Fisiologa I, 8-Nov-05

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Ganglios Basales
Los ganglios basales no funcionan por si solos si no que funcionan en estrecha relacin con otras estructuras enceflicas y que estn involucradas en forma importante en el control motor, como es por ejemplo la corteza motora, el tlamo y obviamente el sistema corticoespinal, es un sistema motor accesorio y esto implica que cuando los ganglios basales estn daados en general sin hablar de ninguno en particular no se va a producir parlisis en el individuo si no que se van a producir trastornos del acto motor que se van a expresar de diferentes maneras. Funcin Ganglios Basales: Controlan los patrones complejos de actividad motora que estamos realizando permanentemente. Dentro de los ganglios basales vamos a considerar estas masas nucleares que estn constituidas por estas 4 reas nucleares: Dorsal Formado por: a) Caudado b) Putamen Central Formado por: a) Ncleo Accumbens b) Tubrculo Olfatorio Globo Plido Interno Globo Plido Externo Compacta Reticulada 4. Ncleo Subtalmico Ms cuerpos celulares + Neuromelanina (otorga color oscuro) Fibras + pocos cuerpos celulares

1. Estriado

2. Globo Plido:

3. Sustancia Nigra

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1. Estriado Dorsal 2. Globo Plido: a) Externo b) Interno 3. Sustancia Nigra 4. Ncleo Subtalmico

F(x) Ganglios Basales: 1. Integran informacin de distintas reas de la corteza cerebral y forman un loop cerrado con la corteza y el tlamo, 2. No tiene conexin directa con la mdula espinal pero influyen sobre la actividad de las motoneuronas espinales a travs del circuito tlamo-cortical, cortical directo a travs del sistema corticoespinal o bien a travs del sistema cortezatroncoencfalo-mdula espinal. 3. No tienen informacin directa de receptores sensoriales (al igual que el cerebelo), pero reciben informacin permanentemente. Cuerpo Estriado: Es la zona de los ganglios basales donde llega la informacin a los ncleos de la base. Al hacer un corte histolgico del cuerpo estriado vamos a encontrar varios tipos de neuronas que forman esta estructura, pero describiremos 2 tipos:

Neurona Espinosa: son las ms numerosas y poseen espinas dendrticas en su estructura, son las que reciben la informacin desde las estructuras que estn conectadas con los ncleos de la base, son las neuronas de proyeccin del ncleo, es decir, son las que sacan la informacin nerviosa del cuerpo estriado (Eferencias).

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Hacia dnde sacan la informacin? Hacia varias estructuras, hacia otros ncleos de los ganglios basales y hacia el tlamo que son las proyecciones ms importantes que posee el cuerpo estriado. Estas neuronas espinosas son de tipo Gabaergicas de tipo inhibitorio y constituyen el centro integrador del cuerpo estriado. Por qu se dice que estas neuronas son el centro integrador del cuerpo estriado? Por que sobre estas neuronas van a converger las aferencias tanto intrnsecas como extrnsecas, vale decir, aquellas que vienen por ejemplo de rea cortical y del rea compacta de la sustancia nigra que son extrnsecas, como tambin informacin que viene de otras neuronas que forman parte del cuerpo estriado que son aferencias de tipo intrnsecas

Neurona No Espinosa: no poseen espinas en sus dendritas, son interneuronas o sea estn conectndose entre ellas dentro del cuerpo estriado. Dentro de estas clulas no espinosas hay 3 tipos de acuerdo a su morfologa, a su tamao, de acuerdo al tipo de neurotransmisores que participan o que liberan en su accin y estas son:
1. Grande 2. Mediana de Cuerpo Golgi 3. Mediana de Cuerpo Redondo

A) Neurona Espinosa: Estas son las clulas de proyeccin del ncleo y son interneuronas de tipo inhibitorio cuyo principal neurotransmisor es el GABA B) Neurona No Espinosa: poseen dendritas muy largas confirindoles la propiedad de conectarse con distintas clulas del cuerpo estriado por esto se les

