Introduo. A dialtica da Evoluo.

Algumas perguntas

objetivos

Ao nal desta aula, voc dever ser capaz de: Associar o pensamento evolutivo com o equilbrio entre a mudana e a estabilidade. Apresentar hipteses para a explicao de fenmenos da Natureza ligados evoluo.

AULA

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Coisas so semelhantes. Por isso a cincia possvel. Coisas so diferentes. Por isso a cincia necessria. Richard Lewontin, 1983 A base da teoria evolutiva a dialtica entre o que muda e o que permanece. Se a taxa de mutao nos genes fosse muito maior do que (por exemplo, se 1% dos genes, ao serem duplicados, sofresse mutaes), a vida no planeta no seria possvel do jeito que a conhecemos. Por outro lado, se a mutao no existisse, ou seja, se os sistemas de replicao fossem perfeitos, a evoluo no seria possvel.

INTRODUO

Evoluo o processo unicador da Natureza. ela que nos liga, por laos de ancestralidade, a todos os seres vivos do planeta. Ela a nossa histria, a origem das relaes ecolgicas, da diversidade do planeta. na evoluo que encontramos a explicao para a taxonomia. Foi a evoluo que gerou a complexidade celular, as relaes siolgicas e os processos bioqumicos. Todas essas frases reetem o papel da evoluo na formao histrica do mundo atual. Foi por isso que a frase sobre a importncia fundamental da evoluo (...nada faz sentido seno luz da evoluo.) foi citada, tanto na Aula 8, de Grandes Temas em Biologia, como na primeira aula do curso de Gentica. De fato, o estudo da evoluo envolve tantos outros estudos, que essa matria dada somente aps os alunos de Biologia terem sido devidamente apresentados Gentica, Dinmica da Terra, Ecologia e Taxonomia dos Seres Vivos. A evoluo a explicao integradora da biodiversidade em todos os seus nveis. Seu estudo envolve a observao dos seus resultados e a formulao de hipteses sobre como foram produzidos esses resultados. Ele envolve tambm a previso, baseada nessas hipteses, sobre resultados ainda no observados. Mas... o que a evoluo? Pense e responda: como voc deniria evoluo?

Apesar de a palavra evoluo ter muitos sentidos, em Biologia, evoluo quer dizer mudana nos genes ou em suas propores nas populaes. Repare que evoluo no quer dizer progresso! Evoluo apenas mudana, sem que seja necessariamente para melhor ou para pior. Em Biologia, o que melhor para um organismo em um momento pode ser pior em outro.

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Organic life beneath the shoreless waves Was born and nursed in oceans pearly caves; First forms minute, unseen by spheric glass, Move on the mud, or pierce the watery mass; These, as successive generations bloom, New powers acquire and larger limbs assume; Whence countless groups of vegetation spring, And breathing realms of n and feet and wing.

A vida orgnica nos mares sem m nasceu e cresceu nas cavernas brilhantes das ondas; primeiro formas minsculas, invisveis s lentes, moviam-se na lama, ou atravessavam os oceanos; Essas, na exploso de novas geraes. Novos poderes adquirem e novos membros desenvolvem; onde inmeros grupos de vegetao aparecem E os reinos de organismos de nadadeiras, e ps e asas. Erasmus Darwin. The temple of nature, 1802.

Erasmus Darwin acreditava na evoluo, apesar de no propor um mecanismo plausvel para ela. Essa tarefa teve de esperar duas geraes, at que seu neto, Charles Darwin, propusesse a teoria da seleo natural.

Os processos evolutivos so convencionalmente divididos em microevoluo e macroevoluo. A microevoluo entendida como a parte dos processos envolvidos nas mudanas de freqncias dos genes nas populaes. Esses processos esto associados s foras evolutivas da mutao, seleo natural e variaes aleatrias (deriva gnica) e ao efeito da migrao entre populaes diferentes. A macroevoluo est relacionada com as mudanas geolgicas e seus resultados; ela lida com as grandes mudanas evolutivas, com a formao dos vrios grupos de organismos e com os processos envolvidos. A microevoluo envolve a gentica das populaes e a especiao lenta e gradual dessas populaes. A macroevoluo envolve a evoluo acima do nvel de espcie e as mudanas bruscas que podem provocar especiaes aceleradas. Esses dois termos foram criados pelo entomlogo russo Iuri Filipchenko, em 1927, no primeiro estudo em que tentava integrar a gentica mendeliana com a evoluo. Como ele publicou em alemo, os termos no foram incorporados ao vocabulrio dos evolucionistas at que, dez anos mais tarde, um aluno dele, chamado Theodosius Dobzhansky (voc j leu

