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O CICLO DE CHIFRES DO CERVO DO PANTANAL: ASPECTOS ECOLOGICOS E REPRODUTIVOS - TESE DE MESTRADO - HERNANI G. C. RAMOS

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TESE DE MESTRADO REALISADA COM CERVOS DO PANTANAL MARCADOS COM RADIO TRANSMISSORES - TELEMETRIA
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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO DE MESQUITA FILHO” FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS

CÂMPUS DE JABOTICABAL

O CICLO DO CHIFRE DO CERVO-DO-PANTANAL: ASPECTOS ECOLÓGICOS E REPRODUTIVOS

HERNANI GOMES DA CUNHA RAMOS
Médico Veterinário

Jaboticabal - SÃO PAULO – BRASIL Junho de 2004

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO DE MESQUITA FILHO FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS
CÂMPUS DE JABOTICABAL

O CICLO DO CHIFRE DO CERVO-DO-PANTANAL: ASPECTOS ECOLÓGICOS E REPRODUTIVOS

Hernani Gomes da Cunha Ramos Orientador: Prof. Dr. José Maurício Barbanti Duarte
Dissertação apresentada à Faculdade de Ciências

Agrárias e Veterinárias do Câmpus de Jaboticabal – Unesp, como parte das exigências para obtenção do título de Mestre em Medicina Veterinária – (Reprodução Animal).

Jaboticabal - SÃO PAULO – BRASIL Junho de 2004

DADOS CURRICULARES

HERNANI GOMES DA CUNHA RAMOS – nascido na capital de São Paulo no dia 14 de abril de 1973. Ingressou no curso de graduação em Medicina Veterinária na Universidade do Oeste Paulista – UNOESTE em Presidente Prudente em fevereiro de 1994. Transferiu de faculdade em março de 1996, onde concluiu o curso superior em abril de 2000, pela Universidade Federal do Paraná – UFPR, campus de Palotina. Realizou estágio curricular na Faculdade Estadual Paulista – UNESP, campus de Jaboticabal, no setor de Animais Silvestres. Depois de formado participou das atividades do grupo de pesquisas “Projeto Cervídeo Brasileiros” relacionado com às espécies Blastocerus dichotomus, Ozotoceros bezoarticus e Mazama americana. Foi técnico do Projeto Cervo do Pantanal de Porto Primavera (CESP/FUNEP/UNESP) mediante contrato, recebeu bolsa entre abril de 2000 a outubro de 2002. A partir de então, permaneceu vinculado ao grupo de pesquisa como voluntário até os dias atuais. Exerceu responsabilidade técnica sobre diversas bases de pesquisa e atividades de campo principalmente relacionado com o monitoramento de animais marcados por telemetria. Em Jataí, município de Luís António – SP, participou como responsável técnico do programa de reintrodução de cervos-do-pantanal entre abril e agosto de 2000. No rio do Peixe, município de Caiuá – SP, participou como responsável técnico do programa de avaliação dos impactos ambientais sobre a população silvestre de cervos-do-pantanal provocados pelo alagamento de Porto Primavera entre agosto de 2000 e abril de 2001. Auxiliou na implementação da base de pesquisa da fazenda Cisalpina e do programa de translocação de cervos-do-pantanal da bacia do rio Paraná. Foi responsável pelo treinamento de novos técnicos de campo. Participou de diversas capturas de cervídeos em vida livre e cativeiro. Exerceu responsabilidade técnica veterinária junto ao programa de quarentena dos cervos-do-pantanal resgatados de Porto Primavera em 2001. Implementou a base de pesquisa no rio Aguapeí, onde foi responsável pelas pesquisas entre abril de 2001 a abril de 2003. Ingressou no curso de pós-graduação, no nível de Mestrado, no Programa de Medicina Veterinária, área de concentração em Reprodução Animal, pela Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias de Jaboticabal da Universidade Estadual Paulista – UNESP, em março de 2002.

Peter Mix

Para os filhos de Deus, a natureza pode ser uma fonte de vida. Se somos filhos, temos um fabuloso tesouro na terra. Se usarmos a imaginação para captar essas coisas, veremos que em cada vento que sopra, em cada noite ou dia do ano, em cada sinal do céu, em cada florescer ou fenecer da terra, há uma manifestação real de Deus para nós. Oswald Chambers

Dedico ao Pai, ao Filho e ao Espírito Santo...

AGRADECIMENTOS

Obrigado, primeiramente pelo prazer de poder ter o Senhor comigo e por ter participado ativamente deste trabalho, jamais me esquecerei de nossos momentos juntos, na presença dos maravilhosos animais em meio às belíssimas paisagens de várzeas. Jamais me esquecerei também dos diversos livramentos e por me ter permitido sobreviver até hoje. Quero te agradecer também por todas as pessoas que o Senhor permitiu que estivessem próximas de mim e que de alguma forma contribuíram com apoio, encorajamento e intercessões. Agradeço aos meus pais Adhemar e Nísia, meus irmãos Anselmo, Eneida e Laerte, por toda minha família, primos e tios. Especialmente te agradeço pela vida de meu avô João. Obrigado Senhor pela vida de minha querida Vivian e de sua família também. Obrigado Senhor pela preciosa vida dos amigos e professores: 1050, Martin, Joaozinho, Hermó, Ayala, L. Sérgio, Grilo, Mateus, Poti, Quara, Artur, Tupã, Orico, Anael, Ubiratan, Adhemar, Pinel, Rafael, Seleto, Juliano, Geléia, Celso, Bio, Danilo, Anselmo, César, Clóvis, Fábio, Gerson, Humberto, Moisés, Emerson, Maurício, Alan, Bichão, Branco, Mimoso, Tonico, Adriano, Pelota, Polaco, Pioneiro, Timão, Alecrim, Átila, Astro e Catatau (Porto Primavera).

Obrigado Senhor pela vida dos pastores Dallas (Igreja Batista de Panorama), Bill (Calvary International Church) e Magno (Igreja Presbiteriana de Jaboticabal), pelos ensinamentos e orações. Obrigado Senhor pelo privilégio de poder ter a pessoa do Prof. Dr. José Maurício Barbanti Duarte como meu orientador, pelo exemplo de dedicação, força, dinamismo para com as pesquisas e comprometimento com a verdade. Obrigado Senhor pela oportunidade de ter a pessoa de Alexandre Vogliotti como meu iniciador em atividades de campo e pela pessoa de Cássio Figueira como primeiro tutor em telemetria. Te agradeço também pelos ensinamentos preciosos que recebi de Ubiratan Piovezan e por ter me contagiado com sua paixão pelos cervos e por ter sido o pai da idéia deste estudo em questão. Obrigado Senhor por todas as pessoas relacionadas ao Projeto Cervídeos Brasileiros (atuais ou não): Os queridos companheiros, amigos e irmãos do campo, que sofreram os mesmos riscos de vida: Marcos Rogério Soares Lemes, Hermógenes Aparecido Torres, Orico dos Santos Balta e Jovelina Maria de Oliveira. Os professores: Mateus José Rodrigues Paranhos da Costa, Mathias Szabó (e demais membros da Equipe Carrapatos), José Eduardo Garcia, Artur Andriolo e Fernando Pacheco Rodrigues. Os colegas: Christina Regina Capalbo, Mariângela Pinho, Ricardo José Garcia Pereira, Javier Adolfo Sarria Perea &

Diana Sandra Faride Vargas Munar, Luciano Tessari Bopp, Roberto Guilherme Trovati; Renato Cheffer; Anael Aymoré Jacob, Elias Alberto Gutierrez Carnelossi, Simone de Souza, Mayra Nogueira, Vanessa Veltrine Abril, Luciana de Sousa, Maria Fernada Néri, Eddy de Oliveira, Adriano; Angela Talarico, Roberta Maria Monteiro de Sousa, Bruna Furlan, Thiago Giraldi, Thomas Castilho, Clara Camargo, José Ribeiro, Guilherme (Pirú), Eveline Zanetti, Rafael Mendonça, Alysson e agradeço também a todos os estagiários que passaram algum tempo junto de nós. Senhor, obrigado pela oportunidade de conhecer e poder contar com o apoio e ajuda de tantas outras pessoas especiais: Danísio Munari (estatístico); Sr. Ademar, Antonietta, Samuel, Janaina Ramos, Juraci, Emerson, Branca e Jandira (Rancho das Hortênsias); Fernado, Rogério, Ronaldo e Pérsio (Zôo de São Carlos); André e Sr. Mário (Faz. São José); Alan e Marisa (Zôo Ribeirão Preto); Paulo Marcanti (Ripasa); Sr. Dió (Fazenda Bandeirantes); Sr. Noroel (Balneário de São João do Pau D’Alho); Flávio Bisache, Sr. Calixto, Alessandro e David (Pilotos de avião); Martin e Clóvis (Pilotos de helicóptero), Joãozinho e Silas (Mecânicos de helicóptero) e Sr. Benedito e Sr. Benjamim (Aeroporto de Tupi Paulista). Obrigado também pela vida dos amigos: Peter Mix; Djalma Weffort (Apoena); Marcos Norberto Boin (Geólogo - CAO); Montovani (Inpe); Denis (Pró-Carnívoros); Simone (Pró-aves); Jussara (Cemave); Roberto Franco (Econg); Marcelão (Simnet); Daniela Zambelli, João Bôer e Paulo Tosta; Beterraba, Canoa e Charuto; Everton, Ricardo, Álvaro e Faiska. Senhor, agradeço pela oportunidade de confiança que a CESP teve no projeto em questão e por toda a atenção das pessoas desta empresa, da oportunidade de financiamento e

apoios diversos e pela disponibilidade das residências oferecidas para nossas bases de pesquisa. Agradeço especialmente pelas pessoas de Thiago Lima, Carmem Menezes, João Henrique e Pastana. Obrigado também pelo apoio e amizade dos funcionários da faz. Santo Antônio no rio do Peixe, Cláudio, Marcelão, Valdeir e Robertão e da fazenda Buritis no rio Aguapeí: Claudião, Odair, Tom Jobi e Ismael. Obrigado pelos apoios institucionais: UNESP, FUNEP, IF, FUNCATE, INPE, Ibama, Polícia Florestal, Apoena, Econg e Ipê. Por ultimo agradeço também pela oportunidade de bolsa concedida pela CAPES sem a qual definitivamente não teria realizado este estudo. Eu te peço Senhor que cada uma destas pessoas receba como gratificação uma retribuição na medida do teu amor. É meu desejo que todos possam viver cada qual no seu propósito de existência e principalmente em conformidade com a tua vontade.

Senhor, retribua a todos estes queridos, o meu eterno agradecimento, Amém.

SUMÁRIO

Página LISTA DE ABREVIATURAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . i LISTA DE FIGURAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ii LISTA DOS ANEXOS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . v RESUMO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . vii ABSTRACT. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . viii 1- INTRODUÇÃO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2- REVISÃO DE LITERATURA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3

2.1- O cervo-do-pantanal (Blastocerus dichotomus) . . . . . . . . . . . . 3 2.2- Aspectos reprodutivos dos cervídeos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 2.3- Ciclo de chifres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3- MATERIAL E MÉTODOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 17

3.1- Área de estudo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 3.2- Captura e marcação dos machos de vida livre . . . . . . . . . . . . . 18 3.3- Seleção de machos de cativeiro. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 3.4- Monitoramento e análises das trocas de chifres. . . . . . . . . . . . 21 3.5- Estação reprodutiva e associações espécie-específica .. . . . . 24 3.6- Influência do fotoperíodo e condições meteorológicas . . . . . . 27 3.7- Relações referentes ao uso do espaço. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 4- RESULTADOS E DISCUSSÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 4.1- As trocas de chifres. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 4.2- Associações observadas e estação reprodutiva . . . . . . . . . . . 42 4.3- Fotoperíodo e condições meteorológicas . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 4.4- Uso do espaço. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5- CONCLUSÕES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53 64

6- CONSIDERAÇÕES SOBRE AS PERDAS DE INDIVÍDUOS. . . . . . . . . . . . . 66 7- APÊNDICE. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74 7- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87

i

LISTA DE ABREVIATURAS

Ag Ba CESP Ci FUNCATE Gp GPS INPE ha m mm MPC MH N Px Qd S UHE Ve W W/m
2

Região de várzeas próximas da foz do rio Aguapeí – SP Região de várzeas próximas da cidade de Bataguassú MS Companhia Energética de São Paulo Região de várzeas da fazenda Cisalpina – MS Fundação de Ciências, Aplicações e Tecnologia Espaciais Galhada plena – Chifres duros e plenamente desenvolvidos Sistema de Posicionamento Global Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais Hectare Metros Milímetros Mínimo Polígono Convexo Média Harmônica Norte Região de várzeas próximas da foz do rio do Peixe – PX Queda – Momento da queda dos chifres Latitude Sul Usina Hidroelétrica Velame – Fase de desenvolvimento, chifres encapados Longitude Oeste Kilowats por metro quadrado

ii

LISTA DE FIGURAS Página 01. Região do estudo e áreas onde ocorreram os monitoramentos dos machos de cervos-do-pantanal do entorno do reservatório da usina Hidroelétrica de Porto Primavera. Os números representam a quantidade de animais monitorados por área: Ci = fazenda Cisalpina, Ba = município de Bataguassú, Ag = rio Aguapeí e Px = rio do Peixe. 19 02. Fases do processo da troca de chifre, Gp – galhada plena, Qd – queda do chifre e fase de botão, Ve – velame, fase de desenvolvimento do novo chifre. Legenda: A, chifre desenvolvido e duro; B, pele; C, pedículo e osso frontal; D, cicatriz desenvolvida sobre o pedículo exposto; E, epitélio germinal; F, Desenvolvimento do velame e regeneração da matriz óssea do novo chifre. . . . . . . . . . . . . 19 03. Ilustrações que representam duas situações distintas de dificuldades enfrentadas durante o monitoramento aéreo. Em A um avistamento rápido e em B uma dificuldade maior, com diversas manobras requisitadas ao piloto até que a localização e a visualização do animal fosse possível de ser registrada. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 04. Avião brasileiro modelo Paulistar de categoria ultra-leve utilizado nos monitoramentos aéreos. Ao lado, um registro fotográfico de um cervodo-pantanal visualizado com galhada plena . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 05. Exemplo de uma localização espacial de um animal determinada pela técnica de triangulação. A coordenada de localização é obtida mediante o cruzamento de projeções (A, B e C) que são estimadas pelo uso de uma antena direcional e bússola. No detalhe a coordenada de localização espacial em UTM. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 06. O uso da antena direcional para a busca da aproximação e visualização dos cervos-do-pantanal mediante expedição terrestre. No detalhe o rádio-colar no pescoço de um macho adulto com galhada plena . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 07. Ilustração para exemplificação do padrão dos núcleos de atividades obtidos mediante o uso do método Média Harmônica, com diferentes porcentuais de inclusão das localizações espaciais dos cervos-dopantanal monitorados em vida livre. (Desenhado com TRACKER 1.1 e Microsoft Paint). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 08. As trocas de chifres dos cervos-do-pantanal monitorados em vida livre A e em cativeiro B. Os quadrantes em vermelho representam os momentos de quedas dos chifres, em amarelo velame e em azul galhada plena. Intervalos brancos representam o período antecedente às capturas, bem como, posterior às perdas ou encerramento do

iii

monitoramento. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 09. Distribuição das freqüências mensais das fases do ciclo do chifre dos cervos-do-pantanal amostrados em vida livre e cativeiro. Na legenda temos: Qd - quedas, Ve - velame e Gp - Galhada plena. . . . . . . . . . . . 38 10. Concentrações das quedas de chifres dos cervos-do-pantanal de vida livre e cativeiro. Valores referentes à porcentagem relativa conforme as diferentes categorias de idade e época do ano. . . . . . . . . . . . . . . . . 38 11. A retenção da galhada plena dos cervos-do-pantanal de vida livre e cativeiro conforme o porcentual relativo à categoria de idade dos indivíduos monitorados e conforme a época do ano. . . . . . . . . . . . . . . 41 12. Quantidades de associações de machos e fêmeas observados próximos aos cervos-do-pantanal monitorados em vida livre conforme os meses do ano. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 13. Relação entre as categorias de estágio de chifres e o porcentual total de associações com machos, fêmeas e filhotes observados dos animais monitorados em vida livre . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 14. Distribuição dos nascimentos de cervos-do-pantanal em cativeiro, concebidos por pais de vida livre, segundo CAPALBO (comunicação pessoal) e registros de nascimentos do presente estudo. Ao lado, os avistamentos de filhotes associados aos machos monitorados em vida livre. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 15. Relação entre as trocas de chifres dos cervos-do-pantanal monitorados em vida livre frente às diversas variáveis climáticas: fotoperíodo, pluviosidade, dias com chuvas por mês, irradiâncias globais, temperatura do ar, taxa de evapotranspiração e umidade relativa do ar. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51 16. Curva cumulativa (Média ±DP) do porcentual da área de uso (Média Harmônica) utilizada pelos animais conforme o tempo de monitoramento. No eixo secundário, observamos a curva de contribuintes ao longo do período . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54 17. Caracterização das curvas de declínio. Nas barras brancas observamos o porcentual de declínio com que cada nível de núcleo de atividade decai em relação à área total (definida com MH-95%). Na linha preta acompanhamos o porcentual de declínio de cada núcleo de atividade em relação à categoria anterior. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55 18. Ilustração exemplo da plotagem dos acompanhantes co-específicos observados próximos de um macho monitorado. Neste exemplo, observamos a relação destas associações conforme os núcleos de atividades na análise do uso do espaço. As localizações do macho marcado compreenderam tanto os dados de triangulações como de

iv

sobrevôos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

57

19. Relação entre associações com co-específicos observados conforme a categoria de núcleo de atividade na análise de uso do espaço utilizado pelos machos de cervos-do-pantanal monitorados em vida livre. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 20. Exemplo da abordagem realizada para a análise com relação ao uso do espaço nas diferentes fases da troca de chifre. Neste caso, este animal apresentou um trânsito intenso durante a fase de velame e compreendeu praticamente toda a extensão da sua área de vida. . . . . 60 21. Relação entre as categorias de queda de chifre e estágio de velame conforme as diferentes categorias de núcleos da análise do uso do espaço utilizado pelos cervos-do-pantanal monitorados em vida livre. . 60 22. Acima, a relação entre as sobreposições de áreas dos machos de cervos-do-pantanal monitorados na região. Abaixo um exemplo de intersecções entre os diferentes níveis de núcleos de atividade de dois machos marcados. Neste exemplo os machos Anselmo e Clóvis sobrepuseram suas áreas de moradia, porém com MH-60% isso não foi observado. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62

v

LISTA DOS ANEXOS Página 01. Resumo informativo referente às capturas dos cervos-do-pantanal de vida livre: área do estudo (Ba - Bataguassú, Px - Peixe, Ci - Cisalpina, Ag - Aguapeí); nome; número do brinco; data de captura; idade estimada; estágio de desenvolvimento dos chifres; número total de pontas dos chifres (NP); tempo de perseguição (TP); tempo de manuseio (TM) e tipo de captura. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75 02. Resumo informativo referente aos dados dos cervos-do-pantanal selecionados para o monitoramento em cativeiro. . . . . . . . . . . . . . . . . 76 03. Etapas do processo da troca do chifre do cervo-do-pantanal. No topo, momento imediatamente posterior à queda dos chifres, com exposição da “ferida” sobre a região do pedículo. No centro, formação inicial característica do “botão”, com a presença do processo cicatricial ainda remanescente. Na base, fase inicial do desenvolvimento de um novo chifre, estágio de velame. . . . . . . . . . . . 77 04. Etapas finais do processo de troca do chifre do cervo-do-pantanal. No topo, estágio de velame final. No centro, momento do descasque do velame. Na base, exposição da matriz óssea dos chifres plenamente desenvolvidos e desencapados. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78 05. Resumo informativo referente ao período de contribuição no estudo, causas de perdas e mortalidades observadas durante o período de monitoramento dos cervos-do-pantanal de vida livre e cativeiro. . . . . . 79 06. Quantidade e freqüência das etapas da troca de chifres dos cervosdo-pantanal de vida livre e cativeiro ao longo dos meses do ano (sobreposição anual). As etapas de troca de chifres apresentam-se como (Qd) queda, (Ve) velame e (Gp) galhada plena. . . . . . . . . . . . . . 80 07. Fotoperíodo (horas de luminosidade) e padrão das diferentes condições meteorológicas, temperaturas máxima, mínima e do ar (°C), precipitações totais mensais (mm), número mensal de dias com chuvas, taxas de evapotranspiração regional (mm), umidades relativas do ar (%) e irradiâncias globais obtidas junto a FUNCATE, INPE, UNESP e CESP associadas ao porcentual mensal das fases do ciclo de chifres dos machos de cervos-do-pantanal monitorados em vida livre. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81 08. Tamanho das áreas de uso, estimadas pelo método de Média Harmônica (MH), com diferentes porcentuais de inclusão dos pontos de localização dos cervos-do-pantanal monitorados em vida livre. . . . 82

vi

09. Distribuição da concentração de acompanhantes, machos, fêmeas e jovens, respectivamente M, F, e J, localizados de acordo com os núcleos de atividades utilizados pelos machos de cervos-do-pantanal monitorados em vida livre, estimados pelo método de média harmônica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 10. Distribuição das localizações de machos em fase de troca de chifres (Q = quedas, V = velame), segundo a concentração no uso do espaço, utilizados pelos cervos-do-pantanal monitorados em vida livre. (estimativa de área realizada pelo método de média harmônica). 84 11. Intersecções de áreas dos machos de cervos-do-pantanal monitorados em vida livre. NLS - Número de localizações na sobreposição (MH-95%); QLFTC – Quantidade de localizações dos animais (Q = quedas e V = velame); %AC – Porcentual de área compartilhada (MH-95%); CEA - Categoria do núcleo de atividade invadida; %ANC – Porcentual de áreas não compartilhadas, quando exclusas simultaneamente as categorias mais periféricas dos núcleos atividades. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85

vii

O CICLO DO CHIFRE DO CERVO-DO-PANTANAL: ASPECTOS ECOLÓGICOS E REPRODUTIVOS

RESUMO - As características das várzeas, habitat natural do cervo-do-pantanal associado à sensibilidade e comportamento evasivo na presença do homem, contribuíram para que esta espécie permanecesse desconhecida em muitos dos seus aspectos biológicos até os dias atuais. Os chifres dos cervídeos compreendem uma característica sexual secundária, cujos ciclos anuais de queda, desenvolvimento (velame) e período de retenção da galhada plena são compassados pelos níveis de andrógenos circulantes, que são mais elevados durante a fase de galhada plena. Utilizamos, portanto, os chifres do cervo-do-pantanal como um marcador externo no estudo dos aspectos ecológicos e reprodutivos desta espécie. Monitoramos o ciclo de chifres de 47 machos adultos de vida livre e cativeiro ao longo de 37 meses. Na natureza foram marcados 31 machos com rádio-colares que foram localizados semanalmente por triangulação e visualizados mensalmente por sobrevôos ou incursões às várzeas. No cativeiro, 16 machos foram monitorados mediante visitas e telefonemas mensais às instituições mantenedoras dos animais. Concluímos que não há um padrão para a troca de chifres como normalmente é observado para as espécies de clima temperado. As quedas de chifres ocorrem ao longo de um período relativamente longo, em torno de 6 meses e o maior pico de concentração de quedas ocorreu em outubro e envolveu 17% dos machos de vida livre. A troca de chifres tende a se concentrar no final do inverno e ao longo da primavera, na natureza, nesta época, trocam principalmente os indivíduos jovens e mais velhos. Este fenômeno pode estar relacionado ao ciclo hidrológico das várzeas. A idade influência na troca de galhadas, machos entre 6 e 9 anos, quando se tornam dominantes, estabelecem territórios menores mas com disponibilidade de fêmeas e alimentos ao longo de todo ano. Nestas condições, no auge da virilidade, podem reter a galhada por período superior a 32 meses. No cativeiro observamos filhotes nascidos em qualquer época do ano, inclusive de machos em plena fase de troca de chifres. Palavras-Chave: cervídeos, reprodução, telemetria, ciclo de chifres, agrupamento e uso do espaço.

