Fundamentos de Neurocincia e do Leonardo Carneiro de Arajo Comportamento

- compreenso da base biolgica da conscincia e dos processos mentais pelos quais percebemos, agimos, aprendemos e lembramos

- as aes cerebrais so subjacentes a todo comportamento, no apenas a comportamentos motores relativamente simples, como andar e comer, mas a todas as complexas aes cognitivas que associamos ao comportamento especificamente humano, como pensar, falar, criar obras de arte.

- de acordo com essa opinio, os distrbios comportamentais, caractersticos das doenas psiquitricas, so perturbaes do funcionamento cerebral.

Cincia Neural
Tem a tarefa de fornecer explicaes do comportamento em termos da atividade cerebral, de explicar como milhes de clulas neurais individuais, no crebro, atuam para produzir o comportamento.

Ser que os processos mentais esto localizados em regies especficas do crebro, ou eles representam uma propriedade coletiva e emergente de todo o crebro?

Para analisar esta e outras questes, analisaremos como a moderna cincia neural enfoca um dos comportamentos cognitivos mais elaborados a linguagem.

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4.000 a.C. Nossos ancestrais j realizavam a forma mais antiga de cirurgia no crebro, a trepanao. A tcnica consistia em perfurar mo um buraco de 2,5 cm a 3,5 cm de dimetro no crnio de um homem vivo, sem anestesia ou assepsia, por 30 a 60 minutos. A trepanao foi realizada ao longo de praticamente todas as eras.

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Escritos dos primeiros cientistas do Egito Antigo (aproximadamente 5000 anos atrs), indicam que eles estavam cientes de vrios sintomas de danos no crebro. No entanto, o corao, e no o crebro, era considerado a sede da alma e um repositrio das memrias. De fato, enquanto todo o resto do corpo era preservado para o aps vida, o crebro do defunto era simplesmente removido e descartado. A viso do corao como sede da conscincia a pensamento permanece praticamente inalterada at os tempos de Hipcrates.

Os gregos, sculo IV A.C., chegaram concluso de que o crebro o rgo responsvel pela sensao. A escola mais influente era a de Hipocrates (460 379 A.C), pai da medicina ocidental, quem estabeleceu a crena de que o crebro no apenas estaria envolvido com as sensaes, mas tambm seria o local onde a inteligncia se assentaria.

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O homem deve saber que, de nenhum outro lugar, se no do crebro vem a alegria, o prazer, o riso e a recreao, e a tristeza, melancolia, pessimismo e as lamentaes. E ento, de uma maneira especial, adquirimos sabedoria e conhecimento, e vemos e ouvimos para saber o que justo e o que no , o que bom e o que ruim, o que doce e o que sem sabor... E pelo mesmo rgo tornamos-nos loucos e delirantes, e sentimos medo e o terror nos assola... Todas essas coisas provem do crebro quando este no est sadio... Dessa maneira sou da opinio de que o crebro exerce um grande poder sobre o homem. (Hipocrates, Da Doena Sacra, IV A.C)

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Esta viso, no entanto, no era universalmente aceita. O filsofo Aristteles (384 322 A.C) acreditava que o corao seria o centro da inteligncia. Ela acreditava que o crebro seria apenas um radiador para esfriar o sangue sobre-aquecido pelo corao. O temperamento racional era ento explicado pela capacidade de resfriamento do crebro.

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A figura mais importante durante o Imprio Romano foi Galeno (130 200 D.C), quem abraou a viso de Hipcrates de funcionamento do crebro. Galeno era o mdico dos gladiadores, e deve, por tanto, ter vivenciado as conseqncias de danos na espinha ou no crebro. No entanto, sua opinio sobre o crebro foi mais influenciada pelas dissecaes de animais. As duas partes mais evidentes seriam o crebro e o cerebelo. O primeiro macio e o segundo mais duro. Dessas observaes Galeno sugeriu que o crebro fosse o recipientes das sensaes e o cerebelo deveria comandar os msculos. Por mais improvvel que parea o raciocnio de Galeno, sua deduo no estava muito longe da verdade. O crebro de fato est amplamente conectado com as sensaes e percepo e o cerebelo um centro primrio de controle dos movimentos. Ainda mais, o crebro um repositrio de memria. Este apenas um exemplo, na histria da neurocincia, em que concluses corretas so atingidas atravs de um raciocnio equivocado.

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Galeno abriu o crebro e descobriu que este possua cavidades, chamadas ventrculos. Para Galeno, esta descoberta se encaixava perfeitamente com a teoria prevalecente de que o corpo funcionava de acordo com um balano dos nossos fludos vitais, ou humores. Sensaes eram registradas e movimentos iniciados pelos movimentos dos humores para ou a partir dos ventrculos do crebro, atravs dos nervos, que se acreditava serem tubos, como as veias sangneas.

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A concepo de Galeno durou por aproximadamente 1500 anos.