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sobre esse importante pesquisador na Aula 8, de Grandes Temas em Biologia), usou os dois termos em ingls, no seu famoso livro Gentica e a origem das espcies. Para alguns evolucionistas, sobretudo da escola anglofnica (basicamente Inglaterra e EUA), a macroevoluo nada mais que o acmulo de passos microevolutivos; nesse caso, seria o resultado direto da microevoluo. Essa viso de continuidade entre micro e macroevoluo STEPHEN JAY GOULD
Foi um grande paleontologista, humanista e maravilhoso divulgador da Cincia. Ele escreveu vrios livros que foram traduzidos para o Portugus; so deliciosos de serem lidos e tratam de questes cientcas de maneira simples e fascinante. Alguns exemplos so: Darwin e os grandes enigmas da vida, O polegar do panda, Quando as galinhas tiveram dentes, O sorriso do amingo e Vida maravilhosa.

constitui a escola gradualista. Para outros evolucionistas, sobretudo na Europa continental (mas incluindo tambm um dos fundadores da teoria evolutiva moderna, o ingls Ernst Mayr, e evolucionistas norteamericanos importantes, como STEPHEN JAY GOULD e Niles Eldredge), apesar de os processos microevolutivos contriburem de maneira fundamental para a macroevoluo, existem tambm processos macroevolutivos especiais, que no podem ser vistos como simples resultado de acmulo microevolutivo. Um exemplo a teoria do equilbrio pontuado, pela qual as espcies, uma vez originadas, evoluem muito lentamente, por estarem bem adaptadas ao seu meio, embora, em momentos de crises ambientais especcas, elas evoluam muito rapidamente, em exploses de especiao. Entendeu por que
MICRO

MACRO?

que a micro realizada

devagar, devagarzinho, constitui a soma de pequenos passos de mutao e modicao gradual das freqncias dos genes, enquanto a macro realiza-se em grande escala, com passos de sete lguas. Na primeira parte de nosso curso (primeiro mdulo), veremos os processos evolutivos envolvidos na microevoluo. J no segundo mdulo, vericaremos a interao entre microevoluo e macroevoluo, os processos evolutivos exclusivamente macroevolutivos e as conseqncias ecolgicas da evoluo. Ao longo deste curso, voc poder ver como o estudo da evoluo permite que sejam feitas hipteses sobre as relaes logenticas entre as espcies e como fenmenos ecolgicos (como a evoluo de predadores e presas, as defesas qumicas e as relaes complexas entre espcies diferentes) podem ter-se originado. Voc ver como as espcies se originam, e como podemos detectar geneticamente a presena de espcies diferentes, mesmo quando elas so to parecidas a ponto de confundirem os taxonomistas. Ver tambm como o estudo da evoluo pode ser til para aqueles que, como voc, se preocupam com a preservao das espcies.

MICROEVOLUO
Evoluo que resulta apenas do acmulo de pequenas mudanas nas freqncias dos genes.

MACROEVOLUO
Evoluo que resulta de grandes mudanas, tanto no aceleramento ocasional dos processos de especiao como nas divergncias entre os grandes grupos de organismos.