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THE ANTLER CYCLE OF MASH DEER: ECOLOGICAL AND REPRODUCTIVE ASPECTS

ABSTRACT - The characteristics of swamps, the marsh deer’s natural habitat, associated with the sensitivities and evasive behavior in man’s presence, contributed for the unknown of many biologics aspects of this species until the actual days. The cervids’ antlers comprehend a second sexual characteristic, which annual cycles of shed, development (velvet) and hard antler are compassed to the levels of circulating androgens, higher levels are related to the hard antler phase. We have used therefore, the marsh deer’s antlers as a mark in the study of the ecological and reproductive aspects of this particular specie. We monitored the antler cycle of 47 adults males in the wild and captive during a period of 37 months. In the wild 31 males were marked with radio-collars and they were monitored once a week through triangulation and observed monthly by aircraft or incursions in the wetland. In captivity, 16 males were monitored through visits or phone calls to the animals´ maintained institutions. We have concluded that there isn't a standard that’s normally observed for tempered species. The shed of antlers occurred for a relative long time, about 6 months and the biggest pick of shed concentration occured on octuber and envolved 17% of the wild males. The time of shed tends to concentrate in the end of winter and along the spring season, in the wild, at this time, sheds occur more frequently with the young and old bucks. This phenomenon is associated to the hydro cycle of the swamps areas. The age of the animal can influence in the antler cycle, bucks with 6 to 9 years of age, who are considered dominants, possessed smaller territories but with females and food available throughout all year long. In this condition, in the climax of virilities, they can keep the hard antler for until 32 months. In captivity we have observed offsprings all year long, including of males during the antlers changes. Keywords: Cervids, reproduction, telemetry, antler cycle, social group, use of space.

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1 INTRODUÇÃO

O cervo-do-pantanal (Blastocerus dichotomus) é o maior cervídeo nativo da América do Sul. Os machos são relativamente maiores que as fêmeas, podendo pesar em torno de 130kg e possuem chifres ramificados com cerca de 8 a 12 pontas. Esta espécie encontra-se extinta em 60% da sua área de distribuição histórica que compreendia as várzeas naturais dos grandes rios entre o sul do Amazonas e o norte da Argentina. As principais ameaças constituem as destruições do “habitat”, barragens de hidroelétricas e drenagens de várzeas. As doenças introduzidas pela pecuária e a caça predatória também compreendem ameaças importantes. Os chifres compreendem a principal distinção dos cervídeos dos demais ruminantes. Diferentemente dos cornos, os chifres apresentam um comportamento decíduo, e são constituídos de uma estrutura óssea maciça. No entanto, durante o desenvolvimento dos chifres, estes se apresentam recobertos por um tegumento vascularizado e sensível, denominado velame. O tamanho, formato e ciclo de troca dos chifres dependem dos padrões pré-determinados geneticamente para espécie, dos fatores ambientais (fotoperíodo, nutrição) e da influência da testosterona. As trocas periódicas dos chifres visam: adequar o porte da galhada do animal com a maturidade do indivíduo, repor novas ornamentas em caso de fraturas, ou mesmo desgastes. Desse modo, esta característica sexual secundária, estará sempre renovada para que possa exercer suas funções importantes nas disputas agonísticas com co-específicos, no processo natural de seleção sexual, no comportamento de defesa de território e ainda, no comportamento antipredatório. Para a maioria dos cervídeos de clima temperado os chifres sofrem queda após a estação reprodutiva, principalmente no final do outono e início do inverno e se desenvolvem durante a primavera e início do verão. Este fenômeno cíclico e sazonal apresenta-se harmoniosamente compassado com o ciclo reprodutivo das fêmeas, que ciclam durante uma estação reprodutiva definida sendo copuladas na grande maioria

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no outono, desse modo, os nascimentos dos filhotes acabam se concentrando na primavera, época mais favorável à sobrevivência. Ao contrário das espécies de clima temperado que possuem uma forte regência do fotoperíodo sobre o ciclo reprodutivo e uma ampla pesquisa relacionada ao assunto, nas espécies de clima tropical isso não acontece. Nos trópicos, as espécies tendem a ser férteis por todo o ano e o ciclo de chifres parece acontecer devido a fatores climáticos, como por exemplo, o ciclo das chuvas, no entanto, em muitas espécies isso ainda não está bem definido. O ambiente natural do cervo-do-pantanal (varjões e planícies alagadiças) associados às características da vegetação, bem como, devido à sua sensibilidade e comportamento evasivo, fizeram com que esta espécie permanecesse desconhecida até hoje nos seus aspectos ecológicos e reprodutivos. Na natureza as raras informações disponíveis até o momento são oriundas de estimativas aéreas realizadas de maneira pontual no tempo e que não respondem às questões de sazonalidade. Mediante visualizações periódicas dos animais rastreados individualmente por telemetria utilizamos o ciclo de chifres como um "marcador externo" para o estudo de alguns aspectos ecológicos e reprodutivos desta espécie. Objetivamos: - Caracterizar o ciclo do chifre do cervo-do-pantanal. - Avaliar se existe a presença de sazonalidade anual. - Avaliar se o padrão de vida livre se repete em cativeiro. - Avaliar a importância que a idade pode ter sobre o ciclo de chifres. - Avaliar as associações de co-específicos durante as diferentes fases de desenvolvimento dos chifres. - Avaliar a importância das variáveis climáticas e do fotoperíodo sobre o ciclo de chifres.- Avaliar algumas questões relacionadas ao uso do espaço, como definição de território, intersecções de áreas entre machos e sobre o comportamento do animal no espaço durante as diferentes fases de desenvolvimento dos chifres.

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2 REVISÃO DE LITERATURA

2.1 O cervo-do-pantanal (Blastocerus dichotomus).

O cervo-do-pantanal tem a sua taxonomia definida como segue: classe Mammalia; ordem Artiodactyla; sub-ordem Ruminantia; super-família Cervoidea; família Cervidae; sub-família Odocoileini; gênero Blastocerus, espécie Blastocerus dichotomus (Illiger, 1815). Segundo DUARTE (1996) o cervo-do-pantanal é o maior cervídeo sul-americano, podendo um macho adulto atingir 1,3 m de altura e até 130 Kg de peso. Esta espécie apresenta dimorfismo sexual, os machos excedem em relação às fêmeas em todas as medidas corporais, são 6% mais altos e 13% mais pesados que as fêmeas. Dentre todas as medidas biométricas analisadas, o perímetro do pescoço superou na diferença entre os sexos, sendo 20% maior nos machos (SOUZA et al., 2001). Essa diferença no perímetro do pescoço é atribuída sem dúvida à presença de chifres, que ocorrem somente nos machos (PINDER & GROSSE, 1991; REDFORD & EISENBERG, 1992). Os chifres do cervo-do-pantanal, inicialmente são simples e se tornam mais complexos com a maturidade do animal. Nos adultos, os chifres possuem uma dicotomia próxima à base, com um ramo anterior e outro posterior em relação ao eixo longitudinal mediano. Cada ramo sofre novas ramificações, podendo atingir até 60 cm de altura e um número superior a 8 pontas (SANTOS, 1984, PINDER & GROSSE, 1991). Um caso anômalo e raríssimo foi o registro de um exemplar abatido no rio Miranda, Mato Grosso, Brasil, que apresentou um chifre com 40 pontas (WHITEHEAD, 1993). A pelagem do cervo-do-pantanal é lanosa e possui coloração brilhante e predominantemente avermelhada, principalmente no verão, durante o inverno a sua cor tende ao marrom acastanhado. Na porção distal das longas pernas, focinho e cauda apresentam uma coloração negra e no interior do pavilhão auricular sua pelagem

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assume uma tonalidade branca (PINDER & GROSSE, 1991; DUARTE, 1996). A espécie possui glândulas aos pares, na região pré-orbital, que é bastante larga, bem como na região tarsal, patas e semelhantemente ao veado-campeiro, também possuem a glândula vestibular nasal (GEIST, 1999). Quanto à estratégia de forrageio, o cervo-do-pantanal é considerado um “browser”, ou seja, um pastador-podador. É bastante seletivos quanto a sua dieta que predominantemente é composta por plantas palustres, macrófitas de folha larga e brotos de diversas plantas, especialmente leguminosas (HOFMANN et al., 1976; SCHALLER, 1983; TOMAS & SALIS, 2000; LEMES et al., 2003). O cervo-do-pantanal é um animal morfologicamente adaptado aos ambientes alagáveis, possui uma membrana interdigital que favorece o seu sustento nos ambientes pantanosos (NOWAK, 1991; PINDER, 1996; TOMAS et al., 1997; WEMMER, 1998). Esta membrana favorece sua natação, cervos-do-pantanal monitorados realizaram consideráveis travessias entre margens opostas do rio Paraná (PIOVEZAN et al. 2001a,b). O ambiente natural do cervo-do-pantanal compreende os pantanais ribeirinhos, várzeas, varjões, brejos, planícies naturalmente inundáveis e áreas pantanosas (AZARA, 1802; MIRANDA RIBEIRO, 1919; CABRERA, 1961; MAGALHÃES, 1939). As várzeas compreendem as planícies de inundação formadas por alguns rios com topografia específica. Ocorrem geralmente com rios onde formam em suas margens diques de deposição seguidos pelas planícies de inundação, denominadas várzeas, que são áreas marginais e baixas que apresentam oscilações do nível das águas conforme as cheias naturais. As várzeas constituem áreas de transição entre o ecossistema terrestre e água doce. Nestes ambientes a diversidade biológica costuma ser maior em relação aos ecossistemas que as compõem, devido ao resultado que esta região tem ao acolhimento da fauna e flora de ambos ecossistemas (PITELLI, 1995). O cervo-do-pantanal possui preferência por habitat relacionado à profundidade das áreas de várzea (MAURO et al.,1995), a espécie apresenta alta correlação inclusive sobre baceiros, que constituem ilhas flutuantes de ciperáceas e plantas aquáticas, cujas raízes se entrelaçam densamente (SILVA et. al., 2000). Segundo TOMAS et al. (1997) a preferência desta espécie pela lâmina d'água varia entre 20 e 60 cm. Conforme as cheias os cervos podem migrar em busca de áreas mais distantes do rio, para as planícies de sedimentação mais antigas, localizadas alguns metros mais altas. Este

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comportamento pode fazer com que os cervos possuam dois núcleos de atividades em sua área de moradia (PIOVEZAN et al., 2001b). No Pantanal brasileiro, devido às extensas áreas inundáveis a população de cervos pode sofrer migrações. Na região do rio Negro foi evidenciada uma migração de até 20 km entre as áreas mais baixas e as áreas utilizadas no pico das cheias (TOMAS, 1992) e o dobro desta distância foi evidenciado na região de Poconé, com migração sazonal de até 40 km ao longo do ano (SCHALLER & VASCONCELOS, 1978). O cervo-do-pantanal distribuía-se originalmente desde o sul do rio Amazonas ao norte da Argentina, porém, com a redução e fragmentação das populações, a sua distribuição atualmente constitui-se em sua maioria por populações residuais (SCHALLER & VASCONCELOS, 1978; PINDER & GROSSE, 1991; TOMAS et al., 1997). Atualmente a estimativa de sua distribuição global foi reduzida em 65% (WEBER & GONZALEZ, 2003). A espécie desapareceu de grande parte de sua área de ocorrência na Argentina, compreendendo seus principais refúgios neste país os esteros de Ibera (em Corrientes) e o delta do Paraná, em Buenos Aires e Entre Ríos. No Paraguai é encontrado em Islã Yaciretá, Esteros del Ñeembucú, lago Ypoá, lago Vera, estero Patiño e rio Paraguay. No Peru a única população existente é bastante pequena contando com menos de 30 indivíduos, localizados no sudeste no Departamento de Madre de Dios em Pampas Heath. Na Bolívia distribui-se de forma dispersa e em baixa densidade nos Departamentos de Santa Cruz, Cochabamba, Beni e Pando. (PINDER & GROSSE, 1991; TOMAS et al., 1997; D’ALESSIO et al., 2001). No Uruguai está extinto desde o último registro em 1958 (GONZALEZ, 1994). No Brasil as maiores concentrações atuais de cervos-do-pantanal são observadas no Pantanal brasileiro (estados de Mato Grosso e Mato Grosso do Sul), na região da Ilha do Bananal, no rio Araguaia (Mato Grosso e Tocantins), no rio Guaporé (Rondônia) e nos estados de Mato Grosso do Sul, Paraná e São Paulo, pelas várzeas remanescentes do rio Paraná (PINDER & GROSSE, 1991; TOMAS et al., 1997). No Rio Grande do Sul, VOSS et al. (1981) constataram a presença de um grupo com cerca de oito animais, mas segundo TOMAS (1992) atualmente esta população pode estar extinta. A espécie também parece estar extinta nos estados do Maranhão, Piauí e Bahia, além de se encontrar em vias de extinção nos estados de Goiás, Minas Gerais, Paraná e São Paulo (TOMAS et al., 1997).

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Em São Paulo, segundo um trecho descrito por MAGALHÃES (1939), a distribuição do cervo-do-pantanal compreendia: “Até meiados do século passado não constituía novidade a sua presença pelas extensas savanas do Estado, relatando os documentos de então a ocorrência dêsses cervídeos nos campos marginais aos rios Moji-Guassú, baixo Tieté e Pardo, sendo também freqüentíssimos nas várzeas do Paraná e do Rio Grande. Dada à perseguição implacável que sofreram esses animais nos lugares de origem, eles debandaram para os confins do interior, onde se ainda são encontrados, e isto raramente, é porque ficaram sob a tutela de alguns fazendeiros conscienciosos e interessados na conservação dessa preciosa espécie”. Recentemente a região de maior ocorrência da espécie no estado de São Paulo compreendia as várzeas remanescentes do rio Paraná, com alto grau de vulnerabilidade, isso devido o prejuízo do impacto ambiental dos represamentos das sucessivas barragens ao longo deste rio, sendo a UHE Sergio Motta (Porto Primavera) uma das mais importantes nesse sentido (SCHALLER & VASCONCELOS, 1978). Segundo estes autores, o impacto de Porto Primavera comprometeria a “última população significativa” da espécie no estado. Ainda antes do impacto do alagamento de Porto Primavera, os cervos-do-pantanal da região constituíam uma população contínua com cerca de 1000 animais, distribuídos pelas várzeas numa densidade média de 0,5 indivíduo por Km2 (MOURÃO & CAMPOS, 1995; PINDER, 1996; ANDRIOLO et al., 2001). Em geral, os reservatórios eliminam os ambientes de várzea onde vive o cervodo-pantanal praticamente anulando qualquer possibilidade de sobrevivência dessas populações em longo prazo. Com o completar das cotas do alagamento de Porto Primavera, alegam ANDRIOLO et al. (2001) que a população de cervos-do-pantanal remanescerá de forma fragmentada e com capacidade duvidosa de sustentabilidade. Mediante o monitoramento por telemetria foi possível observar que este impacto quadruplicou o índice de mortalidade de cervos na região (DUARTE et al., 2003). Segundo a última estimativa populacional realizada na região após o completar das cotas de alagamento, foi possível observar que da população original de 1000 animais, remanesceram apenas 44,6% da população (TOMAS et al., 2003). A principal causa de ameaça à espécie constitui principalmente a perda do habitat natural, como por exemplo, com a construção de usinas hidrelétricas que alagam permanentemente as grandes extensões de várzeas. As drenagens

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clandestinas

na

busca

pela

expansão

agropecuária

acabam

secando

e

descaracterizando o ambiente natural de várzeas, o fitótipo original acaba sendo substituído por gramíneas exóticas. Subseqüentemente, o contato e aproximação com as espécies domésticas implicam em outros graves prejuízos, devido ao contato com suas doenças: febre aftosa, brucelose, babesiose, ecto/endoparasitoses, entre outras. Como se não bastassem tais prejuízos, a caça ilícita exerce uma pressão devastadora, ocasionando extinções locais das populações remanescentes e vulneráveis. (PINDER, 1995, 1996; TOMAS et al., 1997; WEMMER, 1998; TORRES et al., 2003; e WEBER & GONZÁLEZ, 2003). O cervo-do-pantanal apresenta-se como espécie ameaçada de extinção, citada por BERNARDES et al., (1990), como vulnerável pela classificação da IUCN (1994), e listada no apêndice I da CITES que proíbe o seu comércio internacional. O seu status e as recomendações para a sua conservação figuram no plano de ação do Grupo de Especialistas em Cervídeos da UICN (WEMMER, 1998). Especificamente no Estado de São Paulo, o cervo-do-pantanal encontra-se praticamente extinto, sendo a sua classificação considerada como espécie “criticamente em perigo” (SÃO PAULO – SMA, 1998).

2.2 Aspectos reprodutivos dos cervídeos.

De uma maneira geral, cervídeos de clima temperado, de regiões frias da Eurásia e da América do Norte, possuem uma sazonalidade reprodutiva bem demarcada. Os parâmetros reprodutivos na maioria destas espécies são caracterizados por ciclos bem definidos, como acasalamentos ocorrendo no outono, quedas de chifres após a estação reprodutiva e nascimentos concentrados na primavera na época mais favorável à sobrevivência dos filhotes (PUTMAN, 1988). Por outro lado, para as espécies de clima tropical geralmente não se observa uma estação reprodutiva bem determinada e os nascimentos dos filhotes tendem a ocorrer em qualquer época do ano (FRÄDRICH, 1987 e MONFORT et al., 1993).

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Na maioria dos cervídeos, as fêmeas são poliéstricas com exceção para Cervus duvauceli e Capreolus capreolus que se apresentam como espécies monoéstricas. Geralmente nasce apenas um filhote por gestação e a ocorrência de partos gemelares ocorre em taxas muito baixas nas populações (SADLEIR, 1987). Um caso interessante ocorre com o Hydropodes inermis que diferentemente das demais espécies, apresentam o nascimento de dois ou três filhotes por parto com relativa freqüência. (WHITEHEAD, 1993). Uma estacionalidade é observada com relação à reprodução das espécies naturais de regiões temperadas. Dentre os indicadores ambientais, o fotoperíodo atua como o principal intermediador do ciclo reprodutivo. (FRÄDRICH, 1987 e PUTMAN, 1988). Veados europeus mantidos em zoológicos na Europa se reproduzem e concentram seus nascimentos na mesma época que os relativos de vida livre, portanto, uma alimentação ótima ao longo do ano, não exerce efeito sobre a sazonalidade reprodutiva destes animais (FRÄDRICH, 1987). Machos de regiões temperadas, também possuem uma influência do fotoperíodo sobre o ciclo de chifres. Os efeitos do fotoperíodo sobre a reprodução são mediados pela melatonina, secretada pela glândula pineal, que influência o eixo hipotálamohipófise-gonadal e conseqüentemente a esteroidogenese e espermatogênese. Picos de melatonina são observados ao longo do período de dias curtos, pois este hormônio é secretado durante o período noturno. (BUBENIK et al., 1982; LOUNDON & CURLEWIS, 1988; ASHER et al., 1989; SEMPÉRÉ et al., 1992; MONFORT et. al., 1993). Segundo LINCOLN et. al. (1984) a estação reprodutiva das espécies que naturalmente ocorrem no outono pode ser adiantada para o verão, mediante o uso de implantes de melatonina subcutânea, que simulam nesta época a resposta fisiológica que normalmente aconteceria somente no outono com a diminuição natural do comprimento dos dias. Administrações estratégicas de melatonina exógena podem constituir vantagens comerciais para fazendas de criação de cervídeos, pois favorecem o sincronismo entre a alta demanda energética da lactação com a fase da primavera, quando a qualidade de pastagens são melhores do que as do verão (ASHER et al., 1993). Segundo BUBENIK & BUBENIK (1987), os andrógenos são os mais importantes hormônios envolvidos no desenvolvimento e mineralização dos chifres, portanto, a influência do fotoperíodo e consequentemente da melatonina sobre os pulsos das gonadotrofinas desencadeia uma forte regência na sazonalidade do ciclo de chifres.

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Durante a fase de queda dos chifres, os níveis de testosterona se encontram mais baixos e em algumas espécies é possível observar completa azospermia durante esta fase, como é o caso do Odocoileus hemionus (WEST & NORDAN, 1976). Poucos conhecimentos existem com relação à biologia reprodutiva das espécies tropicais e sub-tropicais. Em geral estas espécies costumam ser menores do que as espécies de clima temperado. Quanto à estação reprodutiva, quando ela acontece, costuma ser menos sazonal. Muitas espécies tropicais freqüentemente apresentam o fenômeno de cio pós-parto, portanto, nestas espécies a gestação pode sobrepor a lactação (SADLEIR, 1987, NOWAK, 1991). O fotoperíodo não parece exercer efeito sobre a sazonalidade reprodutiva nas espécies tropicais, visto ser mínima a diferença entre dias curtos e longos. A época reprodutiva para espécies tropicais parece ser determinada com base em outros fatores ecológicos, como por exemplo a estação de seca e chuva (FRÄDRICH, 1987). Fêmeas de cervos-do-pantanal, não apresentam sazonalidade reprodutiva, as fêmeas são poliéstricas, apresentam cio pós-parto e possuem uma gestação que pode durar 271 dias (FRÄDRICH, 1987). Segundo uma avaliação comportamental, o ciclo estral dura cerca de 24 dias (DUARTE & GARCIA, 1995). Normalmente nsacem apenas um filhote por gestação e estes apresentam uma pelagem semelhante ao adulto (DUARTE & GARCIA, 1997). De acordo com CAPALBO (Comunicação pessoal) das observações oriundas do Programa de Conservação “Ex Situ” do Cervo-do-Pantanal de Porto Primavera, em cerca de seis anos de sua implementação, com 78 nascimentos registrados, não foi observado nenhuma ocorrência de partos gemelares. Apesar de SADLEIR (1987) alegar que não há registros sobre duração da estação reprodutiva do cervo-do-pantanal, para CABRERA & YEPES (1940), as fêmeas apresentam-se em estro entre os meses de outubro e novembro, com o período de nascimento de filhotes ocorrendo aproximadamente nestes meses. Outras informações (MILLER, 1930; NOGUEIRA NETO, 1973; SCHALLER & VASCONCELOS, 1978) sugerem que os nascimentos ocorrem entre maio e setembro, ou podendo se estender de fins de abril até fins de agosto (TOMAS et al., 1997). Outros autores não acreditam que exista uma concentração de partos (RIBEIRO, 1919; COIMBRA FILHO, 1972 e NOWAK, 1991). Na Argentina, BECACECCI (1994) observou que a estação de nascimentos se estende por pelo menos seis meses, indo de maio a outubro. GARCIA
*Cristina Regina Capalbo, Resp. técnica do criadouro da UNESP – Jaboticabal.