Um dos defensores da viso funcional do crebro baseado nos fluidos foi o matemtico e filsofo francs Ren Descartes (1596 1650). Embora ele acreditasse que o crebro e o comportamento pudessem ser explicados por essa teoria, para Descartes era inconcebvel que apenas isso fosse capaz de explicar o comportamento humano em toda sua amplitude. Ele explicava que, ao contrrio dos animais, as pessoas possuam intelecto e a alma dada por Deus.

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Descartes formulou que o crebro controlaria o comportamento apenas na extenso na qual esse se assemelharia ao dos animais. As capacidades mentais humanas existiriam fora do crebro, na mente. Acreditava que a mente era entidade espiritual que receberia sensaes e comandos de movimentao atravs de uma comunicao com a mquina, o crebro, atravs da glndula pineal.

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Durante o sculo XVIII mais seria aprendido sobre o crebro do que j se havia aprendido ao longo de toda a histria.

Benjamin Franklin publicou o panfleto intitulado Experiments and Observetions on Electricity que introduziu uma nova compreenso do fenmeno eltrico.

Na virada do sculo, o cientista italiano Luigi Galvani e o bilogo alemo Emil du Bois-Reymond mostraram que os msculos se contraem quando os nervos so estimulados eletricamente, e que o crebro em si capaz de gerar eletricidade. Essas descobertas finalmente acabaram com a idia de que os nervos comunicavam-se com o crebro atravs do movimento de fludos.

Cincia Neural

A comunicao bidirecional nos nervos?

Essa pergunta foi respondida em 1810 pelo mdico escocs Charles Bell e fisiologista francs Franois Magendie. Um fato anatmico curioso que, logo antes dos nervos chegarem a espinha, as fibras dividem-se em dois braos (razes). A raiz dorsal entra por traz na espinha e a raiz ventral entra pela frente. Descobriram que a raiz ventral leva os estmulos para os msculos e a raiz dorsal leva as informaes sensoriais para o sistema nervoso central.

Duas Vises Alternativas Descrevem as Relaes Entre o Crebro e o Comportamento

Antes das inveno do microscpio composto, no sculo XVIII, o tecido neural era considerado como tendo funo glandular idia que pode ser rastreada at a Antiguidade e a proposta de Galeno de que os nervos seriam condutos que levariam os fluidos secretados pelo crebro e medula espinhal para a periferia do corpo.

Apenas no final do sculo XIX, com os estudos do mdico italiano Camillo Golgi e do histologista espanhol Santiago Ramn y Cajal, a estrutura das clulas neurais foram descritas em detalhes.

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Golgi mtodo de colorao por prata Cajal utilizou esse mtodo para marcar clulas individuais

Doutrina do Neurnio o princpio de que os neurnios individuais so os elementos sinalizadores primrios do sistema nervoso.

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No final do sculo XVIII, o mdico e fsico italiano Luigi Galvani descobriu que as clulas excitveis, musculares e neurais, enquanto vivas, produziam eletricidade. No sculo XIX, Emil Du-Bois-Reymond, Johannes Mller e Hermann von Helmholtz foram capazes de mostrar que a atividade eltrica em uma clula neural afeta a atividade das clulas adjacentes de forma previsvel. No final do sculo XIX, Claude Bernard, na Frana, Paul Ehrlich, na Alemanha e John Langley, na Inglaterra, demonstraram que substncias qumicas interagem com receptores especficos nas clulas. Essa descoberta tornou-se a base do estudo sobre a natureza qumica da comunicao entre as clulas neurais. Os estudos de Charles Darwin sobre a evoluo formaram o palco para a observao sistemtica da ao e do comportamento. Esse novo enfoque originou a psicologia experimental, o estudo do comportamento humano sob condies controladas.

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No final do sculo XVIII, o mdico e neurologista Franz Joseph Gall props que regies distintas do crtex cerebral controlariam funes distintas.

Duas Vises Alternativas Descrevem as Relaes Entre o 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. Frenologia 25.

Crebro e o Comportamento Amorosidade Filoprogeniedade Amor paternal Adeso Amizade 26. Idealismo Combatividade 27. Benevolncia Destrutividade 28. Imitatividade Secretividade 29. Generatividade Aquisitividade 30. Firmeza Auto-estima 31. Temporalidade Aprovatividade 32. Eventualidade Cautela 33. Habitatividade Individualidade 34. Reverncia Localidade 35. Venerao Forma 36. Consciensiosidade Memria verbal 37. Esperana Linguagem 38. Maravilhosidade Colorao 39. Tamanho Tonalidade 40. Peso e Calculatividade resistncia Numerosidade 41. Ordem Construtividade Comparao Causalidade Vitalidade

Duas Vises Alternativas Descrevem as Relaes Entre o Crebro e o Comportamento

Nos ltimos anos da dcada de 1820, Pierre Flourens, na Frana, tentou isolar as contribuies de diferentes partes do sistema nervoso para o comportamento, pela remoo (em animais) dos centros funcionais identificados por Gall.

