Universidade Federal de Alagoas - UFAL Centro de Cincias Biolgicas - CCBI Departamento de Morfologia Setor: Anatomia

Anatomia, Conexes, Funes e Algumas Patologias do Sistema Lmbico

Anatomia e Conexes do Sistema Lmbico

1. Introduo I

Os mecanismos que controlam os nveis de atividade nas diferentes partes do encfalo e as bases dos impulsos motivacionais, principalmente o controle motivacional do processo de aprendizado e as sensaes de prazer ou punio, so funes do sistema nervoso que so realizadas em grande parte pelas regies basais do crebro, que em conjunto so derivadas de Sistema Lmbico. Durante muito tempo, acreditou-se que os fenmenos emocionais estavam na dependncia de todo o crebro. Sabe-se hoje que as reas relacionadas com os processos emocionais ocupam territrios bastante grandes do encfalo, destacando-se entre elas o hipotlamo, a rea pr-frontal e o sistema lmbico. As reas enceflicas ligadas ao comportamento emocional tambm controlam o sistema nervoso autnomo, o que fcil de entender, tendo em vista a importncia da participao desse sistema na expresso das emoes.

2. rea Pr-Frontal

Corresponde a parte anterior no motora do lobo frontal. Mantm conexes com o sistema lmbico e com o com o ncleo dorsomedial do tlamo. responsvel pela escolha das opes e estratgias comportamentais, pela manuteno da ateno e pelo controle do comportamento emocional.

3. Tronco Enceflico

Est localizado entre a medula e o diencfalo. Situando-se ventralmente ao cerebelo. Na constituio do tronco enceflico entram corpos de neurnios que se agrupam em ncleos e fibras. Os ncleos dos nervos cranianos (viscerais e somticos) e centros viscerais (respiratrios e vasomotor) so estruturas do tronco enceflico cuja ativao feita por impulsos nervosos de origem telenceflica e dienceflica, durante estados emocionais, resultando em manifestaes como: choro, sudorese, alteraes fisionmicas, salivao, aumento do ritmo cardaco. As diversas vias descendentes que atravessam ou se originam no tronco enceflico vo ativar os neurnios medulares, permitindo as manifestaes perifricas dos fenmenos emocionais (comportamento emocional) que se fazem por nervos espinhais ou pelos sistemas simptico e parassimptico sacral. Deste modo, o tronco enceflico age, principalmente, como efetuador da expresso das emoes. Porm, sabe-se que a substncia cinzenta central do mesencfalo e a formao reticular provavelmente regulam certas formas de comportamento agressivo. A maioria das fibras monoaminrgicas que se originam no tronco enceflico, as vias seretominrgicas, noradrenrgicas e dopaminrgicas, que se projetam para o diencfalo e telencfalo, so as (principais) que exercem ao moduladora sobre os neurnios e circuitos nervosos das principais reas do diencfalo que se relacionam com o comportamento emocional. Entre essas, importante realar a via dopaminrgica mesolmbica, que se projeta por reas especficas, altamente relevantes regulao dos fenmenos emocionais, como o sistema lmbico e a rea prfrontal. Pode-se dizer que os principais centros enceflicos para a regulao das emoes no se situam no tronco enceflico, contudo so influenciadas por neurnios do mesmo, atravs das referidas vias monoaminrgicas que a se originem.

4. Hipotlamo

O hipotlamo, que se estende da regio do quiasma ptico margem caudal dos corpos mamilares, mantm vias de comunicao com todos os nveis do sistema lmbico. Por sua vez, ele e suas estruturas intimamente relacionadas enviam sinais eferentes em trs direes: apara baixo, at o tronco cerebral, principalmente para as reas reticulares do mesencfalo, ponte e bulbo; bpara cima, at vrias reas superiores do diencfalo e telencfalo, em sua maioria para o tlamo anterior e o crtex lmbico; cat o infundbulo, para controlar a maioria das funes das hipfises anterior e posterior. Assim, o hipotlamo, que representa menos de 1% da massa cerebral, uma das mais importantes vias eferentes motoras do sistema lmbico, controla a maioria das funes vegetativas e endcrinas do corpo e vrios aspectos do comportamento emocional. O hipotlamo constitudo fundamentalmente de substncia cinzenta que se agrupa em ncleos, s vezes de difcil individualizao. O frnix percorre de cima para baixo cada metade do hipotlamo, terminando no respectivo corpo mamilar. Atravs de trs planos frontais, o hipotlamo dividido em supra-ptico, tuberal e mamilar.

4.1. Hipotlamo Supra-ptico Constitudo pelo quiasma ptico e por toda rea situada acima dele nas paredes do III ventrculo at o sulco hipotalmico. Esta regio contm os seguintes ncleos:

Ncleo paraventricular: est abaixo do epndima do III ventrculo; Ncleo supra-ptico: cujas clulas cavalgam o tracto ptico; Ncleo hipotalmico anterior: substncia cinzenta menos diferenciada; Ncleo supraquiasmtico: formado por um grupo de pequenas clulas redondas imediatamente dorsal ao quiasma ptico e prximo parte ventral do III ventrculo.