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A base da teoria evolutiva a dialtica entre o que muda e o que permanece. A teoria evolutiva tambm deve levar em conta o resultado da mudana que a coisa alterada provoca em seu redor. Assim, em vez de vermos apenas o ambiente como guia das mudanas adaptativas dos organismos, vemos tambm os organismos mudando o ambiente. Um exemplo bem claro desse processo a evoluo da aerobiose no planeta. Como nos outros planetas do nosso sistema solar, onde freqentemente o oxignio est ausente, a concentrao de oxignio livre na atmosfera primitiva da Terra era muito baixa (0,01%). Isso permitiu o aparecimento e a concentrao de compostos orgnicos nos oceanos, sem que eles sofressem ataques oxidativos dos gases da atmosfera neles dissolvidos. Aps o surgimento da vida e sua primeira diversicao, todos os organismos viviam em condies anaerbicas (ou seja, sem oxignio), conforme ainda encontramos em alguns grupos de bactrias no oceano (em fontes hidrotermais no mar profundo) ou em terra (como a bactria do ttano, que morre em contato com o oxignio, e por isso a gua oxigenada ecaz para ajudar a limpar feridas). A maneira anaerbica de viver permaneceu no planeta por muitos milhes de anos usando, como fonte de energia para vida, os compostos orgnicos e inorgnicos acumulados nos oceanos nos milhes de anos anteriores. No entanto, eventualmente surgiram bactrias capazes de usar uma nova forma de energia: a luz do Sol. A vantagem de usar a luz solar como fonte de energia para a vida era enorme, por ela ser abundante. como era feito anteriormente pelas bactrias anaerbicas, essa energia era usada para reduzir compostos orgnicos, dessa vez, porm, era usada com o hidrognio nascente da hidrlise da gua (H2O 2 H+ + O-). Se o hidrognio produzido era til para a bioqumica dessas clulas, o mesmo no se pode dizer do oxignio, que era txico; desse modo, a evoluo da fotossntese s foi possvel com os efeitos da diluio do oxignio na gua (lembre-se de que tudo isso estava acontecendo na gua, onde se originou e permaneceu, por milhes de anos, a vida). Voc observou o ttulo desta seo, A evoluo como processo dialtico? No dicionrio, vemos que dialtica , segundo a Filosoa, o desenvolvimento de processos gerados por oposies que provisoriamente se resolvem em unidades. Ento me diga: Onde est a dialtica dessa histria do oxignio que estamos vendo? Quais so as oposies? E qual foi a resoluo dessas oposies?

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EVOLUO COMO PROCESSO DIALTICO

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Hoje em dia, como voc sabe, o oxignio indispensvel vida da maior parte dos seres vivos. Mas ele, como vimos ainda h pouco, no era necessrio antigamente. Muito ao contrrio, ele era txico. Era txico para a vida que existia, embora tenha sido gerado por ela mesma. A est a contradio, ou a oposio, como diz o dicionrio. O que as primeiras bactrias fotossintetizantes queriam era o hidrognio, mas como o tiraram da gua, sobrava o oxignio que, por sua vez, era um produto txico de excreo. No incio, a resposta evolutiva a esse desao foi o aparecimento de mecanismos de defesa contra os radicais livres do oxignio (como as enzimas peroxidases, catalases e superxido-dismutases). Mas a resoluo dessas oposies foi a volta por cima que a Natureza deu, transformando o oxignio de coisa txica a coisa necessria vida... Vamos continuar ento nossa histria. A vantagem evolutiva de usar a luz do Sol como fonte de energia foi to grande que as bactrias fotossintetizantes proliferaram e acabaram dominando todos os ambientes iluminados do mar. Ao mesmo tempo, esse crescimento produziu um efeito poluidor devastador sobre as outras espcies. Por causa da fotossntese, o oxignio aumentou, mais de 2.000 vezes sua concentrao na atmosfera, chegando aos 22% atuais (lembre que, na atmosfera primitiva, o oxignio fazia s 0,01% do ar e dos gases dissolvidos na gua). Na histria da Terra, essa transformao no meio ambiente, causada pela evoluo da fotossntese, provavelmente provocou uma das maiores extines de espcies (em proporo s espcies totais). Ao mesmo tempo, o aumento da concentrao do oxignio permitiu a evoluo da respirao aerbica, energeticamente muito mais eciente do que a respirao anaerbica (como voc viu no curso de Bioqumica). O aparecimento da novidade evolutiva do uso de oxignio na respirao transformou-o de elemento extremamente txico em elemento fundamental na evoluo da vida no planeta, e a respirao aerbica foi to bem-sucedida que quase todas as espcies atuais necessitam do oxignio para viver. Desse modo, no incio da vida no planeta a maioria das espcies, no conseguiria viver na atmosfera atual, assim como a maioria das espcies atuais no conseguiria viver na atmosfera primitiva do nosso planeta. Essa a dialtica da evoluo: o meio ambiente seleciona as espcies e as espcies modicam o ambiente, em processo contnuo. Voc pode pensar em outros exemplos em que as espcies mudam o ambiente, permitindo a evoluo de outras espcies?

