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Resumo de Embriologia

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Resumo de Embriologia GAMETOGÊNESE É o processo de formação e desenvolvimento de células geradoras especializadas denominadas gametas ou células germinativas.

Durante a gametogênese, o número de cromossomos é reduzido à metade, e a forma da célula é modificada. Essa redução se dá durante a meiose, um tipo de divisão celular que ocorre durante a gametogênese. Esse processo de maturação é chamado de espermatogênese, nos homens, e ovogênese nas mulheres. GAMETOGÊNESE MASCULINA (ESPERMATOGÊNESE) A espermatogênese compreende o processo pelo qual a espermatogônia é transformada em espermatozóide. Esse processo tem início com a puberdade. As espermatogônias tipo A se dividem também por mitose, mantendo assim a população de espermatogônias. As espermatogônias do tipo B se dividem por meiose originando os gametas. O processo da espermatogênese no homem é contínuo, não obedecendo a nenhum ciclo específico, e se continua até a velhice. Etapas da Espermatogênese: 1. Espermatogônia cresce e sua cromatina se condensa transformando-se nos espermatócitos primários. 2. Os espermatócitos primários sofrem então uma divisão reducional, a primeira divisão meiótica, gerando dois espermatócitos secundários. Células que têm aproximadamente a metade do tamanho dos espermatócitos primários. 3. Os espermatócitos secundários passam pela segunda divisão meiótica originando quatro espermátides. 4. Cada espermátide transforma-se gradualmente em quatro espermatozóides através de um processo denominado espermiogênese. Espermiogênese: é um processo pelo qual a espermátide perde a maior parte do seu citoplasma e organelas, transformando-se em uma célula contendo: núcleo (com metade do número de cromossomos), e uma organela especial denominada acrossomo. O acrossomo consiste em uma organela derivada do Aparelho de Golgi e que contém no seu interior enzimas que têm uma função importante para o processo de fertilização. Um proeminente flagelo surge da região centriolar. As mitocôndrias se arranjam circundando a parte inicial do flagelo denominada peça intermediária, e têm importante função no fornecimento de energia para a movimentação do flagelo e conseqüentemente condução do espermatozóide através do trato genital feminino. Gônada masculina (testículo): • O processo da gametogênese masculina ocorre na gônada masculina, denominada testículo. Este é constituído por túbulos seminíferos, entre os quais existe um tecido intersticial constituído por tecido conjuntivo frouxo.

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É no interior dos túbulos seminíferos que ocorre o processo da espermatogênese. Um dos principais componentes do túbulo seminífero é uma célula denominada Célula de Sertoli. As células de Sertoli são as responsáveis pela estrutura do túbulo, além de servirem de proteção e fonte de nutrição para as células germinativas. Constituem o principal elemento da chamada barreira Hemato-testicular, pois qualquer substância para chegar até as células germinativas passam primeiro pelas células de Sertoli. Todo o material que é eliminado pelas células da linhagem germinativa durante o processo da espermatogênese é absorvido e digerido pelas células de Sertoli. Dessa forma este material não atingirá a circulação sanguínea e não constituirá fonte contínua de antígenos. As espermatogônias localizam-se na periferia do túbulo seminífero e à medida que o processo da gametogênese ocorre elas se localizam mais próximo à luz dos túbulos. Durante o processo da espermiogênese, todo o material desprendido das espermátides é então absorvido e digerido pelas células de Sertoli. Quando prontos, os espermatozóides são liberados e caem na luz dos túbulos seminíferos indo em direção ao epidídimo. Lá ficam armazenados por um tempo variável, amadurecem e ganham mobilidade até serem eliminados através das vias genitais masculinas durante a ejaculação. Como conseqüência do processo de gametogênese masculina temos: a partir de uma espermatogônia que é uma célula 2n, ou seja com 46 cromossomos, originam-se 4 células com 23 cromossomos, ou haplóides (n). No tecido intersticial do testículo, um tipo especial de células, a célula de Leydig tem a função de produzir o hormônio masculino, ou testosterona.

Controle hormonal da gametogênese masculina • • As Gonadotrofinas hipofisárias, mais especificamente o LH, estimula as células de Leydig a produzirem a testosterona. FSH estimula as células de Sertoli a produzirem uma proteína que se liga à testosterona e a transporta para o interior dos túbulos seminíferos estimulando o processo da gametogênese.