4.2. Hipotlamo Tuberal

Constitudo pelo tber cinrio e por toda a rea situada acima dele, nas paredes do III ventrculo at o sulco hipotalmico. Nesta regio, so encontrados os seguintes ncleos: Ncleo ventro-medial: o maior e est circundado por uma zona pobre de clulas;

Ncleo dorso-medial: um agregado de clulas menos distintas que limitam o III ventrculo;

Ncleo hipotalmico posterior: situado na parte caudal da regio tuberal;

Ncleo arqueado ou infundibular.

4.3. Hipotlamo Mamilar

Constitudo pelos corpos mamilares com seus ncleos e pelas reas da parede do III ventrculo que se encontram acima dele at o sulco hipotalmico. Nesta regio, existem os seguintes ncleos:

Ncleo mamilar medial; Ncleo mamilar intermdio;

Ncleo mamilar lateral: que apresenta uma condensao de clulas a partir do ncleo hipotalmico posterior;

Ncleo posterior.

Atravs de um plano que passa pela coluna anterior do frnix, o hipotlamo pode ser dividido em reas hipotalmicas medial e lateral: a - rea hipotalmica lateral: Esta rea est limitada medialmente pelo trato mamilo talmico e a coluna anterior do frnix; a borda medial da cpsula interna e a regio subtalmica formam o seu limite lateral. b - rea hipotalmica medial: Situa-se entre o frnix e o III ventrculo e rica em substncia cinzenta e pobre em fibras.

4.4. Conexes do Hipotlamo

O hipotlamo possui conexes muito amplas e complexas, que podem ser ou por meio de feixes difusos e de difcil identificao, ou atravs de fibras que se renem em feixes bem definidos.

4.4.1. Conexes Aferentes do Hipotlamo

Feixe Prosenceflico Medial: vem da rea septal do telencfalo e vai, parte para mesencfalo, e parte para o hipotlamo.

Fibras Hipocampo-Hipotalmicas: vm do hipocampo, passando pelo frnix, e vai para os corpos mamilares.

Fibras Amigdalide-Hipotalmicas: tm origem no corpo amigdalide, passa pela estria terminal, e vai para o hipotlamo.

Fibras Tlamo-Hipotalmicas: vm do talmo e se dirigem ao hipotlamo.

Fibras Tegmento-Hipotalmicas: tm origem tegmento mesenceflico e vai para o hipotlamo.

no

4.4.2. Conexes Eferentes do Hipotlamo

Fascculo Mamilo-Talmico: tem origem nos mamilares e vai at os ncleos anteriores do talmo. Fascculo Mamilo-Tegmentar: tem origem mamilares e vai at o tegmento mesenceflico.

corpos

nos ncleos

Fibras Periventriculares: tm origem nos ncleos posteriores do hipotlamo, e vo formar o fascculo longitudinal dorsal da medula espinhal.

Conexo do hipotlamo com a hipfise: se d atravs do tracto hipotlamo-hipofisrio, que tem origem nos ncleos supraptico e paraventricular, terminando na neuro-hipfise. Controlam a secreo hormonal.

5. Tlamo

Situado no diencfalo acima do sulco hipotalmico, o tlamo apresenta os seguintes limites:

lateralmente: cpsula interna; medialmente: III ventrculo;

superiormente: fissura cerebral transversa e ventrculos laterais;

inferiormente: hipotlamo e subtlamo.

constitudo de uma massa ovide de tecido nervoso anterior (tubrculo anterior do tlamo) e outra posterior (pulvinar do tlamos), os tlamos esto unidos pela aderncia intertalmica. Alm disto, os corpos geniculados lateral e medial tambm fazem parte da constituio do tlamo.

5.1. Ncleos do Tlamo 5.1.1. Grupo Anterior

Compreende ncleos situados no tubrculo anterior do tlamo, cujo limite posterior a bifurcao em Y da lmina medular interna. Atravs do fascculo mamilo-talmico, recebem fibras dos ncleos mamilares, e projetam fibras para o crtex do giro do cngulo (parte do sistema lmbico). Portanto, relacionam-se com o comportamento emocional atravs do circuito de Papez.

5.1.2. Grupo Posterior

Situado dorsalmente ao tlamo, composto pelo pulvinar do tlamo e pelos corpos geniculares medial e lateral.
a-

Pulvinar do Tlamo: tem conexes com o crtex cerebral e com outros ncleos do prprio tlamo; Corpo Geniculado Medial: recebe fibras provenientes do colcolo inferior, ou diretamente do lemnisco lateral. Projeta fibras para a rea auditiva do crtex cerebral, sendo, pois, um rel da via auditiva; Corpo Geniculado Lateral: recebe fibras provenientes da retina atravs do tracto ptico, e projeta fibras para a rea visual do crtex atravs do tracto genculo-calcarino, fazendo, pois, parte das vias pticas.

b-

c-

5.1.3. Grupo Lateral

Formado pelos ncleos situados lateralmente lmina medular interna. subdividido em um subgrupo dorsal e outro ventral (mais importante), sendo este dividido em:

Ncleo ventral anterior: recebe fibras do globo plido, que da vo para o tlamo, onde os impulsos nervosos so modificados, e da vo para o crtex cerebral. Esse ncleo tem funo relacionada motricidade somtica; Ncleo ventral lateral: recebe fibras do ncleo denteado do cerebelo e do ncleo rubro, que vo para o crtex, constituindo assim a via cerebelo-tlamo-cortical. Tambm recebe fibras do globo plido, que se dirigem, principalmente, para o giro prcentral; Ncleo ventral pstero-lateral: recebe fibras dos lemniscos medial e espinhal. As fibras do lemnisco medial levam impulsos do tato epicrtico e propiocepo consciente, e as fibras do lemnisco espinhal levam impulsos sensitivos relacionados com a temperatura, dor, presso e tato protoptico. Esse ncleo projeta fibras para o crtex do giro ps-central; Ncleo ventral pstero-medial: recebe fibras do lemnisco trigeminal. As fibras desse ncleo so responsveis pela sensibilidade somtica de parte da cabea. esse ncleo envia fibras para a rea somestsica e gustativa situadas no giro pscentral.

5.1.4. Grupo Mediano

So ncleos situados prximo ao plano sagital mediano, na aderncia intertalmica ou na substncia cinzenta periventricular. Mantm conexes com o hipotlamo e, possivelmente, relacionam-se com as funes viscerais.

5.1.5. Grupo Medial

Compreende os ncleos situados dentro da lmina medular interna (ncleos intralaminares) e o ncleo dorso medial, situado entre esta lmina e os ncleos do grupo mediano. Os ncleos intralaminares, entre os quais se destaca o ncleo centro-mediano, recebem fibras da formao reticular, tendo importante papel ativador sobre o crtex cerebral. O ncleo dorsomedial recebe fibras principalmente do corpo amigdalide e do hipotlamo e tem conexes recprocas com a parte anterior do lobo frontal, denominada rea de associao pr-frontal, tendo funes relacionadas com as funes desta rea.

6. Sistema Lmbico

O Sistema Lmbico formado por estruturas filogeneticamente antigas e que tm forma altamente arqueada. Essas estruturas esto interpostas entre o diencfalo e as reas do neoplio do hemisfrio cerebral. As pesquisas mostraram que o lobo lmbico tem interconexes profusas com o sistema olfatrio, com o hipotlamo, o tlamo, o epitlamo e, numa menor extenso, com reas do neocrtex. Ele est associado com a integrao superior de informao visceral, olfatria e somtica e elementos subjetivos e expressivos em respostas emocionais.

6.1. Componentes do Sistema Lmbico

Os componentes do sistema lmbico esto agrupados em duas reas: cortical e subcortical (segundo a maioria dos autores pesquisados).

6.1.1. Componentes Corticais

Giro do Cngulo: localizado acima do corpo caloso, possui, na face medial do encfalo, as seguintes relaes:

superiormente: sulco do giro do cngulo, giro frontal superior, lbulo paracentral, giro pr-cuneos;

posteriormente: istmo do giro do cngulo.

O giro do cngulo recebe aferentes originados de muitas fontes. Uma aferncia importante provm do ncleo talmico anterior, que comumente subdividido em ncleos ntero-medial, ntero-dorsal e nteroventral (o mais desenvolvido no homem). Atravs do ncleo anterior do tlamo, o giro do cngulo pode ser influenciado indiretamente por outras regies. O crtex parietal, o temporal e o pr-frontal emitem fibras para o giro do cngulo. Hipocampo: eminncia alongada e curva que no homem situa-se no assoalho do corno inferior dos ventrculos laterais acima do giro para-hipocampal. O hipocampo tambm inclui o giro denteado e o subiculum.

O hipocampo constitudo de um crtex muito antigo, arquicrtex, do tipo alocrtex. Projeta-se para o corpo mamilar e rea septal atravs de um feixe compacto de fibras, o frnix, que est situado abaixo do corpo caloso. Giro Para-hipocampal: situado na face inferior do lobo temporal, possui as seguintes relaes:

lateralmente: sulcos rinal e colateral e giro occpitotemporal lateral;

superiormente e medialmente: sulco hipocampal;

anteriormente: forma um gancho em volta do sulco hipocampal para formar o uncus (circunvoluo de protuso medial);

posteriormente: giro occpito-temporal medial.

6.1.2. Componentes Subcorticais

Corpo Amigdalide: tambm chamado de ncleo amigdalide, um dos ncleos da base. Est situado no lobo temporal, entre o uncus e o giro para-hipocampal, e tem relao com o ncleo caudado.

constitudo de numerosos subncleos. A maioria de suas fibras eferentes agrupa-se em um feixe compacto, a estria terminal, que acompanha a curvatura do ncleo caudado e termina do hipotlamo. Algumas fibras da estria passam atravs da comissura anterior para o corpo amigdalide do lado oposto. rea Septal: desenvolve-se do telencfalo e consiste de lmina de substncia cinzenta, atravessada por muitas fibras, dispostas no plano vertical da parede medial do corpo anterior do ventrculo lateral, principalmente na frente da comissura anterior.

De acordo com sua relao com a comissura anterior, a rea septal pode ser dividida em partes pr e supracomissurais. Ncleos Mamilares: situados nos corpos mamilares; recebem fibras do hipocampo atravs do frnix, e projetam parte para a formao reticular e para os ncleos anteriores do tlamo atravs do fascculo mamilo-tegmentar e mamilo-talmico respectivamente.