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afetando diretamente ela mesma e outras espcies. Exemplos clssicos so as sucesses ecolgicas, em que cada espcie aparece em um certo momento, que determinado pelas espcies que apareceram antes e pelas transformaes que elas provocaram no ambiente. Quando um navio afunda, por exemplo, no incio ele no colonizado; pouco a pouco, no entanto, bactrias e microalgas vo crescendo sobre ele. Essas bactrias vo acabar preparando a superfcie do navio para ser colonizado por outros organismos que, por sua vez, vo servir de substrato para outros, e assim por diante... No nal, o que vemos um esqueleto de navio, que mais parece um pedao de recife, tantos so os organismos que acabam vivendo sobre ele. Outro exemplo de modicao aquela que os vegetais fazem no solo, transformando rochas e detritos de plantas e animais em terra, que servir para o crescimento de outras plantas. Outros tipos so as vrias espcies de parasitas, que evoluram somente depois de seus hospedeiros terem aparecido (anal, uma parte do meio ambiente do parasita o hospedeiro).

PENSANDO A NATUREZA
Formulamos, a seguir, algumas perguntas para voc. Procure respondlas de todas as maneiras possveis. Medite sobre cada uma, com cuidado. Imagine cenrios alternativos ao da evoluo para respond-las. Por exemplo, ser que o fato de serem encontrados fsseis diferentes nas camadas mais profundas resultado apenas dos pesos diferentes dos organismos? Ser que o fato de no serem encontrados fsseis de mamferos nas rochas mais antigas pode ser devido a alguma coisa, como uma diculdade maior de se preservar os fsseis de mamferos em relao aos fsseis de moluscos? Solte sua imaginao! Mas considere tambm as respostas que envolvem a evoluo, e veja como ela poderia ser usada para responder a cada pergunta.

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Ecologia esto cheias de casos em que uma espcie modica o ambiente

O nmero de exemplos enorme. Na verdade, a Evoluo e a

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Procure usar o que voc j aprendeu em Gentica, Dinmica da Terra, Citologia, Bioqumica, Zoologia e Botnica para abordar cada pergunta. No se esquea de que porque sim ou porque no no so respostas! Escreva as respostas que voc consegue encontrar para cada pergunta. Se puder, discuta-as com algum colega ou com os tutores. Ateno: a busca das respostas a cada pergunta em cursos anteriores e a discusso com amigos, familiares etc. muito importante. Ao contrrio das outras aulas do nosso curso, voc no ter as respostas ao nal desta aula. Essas perguntas so colocadas aqui para sua reexo e como material para todo nosso curso de Evoluo. Voc deve guardar as respostas escritas e compar-las com o que for aprendendo ao longo das prximas aulas. 1. Por que os fsseis, em camadas diferentes de rocha e, independentemente, em vrios locais do mundo, tendem a se agrupar, e se encontram por exemplo, fsseis de mamferos somente nas camadas mais superciais, ao passo que fsseis de esponjas aparecem em todas as camadas? 2. Por que encontramos fsseis de samambaias tropicais na Antrtida? 3. Por que todos os seres vivos usam cidos nuclicos (DNA e RNA) como molcula responsvel pela hereditariedade, se vrias protenas poderiam exercer essa funo igualmente bem? 4. Por que todos os animais usam o ciclo de Krebs para sua respirao aerbica e o ATP como molcula transportadora de energia, se existem tantas maneiras diferentes de produzir e transmitir energia a partir do piruvato? 5. Por que no existem vertebrados com quatro patas e com asas ao mesmo tempo? (Imagine como seria til a um tigre se ele pudesse voar, ou mesmo planar, ao tentar capturar sua presa, ou como seria til para uma guia se ela tivesse mos para ajud-la a fazer seu ninho.)
Figura 1.1

