ACTA PEDIATR MX 1998; 19(S): 12-5

Anatoma y fisiologa de la digestin y absorcin de carbohidratos. Desarrollo de la funcin de amilasas en el tubo digestivo
SOLANGE HELLER ROUASSANT*

El tracto gastrointestinal tiene funciones de digestin, absorcin, secrecin y de barrera, adems de ser un rgano endocrino y parte del sistema inmunolgico del organismo humano. Durante la gestacin, y en las primeras etapas de vida extrauterina, ocurren importantes cambios morfolgicos y funcionales que actualmente se conocen bien, gracias a los avances en el campo de la gastroenterologa y de la nutricin peditrica, mismos que han permitido disear una mejor nutricin en las diferentes etapas de evolucin del nio, desde el prematuro y el recin nacido de trmino, hasta el escolar y el adolescente. Los carbohidratos son esenciales en la alimentacin del humano en general y en el lactante, constituyen del 35 al 42% del aporte energtico en lactantes alimentados con leche humana o frmulas comerciales. Cuando los alimentos slidos constituyen un porcentaje alto de la alimentacin, gran parte de la energa aportada se deriva de los carbohidratos, como sucede en los nios y en los adultos, as como en los lactantes mayores de seis meses de edad. DESARROLLO ANATMICO Y FUNCIONAL DEL
INTESTINO DELGADO

aumento del dimetro del colon, desaparicin de sus vellosidades y aparicin de glndulas superficiales esofgicas y a las 28 semanas aparicin de las clulas escamosas esofgicas.
En su desarrollo histolgico, el intestino delgado tiene inicialmente un epitelio estratificado que se reemplaza por uno columnar entre las ocho y las 10 semanas de gestacin y la especializacin de las clulas de la superficie epitelial precede a la aparicin de las microvellosidades intestinales. Algunos ente rocitos inmaduros laminares de seis a ocho semanas de gestacin tienen escasas proyecciones citoplasmticas, pero no verdaderas microvellosidades. A las 8 10 semanas, los enterocitos tienen muchas microvellosidades con un glicoclix en desarrollo. Al final del segundo trimestre del embarazo, la ultraestructura de las clulas de absorcin del yeyuno es muy semejante a la del intestino humano adulto. Durante la gestacin, los primeros marcadores fisiolgicos en el desarrollo de las funciones de digestin y absorcin de intestino delgado, son la aparicin de disacaridasas y peptidasas y la presencia de trasporte activo de glucosa y de aminocidos a las 10 semanas, absorcin de cidos grasos y aparicin de enteroquinasa y de tripsingeno a las 24 semanas y actividad completa de sacarasa, as como de maltasa a las 26 semanas de gestacin. En el intestino maduro, la superficie de absorcin intestinal aumenta gracias a la presencia de los pliegues en la mucosa (vlvulas conniventes), las vellosidades intestinales y las microvellosidades. La mucosa tiene una capa denominada muscularis mucosa, que separa a la mucosa de la submucosa, por encima de la cual se encuentra la lmina propria, en al que se encuentran los vasos sanguneos y los linfticos, los linfocitos, las clulas plasmticas, los macrfagos y los eosinfilos. Un epitelio

En la cuarta semana de gestacin el tracto gastrointestinal humano est representado por una simple estructura tubular y, a lo largo de la evolucin intrauterina, ocurren situaciones entre las que destacan las siguientes: a las 11 semanas, la formacin de lbulos hepticos; a las 14 semanas la formacin de las glndulas gstricas y la

diferenciacin del ploro y del fondo gstrico, del tejido pancretico exocrino y endocrino y la formacin de criptas y vellosidades intestinales, con aparicin de ndulos linfticos; a las 20 semanas,
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Jefe del servicio de gastroenterologa peditrica. Hospital Gaudencio Gonzlez Garza. Centro Mdico Nacional La Raza MSS.