Ncleos Habenulares: situam-se nos trgonos das habnulas (epitlamo). Recebem fibras pela estria medular e projetam para o ncleo interpeduncular do mesencfalo atravs do fascculo retroflexo.

Ncleos Anteriores do Tlamo: situam-se no tubrculo anterior do tlamo. Recebem fibras dos ncleos mamilares e projetam para o giro do cngulo.

6.2. Conexes do Sistema Lmbico

6.2.1. Conexes Intrnsecas

As intercomunicaes do sistema lmbico foi, e objeto de estudo de muitos pesquisadores. Vrias teorias foram formuladas no intuito de explic-las. Teoria de James - Lange: teoria de um psiclogo americano com um dinamarqus que propunha que as emoes consistiam na percepo das alteraes fisiolgicas desencadeadas pelo estmulo emocional. Teoria de Cannon e Bard: propuseram, baseados em experincias, a hiptese que o tlamo seria o responsvel pela coordenao da emoo a qual se manifestaria atravs do hipotlamo. A importncia dessa teoria se deve ao fato de implicar os mecanismos dienceflicos na elaborao dos processos emocionais. Teoria da Ativao Lindsley: essa teoria procura explicar as reaes emocionais atravs de uma atuao cortical seletiva que seria originada do sistema ativador reticular ascendente (S.A.R.A.). Uma falta dessa teoria foi conferir um papel exagerado ao S.A.R.A. como regulador do sistema emocional.

Teoria de Papez: Papez levantou a idia de que as estruturas do lobo lmbico constituam o substrato neural da emoo e da memria: esse mecanismo consiste em um circuito fechado que une os componentes do sistema lmbico cuja disposio mostrada encontra-se na ordem de predominncia dos impulsos nervosos:

HIPOCAMPO: liga-se s pernas do frnix por um feixe de fibras situadas ao longo de sua borda medial, a fmbria do hipocampo; FRNIX: liga-se ao corpo mamilar atravs de suas colunas que cruzam a parede lateral do III ventrculo; CORPO MAMILAR: liga-se aos ncleos anteriores do tlamo pelo fascculo mamilo-talmico; NCLEO ANTERIOR DO TLAMO: projeta fibras para o crtex do giro do cngulo; GIRO DO CNGULO: envia fibras atravs do fascculo do cngulo ao giro para-hipocampal; GIRO PARA-HIPOCAMPAL: liga-se ao hipocampo fechando o circuito.

6.2.2. Conexes Extrnsecas

Para exercer as funes a ele atribudas, o sistema lmbico precisa ter acesso a informaes sensoriais (atravs de conexes aferentes) e aos mecanismos efetuadores (atravs de conexes eferentes).

6.2.2.1. Conexes Aferentes

As emoes so desencadeadas pela entrada no sistema nervoso central de determinadas informaes sensoriais. Os impulsos olfatrios passam diretamente da rea cortical de projeo para o giro parahipocampal e o corpo amigdalide. As informaes relacionadas com a sensibilidade visceral chegam ao sistema lmbico, seja diretamente, atravs das conexes do ncleo do tracto solitrio com o corpo amigdalide, seja indiretamente, via hipotlamo. Existem numerosas projees serotominrgicas e dopaminrgicas que o sistema lmbico recebe da formao reticular e que exercem ao moduladora sobre a atividade de seus neurnios.

6.2.2.2. Conexes Eferentes

O sistema lmbico, atravs dessas conexes, participa dos mecanismos efetuadores que desencadeiam o componente perifrico e expressivo dos processos emocionais e, ao mesmo tempo, controlam a atividade do sistema nervoso autnomo. As principais conexes que exercem essas funes so as do sistema lmbico com o hipotlamo e com a formao reticular do mesencfalo.

Conexes com o hipotlamo

Hipocampo: liga-se aos ncleos mamilares pelo frnix. Dos ncleos mamilares do hipotlamo, os impulsos nervosos seguem para o ncleo anterior do tlamo, atravs do fascculo mamilo-talmico, e para formao reticular do mesencfalo, pelo fascculo mamilo-tegmentar; Corpo Amigdalide: atravs da estria terminal, as fibras seguem do ncleo amigdalide ao hipotlamo; rea Septal: a rea septal liga-se ao hipotlamo atravs de fibras que percorrem o feixe prosenceflico medial.

Conexes com a formao reticular do mesencfalo Se faz basicamente atravs de 3 sistemas de fibras:

Feixe Prosenceflico Medial: possui fibras percorrendo o hipotlamo lateral nos dois sentidos. Est situado entre a rea septal e o tegmento mesenceflico; Feixe Mamilo-Tegmentar: segue do ncleo mamilar para a formao reticular do mesencfalo; Estria Medular: segue da rea septal aos ncleos habenulares do epitlamo, que se ligam aos ncleos interpedunculares do mesencfalo (projetam-se para a formao reticular).

7. Referncias Bibliogrficas I

BRANDO, Marcus L. Psicofisiologia. Atheneu. So Paulo, 1995. BRODAL, A. Anatomia Neurofisiolgica - Com correlaes clnicas. ROCCA, 3 Ed. So Paulo, 1984. CHUSID, Joseph G. Neuroanatomia Correlativa e Neurologia Funcional. Guanabara Koogan, 14 Ed. Rio de Janeiro, 1970. GUYTON. Neurocincia Bsica - Anatomia e Fisiologia. Guanabara Koogan, 2 Ed. Rio de janeiro, 1993.

