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Pregunta N0 1 Franklin (1770).

Aceite de propagacin en una pelcula delgada sobre la superficie del agua hasta que una gran parte de la laguna era "suave como un espejo". Rayleigh (1890) fue capaz de medir cuidadosamente la zona a la que un volumen conocido de petrleo aumentara y se calcula tambin el espesor de la pelcula de aceite. Agnes Pockels (1891) haba desarrollado por su cuenta con poca capacitacin y el apoyo de otros miembros de la comunidad cientfica, un dispositivo para medir cuidadosamente el rea exacta de una pelcula de aceite. La primera mencin de la existencia de una membrana celular se atribuye generalmente a Schwann, quien en 1839 postula que la membrana clular no slo tiene la capacidad de separar los contenidos celulares del medio externo, sino tambin "el poder de alterar qumicamente las sustancias con las cuales entra en contacto". En las dcadas siguientes se proponen distintos modelos que tratan de explicar de mejor manera los resultados experimentales que se obtenan; y no fu hasta 1972, cuando gracias a observaciones sobre dinmica de protenas y lpidos, es propuesto el modelo de Mosaico Fludo de Singer y Nicholson actualmente aceptado (con algunas modificaciones). De acuerdo a este modelo la membrana es una solucin bidimensional de lpidos en el cual se encuentran sumergidas las protenas globulares que se mueven en el plano de la membrana. Durante el perodo inicial de desarrollo de la teora celular, los cientficos acumularon hechos relativos a las clulas, con la ayuda de microscopios simples. El perodo medio de desarrollo de la teora celular comprendi no solo la observacin, sino tambin los intentos de los cientficos para llegar a generalizaciones a partir de sus descubrimientos. En 1839 ocurrieron dos hechos sobresalientes en conexin con este tema: Purkinje, en Bohemia, acua el trmino "protoplasma" para significar el contenido vivo de la clula, y los alemanes Schleiden y Schwann presentan la idea de que todos los seres vivos estn formados por clulas, provocando as el nacimiento de lo que mas tarde habra de llamarse "teora celular", en la que se define un hecho trascendental: la clula es la unidad fundamental no solo por lo que respecta a su funcin, sino tambin en cuanto a su estructura.

Dependiendo del glucolpido, la cadena glucdica puede contener, en cualquier lugar, entre uno y quince monmeros de monosacrido. Al igual que la cabeza de fosfato de un fosfolpido, la cabeza de carbohidrato de un glucolpido es hidroflica, y las colas de cidos

grasos son hidrofbicas. En solucin acuosa, los glucolpidos se comportan de manera similar a los fosfolpidos.

-D-Galactosilceramida, un galactocerebrsido; R es la cadena alqulica del cido graso.

Cerebrsidos. Los cerebrsidos tienen un azcar unido mediante enlace -glucosdico al grupo hidroxilo de la ceramida; los que tienen galactosa se denominan galactocerebrsidos (como la frenosina) y se encuentran de manera caracterstica a las membranas plasmticas de clulas del tejido nervioso; los que contienen glucosa (glucocerebrsidos) se hallan en las membranas plasmticas de clulas de tejidos no nerviosos. Los sulftidos poseen una galactosa esterificada con sulfato en el carbono 3. Globsidos. Los globsidos son glucoesfingolpidos con oligosacridos neutros unidos a la ceramida. Ganglisidos. Son los esfingolpidos ms complejos en virtud de contener cabezas polares muy grandes formadas por unidades de oligosacridos cargadas negativamente ya que poseen una o ms unidades de cido N-acetilneuramnico o cido silico que tiene una carga negativa a pH 7. Los ganglisidos se diferencian de los anteriores por poseer este cido. Estn concentrados en gran cantidad en las clulas ganglionares del sistema nervioso central, especialmente en las terminaciones nerviosas. Los ganglisidos constituyen el 6% de los lpidos de membrana de la materia gris del cerebro humano y se hallan en menor cantidad en las membranas de la mayora de los tejidos animales no nerviosos. Se presentan en la zona externa de la membrana y sirven para reconocer las clulas, por lo tanto se les considera receptores de membrana. Su nombre se debe a que se aislaron por primera vez de la membrana de las mitocondrias de las clulas ganglionares.