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columnar cubre las vellosidades y las criptas entre ellas y est separado de la lmina propria por la membrana basal. Las clulas del epitelio migran hacia la punta de las vellosidades y estn recubiertas en su superficie luminal, del borde en cepillo, que consiste en las microvellosidades (de 1000 a 2000 por clula). La membrana de las microvellosidades es rica en protenas y glicoproteinas. En la superficie de la membrana plasmtica de las microvellosidades se encuentra el glicoclix, que est compuesto de filamentos irregulares de glicoprotenas. En el glicoclix se encuentran las enzimas lactasa, sacarasa, maltasa y varias peptidasas, adems de trasportadores de glucosa y aminocidos. Alrededor del mismo se encuentra una capa mucosa, a la que se ha denominado por su afinidad al agua "capa inerte acuosa". Esta se ha considerado importante para prevenir los cambios rpidos hiper o hiposmolares en la superficie mucosa, regular la velocidad de absorcin de los compuestos que se absorben rpidamente y puede actuar tambin como barrera contra los antgenos. Sin embargo, un reporte reciente muestra que esta capa, que previamente se ha considerado que tiene un espesor de 600 milimicras, parece tener aproximadamente 35 milimicras, lo que hace pensar que las variaciones de la funcin epitelial y del contenido luminal son las que pueden regular la velocidad de absorcin de diversos nutrimentos. CLASIFICACIN DE CARBOHIDRATOS La principal fuente de carbohidratos son las plantas, por lo que el humano depende en forma directa de stas para satisfacer sus requerimientos. El trmino carbohidrato tuvo su origen en la idea de que los compuestos naturales de este tipo (almidn, glucgeno, sacarosa y glucosa, por ejemplo) eran formas hidratadas del carbono y podan representarse con la frmula Cx(H2O)y, aunque posteriormente se vio que era muy rgida y que se tenan que incluir otros compuestos. Los carbohidratos se clasifican en tres grandes grupos: 1) monosacridos, 2) oligosacridos y 3) polisacridos. Los oligosacridos consisten en molculas de dos a cuatro monosacridos ligados qumicamente y los polisacridos consisten en molculas ms largas de carbohidratos. Monosacridos. Como se presentan en la naturaleza, pueden ser aldosas (glucosa, galactosa, manosa, xilosa) o cetosas (fructosa). Los polialcoholes (sorbitol y manitol), formados por la reduccin de los mono-sacridos, se encuentran distribuidos ampliamente en las frutas, entre otras, las moras. Oligosacridos. Existen muchos en la naturaleza, pero solamente tres existen en abundancia. La lactosa (una molcula de glucosa y una de galactosa), la maltosa (dos molculas de glucosa) y la sacarosa (una molcula de glucosa y una de fructosa). El trisacrido dietario ms
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frecuente es la maltotriosa, que tiene tres molculas de glucosa con una ligadura 1,4 Polisacridos Almidones: se encuentran en tubrculos, semillas, granos y en algunas frutas y generalmente en combinaciones de amilosa y amilopectina. La amilosa est formada por una cadena recta de unidades de glucosa, por enlaces alfa 1,4, mientras que la amilopectina es una molcula muy ramificada con cadenas de 12 a 25 unidades de glucosa con enlaces alfa 1,4 y conectadas por enlaces alfa 1,4 en los puntos ramificantes. Los almidones crudos estn rodeados de una pared celular fina que es difcil de digerir, su digestin se facilita al ser tratados con calor hmedo. Glucgeno: es un componente de la mayor parte de las clulas animales, consiste en polmeros de glucosa altamente ramificados. Fibra dietaria: la mayor parte de los carbohidratos no digeribles en la dieta de un lactante es fibra dietaria (celulosa, lignina, pectinas y hemicelulosas) y fitatos. La mayor parte de los alimentos de un lactante como arroz, trigo, pan, papa, etctera, proveen cantidades menores a 0.5 g/100 g de porcin. Fitatos: corresponden del 1 al 5% del peso de la mayor parte de los vegetales, los cereales, las semillas con grasas y muchas frutas. Inositol: los alimentos ms ricos en inositol son las legumbres, los ctricos y algunas frutas, panes y cereales, yema de huevo, algunas carnes y el pollo. Los carbohidratos contribuyen a la osmolaridad de una frmula en diferentes grados. En el cuadro 1 se presenta su osmolaridad (Fomon). DIGESTIN Y ABSORCIN DE CARBOHIDRATOS La digestin de los almidones, en la que la amilosa forma maltosa y maltotriosa y la amilopectina glucosa, maltosa, maltotriosa y dextrinas ramificadas, se inicia con la accin de la amilasa salival, la cual tiene un pH ptimo de accin en 6.9 y se inactiva con un pH de 4.
Carbohidrato Lactosa Sacarosa Maltosa Glucosa Hidrolizados de maz 40 C 30 C 20 C 10 C Cuadro 1 Osmolaridad del carbohidrato (mOsm/kg. de agua) 200 200 200 400 160 120 80 40