MACHADO, ngelo B. M. Neuroanatomia Funcional. Atheneu, 2 Ed. So Paulo, 1993. SCHMIDT, R. F. Neurofisiologia. E. P. U. SPRINGER EDUSP. So Paulo, 1979. WARWICK, Roger; WILLIAMS, Peter L. Gray Anatomic. Guanabara Koogan, 35 Ed. Rio de Janeiro, 1979.

Funes e Algumas Patologias do Sistema Lmbico

8. Introduo II

Funcionalmente, o sistema lmbico est relacionado regulao dos processos emocionais, regulao do sistema nervoso autnomo e tambm dos processos motivacionais essenciais sobrevivncia da espcie e do indivduo (fome, sede, sexo). Tambm est ligado ao mecanismo da memria e da aprendizagem, bem como regulao do sistema endcrino. Em 1937 houve grande avano com relao aos conhecimentos sobre o sistema lmbico, quando J. W. Papez levantou a hiptese de que as estruturas do lobo lmbico constituiriam o substrato neural das emoes. Mais tarde, Papez foi influenciado por experimentos que sugeriam que o hipotlamo desempenha um papel crtico nas emoes, e pela noo de que as emoes tm um componente cognitivo, e, portanto, a experincia subjetiva da emoo requer a participao do crtex, enquanto que a expresso das emoes recruta circuitos hipotalmicos. O circuito de Papez foi a resposta pergunta de como os centros corticais comunicam-se com o hipotlamo. De acordo com este esquema, as influncias corticais so enviadas para o hipotlamo atravs de projees do giro do cngulo para a formao hipocampal. O hipocampo processa a informao que chega e a projeta via frnix para os corpos mamilares do hipotlamo. O hipotlamo, por sua vez, fornece informaes ao tlamo

atravs do fascculo mamilo-talmico e da ao giro do cngulo. Deste, vai para o giro para-hipocampal e da para o hipocampo, fechando o circuito. A seguir, analisaremos com profundidade cada uma das funes relacionadas ao sistema lmbico.

9. Participao do Sistema Lmbico nos Processos Emocionais

Alegria, tristeza, medo, prazer e raiva so exemplos do fenmeno da emoo. Para estud-la, costuma-se distinguir um componente central, subjetivo e um componente perifrico, o comportamento emocional. O componente perifrico a maneira como a emoo se expressa; o componente interno pode ser melhor entendido se lembrarmos que um bom ator pode simular a expresso emocional, sem que sinta emoo nenhuma. A primeira sugesto de participao lmbica em mecanismos emocionais foi feita por Herrick (1933), ao admitir que o sistema lmbico poderia influenciar os mecanismos internos da atitude geral de um organismo, sua disposio e tom afetivo. Suas idias foram posteriormente desenvolvidas em teorias sobre a emoo de carter fisiolgico por Papez (1937, 1939), Mclean (1949) e Arnold (1945,1960). H. Klver e P. Bucy publicaram um trabalho experimental que veio confirmar as idias de Papez. Eles fizeram uma ablao bilateral da parte anterior dos lobos temporais em macacos Rhesus. Em virtude da leso de estruturas lmbicas, como o hipocampo, giro para-hipocampal e o corpo amigdalide, houve a maior modificao de comportamento de um animal, j obtida

experimentalmente. Tais alteraes de comportamento so conhecidas como sndrome de Klver e Bucy. Ela pode se manifestar at no homem, e foi observado o seguinte: tendncia excessiva a examinar objetos; perda do medo; diminuio da agressividade; mansido; alteraes nos hbitos dietticos; algumas vezes, cegueira psquica; tendncia hipersexual. Acredita-se que esses estados comportamentais sejam decorrentes do fato de que os portadores desta sndrome no sejam mais capazes de fazer uma associao correta entre os estmulos que recebem do ambiente e os sentimentos e atitudes adequados para a ocasio (dissociao sensrioemocional). Quadros semelhantes a este j foram observados no homem, devido ablao bilateral da parte anterior do lobo temporal para tratamento de formas agressivas de epilepsia. Estes resultados despertaram grande interesse pela pesquisa sobre a participao de componentes do sistema lmbico nos fenmenos emocionais. Discutiremos, agora, sobre outras estruturas do sistema lmbico (e aquelas relacionadas a ele), suas funes e sua relao com os processos emocionais: Giro do Cngulo: Foram constatadas alteraes de humor e sensao de familiaridade em pacientes humanos que sofreram estimulaes eltricas no giro do cngulo e no giro para-hipocampal. Cingulotomias bilaterais tm sido usadas para o tratamento de pacientes com depresso profunda ou sndromes obsessivo-compulsivas. Leses singulares podem provocar apatia e mudana de personalidade. Amgdala: Recebe impulsos neuronais de todas as partes do crtex lmbico, das superfcies orbitais dos lobos frontais do giro do cngulo e do giro hipocampal, bem como do neocrtex dos lobos temporal, parietal e occipital, em especial das reas associativas, visuais e auditivas. Devido a isso, a amgdala tem sido chamada de a janela atravs da qual o