Las protenas de la membrana plasmtica se pueden clasificar segn cmo se dispongan en la bicapa lipdica:

Protenas integrales. Embebidas en la bicapa lipdica, atraviesan la membrana una o varias veces, asomando por una o las dos caras (protenas transmembrana); o bien mediante enlaces covalentes con un lpido o un glcido de la membrana. Su aislamiento requiere la ruptura de la bicapa.

Protenas perifricas. A un lado u otro de la bicapa lipdica, pueden estar unidas dbilmente por enlaces no covalentes. Fcilmente separables de la bicapa, sin provocar su ruptura.

En el componente proteico reside la mayor parte de la funcionalidad de la membrana; las diferentes protenas realizan funciones especficas:

Protenas estructurales: estas protenas hacen de "eslabn clave" unindose al citoesqueleto y la matriz extracelular. Receptores de membrana: que se encargan de la recepcin y transduccin de seales qumicas. Transportadoras a travs de membrana: mantienen un gradiente electroqumico mediante el transporte de membrana de diversos iones. Estas a su vez pueden ser: Protenas transportadoras: Son enzimas con centros de reaccin que sufren cambios conformacionales. Protenas de canal: Dejan un canal hidroflico por donde pasan los iones.

MEMBRANA PLASMTICA

Formada por:

- Lpidos - Colesterol - Azcares - Protenas

LPIDOS: Los lpidos de la membrana plasmtica son principalmente FOSFOLPIDOS. Los fosfolpidos se disponen en una doble capa continua ( doble capa lipdica) con un grosor de unos 5 nm aproximadamente. Esta doble capa lipdica es la estructura bsica de las membranas celulares, y acta como barrera relativamente impermeable de molculas hidrosolubles. Fosfolpidos: Los fosfolpidos son anfitticos, es decir, tienen un extremo hidroflico ( o polar) y un extremo hidrofbico (o no polar). Estructura: - cabeza polar (glicerol + fosfato + colina, o serina, etc. depende del tipo) - dos colas no polares ( dos cidos grasos) Los cidos grasos de la cola pueden tener distinta longitud ( de 14 a 24 carbonos). Uno presenta 1 ms dobles enlaces CIS (cadena insaturada), y tiene una leve curvatura, que afecta la fluidez de la membrana. La otra no presenta dobles enlaces (saturada). Las membranas eucariticas, a diferencia de las bacterianas, tienen distinto tipos de fosfolpidos. La diferencia entre estos distintos tipo depende principalmente por un grupo que forma parte de la cabeza polar del fosfolpido.

La fosfatidilserina tiene una carga negativa, a diferencia de los dems que tienen carga neutra a pH fisiolgico. Tambin estn los fosfatidiletanolamina pero se hallan en pequea cantidad. Los fosfolpidos son como un disolvente tridimensional para las protenas de la membrana. En las membranas de las clulas bacterianas hay un solo tipo de fosfolpidos, a diferencia de las eucariticas que tienen ms de un tipo de fosfolpido. La naturaleza anfiptica de estas molculas determinan que formen dos estruc-turas, micelas y bicapa, experimentalmente. Micelas: estructura esfrica con las colas de los fosfolpidos (no polares) hacia adentro y, las cabezas (polares) hacia fuera de la estructura, en contacto con el medio acuoso.

Bicapa: dos capas de fosfolpidos con las cabezas hacia fuera, en contacto con el medio acuoso, y las colas hacia el medio de la bicapa. Se cierra sobre s misma y delimita un espacio interno. Esta forma se llama MOSAICO.

Movimiento de los fosfolpidos:

FLIP-FLOP: pueden saltar de una monocapa a la otra, pero se produce poco porque requiere gran gasto de energa. DIFUSIN

LATERAL: cambian de lugar con fosfolpidos vecinos, dentro de la misma monocapa unas 107 veces por segundo. Esto da lugar a la difusin lateral de los fosfolpidos, a unos 10-8 cm2/seg. ROTACIN: giran sobre su eje longitudinal con rapidez. FLEXIN: Separacin y aproximacin de los extremos de las colas, por flexin de las cadenas carbonadas de los cidos grasos. Sntesis de fosfolpidos: Se sintetizan principalmente en la monocapa citoslica de la membrana del RE. Pasan hacia la otra monocapa, para que no se acumulen fosfolpidos en una monocapa, por medio de una enzima unida al RE, que cataliza el flipflop de los fosfolpidos formados especficos de la monocapa. Dicha enzima se llama TRANSLOCADORA DE FOSFOLPIDOS. COLESTEROL: Las membranas plasmticas de clulas eucariticas tienen colesterol. El colesterol refuerza el carcter de barrera permeable de la bicapa lipdica, y principalmente afecta sobre la fluidez de la membrana. - grupo polar de la cabeza del colesterol que es un hidroxilo. - anillos esteroides planos y rgidos.