Flourens concluiu que regies cerebrais especficas no so as nicas responsveis por comportamentos especficos, mas que todas as regies cerebrais participam para cada funo mental. Todas as percepes, todas as volies ocupam o mesmo local nesses rgos cerebrais; as faculdades de perceber, de conceber, de querer, constituem, simplesmente, uma faculdade que , em essncia, uma s. (Flourens) (hiptese do campo agregado)

A hiptese do campo agregado prevaleceu at a metade do sculo XIX, quando foi seriamente questionada pelo neurologista britnico J. Hughlings Jackson.

Duas Vises Alternativas Descrevem as Relaes Entre o Crebro e o Comportamento

Em seus estudos clnicos sobre a epilepsia focal, doena caracterizada por convulses que comeam em uma parte do corpo, Jackson mostrou que processos sensoriais e motores distintos ficavam localizados em diferentes regies do crtex cerebral.

Esses estudos foram desenvolvidos sistematicamente no final do sculo XIX e incio do sculo XX, pelo neurologista alemo Karl Wernicke, pelo fisiologista ingls Charles Sherrington, e por Ramn y Cajal, na chamada hiptese da conexidade celular. Segundo ela, os neurnios individuais so as unidades sinalizadoras do crebro; em geral, esto dispostos em grupos funcionais e se interconectam de modo preciso.

As Regies do Crebro So Especializadas Para Diferentes Funes

As tcnicas de imageamento desenvolvidas nos ltimos anos tornaram possvel a visualizao dessas estruturas cerebrais humanas na pessoa viva. Cada um desses territrios neurais teve demonstrada, por muitos mtodos experimentais, sua capacidade de desempenhar funes especficas. Como resultado, a idia de que as diferentes regies so especializadas para diferentes funes , atualmente, aceita como um dos pilares da cincia do crebro.

A Linguagem e Outras Funes Cognitivas Ficam Localizadas no Crtex Cerebral

As funes cerebrais relacionadas linguagem ficam localizadas principalmente no crtex cerebral, que se enrola e recobre os hemisfrios cerebrais.

Em cada um dos dois hemisfrios, o crtex sobrejacente dividido em quatro lobos anatomicamente distintos: frontal, parietal, occipital e temporal.

- lobo frontal : planejamento das aes futuras e controle de movimento. - lobo parietal : sensao ttil e imagem corporal. - lobo occipital : viso. - lobo temporal : audio e atravs das estruturas mais internas, o hipocampo e o ncleo amidalide, os aspectos de aprendizado, memria e emoo.

Crtex A Linguagem e Outras Funes Cognitivas Ficam Localizadas no Crtex Cerebral

Os lobos cerebrais so nomeados originalmente em funo dos ossos do crnio que, especificamente, os recobrem.

Cada lobo apresenta fissuras e circunvolues caractersticas, isso uma estratgia evolutiva para aumentar a valiosa rea de superfcie dentro de um espao restrito.

O crtex cerebral tem duas caractersticas organizacionais importantes. Primeira, cada hemisfrio est relacionado, primariamente, aos processos sensoriais e motores no lado oposto, ou contralateral, do corpo. Segundo, embora os hemisfrios paream ser semelhantes nos humanos, eles no so inteiramente simtricos em sua estrutura no so equivalentes em funo.

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Muito do que sabemos sobre a localizao da linguagem advm do estudo da afasia.

Afasia : ocorre, com mais freqncia, em pacientes que sofreram um acidente vascular cerebral (obstruo ou ruptura de vaso sanguneo que nutre parte de um hemisfrio cerebral). Outras podem ser causadas por infeces e manifestaes degenerativas locais comprometendo a rea especificada. A afasia por si s a perda da capacidade e das habilidades de linguagem falada e escrita.

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Em 1861, Pierre Paul Broca descreveu o caso de um paciente (Leborgue) que era capaz de entender o que se dizia a ele, mas incapaz de falar. Esse paciente no apresentava qualquer problema motor que interferisse com sua fala. Ele era capaz de enunciar palavras isoladas e de cantar uma melodia sem dificuldade, mas no conseguia falar gramaticalmente ou em frases completas, nem conseguia expressar seus pensamentos por escrito. O exame do crebro deste paciente, aps a sua morte, revelou uma leso na regio posterior do lobo frontal.

Broca estudou oito pacientes com quadros semelhantes, todos portadores de leses nessa regio. Essa descoberta levou Broca a propor um dos mais famosos princpios para o funcionamento cerebral: Nous parlons avec lhmisphre gauche! (Falamos com o hemisfrio esquerdo!).

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Em 1870, na Alemanha, o fisiologista Gustav Fritsch e o psiquiatra Eduard Hitzig descobriram que a estimulao eltrica de determinadas regies do crebro do co produzia movimentos caractersticos dos membros. Verificaram que movimentos isolados eram controlados por regies bem definidas do crtex; ainda mais, esses movimentos das patas eram produzidos pela estimulao do giro ps-central motor contralateral.