sistema lmbico v o lugar da pessoa no mundo. Por sua vez, a amgdala transmite sinais: 1 - de volta para essas mesmas reas corticais; 2 - para o hipocampo; 3 - para a rea septal; 4 - para o tlamo; 5 - especialmente para o hipotlamo. Sua ativao em situaes com significado emocional, como encontros agressivos ou de natureza sexual, evidencia uma alta atividade dos neurnios dessa regio. A estimulao da amgdala em pacientes humanos provoca reaes de medo, raiva, e efeitos viscerais, como: aumento ou diminuio da presso arterial, da freqncia cardaca, defecao e mico, dilatao pupilar, piloereo e secreo de diversos hormnios da hipfise anterior, em especial de gonadotrofinas e corticotrofinas. A estimulao da amgdala tambm pode produzir efeitos a nvel de movimentos, como movimentos tnicos (elevao da cabea ou curvatura do corpo), movimentos em crculo, ocasionalmente movimentos clnicos rtmicos e diferentes tipos de movimentos associados olfao ou ingesto de alimentos (lamber, mastigar e engolir). A estimulao de alguns de seus ncleos pode desencadear sensaes de fuga, raiva e medo, enquanto outros ncleos, se estimulados, podem originar sensaes de recompensa, de prazer ou de excitao, ou atividades sexuais, como copulao, ereo, movimento copulatrio, ejaculao, atividade uterina, ovulao e parto prematuro. sensvel a hormnios sexuais. Em relao s suas funes normais, a amgdala parece ser a rea de conhecimento comportamental, que atua a nvel semiconsciente. Tambm parece projetar para o sistema lmbico o estado atual da pessoa, tanto com relao a seu ambiente, quanto a seus pensamentos. A amgdala parece, pois, ajudar a organizar a resposta comportamental da pessoa, adequadamente a cada situao. rea Septal: Leses da rea septal, em ratos, provocam aumento da reatividade emocional, distrbios alimentares e aumento da sede. Estimulaes dessa rea causam alteraes da presso arterial e do ritmo respiratrio. sensvel ao de hormnios sexuais.

Hipotlamo: Alm das funes vegetativas e endcrinas do hipotlamo, a estimulao ou leso do hipotlamo tem muitas vezes efeitos muito intensos sobre o comportamento emocional humano e de outros animais. Em animais, a estimulao do hipotlamo lateral no apenas provoca a sede e o desejo de ingesto de alimento, mas tambm aumenta o nvel geral de atividade do animal, o que por vezes leva raiva franca e briga. A estimulao do ncleo ventromedial e das reas circunvizinhas provoca em grande parte efeitos opostos aos da estimulao da estimulao da rea hipotalmica lateral, isto , sentimento de saciedade, com reduo da ingesto de alimento e tranqilidade. Estimulao de zona delgada do ncleo periventricular, localizado imediatamente adjacente ao terceiro ventrculo, e tambm da substncia cinzenta central do mesencfalo, que contnua a essa parte do hipotlamo, leva em geral ao medo e a reaes a punio. A funo sexual pode ser provocada pela estimulao de diversas reas do hipotlamo, em especial das mais anteriores e posteriores. Leses no hipotlamo causam, em geral, efeitos opostos. Por exemplo, leses bilaterais do hipotlamo lateral diminuem, quase a zero, a ingesto de gua e alimento, levando muitas vezes desnutrio letal. Ao mesmo tempo, essas leses produzem grau extremo de passividade do animal, com perda da maioria das suas funes francas. Leses bilaterais das reas ventromediais do hipotlamo produzem efeitos que, em sua maioria, so opostos aos decorrentes de leses do hipotlamo lateral (ingesto excessiva de gua ou alimento, hiperatividade e, muitas vezes, selvageria contnua, acompanhada de surtos freqentes de raiva extrema, desencadeados por provocao bastante discreta. A leso de outras reas do sistema lmbico, em especial a amgdala, rea septal e reas do mesencfalo causam muitas vezes efeitos semelhantes aos evocados no hipotlamo. Hipocampo: A estimulao de diferentes regies do hipocampo pode originar movimentos involuntrios tnicos ou clnicos em diversas partes do corpo. Durante as crises hipocmpicas, a pessoa experincia diversos efeitos psicomotores, incluindo alucinaes olfativas, visuais, auditivas e tteis, alm de outros tipos que no podem ser suprimidas, mesmo quando a pessoa no perdeu a conscincia e sabe que as alucinaes so inverdicas. Provavelmente, uma das razes dessa hiperexcitabilidade do hipocampo a de que ele formado por um tipo de crtex diferente de todos os outros encontrados no crebro, composto por apenas trs camadas celulares, em vez de seis, encontradas nas outras