GAMETOGÊNESE FEMININA A ovogênese refere-se a toda seqüência de eventos pela qual as ovogônias transformam-se em óvulos maduros. Esse processo de maturação começa antes do nascimento, mas só é completada na puberdade. Os ovócitos primários permanecem em prófase suspensa, por vários anos até que a maturidade sexual seja alcançada na puberdade e comecem os ciclos reprodutivos . Diferentemente do sexo masculino, a maturação do gameta feminino inicia-se ainda no período pré-natal e termina depois do fim da maturação sexual (puberdade).

Maturação pré-natal • A ovogônia tem origem também a partir das células germinativas primórdias que migram da parede posterior do saco vitelino e, quando a gônada se diferencia em ovário, as células germinativas primordiais se diferenciam em ovogônias. • No início da vida fetal, as ovogônias proliferam por divisão mitótica e ao nascer, todas crescem formando os ovócitos primários e iniciam a primeira divisão meiótica. Esta, porém não vai se concluir neste período. As células permanecem em prófase suspensa da primeira divisão meiótica até o início dos períodos reprodutivos na puberdade. Maturação pós-natal • Na puberdade, a cada período reprodutivo, vários ovócitos reiniciam a divisão meiótica, porém apenas um vai ser eliminado a cada mês na ovulação. • O ovócito primário aumenta de tamanho e termina a primeira divisão meiótica pouco antes da ovulação (48 a 72 horas antes), porém a divisão gera duas células de tamanhos desiguais: o ovócito secundário fica com quase todo o citoplasma e a maioria das organelas, a outra célula, bem menor, é chamada de corpúsculo polar e logo degenera. • Durante o processo de ovulação (eliminação do ovócito do ovário), o ovócito inicia a segunda divisão meiótica, porém esta é novamente suspensa, desta vez na metáfase, e só será completada no momento da fecundação com a entrada do espermatozóide no interior da célula. • Ocorrendo a fecundação, antes da fusão dos dois pró-núcleos, o masculino e o feminino, o ovócito secundário termina a segunda divisão meiótica, novamente eliminando outro corpúsculo polar. Formação do folículo ovariano • Folículo ovariano é a estrutura no interior do ovário, localizada no córtex da gônada e é constituída pela célula germinativa, o ovócito, envolta pelas células foliculares, que são células derivadas do estroma do ovário. • No momento em que é formado o ovócito primário a partir da ovogônia, ele é envolvido por uma camada de células foliculares, que têm forma achatada. O folículo é denominado folículo primordial. • Na puberdade, quando o ovócito primário cresce, as células epiteliais tornam-se cubóides e depois colunares, tendo o seu núcleo forma esférica, constituindo assim o folículo primário. Nessa fase, ovócito é envolvido por uma camada de material amorfo, acelular, chamada de zona pelúcida, constituída por glicoproteínas e glicosamininoglicanos. • As células foliculares proliferam e constituem várias camadas envolvendo o ovócito. Nessa fase o folículo é chamado folículo em crescimento. Essa proliferação das células foliculares é estimulada pelas Gonadotrofinas hipofisárias, principalmente o FSH. • O folículo aumenta de tamanho e, devido ao crescimento desigual das células foliculares, assume uma forma oval surgindo em um dos pólos uma cavidade entre as células foliculares, cheia de líquido, denominada antro folicular. O ovócito rodeado por um grupo de células fica localizado em um dos pólos da estrutura, o cumulus oophorus.

Com o desenvolvimento do folículo, uma nova camada de células derivada do estroma ovariano passa a envolver o folículo e logo se organiza em duas camadas: Teca externa, responsável pelo envoltório do folículo e teca interna, responsável pela produção dos hormônios femininos, estrógeno e progesterona. Aproximadamente, na metade do ciclo ovariano, o folículo encontra-se pronto para eliminar o ovócito, e é chamado de folículo maduro ou folículo de Graaf.