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Em 1876, o neurologista alemo Carl Wernicke publicou o trabalho, hoje clssico: O Complexo Sintomtico da Afasia: Um Estudo Psicolgico sobre Base Anatmica. Nesse trabalho ele descreveu um novo tipo de afasia, relacionado ao distrbio da compreenso, e no da execuo (um distrbio receptivo, em oposio a um expressivo). Enquanto os pacientes de Broca podiam entender, mas no conseguiam falar, o paciente de Wernicke podia falar, mas no compreendia a fala nem mesmo o que ele prprio dizia. Wernicke props que apenas as funes mentais mais bsicas, as relacionadas com as atividades perceptivas e motoras simples, estariam localizadas em reas corticais nicas, e que as funes intelectuais mais complexas resultariam das interconexes entre vrias regies funcionais. Ele formulou, assim, a primeira evidncia para a idia de processamento distribudo, que , atualmente, a idia central para a nossa compreenso do funcionamento cerebral.

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Wernicke formulou um modelo coerente para a organizao da linguagem. Segundo esse modelo, a percepo inicial, auditiva ou visual, da fala formada em reas corticais sensoriais distintas, especializadas para informaes auditivas ou visuais. As representaes neurais dessas percepes seriam, ento, transmitidas para uma rea cortical associativa, especializada para informaes auditivas e visuais (o giro angular). A, as palavras faladas ou escritas seriam transformadas em representao neural comum, um cdigo partilhado pela fala e pela escrita. Do giro angular, esse cdigo transmitido para a rea de Wernicke, onde seria reconhecido como linguagem e associado a um significado. Esse cdigo neural comum seria, em seguida, transmitido para a rea de Broca, onde seria transformado de uma representao sensorial (auditiva ou visual) em representao motora, que pode desembocar em linguagem falada ou escrita.

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Quando a ltima transformao, de representao sensorial para motora, no pode ocorrer, a capacidade de expressar a linguagem (seja como fala ou como escrita) perdida. A partir desse raciocnio, Wernicke previu um novo tipo de afasia, demonstrado clinicamente mais tarde, afasia de conduo. Os pacientes com afasia de conduo podem compreender as palavras que ouvem ou vem. Tambm no apresentam dificuldade na fala. No conseguem, todavia, falar corretamente; eles omitem partes de determinadas palavras ou as substituem por sons errneos. Dolorosamente cientes de seus prprios erros, eles so incapazes de corrigi-los.

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Inspirada, em parte, por Wernicke, surgiu na Alemanha, no incio do sculo XX, uma nova escola de localizao cortical, liderada pelo anatomista Korbinian Brodmann. Essa escola buscou diferenciar as diversas reas funcionais do crtex cerebral com base na estrutura de suas clulas e na disposio caracterstica dessas clulas em camadas. Usando esse mtodo citoarquitetnico, Brodmann distinguiu 52 reas, funcionalmente distintas, no crtex cerebral humano.

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Evidncias em favor da localizao funcional vem sendo muito fortalecidas. A partir dos ltimos anos da dcada de 1930, Edgar Adrian, na Inglaterra, e Wade Marshall e Philip Bard, nos Estados Unidos, descobriram que a estimulao ttil produz atividade eltrica em regies determinadas do crtex cerebral. Pouco depois, Jerzy Rose e Clinton Woolsey e outros, depois deles, reexaminaram, com muito rigor, o conceito de rea arquitetnica. Em conjunto, esses estudos estabeleceram que as reas segundo vrios critrios independentes , incluindo o tipo celular e as caractersticas da laminao celular, conexes de chegada e de sada e mais importante pela funo fisiolgica. Estudos recentes sugerem que a especializao regional princpio bsico da organizao cortical e que o crebro dividido em um nmero maior de regies funcionais que as identificadas por Brodmann.

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O mdico americano Karl Lashley, atravs de seus experimentos com ratos em labirintos, concluiu que a gravidade da leso dependia do tamanho da leso e no da localizao da mesma. Concluiu ento que o aprendizado e outras funes mentais no possuem localizao especifica no crebro. Com base nessas observaes, Lashley reformulou a teoria do campo agregado em um teoria do funcionamento do crebro chamada ao de massa, que posteriormente reduziu a importncia dos neurnios, das conexes neurais e de regies cerebrais dedicadas a tarefas especficas. De acordo com essa viso, a massa cerebral, e no seus componentes neurais, crucial ao funcionamento do crebro.

As experincias de Lashley com ratos e as observaes de Head em pacientes humanos so hoje gradualmente re-interpretadas.