Estructura:

- cola hidrocarbonada no polar

El colesterol se orienta:

con su grupo polar (-OH) prximo a las cabe-zas polares de los fosfolpidos. Los anillos esteroides interactan con las re-giones ms cercanas a la cabeza polar de las cadenas hidrocarbonadas de las colas de los fosfolpidos. El resto de la cadena del colesterol queda flexible al igual que el resto del fosfolpido.

Entonces, el colesterol reduce la movilidad de los primeros grupos CH2 de las ca-denas hidrocarbonadas de los cidos grasos de los fosfolpidos. Influyen en la fluidez de la membrana, ver despus fluidez de membrana. A diferencia de las clulas eucariticas, las membranas de las clulas bacterianas no contienen colesterol. La estabilidad mecnica se la da la pared celular que las recubre. AZCARES: Las molculas de azcares de la membrana plasmtica son los GLUCOLPIDOS. Se encuentran exclusivamente en la mitad no citoplasmtica de la bicapa lipdica, donde se autoasocian con formando microagregados mediante la formacin de enlaces de hidrgenos entre ellas. En la membrana plasmtica los grupos de azcar quedan al descubierto en la superficie de la clula donde desempea un tipo de funcin en las interacciones de la clula con su entorno. La distribucin asimtrica de glucolpidos en la bicapa resulta de la adicin de grupos de azcar en las molculas lipdicas en el lumen del complejo de Golgi que topogrficamente equivale a exterior celular. Hay distintos tipos de glucolpidos:

Gal: galactosa Glc: glucosa GalNAc: N-acetil galactosamina Los galactocerebrsidos (A) son glucolpidos neutros, porque el azcar de su grupo de cabeza no est cargado. Los ganglisidos contienen uno o ms residuos de cido silico (N-acetilnue-ramnico o NANA) que est cargados negativamente (B y C). Principales funciones de alguno glucolpidos: Ganglisidos: tiene carga negativa. Son abundantes en las clulas nerviosas y tiene importancia por su carga. Su presencia alterara el campo elctrico a travez de la membrana y la cc. De iones en su superficie externa. Pueden tener papel en aislamiento elctrico ya que se hallan en la cara no citoplasmtica de la bicapa de la membrana mielnica, que asla elctricamente los axones de las clulas nerviosas. En las clulas epiteliales intestinal se halla en la superficie apical de la membrana de la clula, donde protege la membrana de condiciones adversas como pH bajo y enzimas digestivas. Glucocliz: las protenas de membrana no sobresalen desnudas al exterior celular, sino que estn cubiertas por carbohidratos presentes en la superficie de todas las clulas eucariticas. Estos carbohidratos son cadenas de oligosacridos unidas covalentemente a las protenas de membrana (glucoprotena)y a los lpidos (glucolpidos)y, como cadena de polisacridos de molculas de proteoglucanos integrales de membrana. Los proteoglucanos consisten en largas cadenas de polisacridos unidas covalentemente a un ncleo proteico; se encuentran principalmente en el exterior celular como parte de la matriz extracelular. Pero en el caso de los proteoglucanos integrales de membrana, el ncleo proteico se extiende a travs de la bicapa o est anclado a la bicapa mediante un glucosilfosfatidilinositol (GPI). El trmino cubierta celular o glucocliz se da para referirse a la zona de superficie celular rica en carbohidratos. El Glucocliz contiene (adems de carbohidratos unidas a las protenas intrnsecas de la membrana) glucoprotenas y proteoglucanos que han sido secretados al espacio exterior y que luego son adsorbidos en la superficie celular. Muchas de estas macromolculas adsorbidas son componentes de la matriz extracelular. Las cadenas laterales de oligosacridos de las glucoprotenas y de los glucolpidos son diversas en cuanto a los azcares. Generalmente contienen menos de 15 residuos glucdicos, a menudo estn ramificados y los azcares pueden estar unidos entre s por enlaces covalentes. Al unirse entre s, tres glucdicos pueden incluso formar cientos de trisacridos distintos.