Ovulação • Durante o processo de ovulação, determinado pelas produção hormonal (pico de LH), é eliminado do ovário através de uma região ligeiramente protusa, o estigma, o ovócito secundário, circundado pela zona pelúcida e rodeado por uma ou mais camadas de células foliculares que se dispõem radialmente formando a coroa radiata, além do líquido folicular, sendo então captado pelas tubas uterinas. • A parede do folículo ovariano que permanece no ovário se diferencia em uma estrutura conhecida como corpo lúteo e que produz hormônios, principalmente progesterona que mantêm o endométrio preparado para receber o embrião. Principais diferenças entre os processos da gametogênese masculina e feminina. 1. A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto a ovogênese está relacionada ao ciclo reprodutivo da mulher 2. Na espermatogênese, cada espermatogônia produz 4 espermatozóides. Na ovogênese, cada ovogônia dá origem a apenas um ovócito e células inviáveis denominadas corpúsculos polares. 3. A produção de gametas masculinos é um processo que se continua até a velhice, enquanto que a produção de gametas femininos cessa com a menopausa. 4. O espermatozóide é uma célula pequena e móvel, enquanto que o ovócito é uma célula grande e sem mobilidade. 5. Quanto à constituição cromossômica, existem dois tipos de espermatozóides: 23,X ou 23, Y. A mulher só produz um tipo de gameta quanto à constituição cromossômica: 23 X. Fecundação • Espermatozóides recém ejaculados são incapazes de fecundar ovócitos secundários. • Eles precisam passar por um processo de ativação, um período de sete horas de condicionamento conhecido como capacitação. • Durante esse processo, as glicoproteínas são removidas as superfícies do acrossomo. • Após a capacitação, os espermatozóides não exibem mudança morfológica, mas mostram-se mais ativados e capazes de penetrar na Corona Radiata e zona pelúcida que envolvem o ovócito secundário. • Em geral, os espermatozóides são capacitados no útero e nas tubas uterinas, por substâncias contidas nas secreções destas partes do trato genital feminino. • Quando os espermatozóides capacitados entram em contato com a Corona Radiata, envolvem o ovócito secundário. Este sofre mudanças que resultam no

desenvolvimento de perfurações nos seus acrossomos. Essas mudanças conhecidas como reações acrossômicas, estão associadas à liberação de enzimas. A fertilização numa seqüência de eventos que começam com o contato de um espermatozóide e um ovócito secundário, terminando com a fusão dos núcleos do espermatozóide e do óvulo e a conseqüente mistura dos cromossomos maternos e paternos na metáfase da primeira divisão mitótica do zigoto.

Fases da Fertilização • O espermatozóide passa pela corona radiata formada pelas células foliculares. A dispersão destas células resulta principalmente da ação de enzimas, em especial a hialuronidase, liberadas do acrossoma do espermatozóide; • O espermatozóide penetra na zona pelúcida seguindo o caminho formado por outras enzimas liberadas do acrossoma; • A cabeça do espermatozóide entra em contato com a superfície do ovócito e as membranas plasmáticas de ambas as células se fundem. As membranas rompemse na área de fusão, criando um defeito através do qual o espermatozóide pode penetrar no ovócito; • O ovócito reage ao contato com o espermatozóide de duas maneiras: 1. a zona pelúcida e a membrana plasmática do ovócito se alteram de modo a impedir a entrada a outros espermatozóides; 2. o ovócito completa a segunda divisão meiótica liberando o segundo corpo polar; Os pronúcleos masculinos e femininos aproximam-se um do outro, perdem suas membranas nucleares e se fundem formando uma nova célula diplóide, o zigoto. Clivagem do Zigoto • Consiste em repetidas divisões do zigoto. A divisão mitótica do zigoto em duas células-filhas chamadas blastômeros começa poucos dias depois da fertilização. • Por volta do terceiro dia, uma bola sólida de dezesseis ou mais blastômeros está constituída a mórula. A mórula cai no útero; entre suas células penetra um líquido proveniente da cavidade uterina. Com o aumento do líquido há a separação das células em duas partes: 1. camada externa: trofoblasto Grupo de células centrais: massa celular interna 2. camada interna - embrioblasto. • No quarto dia os espaços repletos de líquidos fundem-se para formar um único e grande espaço conhecido como cavidade blastocística, o que converte a mórula em um blastocisto. • No quinto dia a zona pelúcida degenera e desaparece, o blastocisto prende ao epitélio do endométrio em torno do sexto dia, geralmente pelo pólo embrionário. Com o progresso da invasão do trofoblasto este forma duas camadas: 1. Um citotrofoblasto interno (trofoblasto celular); 2. Sinciciotrofoblasto externo - produzem substâncias que invadem o tecido materno, permitindo que blastocisto penetre no endométrio. • Ao final da primeira semana, o blastocisto está superficialmente implantado na camada compacta do endométrio, nutrindo-se do sangue materno e dos tecidos endometriais erudidos.