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No fim da dcada de 1950, Wilder Penfield usou pequenos eletrdios para estimular o crtex de pacientes acordados, durante cirurgia cerebral para epilepsia (executada sob anestesia local). Penfield estava testando o crtex, especificamente, em busca de reas que produzissem distrbios da linguagem, para assegurar que a cirurgia para epilepsia no comprometesse as capacidades lingsticas dos pacientes. Baseado nos relatrios verbais de seus pacientes, ele confirmou, diretamente no crebro vivo, as reas para a linguagem descritas por Broca e Wernicke.

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Em meados dos anos 1970, Alfonso Caramazza e Edgar Zurif verificaram que diferentes leses na rea de Wernicke geram diferentes distrbios na compreenso. Leses na regio temporal-frontal da rea de Wernicke resulta em distrbios no processamento lexical, causando uma incapacidade de entender os significados das palavras. Uma leso na regio temporal-pariental da rea de Wernicke resulta em falhas no processamento sinttico, a capacidade de entender a relao entre as palavras. (O conhecimento sinttico permite-nos distinguir os significados das sentenas Joo ama Maria e Maria ama Joo.)

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At recentemente, quase tudo o que se sabia sobre a organizao anatmica da linguagem vinha dos estudos clnicos de pacientes que haviam sofrido leses cerebrais. Esses estudos j foram estendidos a pessoas normais, por Michael Posner e Marcus Raichle e seus colegas, usando a tomografia por emisso de psitrons (positron emission tomography, PET). O PET uma tcnica no-invasiva de imageamento, permitindo a visualizao de alteraes localizadas do fluxo sangneo cerebral e do metabolismo, que acompanham as atividades mentais, tais como leitura, fala e pensamento. Posner e seus colegas descobriram que as vias neurais aferentes para a produo e para a compreenso da linguagem so processadas por mais de uma via.

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Segundo Wernicke, tanto a informao visual como a auditiva so transformadas em representao auditiva partilhada da linguagem. Essa informao , ento, conduzida para a rea de Wernicke, onde associada a um significado, antes de ser transformada, na rea de Broca, na efetuao da linguagem escrita ou falada. Usando o imageamento pelo PET, Posner e seus colegas determinaram como as palavras individuais so codificadas, no crebro, quando essas palavras so lidas ou ouvidas. Verificaram que, quando as palavras eram ouvidas, a rea de Wernicke fica ativa, mas quando as palavras so vistas, mas no ouvidas, ou faladas, no ocorre ativao da rea de Wernicke. A informao visual, do crtex occipital, parece passar diretamente para a rea de Broca, sem ser, primeiro, transformada em uma representao auditiva, no crtex temporal posterior. A partir desses resultados, Posner e seus colegas concluram que diferentes vias cerebrais e cdigos sensoriais so usados na percepo de palavras apresentadas visual ou verbalmente. Ainda mais, propuseram que essas vias teriam acesso independente s regies superiores, relacionadas atribuio de significado e de expresso da linguagem.

Os Processos Mentais So Representados, no Crebro, por Suas Operaes Elementares

Os frenologistas introduziram a idia de localizao de forma extremada e sem evidncia adequada. Pensavam que cada regio do crtex cerebral era um rgo mental independente, dedicado a uma s funo mental complexa. A oposio subseqente por Flourens e a dialtica que se seguiu, entre os proponentes da hiptese do campo agregado (contra a localizao) e os conexionistas celulares (a favor da localizao) foram a resposta a uma teoria da localizao que, embora correta em sentido geral, era extrema, por princpio, e errnea em seus detalhes. O conceito de localizao que emergiu finalmente, e que tem prevalecido, muito mais complexo que o imaginado por Gall (e, at mesmo, por Wernicke).

Os Processos Mentais So Representados, no Crebro, por Suas Operaes Elementares Operaes

Regies distintas e localizadas do crebro no so as responsveis pelas faculdades mentais complexas, mas sim, realizam operaes elementares. As faculdades mais elaboradas so tornadas possvel pelas conexes em srie e em paralelo de diversas regies cerebrais.

Durante a ltima dcada, com a convergncia da moderna psicologia cognitiva com as cincias do crebro, que comeamos a saber que todas as funes mentais so divisveis em sub-funes. Experimentamos os processos mentais como operaes unificadas, instantneas. Portanto, intuitivamente, pensamos nos processos individuais perceber, pensar, aprender, lembrar como contnuos e indivisveis. Na verdade, esses processos so compostos por diversos componentes independentes, processadores de informao, e at mesmo a mais simples tarefa cognitiva demanda a coordenao de diversas reas cerebrais distintas.

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A leso de uma s rea pode no causar o desaparecimento de toda uma faculdade como previsto por muitos neurologistas do passado. Mesmo quando a funo desaparece de incio, ela poder, com o passar do tempo, retornar parcialmente, porque as partes no lesadas do crebro podem, at certo ponto, se reorganizar para desempenhar a funo que foi perdida. Dessa forma, os processos mentais no so, em geral, representados por uma srie de elos em uma cadeia nica, pois, nessa disposio, todo o processo ficaria comprometido quando um dos elos fosse rompido. Ao contrrio, os processos mentais so compostos por diversos componentes, representados por vrias vias neurais, como uma malha de trilhos ferrovirios que terminam na mesma estao. A disfuno de um trecho de uma via s perturba a informao conduzida por essa via, mas isso no precisa interferir de modo permanente com o desempenho do sistema como um todo. As partes restantes do sistema podem modificar seu desempenho, acomodar o trfego adicional aps a interrupo de uma linha.