Una de las funciones del Glucocliz es de proteccin ante daos mecnicos y qumicos, de mantener objetos extraos y otras clulas a distancia, impidiendo interaccin protena-protena o , en el caso de clulas y otras sustancias permitiendo la interaccin.

Ejemplo: El reconocimiento protena-carbohidrato en las respuesta antiflamatorias. Cuando hay una infeccin local los linfocitos se acumulan en esa zona para combatir la infeccin local. Primero los nuetrfilos se adhieren ala clulas endoteliales de los vasos sangu-neos de la zona y luego se adhieren ms fuerte y migran fuera de los vasos, pasando en-tre las clulas endoteliales. El inicio del proceso de adhesin implica el reconocimiento protena-carbohidrato. Hay mediadores qumicos locales liberados por las clulas en el lugar de inflamacin que sealizan a la clulas endoteliales de la regin para que expresen una glucoprotena transmembrana llamada P-selectina que es de la familia de molculas de adhesin clula-clula. La selectina tiene un dominio para unin a carbohidratos que se extiende desde la superficie celular, reconoce un oligosacrido especfico como las molculas de glucolpidos y glucoprotenas del neutrfilo, stos se adhieren especficamente a las clulas endoteliales de los vasos de la zona inflamada. La asociacin es de baja actividad y, la asociacin y separacin ocurre rapida-mente. Luego el desplazamiento es de adhesin clula-clula mediado por protenas transmembrana (Integrinas) PROTENAS: Las protenas si bien se hallan, en la membrana plasmtica, menor cantidad que los lpidos, tienen funciones especficas. En la superficial celular pueden estar relaciona-das a cadenas con carbohidratos (glucoptrotenas) formando parte del glucocliz. Las protenas de membrana pueden estar relacionadas a la membrana de diferen-tes maneras.

Protenas transmembrana (1 y 2): Es una protena anfiptica. Ya que las regiones de la protenas son hidrofbicas interacciona con las colas de los fosfolpidos vecinos en el interior de la bicapa; y las regiones hidroflicas quedan expuestas a ambos lados de la membrana hacia el medio acuoso. Algunas de estas protenas pueden tener una o ms uniones covalentes a cade-nas de cidos grasos insertadas en la mitad citoplasmtica de la bicapa. Estas uniones aumentan el carcter hidrofbico de las protenas transmembrana (1). Las parte hidrofbica de las protenas transmembrana tiene aminocidos de cade-na lateral no polar. Y como las uniones peptdicas son en s polares, todas las uniones peptdicas de las parte hidrofbica, tienden a formar enlaces hidrgeno entre s; stas se maximizan si la cadena polipeptdica adopta forma de hlice regular al cruzar la bicapa. Protenas transmembrana de paso nico, cuando atraviesan una sola vez la bicapa y, de protenas de paso mltiple si la cadena atraviesa bicapa varias veces, y tienen varios segmentos hidrofbicos intercalados con segmentos hidroflicos. Ejemplo: bacteriorrodopsina, atraviesa la bicapa en forma de 7 hlices en la membrana de la bacteria Halobacterium halobium y es una bomba de protones. Hay protenas de membrana, no transmembrana, se localizan en el citosol y se asocian a la membrana slo a travs de una o ms cadenas de cidos grasos a las que se unen covalentemente o por otro tipo de cadenas lipdicas llamadas grupos prenil (3). Este tipo de protenas se generan como protenas solubles en el citosol y luego se trasladan directo a la membrana unindose al grupo lipdico. Otras protenas (4) de membrana quedan expuestas en la superficie celular exter-na, ancladas a la bicapa por medio de unin covalente, por medio de un oligosacrido especfico, al fosfatidilinositol dela monocapa lipdica externa de la membrana plasmtica. Estas protenas se sintetizan en el RE como protenas transmembrana de paso nico, luego el segmento transmembranoso se escinde y se le aade un glucosilfosfatidilinositol (GPI), as la protena queda unida a la superficie no citoplasmtica de la membrana slo por medio del anclaje. (el GPI se reconoce por uso de fosfolipasa C especfico para GPI) Algunas protenas de membrana estn unidas a una o a otra cara de la membrana mediante interacciones no covalentes con otras protenas de membrana (5 y 6). Protenas perifricas: de la membrana, las que no son transmembrana, pueden ser liberadas mediante procedimientos de extraccin relativamente suaves (sl. de alta o baja fuerza inica o de pH extremo) que interfieren en las interacciones proteicas pero mantienen intacta la bicapa lipdica. Protenas integrales: protenas transmembrana, como varias protenas unidas a la bicapa por cadenas de cidos grasos y otras ntimamente ligadas a la membrana, que no pueden ser liberadas por stos mtodos. Difusin de la protenas: las protenas no hacen flip-flop a travs de la bicapa, sino que giran alrededor de un eje algo perpendicular al plano de la bicapa: difusin rotacional. Tambin son capaces de desplazarse lateralmente por la membrana: difusin lateral. La velocidad de difusin vara segn la protena pero generalmente es de una dcima o centsima parte de la velocidad que alcanzan las molculas de fosfolpidos de la misma membrana. Agrupamientos o patching: cuando los ligandos, como los anticuerpos, que tie-nen ms de un sitio de unin (ligandos multivalentes) se unen a protenas especficas de la superficie celular, las protenas tienden a agregarse, mediante enlaces cruzados, formando grandes grupos o patches, lo cual indica que las protenas son capaces de desplazarse lateralmente por la bicapa lipdica.