En el tracto digestivo, los almidones se hidrolizan hasta formar glucosa libre por la accin acumulativa de la
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amilasa salival y de las amilasas alfa-pancreticas que se encuentran en la luz intestinal (cuyos niveles se encuentran bajos en los seis primeros meses de vida y alcanzan niveles adultos despus del ao de edad), y de las alfa-glucosidasas de la mucosa intestinal. La amilasa de la leche materna, que sobrevive la digestin gstrica, tiene tambin un papel importante. Los productos de la accin de la amilasa salival y las amilasas pancreticas, as como los disacridos dietticos sacarosa y lactosa, se hidrolizan en el borde en cepillo de la mucosa intestinal, por la accin de las enzimas

oligosacaridasas. Las principales oligosacaridasas se mencionan a continuacin: Alfa-glucosidasas: el complejo sacarosa-isomaltasa (est formado por dos enzimas, una hidroliza la maltosa y la sacarosa, y la otra la maltosa-isomaltosa y las uniones 1-6-alfa-glucopiranosil, que ocurren en las dextrinas lmites alfa-amilasa; la maltasa-glucoamilasa (hidroliza maltosa y almidn, glucgeno) y la trehalasa. La lactasaglicosilceramida (o lactasa-florizina hidrolasa) es una beta-glucosidasa que hidroliza la lactosa (cuadro 2).

Cuadro 2. Digestin intraluminal y mucosa 6 de los carbohidratos (simplificado de Roy ) Dieta (% de ingesta de carbohidratos) Almidones (60%) Amilopectina Enzimas luminales Oligosacridos y disacridos presentados a la mucosa Maltosa, maltotriosa y otros oligosacridos (uniones alfa 1.4) Alfa-dextrinas (uniones alfa 1-6) Maltosa, maltotriosa y otros oligosacridos Sacarosa Lactosa Enzimas de la mucosa Productos Finales

Amilasas salival y alfa-amilasas

Glucoamilasa (maltasa) Alfa-dextrinasa (isomaltasa) Glucoamilasa (maltasa) Sacarasa Lactasa

Glucosa

Glucosa

Amilosa Sacarosa (30%) Lactosa (10%)

Glucosa Glucosa y fructosa Glucosa y galactosa

Los monosacridos pueden entrar en los enterocitos por medio de varios procesos: difusin simple, trasporte activo y difusin facilitada. La glucosa, galactosa y xilosa se trasportan al enterocito por medio de protenas trasportadoras, que requieren energa y la presencia de sodio (compartir un transportador con Na+ ha sido la base de los conceptos actuales de rehidratacin oral). La glucosa, galactosa, xilosa y fructosa tambin pueden trasportarse por difusin facilitada. La difusin facilitada de la fructosa parece ser facilitada por la presencia de glucosa. Los monosacridos atraviesan la membrana basolateral del enterocito y pasan a la circulacin portal. DIGESTIN DE CARBOHIDRATOS EN EL RECIN NACIDO La amilasa pancretica se encuentra en bajas concentraciones en el recin nacido, en tanto que la secrecin de amilasa salival y de leche materna es cuantitativamente mucho ms importante al igual que la glucoamilasa intestinal. Esto representa una va alterna importante de digestin de polmeros de glucosa y de dextrinas en esa etapa de la vida. Para la mayor parte de las oligosacaridasas existe un
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gradiente yeyuno-ileal desde la vida fetal, el cual aumenta durante el periodo prenatal y neonatal; pero la glucoamilasa se encuentra distribuida en toda la longitud del intestino delgado. La aceleracin de la maduracin funcional intestinal parece ser independiente de los alimentos y tener control hormonal. La sntesis y la liberacin de las enzimas aumenta con la abundancia del sustrato; sin embargo, en el caso de la lactasa, esta enzima no es inducible por la dieta. En los lactantes con gastroenteritis las oligosacaridasas que menos se afectan son la glucoamilasa y la maltasa. FIBRA DIETARIA Y CARBOHIDRATOS NO ABSORBIDOS:
METABOLISMO EN EL COLON