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et al. (2001) sugeriram essa mesma época para a estação reprodutiva dos animais de Porto Primavera. Quanto ao comportamento social, o cervo-do-pantanal não é observado em formação de grupos numerosos, para esta espécie, os indivíduos são encontrados predominantemente solitários. Ocasionalmente observa-se agrupamento de dois a três indivíduos, na maioria constituídos por fêmea e seu filhote sendo esta formação não obedecida por uma sazonalidade, ao contrário dos cervídeos que apresentam o período reprodutivo bem definido (SCHALLER & VASCONCELOS, 1978, TOMAS et al., 1997). Na região de Porto Primavera, o tamanho típico de grupo, mostrou uma maior tendência de agrupamento em torno das fêmeas do que em relação aos machos ou jovens, com 2,18 indivíduos por grupo para fêmeas, 1,86 para machos e 1,58 para jovens (SOUZA et al., 2003). Machos de cervídeos, naturais de clima tropical, diferentemente das espécies de clima temperado, não possuem uma estação reprodutiva fixa e desse modo, tendem a não trocar de chifres em uma determinada época do ano (NOWAK, 1991). A espécie Muntiacus reveesi, original da China, mantém a fertilidade ao longo das diferentes épocas ano (CHAPMAN, 1991), o mesmo ocorre para as espécies Axis axis, Axis porcinus, Cervus timorenis e as espécies sul-americanas, Mazama gouazoubira, bem como, para Ozotoceros bezoarticus e cervo-do-pantanal (FRÄDRICH, 1987). Apesar destas espécies serem mantidas sob aclimatação térmica para resistirem às intempéries climáticas da Europa, como cita FRÄDRICH (1987), esta observação no que diz respeito às espécies sul-americanas foram confirmadas por DUARTE & GARCIA (1995), que afirmam uma fertilidade presente ao longo de todo ano. Apesar disso, uma queda dos níveis de testosterona foi detectado em Ozotoceros bezoarticus sobretudo no mês de abril, momento que coincide com a época de queda dos chifres (PEREIRA, 2002). Do ponto de vista endócrino o cervo-dopantanal também apresenta alta correlação entre níveis séricos de testosterona e os parâmetros de desenvolvimento corporal, das características sexuais secundárias e evidente correlação hormonal com as etapas relacionadas às fases de desenvolvimento dos chifres (GARCIA et al. 2001).

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2.3 Ciclo de chifres.

Os veados se distinguem de outros ruminantes pela existência de chifres verdadeiros, constituídos de uma estrutura óssea maciça e que apresentam um comportamento decíduo, com trocas anuais. A maioria dos outros membros da subordem Ruminatia, como os bovinos, os carneiros, bodes e antílopes, possuem cornos que são estruturas permanentes, exceto para a espécie Antilocapra americana que trocam de capa córnea após a estação reprodutiva (FOWLER, 1993). Chifres e cornos, apesar de possuírem funções semelhantes, não são homólogos quanto ao crescimento. Os cornos crescem e se alongam apartir de sua base, como o crescimento de uma folha de gramínea, por outro lado, os chifres possuem uma orientação de crescimento, como os galhos de árvore, apartir de suas pontas (GOSS, 1983). Os chifres ocorrem somente nos machos, com exceção para o gênero Rangifer onde as fêmeas também apresentam chifres (LINCOLN, 1992). Segundo WHITEHEAD (1993) algumas fêmeas de Capreolus e Odoicoleus também podem produzir pequenos chifres sem interferência sobre a fertilidade. Raramente também são observados casos de fêmeas com chifres nos gêneros Alces e Cervus. A presença de chifres também pode estar relacionada a casos de hermafroditismo. Dois gêneros de cervídeos são destituídos de chifres em ambos os sexos, a saber, os gêneros Moschus e Hydropotes (LINCOLN, 1992). As principais funções dos chifres estão relacionadas ao processo de seleção sexual, possuem importância em comportamentos agonísticos diversos e afiliativos, em aproximações sexuais e como recurso de defesa e intimidação inter-específica (MAMONE et al., 2001). Dentre as razões para explicar a natureza decídua dos chifres são citadas: a necessidade de reposição de eventuais galhadas quebradas ou desgastadas e a adequação do porte dos chifres de acordo com o porte corporal dos animais (PUTMAN, 1988; PINDER, 1991; WHITEHEAD, 1993). Imediatamente após a queda dos chifres, permanece exposto um tecido vivo sobre a região do pedículo. O sangramento após a queda ocorre de maneira fraca,

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sendo rápido o processo de coagulação, que logo forma uma casca protetora do pedículo. (FOWLER, 1993; WHITEHEAD, 1993). O desenvolvimento dos novos chifres inicia-se com a formação de um tegumento vascularizado, denominado velame, que promove um prolongamento conferindo orientação para o formato da nova galhada. A responsabilidade pela deposição mineral na matriz óssea do novo chifre é de responsabilidade do velame e de seus numerosos vasos sanguíneos (PUTMAN, 1988; LINCOLN, 1992). O tamanho, formato e ciclo de troca dos chifres dependem dos padrões pré-determinados geneticamente para cada espécie, dos fatores ambientais como fotoperíodo, oferta de alimentos e em especial, da influência da testosterona (FOWLER, 1993). O período de desenvolvimento dos chifres pode variar dependendo da idade e tamanho do animal, mas em média são necessárias 16 semanas para se completar. Qualquer injúria durante a fase de velame acaba lesando uma ou mais artérias o que leva a uma hemorragia temporária que imediatamente se coagula. No entanto dependendo da gravidade do trauma, o crescimento dos chifres podem ser completamente comprometido (FOWLER, 1993; WHITEHEAD, 1993). Quando os chifres completam o desenvolvimento, uma coroa óssea é formada na altura da base, justamente na junção com o pedículo. Aparentemente, essa formação promove uma constrição dos vasos sanguíneos que interrompe a irrigação do velame e consequentemente do crescimento dos chifres, o velame então seca e começa a descascar, até expor por completamente a matriz óssea e dura dos chifres completamente desenvolvidos (WHITEHEAD 1993). A galhada quando plenamente desenvolvida não apresenta sensibilidade, no entanto, durante o descasque, parece existir uma certa irritação por parte do animal que busca se desvencilhar dos restos do velame mediante o raspar dos chifres de encontro às árvores. Para facilitar o descasque do velame de animais mantidos em sistema de cativeiro é recomendado que se providencie tronco de pinos “plantados” verticalmente no interior das baias dos machos (FRÄDRICH, 1987). A retenção da galhada persiste até o próximo início de ciclo. A queda ocorre devido a um processo de reabsorção óssea que se estabelece entre a base do chifre e o tecido pedículo vivo. Os chifres podem cair devido ao seu próprio peso ou ainda, devido ao contato contra obstáculos, normalmente ambos os chifres costumam cair em um mesmo dia (WHITEHEAD, 1993).

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A habilidade de se desenvolver chifres é definida ainda na vida intra-uterina, no final do primeiro trimestre de gestação, a produção de testosterona pelos testículos fetais induzem a masculinização da genitália externa e o desenvolvimento dos pedículos primordiais, que logo entram em quiescência. A retomada do desenvolvimento dos pedículos só se renova quando observada a ativação androgênica dos testículos pré-púberes (BUBENIK & BUBENIK, 1987). Os primeiros chifres aparecem nos jovens no primeiro ou segundo ano de vida, geralmente se apresentam com duas pontas simples e curtas e nas trocas consecutivas, os chifres se desenvolvem aumentando em largura e número de pontas conforme a maturidade do animal, até atingir a característica de conformação própria da espécie (NOWAK, 1991). Para o cervo-do-pantanal de cativeiro, a primeira galhada aparece com cerca de 18 meses (AUTUORI, 1972), em vida livre, RAMOS et al. (2003) observaram a primeira galhada despontar no 16o mês de vida e a primeira troca de galhada no 24o mês de idade. O ciclo de chifres possui uma regência hormonal bem definida e os andrógenos são os mais importantes hormônios envolvidos no desenvolvimento e mineralização dos chifres. De uma maneira geral, os níveis plasmáticos de testosterona apresentam-se elevados durante a estação reprodutiva. Nesta fase, os animais apresentam-se com os chifres desencapados e disputam as fêmeas entre si. Por outro lado, níveis baixos de testosterona são encontrados na época de queda das ornamentas e durante a fase inicial do desenvolvimento dos novos chifres. Muitas espécies apresentam completa azoospermia durante esta fase. No final do desenvolvimento dos novos chifres, durante o processo de calcificação e perda do velame, as concentrações plasmáticas desse hormônio se elevam e acabam permanecendo alta durante todo o período de retenção da galhada desenvolvida (BUBENIK & BUBENIK, 1987). Alguns resultados semelhantes foram demonstrados com machos de Odocoileus hemionus (WEST & NORDAN, 1976), com Cervus elaphus (LINCOLN et al., 1972; SUTTIE et al., 1984), Capreolus capreolus (SEMPÉRÉ & BOISSIN, 1981; SÉMPÉRÉ et al., 1992), Cervus Dama dama (ROLF & FISCHER, 1990) e Rangifer tarandus (BUBENIK et al., 1997). A queda e desenvolvimento dos chifres é dependente dos níveis de testosterona, na maioria das espécies de clima temperado, as quedas de chifres se repetem com demarcada regularidade em relação à época do ano. Segundo BUBENIK & BUBENIK (1987) o fotoperíodo é o principal fator ambiental de influência na sazonalidade. A

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secreção de melatonina pela glândula pineal, constitui um mecanismo de relógio biológico para a reprodução. Isto foi originalmente descrito por JACZEWSKI (1954) na Polônia que estudou os efeitos da restrição de luz sobre a perda do velame de Red deer. Posteriormente, GOSS (1983) através de simulação artificial do fotoperíodo, conseguiu realizar até três trocas de chifres de Sika deer em um período de 12 meses. As espécies quando transferidas de um hemisfério para o outro acabam reajustando a sua estação reprodutiva e ciclo de chifres de acordo com fotoperíodo. A latitude também exerce variação sobre os ciclos reprodutivos das espécies, a estação reprodutiva de Odoicoleus virginianus do norte dos Estados Unidos ocorre 3 a 4 meses mais cedo do que os exemplares mexicanos, distantes 2400 km ao sul (WHITEHEAD, 1993). De uma maneira geral, período de desenvolvimento dos chifres coincide com o período de nascimento das crias, a perda de agressividade por parte dos machos nesta fase possibilita um menor risco de injurias aos jovens. Para a maioria dos cervídeos, o inicio do crescimento de um novo chifre ocorre na primavera quando as horas do dia estão crescentes, descascam o velame no outono e finalmente perde os chifres, variando conforme a espécie e idade, mas geralmente por volta da metade do inverno (CHAPMAN, 1991; PUTMAN, 1988). Para a maioria das espécies, o crescimento de um novo chifre estabelece imediatamente após o momento da queda, mas a exceção desta regra podem ocorrer para machos adultos de Alces alce, Rangifer tarandus, Odocoileus virginianus e Ângulo heminonus, que apresentam um intervalo de aproximadamente três meses entre a queda (após a estação reprodutiva do outono) e inicio do crescimento que se inicia apenas na primavera (WHITEHEAD, 1993). Não existe dúvida de que o crescimento dos chifres tem influência considerável frentes aos fatores nutricionais (WHITEHEAD, 1993). O crescimento normal dos chifres é dependente da dieta. Se os minerais e vitaminas não estiverem adequados, os chifres poderão sofrer deformação de tamanho, forma ou se apresentarem menores do que o normal (NOWAK,1991; FOWLER, 1993). Para as espécies de clima tropical e sub tropical, a influência demarcada pelo padrão anual das chuvas parece compreender no principal fator ambiental modulador da disponibilidade de alimentos e conseqüentemente dos ciclos reprodutivos das espécies. Mesmo nos trópicos, o crescimento dos chifres também segue o padrão reprodutivo das fêmeas. (MISHRA & WEMMER, 1987; PUTMAN, 1988; MONFORT et

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al., 1993). Em pesquisa realizada com Axis axis, animal de clima tropical, LOUDON E CURLEWIS (1988) concluíram que o ciclo de chifres também apresenta ligação com as variações do diâmetro testicular, peso corporal, circunferência do pescoço e nível de testosterona circulante. Para esta espécie, não foi observado haver controle do fotoperíodo sobre os ciclos testiculares e de troca dos chifres. Segundo FRÄDRICH (1987), os machos de clima tropical possuem um ciclo individual de chifres. Este autor observou um macho de 8 anos de M. gouazoubira retendo os chifres por 32 meses e um cervo-do-pantanal adulto, com excelente saúde, retendo a galhada ao longo de 21 meses. Estas espécies, bem como o Muntiacus e Ozotoceros bezoarticus podem se reproduzir com sucesso mesmo durante a fase de velame. Os veados-catingueiros não apresentam padrão anual de troca de chifres (DUARTE & GARCIA, 1995; PINDER, 1992; PINDER & LEEUWENBERGER, 1997; BARROZO, 2001). Outras espécies do gênero Mazama são menos estudadas, mas de uma maneira geral não apresentam ciclos sazonais (EISENBERG & REDFORD, 1999). O cervídeo brasileiro melhor estudado, compreende a espécie Ozotoceros bezoarticus popularmente conhecida como veado-campeiro, em parte devido às características de seus ambientes, áreas abertas, que facilitam a sua visualização e o seu estudo. Esta espécie apresenta chifres desencapados entre os meses de outubro e março, entre abril e maio é observada a queda dos chifres (RODRIGUES, 1996, NETTO, 1997, NETTO et al., 2000 e PEREIRA, 2002). Segundo PINDER (1992) e RODRIGUES (1996) os machos com chifres de três pontas desencapam antes dos veados com chifres de uma e duas pontas, no entanto, PEREIRA (2002) não observou diferenças entre machos adultos e jovens no que se refere à época de queda dos chifres e perda do velame. TOMAS (1995) sugere que a hipótese do fotoperíodo seja valida para o padrão sazonal do ciclo de chifres do veado-campeiro, no entanto, para para REDFORD (1987), PINDER (1992), RODRIGUES (1996) e PEREIRA (2002) os ciclos reprodutivos do veado-campeiro estão mais fortemente correlacionados com a oferta de alimentos dado à precipitação das chuvas. Segundo PEREIRA (2002) o ciclo de chifres do veado-campeiro apresenta o mesmo padrão de regência hormonal observado com as espécies melhor estudadas de

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clima temperado. Os níveis de testosterona “fecal” mostrou baixas concentrações durante a fase de queda e início do desenvolvimento dos chifres, por outro lado, durante o processo final de mineralização, durante a perda do velame e durante a retenção da galhada os níveis fecais de testosterona se apresentaram mais elevados. Uma correlação parecida entre testosterona e ciclo de chifres também foi observada para o veado-catingueiro (BARROZO, 2001). Endocrinologicamente, o cervo-do-pantanal também apresenta uma alta correlação entre níveis séricos de testosterona e os parâmetros de desenvolvimento corporal, características sexuais secundárias e correlação com as etapas relacionadas à troca de chifres (GARCIA et al. 2001). Segundo estes autores, os níveis hormonais de testosterona sérica de 42 machos capturados de vida livre, apresentaram maiores concentrações para animais com chifres desencapados e menores níveis nas situações de queda e velame. O desenvolvimento dos chifres do cervo-do-pantanal está relacionados com a idade e a concentração de testosterona, sendo mais baixa nos animais jovens e desprovido de chifres e crescente conforme a maturidade e o desenvolvimento dos chifres (GARCIA et al. 2001). Os ciclos reprodutivos dos machos de cervo-do-pantanal, de uma maneira geral, não são bem conhecidos, aparentemente os machos apresentam uma trocam de galhada individual (FRÄDRICH, 1987; TOMAS et al., 1997). Não existe influência do fotoperíodo sobre o ciclo de galhadas, não ocorre para esta espécie uma estação fixa para queda e desenvolvimento dos chifres. Machos de cervos-do-pantanal podem ser vistos com os chifres desencapados ou com velame em qualquer época do ano (CABRERA & YEPES, 1940; MILLER, 1930; TOMAS et al., 1997; WHITEHEAD, 1993; GARCIA et. al., 2001).

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3- MATERIAL E MÉTODOS

3.1- Área de estudo.

Esse trabalho foi conduzido com cervos-do-pantanal da Bacia do rio Paraná, e envolveu o monitoramento de exemplares de uma única população em condições naturais de vida livre, bem como, de exemplares do programa de conservação em cativeiro. A região de estudo, onde foi realizado o monitoramento dos animais de vida livre (Figura 1), compreendeu áreas do entorno do reservatório da usina Hidroelétrica Sérgio Motta (Porto Primavera). A barragem desta usina está localiza na coordenada 22° 26’ 47’’S e 52° 58’ 14’’W e represa o rio Paraná que faz divisa entre os estados de São Paulo e Mato Grosso do Sul. A sua construção foi responsável por uma transformação da paisagem original, cerca de 220 mil ha de várzeas e ambientes naturais foram submersas e suprimidas pelo alagamento. O enchimento do reservatório de Porto Primavera foi realizado em duas etapas, na primeira fase, o nível das águas foi elevado da altitude de 247m para 253m e se deu em novembro de 1998, na segunda fase do enchimento, o nível das águas subiu mais 4 metros, atingindo a cota 257m em março de 2001. Os cervos-do-pantanal estudados nesta região foram monitorados em quatro áreas remanescentes de várzeas no entorno do reservatório, áreas que sofreram diferentes níveis de impactos tanto pelo alagamento quanto pela forte presença de atividades antrópicas. Atualmente estas áreas de várzeas estão desconexas e estes grupos de animais encontram-se isolados entre si. Duas destas áreas de várzeas localizam-se na margem mato-grossense do rio Paraná, uma entre os municípios de Bataguassu e Quebracho, aqui denominadas (Ba) e a segunda, compreendida pelo mosaico de várzeas e capões de mata das fazendas Cisalpina e Flórida no município de Brasilândia (Ci). Na margem paulista do rio Paraná, outras duas áreas de estudo

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foram selecionadas, uma compreendendo as várzeas da região da foz do rio do Peixe (Px) e a outra, as várzeas da região da foz do rio Aguapeí (Ag), ver figura 1. Com relação ao monitoramento realizado com machos de cervo-do-pantanal do programa de conservação em cativeiro, selecionamos machos adultos de diversas instituições localizadas em municípios do estado de São Paulo, entre elas: criadouro científico da Unesp de Jaboticabal; criadouro conservacionista da Ripasa, Ibaté; criadouro conservacionista da fazenda São José, Itirapina; criadouro conservacionista Rancho das Hortênsias, Tapiraí; Bosque Municipal Fábio de Sá Barreto, Ribeirão Preto e Parque Ecológico de São Carlos.

3.2- Captura e marcação dos machos de vida livre.

As capturas dos 31 machos adultos marcados foram realizadas entre dezembro de 2000 e abril de 2001, mediante perseguição com helicóptero e contenção física segundo duas técnicas: salto e apanha manual, denominada “Bulldoging” (DUARTE, 2001) e disparo de rede com arma “Net-gun” seguida de contenção manual (CHARDONNET & CHARITY, 199_). O método bulldoging consiste em localizar e perseguir os animais utilizando um helicóptero e três técnicos de captura. O helicóptero direciona os animais para uma área de vegetação mais densa ou área com lâmina d’água mais profunda. O animal nessa situação se torna menos ágil, nesse momento, um dos técnicos de captura salta sobre o mesmo e o contem fisicamente. Um segundo técnico salta imediatamente após para ajudar na contenção física. O terceiro técnico tem a função de marcar os animais. A técnica de apanha manual foi caracterizada como de eleição e predominou para 70% da amostra.
A técnica de “net-gun” restringiu-se apenas aos machos adultos, demasiadamente fortes, com chifres desencapados ou que se encontraram em ambientes com ausência de lâmina d’água, fato este que inviabilizava os técnicos de saltarem do helicóptero. Esta técnica também é realizada com três técnicos. Depois de localizado o animal, o helicóptero empreende uma abordagem

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Figura 1. Região do estudo e áreas onde ocorreram os monitoramentos dos machos de cervos-do-pantanal do entorno do reservatório da usina Hidroelétrica de Porto Primavera. Os números representam a quantidade de animais monitorados por área: Ci = fazenda Cisalpina, Ba = município de Bataguassú, Ag = rio Aguapeí e Px = rio do Peixe.

Figura 2. Fases do processo da troca de chifre, Gp – galhada plena, Qd – queda do chifre e fase de botão, Ve – velame, fase de desenvolvimento do novo chifre. Legenda: A, chifre desenvolvido e duro; B, pele; C, pedículo e osso frontal; D, cicatriz desenvolvida sobre o pedículo exposto; E, epitélio germinal; F, Desenvolvimento do velame e regeneração da matriz óssea do novo chifre.

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diagonalmente em relação ao sentido de fuga do animal, o primeiro técnico posiciona a arma e dispara a rede que acaba envolvendo por completo o animal. Imediatamente depois os outros dois técnicos descem do helicóptero e com o auxílio da rede terminam de imobilizar o animal. O atirador também desce para auxiliar na marcação e então o animal é solto da rede e posto em liberdade. As perseguições com helicóptero duraram em média 5 min e o tempo de manuseio compreendido entre a captura e soltura durou em torno de 18 min, tempo este necessário para os registros de informações e a marcação dos animais (Anexo 1 na Pág.75). Os animais receberam um dispositivo de rádio-transmissor no formato de colar (Wildlife Materials inc., Carbondale, IL, USA), previamente testados antes da captura. Cada transmissor possui uma freqüência específica o que possibilita individualizar os animais no monitoramento. Estes transmissores possuem durabilidade de 2,5 anos, um peso em torno de 300g e sensores de atividade ou mortalidade que são emitidos conforme a movimentação dos transmissores. O pulso de mortalidade é ativado quando o colar permanece parado e inerte por um tempo superior a 4 horas. Uma outra marca também foi empreendida na forma de brincos plásticos amarelos e numerados usualmente utilizado em bovinos. Este tipo de marcação já tem sido utilizado para esta espécie em estudos anteriores, em avaliações de impacto ambiental e em estudos de reintrodução (FIGUEIRA et al., 2001; PIOVEZAN et al., 2001a,b). A idade dos animais foi estimada durante as capturas, mediante avaliações subjetivas baseadas em critérios como o porte dos indivíduos, o tamanho da galhada e o desgaste dentário. Informações referentes aos animais, local de captura, tempo de perseguição e manuseio, tipo de contenção, estágio de desenvolvimento dos chifres, número total de pontas e a idade estão resumidos no Anexo 1 na Pág.75.

