Apostila do Curso de Fisiologia 2007 Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M.

Nishida

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SENTIDOS QUMICOS: OLFAO E GUSTAO

Podemos admitir que os seres vivos se originaram e evoluram num mar cheio de substncias qumicas. Acredita-se que informaes essenciais sobrevivncia como comida, predador e parceiro sexual devem ter sido os sinalizadores qumicos mais primitivos. Mesmo com a evoluo das espcies nos mais variados ambientes, o sentido qumico dos animais foi conservado tanto no ambiente aqutico como no terrestre e surgiram formas adicionais de anlise da informao qumica. Na espcie humana, o sentido da olfao o menos desenvolvido e em relao aos outros mamferos e nos consideramos microsmatas em relao aos ces. Alm de mediar o sentido olfatrio, os receptores qumicos proporcionam o sentido da gustao. As informaes gustativas e as olfativas so integradas no crebro juntamente com sensao de textura e temperatura dos alimentos nos proporcionando a impresso final dos alimentos. Finalmente, h os receptores qumicos viscerais que nos proporcionam a deteco de diferentes tipos de molculas orgnicas e de ons porem de maneira totalmente inconsciente, ao contrrio dos sentidos olfatrio e gustativo.

OLFAO
De um certo modo, estas duas modalidades sensoriais so consideradas como sendo uma forma de sentido visceral por estarem associados com a funo alimentar. A olfao um sentido primitivo que est presente nos vertebrados mais primitivos como os peixes. Baseado no tamanho relativo do telencfalo e do bulbo olfatrio o olfato deve ser bastante aguada. Sem dvida o tubaro detm o titulo de vertebrado com o sentido olfatrio mais aguado. O epitlio olfatrio humano fica no teto da fossa nasal, junto concha nasal superior e o 2 septo nasal e a que esto os receptores qumicos ocupando uma rea de 10cm . J o epitlio 2 olfatrio canino corresponde a uma rea de 170 cm , com 100 vezes mais quimiorreceptores. por essa razo que, s pelo sentido do olfato, os ces podem detectar fmeas no cio a alguns km de distncia e os homens no conseguem identificar mulheres em perodo frtil. A cavidade nasal uma regio mal ventilada durante a respirao normal, mas quando fungamos podemos aumentar a corrente de ventilao. por isso que quando somos alertados por alguma sensao olfativa nova aumentamos o dimetro das narinas e a freqncia ventilatria para melhor explorar o ambiente. Quando estamos com o alimento na boca, vrias substncias se volatilizam e estimulam simultaneamente os receptores olfatrios contribuindo com a impresso final sobre o sabor do alimento. um sentido que permite avaliar o ambiente distncia, pois podemos identificar odores agradveis (alimento) ou desagradveis (ambientes insalubres, comida estragada, material ptrido, etc) e nos aproximar ou afastar dessas fontes odorantes. Receptores olfativos

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Os receptores olfativos so qumiorrecetores localizados na membrana da mucosa olfativa cuja pigmentao amarelada. No epitlio olfativo esto presentes clulas de sustentao semelhantes a glicitos que ajudam a produzir muco. Os receptores olfativos so renovveis e esto num ciclo continuo de renovao (a cada 4-8 semanas). Os qumiorrecetores so neurnios do tipo bipolar que possuem um dendrito espesso e curto com as terminaes nervosas em forma de bastonete. Os prolongamentos axnicos amielincos so as prprias fibras aferentes de primeira ordem (nervo olfativo) que se projetam diretamente no bulbo olfativo, atravessando a lmina crivosa do osso etmide. As clulas sensoriais so ciliadas e esto mergulhados na superfcie mucosa. As substncias qumicas volteis (aromatizantes ou odorantes) presentes no ar inspirado aderem-se ao muco e se ligam a stios especficos da membrana ciliada em molculas receptoras especficas. O acoplamento induz, o alteraes de condutncia inica usando o sistema de 2 . Mensageiro: cAMP ou do IP2. Apesar da grande quantidade de substncias s quais somos sensveis (em torno de 2.000), temos pouca capacidade de discriminar faixas amplas de intensidade para uma mesma substncia: necessria uma variao de 30% da concentrao para detectarmos as diferenas, ao contrrio do sentido visual que detecta variaes de 1% na alterao da luminosidade. Por outro lado o limiar de sensibilidade para as diferentes substncias varia muito: Substncia lcool Clorofrmio leo de hortel-pimenta Almscar artificial Metil mercaptano Mg/l de ar 5,83 3,3 0,02 0,00004 0,0000004