Caperuzas: Una vez formados los agregados en la superficie de una clula capaz de moverse, como un leucocito, son trasladados activamente a uno de los polos celulares, formando una caperuza. TRANSPORTE DE MOLCULAS A TRAVES DE LA MEMBRANA La difusin depende de el tamao y estructura qumica de la molcula (hidrofbica o no). Cuanto ms pequea y ms hidrofbica es la molcula, ms rapidamente difunde a travs de una bicapa. Molculas pequeas no polares como el O2 (32 daltons) y el CO2 (44 daltons), se disuelven fcilmente en las bicapas lipdicas y por lo tanto difunden con rapidez a travs de ellas. Hay otras como el N2 y benceno. Las molculas polares no cargadas tambin difunden rpido si su tamao es reducido; como el agua (18 D), etanol (46 D), urea (60 D) atraviesan rpidamente la bicapa, pero el glicerol (92 D) lo hace menos rpido, y la glucosa (180 D) prcticamente no la atraviesa. Las molculas cargadas (iones) por muy pequeas que sean, por su carga y el elevado grado de hidratacin de ellas no pueden penetrar la bicapa, entonces la bicapa es altamente impermeable para este tipo de molculas. Protenas transporte: son protenas multipaso, establecen una va contnua de protena a travs de la membrana, permitiendo as el transporte de soltos especficos sin que toquen el interior hidrofbico de la bicapa. Para transporte de solutos o molculas que no pueden atravesar la membrana por difusin simple, como los iones, azcares, aminocidos, nucletidos, etc. Cada tipo de protenas transporta especficamente un tipo particular de molcula o soluto. 1) Hay dos tipos de protenas de transporte: Protenas transportadoras (carriers o permeasa): se unen al soluto que va a ser transportado y sufre una serio de cambios conformacionales que permiten la transferencia del soluto a travs de la membrana. Para el transporte la protenas puede utilizar energa o no. El proceso por el que una protena transfiere una molcula de solto a travs de la bicapa se parece a una reaccin enzimasubstrato, y los transportadores implicados en este proceso actan como enzimas especializadas ligadas a la membrana. Cada protena tiene uno o ms lugares de unin especficos para su soluto (substrato) Cuando un transportador es saturado (tiene todos los lugares ocupados), la velo-cidad de transporte es mxima y esa velocidad es caracterstica de cada transportador. Y cada protena tiene una constante de unin para su soluto (KM), igual a la concentracin del soluto cuando la velocidad de transporte es la mitad del valor mximo. Como las enzimas, la unin del soluto puede ser bloqueada especficamente por inhibidores competitivos (que compiten por el sitio de unin) o por inhibidores no compe-titivos (que se unen a otro lugar y alteran la estructura del transportador). Pero a diferencia de las enzimas el soluto no es modificado por el transportador.

Uniportes o transportadores sencillos: transportan un solo soluto de un lado al otro de la membrana. Transpotadores acoplados: en los que la transferencia de un soluto depende de la transferencia simultnea o secuencial de un segundo soluto. Simporte o unidireccional: transporte de ambos solutos en la misma direccin. Antiporte o de intercambio: transporte de los diferentes solutos en direccin opuesta.