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llama la Interneurona Asociativa del cuerpo estriado. Estas neuronas son de tipo colinrgico (liberan Acetilcolina). C) Neurona No Espinosa Intermedia de Cuerpo Oval: Son tambin inhibitorias y se cree que son las principales responsables del mecanismo inhibitorio del cuerpo estriado, tambin el neurotransmisor mas importante es el GABA. D) Neurona No Espinosa Intermedia de Cuerpo Redondo: Son inhibitorias, tambin su neurotransmisor principal es el GABA pero adems estas interneuronas tienen otras caractersticas y es el hecho que desde el citoplasma celular tienen una enzima que es la Oxido Ntrico Sintasa. En que participa la Enzima Oxido Ntrico Sintasa? Participa en la sntesis de Oxido Ntrico, por lo tanto estas neuronas tienen adems de la capacidad para sintetizar y liberar GABA tambin tienen la capacidad de liberar Oxido Ntrico. F(X) Oxido Ntrico: Potente Vaso dilatador Cul es la importancia de esto dentro de la estructura? Se cree que estas neuronas intermedias lo que estn haciendo es regular el flujo sanguneo dentro del cuerpo estriado por que produce vaso dilatacin. Al aumentar la vaso dilatacin, aumenta el flujo sanguneo local y aumenta la liberacin de neurotransmisores. Cuando se utilizan algunos bloqueadores de esta enzima y disminuye la produccin de Oxido Ntrico, disminuye la liberacin de neurotransmisores al cuerpo estriado. Estas neuronas poseen caractersticas morfolgicas distintas, tienen caractersticas funcionales distintas y tienen desde el punto de vista neuroqumico utilizan distintos neurotransmisores. De Dnde llega la Informacin al cuerpo estriado? Llega de varias estructuras pero principalmente de la corteza, del tlamo y de la sustancia Nigra.

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El cuerpo estriado es la principal estructura receptiva de los ganglios basales. Si tomamos, por ejemplo, las zonas corticales que llevan la informacin ,todas van hacia el cuerpo estriado De Dnde ms llega informacin? De algunos ncleos talmicos ah vamos al estriado, tambin de la sustancia nigra compacta hacia el estriado y eso forma un loop cerrado. Pero este loop no es homogneo, existen dentro este circuito de ganglios basales por lo menos 3 circuitos relacionados con funciones diferentes, esto significa que estos circuitos son selectivos, que algunos llevan un tipo de informacin y otros llevan de otra, pero siempre son circuitos cerrados. Las clulas espinosas del estriado son las que reciben la informacin, pero esta informacin que recibe las espinosas llega en forma jerrquica, en forma segregada. Qu significa esto? Significa que llega un tipo de informacin mas bien hacia las dendritas proximales que estn cerca del cuerpo celular y hay otros tipos de aferencias que llegan a las partes ms distales de las espinas dendrticas, esto posibilita la interaccin y la integracin de toda la informacin aferente que llega al estriado ya sea de otras clulas del cuerpo estriado o bien de neuronas que vienen de afuera de los ganglios basales de afuera del estriado.

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por ejemplo: tenemos cerca del cuerpo celular aferencias que vienen de neuronas inhibitorias dentro del cuerpo estriado, de neuronas que no son espinosas pero las que vienen de afuera por ejemplo como las de la corteza que son fundamentalmente de tipo excitatorio son neuronas de tipo glutamatrgicas llegan a las partes mas distales de las espinas dendrticas, lo mismo ocurre con la informacin que llega desde la sustancia Nigra hacia el cuerpo estriado que va a tener una importancia fundamental en la funcin del cuerpo estriado, llega tambin a las partes distales y lo mismo pasa con la informacin que viene de estas neuronas o interneuronas no espinosas de tipo colinrgico. Por qu me detengo en esto? Por que se sabe que la funcin normal de los ganglios basales esta relacionada con el balance en la liberacin de los distintos tipos de neurotransmisores que participan en la funcin de los ganglios basales. Dentro de estas aferencias que llegan hacia el cuerpo estriado una que tiene particular importancia es la que viene de la parte compacta de la sustancia nigra, esta es la va Nigroestriatal Dopaminrgica. Un hecho relevante en el funcionamiento de los ganglios basales es el balance que hay entre estos neurotransmisores, especialmente entre la cantidad de Dopamina que se libera a los ganglios basales y la cantidad de Acetilcolina, cuando se producen desbalances entre estos dos neurotransmisores principalmente se van a producir algunos sndromes motores ya sea hipocinticos (disminuyen la conducta motora de un individuo ejemplo enfermedad de Parkinson) o hipercinticos o Discinesia (lesiones de los ganglios basales que producen movimientos involuntarios anormales en los individuos ejemplo, corea, atetosis, balismo o ambibalismo, tics y distonas) En ambos tipos de sndromes hay un desbalance de neurotransmisores.