No oitavo dia, células migram do hipoblasto e formam uma fina membrana exoceloma que envolve a cavidade exocelômica, formando o saco vitelino primário. • Nono dia: espaços isolados ou lacunas aparecem no sinciciotrofoblasto, que logo é preenchido por uma mistura de sangue dos capilares maternos rompidos e secreções das glândulas endometriais erodidas. Algumas células, provavelmente provenientes do hipoblasto, dão origem ao mesoderma extra-embrionário, uma camada de tecido mesenquimal frouxo em torno do âmnio e do saco vitelínico primário. • No décimo dia, o blastocisto implanta-se lentamente no endométrio. Por volta do décimo dia são visíveis espaços isolados no interior do mesoderma extraembrionário, estes espaços fundem-se rapidamente para formar grandes cavidades isoladas de celoma extra-embrionário. • Pelo décimo primeiro dia as lacunas sinciciotrofoblásticas adjacentes se fundiram para formar redes lacunares intercomunicantes. Com a formação do celoma extra-embrionário, o saco vitelino primitivo diminui de tamanho resultando num saco vitelino secundário menor. • No décimo segundo dia o sangue materno infiltra-se nas redes lacunares e logo começa a fluir através do sistema lacunar, estabelecendo uma circulação úteroplacentário primitiva. Enquanto a cavidade amniótica aumenta, forma-se a partir de amnioblastos que se diferencia de células citotrofoblásticas, uma membrana fina, o âmnio. • No décimo terceiro dia a superfície endometrial se degenera e recobre o coágulo. Ocorre a implantação intersticial. Enquanto a cavidade amniótica vai sendo formada, acontece na massa celular interna mudanças internas que vão resultar na formação de um disco embrionário achatado e essencialmente circular, composto por duas camadas: o epiblasto formado por células colunares altas voltadas para a cavidade amniótica, e hipoblasto, formado por pequenas células cubóides voltadas para a cavidade blastocística. • No décimo quarto dia forma-se o mesoderma somático extra-embrionário e as duas camadas de trofoblasto que constituem o córion. Forma-se as vilosidades coriônicas primárias. Surge um espessamento no hipoblasto chamado placa pré-cordal (futura região cranial do embrião e boca, ou seja, organizador da cabeça). O período pré-natal pode ser dividido em três etapas: (1) Implantação do blastocisto: o que corresponde às três primeiras semanas do desenvolvimento, quando ficam diferenciados os epitélios germinativos e esboçadas as membranas extra-embrionárias; (2) Fase embrionária (da quarta à oitava semana): quando os processos de diferenciação e crescimento são muito rápidos e se constituem os principais sistemas de órgãos; (3) Fase fetal (do terceiro ao nono mês de gestação), quando há uma complementação parcial do crescimento e alterações na forma externa. • O ovo humano, fecundado na trompa de Falópio, é transportado para o útero, onde se implanta. O embrião implantado é formado pelo blastocisto, que contém uma massa de células chamada de embrioblasto.

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Num blastocisto com menos de duas semanas de idade, destaca a bolsa amniótica (saco que rodeia o embrião), o cório (membrana que envolve o embrião e que está contíguo à parede uterina), o saco vitelino e diferentes camadas embrionárias. Na terceira semana, aparece uma estrutura tubular fechada na qual se desenvolverão o cérebro e a medula espinhal. Outro tubo se diferencia dando origem ao coração. Neste estado, aproximadamente, uma porção da bolsa amniótica fica incluída no interior do corpo do embrião, para formar uma parte de seu tubo digestivo. No começo da quarta semana, observam-se traços dos olhos e dos ouvidos no embrião. No princípio do segundo mês, aparecem os traços dos braços e das pernas. Por volta da sexta semana, ossos e músculos começam a formar-se. No terceiro mês, o embrião tem um rosto definido, com boca, orifícios nasais e um ouvido externo que ainda está se formando. Na décima primeira e décima segunda semana, os órgãos genitais externos tornam-se visíveis. Por volta do quarto mês, o embrião pode ser reconhecido claramente como um ser humano.

Implantação do blastocisto: • Numa ejaculação normal, são lançados sêmen, que contêm espermatozóides. Depois de liberados dos túbulos seminíferos, os espermatozóides tornam-se ativos e, depositados na vagina, espalham-se por todo o útero e trompas, chegando ao infundíbulo. Se tiver ocorrido ovulação, o óvulo cai no infundíbulo, onde é fecundado. Graças aos movimentos conjugados dos cílios existentes na camada epitelial e às contrações rítmicas da trompa, o ovo é deslocado para o útero. • No sexto dia depois da fecundação, o blastocisto "se fixa" no endométrio do útero, iniciando a fase de implantação. Nessa fase, o embrião vive à custa do material difusível através do endométrio, uma vez que suas reservas nutritivas (vitelo) são mínimas. • Não é raro, porém, o blastocisto implantar-se em locais anormais, fora do corpo do útero. Em geral isso leva à morte do embrião, e a mãe sofre severa hemorragia durante o primeiro ou segundo mês de gestação. Fase Embrionária: • Durante o segundo mês de gestação, ou seja, da terceira à oitava semana do desenvolvimento. • As partes da cabeça e do tronco podem facilmente ser reconhecidas. • Dobrado sobre si mesmo, o embrião mantém a parte superior da cabeça voltada para baixo, em direção à cauda. • Aparecem os rudimentos dos membros (quarta a quinta semana). Fases do Desenvolvimento Segmentação: aumento do número de células (blastômeros); Mórula: grupo de células agregadas. Lembra uma amora;