Como el caso del transporte de la glucosa desde la luz intestinal y de los tbulos renales, donde la concentracin de glucosa en baja respecto al citosol de las clulas, la glucosa es transportada a travs de la membrana mediante intercambio unidireccional con Na+. Y en eritrocito humano hay intercambio por transportador aninico de Cl- por HCO3-. Probablemente cuando transporta, la protena primero expone el lugar de unin al soluto en una cara de la membrana y luego en la otra cara. El cambio conformacional de la protena es reversible. Protenas canal : no se unen al soluto que transportan, sino que forman poros con apertura hidroflica que atraviesan la bicapa lipdica. Cuando estos poros estn abiertos permiten que determinados solutos (iones inorgnicos de tamao y carga apropiada) pueden pasar a travs suyo, y pasar al otro lado de la membrana. Su velocidad de transporte es mayor que la de la protena canal. Son altamente selectivos y se relacionan principalmente al transporte de iones inorgnicos (canales inicos, para Na+, K+, Ca2+, o Cl-). No se acoplan a una fuente de energa, por lo que median transporte pasivo. Regulan el flujo de iones que transporta. Una protena canal muy conocida es la que forma las uniones comunicantes (gap junctions) entre dos clulas adyacentes; cada membrana contribuye de la misma manera a la formacin del canal, que conecta los citoplasmas de ambas clulas. Tambin lo son las porinas de la membranas externas de mitocondrias y cloroplastos. Canales inicos: presentan selectividad inica, es decir permiten que algunos iones puedan pasar y otros no. Son estrechos en algunos lugares para permitir que los iones entren en contacto ntimo con las paredes del canal y as deshacerse de las mol-culas de agua que llevan asociadas y de la carga; y poder tener el tamao y la carga adecuada para pasar por la parte estrecha del canal. Este hecho limita la velocidad mxima de paso. As cuando aumenta la concentra-cin de un in, el flujo de tal in a travs del canal aumenta proporcionalmente hasta que alcanza los niveles de saturacin, momento en que la velocidad de transporte es mxima. Los canales inicos no estn abiertos continuamente. Tienen puertas que se abren brevemente y luego se cierran; stas actan en respuesta a estmulos especficos. As los cambios de voltaje a travs de la membrana (canales regulados por voltaje), estimulaciones mecnicas (canales regulados mecnicamente) y la unin de un ligando (canales regulados por ligando), producen la apertura de esa puertas. En los canales regulados por ligandos, los ligandos pueden ser extracelulares (co-mo un neurotransmisor), en el caso de canales regulados por transmisor, o bien un mediador intracelular (como un in), en el caso de canales regulados por in, o un nucletido, en el caso de canales regulados por nucletidos. La actividad de muchos canales inicos est regulado por fosforilacin y desfos-forilacin de las protenas (canales regulados por nucletidos). TRANSPORTE ACTIVO Y PASIVO Transporte pasivo o Difusin facilitada: si la molcula carece de carga, la direccin del transporte se determina por la diferencia de concentracin a los lados de la membrana (gradiente de concentracin). Pero si el soluto tiene carga neta, su transporte se ve influido tanto por su gradiente de concentracin como por el gradiente elctrico a travs de la membrana (potencial de membrana). El gradiente de concentracin y elctrico se pueden combinar y formar una fuerza neta de direccin del flujo: gradiente electroqumico para cada soluto cargado. Casi todas las membranas plasmticas tienen una diferencia de potencial (gradien-te de voltaje) a travs de ellas, siendo habitualmente negativa en el interior respecto al exterior. Esta diferencia permite la entrada a la clula de iones cargados positivamente y se opone a la entrada de iones negativos.

Transporte activo: siempre mediado por protenas transportadoras, donde la actividad bombeadora de la protena de transporte es direccional, ya que est acoplada a una fuente de energa metablica, como la hidrlisis de ATP, o a un gradiente inico. Este tipo de transporte sucede cuando se necesita bombear activamente solutos a travs de la membrana en contra de su gradiente electroqumico.

La membrana plasmtica es asimtrica. Los glucolpidos y glucoprotenas s van a estar en el exterior de la membrana y los distintos tipos de fosfolpidos van a aparecer en la parte interna o externa de la membrana dependiendo del radical que se una al fosfato.