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Aferencias Corticales hacia el Estriado: 1)Las aferencias desde la corteza son bilaterales pero tienen un predominio unilateral 2) De acuerdo a la zona donde se originen en la corteza y hacia la zona donde llegan al cuerpo estriado, estos circuitos van a estar describiendo 3 territorios en los ganglios basales que estarn relacionados con funciones diferentes de los ganglios basales. Circuito Sensitivo-Motor: Se origina: Corteza Motora Prefrontal Areas Sensoriales Parietales Proyectan: Principalmente al Putamen Muy poco hacia el Caudado Funcin: Motoras de los Ganglios Basales

Circuito Asociativo: Se origina: Corteza Asociativa Frontal, Parietal y Temporal Se proyecta: Hacia el Caudado Funciones: Cognitivas Comportamiento

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Circuito Lmbico: Se origina: Corteza Lmbica Hipocampo Amgdala Se Proyecta: Estriado Ventral fundamentalmente Ncleo Accumbens Funciones: Expresin Motora del Sistema Lmbico Ejemplo: abrazar a un amigo, se hace un gesto motor, expresin emocional importante mediada por sistema lmbico. Estos eran los circuitos que provienen fundamentalmente de la corteza cerebral hacia el estriado. Aferencias Provenientes del Tlamo: Tambin tenemos aferencias que vienen del Tlamo y estas son fundamentalmente provenientes de los ncleos intralaminares del tlamo, esta proyeccin tambin es ipsilateral y dentro de los ncleos intralaminares los que proyectan aferencias hacia los ganglios basales son fundamentalmente el Centro Mediano (putamen) y Para Fascicular (territorio Asociativo y Lmbico). El centro mediano lo hace a la zona relacionada con el control motor, o sea, hacia el putamen El Para Fascicular va al territorio Asociativo y al Territorio Lmbico.

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Estas aferencias que vienen del tlamo hacia los ganglios basales tambin son Glutamatrgicas, o sea, tambin son de tipo excitatoria al igual que las que vienen de la corteza, la mayora que viene de la corteza son excitatorias. Aferencia Nigro-Estriatales: La otra estructura importante que lleva informacin hacia el estriado es la Sustancia Nigra Compacta Proyecciones mayoritariamente ipsilaterales de neuronas dopaminrgicas de la parte compacta. Se distribuyen en el Caudado y el Putamen Se proyecta hacia el Globo Plido Interno, Externo y Sustancia Nigra (parte Reticulada) y estas a su vez proyectan al tlamo y se cierra el circuito.

Los Ncleos talmicos van a proyectar hacia las cortezas de donde salieron las informaciones aferentes del cuerpo estriado. La principal estructura que recibe la informacin es el cuerpo estriado. Cul es la relacin entre el Estriado y distintos Ncleos? Dijimos que se formaban 3 circuitos, uno que es el sensitivo-motor, los circuitos que forman los asociativos ms el circuito lmbico. Dentro de estos circuitos sensitivos motores tenemos que considerar aquellos que forman el circuito Esqueleto-Motor y el circuito Oculo-Motor y dentro de los circuitos asociativos el Prefrontal-Dorsolateral y el Orbito-Frontolateral.

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Circuito Esqueleto-Motor

1) Relacionado con el Control Motor 2) Neuronas de proyeccin parten de las reas motoras de las cortezas prefrontal y parietal (reas: 4, 6, 1, 2, 3, 5) 3) Hacia el putamen, aqu llegan aferencias del tlamo y por lo tanto se cierra el circuito.

En el circuito Esqueleto-Motor existen 2 tipos de aferencias desde el putamen a los ncleos de salida que son el Globo Plido Interno y la Sustancia Nigra Reticulada, estos son los que sacan la informacin de los ganglios basales fundamentalmente hacia el tlamo y del tlamo a la corteza.