O muco olfativo contribui com a mediao do sentido olfativo, produzindo molculas proticas que se ligam aos odorantes (OBP), concentrando-os e transferindo para os stios receptores especficos de ligao. A mucosa olfativa tambm inervada por terminaes nociceptivas do trigmeo: substncias irritantes (cloro, pimenta) estimulam estes terminais causando sensao desagradvel e evocam respostas reflexas como espirro, lacrimejamento e inibio temporria do movimento inspiratrio. Mecanismo de transduo sensorial
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Etapas da transduo via produo de cAMP:

1. Aromatizante se liga a receptores especficos Estimulao da protena G Ativao da adenilciclase formao de cAMP c-AMP liga-se a canais de Ca Ca++ abrem canais de Cl Despolarizao resultante (=PR)

6 5 4 5

2. 3. 4. 5.

3 1,2

6. 7.

H varias famlias de receptores que se ligam aos aromatizantes, mas todas elas utilizam a mesma via final comum para excitar os receptores qumicos.

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Vias olfativas

A via olfativa tem a trajetria em preto. Como j vimos, os neurnios sensoriais primrios so os prprios receptores olfatorios. Estes fazem sinapse no bulbo olfatrio, principalmente com a as clulas mitrais (neurnios de 2 ordem) formando glomrulos olfatrios. Ocorre extensa convergncia nessas sinapses. Os axnios das clulas mitrais projetam-se atravs das estrias olfatrias lateral e medial (formaes anatmicas que delimitam uma rea triangular conhecida como trgono olfatrio). Os axnios que seguem pela estria lateral projetam-se para o crtex olfatrio primrio na rea pr-piriforme (=paleocrtex). Desta, seus axnios projetam-se para reas olfativas associativas (rea entorrinal), onde a interpretao olfativa realizada. A projeo totalmente homolateral e atravs da comissura anterior as informaes olfativas so integradas. Note-se que a via olfativa no passa para o rel talmico. No entanto, as informaes olfativas que chegam ao tlamo indiretamente, so retransmitidas para o crtex pr-frontal e orbitrio (neocrtex). Os axnios da estria medial se dirigem sob a poro anterior do corpo caloso (rea subcalosa) e do septo, localizados adiante da comissura anterior. A comissura anterior integra as reas olfativas de ambos os lados. Odores que nos despertam o apetite produzem salivao abundante enquanto os nauseabundos, vmito. Isso significa que as informaes olfatrias so enviadas (via feixe prosenceflico medial) para circuitos associados com o sistema nervoso autnomo no tronco enceflico. Denominamos anosmia, a ausncia do sentido do olfato; hiposmia reduo e disosmia, quando a sensibilidade est distorcida. Mas os pacientes acabam se queixando mais de problemas com o paladar do que com a olfao.

GUSTAO
A lngua um rgo muscular que move o alimento durante a mastigao e, sem dvida, de grande importncia para a linguagem falada. Mas tambm um rgo sensorial que nos permite identificar vrios aspectos dos alimentos slidos e lquidos que ingerimos. Sobre a sua