regies. s vezes, desencadeia reaes de raiva, ou outras reaes emocionais, alm de diferentes tipos de fenmenos sexuais. Um dos efeitos mais notveis da estimulao da pessoa consciente a perda imediata de contato com qualquer pessoa com a qual esteja conversando, o que indica que o hipocampo pode intervir retendo a ateno do indivduo. Um aumento da reatividade emocional ocorre por leses no hipocampo, como as causadas pelo vrus da raiva. Como a amgdala e a rea septal, sensvel ao de hormnios sexuais. Por isso, distrbios nas reas lmbicas acarretam distrbios endcrinos, e desequilbrios endcrinos podem levar a modificaes no humor. Tronco Enceflico: no tronco enceflico localizam-se vrios ncleos nervosos e centros viscerais; no estado emocional, essas estruturas podem ser ativadas por impulsos de origem dienceflica ou telenceflica, resultando em diversas manifestaes emocionais (choro, alteraes fisionmicas, etc.). As vias que atravessam o tronco enceflico (descendentes), ou nele se originam, ativaro os neurnios medulares, desencadeando fenmenos emocionais atravs de nervos espinhais, do simptico ou do parassimptico sacral. Isso destaca o papel efetuador do tronco enceflico. Contudo, alguns dados sugerem que a substncia cinzenta mesenceflica central e a formao reticular podem ter, tambm, um papel regulador de certas formas de comportamento emocional. Existem tambm as vias monoaminrgicas, cuja maioria se origina no tronco enceflico. Elas se projetam para o diencfalo e telencfalo, conduzem impulsos moduladores sobre circuitos nervosos em reas relacionadas com o comportamento emocional. Tlamo: no homem e em animais houve alteraes na reatividade emocional devido leses ou estimulaes do ncleo dorsomedial e dos ncleos anteriores do tlamo. A importncia destes ncleos decorre de suas conexes: o ncleo dorsomedial ligado ao crtex da rea pr-frontal, ao hipotlamo e ao sistema lmbico. Os ncleos anteriores ligam-se ao corpo mamilar e ao crtex do giro do cngulo. rea Pr-Frontal: mantm extensas conexes recprocas com o ncleo dorsomedial talmico. A destruio da rea pr-frontal leva a alteraes radicais na personalidade, que se torna agressiva. Experincias em animais (remoo de rea pr-frontal) causaram problemas de memria. A lobotomia pr-frontal, realizada pela primeira vez por Egas Moniz e Almeida Lima (1936) melhora os sintomas da ansiedade e depresso, devido seco das conexes da rea pr-frontal com o ncleo dorsomedial do tlamo. Pacientes com dores intratveis, aps a lobotomia pr-frontal,

embora continuem a sentir dor, melhoram emocionalmente e passam a no dar mais importncia ao grave quadro clnico. A lobotomia foi a primeira cirurgia usada para o tratamento de doenas psquicas. Embora haja muitas controvrsias acerca das funes da rea prfrontal, a interpretao de diversos dados clnicos permite que ela esteja envolvida na escolha de melhores estratgias comportamentais para situao; na manuteno da ateno, visto que leses da rea pr-frontal causam distrao e aspectos mais complexos da funo de ateno (por exemplo, capacidade de seguir seqncias ordenadas de pensamentos) dependem fundamentalmente dela; e no controle do comportamento emocional, juntamente com o hipotlamo e o sistema lmbico.

9.1. Sinais Fsicos dos Estados Emocionais

As emoes acompanham-se sempre de distrbios na esfera somtica, que surgem com maior freqncia, facilidade e intensidade nas pessoas dotadas da chamada constituio hiperemotiva. Dupr descreveu, com rara fidelidade, esses sinais, que permitem reconhecer-se um estado emocional, comprovao de indiscutvel importncia clnica. Nos estados emocionais, consigna-se vivacidade difusa da refletividade profunda, superficial e pupilar. H hiperestesia sensorial, com reaes motoras vivas, extensas e prolongadas, sobretudo nos domnios da mmica e expresses vocais. O desequilbrio motor se traduz por: espasmocidade visceral, faringoesofagiana, citospasmo com polaciria, palpitaes. Os tremores emotivos so tpicos e mltiplos: trmulos nas extremidades, estremecimentos, sobressaltos, arrepios, bater dos dentes, gagueira, mioclonias passageiras, ticos, etc. As inibies funcionais e as impotncias motoras transitrias: afrouxamento das pernas, mutismo, relaxamento dos esfncteres. Na esfera circulatria, h taquicardia ocasional, no raro permanente e paroxstica, e instabilidade do pulso. Alternativas de vasoconstrico e vasodilatao perifrica e dermografismo so freqentes.

O desequilbrio trmico observado caracteriza-se por variaes objetivas, apreciveis termometria local. Notam-se, tambm, sensaes subjetivas de calor e de resfriamento, principalmente nas extremidades. Na esfera glandular, h transtornos das secrees biliares, lacrimal, sudoral, salivar, gastrointestinal, urinria e genital. As desordens da refletividade intervisceral, por associao, no domnio dos grandes aparelhos, caracterizam-se por espasmos, distrbios secretrios, excitao ou inibio funcionais, determinados por reaes reflexas anormais, de um rgo sobre outro, ao longo das vias vago-simpticas ou cerebroespinhais.

9.2. Bases Neurais do Comportamento Emocional

Analisaremos, agora, as bases neurais do comportamento emocional, como manifestao do medo (por extenso, ansiedade e pnico), da agresso (e correlatos de raiva) e do prazer (associado recompensa).