Existen 2 salidas de informacin, la Va Directa que es ms rpida (Facilita los movimientos) y la Va Indirecta que es ms lenta por tener mas estructuras involucradas (Inhibe los movimientos) El estriado recibe informacin de las distintas reas de la corteza La va directa va desde el cuerpo estriado hasta la sustancia Nigra reticulada y el globo plido interno, estos son los dos ncleos de salida hacia el tlamo y de este a la corteza y se cierra el loop, esta va es inhibitoria, la va de la sustancia Nigra reticulada y el globo plido interno tambin es inhibitoria. Qu pasa cuando se activa la va Directa? Cuando esta va se activa se facilita la actividad del tlamo y del tlamo a la corteza, por que si activo la va inhibitoria del GPI y la SNR se va a inhibir, pero esta tambin es inhibitoria sobre el tlamo por lo tanto inhibo la inhibicin, o sea,

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corto el sistema ah y dejo libre el tlamo, para que este descargue sobre la corteza, esto significa que facilita el movimiento. La Va Indirecta tambin parte del estriado pero llega por un camino mas largo hacia la SNR y hacia el GPI y lo hace a travs del Globo Plido Externo y del Ncleo Subtalmico, entonces tengo neuronas inhibitorias que salen del estriado hacia el GPE, las vas del GPE hacia el NST tambin son inhibitorias, pero las neuronas del NST son excitatorias y van hacia los ncleos de salida, por lo tanto, Qu pasa cuando se activa la va Indirecta? Cuando se activa la va indirecta, como esta es una neurona de tipo inhibitorio esta inhibe al GPE por lo tanto como esta est inhibida no puede inhibir al NST que es excitatorio, de manera que este excita al GPI y SNR que son inhibitorios de tal manera que inhiben al tlamo y se desfacilitan los movimientos, o sea, se inhiben los movimientos en la corteza.

En la imagen todo lo blanco es Excitatorio y todo lo negro es Inhibitorio

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En esta imagen se muestran los neurotransmisores que participan en el circuito sensitivo-motor. Al estriado llega informacin de la corteza y de la Sustancia Nigra Compacta y de los ncleos intralaminares del Tlamo. La va indirecta GPE y NST es inhibitoria y el principal neurotransmisor es el GABA el cotransmisor es Encefalina. La va Directa tambin es inhibitoria, tambin mediada por GABA pero la cotransmicion es mediada por la Sustancia P. Las vas de salida, es decir, GPI y SNR son inhibitorias GABAergicas, esta va va hacia los ncleos talmicos ventral anterior, ventral lateral y de aqu a la corteza, esta va es excitatoria, la corteza sobre los ganglios tambin. Entonces lo que hemos incorporado aqu es la modulacin que hace la sustancia nigra compacta sobre el cuerpo estriado, esto significa que estas neuronas dopaminrgicas proyectan hacia el estriado y tienen 2 efectos: 1) efecto excitatorio 2) efecto inhibitorio

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En qu se fundamenta este efecto doble que tiene la Dopamina? En los distintos tipos de receptores de dopamina que hay en las neuronas del cuerpo estriado, en un caso los receptores de dopamina son D1 que media la accin excitatoria y en otro caso los receptores son de tipo D2 que media la respuesta inhibitoria. Cmo funcionan estos circuitos? Mientras se ejecuta un movimiento se activa la va facilitatoria, o sea se activa la va directa y cuando se est terminando el movimiento se activa la va indirecta. Si tenemos nuestras vas intactas vamos a poder realizar los movimientos sin ninguna dificultad, pero si este equilibrio se rompe se van a generar los sndromes hipercinticos (lesiones de los ganglios basales que producen movimientos involuntarios anormales en los individuos) o hipocinticos (disminuyen la conducta motora de un individuo). Cundo tendremos un sndrome de tipo Hipercintico? Cuando nos falla la va directa tendremos una inhibicin de los movimientos. Circuito Oculo-Motor Este circuito participa en: Control de los movimientos sacdicos (movimientos rpidos que hacen los ojos, forman parte del componente rpido del Nistagmus Ocular) Se origina: Desde la corteza, del campo ocular frontal del rea 8 y 9 y de la corteza parietal posterior del rea 7. Estos circuitos son excitatorios hacia el caudado, o sea, estamos hablando parte del estriado, y dijimos que el caudado tiene una va directa e indirecta hacia los ncleos de salida de los ncleos basales, una parte de la sustancia Nigra que es la parte ventrolateral enva colaterales hacia el colculo superior, esta va produce