3.3- Seleção de machos de cativeiro.

Os 16 machos monitorados em cativeiro foram selecionados conforme a idade, dos quais participaram apenas indivíduos adultos com idade entre 2 e 10 anos.

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Também devido a facilidade de acesso das informações por parte das instituições mantenedoras constituiu num critério importante nesta decisão. Além disso, foram escolhidas apenas instituições no estado de São Paulo onde a latitude pudesse ser compatível ao monitoramento relativo dos cervos-do-pantanal de vida livre. Desse modo, foram eleitos machos das seguintes instituições: UnespJaboticabal, zoológicos de Ribeirão Preto e São Carlos e criadouros conservacionistas Ripasa, fazenda São José e Rancho das Hortênsias. Ao todo foram selecionados 16 indivíduos para este monitoramento. Algumas informações referentes aos machos selecionados de cativeiros estão apresentadas no Anexo 2 na Pág.76.

3.4- Monitoramento e análises das trocas de chifres.

Para o monitoramento referente ao estágio de desenvolvimento dos chifres, classificamos três etapas de categorias: Queda (Qd), o estágio caracterizado pelo momento da queda dos chifres, ou ainda, pelo momento imediatamente posterior, quando se inicia o desenvolvimento do novo chifre e este se apresenta num formato de botão; Velame (VE), o estágio caracterizado pela presença do tegumento vascularizado ainda recobrindo os chifres em pleno desenvolvimento; e Galhada Plena (GP), o estágio caracterizado após o descasque do velame, quando os chifres se apresentam completamente desenvolvidos, rígidos, pontiagudos e com a matriz óssea exposta. O ciclo completo da troca de galhada apresenta duração em torno de quatro meses, Figura 2 e Anexos 3 e 4 das páginas 77 e 78. O estudo sobre a ciclicidade dos chifres dos cervos-do-pantanal foi desenvolvido mediante uma visualização mensal de cada animal. Para os animais de vida livre o período de monitoramento se estendeu entre dezembro de 2000 a abril de 2003 (28 meses). Os animais de cativeiro foram monitorados entre novembro de 2001 a outubro de 2003 (24 meses). As observações dos animais de vida livre foram conseguidas principalmente por sobrevôos (83%), segundo a técnica descrita por KENWARD (1987) e JACOB & RUDRAN (2003). Neste tipo de abordagem é necessário à adaptação de duas antenas

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direcionais de telemetria, utilizamos para tanto o modelo RA-2A (Telonics, Inc., MESA, AZ, USA), que são fixadas nos montantes, uma em cada asa da aeronave. Estas antenas são apontadas lateralmente em relação ao eixo longitudinal da aeronave e com um ângulo de inclinação em torno de 50º em relação ao solo. Estas antenas são conectadas por cabo até o interior da aeronave e são ligadas em uma chave alternadora, denominada comutador, que possibilita a recepção dos sinais de ambas as antenas juntas ou separadamente. Por fim um pequeno cabo termina de ligar o comutador ao rádio-receptor TRX 2000s (Wildlife Materials Inc., Carbondale, IL, USA) ambos sob o domínio do pesquisador. A visualização dos animais por sobrevôo é realizada mediante o seguinte procedimento (Figuras 3 e 4): 1- O pesquisador orienta o piloto em sentido a buscar uma aproximação do local da captura do animal ou ainda do ponto de sua ultima localização. Esta orientação pode ser facilitada com o auxílio do GPS manual para navegação; 2- É colocado a freqüência específica do transmissor do animal no rádioreceptor; 3- Inicia-se a captação dos sinais utilizando as antenas em conjunto; 4- Uma vez detectado os sinais, o pesquisador requisita ao piloto para que realize um giro completo com a aeronave. Durante esta manobra é necessário a captação apenas com a antena exterior ao giro, que devido à inclinação da aeronave realiza uma investigação horizontal. Por outro lado, a antena interior ao giro aponta diretamente para o solo e deve permanecer desligada nesse momento. 5- Durante o giro o pesquisador presta atenção no volume dos pulsos recebidos e com referência na paisagem marca a direção provável de localização do animal, determinada na direção de maior volume dos sinais captados. Muitas vezes um segundo giro pode ser requisitado. 6- O pesquisador orienta o piloto baseado nessa direção e novamente seleciona a captação dos sinais pelo uso das antenas em conjunto. Nesse momento a altitude do sobrevôo pode ser diminuida. Na medida que se aproxima do local onde se encontra o animal, o volume dos pulsos aumenta. 7- O volume deve ser diminuído a um “mínimo audível” (dependendo do modelo de rádio-receptor pode ser utilizado a opção de atenuação). Diversas manobras e abordagens podem ser requisitadas ao piloto a fim de se explorar as áreas. Conforme

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as manobras, o pesquisador alternar o uso das antenas para detectar o diferencial na captação dos sinais. As áreas “surdas” são excluídas e as áreas onde o sinal se apresenta mais evidente, vão sendo cada vez mais exploradas, até que a localização do animal seja precisa e a sua visualização obtida; 8- Detectado o animal a coordenada é registrada com o GPS e as demais informações, referentes ao animal, ao estágio do chifre, dos acompanhantes e do ambiente são anotadas em planilhas específicas. Três técnicos experientes dividiram a responsabilidade pelos dados oriundos dos monitoramentos aéreos. Utilizamos para tanto um avião de categoria ultraleve, de fabricação brasileira (Paulistar), com capacidade para duas pessoas e autonomia de 4 horas (Figura 4). Este avião possibilitou as manobras para visualização dos animais, que foram obtidas mediante uma velocidade entre 70 a 120 km/h. Os sobrevôos foram realizados entre 20 e 50 metros do solo, duraram em média cinco minutos (5:15 ±2:45) sobre cada animal e desprenderam uma distância média em torno de 10 km (9,8 ± 5,1) de manobras por abordagem. Algumas abordagens aéreas tiveram de ser repetidas devido ao insucesso do avistamento em determinados sobrevôos. Por vezes, realizamos expedições terrestres, principalmente para a visualização de animais residentes em locais de fácil acesso, mas também como medida complementar às tentativas aéreas frustradas. Antes de adentrar as várzeas atrás de uma visualização dos animais por terra, era fundamental determinar a localização espacial dos animais mediante a técnica de triangulação (KENWARD, 1987; JACOB & RUDRAN 2003). Esta investigação prévia poupava esforços desnecessários, pois facilitava o planejamento da rota de abordagem e a escolha pela melhor via de acesso. A triangulação está mais bem descrita no item 3.7 relacionado ao uso do espaço. Basicamente a triangulação consiste no cruzamento de duas ou três projeções conseguidas mediante o uso do rádio receptor acoplado a uma antena direcional (Figura 5). A angulosidade das projeções são determinadas pelo uso da bússola magnética. Estas projeções são determinadas em dois ou três pontos diferentes estrategicamente distantes um do outro e tomadas em um curto intervalo de tempo. As abordagens terrestres exigiram um esforço maior por parte dos pesquisadores, isto devido às características do ambiente de várzea. Uma vez definido o acesso, a localização do animal é conseguida mediante a busca contínua da

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aproximação em direção à fonte dos sinais do transmissor. Este tipo de abordagem foi utilizado em 17% das observações totais. As incursões realizadas nas horas mais quentes do dia facilitaram a aproximação dos animais, pois nestas horas os animais são encontrados ruminando, deitados e sonolentos. Isso facilitou muito as observações, tanto que diversas observações puderam ser realizadas sem que os animais percebessem a presença dos pesquisadores. Em uma destas abordagens conseguimos nos aproximar a 5 metros do animal e não foram poucas as oportunidades em torno de 10 metros deles, no entanto, normalmente observamos os animais a uma distância também citada por VOSS et. al., (1981), entre 30 a 50 metros (Figura 6). As observações referentes às trocas de chifres em cativeiro também foram realizadas tomando-se por base uma observação mensal de cada animal, sempre realizadas na primeira quinzena do mês. Para tanto, realizamos visitas sempre que possível às instituições mantenedoras dos animais. Por vezes, estas informações também foram obtidas mediante consultas por telefone ao corpo técnico e responsáveis pelos animais das instituições. Para comparação estatística relacionada às quedas de chifres entre as amostras de vida livre e cativeiro utilizamos apenas os dados referentes ao ano de 2002, período de tempo onde o monitoramento se mostrou de maneira simultânea entre ambas as amostras. Procedemos ao teste exato de Fisher, elaborado pelo programa de computação SAS System for Windows 6.12 (SAS Institute Incorporation, 1996), para analisar a possibilidade de diferença entre as amostras em relação ao agrupamento dos episódios de quedas de chifres também em relação: à época de chuva (abril a outubro) e seca (novembro a março); estações do ano, (NDJ) verão, (FMA) outono, (MJJ) inverno e (ASO) primavera ou mesmo frente aos meses do ano.

3.5- Estação reprodutiva e associações espécie-específica.

Junto às observações dos machos de cervo-do-pantanal de vida livre, tanto nas abordagens aéreas quanto terrestres, tomamos nota de todas as observações

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Figura 3. Ilustrações que representam duas situações distintas de dificuldades enfrentadas durante o monitoramento aéreo. Em A um avistamento rápido e em B uma dificuldade maior, com diversas manobras requisitadas ao piloto até que a localização e a visualização do animal fosse possível de ser registrada. (Desenhado com GPS e editado em GPS TrackMaker e Microsoft Paint).

Figura 4. Avião brasileiro modelo Paulistar de categoria ultra-leve utilizado nos monitoramentos aéreos. Ao lado, um registro fotográfico de um cervo-do-pantanal visualizado com galhada plena.

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Figura 5. Exemplo de uma localização espacial de um animal determinada pela técnica de triangulação. A coordenada de localização é obtida mediante o cruzamento de projeções (A, B e C) que são estimadas pelo uso de uma antena direcional e bússola. No detalhe a coordenada de localização espacial em UTM.

Figura 6. O uso da antena direcional para a busca da aproximação e visualização dos cervos-do-pantanal mediante expedição terrestre. No detalhe o rádio-colar no pescoço de um macho adulto com galhada plena.

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referentes a outros cervos-do-pantanal localizados próximos. Destes acompanhantes, foi anotado a quantidade, o sexo dos animais e a presença de filhotes. Foram considerados agrupados os animais cujas localizações ocorreram próximas entre si, quando observamos uma nítida interação entre os indivíduos ou ainda quando os animais se localizavam dentro do campo de visão um do outro. Para que os animais fossem considerados agrupados, à distância entre os indivíduos também foi considerada e isso variou conforme as características vegetativas do ambiente. Para várzeas com vegetação pouco densa e baixa, esta distância chegou a ser valida até mesmo para 200 metros de distância entre os animais. Na tentativa de se detectar a ocorrência de estação reprodutiva, buscamos obter o registro de filhotes avistados conforme a época do ano. Registramos portanto, todos os filhotes avistados próximos aos machos monitorados em vida livre. A idade dos filhotes não foi possível ser estimada com precisão, apesar de ser possível avaliar diferenças no porte e comportamento. Os filhotes mais novos são menores e relativamente mais apáticos em relação as abordagens aérea, no entanto, para esta abordagem consideramos uma única classe com idade inferior a 5 meses. Nos cativeiros visitados registramos os nascimentos observados ao longo do ano e estendemos este monitoramento até o máximo possível, até março de 2004. Com isso pudemos detectar mediante a subtração do tempo de gestação, que segundo FRÄDRICH (1987) compreende cerca de 271 dias, o estágio dos chifres dos pais durante o momento da cobertura.

3.6- Influência do fotoperíodo e condições meteorológicas.

O fotoperíodo foi determinado na própria região do estudo, mais precisamente na coordenada 21° 07’ 36’’S e 51° 46’ 17’’W, que compreende a sede da fazenda Buritis próxima à foz do rio Aguapeí. As médias mensais foram determinadas mediante o cálculo da luminosidade diária, extraída mediante a diferença entre anoitecer e

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amanhecer, valores obtidos com o uso de Gps manual, modelo Garmim Plus III (Garmin International Inc., Olathe, KS, USA). As informações meteorológicas, por exemplo, temperaturas, máxima, mínima e do ar (°C), precipitações totais mensais (mm3), número mensal de dias com chuvas, taxas de evapotranspiração regional (mm3), umidades relativas (%) e irradiâncias globais (W/m2) foram conseguidas junto a Fundação de Ciências, Aplicações e Tecnologia Espaciais (FUNCATE) e Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais (INPE) que mantém 10 Estações Meteorológicas Automáticas no entorno do reservatório de Porto Primavera, a saber: Anaurilândia, Andradina, Bataguassu, Brasilândia, Dracena, Presidente Venceslau, Teodoro Sampaio, Panorama, Presidente Epitácio e Porto Primavera. Para caracterizar o padrão climático anual da região, consideramos as médias mensais das 10 estações comentadas ao longo do período compreendido entre março de 2000 a julho de 2002. O padrão de sazonalidade climática observado para as temperaturas do ar e as precipitações totais mensais, foram obtidas também junto à estação meteorológica da UNESP de Presidente Prudente, utilizamos para tanto uma análise das médias mensais do histórico compreendido entre janeiro de 2000 a dezembro de 2003. Precipitações totais mensais, também foram obtidas junto a Companhia Energética de São Paulo (CESP) que mantém pluviômetros em três projetos de reassentamento localizados no entorno do reservatório de Porto Primavera, local onde implementamos as bases de pesquisa, próximas às áreas de monitoramento dos animais. Destas informações também extraímos médias mensais das áreas fazenda Pedra Bonita próxima à fazenda Cisalpina, fazenda Buritis na foz do rio do Aguapeí e fazenda Santo Antônio na foz do rio do Peixe, considerando um intervalo temporal compreendido entre janeiro de 1999 até março de 2004. As médias mensais destas variáveis climáticas visam propiciar um padrão ou perfil histórico afim de que estas informações possam ser comparadas graficamente com a época de concentração de queda das galhadas.

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3.7- Relações referentes ao uso do espaço.

A telemetria consiste numa ferramenta importante para os estudos das características espaciais e sociais de indivíduos e para estudos populacionais de animais em vida livre. Com a movimentação dos animais é possível definir a área de vida, o uso do habitat, padrões de atividades, núcleos de alimentação, núcleos de refúgio, territórios, dispersões ou migrações realizadas (BURT, 1943; HAYNE, 1949; KAUFMANN, 1962; MORRIS, 1988; WHITE & GARROT, 1990). Os cervos-do-pantanal monitorados em vida livre tiveram a sua localização espacial determinada mensalmente mediante o uso do GPS manual, obtendo-se o registro direto das coordenadas durante as abordagens aéreas ou incursões terrestres desprendidas em busca das visualizações dos animais. Além disso, outras localizações foram obtidas por triangulação (KENWARD, 1987; JACOB & RUDRAN 2003). Obtivemos por esta técnica uma localização semanal de todos os animais marcados, sendo obtidos, portanto, em torno de quatro localizações espaciais por mês para cada indivíduo. Este esforço de coleta não foi válido apenas para os machos das várzeas de Bataguassu, para estes animais, obtivemos uma freqüência quinzenal de triangulações. As triangulações foram obtidas entre setembro de 2000 e outubro de 2002 e totalizamos 1173 localizações espaciais. Utilizamos para tanto os seguintes equipamentos: radio receptores TR2 (Telonics, inc., Mesa, AZ, USA) e TRX 2000S (Wildlife Materials inc., Carbondale, IL, USA), antenas direcionais RA-2A (Telonics, Inc., MESA, AZ, USA) e Yagi 3 elementos (Wildlife Materials inc., Carbondale, IL, USA), receptor manual GPS modelo Garmin Plus III (Garmin International Inc., Olathe, KS, USA) e bússolas magnéticas modelos com disco imerso em óleo. Cinco técnicos experientes residiram no campo durante o período de estudo e se responsabilizaram pela obtenção das localizações espaciais por triangulação. Para a aproximação dos locais onde se encontravam os animais, contamos com veículos motorizados, uma caminhonete 4x4 (Toyota Hilux), um carro (Fiet Uno Mille), três motos (Honda XR 200R), um bote de alumínio borda média para três pessoas com motor (Johnson 8). Estes veículos foram requisitados conforme as dificuldades impostas pelo ambiente onde se encontravam os animais.

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Para a validação das localizações espaciais obtidas por triangulação, contamos com um mínimo de duas projeções, normalmente três, obtidas a uma distância média de 1000 metros dos animais. Observou-se ainda manter uma diferença de angulosidade entre as projeções em torno de 60 a 120° e uma diferença de tempo inferior a 20 minutos entre cada tomada de projeção. Estas projeções foram anotadas em cardenetas de campo e imediatamente transcritas para o computador disponíveis nas bases de campo. Todas as projeções magnéticas (estimadas por bússola) sofreram subtração de 17° a fim de se descontar os efeitos da declinação magnética regional, e desse modo, poderem ser compatíveis à orientação geográfica do sistema de coordenadas UTM. Cada triangulação foi analisada mediante a utilização de um programa específico, que permite utilizar mapas ou imagens de satélite georeferenciadas como pano de fundo, utilizamos para tanto, o programa TRACKER 1.1 (Camponotos AB & Radio Location Systems AB, 1994). Este mesmo programa possibilitou realizar também as análises relacionadas ao uso do espaço durante as diferentes fases do ciclo de chifres dos machos, bem como plotar as localizações referentes aos acompanhantes co-específicos na área de uso dos machos marcados e ainda, analisar a sobreposição de áreas entre os machos monitorados. Todas as estimativas de áreas foram determinadas pelo método de Média Harmônica (DIXON & CHAPMAN, 1980) recomendado para os estudos referentes os núcleos de atividade utilizados pelos animais (JACOB & RUDRAN 2003). Caracterizamos com este método 10 diferentes níveis de utilização dos núcleos de atividade dos cervos, utilizamos para tanto, diferentes porcentuais de inclusão das localizações espaciais. Utilizamos 95% das localizações para caracterizar a área total utilizada pelos animais e outras nove classes: 90; 80; 70; 60; 50; 40; 30; 20 e 10% das localizações, isto para caracterizar os níveis mais concentrados do território utilizado (Figura 7). O método de Média Harmônica (MH), utilizado neste trabalho é um dos mais difundidos. Este método possibilita estimar o número de centros de atividades e posicioná-los nas regiões de maior utilização pelos animais onde se concentram mais as localizações espaciais. A área estimada é delimitada com base em uma distância média harmônica do agrupamento de pontos conforme o porcentual de localizações selecionadas. O contorno da área de uso é levada em consideração a uma matriz das menores distâncias (média harmônica) das localizações para com os nós (intersecções

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de linhas) de uma grade de cálculo que varia conforme a distribuição dos pontos no ambiente. Nós com muitas localizações próximas terão uma distância média harmônica menor do que para nós mais isolados, desse modo o contorno tende a delimitar as áreas mais utilizadas pelos animais (DIXON & CHAPMAN, 1980; BOULANGER & WHITE, 1990; WHITE & GARROT, 1990; JACOB & RUDRAN, 2003).

Figura 7. Ilustração para exemplificação do padrão dos núcleos de atividades obtidos mediante o uso do método Média Harmônica, com diferentes porcentuais de inclusão das localizações espaciais dos cervos-do-pantanal monitorados em vida livre. (Desenhado com TRACKER 1.1 e Microsoft Paint)

Nem todos os cervos-do-pantanal monitorados em vida livre sobreviveram ao longo do estudo, portanto, nem todos os animais puderam ser considerados para a análise com relação ao uso do espaço, por não ter sido possível adefinição de suas áreas de vida. Dos 31 machos marcados, apenas 17 cervos foram selecionados para esta abordagem. Esta seleção baseou-se em três critérios de corte: sobreviveram por tempo igual ao superior 10 meses; uma totalização de no mínimo 40 localizações espaciais (triangulação e sobrevôos); e ainda que apresentaram uma assíntota na curva cumulativa de sua área de uso por no mínimo 5 meses consecutivos com ao menos 80% da área de uso atingida.

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As curvas cumulativas da área de vida individual dos animais foram determinadas mediante uma abordagem cronológica, desse modo possibilitamos demonstrar a tendência de estabilização das áreas, conforme o avanço do descobrimento por parte dos pesquisadores, do espaço utilizado pelos animais monitorados no ambiente.

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4- RESULTADOS E DISCUSSÃO

4.1- As trocas de chifres.

Os sobrevôos realizados ao final da tarde garantiram um maior sucesso de visualização dos animais, nestas horas onde a temperatura se torna mais amena os cervos-do-pantanal são localizados geralmente em pé e forrageando nas áreas abertas das várzeas. Por outro lado, para as abordagens terrestres, obtivemos um sucesso de visualização principalmente durante as horas mais quentes do dia, quando os animais se encontram deitados, ruminando e sonolentos. O histórico individual do monitoramento do ciclo de chifres dos cervos-dopantanal de vida livre e cativeiro encontra-se ilustrado na figura 8. Neste histórico podemos comparar ambas amostras em relação à consistência dos dados e propiciamos um detalhamento do ciclo individual das trocas de galhadas. Nossos resultados demonstram claramente uma sazonalidade para as trocas de chifres, no entanto, não de uma maneira fortemente sincronizada como é observado para as espécies de clima temperado. De uma maneira geral, os animais apresentam uma troca de galhada individual, como já foi sugerido por FRÄDRICH (1987) e TOMAS et. al., (1997). Segundo PINDER (1991), a diferença relacionada com o período de retenção de galhadas é possível de ocorrer com indivíduos de uma mesma população e nossos resultados confirmam estas afirmações. Dos machos monitorados em vida livre, observarmos dois casos de retenção da galhada plena que ultrapassaram 32 meses, animais Poti (144) e Artur (155). Por outro lado, o macho L. Sérgio (179) trocou três vezes de chifres em apenas um ano e meio (Figura 8). Nas comparações estatísticas entre as quedas de chifres entre as amostras de vida livre e cativeiro, não observamos diferenças significativas no que diz respeito aos meses do ano, estações ou épocas de seca e chuva entre as amostras.

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Figura 8. As trocas de chifres dos cervos-do-pantanal monitorados em vida livre A e em cativeiro B. Os quadrantes em vermelho representam os momentos de quedas dos chifres, em amarelo velame e azul galhada plena. Intervalos brancos representam o período antecedente às capturas, bem como, posterior às perdas ou encerramento do monitoramento.

