americanas, Mazama gouazoubira, bem como, para Ozotoceros bezoarticus e cervo-do-pantanal (FRÄDRICH, 1987). Apesar destas espécies serem mantidas sob aclimatação térmica para resistirem às intempéries climáticas da Europa, como cita FRÄDRICH (1987), esta observação no que diz respeito às espécies sul-americanas foram confirmadas por DUARTE & GARCIA (1995), que afirmam uma fertilidade presente ao longo de todo ano. Apesar disso, uma queda dos níveis de testosterona foi detectado em Ozotoceros bezoarticus sobretudo no mês de abril, momento que coincide com a época de queda dos chifres (PEREIRA, 2002). Do ponto de vista endócrino o cervo-do- pantanal também apresenta alta correlação entre níveis séricos de testosterona e os parâmetros de desenvolvimento corporal, das características sexuais secundárias e evidente correlação hormonal com as etapas relacionadas às fases de desenvolvimento dos chifres (GARCIA et al. 2001).

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2.3 Ciclo de chifres.

Os veados se distinguem de outros ruminantes pela existência de chifres verdadeiros, constituídos de uma estrutura óssea maciça e que apresentam um comportamento decíduo, com trocas anuais. A maioria dos outros membros da sub- ordem Ruminatia, como os bovinos, os carneiros, bodes e antílopes, possuem cornos que são estruturas permanentes, exceto para a espécie Antilocapra americana que trocam de capa córnea após a estação reprodutiva (FOWLER, 1993). Chifres e cornos,