Blástula: esfera oca onde a camada de células denominada blastoderma envolve a blastocela (cavidade); Gástrula: forma o endoderma, a mesoderme e o ectoderme; Nêurula: forma o tubo neural, ocorrendo no final da anterior; Organogênese: formação dos órgãos. Anexos Embrionários: • • • • Saco vitelínico: todos os vertebrados. Formado pela esplancnopleura. Função de armazenamento de vitelo (nutrição) e formação das primeiras células sangüíneas nos mamíferos. Âmnio: em répteis, aves e mamíferos. Formado pela esplancnopleura. Função de excreção e respiração. Em mamíferos, orienta a formação dos vasos umbilicais. Alantóide: em répteis, aves e mamíferos. Formado pela esplancnopleura. Função de excreção e respiração. Em mamíferos, orienta a formação dos vasos umbilicais. Placenta: em mamíferos eutérios. Formado pelas vilosidades coriônicas.Realiza as trocas com o embrião através do cordão umbilical, dotado de uma veia e duas artérias.

epiderme e seus anexos Ectoderme encéfalo e medula espinhal

notocorda (posteriormente é substibuída por vértebras) dermátono - derme Epímero MESODERME miótomo - musculatura estriada esclerótomo - esqueleto axial (coluna) sistema circulatório Hipômero musculatura lisa peritônio e mesentérios esqueleto apendicular (membros)

Mesômero - aparelho urogenital

aparelho respiratório Endoderme tubo digestivo e glândulas anexas

DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO A ativação do óvulo pela fecundação inicia divisões mitóticas, denominadas clivagem. A quantidade e a distribuição do vitelo, que impede a clivagem, afetam bastante o tipo de clivagem. A clivagem frequentemente conduz a um estágio multicelular conhecido como blástula, contendo uma cavidade interior, a blastocele. A massa total da blástula é menor do que a do ovo. A gastrulação converte a blástula em um embrião bilateral (gástrula). que possui o plano básico do adulto. A conversão ocorre através de movimentos morfogenéticos das células embrionárias. Como na clivagem, o modelo da gastrulação é muito afetado pela quantidade e distribuição do vitelo. Os folhetos germinativos _ ectoderma, mesoderma e endoderma tornaram-se evidentes durante a gastrulação. Seguindo-se á gastrulação, os rudimentos de órgãos derivados de um ou mais folhetos germinativos são logo estabelecidos. Em todos os animais, o sistema nervoso, a camada epidérmica da pele e as regiões bucal e anal é derivada do ectoderma; o revestimento do intestino e as diversas regiões associadas ao intestino, tais como o fígado e o pâncreas, são derivados do endoderma as camadas musculares, os vasos sanguíneos e o tecido conjuntivo são derivados do mesoderma. • • • • PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO O desenvolvimento humano tem início com a fertilização, mas uma série de eventos deve ocorrer antes que esse processo possa se iniciar (gametogênese). Os ovócitos são produzidos pelo ovário (ovogênese), e são dali expelidos durante a ovulação. O ovócito é varrido para a trompa uterina, onde pode ser fertilizado. Os espermatozóides são produzidos nos túbulos seminíferos dos testículos (espermatogênese), e armazenados no epidídimo. Quando um ovócito secundário entra em contato com um espermatozóide, ele completa a segunda divisão meiótica. Em conseqüência, são formados um óvulo maduro e um segundo corpo polar. O núcleo do óvulo maduro constitui o pronúcleo feminino. Após a penetração do espermatozóide no citoplasma do óvulo, sua cabeça se separa da cauda, aumenta de tamanho e torna-se o pronúcleo masculino. A fertilização completa-se quando os cromossomos paternos e maternos se misturam durante a metáfase da primeira divisão mitótica do zigoto, a célula que dá origem ao ser humano. Enquanto percorre a tuba uterina, o zigoto sofre uma clivagem (uma série de divisões mitóticas), em certo número de células pequenas chamadas blastômeros. Cerca de três dias depois da fertilização, uma esfera de 12 a 16 blastômeros, chamada mórula, penetra no útero.