A

B

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Nossos registros mostram uma variedade muito importante de casos particulares, por exemplo, na troca de chifres do macho Anselmo (234) não observarmos o momento da queda dos chifres, localizamos este animal em março com galhada plena e em abril já em fase de velame, com seus novos chifres em torno de 10 a 15 cm de altura. Provavelmente este animal perdeu seus chifres imediatamente após a sua visualização de março e após um mês, já se apresentava em adiantado estágio de desenvolvimento dos novos chifres. Para as análises estatísticas, consideramos o mês de março como momento de queda de chifres para esse exemplar e não como galhada plena como apresentado na figura 8. Algumas informações referentes ao ciclo do chifres só foram determinadas com base no achado de necropsia, como foi o caso dos episódios de quedas de chifres detectadas dos machos Grilo (180) e César (241) no local da morte. Outros casos também foram determinados após a mortalidade para animais em fase de velame ou galhada plena. No cativeiro, precisamos destacar também que alguns casos de trocas de chifres não aconteceram em função das questões de sazonalidade padrão e sim devido a problemas relacionados ao manejo. Destacamos destes casos os episódios de quedas de chifres dos machos Pelota (124) e Alan (47), ambos aconteceram respectivamente 3 e 5 meses após a transferência entre instituições. Além do estresse próprio da transferência, estes animais sofreram drástica alteração da qualidade nutricional de suas dietas. Ambos deixaram de receber volumoso de qualidade (soja perene) e passaram a receber uma ração de pior qualidade, com 12% de proteína ao invés de 16% como era oferecido anteriormente. Estes animais apresentaram uma significativa perda de peso antes da constatação da queda de suas ornamentas. Outro caso particular foi à queda dos chifres do animal Mimoso (65), atribuída a problemas traumáticos e advindos de lutas. Um lado dos chifres foi removido cirurgicamente e o lado contra-lateral caiu dois meses depois. A queda do chifre do lado contra-lateral pode estar relacionada às conseqüências pós-cirúrgicas, do estresse e da sua restrição em baia fechada. A luta citada neste caso foi travada com o macho Alecrim (255), mais novo em idade, devido a ambos dividirem o mesmo piquete. Antes da troca de chifres, este jovem se apresentava inferior em hierarquia no piquete, porém após trocar de galhada para uma mais imponente, buscou reavaliar sua posição hierárquica e acabou sobrepujando o animal mais velho em dominância. A briga entre

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estes animais se deu de um modo tão violento que certamente um dos dois morreria se não fosse a coragem e a intervenção dos tratadores e de algumas vassouras (JURACI, tratador dos animais, comunicação pessoal). Outro caso semelhante de disputa por dominância foi observado com o jovem Catatau (271), que compartilhava o mesmo recinto do macho Emerson (39) maior em porte e mais velho. Este jovem ganhou a dominância após a troca de chifres, que ocorreu imediatamente anterior à troca de chifres do animal mais velho. Com os chifres pontudos e descascados, este jovem acabou sobrepujado o mais velho que ainda se apresentava com os chifres em pleno desenvolvimento. Nestas situações de cativeiro, observamos que os machos sobrepujados no piquete, não têm onde se esconderem e sofrem para conseguir acesso ao cocho, acabam alimentando-se basicamente de sobras. Acreditamos que esta seja a explicação para o atraso considerável no que diz respeito ao desenvolvimento dos chifres do Emerson, que acabou totalizando 9 meses para o seu completo desenvolvimento (Figura 8). Esta dependência da dieta para o perfeito desenvolvimento dos chifres é considerada por NOWAK (1991), WHITEHEAD (1993) e FOWLER (1993). Apesar do tempo de desenvolvimento de um novo chifre variar em função do porte e número de pontas da galhada, de um modo geral, os chifres dos cervos-dopantanal de cativeiro demoraram mais para se formar do que em relação à observação dos animais de vida livre. Em vida livre o período de desenvolvimento durou em média 4 meses, o mesmo tempo citado por DUARTE & GARCIA (1995) e o maior registro observado não ultrapassou 5 meses. No cativeiro, o tempo médio para desenvolvimento dos chifres durou cinco meses, um atraso superior em 20% de tempo. Este atraso observado no cativeiro pode ser reflexo de uma inadequação nutricional por parte das instituições mantenedora desses animais. Registramos para as amostras de vida livre e cativeiro, respectivamente 24 e 21 episódios de quedas de chifres, 16 e 17 períodos de trocas de chifres completos, 7 e 5 registros do tempo entre duas quedas de chifres consecutivas com média de 12 meses para ambas as amostras, e isto sugere sazonalidade. Do tempo de retenção da galhada plena, entre o momento do desencape e queda do próximo chifre, observamos 11 eventos para vida livre e 7 para cativeiro, com média de 10 meses de duração para ambas as amostras. Observamos muitas perdas de indivíduos durante o período de monitoramento, o

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que dificulta-nos maiores comparações entre os indivíduos que sobreviveram até o final do estudo com os indivíduos que contribuíram apenas durante um curto intervalo de tempo. No entanto, as freqüências observadas das fases de troca dos chifres conforme a época do ano (Figura 9 e Anexo 5 pág.79), ficam mais claramente observadas mediante a sobreposição anual dos dados, desse modo, concentramos os eventos observados conforme os meses do ano. Na figura 9, podemos observar cervos com galhada plena e com chifres cobertos pelo velame ao longo de todos os meses do ano, como citam CABRERA & YEPES (1940), MILLER (1930) e TOMAS (1986). As quedas de chifres não se concentraram em um determinado mês do ano, não havendo, portanto sincronismo entre os animais como geralmente observado com o veado-campeiro (RODRIGUES, 1996, NETTO, 1997, NETTO et al., 2000 e PEREIRA, 2002). Se considerarmos ambas amostras em conjunto, observamos os cervos-do-pantanal perdendo chifres em todos os meses do ano, com exceção somente para janeiro. Para os exemplares de vida livre não observamos quedas de chifres nos meses de janeiro e maio e para os animais de cativeiro nos meses de janeiro, abril, junho e agosto. Apesar das quedas de chifres dos exemplares de vida livre estarem presentes em quase todos os meses do ano, observamos que 83% das perdas de chifres aconteceram entre os meses de Julho e novembro. Os maiores picos de quedas ocorreram nos meses da primavera, em setembro com 13% e outubro com 17% da população amostrada sem os chifres. Considerarmos todos os animais em fase de troca, sem os chifres ou com os chifres encapados, observamos um pico máximo de concentração em torno de 40% da amostra coincidindo com o mês de outubro (Figura 9). Estes dados divergem de PINDER E GROSSE (1991) que citam os picos de queda concentrados principalmente no inverno, e também de SANTOS (1984) que cita a aparição dos chifres ocorrendo em agosto e suas quedas em dezembro e isto pode estar relacionado com problemas amostrais ou da sistemática de observações obtidas pelos autores. Com relação à amostra de cativeiro, observamos que os eventos de quedas de chifres aconteceram de uma maneira menos distribuída no tempo, um pico mais evidente foi observado em novembro, com 26% da amostra. Considerando conjuntamente as fases de queda e velame, observamos o maior pico também em novembro, envolvendo 48% dos animais (Figura 9).

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(Amostra cativeiro) e amostra vida livre

100 75 50 25 0 (25) (50) (75) (100) J F M A M J J A

Qd

Ve

Gp

S

O

N

D

Figura 9. Distribuição das freqüências mensais das fases do ciclo de chifre dos cervosdo-pantanal amostrados em vida livre e cativeiro. Na legenda temos: Qd - quedas, Ve velame e Gp - Galhada plena.

% de quedas dos chifres

80 60 40 20 0 Verão

< 3 anos

3 - 6 anos

6 - 9 anos

> 9 anos

Out.

Inv.

Prim. Verão

Out.

Inv.

Prim.

Amostra de vida livre

Amostra de cativeiro

Figura 10. Concentrações das quedas de chifres dos cervos-do-pantanal de vida livre e cativeiro. Valores referentes à porcentagem relativa conforme as diferentes categorias de idade e época do ano.

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Segundo PINDER (1991) o ciclo de chifres dos cervos do pantanal podem apresentar variações conforme a idade do próprio indivíduo. Em nosso estudo, detectamos uma nítida influência da idade sobre os ciclos de chifres, principalmente para os animais de vida livre. As quedas de chifres relacionadas com o final do processo de estiagem, ou seja, que coincidem entre o final do inverno e início da primavera, também estão relacionadas com as categorias de idades. Provavelmente devido às questões de territoriedade, que é considerada para a espécie (TOMAS et. al., 1997; SOUZA et.al., 2003). Nas épocas mais secas da várzea, trocam de chifres principalmente as categorias de idade inferior a 3 anos, entre 3 e 6 anos e superiores a 9 anos. A categoria de idade entre 6 e 9 anos não troca de chifres durante esta fase e ao que tudo indica, nesta idade os animais apresentam, maior peso corporal e porte da galhada, o que favorece a dominância territorial sobre as melhores porções de várzeas, e conseqüentemente a disponibilidade de alimentos durante esta fase favoreça a manutenção do status hormonal e da retenção da galhada por um tempo prolongado (Figura 10). No cativeiro os efeitos referentes à idade não seguem necessariamente o mesmo padrão de trocas de chifres como observado na natureza (Figuras 10 e 11). Provavelmente estas diferenças estejam relacionadas ao modelo de grupo de animais como são normalmente mantidos em cativeiro e devido ao regime alimentar que é imposto de maneira artificial. Segundo DUARTE & CAPALBO (2001) a recomendação sugerida para as instituições mantenedoras dos animais é uma oferta alimentar em forma de volumoso de qualidade e também na forma de concentrado, ou seja, uma ração com 14 a 17% de proteína associada de frutas e legumes em pequenas quantidades. Estas recomendações nem sempre foram observadas por parte das instituições visitadas o que dificulta a obtenção de maiores esclarecimentos referentes ao padrão de trocas dos animais de cativeiro em se considerando todas as instituições em conjunto. Observamos haver um certo sincronismo inter-institucional na troca de galhadas dos animais, excluindo naturalmente os animais recém transferidos entre instituições. Sugerimos que alguma influência possa haver sobre a troca de chifres no cativeiro, em decorrência da sazonalidade na qualidade das gramíneas dos piquetes e do volumoso oferecido, que varia muito em disponibilidade conforme a época o ano. O concentrado,

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a não ser que varie em relação aos níveis nutricionais, não parece exercer nenhum efeito quando administrados de maneira constante no tempo. Segundo FRADRICH (1987) a retenção de chifres por logo tempo, até 21 meses para o cervo-do-pantanal, está associada às condições nutricionais oferecidas aos animais. No cativeiro, com exceção de um macho que reteve os chifres plenos por 19 meses, não observamos o mesmo com os demais animais. Em vida livre, como já comentamos registramos dois casos de retenção de chifres que persistiram por mais de 32 meses. A retenção de galhada plena está associada também à categoria de idade, principalmente para os animais de vida livre e possivelmente isto se atribui à dominância entre os animais. A maior parte dos indivíduos foram observados com os chifres plenamente desenvolvidos e desencapados durante o outono e inverno, nestas épocas, observamos a presença da galhada plena para mais de 80% independentemente das categorias de idade dos animais. Durante a primavera e verão observamos a troca de chifres para um porcentual significativo das categorias de idade, de jovens e velhos, com exceção apenas para os indivíduos entre 6 e 9 anos. Os animais desta categoria tendem à retenção dos chifres ao longo de todo o ano (Figura 11). Na natureza, as quedas mais tardias, no início da primavera, foram observadas principalmente para o jovens menores que 3 e animais mais velhos superiores a 9 anos. Isto deve estar atribuído a uma maior tolerância dos dominantes no caso dos jovens e a maior experiência no caso dos animais mais velhos em conseguir acessos alternativos de fontes alimentares. A categoria de indivíduos entre 3 a 6 anos, constituem animais que já atingiram o porte adulto, mas provavelmente, nesta fase, ainda não adquiriram a habilidade suficiente para disputas e nem tão pouco o domínio sobre as boas áreas de várzeas, como observamos acontecer com os indivíduos com idade entre 6 e 9 anos. Nesta categoria de idade os machos se tornam dominantes e no auge da virilidade e capacidade reprodutiva compreendem na única categoria que quando trocam de chifres, trocam durante o outono (Figura 10) imediatamente após a época de descasque do velame das demais categorias de idade. Segundo CHAPMAN (1991) e PUTMAN (1988) a troca de chifres para os animais dominantes, ocorrem precocemente em relação aos animais mais novos, isto

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< 3 anos 100 % de retenção dos chifres

3 - 6 anos

6 - 9 anos

> 9 anos

75

50

25

0 Verão Out. Inv. Prim. Verão Out. Inv. Prim. Amostra de vida livre Amostra de cativeiro

Figura 11. A retenção da galhada plena dos cervos-do-pantanal de vida livre e cativeiro conforme o porcentual relativo à categoria de idade dos indivíduos monitorados e conforme a época do ano.

Machos 14 12 10 8 6 4 2 0

Fêmeas

Quant. de agrupamentos

J F M A M J J A S O N D

Figura 12. Quantidades de associações de machos e fêmeas observados próximo aos cervos-do-pantanal monitorados em vida livre conforme os meses do ano.

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devido à intensa atividade destes animais durante as estações reprodutivas, associadas às coberturas e a necessidade de disputas pela dominância. Na estação reprodutiva, os dominantes quase não se alimentam, sendo evidente o desgaste e emagrecimento. Com relação às flutuações da testosterona, estas se mostram mais abruptas do que em relação aos indivíduos mais novos. Esta observação também é sugerida para o veadocampeiro, onde os animais com chifres de três pontas trocam antes dos animais com chifres de duas pontas (PINDER, 1992; RODRIGUES, 1996). Para PUTMAN (1988) a dominância hierárquica dos machos adultos sobre os jovens não é fortemente fixada, são sujeitas a variações e encontra-se em constante fluxo na natureza. Sugerimos no caso do cervo-do-pantanal, que as trocas de chifres dos dominantes, observadas no outono, aconteçam em detrimento aos desgastes advindos principalmente das disputas contra as demais categorias de idade que recém desencaparam seus novos chifres nesta fase. No entanto, não descartamos a possibilidade de que as quedas observadas no outono estejam atribuídas ao desgaste reprodutivo advindo de uma maior concentração de cios que podem estar presentes no verão e outono visto ser nesta época a maior disponibilidade de alimentos no ambiente.

4.2- Associações observadas e estação reprodutiva

Encontramos um porcentual de machos solitários em torno de 50% do total de 245 abordagens. Esta porcentagem apresentou-se bastante reduzida se comparada com os estudos de SCHALLER & VASCONCELOS (1978) e PINDER (1997) que apresentaram respectivamente 74 e 84% de indivíduos como sendo solitários. Esta diferença provavelmente está atribuída às características metodológicas em questão. Diferentemente dos transectos realizados nos estudos de estimativas aéreas, cuja aeronave passa sobre o ambiente numa trajetória retilínea. Neste estudo, disponibilizamos um maior tempo de observação sobre os animais, isso devido às

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complicadas manobras aéreas que possibilitam uma observação dos animais e arredores em angulosidades e perspectivas diferentes. Frente a esta melhor eficiência na detecção de acompanhantes “escondidos” classificamos o cervo-do-pantanal como menos solitário do que comumente tem sido observado. Ao todo registramos 168 indivíduos adultos próximos aos machos marcados, desse total, 77% compreenderam fêmeas e 23% machos. Esta diferença, com número muito reduzido de machos em relação às fêmeas pode estar atribuída em parte, a erros de sexagem. Jovens machos com menos de um ano podem ser facilmente confundidos e registrados como fêmeas (PINDER, 1997). No entanto, a abundância de machos no ambiente pode ser naturalmente menor, devido a perdas por competições e disputas intraespecíficas como também, devido a problemas de dispersão. Além disso, o abate por caça também pode ter contribuido para este prejuízo na região do estudo em questão. Os cervos-do-pantanal não são considerados rigorosamente sociais (SANTOS, 1984) e quando associados constituem grupos pequenos (MILLER, 1930; NOGUEIRA NETO, 1973; PINDER, 1997; SCHALLER & VASCONCELOS, 1978). O tamanho típico de grupo na região de estudo compreendeu 1,85 indivíduos por grupo (SOUZA et. al. 2003), sendo, portanto esta espécie menos gregária que o veado-campeiro, como mostra o estudo de NETTO et al., (2000) cujo valor correspondente compreende 3,11 indivíduos por grupo. Das associações observadas junto aos cervos marcados, registramos a presença de co-específicos próximos durante todos os meses do ano. Somente associações com machos não foram observadas durante o mês de junho e isso provavelmente pode estar atribuído às questões de territoriedade que se tornam mais acirradas nesta época. Os maiores picos de associações com machos foram observados em novembro com 18%, janeiro 10% e fevereiro que concentrou 26% do total de machos observados. Apartir de fevereiro registramos uma diminuição das associações com machos conforme o avançar das do outono e inverno. Este fenômeno caracteriza provavelmente uma menor tolerância entre machos, que se torna mais evidente durante o período de estiagem de chuvas, coincidindo com a época de maior concentração de indivíduos com galhada. Provavelmente nesta época os indivíduos entram em disputas pelas melhores áreas de várzeas. Com o final do inverno e chegada da primavera, na época

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mais crítica e seca da várzea, os encontros entre machos tornam a ocorrer e isto pode estar relacionado à menor oferta de alimentos da época (Figura 12). Segundo SOUZA et al., (2003) fêmeas monitoradas na mesma região do estudo, mostraram maior tendência de agrupamento do que machos. Os pequenos grupos observados na maioria são constituídos por fêmeas em conjunto com seus filhotes (MILLER, 1930; NOGUEIRA NETO, 1973; SCHALLER & VASCONCELOS, 1978; TOMAS et. al., 1997). Das associações com fêmeas juntos ao machos marcados, encontramos uma evidente sazonalidade destes encontros, mais evidente entre janeiro e maio, apesar de PINDER (1996) não ter observado o mesmo. Segundo TOMAS et.al. (1997), os cervos podem ser encontrados em densidades maiores na época de seca no Pantanal brasileiro. A maior visibilidade de animais nas épocas de seca, também foi observada por PINDER (1996) e ANDRIOLO et. al. (2001), este segundo autor sugere que a diferença na profundidade da área de várzea pode influenciar na distribuição dos animais no espaço, estando os animais mais próximo das matas nas épocas de cheias. Mediante o monitoramento mensal, observamos que ao contrário do que ocorre com as associações com machos, as associações com fêmeas persistem altas ao longo do outono. Sugerimos que esta diferença esteja atribuída a uma maior tolerância dos machos pelas fêmeas em suas áreas e territórios. Entre junho e dezembro observamos picos de associação com fêmeas intercalados com picos de isolamentos. Não há muito que ser discutido com relação a esse achado, no entanto sugerimos que o isolamento das fêmeas nesta época esteja atribuído ao comportamento de isolamento do pré-parto, bastante comum em cervídeos (ALTMANN, 1963; CLUTTON-BROCK & GUINNES, 1975; SCHWEDE et al., 1993). Os picos intercalados com associação de fêmeas nesse período, por sua vez, podem estar atribuídos à procura por parte dos machos pelo cio pós-parto comum a esta espécie (FRÄDRICH, 1987) (Figura 12). No mês de fevereiro registramos um maior pico de associações conjuntas tanto de machos quanto com fêmeas. Acreditamos que duas causas, não necessariamente relacionadas entre si, poderiam explicar esse fato: a primeira diz respeito à possibilidade de concentração de cio, e a segunda, devido à maior concentração de machos que acabaram de desencapar os chifres e que estejam, portanto buscando redefinir a status de dominância territorial (Figura 12). As associações foram observadas principalmente junto aos indivíduos em fase

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de galhada plena. Durante as fases de desenvolvimento dos chifres, os animais foram encontrados mais isolados e nestas fases a observação na natureza se mostrou relativamente mais difícil (Figura 13). Durante a troca de chifres, os animais se tornam mais “tímidos”, geralmente próximos de matas ou mesmo escondidos em capões e isso exigiu um maior número de repetições das abordagens a continuidade das visualizações. No cativeiro, os animais em fase de velame se mostraram mais temerosos em relação à presença do pesquisador no recinto. Isso pode estar relacionado às diferenças nas concentrações de hormônios esteróides, que se apresentam menores nesta fase (GARCIA et al. 2001). Com relação aos animais nascidos em cativeiro, e principalmente os aleitados manualmente, observamos como já foi citado por SANTOS et.al., (1984), que os animais apresentam uma certa valentia contra o homem quando adultos. Estes animais mesmo em velame e até mesmo no exato momento da queda dos chifres, não apresentam timidez alguma, pelo contrário buscaram por vezes o confronto contra os pesquisadores. No monitoramento realizado em cativeiro, não pudemos definir associações e pareamentos. Em regime de piquetes, os animais costumam ser mantidos em ternos, com um macho e duas fêmeas (DUARTE & CAPALBO, 2002), nestas condições os animais encontram-se sempre muito próximos das fêmeas. As visitas para observação dos animais não seguiram uma rotina mensal, muitos registros foram obtidos mediante telefonemas, além disso, diversos formas de manejo observados prejudicaram qualquer abordagem nesse sentido, como por exemplo, as transferências de animais entre instituições e os eventuais isolamentos dos animais em baias fechadas. Apesar disso, registramos a presença do sinal de “flehmen”, relacionado ou não com o ato de cheirar urina das fêmeas, presentes em qualquer época do ano e inclusive realizado por machos em fase de velame. Este comportamento caracterizado pelo erguer da cabeça juntamente com o frisar dos lábios superiores, constitui numa importância vital para a percepção dos machos pelo estado reprodutivo das fêmeas (MERINO et. al., 1997; MAMONE et. al., 2001). Somente machos foram observados demonstrando comportamentos de cunho reprodutivo desprendidos em direção a outros animais localizados em piquetes vizinhos. Comportamento do tipo afiliativo foi observado somente para fêmeas e agonísticos somente para machos. Confrontos entre machos

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vizinhos foram observados em todas as instituições que apresentavam recintos lado a lado. Nestes casos, os machos se confrontam através do alambrado e consideráveis prejuízos foram observados tanto contra a tela quanto aos mourões de concreto.

Machos % Associações Totais
60 40 20 0 Bo

Fêmeas

Filhotes

Ve Estágio dos Chifres

Gp

Figura 13. Relação entre as categorias de estágio de chifres e o porcentual total de associações com machos, fêmeas e filhotes observados dos animais monitorados em vida livre. Com relação à estação reprodutiva, alguns registros de estação de nascimento são descritos para o cervo-do-pantanal, por exemplo, para CABRERA & YEPES (1940) filhotes nascem entre outubro e novembro, para TOMAS (1997) os nascimentos ocorrem entre abril e agosto, segundo os autores MILLER (1930), NOGUEIRA NETO (1973), SCHALLER & VASCONCELOS (1978) e TOMAS (1986) os nascimentos se distribuem entre maio e setembro e BECACCECI (1994) inclui outubro nesta amplitude de nascimentos. PINDER (1996) observou filhotes com menos de três meses entre os meses de setembro e outubro. Outros autores alegam que o cervo-do-pantanal não apresenta um período de nascimento definido (RIBEIRO, 1919; COIMBRA FILHO, 1972; NOWAK, 1991). Em nossos estudos, poucas foram as associações de filhotes junto aos machos marcados e nenhuma destas visualizações esteve atribuída a animais recém nascidos. Conforme defende TOMAS (1986), a estimativa de idade de filhotes é difícil de ser determinada com precisão nas abordagens aéreas. No entanto, nossos avistamentos compreenderam filhotes com idade entre 2 e 5 meses de vida. Estes registros foram observados nos meses de fevereiro, maio, setembro, outubro e dezembro (Figura 14).