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superfcie esto diferentes tipos de papilas gustativas: fungiformes, as filiformes (nas regies anterior e lateral) e as circunvaladas (na base). O sentido da gustao evocado por substncias qumicas contidas nos alimentos que se dissolvem na saliva e atingem os quimiorreceptores localizados nos corpsculos gustativos. Cada corpsculo possui em torno de 50 a 150 clulas sensoriais mais as clulas de sustentao. As clulas sensoriais fazem sinapse com as fibras aferentes primrias do VII (par de nervos cranianos=facial), do IX (=glossofarngeo) e do (X=vago) sendo que todas projetam-se no tronco enceflico. As papilas esto localizadas na mucosa da faringe, palato e epiglote e, em grande nmero, na da lngua, nas papilas fungiformes e circunvaladas. interessante notar que as papilas gustativas se renovam a cada 10 dias. Mecanismos de transduo e vias gustativas As submodalidades gustativas so: doce, cido, amargo e salgado. Os receptores gustativos so sensveis a todos estmulos, sendo mais sensvel a uma submodalidade especifica. Os estmulos qumicos que causam mais eficientemente cada uma das modalidades so: NaCl (salgado); sacarose (doce), quinino (amargo) e cido (HCl). Por outro lado, alguns aminocidos como sacarina e o aspartame que so utilizados nos adoantes causam sensao de doce...Uma outra submodalidade denominada umami (delicioso em japons) estimulada pelo aminocido glutamato especialmente uma sensao prazerosa. Realizando testes com vrias substncias qumicas observou-se que os receptores gustativos respondem a todas elas, porm, com preferncia a determinadas substncias. No exemplo ao lado, um determinado receptor responde mais sensivelmente com PR despolarizante ao NaCl enquanto o outro, tanto ao NaCl como ao HCl. Repare que as fibras aferentes primrias aumentam a freqncia dos PA em sincronia aos PR despolarizantes e diminuem aos PR hiperpolarizantes. As substncias qumicas operam alterando o PA de maneira mais ou menos especifica para o grupo de substncias qumicas: 1) 2) 3) 4) passam diretamente pelos canais inicos (NaCl e amargo) ligam-se aos canais inicos bloqueando-os (amargo e quinino) ligam-se aos canais inicos abrindo-os o ligam-se a receptores moleculares que ativam 2 mensageiros que por sua vez, abrem ou fecham canais inicos(doce e amargo)

Figura mostrando as regies da lngua e as respectivas qualidades sensoriais da gustao mais comumente evocadas. Ao lado, detalhes da papila gustativa e da clula sensorial quimiorreceptora e sua inervao aferente.

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Repare que em todos os casos a via final comum estimular a liberao de NT na sinapse que um processo clcio-dependente (como nas demais neurotransmisses, lembram-se?). Conclumos que a ativaes dos receptores gustativos depende de chaves para cada fechadura especifica e que a resposta de cada boto gustativo (conjunto de clulas sensoriais) dever ser o resultado do recrutamento de determinadas fibras aferentes. Outras modalidades sensoriais contribuem com a experincia gustativa consciente De que modo ento os variados alimentos evocam sabores to peculiares? Como discriminamos o sabor de um sorvete e de um churrasco? A percepo consciente dos alimentos que experimentamos depende da interpretao integrada com as informaes aferentes no s gustativa como tambm olfativas que emanam do alimento. (o qu acontece quando voc est resfriado e o epitlio olfativo est recoberto com muco?). Alm disso, caractersticas como textura e temperatura tambm fazem parte das informaes que contribuem com o sentido do paladar (aferentes somestsicos, mediados V par =trigmeo). Alguns sabores so enfatizados quando associados dor... Isso mesmo: os alimentos de sabor picante estimulam nociceptores qumicos que para alguns enfatizam o sabor e aumenta a palatabilidade do alimento. Assim, alem da sensao de fome, a palatabilidade tambm aumenta (ou diminui) a nossa ingesto alimentar. A via gustativa Os impulsos originados nos 2/3 anteriores da lngua chegam ao SNC pelo VII par craniano. J o IX par responsvel por 1/3 posterior e faringe e o X par, pela epiglote. As projees centrais dos neurnios de primeira ordem ocorrem no bulbo, mais especificamente no ncleo do trato a solitrio. Dai, os neurnios de 2 .ordem projetam-se para o tlamo (Ncleos Ventrais Pstero a Mediais ou VPM) do mesmo lado e do lado oposto. As fibras tlamo-corticais (3 .ordem) se projetam para o crtex cerebral, na rea gustativa primria, situada na parte inferior do giro pscentral, adjacente parte somestsica da lngua.

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