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una inhibicin tnica del colculo superior la corteza adems de activar la va directa y la indirecta va directamente a activar el rea pontina. Cul es la importancia del rea Pontina que est en la protuberancia? Que ah estn las neuronas encargadas de los movimientos sacdicos, Cuando uno est haciendo el movimiento sacdico el colculo superior tiene que desinhibirse para que pueda generar la accin excitatoria sobre las neuronas pontinas. De esta manera se activa la va directa, se va activar la sustancia Nigra y estas son neuronas inhibitorias sobre la inhibicin, el colculo va a quedar libre y el individuo puede hacer el movimiento, esto ayudado por la accin directa que tiene la corteza pontina y cuando termina el movimiento sacdico la va indirecta

es la que ha generado la inhibicin, entonces tenemos facilitacin e inhibicin.

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La nica diferencia con en circuito anterior es que aqu la modulacin no la hace el tlamo sino que la hace el colculo superior. Qu pasa si se lesiona este circuito? Se alteran los movimientos sacdicos, entonces el individuo ya no puede hacer estos movimientos rpidos con los ojos, sino que los movimientos sacdicos se volvieron lentos, le cuesta realizar los movimientos sacdicos y adems cuando quiere fijar la mirada no puede hacerlo, por que esto est inhibido tnicamente, por lo tanto, si esta va se destruye el individuo no puede fijar los ojos y los ojos se mueven sin control. Circuitos Asociativos: 1. Prefrontal Dorso-Lateral: Parte de la corteza prefrontal y de la parietal posterior tambin del rea 7 Va al caudado Son vas excitatorias, por lo tanto, influye sobre la va indirecta

Qu pasa si se lesiona este circuito que viene de la corteza prefrontal? Se producen trastornos Cognitivos y Conductuales del individuo. Esto significa que el dao de los ganglios basales no solamente produce dao de los sistemas motores sino que adems produce trastornos de aprendizaje, conductuales. 2. Orbito Frontal-Lateral: Si se lesiona el rbito frontal lateral, o sea, el que viene de la corteza orbital frontal y de algunas zonas asociadas a la corteza temporal activando fundamentalmente la va indirecta, si se lesiona esta va se van a producir algunas conductas desinhibidas de los individuos.

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En qu se traduce este comportamiento desinhibido? Por ejemplo: Son sujetos muy locuaces (hablan mucho) Cuentan historias raras, inverosmiles Son irritables Capaces de comer cosas que un individuo normal no comera Descuido general de su persona, o sea, sujetos desaseados, no les importa si se cambiaron o no de ropa Estas son expresiones de las lesiones de los ganglios basales.

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Circuito Lmbico Parte de la corteza anterior del cngulo, o sea, del rea 24, del hipocampo, de la amgdala, etc. Va hacia el Estriado Ventral Asociado al comportamiento relacionado a los actos motores, o la expresin emocional en los actos motores.

Si se lesiona este circuito se produce trastornos perceptivos, afectivos y emocionales severos, como por ejemplo: Estados de depresin Alucinaciones

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Ansiedad Agitacin Indiferencia Emocional Docilidad (individuo obediente Perseverancia en una tarea

En qu se expresan las funciones motoras de los ganglios basales?

Participan en los ajustes posturales (significa que hay neuronas del putamen y del globo plido que cuando el individuo ajusta la postura corporal se activan) Ejecucin de Movimientos (hay neuronas del GP y del Putamen que se activan cuando el individuo ejecuta el movimiento, durante la ejecucin de los movimientos) Participa en los Movimientos Secuenciales (si un individuo hace flexin de los dedos, flexin de la mueca, flexin de codo, extensin del brazo para hacer un movimiento participan los ganglios Basales) Ejecucin Automtica de Planes Motores (una vez que uno aprende un acto motor este se hace luego en forma automtica, por ejemplo cuando uno aprende a conducir)