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Logo se forma uma cavidade na mórula, convertendo-a em um blastocisto que consiste em (1) uma massa celular interna, ou embrioblasto, que vai originar o embrião, (2) uma cavidade blastocística e (3) uma camada externa de células, o trofoblasto, que envolve a massa celular interna e a cavidade blastocística, e forma depois a parte embrionária da placenta. De quatro a cinco dias após a fertilização, a zona pelúcida desaparece, e o blastocisto prende-se ao epitélio endometrial. As células do sinciciotrofoblasto invadem, então, o epitélio endometrial e o seu estroma subjacente. Simultaneamente, o hipoblasto começa a formar-se na superfície profunda da massa celular interna. Ao final da primeira semana, o blastocisto está superficialmente implantado no endométrio.

SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO • A rápida proliferação e diferenciação do trofoblasto são características importantes da segunda semana do desenvolvimento. • Estes processos ocorrem durante a implantação do blastocisto. • Ao mesmo tempo, forma-se o saco vitelino primário, e o mesoderma extraembrionário cresce a partir do citotrofoblasto. • O celoma extra-embrionário se forma a partir dos espaços que se desenvolvem no mesoderma extra-embrionário. Esse celoma torna-se a cavidade coriônica. O saco vitelino primário vai diminuindo gradativamente, enquanto o saco vitelino secundário cresce. • Enquanto essas mudanças extra-embrionárias ocorrem, os seguintes desenvolvimentos são reconhecíveis: (1) Aparece a cavidade amniótica como um espaço entre o citotrofoblasto e a massa celular interna; (2) A massa celular interna diferencia-se num disco embrionário bilaminar, consistindo no epiblasto, relacionado com a cavidade amniótica, e no hipoblasto, adjacente à cavidade blastocística; (3) A placa pré-cordial desenvolve-se como um espessamento localizado do hipoblasto, indicando a futura região cranial do embrião e o futuro sítio da boca. TERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO Grandes mudanças ocorrem no embrião com a sua passagem do disco embrionário bilaminar para um disco embrionário trilaminar, composto de três camadas germinativas. • Este processo de formação de camadas germinativas é denominado gastrulação. • Linha Primitiva • Aparece no início da terceira semana como um espessamento na linha média do epiblasto embrionário na extremidade caudal do disco embrionário. • Ela dá origem a células mesenquimais que migram entre o epiblasto e o hipoblasto. • Tão logo a linha primitiva começa a produzir células mesenquimais, a camada epiblástica passa a chamar-se ectoderma embrionário, e o hipoblasto, endoderma embrionário.

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As células mesenquimais produzidas pela linha primitiva logo se organizam numa terceira camada germinativa, o mesoderma intra-embrionário. As células migram da linha primitiva para as bordas do disco embrionário, onde se juntam ao mesoderma extra-embrionário que recobre o âmnio e o saco vitelino. Ao final da terceira semana, existe mesoderma entre o ectoderma e o endoderma em toda a extensão, exceto na membrana orofaríngea, na linha média ocupada pela notocorda (derivada do processo notocordal) e da membrana cloacal.

Formação da Notocorda • Ainda no começo da terceira semana, o nó primitivo produz células mesenquimais que formam o processo notocordal. • Este se estende cefalicamente, a partir do nó- primitivo, como um bastão de células entre o ectoderma e o endoderma. • A fosseta primitiva penetra no processo notocordal para formar o canal notocordal. • Quando totalmente formado, o processo notocordal vai do nó primitivo à placa procordal. • Surgem aberturas no soalho do canal notocordal que logo coalescem, deixando uma placa notocordal. • A placa notocordal dobra-se para formar a notocorda. • A notocorda forma o eixo primitivo do embrião em torno do qual se constituirá o esqueleto axial. Formação do Tubo Neural • A placa neural aparece como um espessamento na linha média do ectoderma embrionário, em posição cefálica ao nó primitivo. • A placa neural é induzida a formar-se pelo desenvolvimento da notocorda e do mesênquima que lhe é adjacente. • Um sulco neural, longitudinal forma-se na placa neural; o sulco neural é lateralizado pelas pregas neurais, que se juntam e se fundem para originarem o tubo neural. • O desenvolvimento da placa neural e o seu dobramento para formar o tubo neural é chamado neurulação. Formação da Crista Neural • Com a fusão das pregas neurais para formar o tubo neural, células neuroectodérmicas migram para constituírem a crista neural, entre o ectoderma superficial e o tubo neural. • A crista neural logo se divide em duas massas que dão origem aos gânglios sensitivos dos nervos cranianos e espinhais. • As células da crista neural dão origem a várias outras estruturas. Formação dos Somitos • O mesoderma de cada lado da notocorda se espessa para formar as colunas longitudinais do mesoderma paraxial.