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Para ilustrar esse ponto, considere-se como armazenamos e relembramos a representao de objetos e pessoas ou, at mesmo, do mais simples evento de nosso ambiente. Nossa impresso a de que armazenamos cada fragmento de conhecimento cada objeto ou fato sobre o mundo como uma representao unificada que pode ser relembrada por estmulos sensoriais ou, at, por apenas a imaginao. Por exemplo, sentimos que nosso conhecimento sobre nossa av est armazenado em uma representao unificada, como av, representao essa igualmente acessvel quando vemos essa pessoa, ouvimos sua voz ou, simplesmente, pensamos sobre ela. Elizabeth Warrington e seus colegas mostraram, contudo, que essa crena no tem suporte nos fatos. O conhecimento no armazenado como representaes gerias, mas subdividido em diversas categorias. Assim, leses seletivas nas reas de associao, no lobo temporal esquerdo, podem levar perda de uma categoria especial do conhecimento a uma perda do conhecimento sobre as coisas vivas, especialmente, pessoas, sem perda do conhecimento sobre objetos inanimados. Ainda mais, essas categorias ainda no so mais subdivididas em funo das modalidades sensoriais. Assim, uma pequena leso no lobo temporal esquerdo, pode desconstruir o reconhecimento dos nomes das coisas vivas, sem interferir com o seu reconhecimento visual.

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O exemplo mais surpreendente de estrutura combinatria dos processos mentais o achado de que o nosso prprio sentimento de ns mesmos, como um eu (self) um ser coerente depende das conexes neurais entre operaes distintas, desenvolvidas independentemente nos dois hemisfrios cerebrais. Em alguns pacientes epilticos, o corpo caloso, um trato de fibras conectando os dois hemisfrios, seccionado para o tratamento de crises epilticas graves. Como resultado dessa interveno cirrgica, cada hemisfrio desenvolve um conhecimento independente do eu. Por exemplo, cada hemisfrio responde a estmulos tteis aplicados mo oposta (contralateral), mas no a estmulos aplicados mo do mesmo lado (ipsilateral). Assim, quando objetos idnticos so colocados nas duas mos, o objeto da mo esquerda no pode ser comparado com o objeto da mo direita, porque esse objeto s pode ser identificado pelo hemisfrio esquerdo, que no mais se comunica com o hemisfrio direito. Ainda mais dramtica a demonstrao de que, na maioria desses pacientes, o hemisfrio direito no consegue entender a linguagem, que bem compreendida pelo hemisfrio esquerdo isolado. Como resultado, ordens antagnicas podem ser seletivamente transmitidas a cada hemisfrio.

Os Processos Mentais So Representados, no Crebro, por Suas Operaes Elementares Operaes

Pacientes com epilepsia crnica no lobo temporal manifestam alteraes em suas caractersticas emocionais, algumas das quais acontecem apenas rapidamente e so chamadas ictal phenomena. Exemplos comum do ictal phenomena so sentimento de no-realidade e dj v (a sensao de j ter estado em um lugar ou vivido uma situao anteriormente); alucinaes visuais e auditivas transientes; sentimento de despersonalizao, medo ou raiva; delrios; sentimentos sexuais; e parania.

As Clulas Neurais e o Comportamento

Informaes sobre o ambiente so obtidas por meio de diferentes receptores sensoriais. As unidades bsicas do crebro, as clulas neurais, so bastante simples. O crebro capaz de produzir comportamentos altamente complexos, por conter um nmero extraordinariamente grande de clulas neurais (cerca de 100 bilhes). 1. Como os neurnios produzem sinais estereotipados, que permitem a comunicao entre as partes de uma clula. 2. Como os neurnios so interconectados para permitir a comunicao entre as clulas. 3. Como diferentes padres de interconexo produzem tipos diversos de comportamento. 4. Como o comportamento modificado em funo da experincia (plasticidade sinptica).

As Clulas Neurais e o Comportamento

Descoberta fundamental para a compreenso do crebro a de que o potencial para o comportamento complexo no depende muito da variedade das clulas neurais, mas sim, do nmero dessas clulas e das conexes precisas umas com as outras e com os receptores sensoriais e com os msculos.

As Clulas Neurais e o Comportamento

O sistema nervoso contm duas classes de clulas: 1. Clulas neurais 2. Clulas da Glia

Clulas Neurais

Um neurnio tpico apresenta quatro regies morfologicamente definidas: o corpo celular, os dendritos, o axnio e suas terminaes pr-sinpticas.