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No cativeiro, observamos as datas de nascimento com extrema precisão, ao todo somamos 31 registros no período, de uma maneira geral, estes nascimentos se distribuíram por todo o ano, exceção apenas para junho. Segundo CAPALBO (comunicação pessoal), das fêmeas capturadas em vida livre e que pariram filhotes concebidos na natureza, foi possível observar partos a termo ocorrendo também em quase todos os meses do ano, exceções para janeiro, fevereiro, abril e outubro. Estes achados sugerem, como defende FRÄDRICH (1987), ausência de estacionalidade para a espécie, ainda que alguns picos possam ser observados durante a primavera e verão (Figura 14). Mediante a subtração do tempo de gestação dos nascimentos observados no período, pudemos constatar que 80% dos filhotes nascidos em cativeiro foram gerados por pais cujo estágio de chifres compreendia galhada plena na época. Registramos do mesmo modo, 3 nascimentos concebidos por pais em fase de velame e um caso de concepção realizada após à queda dos chifres. Esta capacidade de realizar cópulas com sucesso durante a fase de velame já havia sido mencionada por FRÄDRICH (1987) e DUARTE & GARCIA (1995), inclusive para outras espécies tropicais, como o veado-campeiro e os animais do Gênero Mazama, segundo CHAPMAN et. al., (1997) esta habilidade também é válida para Muntiacus reevesi .

10

Capalbo (comunicação pessoal) Presente estudo
3

Filhotes entre 2 e 5 meses Avistamentos

Nascimentos

8 6 4 2 0 J F M A M J J A S O N D

2 1 0 J F M A M J J A S O N D

Figura 14. Distribuição dos nascimentos de cervos-do-pantanal em cativeiro, concebidos por pais de vida livre, segundo CAPALBO (comunicação pessoal) e registros de nascimentos do presente estudo. Ao lado, os avistamentos de filhotes associados aos machos monitorados em vida livre.

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4.3- Fotoperíodo e condições meteorológicas.

Com relação às questões relacionadas às variáveis ecológicas, como fotoperíodo sobre as diferentes fases do desenvolvimento dos chifres, bem como das demais condições climáticas como pluviosidade, dias com chuva por mês, temperatura, irradiâncias globais, evapotranspiração e umidade relativa do ar e a sua correlação com o momento da queda dos chifres do cervos-do-pantanal, apresentamos estes resultados no Anexo 7 na Pág.81 e na Figura 15. Na latidude de 21°S, região do estudo, o fotoperíodo se comporta com pequena diferença, com apenas 2 horas e 30 minutos entre o dia mais curto e longo do ano. Em regiões de clima temperado, onde as espécies de cervídeos apresentam demarcada sazonalidade reprodutiva, esta diferença pode ser superior a 8 horas. Para o cervo-do-pantanal, o fotoperíodo não compreendeu num fator nitidamente demarcador para os aspectos relacionados ao ciclo de chifres. O fato de termos observados indivíduos com retenção de galhada plena por tempo superior a 32 meses, sugere ausência de influência do fotoperíodo ao menos para a fase de maturidade dos animais, do contrário, era de se esperar que todos os indivíduos trocassem de chifres anualmente e de uma maneira sincrônica, assim como é comumente observado para os cervídeos de clima temperado e neste estudo não observamos isso. FRÄDRICH (1987) já havia observado um caso de retenção de chifres nesta espécie, apesar dessa observação se tratar de um caso especial, de um macho mantido com um regime de climatização especial, comprovamos a ocorrência de retenção de galhadas por anos consecutivos para esta espécie em condições naturais em vida livre. Apesar de não haver uma correlação fortemente demarcada entre ciclo de chifres e fotoperíodo (Figura 15), devemos levar em consideração que efeitos paralelos que o fotoperíodo pode exercer sobre a qualidade das vegetações integrantes da dieta desses animais e sobre outras variáveis climáticas correlacionadas.

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O fotoperíodo varia ao longo do ano devido à inclinação do eixo do globo e esta variação é maior quanto mais distante for a latitude em relação à linha do equador. A inclinação do globo não influência apenas o fotoperíodo, outras condições climáticas também sofrem consideráveis influências e necessitam, portanto, serem consideradas também nos estudos de flora, fauna e ambientes naturais. Os mesmos princípios que regem o fotoperíodo, também regem as variações nas taxas de irradiâncias globais, o grau de castigo com que os raios incidem sobre a superfície da terra e também sobre as variações da temperatura e pluviosidade. É preciso levar em consideração que o ciclo das chuvas não é governado somente pelas variações climáticas regionais, mais também devido ao comportamento mais amplo das massas globais de ar e seus circuitos anuais. Para discutirmos os efeitos climáticos sobre os aspectos reprodutivos das espécies, devemos levar em consideração os aspectos ecológicos e ambientais onde os animais estão inseridos. O cervo-do-pantanal, como um animal típico de várzeas e áreas alagadiças, se alimenta praticamente de espécies vegetais consideradas higrófitas e até mesmo hidrófitas e que dependem totalmente da disponibilidade de água no ambiente. Segundo LEMES et al. (2003) que testaram a aceitabilidade de algumas espécies vegetais por cervos-do-pantanal recém capturados na natureza, estes apresentaram uma aceitabilidade total pela espécie Nymphaea ampla, considerada planta aquática emergente e rizomatosa, cujas raízes se fixam ao fundo e cujas folhas apresentam-se flutuantes à lâmina d'água. Essa preferência que o cervodo-pantanal apresenta por plantas sub-aquáticas é discutida também por BECCACECI (1996) e por TOMAS & SALIS (2000). Devido a esta seletividade com relação a estas espécies, a disponibilidade de alimento pode, portanto, variar consideravelmente ao longo do ano, não apenas em quantidade, mas também em qualidade de dieta conforme as épocas de estiagem e chuvas que influenciam significativamente todas as espécies vegetais das várzeas. Observamos que as trocas de chifres do cervo-do-pantanal acompanham nitidamente as curvas das variáveis climáticas, com o final do inverno e a chegada da primavera, observamos uma elevação do fotoperíodo, das irradiância globais e da temperatura do ar. Devido ao aumento destas variáveis e do aquecimento do ambiente, observamos a elevação significativa das taxas de evapotranspiração e um menor

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porcentual de umidade relativa do ar. A perda de água do ambiente continua a se agravar até o final da primavera, e ainda no início do verão, antes do início das chuvas, exatamente quando encontramos o ambiente de várzea no seu pico de estresse de secura é quando encontramos também o pico de quedas dos chifres dos cervos-dopantanal. As quedas de chifres cessam após o aumento da quantidade mensal de dias com chuvas, durante o período de estação de chuvas, os animais terminam de desenvolver os chifres, sendo, portanto o período com maior concentração de animais com velame coincidente com a época de maior disponibilidade de alimentos. O velame descasca até o final do verão, nas estações seguintes observamos uma maior concentração de macho ostentando suas galhadas desenvolvidas (Figura 15 e Anexo 7 na pág.81). No ambiente de várzeas, o solo de aspecto argiloso, possui capacidade própria para a retenção da água e esta particularidade favorece a vegetação de várzea que sofre mais tardiamente com a estiagem do que a vegetação de outros biomas, como no caso do cerrado e dos campos secos e abertos onde ocorre o veado campeiro. Segundo MOURÃO et al., (2000) o cervo-do-pantanal e o veado-campeiro possuem distribuição em áreas distintas, sendo isto reflexo de uma diferença específica no uso do habitat. Diferentemente do cervo-do-pantanal o veado campeiro acumulou diversos estudos realizados com respeito à sazonalidade reprodutiva e ciclo de chifres. Para esta espécie, relativamente mais facilmente de ser observada, o mais recente estudo sobre o monitoramento da atividade reprodutiva dos machos, realizada no Brasil central, sugere a pluviosidade como uma hipótese a ser considerada como moderador da troca de chifres (PEREIRA, 2002). Para PINDER (1992) e RODRIGUES (1996), os ciclos reprodutivos do veadocampeiro estão mais fortemente correlacionados com a oferta de alimentos dado à precipitação das chuvas. Por outro lado, TOMAS (1995) correlacionou o fotoperíodo e a concentração de veados-campeiros em estágio de velame ao longo dos meses do ano e defendeu ser o fotoperíodo o principal modulador sobre o ciclo de chifres desta espécie. A coincidência observada por este autor, entre os meses com dias mais curtos e os picos de observações de animais com velame, podem em verdade, não apresentar uma importância ecológica como defendida, visto ser a queda dos chifres o momento que melhor retrata a queda hormonal da testosterona, como mostra PEREIRA (2003)

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% de Velame 35 Quedas de chifres 30 25 20 15 10 5 0 J F M A M J J A S O N D % Qd Fotoperíodo 16 14 12 10 8 6 4 2 0 100 Galhada plena Horas de luz 80 60 40 20 0 J F M A M J J A S O N D % Galhada plena Fotoperíodo 16 14 12 10 8 6 4 2 0

% Quedas 20 Quedas de chifres 15 10 5 0

Pluviosidade 250 200 mm 150 100 50 0 Quedas de chifres 20 15 10 5 0

% Quedas

Dias com chuvas/mês 20 Quant. dias % UR °C 15 10 5 0

J F M A M J J A S O N D

J F M A M J J A S O N D

% Quedas 20 Quedas de chifres 15 10 5 0

Irradiâncias Globais 20 Quedas de chifres 15 W/m2 10 5 0 20 15 10 5 0

% Quedas

Temperatura 30 25 20 15 10 5 0

J F M A M J J A S O N D

J F M A M J J A S O N D

% Quedas 20 Quedas de chifres 15 10 5 0

Evapotranspiração 200 Quedas de chifres 150 100 50 0 mm 20 15 10 5 0

% Quedas

Umidade relativa do ar 85 80 75 70 65

J F M A M J J A S O N D

J F M A M J J A S O N D

Figura 15. Relação entre as trocas de chifres dos cervos-do-pantanal monitorados em vida livre frente às diversas variáveis climáticas: fotoperíodo, pluviosidade, dias com chuvas por mês, irradiâncias globais, temperatura do ar, taxa de evapotranspiração e umidade relativa do ar.

Horas de luz

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em seu estudo e conseqüentemente o momento pelo qual o fator modulador das trocas de chifres estaria mais evidentemente presente e agindo. Outros estudos sobre o ciclo de chifres em veados-campeiros, mostram uma certa variação entre os meses relacionados ao período de troca, essa variação pode estar em função da latitude e das diferenças climáticas e ecológicas particulares de cada região. Considerando a revisão de MERINO et al. (1997) todos os estudos realizados tanto no Brasil como Uruguai e Argentina, observamos que as trocas de chifres acontecem em um intervalo pequeno de tempo, geralmente entre dois meses consecutivos, mas entre o período de março a setembro. A variação apresentada conforme as regiões parece mostrar que as trocas de chifres nesta espécie acontecem mais tardiamente quanto maior a latitude do estudo. Considerando toda a amplitude de variação dos momentos de quedas de chifres do veado-campeiro, independentemente da latitude de estudo, observamos que as trocas de chifres para este cervídeo acontecem mais precocemente em relação ao final das chuvas do que a observação atual relacionada ao cervo-do-pantanal. Defendemos a hipótese de que esta diferença está atribuída à capacidade de retenção da água que os distintos ambientes exercem e conseqüentemente da disponibilidade de alimentos diferentes que ocorre de maneira distinta para as duas espécies. Segundo PINDER (1997) os cervos-do-pantanal são mais abundantemente observados nas estações de seca do que durante os períodos de cheias e a distribuição e densidade destes animais ao longo das várzeas não ocorrem de maneira homogênea. Isto pode estar relacionado às próprias características dos bolsões de várzeas que acumulam água e disponibilizam alimento de maneira irregular nos ambientes. Conseqüentemente as trocas de chifres por influência nutricional podem ocorrer de uma maneira menos sincrônica, o que explicaria a nossa observação das quedas de chifres ocorrendo em uma amplitude relativamente mais longa, distribuídas ao longo 6 e 7 meses, entre junho e dezembro. Esta hipótese com relação ao cervo-dopantanal, leva em consideração as citações de MISHRA & WEMMER (1987), PUTMAN (1988) e MONFORT et al. (1993) que consideram para as espécies de clima tropical e sub tropical uma influência predominantemente demarcada pelo padrão anual das chuvas como principal fator ambiental modulador da disponibilidade de alimentos e consequentemente do ciclo reprodutivo das espécies.

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4.4- Uso do espaço:

Uma abordagem relacionada ao uso do espaço se faz necessária para maiores conclusões a cerca dos aspectos reprodutivos e ciclo de chifres do cervo-do-pantanal. Visto que as quedas de chifres nesta espécie se concentram, como já discutido, no final do inverno e ao longo da primavera, e que isto está em função dos aspectos climáticos que influenciam na lâmina d’água das várzeas e conseqüentemente a disponibilidade de alimentos. Tudo isso associado ainda aos efeitos que a idade pode exercer, somos induzidos a imaginar o potencial territorialista que esta espécie apresenta na natureza. A definição de área de uso utilizada pelos animais foi possível mediante a observação da curva de estabilização da área obtida conforme o tempo de monitoramento. Em média 80% da área de uso destes machos exigiu pelo menos 15 meses de monitoramento, requisitando em torno de 40 a 60 coordenadas espaciais acumuladas. Uma assíntota da média das curvas cumulativas só foi possível de ser observada, após termos obtidos 100% da área de uso para todos os animais monitorados e isso exigiu 24 meses de monitoramento. O perfil logarítmico dessa curva acumulativa média compreendeu: y = 33.9 Ln (x) - 9.8, com R2 = 0.98 (Figura 16). O tamanho observado das áreas utilizadas pelos animais conforme os diferentes níveis de núcleo de atividade, bem como os valores médios e de desvio padrão para a amostra, estão tabelados no Anexo 8 na pág.82. Da média geral observarmos uma curva de declínio do porcentual de área utilizada pelos animais conforme as menores categorias de núcleos definidas pela Média Harmônica (MH). O declínio observado da subtração de cada categoria de núcleo em relação à área de uso total representou uma curvatura do tipo exponencial negativa (151,84 e-0,4325x) com R2 de 0,99. Por outro lado, analisando o declínio que cada uma das categorias de núcleo apresenta em relação à categoria anterior, não observamos correspondência para caracterização em fórmula aritmética (Figura 17).

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Área (Média ±DP)

Cervos monitorados
18 16 14 12 10 8 6 4 2 0

% da área de uso

80 60 40 20 0 1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 Meses de monitoramento

Figura 16. Curva cumulativa (Média ±DP) do porcentual da área de uso (Média Harmônica) utilizada pelos animais conforme o tempo de monitoramento. No eixo secundário, observamos a curva de contribuintes ao longo do período.

Na figura 17, observamos uma menor constrição das áreas nucleares no uso do espaço utilizado pelos animais apartir de uma concentração média harmônica entre 60 e 30% das coordenadas espaciais obtidas. Com este resultado sugerimos a hipótese de que possa haver territorialidade para machos apartir destes núcleos (Figura 17). Segundo KREBS & DAVIES (1987) territorialidade é definida como o uso exclusivo de uma área que é ativamente defendida contra outros indivíduo da mesma espécie. Territorialidade em cervídeos é observada praticamente em todas as espécies e na literatura não se observa nenhum registro de espécie considerada não territorialista. Os territórios normalmente são definidos mediante diversos tipos de sinais emitidos pelos animais, podendo estes serem de natureza visual, auditiva, mediante feromônios deixados em determinados pontos estratégicos, mediante urina e fezes (MULLERSCHWARZE, 1987). De uma maneira geral os machos evitam os confrontos diretos, sendo este comportamento somente utilizado em ultimo caso. Para espécies de clima temperado, as disputas territoriais são mais evidentes durante o período de estação reprodutiva, em parte devido aos altos níveis de testosterona presentes nessa fase

Tam. da amostra

100

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Declínio em relação à área total Declínio em relação à categoria anterior

100 80 % Barras 60 40 20 0 95* 90 80 70 60 50 40 30 20 10 Categorias de núcleos de atividade (%MH) * Área total

60 50 40 30 20 % Linha

Figura 17. Caracterização das curvas de declínio. Nas barras brancas observamos o porcentual de declínio com que cada nível de núcleo de atividade decai em relação à área total (definida com MH-95%). Na linha preta acompanhamos o porcentual de declínio de cada núcleo de atividade em relação à categoria anterior. (CHAPMAN, 1991; PUTMAN, 1988; LI, 2001). Segundo CHAPMAN et. al., (1997), machos de Muntiacus reevesi estabelecem dominância principalmente mediante o uso dos caninos que são avantajados nessa espécie, para esta espécie, os dentes chegam a ser mais importantes do que os próprios chifres. Para a maioria das espécies os confrontos são travados mediante o apoio dos chifres e o empurrar do adversário até que este retroceda (PUTMAN, 1988). Este comportamento é descrito para o veadocampeiro por MERINO et al., (1997) e por PINDER (1992), este segundo autor, observou perseguições ferozes entre machos de veado-catingueiro. Confrontos entre machos adultos de cervo-do-pantanal já foram observados por TOMAS et al., 1997 e por DUARTE (comunicação pessoal). Os registros observados ao longo dos monitoramentos dos animais coespecíficos que foram observados próximo ao machos marcados foram plotados conjuntamente à análise de núcleos de atividade (Figura 18). Não observamos haver um arrebanhamento de fêmeas por parte dos machos monitorados, nem tão pouco de

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filhotes, afinal não observamos relação entre estes registros com os centros de maior atividade dos machos (Figura 19). Outros machos adultos não marcados também foram observados transitando por entre as áreas dos machos monitorados, nesta abordagem não definimos uma relação entre estas visualizações com as categorias de núcleos utilizadas pelos animais. Apesar disso, os registros de machos presentes nas áreas de outros machos foram relativamente menos freqüentes, sugerindo duas possibilidades: menor densidade de machos na área ou uma menor tolerância espacial para machos do que em relação às fêmeas (Figura 19). Dos 17 machos que participaram desta abordagem espacial, apenas o Joaozinho (188) monitorado em na região de Bataguassu não foi observado com acompanhantes. Na região da foz do Aguapeí, observamos uma maior presença de fêmeas dispersa pelos núcleos de atividade dos animais, com a sua presença observada em pelo menos 6 classes de núcleos diferentes. O recordista em pareamentos com fêmeas foi o machos Anselmo (234) com 17 registros observados, César (241) foi observado com 10 e Clovis (240) com 8 avistamentos de fêmeas próximas. Fora do Aguapeí, apenas o macho Pinel (191) foi observado com fêmeas também em pelo menos 6 categorias de núcleos diferentes com um total de 6 avistamentos registrados. No rio do Peixe, registramos 10 avistamentos de fêmeas próxima ao macho Poti (144), nesta região também foi observado um maior número de registro de filhotes (Anexo 9 na pág.83). Com relação aos acompanhantes machos, não observamos a sua presença próximo aos machos marcados da região do rio Aguapeí. Por outro lado, na região da Cisalpina observamos uma maior presença de machos dispersos por entre os núcleos de atividade dos animais marcados (Anexo 9 na pág.83), é possível que estas diferenças estejam relacionadas aos aspectos distintos de cada área em questão. Na região do Aguapeí, como observou TORRES et. al. (2003), à caça ocorre de maneira indiscriminada devido a busca das galhadas como troféu, maiores considerações sobre isso serão apresentadas no capítulo 6. Na região da Cisalpina é possível que tenha havido algum adensamento de animais em detrimento ao alagamento de Porto Primavera.

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Figura 18. Ilustração exemplo da plotagem dos acompanhantes co-específicos observados próximos de um macho monitorado. Neste exemplo, observamos a relação destas associações conforme os núcleos de atividades na análise do uso do espaço. As localizações do macho marcado compreenderam tanto os dados de triangulações como de sobrevôos.

Fêmeas Quantidade 15 10 5 0

Machos

Jovens

95 90 80 70 60 50 40 30 20 10 % Categoria de núcleo (MH)
Figura 19. Relação entre associações com co-específicos observados conforme a categoria de núcleo de atividade na análise de uso do espaço utilizado pelos machos de cervos-do-pantanal monitorados em vida livre.

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Detectamos associações de animais junto a localizações consideradas outliers para MH-95%, ou seja, que foram exclusas pelo método de média harmônica. Estes episódios não foram tabelados, no entanto, acreditamos ser de extrema importância para a compreensão dos aspectos reprodutivos do cervo-do-pantanal e da sua relação com o ciclo de chifres. Os registros de pareamento dos machos junto às fêmeas nestas situações foram observados apenas para os machos Adhemar (171), Bio (223) e Rafael (192), todos estes em fase de galhada plena. Estes achados estiveram relacionados apenas no caso destes animais, que compreenderam dois jovens e no caso do Bio, um exemplar translocados. Possivelmente estes animais encontram-se em plena fase de estabelecimento de área, e estes encontros tenham sido frutos da exploração de novas áreas. O fato de não observarmos pareamentos em localizações consideradas outliers para MH-95% com os demais animais, sugerimos uma hipótese de que o cervo macho, principalmente quando dominantes, após se estabelecem em áreas menores, podem acabar apresentando sérias limitações no que diz respeito a fertilização de fêmeas localizadas em áreas vizinhas, ainda que estas áreas sejam consideradas próximas. O encontro com fêmeas nestas condições estaria na incumbência quase que exclusivamente dos jovens, que se dispersam, como mostra RAMOS et.al. (2003). Para a população de cervos, a dependência de jovens em dispersão para a fertilização de fêmeas isoladas cosntitui um verdadeiro “tiro no escuro”. Nestas situações as taxas reprodutivas seriam ainda mais baixas do que normalmente é esperado e se isto for verdade, sérios problemas para a conservação da espécie se agravaria em regiões com alta pressão de caça. Por outro lado, se considerarmos o comportamento exploratório dos jovens como um fator de vulnerabilidade para o abate, este quadro se agravaria ainda mais. Com relação ao comportamento dos animais, no que diz respeito ao trânsito e utilização do espaço conforme as diferentes etapas do ciclo dos chifres (Figuras 20-21 e Anexo 10 na pág.84), observamos que para o cervo-do-pantanal, não existe um núcleo de refúgio definido para o momento da queda e desenvolvimento da galhada, ao menos no que diz respeito à disposição espacial. De uma maneira geral, os machos em fase de velame, transitam praticamente toda a área de vida.