A divisão dessas colunas mesodérmicas paraxiais em pares de somitos começa cefalicamente, no final da terceira semana. • Os somitos são agregados compactos de células mesenquimais, de onde migram células que darão origem às vértebras, costelas e musculatura axial. Formação do Celoma • O celoma intra-embrionário surge como espaços isolados no mesoderma lateral e no mesoderma cardiogénico. • Estes espaços celômicos coalescem em seguida para formarem uma cavidade única em forma de ferradura, que, no final, dará origem às cavidades corporais (cavidade peritoneal). • Formação do sangue e vasos sanguíneos. Os vasos sanguíneos aparecem primeiro no saco vitelino em torno da alantóide e no cório. Desenvolvem-se no embrião pouco depois. • Aparecem espaços no interior de agregados do mesênquima (ilhotas sanguíneas), que logo ficam forradas por endotélio derivado das células mesenquimais. Estes vasos primitivos unem-se a outros para constituírem um sistema cardiovascular primitivo. Ao final da terceira semana, o coração está representado por um par de tubos endocárdicos ligados aos vasos sanguíneos do embrião e das membranas extraembrionárias (saco vitelino, cordão umbilical e saco coriônico). • • • As células do sangue primitivas derivam, sobretudo das células endoteliais dos vasos sanguíneos das paredes do saco vitelino e da alantóide. Formação das vilosidades coriônicas . As vilosidades coriônicas primárias tornam-se vilosidades coriônicas secundárias, ao adquirirem um eixo central do mesênquima. Antes do fim da terceira semana, ocorre a formação de capilares nas vilosidades, transformandoas em vilosidades coriônicas terciárias. Prolongamentos citotrofoblasto que saem das vilosidades juntam-se para formarem um revestimento citotrofoblástico externo que ancora as vilosidades pendunculares e o saco coriônico ao endométrio. O rápido desenvolvimento das vilosidades coriônicas durante a terceira semana aumenta muito a área da superfície do cório disponível para a troca de nutrientes e outras substâncias entre as circulações materna e embrionária. QUARTA A OITAVA SEMANAS Estas cinco semanas são chamadas com freqüência de período embrionário, porque é um tempo de desenvolvimento rápido do embrião. Todos os principais órgãos e sistemas do corpo são formados durante este período. No começo da quarta semana, as dobras nos planos mediano e horizontal convertem o disco embrionário achatado em um embrião cilíndrico em forma de "C". A formação da cabeça, da cauda e as dobras laterais é uma seqüência contínua de eventos que resulta numa constrição entre o embrião e o saco vitelino. Durante a flexão, a parte dorsal do saco vitelino é incorporada ao embrião, e dá origem ao intestino primitivo. Com a flexão ventral da região cefálica, a cabeça embrionária em desenvolvimento incorpora parte do saco vitelino como intestino anterior.

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A flexão da região cefálica também resulta na membrana oro faríngea e no posicionamento ventral do coração, além de colocar o encéfalo em formação na parte mais cefálica do embrião. Enquanto a região caudal "flete" ou dobra-se ventralmente, uma parte do saco vitelino é incorporada à extremidade caudal do embrião, formando o intestino posterior. A porção terminal do intestino posterior expande-se para constituir a cloaca. O dobramento da região caudal também resulta na membrana cloaca, na alantóide e na mudança do pedículo do embrião para a superfície ventral deste. O dobramento do embrião no plano horizontal incorpora parte do saco vitelino como intestino médio. O saco vitelino permanece ligado ao intestino médio por um estreito ducto vitelino. Durante o dobramento no plano horizontal, são formadas as paredes laterais e ventral do corpo. Ao se expandir, o âmnio envolve o pedículo do embrião, o saco vitelino e a alantóide, formando então um revestimento epitelial para a nova estrutura chamada cordão umbilical. As três camadas germinativas, derivadas da massa celular interna durante a terceira semana, diferenciam-se nos vários tecidos e órgãos, de modo que, ao final do período embrionário, os primórdios de todos os principais sistemas de órgãos já foram estabelecidos. O aspecto externo do embrião é muito afetado pela formação do encéfalo, coração, fígado, somitos, membros, ouvidos, nariz e olhos. Como os primórdios de todas as estruturas internas e externas essenciais são formados durante o período embrionário, a fase compreendida entre a quarta e a oitava semanas constitui o período mais crítico do desenvolvimento. Distúrbios do desenvolvimento neste período podem originar grandes malformações congênitas do embrião. Placenta e Membranas Fetais