Clulas Neurais

Clulas Neurais

O dimetro dos axnios varia de 0,2 a 20m. O axnio a principal unidade condutora do neurnio, capaz de conduzir sinais eltricos por distncias que variam desde to curtas quanto 0,1mm at to longas quanto 2m. Muitos axnios se dividem em vrios ramos, e dessa forma, conduzindo informao para diferentes alvos. Os sinais eltricos propagados ao longo do axnio, chamados potenciais de ao, so impulsos nervosos rpidos e transientes, do tipo tudoou-nada, com amplitude de 100 milivolts (mV) e durao de cerca de 1 ms. Os potenciais de ao so gerados no cone axnico e conduzidos ao longo do axnio, sem falha e sem distoro, com velocidade entre 1 e 100 m/s. A amplitude do potencial de ao permanece constante em todo o axnio, visto que o impulso tudo-ou-nada continuamente regenerado medida que ele trafega pelo axnio.

Clulas Neurais

Para assegurar a conduo com alta velocidade dos potenciais de ao, os axnios mais calibrosos so circundados por bainha isolante, chamada de mielina. Essa bainha interrompida a intervalos regulares, pelos nodos de Ranvier, e nesses segmentos desprovidos de isolamento eltrico, ao longo do axnio, que o potencial de ao regenerado.

Clulas Neurais

Sinapse

Clula pr-sinptica Clula ps-sinptica Fenda sinptica

Clulas Neurais

A estrutura coerente do neurnio s foi esclarecida prximo ao final do sculo XIX, quando Ramn y Cajal comeou a usar o mtodo de impregnao por prata criado por Golgi.

Ramn y Cajal formulou dois princpios importantes: 1. Princpio da polarizao dinmica, que prope que os sinais eltricos fluam em direo previsvel e consistente, e apenas nessa direo, em uma clula neural. Essa direo vai dos locais receptivos do neurnio (em geral, os dendritos e o corpo celular) para a zona de gatilho, no cone axnico. 2. Princpio da especificidade conectiva implica duas consideraes importantes. Primeira, no existe continuidade citoplasmtica entre as clulas neurais; at mesmo na sinapse, a terminao pr-sinptica separada da clula ps-sinptica (pela fenda sinptica). Segunda, as clulas neurais no se comunicam indiscriminadamente umas com as outras, nem formam redes ao acaso. Ao contrrio, cada clula se comunica com determinadas clulas-alvos (mas no o faz com outras), e sempre por meio de pontos especializados de contato sinptico.

Clulas Neurais

Com base no nmero de prolongamentos, originados no corpo celular, os neurnios so classificados em trs grandes grupos: unipolar, bipolar e multipolar.

Clulas Neurais

Uma clula motora espinhal, com dendritos moderados, em nmero e em extenso, recebe cerca de 10.000 contatos 2.000 no corpo celular e 8.000 nos dendritos. A rvore dendrtica de uma clula de Purkinje no crebro bem maior, como deveria ser ela recebe aproximadamente 150.000 contatos!

Clula de Purkinje

Clulas da Glia

Clulas da Glia

Oligodendrcito

Clula de Schwann

Astrcito

Clulas da Glia

Funes: 1. Atuam como elementos de sustentao, dando firmeza e estrutura ao crebro. Tambm separam e, ocasionalmente, isolam grupos de neurnios entre si. 2. Dois tipos de clulas da glia produzem mielina, a bainha isolante que recobre a maioria dos axnios mais calibrosos. 3. Algumas clulas da glia tm funo semelhante dos garis, removendo os dendritos aps leso ou morte neuronal. 4. As clulas da glia tamponam e mantm a concentrao dos ons potssio no espao extracelular; algumas tambm captam e removem transmissores qumicos liberados pelos neurnios durante a transmisso sinptica. 5. Durante o desenvolvimento cerebral, certas classes de clulas da glia guiam a migrao dos neurnios e dirigem o crescimento do axnio. 6. Certas clulas da glia participam da criao de um revestimento, especial e impermevel, dos capilares e vnulas cerebrais, criando uma barreira hematoenceflica que impede o acesso de substncias txicas ao crebro. 7. Existe evidncia sugestiva de que algumas clulas da glia, no sistema nervoso de vertebrados, tm participao na nutrio das clulas neurais, embora isso seja difcil de ser demonstrado de forma conclusiva.

Sinalizao

Os neurnios mantm uma diferena de carga eltrica, de cerca de 65mV, atravs de sua membrana externa, ou plasmtica. Essa diferena chamada de potencial de repouso da membrana. Ela resulta da distribuio desigual de ons sdio, potssio e cloreto e de nions orgnicos, atravs da membrana das clulas e da permeabilidade seletiva dessa membrana ao potssio. Esses dois fatores atuam, em conjunto, para fazer que o interior da membrana da clula neural tenha carga negativa em relao a seu exterior. Dado que o exterior da membrana arbitrariamente definido como zero, dizemos que o potencial de repouso da membrana de -65 mV. Em diferentes clulas neurais, o potencial de repouso da membrana pode variar entre -40 mV e -80 mV.