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Algumas coordenadas de animais em fase de troca de chifres foram registradas em pontos considerados outliers para MH-95%. Observamos duas visualizações em fase de velame para o macho Anael (166) e uma observação para os macho Pinel (191), Bio (223), Quara (147) e Adhemar (171), este ultimo animal também foi observado sem os chifres em uma destas coordenadas consideradas outliers. Estes achados foram duas vezes mais importantes do que a observação referente aos pareamentos anteriormente citados. Possivelmente para o cervo-do-pantanal, a expulsão de machos para fora do território pode ter uma importância ecológica maior do que as buscas sexuais por parte de machos por fêmeas localizadas fora de seus territórios. Isto sugere que a dominância dos machos de cervos ocorram principalmente em função do ambiente e área do que em função das próprias fêmeas. Segundo BARTOS et. al., (1988) um macho é considerado dominante quando ele afugenta o outro de sua área sem que este mostre novamente tendência de retorno. Geralmente os machos dominantes possuem chifres mais largos e simétricos (MALYON & HEALY, 1994). A associação de dominância com a idade e peso corporal é reflexo de um maior sucesso na capacidade de se alimentar no ambiente. A dominância pode ser travada muitas vezes por conta da alimentação, o que acaba favorecendo ainda mais a desproporcionalidade entre os competidores e os dominantes acabam adquirindo ainda mais vigor e habilidade em luta (CLUTTON-BROCK, 1992; MALYON & HEALY, 1994). Segundo PINDER (1992), machos jovens desproporcionais em tamanho dificilmente desafiam os dominantes, e geralmente estes indivíduos considerados subadultos são tolerados pelos mais velhos. Durante os monitoramentos em cativeiro, observamos algumas brincadeiras de ameaças desprendidas por parte de sub-adultos em relação aos animais dominantes, nestas ameaças pudemos observar o confronto entre chifres, mas com duração de pouquíssimos segundos e logo os jovens se desprendem em corridas e fugas nada sérias. O mesmo não foi observado com animais em velame, provavelmente isto se deve aos níveis androgênicos que estão baixos nesta fase (GARCIA et. al., 2001) e que são fundamentais para os comportamentos típicos de machos e para as disputas territoriais (KORNDÖRFER, 1996). Em vida livre

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Figura 20. Exemplo da abordagem realizada para a análise com relação ao uso do espaço nas diferentes fases da troca de chifre. Neste caso, este animal apresentou um trânsito intenso durante a fase de velame e compreendeu praticamente toda a extensão da sua área de vida.

Quedas
25 Quantidade 20 15 10 5 0

Velames

95 90 80 70 60 50 40 30 20 10 % Categoria de Núcleo (MH)

Figura 21. Relação entre as categorias de queda de chifre e estágio de velame conforme as diferentes categorias de núcleos da análise do uso do espaço utilizado pelos cervos-do-pantanal monitorados em vida livre.

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associações afiliativas entre dois machos marcados considerados jovens e de idade próximas puderam ser evidenciadas e registradas por três meses consecutivos. Durante as capturas não poderíamos imaginar a complexidade de sobreposições de áreas que encontraríamos entre os animais marcados. Observamos intersecções entre 14 indivíduos do total de 17 machos selecionados para esta abordagem. Apenas três animais não compartilharam suas áreas com outros machos marcados, a saber: Moisés (246) rio Aguapeí, Quara (147) rio do Peixe e Joãozinho (188) Bataguassu. As sobreposições entre áreas de vida dos machos da região da Cisalpina se mostraram mais intensas do que as demais áreas monitoradas. Nessa região todos os machos apresentaram sobreposição com pelo menos outros dois animais marcados (Figura 22). Analisando as intersecções observamos que apesar dos machos compartilharem consideráveis porções de suas áreas de vida com outros machos, esse compartilhamento, na grande maioria, não aconteceu entre os núcleos de maior concentração das localizações espaciais. Para fins de exemplificação, conforme ilustra a figura 22, os machos Anselmo (234) e Clóvis (240) da região do Aguapeí, compartilharam núcleos até a categoria de MH-70%, apartir da categoria MH-60% não observamos mais o compartilhamento entre núcleos. Dos 14 cervos que apresentaram alguma sobreposição entre áreas de uso, observamos os casos de dois machos que sobrepuseram suas áreas com apenas um outro indivíduo marcado, cinco machos sobrepuseram áreas com outros dois machos marcados, um macho sobrepôs área com três animais, três indivíduos sobrepuseram área com outros cinco machos e três cervos sobrepuseram áreas com outros seis animais marcados (Figura 22). Dentre os machos que sobrepuseram áreas com outros machos marcados, os animais Danilo (225) e Bio (223) compreenderam exemplares translocados. Ambos os animais foram soltos em um local onde pelo menos outros 5 machos marcados já residiam na área. O Danilo permaneceu nas proximidades da área de soltura por um tempo relativamente curto e após um mês, se afastou consideravelmente do ponto de soltura, distanciando-se cerca de 9 km em busca de uma área mais isolada. Cerca de 30% da sua área de vida foi compartilhada pelo macho Anael (166). Este compartilhamento aconteceu apenas de maneira superficial.

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Figura 22. Acima, a relação entre as sobreposições de áreas dos machos de cervosdo-pantanal monitorados na região. Abaixo um exemplo de intersecções entre os diferentes níveis de núcleos de atividade de dois machos marcados. Neste exemplo os machos Anselmo e Clóvis sobrepuseram suas áreas de moradia, porém com MH-60% isso não foi observado.

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Quanto ao Bio (223), o outro animal translocado, também observamos uma permanência de tempo muito pequena próxima do ponto de soltura, este animal acabou se distanciando cerca de 6 km da área. Este animal acabou se estabelecendo em áreas coincidentes para outros dois residentes monitorados, o Pinel (191) e o Rafael (169) que acabaram tendo suas áreas nucleares invadidas por completo. Considerando a sobreposição de núcleos, observamos que Bio não compartilhou com o Rafael os núcleos inferiores a MH-60%, por outro lado, com relação ao Pinel, este teve uma sobreposição de seus núcleos até a categoria de 10% (Anexo 11 na pág.85). Outro nível crítico no compartilhamento de áreas foi à observação dos machos Orico (162) e Ubiratan (169) com compartilharam núcleos até MH-30%. No rio do Peixe, observamos para Poti (144) e L.Sérgio (179) um compartilhamento de núcleos até MH50%. As duplas Anselmo (234) e Clóvis (240), Adhemar (171) e Rafael (169) e Rafael com Bio (223) apresentaram núcleos não compartilhados apartir de MH-60%. Para as demais duplas de machos que compartilharam ainda que de maneira mais superficial as suas áreas de moradia, observamos 5 duplas com compartilhamento apenas até MH70%, outras quatro duplas até MH-80% e outras oito duplas até MH-90% (Anexo 11 na Pág.85). Os registros de trocas de chifres nas áreas de intersecção utilizadas por mais de um animal, mostrou que poder haver alguma relação entre trocas de chifre e área de vida invadida. Observamos no caso do Rafael (169), duas visualização suas em momentos de queda dos chifres coincidindo sobre áreas compartilhada com outros machos marcados. Outros 7 animais também foram observados sem os chifres em áreas disputadas por outros machos monitorados. Com exceção de dois casos, todos estes registros aconteceram para machos que apresentaram seus núcleos de atividades invadidos até o nível de MH-10%. Animais em fase de velame em áreas disputadas por outros machos tiveram seus núcleos invadidos “em média” até MH-40%. Por fim, animais que se apresentaram em áreas de sobreposição apenas em fase de galhada plena, “em média” não tiveram seus núcleos de atividades invadidos ao nível de MH-80% (Anexo 11 na pág.85).

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5- CONCLUSÕES

Mediante os resultados obtidos, concluímos: Os chifres mostraram-se como um marcador externo passível de

monitoramento para estudos de aspectos ecológicos e reprodutivos do cervo-dopantanal de vida livre. As trocas de chifres do cervo-do-pantanal não acontecem de uma maneira

sincrônica entre os animais. De uma maneira geral o padrão de troca de chifres dos machos mantido sob

condições de cativeiro corresponde ao padrão observado em vida livre. O ciclo de chifres do cervo-do-pantanal não apresenta uma sazonalidade

fortemente demarcada pelo fotoperíodo da região. A queda dos chifres do cervo-do-pantanal coincide com o final do inverno e

final do processo de estiagem que se estende ao longo da primavera, época mais seca do ano. As quedas de chifres se encerram após a chegada das chuvas do verão. As quedas de chifres dos cervos de vida livre que coincidiram com a

primavera seca foram observadas para as categoria de idades de animais mais jovens ou mais velhos. No auge da virilidade, os cervos-do-pantanal podem apresentar retenção das

galhadas ao longo de todo o ano. Quando trocam de chifres nesta categoria de idade, diferentemente dos jovens ou dos mais velhos, apresentam quedas coincidindo com o outono. Não observamos uma época de nascimentos de filhotes no cativeiro. Os

machos de cervos-do-pantanal não perdem a fertilidade durante a troca de chifres.

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-

De uma maneira geral, durante a troca de chifres os cervos se mostram mais

intimidados. Na natureza, durante esta fase, os machos são encontrados mais isolados em comparação aos indivíduos com galhada plena. Cervos-do-pantanal não utilizam núcleos de refúgio durante a fase de troca

de chifres e transitam por toda a área de moradia durante a fase de velame.
-

Os machos são territorialistas. A retenção da galhada plena durante a

maturidade dos animais garante uma sobreposição de área menor do que o observado para os animais que apresentaram troca de galhada.

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6- CONSIDERAÇÕES SOBRE AS PERDAS DE INDIVÍDUOS. Ainda que as causas de mortalidade não sejam consideradas alvo deste estudo no que diz respeito aos aspectos reprodutivos e caracterização do ciclo de chifres do cervo-do-pantanal, julgamos importante a abertura deste capitulo especial e contribuir com a descrição das causas de perdas que observamos. Primeiro, porque alguns casos de mortalidade estiveram relacionados ao estágio dos chifres, e também, devido ao contexto ecológico no qual estas populações remanescentes do entorno do reservatório de Porto Primavera passam, frente às alterações que ocorreram na paisagem e frente às gravíssimas ameaças que indiretamente diagnosticamos na região. Tal relevância diz respeito à necessidade de alerta, como que um clamor, contrário à extinção que está em vias de acontecer, principalmente para o cervo-do-pantanal do estado de São Paulo. Esperamos que estes relatos contribuam para a implementação de ações que revertam esta tendência, afinal, não existe outra maneira para que a reprodução desta espécie sob condições naturais na região continue acontecendo e conseqüentemente o sucesso de sua conservação. A interrupção do monitoramento do ciclo de chifre ocorreu em 19% da amostra de exemplares de cativeiro (n = 3), sendo estas perdas atribuídas a dois casos de morte e uma interrupção devido à transferência do animal entre instituições. Com relação aos machos de vida livre, obtivemos um interrupção do monitoramento em torno de 71% da amostra (n = 22). Um resumo sobre os motivos destas perdas está tabelado no Anexo 5 na pág.79. Observamos 10% de perdas devido a defeitos intrínsecos dos transmissores. Estes defeitos foram facilmente diagnosticados devido a perda parcial ou gradual dos sinais emitidos, o que impossibilitou a continuidade do monitoramento dos machos Juliano (195), Clóvis (240) e Geléia (197). Estes animais também puderam ser visualizados esporadicamente durante os sobrevôos mensais que se seguiram. Apesar disso, estas visualizações não puderam ser consideradas para o monitoramento do ciclo dos chifres, devido à aleatoriedade e espaçamento entre as visualizações destes animais.

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Cervos-do-pantanal são sensíveis a miopatia (DIAS, 1997) e observamos duas perdas que atribuímos possivelmente as questões relacionadas à captura. Ambos os casos compreenderam animais capturados por net-gum. O macho Hermó (190), após ter sido envolto completamente pela rede lançada do helicóptero, acabou sendo contido sobre uma área considerada “suja”, com restos de desmatamento. A sua imobilização, devido ao seu porte avantajado, foi realizada mediante uma pressão de peso sobre o seu corpo e não descartamos a hipótese deste macho ter sofrido complicações advindas de miopatia. No local de morte, não foi possível obter maiores esclarecimentos devido ao adiantado estágio de decomposição da carcaça. O segundo caso atribuído a complicações da captura, aconteceu com o macho Tupã (157). Durante a perseguição com helicóptero, observamos este macho se chocar contra algumas cercas de arame farpado. A rede disparada não envolveu por completamente o animal, acabou permanecendo enroscada apenas parcialmente nos chifres, ainda encapados. Os capturadores terminaram de perseguir o animal em solo e no momento de sua apanha, acabou sendo provocado uma pequena trincadura em uma das laterais do chifre. Nesta lesão, quase não observamos sangramento, apesar de notarmos uma sutil instabilidade na firmeza do ramo acometido. Três meses depois, mediante uma aproximação terrestre, localizamos este animal severamente prostrado e deitado no meio de uma área de pasto. Na tarde do dia seguinte, encontramos o animal afogado em uma área alagada das várzeas do rio do Peixe, com lâmina d'água em trono de 1,2 metro de altura. Na necropsia encontramos completa congestão e presença de nódulos purulentos distribuídos de maneira difusa por todo o pulmão. Segundo DUARTE & CAPALBO (2002) o pulmão nesta espécie, compreende o órgão de choque. Observamos também, uma contaminação por miíase nas lesões oriundas dos cortes provocados pelo arame farpado. Estes achados associados contribuíram com um quadro de debilidade generalizada e que acabou num desfecho de fraqueza e afogamento. Na lesão do chifre, observamos um processo cicatricial de aspecto caseoso e sem importância no que diz respeito à sua causa de morte. As perdas relacionadas às complicações da captura e defeitos dos transmissores, não foram consideradas no cálculo das freqüências relacionadas às causas de morte passíveis de serem extrapoladas para população remanescente de cervos-do-pantanal do entorno de Porto Primavera. Registramos portanto, as seguintes

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freqüências: perdas por caça acometendo 59% dos machos; conseqüências diretas e indiretas do alagamento 16% dos animais; 10% para predações por onças; 5% de perdas por lutas e 10% devido a causas indeterminadas. As perdas impossíveis de serem esclarecidas em seus motivos aconteceram devidos algumas dificuldades metodológicas, devido à freqüência semanal do monitoramento, bem como devido à dificuldade de interpretação dos pulsos de atividade dos colares mediante a simples pratica de triangulação, e ainda, devido à dificuldade de acesso ao local de morte dos indivíduos. Os animais se decompõem rapidamente quando mortos nas várzeas, isso devido à alta umidade e temperatura observada neste tipo de ambiente. Além disso, os colares podem ser facilmente "revitalizados" pela simples movimentação imposta pela água ou ainda devido às ações de carniceiros, que movimentam a carcaça e conseqüentemente os transmissores. Dessa maneira, a mortalidade pode acabar sendo detectadas com relativo atraso, o que prejudica a obtenção de respostas. No caso dos machos Ubiratan (169) e César (241) suas perdas não foram possíveis de ser determinadas. Apesar destas dificuldades, por outro lado, alguns outros aspectos relacionados ao monitoramento acabaram contribuindo na interpretação dos motivos de perdas, ou pelo menos, para a formação de hipóteses em determinadas situações. Dentre estes aspectos, podemos citar o histórico semanal do monitoramento, a disposição espacial do animal na área e o auxílio das visualizações periódicas, que possibilitam uma certa avaliação da saúde e de comportamentos diversos, inclusive de outros animais associados. Um exemplo disso compreende o caso do macho Pinel (191) cuja perda suspeitamos realmente que tenha sido provocada por lutas intra-específicas. Observamos para este animal um temperamento distinto da maioria dos outros machos capturados, notadamente este apresentou uma índole agressiva. Durante a captura, o Pinel acabou combatendo contra o próprio helicóptero, golpeou o esqui inúmeras vezes com os seus chifres, chegando mesmo a provocar uma certa instabilidade na aeronave. Tamanho foi à fúria e força de seus golpes, que nestas investidas o animal quase perfurou os pés do capturador, naqueles momentos antecedentes ao salto e apanha do animal. Durante os monitoramentos subseqüentes, observamos este animal próximo e nos arredores de outros machos maiores e mais fortes. Observamos uma apresentação de postura um tanto imponente como de quem se incomoda na presença de adversários. Dois meses antes da constatação de sua morte, observamos uma severa

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claudicação do membro dianteiro, no local da morte, não pudemos descrever o tipo de lesão responsável por estas claudicações, isso devido às condições da carcaça. No exame dos chifres, encontramos uma lateral do chifre em fase de velame e fraturada. Na lateral fraturada, observamos a presença de miíase acometendo tanto a matriz óssea quanto o velame desta lateral que ainda não se apresentava completamente desenvolvida, no lado contralateral, o chifre apresentava-se completamente desenvolvido, já pontiagudos e desencapados. Estes achados nos chifres constituem também uma evidência de que o animal possa ter sido morto por conseqüências de lutas. Algumas causas de perdas foram elucidadas com relativa facilidade, por exemplo, as predações por onças pardas. Os dois episódios observados neste estudo, também foram descritos juntamente com outros relatos de fêmeas e filhotes por LEMES et al., (2003). Tanto a predação do macho Ayala (178) quanto do Celso (222), ambos coincidiram com a fase de desenvolvimento do chifre. O Ayala foi encontrado completamente coberto com folhagens, momentos após a sua predação. Respeitamos o felino e retornamos alguns dias após, para aguardar o refugo da carcaça por parte do predador. Encontramos os chifres deste animal parcialmente devorados e bastante roídos, revelando uma certa apreciação do felino pela estrutura óssea dos chifres quando ainda esponjosos e em pleno desenvolvimento. O macho Celso, predado após a queda de seus chifres, apresentava-se demasiadamente debilitado em decorrência do manejo de translocação. Este animal acabou sendo translocado duas vezes, a primeira em fevereiro juntamente com as demais translocações e a segunda depois de dois meses em abril de 2001. Após a sua primeira soltura, realizada na fazenda Cisalpina (MS), o Celso apresentou evasão da área e no dia seguinte, foi encontrado distante do ponto de soltura em torno de 17 km. Esta distância percorrida envolveu a travessia do rio Paraná na altura referente à cidade de Panorama. Este animal passou por entre residências, olarias, estrada de asfalto e fazendas na margem paulista e acabou se estabelecendo junto ao córrego do Macaco. Nesta área, não observamos a presença de outros cervos-do-pantanal e nem tão pouco as condições mínimas e necessárias para sua sobrevivência. Este macho acabou sendo recapturado e transladado de volta para o mesmo ponto de soltura. A partir de então, o animal permaneceu próximo ao ponto soltura, provavelmente devido às condições do seu estado geral, que já se apresentava bastante debilitado,

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observamos uma significativa perda de peso e após dois meses, registramos a queda de seus chifres e o episódio de sua predação. Um melhor detalhamento referente aos casos de translocações é apresentado por DUARTE & TORRES (2003). Quanto às questões relacionadas os efeitos do impacto do alagamento e de suas conseqüências posteriores, observamos um caso de afogamento por conta da tentativa de retorno do animal à sua área suprimida. O macho de nome Mateus (183), com numerosas pontas em seus chifres, acabou se atrapalhando ao tentar nadar por entre os galhos da uma mata parcialmente alagada. Sua enorme galhada acabou se enroscando e se tornou numa viés contra a adaptação ao ambiente impactado. Outras perdas, observadas com os animais Grilo (180), Quara (147) e Martin (184) foram atribuídas às conseqüências posteriores do alagamento e decorrentes do estresse em detrimento à perda do habitat. Observamos casos em que os animais apresentaram apenas uma perda parcial e casos com supressão completa de sua área de moradia. Diante das alterações ambientais, os animais são obrigados a explorar novas áreas, sofrem diversos estresses relacionados com a adaptação, importunações, perseguições e competições diversas. Dois casos de perdas acabaram sendo considerados como "suspeitos de caça". No caso do macho de nome 1050 (8) o seu colar acabou sendo detectado submerso sob as águas do rio Paraná, não foi possível o resgate de seu transmissor, apesar de termos contado com o a ajuda dos bombeiros de Presidente Epitácio e de mergulhadores profissionais. O transmissor não foi localizado devido às condições de turbidez da água no pós enchimento da cota 257m de Porto Primavera e também devido ao perigo de enrosco devido às características da vegetação espinhosa e arbustiva submersas e presentes no local. A possibilidade de afogamento foi descartada, devido ao fato do animal ter conseguido se refugiar e visualizado “a salvo” em terra e em boas condições de saúde. Também, devido ao local onde submergiu o seu transmissor, localizado a poucos metros da barranca do rio Paraná, numa área onde não observamos condições críticas para enrosco do animal. Além disso, nas proximidades, na estrada denominadas de reta A do município de Bataguassu, observamos um transito intenso de pessoas, presença de diversos ranchos e embarques de pescadores. Não podemos comprovar, porém, suspeitamos que este animal tenha sido abatido e que o seu colar tenha sido arremessado ao rio. O segundo macho considerado suspeito de caça compreendeu o Humberto (242)

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da região do rio Aguapeí, este animal simplesmente desapareceu de uma semana para a outra. As condições referentes aos sinais do transmissor não demonstraram possibilidade de defeito como normalmente nestes casos é apresentado. Outros casos de desaparecimento acabaram tendo o esclarecimento do óbito definido mediante frutos de uma criteriosa investigação e da conquista de denunciantes junto à comunidade da região. As confirmações dos relatos obtidos junto aos moradores, basearam nos aspectos relacionados à data do crime, local da infração ou devido às características das galhadas dos animais abatidos. O macho Fábio (229) teve o esclarecimento de óbito conseguido mediante a denuncia de um morador da cidade de Paulicéia, que demorou um ano até que adquiríssemos a sua necessária confiança. Segundo o denunciante, este animal foi abatido na fazenda Buritis, de administração da CESP e os caçadores compreenderam turistas vindos da cidade de Campinas – SP. Os caçadores foram guiados por moradores da própria região. A cabeça desse jovem animal, que possuía um chifre simples com apenas duas pontas, acabou sendo exibida no comércio de Paulicéia. O macho Gerson (233) foi abatido na fazenda Bandeirantes, na área de entrecotas próxima à foz do rio Aguapeí, uma área considerada Refúgio de Vida Silvestre e de administração da CESP. A denúncia neste caso foi obtida mediante entrevista com o dono de um bar, no município de São João do Pau D'Álho. Segundo este proprietário, o abate do animal foi provocado por um tratorista da própria fazenda e o transmissor acabou sendo destruído mediante marretadas. Um outro caso de denuncia, foi obtido com a entrevista de um trabalhador de uma olaria em Panorama. Segundo o rapaz, o macho L. Sérgio (179), foi caçado por jovens da classe alta e burguesa, filhos de pessoas importantes de Panorama. Um dos jovens ainda não tinha experimentado a carne de veado e este compreendeu o motivo da caçada. O denunciante alegou que o animal já havia sido avistado por eles transitando entre os lotes do condomínio Aldeia do Lago e já havia sido visualização com o transmissor, o que não coibiu o seu abate. Estes caçadores, segundo o rapaz, tinham plena consciência da situação pela qual passa a espécie na região e alegaram que, mesmo se o animal compreendesse o ultimo dos exemplares, ainda assim seria perseguido, abatido e “churrasqueado”. , Após colocaram as espingardas detrás do banco da caminhonete, ajeitaram por cima de tudo a "tralha de pesca" e é desse modo que eles saem para as suas "pescarias".