Anexos Embrionários Vesícula Vitelínica • Anexo presente em embriões. • Corresponde a uma estrutura em forma de saco ligada a região ventral do embrião. • Sua principal função é armazenar reservas nutritivas. Nos mamíferos placentários é reduzida, visto que a nutrição ocorre via placentária. Nesses, é responsável pela produção das hemácias. Âmnio • É uma fina membrana que delimita uma bolsa repleta de líquido - o líquido amniótico que tem a responsabilidade de evitar o ressecamento do embrião e proteger contra choques mecânicos. Alantóide • Surge de uma evaginação da parte posterior do intestino do embrião. • Associa-se ao córion para formar a placenta e o cordão umbilical.

Córion • Película delgada que envolve os outros anexos embrionários. • Nos mamíferos vai formar as vilosidades coriônicas, que formará mucosa uterina, participando junto com o alantóide para a formação da placenta. Placenta • É uma estrutura de origem mista, exclusiva dos mamíferos. • Permite a troca de substâncias entre o organismo materno e o fetal. • Nos primeiros meses de gestação, a placenta trabalha produzindo hormônios, além de substâncias de defesa, nutrição, respiração e excreção. • Na espécie humana é eliminada durante o parto. Além do embrião, as membranas fetais e a maior parte da placenta originam-se do zigoto. A placenta consiste em duas partes. As duas partes são mantidas juntas pelas vilosidades de ancoragem e pelo revestimento citotrofoblástico. A circulação fetal é separada da circulação materna por uma fina camada de tecidos conhecidos como membrana placentária (barreira placentária). Trata-se de uma membrana permeável que permite que a água, o oxigênio, substâncias nutritivas, hormônios e agentes nocivos passem da mãe para o embrião ou feto. Produtos de excreção passam pela membrana placentária do embrião ou feto para a mãe. As principais atividades da placenta são: (1) Metabolismo (2) Transferência (3) Secreção endócrina. O saco vitelino e a alantóide são estruturas vestigiais, mas sua presença é essencial ao desenvolvimento normal do embrião. Ambos são sítios precoces de formação do sangue, e a parte dorsal do saco vitelino é incorporada ao embrião na forma de intestino primitivo. Células germinativas primordiais também se originam no saco vitelino. O âmnio forma um saco que contém o líquido amniótico e fornece o revestimento do cordão umbilical. O líquido amniótico possui três funções principais: (1) Anteparo protetor para o embrião ou feto (2) Espaço para os movimentos fetais (3) Contribui para a manutenção da temperatura corporal do feto. OS MEMBROS Estágios iniciais do desenvolvimento dos membros: • Formação da estrutura • O desenvolvimento dessas estruturas se da próximo – distal Como ocorre?

Crista ectodérmica apical: • Essa região impede que as estruturas acabem seus processos de formação e entre em diferenciação • Mesoderma lateral: Folheto parietal Folheto visceral Vísceras e estruturas de parede Crista ectodérmica apical, região onde esta excrescência. garante a proliferação ( membro crescendo), sem sofrer processo de diferenciação As induções estão ocorrendo de fora para dentro As mãos surgem antes do braço e antibraço O mesoderma lateral vai sofrendo um achatamento distal: - placa das mãos - após 30h, placa dos pés Após a formação de placas, a crista ectodérmica se divide em 5 porções (raios digitais). Polodactilia – 6 porções de raios digitais Os raios digitais se desenvolveram de tal forma que o ectoderma ao crescer, rompe a membrana que recobre as mãos e os pés, formando os espaços entre os dedos. Sindactilia – quando não o rompimento da membrana que recobre os dedos, não formando os espaços entre eles. Nos pés o ectoderma ainda esta superficial Os raios digitais dos pés estão se desenvolvendo, apos a formação do membro superior. Patologias • Amelia – ausência de membros • Meromelia: formação parcial de parte dos membros • Ciromelia: a não separação dos brotos dos membros superiores • Sindactilia: quando não há ruptura da membrana que recobre os dedos, não formando os espaços entre eles. • Amelia Unilateral: ausência do membro em um dos lados do coração

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