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7. Por que gneros de rpteis que vivem a vida inteira em locais sem nenhuma luz tm olhos (ainda que ocultos) por baixo da pele? 8. Por que, pergunta-se, nos cromossomos, os nossos pseudogenes, ntrons e transposons (voc aprendeu a respeito dessas seqncias de DNA no curso de Gentica) encontram-se em geral nas mesmas posies, que aqueles outros segmentos dos demais primatas, mesmo sabendo que a maior parte dessas seqncias de DNA nessas espcies no so teis para nada? 9. Por que as seqncias de DNA so mais semelhantes entre um golnho e um camundongo do que entre um golnho e um atum? 10. Por que os insetos morriam rapidamente quando expostos ao DDT, nos anos 1950, e atualmente so muito mais resistentes? (o mesmo vale para a resistncia das bactrias a antibiticos). 11. Abaixo, temos o desenho de um embrio de golnho (Stenella attenuata). Por que, apesar de os golnhos no terem membros inferiores (nem sequer transformados em nadadeiras), seus embries apresentam os primrdios de braos (bb na gura) e pernas (bp na gura)? Note que esses pequenos braos e pernas j tm ossos, veias e nervos de membros verdadeiros, que so reabsorvidos ao longo da gravidez.

bb bb = Broto do Brao bp = Broto da Perna bp

Figura 1.2: Embrio do golnho.

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6. Por que as baleias e golnhos no tm brnquias?

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12. Como foi possvel, a partir de cruzamentos que comearam com a domesticao de lobos selvagens (Canis rufus) na sia, h cerca de 14.000 anos (esse nmero se baseia em evidncias arqueolgicas e moleculares), criar um nmero to grande de tipos de cachorro, do chiuaua ao pastor alemo?

Figura 1.3

EPLOGO, OU O FIM DO COMEO

Agora, que voc tem as respostas a essas perguntas (voc as tem, no ?), temos de levar em conta uma coisa importante: para qualquer fenmeno da Natureza, voc pode encontrar, se procurar bem e tiver uma grande imaginao e muito tempo, um nmero innito de explicaes. Por exemplo, considere o grco a seguir (Grco 1.1):
PESO X COMPRIMENTO EM GATOS

cm Grco 1.1: A relao entre comprimento e peso, em gatos, baseada em apenas dois pontos.

Quantas linhas voc poderia traar indicando a relao entre o comprimento e o peso de um gato? Como ns temos dois pontos, poderamos colocar uma linha reta entre eles. Mas poderamos tambm colocar um nmero innito de curvas, todas passando pelos dois pontos.

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os gatos tm 10cm, eles apresentam 130g; depois, eles devem diminuir de peso, por causa da energia despendida no desenvolvimento gonadal. Depois, aos 20cm, eles sofrem uma grande engorda, passando de 1kg. A partir da, seu envelhecimento comea, de modo que, aos 50cm, eles voltam a pesar 900 gramas. Para que a Cincia seja possvel, devemos ser capazes de escolher entre as explicaes alternativas para os fenmenos. Essa deciso melhor tomada atravs da vericao experimental (por exemplo, aumentando o nmero de medidas ao longo da curva), como tambm pelo princpio da parcimnia. Nesse caso, usamos o que cou conhecido como A Navalha de Occam, que recebeu esse nome por ter sido usada freqentemente pelo lsofo e telogo franciscano, do sculo XIII, William de Occam (nome de uma cidadezinha inglesa). Pelo princpio da Navalha de Occam, se temos duas ou mais explicaes para um determinado fenmeno e no temos nenhuma razo para crer que uma seja melhor que a outra, devemos escolher aquela que dependa do menor nmero de pressupostos. Em outras palavras, devemos usar a navalha para cortar as explicaes desnecessariamente complicadas e escolher a que for mais simples. A Navalha de Occam instrumento fundamental para os cientistas. Tente, ento, rever as respostas que voc deu a cada uma das 12 perguntas anteriores e aplicar a Navalha de Occam para escolher aquelas que so mais simples.

RESUMO
A Evoluo o processo gerador de toda a diversidade da vida no planeta. O estudo da Evoluo inclui aspectos de todas as outras disciplinas da Biologia. O processo evolutivo no unidirecional, ou seja, as espcies no seguem o caminho simples do adaptar-se ou morrer, em relao ao meio ambiente, pois elas mesmas modicam esse meio. A Evoluo, ento, um caminho complexo de interaes entre as espcies entre si e entre elas e o meio ambiente.