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Movimientos Simultneos (participan cuando hacemos mas de un acto motor a la vez, por ejemplo caminar y comer chicle) Planificacin Motora (se ha experimentado que cuando uno piensa un acto motor se activan neuronas en los ganglios basales) Funcin Autonmica y Moduladoras del Dolor (se basa en las alteraciones autonmicas que tienen los pacientes con lesiones en los ganglios basales, por ejemplo, los pacientes con parkinson se produce cambios en la secrecin salival, esto est modulado por el sistema nervioso autonmico, hay disfagia que es la dificultad para tragar, poliurea que es el aumento del volumen de orina, se produce hipotensin artroesttica es decir les baja la presin cuando se paran, por lo tanto se marean, sudoracin excesiva. Se dice que es modulador del dolor por que en experimentos de estimulacin del caudado se produce inhibicin de sensacin de dolor) Funciones Cognitivas y Motivacionales (esto significa que estn alterados los circuitos asociativos y lmbicos, si se lesionan estos hay trastornos en la consolidacin de la memoria, o sea, afecta la memoria de trabajo, hay trastornos de tipo conductual y afectivo emocional
Fisiopatologa de los Ganglios Basales:

1. Sndromes Hipocinticos: disminuyen la conducta motora de un individuo Ejemplo: Enfermedad de Parkinson: Es una enfermedad neurodegenerativa, eso significa que se van destruyendo sistemticamente las neuronas dopaminrgicas de la sustancia Nigra Compacta, por lo tanto se generan perturbaciones especificas de los circuitos motores de los ganglios basales. Caractersticas:

Hipocinesia (individuo le cuesta comenzar un movimiento). Bradicinesia (Lentitud de los movimientos) Temblor de Reposo (contracciones rtmicas especialmente en los msculos distales) Rigidez

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Dijimos que los ganglios basales tenan funcin de control del tono muscular y que aumentaban el tono extensor y flexor pero que su accin mayoritaria era sobre el tono flexor, en los enfermos de parkinson se ve una inclinacin hacia delante por lo que van aumentando el tono flexor y se cree que es por la alteracin de los circuitos mediados por el Estriado. Se destruyen las neuronas dopaminrgicas de la sustancia Nigra pero tambin hay otras estructuras que comienzan a degenerarse:

Todo lo que se ve en color azul son focos de neuro degeneracin que se genera en los enfermos de parkinson.
La va nigro estriada esta inhibida a causa de la degeneracin de las neuronas dopaminergicas de la sustancia nigra, por lo tanto lleva un menor imput hacia el estriado, esto llevar a una mayor inhibicin, habr una sobre expresin de la inhibicin, o sea habr una sobre expresin de la actividad de la sustancia nigra reticulada y del globo plido externo y por lo tanto habr una inhibicin de los ncleos talmicos y por ende a la corteza, por lo tanto este es un sndrome hipocintico.

Al respecto del temblor se cree que hay una sincronizacin de neuronas que descargan en el tlamo y la corteza, hay una descarga junto con la actividad motora en una va tlamo cortical que descarga en forma sincronizada. Qu es lo que produce esta descarga sincronizada? No se sabe, pero se cree que los enfermos parkinsonianos, como la va de salida de los ganglios basales est muy activa por lo tanto habr una inhibicin permanente de los ncleos talmicos, esta inhibicin va a significar que los ncleos talmicos se estn permanentemente hiperpolarizando y esto activara

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canales de potasio que no estaban activos antes y esto gatillara la sincronizacin que ocurre en la va entre ellos ncleos talmicos y la corteza cerebral, pero esto es solo una hiptesis.

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2. Sndromes Hipercinticos o Discinesias: lesiones de los ganglios basales que producen movimientos involuntarios anormales en los individuos. Ejemplo:

Sndrome de Turet (Taldo): enfermedad hereditaria, multiples movimientos involuntarios unidos a Coprolalia, es decir, el individuo lanza groserias (shushas jajaja!!) sin darse cuenta. Corea de Huntington

Sndrome Degenerativa Hipercintico Enfermedad Hereditaria Autosomica Dominante, alteracin en el brazo corto del cromosoma 4 triplete que se repite Caracterizada por destruccin del cuerpo estriado Movimientos Coreo Atetsicos Perturbaciones conductuales Desordenes psquicos Disminucin Cognitiva (Estados de demencia, se presenta al rededor de los 40 a 50 aos) Dificultades para hablar (mutismo Verbal)

Ocurre una degeneracin de las neuronas espinosas del cuerpo estriado, o sea, aquellas que funcionas con GABA y sustancia P, estas neuronas espinosas dan el origen a la va indirecta que va desde el estriado al Plido Externo, por lo tanto si existe un menor numero de neuronas este circuito queda libre y esto significa

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que el individuo tendr movimientos exacerbados, movimientos anmalos como acabamos de observar.