Sinalizao

Essa distribuio desigual de ons mantida por meio de uma protena especfica da membrana, que atua como bomba transportando o sdio para fora da clula e potssio para seu interior. Essa bomba de sdio-potssio mantm a baixa concentrao de sdio no interior da clula (cerca de 10 vezes menor que no exterior), enquanto tambm mantm a alta concentrao intracelular de potssio (cerca de 20 vezes maior que no exterior).

Sinalizao

Devido sua alta concentrao no interior da clula, o potssio tende a ser expulso da clula, movido por seu gradiente de concentrao. medida que o potssio, um on com carga positiva, vaza para fora da clula, ele deixa, atrs de si, na face interna da membrana, uma nuvem de cargas negativas, no-neutralizadas, o que faz com que a membrana fique mais negativa (em cerca de 65 mV) em sua face interna que na externa.

Sinalizao

O potencial de repouso da membrana representa, assim, uma linha de base, sobre a qual todos os outros sinais, locais ou propagados, so definidos. O aumento do potencial de membrana (por exemplo, de cerca de -65 mV para -75 mV) chamado hiperpolarizao; uma diminuio (por exemplo, de -65 mV para -55 mV) chamada de despolarizao. Como veremos adiante, a hiperpolarizao diminui a probabilidade de que a clula gere um sinal de transmissor (o potencial de ao) e , portanto, inibitria. A despolarizao aumenta a probabilidade da capacidade celular de gerar um potencial de ao e, conseqentemente, excitatria.

Membrana Neural

A membrana neural tem uma espessara de aproximadamente 5nm e recheada de protenas. Algumas dessas protena bombeiam substncias de um lado para o outro da membrana. Outras formam poros que regulam quais substncias podem ter acesso ao interior do neurnio. A composio protica da membrana varia dependendo da regio do neurnio: soma, axnio ou dendrito.

Membrana Neural

Membrana Neural

Fosfolipdios contm uma longa cadeia no polar de tomos de carbono ligados a tomos de hidrognio. Alm disso, o fosfolipdio possu uma grupo fosfato (um tomo de fsforo ligado a trs tomos de oxignio) anexado a uma das extremidades da molcula. Os fosfolipdios possuem uma cabea polar que hidroflica e uma calda no polar que hidrofbica.

Membrana Neural

Protenas Enzimas catalisam reaes qumicas Citoesqueleto do ao neurnio sua forma especial Receptores so sensveis a neurotransmissores

Os potenciais de ao e de repouso dependem de protenas dispostas na camada dupla de fosfolipdios. Essas protenas fornecem rotas para ons atravs da membrana neural.

Um canal inico funcional requer de 4 a 6 molculas proticas similares montadas para formar um poro atravessando a membrana.

Membrana Neural

Membrana Neural

Uma importante propriedade dos canais inicos, especificada pelo dimetro do poro e pela natureza do grupo R (resduo, o que resta da protena tirando os grupos amino e carboxil), a seletividade inica.

Membrana Neural

Bombas inicas

Algumas protenas formam bombas inicas. Essas molculas so na verdade enzimas que utilizam a energia liberada pela quebra de ATP para transportar certos tipos de ons atravs da membrana. Essas bombas possuem um papel muito importante na sinalizao do neurnio atravs do transporte de Na+ e Ca2+ do lado de dentro do neurnio para o meio externo.

Membrana Neural

Movimentao de ons Difuso

Movimentao de ons de uma regio de maior concentrao em direo a uma regio de menor concentrao.

(gradiente de concentrao)

Membrana Neural

Movimentao de ons Corrente Eltrica Diferena de Potencial

Membrana Neural

Membrana Neural

(a) Uma grande concentrao de K+ e A- (anion, qualquer molcula com carga negativa) dentro da clula. Embora existam um grande gradiente de concentrao, no haver fluxo, pois no h canais para a passagem dos ons. A diferena de potencial atravs da membrana seria 0. (b) Com a presena de um canal de potssio haver um fluxo deste atravs da membrana (a diferena de potencial diminuir, pois haver mais cargas negativas dentro da clula), cessando quando a diferena de potencial eltrica contrabalanar a diferena de potencial do gradiente de concentrao. (c) Equilbrio atingido. A diferena de potencial atravs da membrana de 80mV.

Membrana Neural

K+ mais concentrado dentro da clula e Na+ e Ca2+ so mais concentrados fora. A bomba de sdio e potssio uma enzima que hiperpolariza ATP na presena de Na+ internamente. A energia qumica liberada por essa reao ativa a bomba, fazendo a troca de Na+ interno por K+ externo. Estima-se que 70% do ATP gasto pelo crebro seja nas bombas de sdio e potssio.