La funcin de la membrana es la de proteger el interior de la clula frente al lquido extracelular que tiene una composicin diferente y de permitir la entrada de nutrientes, iones o otros materiales especficos. Tambin se intercomunica con otras clulas a travs de las hormonas, neurotransmisores, enzimas, anticuerpos, etc. GRADIENTE ELECTROQUIMICO El gradiente electroqumico es debido a que el nmero de iones (partculas cargadas) del lquido extracelular es muy diferente del del citosol. En el lquido extracelular los iones ms importantes son el Na+ y el Cl-, mientras que en el interior de la clula predomina el K+ y fosfatos orgnicos aninicos. Como resultado de esto, existe una diferencia de potencial elctrico a travs de la membrama (potencial de membrana) que se mide en voltios. El voltage en las clulas vivas es de -20 a -200 mV (milivoltios), representando el signo negativo que el interior es ms negativo que el exterior. En algunas condiciones especiales, algunas clulas pueden tener un potencial de membrana positivo PERMEABILIDAD SELECTIVA La membrana plasmtica regula la entrada y salida de materiales, permitiendo la entrada de unos y restingiendo el paso de otros. Esta propiedad se llama permeabilidad selectiva La membrana es permeable cuando permite el paso, ms o menos fcil, de una sustancia. La permeabilidad de la membrana depende de varios factores relacionados con las propiedades fsicoqumicas de la sustancia:

Solubilidad en los lpidos: Las sustancias que se disuelven en los lpidos (molculas hidrfobas, no polares) penetran con facilidad en la membrana dado que esta est compuesta en su mayor parte por fosfolpidos.

o o

Tamao: la mayor parte de las molculas de gran tamao no pasan a travs de la membrana. Slo un pequeo nmero de moleculas no polares de pequeo tamao pueden atravesar la capa de fosfolpidos Carga: Las moleculas cargadas y los iones no pueden pasar, en condiciones normales, a travs de la membrana. Sin embargo, algunas sustancias cargadas pueden pasar por los canales protecos o con la ayuda de una protena transportadora.

Tambin depende la permeabilidad de una membrana de la naturaleza de las protenas de membrana existentes:

o o

Canales: algunas protenas forman canales llenos de agua por donde pueden pasar sustancias polares o cargadas elctricamente que no atraviesan la capa de fosfolpidos. Transportadoras: otras protenas se unen a la sustancia de un lado de la membrana y la llevan del otro lado donde la liberan.

En general, estos canales y protenas transportadoras muy altamente selectivas permitiendo el paso a un nica sustancia.

La permeabilidad de las membranas es la facilidad de las molculas para atravesarla. Esto depende principalmente de la carga elctrica y, en menor medida, de la masa molar de la molcula. Molculas pequeas o con carga elctrica neutra pasan la membrana ms fcilmente que elementos cargados elctricamente y molculas grandes. Adems, la membrana es selectiva, lo que significa que permite la entrada de unas molculas y restringe la de otras. La permeabilidad depende de los siguientes factores:

Solubilidad en los lpidos: Las sustancias que se disuelven en los lpidos (molculas hidrfobas, no polares) penetran con facilidad en la membrana dado que est compuesta en su mayor parte por fosfolpidos. Tamao: la mayor parte de las molculas de gran tamao no pasan a travs de la membrana. Slo un pequeo nmero de molculas polares de pequeo tamao pueden atravesar la capa de fosfolpidos. Carga: Las molculas cargadas y los iones no pueden pasar, en condiciones normales, a travs de la membrana. Sin embargo, algunas sustancias cargadas pueden pasar por los canales proteicos o con la ayuda de una protena transportadora.

Tambin depende de las protenas de membrana de tipo:

Canales: algunas protenas forman canales llenos de agua por donde pueden pasar sustancias polares o cargadas elctricamente que no atraviesan la capa de fosfolpidos. Transportadoras: otras protenas se unen a la sustancia de un lado de la membrana y la llevan al otro lado donde la liberan.

Bibliografa.

1. Devlin, T. M. 2004. Bioqumica, 4 edicin. Revert, Barcelona. ISBN 84-2917208-4 2. Alberts et al, Introduccin a la Biologa Celular, pg. 375-376, 2 edicin, Ed. Mdica Panamericana 3. Alberts et al, Biologa Molecular de la clula, pg. 595, 4 edicin, Ed. Omega 4. Cooper, La clula, pg 470-471, 2 edicin, Ed. Marbn

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