Se ha visto que la digestin de la lactosa no es completa en la alimentacin de los nios prematuros. Kien y col. mediante la medicin de la absorcin de lactosa y de la glucosa marcadas, han reportado que la digestin de lactosa puede ser incompleta en algunos lactantes, menor al 80%. Cuando los carbohidratos no se digieren en forma completa en el intestino delgado, se fermentaron en el colon a cidos grasos de cadena corta (incluyendo acetato, propionato y butirato), lactato y varios gases como CO2, metano y H2.
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Los cidos grasos de cadena corta son muy importantes en la nutricin y funcin del intestino delgado y del colon en nios prematuros que ingieren lactosa y en ninos mayores, as como en los adultos que ingieren fibra, almidones y otros carbohidratos hidrolizados en forma incompleta. Los alimentos contienen carbohidratos naturales o adicionados que no son digeridos o escapan a la absorcin intestinal, llegan al intestino grueso, en donde se metabolizan parcial o completamente por la microflora (cuadro 3). Las cuentas de bacterias varan de 1011 y l012organismos/g de heces; con ms de 95% de anaerobios. La microflora produce varias glucosidasas que pueden hidrolizar todas las uniones glicosdicas de los carbohidratos. La celulosa y los almidones son hidrolizados a glucosa, que es metabolizada a piruvato y posteriormente a cidos grasos de cadena corta, hidrgeno, metano y dixido de carbono. La hemicelulosa y otros polisacridos complejos son hidrolizados a pentosas y hexosas, mismas que son metabolizadas. Los cidos grasos de cadena corta pueden tener efectos trficos en el intestino, como son: la estimulacin de hiperplasia de intestino delgado y de colon, la prevencin de la atrofia de la mucosa intestinal en animales con nutricin parenteral total y la estimulacin del crecimiento intestinal en modelos animales con reseccin intestinal.
Cuadro 3 Azcares simples Lactosa (fructosa) Polialcoholes Rafinosa Carbohidratos complejos Fibra dietaria Almidones Mucopolisacridos Glicoprotenas

pretrmino. Frmulas para la alimentacin en enfermedades por atesoramiento de glucgeno. La ingestin de azcares complejos crudos como la harina de maz cruda, se ha utilizado como un "azcar de liberacin lenta de glucosa". El paso graduado y lento de glucosa a la circulacin sangunea condiciona beneficios en enfermedades como las glucogenosis hepticas por atesoramiento de glucgeno en el hgado, como las glucogenosis hepticas tipo I, III y VI y en la nesidioblastosis. Los avances de gentica y biologa molecular pueden tener importantes aplicaciones en el estudio de las oligosacaridasas intestinales. Se ha observado que el locus estructural para la lactasa intestinal se encuentra en el cromosoma 2, que no existen diferencias entre la secuencia de DNA entre sujetos con persistencia de lactasa y con hipolactasia de tipo adulto y que en este ltimo grupo se encuentran enterocitos con actividad de lactasa y otros sin actividad de la misma, por lo que ste puede ser un mecanismo por el que se produzca esta hipolactasia.

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Aplicaciones clnicas de los conocimientos de carbohidratos: Diseo adecuado de alimentacin para los diferentes grupos de edades. Frmulas lcteas para prematuros y recin nacidos de trmino con polmeros de glucosa. A pesar de que la amilasa pancretica es deficiente en las primeras etapas de la vida, la existencia de una va alterna en la digestin de almidones y polmeros de glucosa permite su degradacin por la accin de la enzima glucoamilasa. Este conocimiento ha permitido el diseo de frmulas adicionadas de polmeros de glucosa, que sin elevar la osmolaridad de la frmula, incrementan el aporte calrico de la misma, y pueden ser usadas en nios recin nacidos a trmino y

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