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Outros três casos atribuídos à caça basearam-se em evidencias obtidas no local do resgate dos transmissores. O macho Seleto (193), foi encontrado morto com uma lesão no tórax, provocada por arma de fogo de grosso calibre. Este animal parece não ter sido alcançado por seus caçadores e acabou morrendo distante, ou ainda, o que é pior, como dizem na região, foi morto só pelo tombo, só para ver cair. No segundo caso, o macho Moisés (246) teve o seu colar cortado e encontrado no meio a um lamaçal, no limite entre a área de "entre cotas" da CESP e o fundo da fazenda Morimoto, do município de Castilho. Segundo a vizinhança da fazenda, este animal foi abatido por um sujeito temível e conhecido na região pelo apelido de Mãozinha, juntamente com seus comparsas que caçam praticamente todos os sábados. Estes sujeitos matam de tuiuiús a macacos e atiram em qualquer coisa que se meche pela frente. No terceiro caso, o macho Bio (223) teve o seu colar abandonado no meio de uma lagoa rasa, com cerca de 30 cm de lâmina d'água e localizada ao sul da fazenda Cisalpina, próxima da barranca do rio Paraná. O colar não apresentava cortes e provavelmente a remoção do pescoço foi realizada após a decapitação da cabeça do animal. Não encontramos nenhum osso sequer, nem mesmo soterrado e investigamos uma área com 4 metros de raio. Nesta busca, em meio ao lodo, acabamos encontrando o brinco plástico do animal, soterrado e este apresentava evidência de cortes. Concluímos, portanto, como mais um caso de abate por caça. O local onde este animal foi caçado compreendeu uma área de intenso desmatamento, próxima à barraca do rio Paraná, uma área muito procurada por pescadores provenientes de Paulicéia e Panorama. Em vista dos registros de mortalidade observados neste estudo, um diagnostico da situação crítica pela qual passa a população remanescentes de machos de cervosdo-pantanal no entorno do reservatório de Porto Primavera. Estes prejuízos observados podem estar interferindo nos processos naturais de seleção sexual e ocasionando um significativo empobrecimento da variabilidade genética para esta espécie. Mediante estes resultados, podemos esperar por um dano emergente ainda pior, a extinção de um dos sexos em áreas importantes e portanto uma inviabilização por completo da reprodução e das chances de conservação da espécie na região e no que diz respeito a São Paulo uma extinção estadual emergente e próxima. PINDER (1995) observou uma perda por caça em torno de 19% ao ano na região estudada antes da formação do lago. Após o enchimento do reservatório, já alegavam ANDRIOLO et. al., (2001) que remanescerão pequenas populações fragmentadas de

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cervos e com capacidade duvidosa de sustentabilidade. Segundo TORRES et al., (2003) a incidência de caça é maior para machos, principalmente nas regiões da Cisalpina e Aguapeí, mediante simulações de viabilidade populacional, se a pressão de caça persistir com a mesma intensidade esta extinção regional da espécie poderá ocorrer ainda nesta década.

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APÊNDICE

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Anexo 1. Resumo informativo referentes às capturas dos cervos-do-pantanal de vida livre: área do estudo (Ba-Bataguassú, Px-Peixe, Ci-Cisalpina, Ag-Aguapeí); nome; número do brinco; data de captura; idade estimada; estágio de desenvolvimento dos chifres; número total de pontas dos chifres (NP); tempo de perseguição (TP); tempo de manuseio (TM) e tipo de captura. Área Ba Ba Ba Ba Px Px Px Px Px Px Px Px Ci Ci Ci Ci Ci Ci Ci Ci Ci Ci Ci Ci Ag Ag Ag Ag Ag Ag Ag Nome 1050 Martin Joaozinho Hermó Ayala L. Sérgio Grilo Mateus Poti Quara Artur Tupã Orico Anael Ubiratan Adhemar Pinel Rafael Seleto Juliano Geléia Celso Bio Danilo Anselmo César Clóvis Fábio Gerson Humberto Moisés Brinco 008 184 188 190 178 179 180 183 144 147 155 157 162 166 169 171 191 192 193 195 197 222 223 225 234 241 240 229 233 242 246 Data 15/mai/98 15/jan/01 15/jan/01 15/jan/01 14/jan/01 14/jan/01 14/jan/01 14/jan/01 19/dez/00 18/dez/00 18/dez/00 18/dez/00 20/dez/00 21/dez/00 21/dez/00 21/dez/00 16/jan/01 16/jan/01 16/jan/01 16/jan/01 16/jan/01 13/fev/01 13/fev/01 13/fev/01 12/abr/01 13/abr/01 12/abr/01 11/abr/01 11/abr/01 13/abr/01 13/abr/01 Idade Estágio do Chifre NP TP TM Captura 5 6 3 8 7 2,5 3 8 8 10 7 7 6,5 1,5 5 3 7 2 2,5 2,5 7 3 3 9 5 5 10 2 6 8 4 Velame* Desencapado Desencapado Desencapado Desencapado Velame Velame Velame Desencapado Velame Desencapado Velame Velame Velame* Velame Desencapado Desencapado Desencapado Velame Velame Velame Desencapado Desencapado Desencapado Desencapado Desencapado Desencapado Velame Desencapado Desencapado Desencapado 11 4 8 5 2 4 9 10 8 9 7 6 2 6 4 6 2 4 3 2 4 4 8 7 6 7 2 9 8 6 4 15 6 5 3 3 3 4 30 1 4 12 2 1 10 2 11 1 1 2 2 2 2 10 5 5 5 4 6 5 6 30 10 18 25 24 15 18 16 13 11 11 14 15 25 15 16 20 25 23 22 30 30 32 28 19 21 20 20 21 20 18 Rede Manual Manual Rede Manual Manual Manual Manual Manual Manual Manual Manual Manual Manual Manual Manual Manual Manual Manual Manual Manual Rede Rede Rede Rede Rede Rede Manual Manual Rede Manual

* Estágio inicial do desenvolvimento.

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Anexo 2. Resumo informativo referentes aos dados dos cervos-do-pantanal selecionados para o monitoramento em cativeiro. Instituição Itirapina Tapiraí Unesp Tapiraí Itirapina Tapiraí S.Carlos Ripasa Unesp Itirapina Ribeirão Tapiraí Tapiraí Tapiraí Tapiraí Itirapina Nome Emerson Maurício Alan Bichão Branco Mimoso Tonico Adriano Pelota Polaco Pioneiro Timão Alecrim Átila Astro Catatau Brinco 39 45 47 48 52 65 98 115 124 132 160 254 255 256 257 271 Captura 10/jun/98 12/jun/98 14/jun/98 14/jun/98 15/jun/98 18/Jun/98 11/jun/98 29/Jun/98 01/out/98 02/out/98 Nascimento Idade* Estágio do Chifre* 29/mai/99 20/dec/98 23/mar/00 12/jan/00 20/abr/00 Jun/99 5,5 5,5 4 6 6,5 7,5 10 4 4 4 3 4 2 2 2 3 Desencapado Desencapado Desencapado Desencapado Queda Desencapado Queda Queda Desencapado Queda Velame Velame Desencapado Desencapado Desencapado Queda

* Referente ao momento do início do monitoramento.

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Anexo 3. Etapas do processo da troca do chifre do cervo-do-pantanal. No topo, momento imediatamente posterior à queda dos chifres, com exposição da “ferida” sobre a região do pedículo. No centro, formação inicial característica do “botão”, com a presença do processo cicatricial ainda remanescente. Na base, fase inicial do desenvolvimento de um novo chifre, estágio de velame.

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Anexo 4. Etapas finais do processo de troca do chifre do cervo-do-pantanal. No topo, estágio de velame final. No centro, momento do descasque do velame. Na base, exposição da matriz óssea dos chifres plenamente desenvolvidos e desencapados.

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Anexo 5. Resumo informativo referente ao período de contribuição no estudo, causas de perdas e mortalidades observadas durante o período de monitoramento dos cervos-do-pantanal de vida livre e cativeiro. Animal Adriano* Tónico* Átila* Hermó** Geléia** Tupã** Matheus Ayala Seleto Humberto Juliano** Fábio Celso 1050 Grilo Moises Quara Gerson Ubiratan Martin L. Sérgio César Clóvis** Pinel Bio Brinco 115 98 256 190 197 157 183 178 193 242 195 229 222 8 180 246 147 233 169 184 179 241 240 191 223 Meses 12 13 13 1 2 3 4 5 5 6 6 8 8 9 9 11 11 12 12 15 18 19 19 21 24 Causa de perda ou mortalidade Predação por cães Morte devido a problemas de manejo Interrupção por transferência entre instituições Perda por miopatia e complicações da captura Perda por defeito do transmissor Perda por miopatia e complicações da captura Morte por afogamento Predação por onça Abatido por caça – certeza Abatido por caça – suspeita Perda por defeito do transmissor Abatido por caça – certeza Predação por onça Abatido por caça – suspeita Morte por conseqüência do pós enchimento Abatido por caça – certeza Morte por conseqüência do pós enchimento Abatido por caça – certeza Morte por causas Indefinidas Estresse pós enchimento Abatido por caça – certeza Morte por causas indefinidas Perda por defeito do transmissor Suspeita de briga Abatido por caça – certeza

* Machos de cativeiro ** Desconsiderados no porcentual das causas de mortalidade.

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Anexo 6. Quantidade e freqüência das etapas da troca de chifres dos cervos-dopantanal de vida livre e cativeiro ao longo dos meses do ano (sobreposição anual extraída apartir da Figura 8 da página 35). As etapas de troca de chifres apresentamse como (Qd) queda, (Ve) velame e (Gp) galhada plena.

AMOSTRA DE VIDA LIVRE (%) J Qd Ve Gp Total
0 14 (29,8) 33 (70,2) 47

F
1 (2,1) 4 (8,3) 43 (89,6) 48

M
1 (2,2) 2 (4,5) 42 (93,3) 45

A
1 (2) 4 (7,8) 46 (90,2) 51

M
0 4 (9,8) 37 (90,2) 41

J
3 (7,9) 1 (2,6) 34 (88,5) 38

J
2 (5,7) 2 (5,7) 31 (89,6) 35

A
3 (8,8) 4 (11,8) 27 (79,4) 34

S
5 (13,9) 6 (16,6) 25 (69,5) 36

O
5 (14,7)

N
2 (6,25)

D
1 (2,8)

9 10 12 (26,5) (31,25) (33,3) 20 (58,8) 34 20 (62,5) 32 23 (63,9) 36

AMOSTRA DE CATIVEIRO (%) J Qd Ve Gp Total
0 11 (37,9) 18 (62,1) 29

F
1 (3,5) 11 (37,9) 17 (58,6) 29

M
4 (13,8) 7 (24,1) 18 (62,1) 29

A
0 7 (24,1) 22 (75,9) 29

M
2 (6,9) 6 (20,7) 21 (72,4) 29

J
0 5 (17,2) 24 (82,8) 29

J
1 (3,4) 4 (13,8) 24 (82,8) 29

A
0 5 (17,2) 24 (82,8) 29

S
2 (6,9) 3 (10,3) 24 (82,8) 29

O
2 (6,9) 4 (13,8) 23 (79,3) 29

N
8 (25,8) 6 (19,4) 17 (54,8) 31

D
2 (6,9) 12 (41,4) 15 (51,7) 29

81

Anexo 7. Fotoperíodo (horas de luminosidade) e padrão das diferentes condições meteorológicas, temperaturas máxima, mínima e do ar (°C), precipitações totais mensais (mm), número mensal de dias com chuvas, taxas de evapotranspiração regional (mm), umidades relativas do ar (%) e irradiâncias globais obtidas junto à FUNCATE/INPE, UNESP e CESP associadas ao porcentual mensal das fases do ciclo de chifres dos machos de cervos-do-pantanal monitorados em vida livre.

Fonte Condições
GPS CESP F. INPE UNESP Média F. INPE F. INPE F. INPE F. INPE UNESP Média F. INPE F. INPE F. INPE V. Livre V. Livre V. Livre Fotoperíodo Pluv. Pluv. Pluv. Pluviosidade Dias com chuvas/mês T. Máxima T. mínima T. do Ar T. do Ar Temperatura Evapotranspiração Umidade relativa do ar Irradiâncias globais % de BO % de VE % de GP

J
254 214 201 223 16 33.5 20.8 26.2 26.2 26.2 172 80.0 19 0 29 71

F
162 154 214 177 16 32.6 20.9 25.7 25.9 25.8 142 83.2 17.5 2 8 90

M
154 136 110 133 11 33 21.1 26.1 26.4 26.2 153 83.2 16.6 2 2 96

A
61.8 45.7 37 48 5 32.8 19.4 24.7 25.6 25.1 97 74.6 15.3 2 6 92

M
94.7 106 81 94 12 27.7 16.2 21.1 21.0 21.0 70.2 80.2 11.4 0 10 90

J
30.4 30.3 38 33 8 28 14.9 20.2 21.5 20.8 49.7 77.5 10.8 8 3 89

J
38.1 50.1 45 44 8 26.2 13 18.6 20.1 19.4 48.2 75.7 11.1 6 6 89

A
42.9 77.4 49 56 10 29.5 15.6 21.6 22.0 21.8 61.6 72.3 12.5 9 12 79

S
74.7 90.4 83 83 10 29.6 17.3 22.5 22.9 22.7 90.2 76.4 14.4 13 19 69

O
68.2 73.9 74 72 11 32.7 19.1 25.2 25.8 25.5 126 72.2 17.9 17 27 57

N
146 165 148 153 16 32.7 20.4 25.5 25.4 25.4 146 77.4 17.9 7 32 61

D
138 187 170 165 16 32.3 20.1 25.5 25.9 25.7 156 78.6 18.3 4 26 70

13.30 12.91 12.48 11.68 11.24 10.88 11.06 11.32 11.89 12.49 13.07 13.39

82

Anexo 8. Tamanho das áreas de uso, estimadas pelo método de Média Harmônica (MH), com diferentes porcentuais de inclusão dos pontos de localização dos cervos-do-pantanal monitorados em vida livre.

N.

Nome Anselmo Clóvis César Moisés Joaozinho Orico Anael Ubiratan Adhemar Pinel Rafael Bio Danilo Poti Artur L.Sergio Quara
Média DP

Área (MH) Ag Ag Ag Ag Ba Ci Ci Ci Ci Ci Ci Ci Ci Px Px Px Px

95% 18.9 24.2 11.3 12.5 21.2 22.8 81.3 27.1 45.5 29.3 65.6 101.4 86.8 7.4 22.0 63.3 12.5

90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 14.9 17.9 9.3 6.8 7.9 16.8 78.4 20.1 32.5 18.6 53 90.2 15.8 6.4 16.6 35.9 6.8 10.2 13.6 7.8 3.9 1.9 11.3 55.9 11.2 18.8 4.4 27.8 59.3 9.8 4.5 11.5 10.2 3.9 7.1 4.5 3.7 2.9 1.8 10.2 2.9 2.6 1.8 1.2 6 5.1 3.9 2.9 2.1 3.4 2 1.4 1.2 0.8 1.2 0.9 0.7 0.6 0.5 8.7 6.4 4.1 2.9 1.8 11.6 4.4 2.6 1.3 1 8.8 7 4.8 3.7 2.5 13.7 10.4 5.2 3.5 2.8 1.9 1.6 1.1 0.9 0.6 8.7 6.9 5.1 3.6 2.5 44.6 35.1 24.3 16.3 13.4 6.1 4.7 2.7 2 1.7 2.9 2.1 1.5 0.9 0.6 7.4 5.6 3.4 2.4 1.4 6.3 4.1 3.1 2.2 1.6 3.4 2 1.4 1.2 0.8 8.9 9.8 23 57 6.2 7.8 16 70 4.2 5.4 11 67 2.9 3.6 8 70 6 74 2.2 3 0.9 0.8 1.7 0.6 0.4 1 0.8 1.5 1.4 0.3 1.9 8.2 1.1 0.4 0.9 0.9 0.6 1.4 1.8 4 63 0.3 0.2 0.6 0.3 0.3 0.7 0.4 1 0.8 0.2 1 2.9 0.7 0.2 0.5 0.4 0.3 0.6 0.7 2 46

234 240 241 246 188 162 166 169 171 191 192 223 225 144 155 179 147

38* 26.3 15.6 30.2 25.1 100 100 69 69 17 41 59

Declínio de cada categoria em relação à área total média Declínio de cada categoria em relação à sua categoria anterior * Área total média

83

Anexo 9. Distribuição da concentração de acompanhantes, machos, fêmeas e jovens, respectivamente M, F, e J, localizados de acordo com os núcleos de atividades utilizados pelos machos de cervos-do-pantanal monitorados em vida livre, estimados pelo método de média harmônica.
N. Nome Área 95% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10%

234 Anselmo 240 Clóvis 241 César 246 Moisés 188 Joaozinho 162 Orico 166 Anael 171 Adhemar* 191 Pinel 192 Rafael* 223 Bio* 225 Danilo 169 Ubiratan 144 Poti 155 Artur 179 LSergio 147 Quara
Soma de Fêmeas Soma de Machos

Ag Ag Ag Ag Ba Ci Ci Ci Ci Ci Ci Ci Ci Px Px Px Px

2F 2F 2F 3F 2F 1F 2F 3F 1F 3F 1F 1F 1F 1F 1F 3F 1F 1F 1F 3F1J 2F1J 3F 1F 2M1F 1F 1F 1F1M 1M 2F 1M 1F1J 1F 1M 1F 1F 1F 2F1M 1F1M 1F 1F 2F2M 1M 1M 1M 2F1M 1F1M 1F1M 2F2M 1M 1M 1F 1M 2F1M 2F 1M 1F 1F 4F1J 2F1J 1F1J 2F 2F 1F 1F 1J 1F1M 1F1M 1F 1F 2F 1F 5 2 13 2 7 3 8 4 10 2 2 9 2 1 12 3 1 8 2 1 12 4 8 1 1

Soma de Jovens 1 * 1F1M Acompanharam localizações consideradas outlier.

84

Anexo 10. Distribuição das localizações de machos em fase de troca de chifres, (Q = quedas e V = velame) segundo a concentração no uso do espaço, utilizados pelos cervos-do-pantanal monitorados em vida livre. (estimativa de área realizada pelo método de média harmônica).

N.

Nome

Área

95% 1Q 3V 1V 2V 1V 2V 1 9

90%

80%

70%

60%

50%

40%

30%

20% 2V 1V 2V 1Q 2V 1V 1V -

10% 1V 1Q1V 1V 1V 1Q1V 1Q4V 1V 1V 1V 1V 3 13 16

234 Anselmo 240 Clóvis 241 César 246 Moisés 188 Joaozinho 162 Orico 166 Anael** 171 Adhemar*** 191 Pinel* 192 Rafael 223 Bio* 225 Danilo 169 Ubiratan 144 Poti 155 Artur 179 LSergio 147 Quara*
Soma de Quedas Soma de Velame

Ag Ag Ag Ag Ba Ci Ci Ci Ci Ci Ci Ci Ci Px Px Px Px

1V 2V 1V 1V 1V 2V 2V 1Q2V 1V 2V 2Q1V 1Q 1V 3V 1Q2V 3V 1V 1V 1V 2V 2V 1V 3V 2V 2V 1V 1V 1V 1V 1V 1Q 1Q2V 1V 1V 1Q1V 1V 1V 1V 2V 1Q1V 1V 2V 2V 1Q1V 2V 3V 5V 1Q4V 1V 1Q1V 1V 1Q5V 3V 2V 1V 1Q 2V 1V 1Q 3V 1Q1V 1V 1Q3V 1V 2V 1V 2V 2 17 3 12 5 13 3 12 15 1 14 15 1 20 21 3 19 22

1 9 10

Soma fase de Troca 10 19 15 18 Outliers para média harmônica com 95%: *1V, **2V e *** 1QV

85

Anexo 11. Intersecções de áreas dos machos de cervos-do-pantanal monitorados em vida livre. NLS - Número de localizações na sobreposição (MH-95%); QLFTC – Quantidade de localizações dos animais (Q = quedas e V = velame); %AC – Porcentual de área compartilhada (MH-95%); CEA - Categoria do núcleo de atividade invadida; %ANC – Porcentual de áreas não compartilhadas, quando excluso simultaneamente as categoria mais periféricas dos núcleos atividades.

Brinco 234 234 240 241 162 162 162 162 162 162 169 169 169 169 169 169 225 225 225 225 225 166 166 166 171 171 171 171 171

Nome Anselmo Anselmo Clóvis César Orico Orico Orico Orico Orico Orico Ubiratan Ubiratan Ubiratan Ubiratan Ubiratan Ubiratan Danilo Danilo Danilo Danilo Danilo Anael Anael Anael Adhemar Adhemar Adhemar Adhemar Adhemar

Sobreposição Clóvis César Anselmo Anselmo Ubiratan Adhemar Anael Rafael Bio Danilo Orico Anael Adhemar Bio Rafael Danilo Anael Adhemar Orico Ubiratan Rafael Ubiratan Danilo Orico Orico Ubiratan Rafael Bio Danilo

NLS 32 1 19 9 74 2 9 48 0 2 40 18 10 0 27 5 13 5 5 5 5 11 9 9 2 11 66 2 1

QLFTC 6V 1Q8V 2Q1V 1Q9V 1V 3V 1V 1V 5V 1Q3V 5V 1Q3V 1V

%AC 43,6 5,9 35,9 9,8 55,9 8,2 9,8 46,6 7,8 2,3 66,7 21 31 4,8 50,3 13 30 2 0,6 4 0,8 7 32 2,7 4,1 18,5 52,7 1,4 3,8

CNAI% 10 90 10 60 10 90 70 10 80 90 10 10 40 90 10 50 70 95 95 95 95 80 80 80 90 30 10 95 95

%ANC 60 80 60 80 30 90 80 70 80 90 30 70 70 90 70 90 80 90 90 90 90 70 80 80 90 70 60 90 90

86

Anexo 11. Continuação...

Brinco 169 169 169 169 169 169 191 191 223 223 223 223 223 144 144 179 179 155 155

Nome Rafael Rafael Rafael Rafael Rafael Rafael Pinel Pinel Bio Bio Bio Bio Bio Poti Poti L.Sergio L.Sergio Artur Artur

Sobreposição Adhemar Orico Pinel Bio Ubiratan Danilo Rafael Bio Pinel Rafael Adhemar Orico Ubiratan Artur L.Sergio Poti Artur L.Sergio Poti

NLS 41 2 5 46 13 0 7 77 57 47 4 7 10 8 101 23 0 8 0

QLFTC 1Q9V 1V 1Q8V 1V 3V 1Q15V 1Q2V 1V 1V 1V -

%AC 36,5 16,2 33,5 48,1 20,8 1,2 15 89,2 37,2 44,9 0,9 2,5 1,8 8,3 100 11,7 7 18,5 2,5

CNAI% 10 60 80 10 20 80 80 10 10 10 90 80 90 80 10 10 90 60 90

%ANC 60 70 70 60 70 90 70 < 10 < 10 60 90 80 90 90 50 50 80 80 90

87

8- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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