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cada uma dessas curvas e escrever relaes sosticadas, do tipo: quando

possvel, inclusive, estabelecer modelos matemticos complexos para

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ATIVIDADES FINAIS
1. No princpio era a sopa. Essa sopa era sem vida, mas rica em nutrientes produzidos quimicamente, a partir da atmosfera redutora primitiva e acumulados durante milhes de anos. Ela permitiu o incio da vida, pois representava uma quantidade razovel de energia qumica acumulada. Assim, a primeira vida na Terra deve ter sido heterotrca, usando essa energia. Porm, durante o crescimento dessa vida, tal sopa foi sendo consumida rapidamente, e a vida na Terra, nesse momento, corria o risco de se extinguir ou permanecer em nveis muito baixos, porque o processo de gerao de alimentos quimicamente era muito lento. A vida, ento, gerava sua primeira contradio: consumir sem produzir. O que permitiu que essa contradio fosse superada? E que nova contradio surgiu a partir dessa superao?

RESPOSTA A superao dessa contradio se deu atravs do aparecimento de bactrias que conseguiam obter energia de uma fonte nova o Sol. Essas bactrias usavam a luz para quebrar a molcula da gua, produzindo hidrognio, que era til para reduzir compostos orgnicos e aumentar sua complexidade. A superao da contradio da heterotroa, ento, foi a fotossntese. A nova contradio foi o acmulo do produto txico desse processo, o oxignio, que foi resolvida posteriormente com o aparecimento da respirao aerbica, onde o oxignio passou de txico a fundamental.

2. Newton v uma ma cair da rvore. Ela pode ter cado porque voou at o cho, atravs de seu desejo interno de se encontrar com o solo, onde lanar suas sementes; ela pode ter cado porque o esprito da oresta passava pela rvore naquele momento e a empurrou em direo ao cho; ela pode ter cado porque existe uma fora de atrao entre os corpos, que depende da massa e da distncia entre eles. Como a Terra tem uma enorme massa, ela atraiu a ma; ela pode ter cado porque Newton tinha poderes para normais e, sem saber, desejou que ela casse. Entre essas possibilidades, Newton escolheu uma. Qual foi? Por que ele escolheu essa, dentre tantas outras explicaes, como hiptese mais plausvel? E o que foi necessrio fazer para vericar se sua hiptese era, de fato, a mais provvel?

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RESPOSTA A explicao que Newton encontrou foi a Lei da Gravidade. O critrio de escolha foi a simplicidade (=parcimnia); ou seja, Newton usou a Navalha de Occam. A maneira de vericar sua hiptese foi observar a sua abrangncia (Ser que pedras tambm caem? Ser que as coisas caem tambm fora das orestas? Ser que as coisas caem mesmo quando Newton no est olhando para elas?) e procurar modelar, atravs da Matemtica e de observaes controladas, o seu comportamento.

AUTO-AVALIAO
Esta uma aula introdutria. Se voc est curioso para entender um pouco mais esse processo incrvel que a Evoluo, ento ela cumpriu seu papel. As diculdades que voc pode ter tido talvez estejam relacionadas s denies de micro e macroevoluo ou idia da Navalha de Occam. No se preocupe muito com os conceitos por enquanto: voc vai v-los de novo ao longo do curso. J a idia da Navalha de Occam fundamental, no s para o nosso curso, mas para sua futura formao, como prossional. Mesmo que nem sempre que explcito para quem a usa, essa Navalha est presente o tempo todo nas anlises cientcas. Mas seu conceito fcil de aprender: quando temos vrias explicaes para um determinado fenmeno, procuramos escolher a mais simples em primeiro lugar. Ela pode at no ser a correta, mas um bom ponto de partida. Voc pode ter tido diculdade, tambm, em responder s perguntas que zemos ao longo da aula, e para as quais no demos resposta. Se deixou alguma em branco, faa um esforo para respond-la. O importante no acertar ou errar, pensar nas alternativas. Neste momento, voc pode at brincar de ignorar a Navalha de Occam, e procurar explicaes rebuscadas. Mas no deixe de responder a nenhuma das questes elas sero revistas ao longo do curso e serviro, como medida de seu progresso no aprendizado de Evoluo.

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