9.2.1. Medo:

Desde experimentos pioneiros, em 1943, de W. R. Hess e M. Brugger mostrando que a estimulao do hipotlamo medial apresenta propriedades aversivas, uma vez que animais com eletrodos implantados nesta regio aprendem a desligar a corrente eltrica intracraniana, evidenciou-se que existe no SNC um sistema de punio que pode ser acionado por choque, sons intensos ou estmulos ameaadores. Alguns estudos indicam que a via serotominrgica ascendente que se projeta para o rea septal e o hipocampo pode estar implicada na gnese da inibio comportamental verificada em situaes de perigo. A rea septal e o hipocampo tambm recebem aferncias noradrenrgicas provenientes do locus ceruleus na ponte. Jeffrey Gray (1987) denominou o conjunto destas

estruturas de sistema de inibio comportamental (Behavioural Inhibition System - BIS). Este sistema responde aos eventos primitivos, estmulos novos e frustrao condicionada atravs da supresso do comportamento operante mantido por recompensa, ou ento pela esquiva de punio. Como faz parte do circuito de Papez e tem importantes conexes anatmicas com o crtex entorrinal, o hipocampo atua como um conferidor que compara as informaes sensoriais que recebe do crtex entorrinal com as predies geradas ao nvel do circuito de Papez que, por sua vez, integra informaes de outras partes do crebro, incluindo o crtex pr-frontal, onde se d o planejamento de planos e programas de ao. Quando h coerncia entre as informaes recebidas e as previamente armazenadas, as atividades comportamentais seguem seu curso normal. Entretanto, quando ocorre qualquer incompatibilidade entre os eventos emocionais e o que est armazenado, o hipocampo passa a funcionar na modalidadecontrole que gera a inibio comportamental, acompanhada do aumento da ateno ao meio e do aumento da vigilncia em direo aos estmulos potencialmente perigosos. Segundo M. L. Brando, h evidncias de que o colcolo superior e o colcolo inferior (informaes visuais e auditivas, respectivamente) tambm participam do mecanismo do medo. Tal hiptese parece bastante plausvel, visto que Darwin destacou a ativao dos sentidos da viso e da audio durante a expresso de estados aversivos. Alm disso, o colcolo inferior mantm estreitas conexes anatmicas com a matria cinzenta periaquedutal e a amgdala. Segundo Joseph Le Doux, da Universidade de Nova Iorque, a amgdala parece exercer um papel de interface entre as sensaes e as emoes. Nela avaliado o nvel de ameaa representado pelos sinais de perigo, e onde eles ganham colorido afetivo, o que facilita o armazenamento de informaes. esta idia apoiada pelo fato de que leses da amgdala atenuam as reaes a estmulos potencialmente perigosos, aliado ao fato de que ela mantm importantes conexes anatmicas com o hipocampo. De uma maneira geral, admite-se que os estmulos aversivos ou aqueles associados ao prazer podem desencadear dois tipos de processos: 1) disparam eventos que so integrados pelo hipotlamo e resultam em alteraes do estado interno que prepara o organismo para a ao adequada (ataque, fuga, comportamento sexual, etc.) e no requerem um controle consciente;

2) acionam mecanismos prosenceflicos que preparam o organismo para as interaes com o meio externo, modulando o repertrio comportamental a fim de dirigir respostas esqueletomotoras adequadas. Finalmente, devemos lembrar que o modelo corrente da base neural do comportamento emocional no se distancia muito daquele proposto por uma estrutura central na gerao e elaborao dos elementos que compem o comportamento emocional adequado para cada estmulo. A interface entre a atividade neural de centros corticais superiores resulta na experincia emocional qual ns associamos denominaes como medo, raiva, prazer ou sofrimento. O comportamento de pacientes nos quais o crtex pr-frontal foi removido d suporte a esta idia. Estes pacientes no se importam com a dor crnica. Algumas vezes, eles percebem a dor e manifestam as suas caractersticas reaes autonmicas, mas a percepo no est mais associada experincia emocional que normalmente acompanha este estado neuropatolgico.

9.2.2. Agresso:

Cannon, em 1925, j relatava que gatos descorticados apresentavam grande irritabilidade, conhecida como falsa raiva. Mais tarde, P. Bard observou que a raiva desaparecia quando o hipotlamo era includo na ablao; atualmente sabemos que o aparecimento da raiva est condicionado remoo de estruturas corticais que inibem os mecanismos subcorticais responsveis pela raiva, particularmente o hipotlamo. Cabe salientar a importncia dos estudos de Klver e Bucy, com relao compreenso que temos acerca do fenmeno da agresso. Leses da rea septal, em vrias espcies estudadas, inclusive a humana, levaram hiperatividade acentuada e facilitao da agresso. As fibras serotominrgicas ascendentes que se originam nos ncleos da rafe e projetam-se na amgdala, sistema septo-hipocampal e hipotlamo medial desempenham um papel essencial na associao de significado aos dados objetivos da informao sensorial e na gnese da reao emocional. De um modo geral, o aumento da conduo nervosa nessas vias tem o efeito de atenuar a responsividade do organismo s estimulaes do meio ambiente e, em especial, quelas associadas experincia afetiva de natureza aversiva. A destruio dos ncleos da rafe

provoca um aumento ntido na ocorrncia do comportamento agressivo. As evidncias de um controle neural da agresso do homem so ainda esparsas. Alguns neurocirurgies relatam que a estimulao da amgdala e do crtex temporal induz violento comportamento agressivo. A autpsia de pacientes com episdios incontrolveis de raiva mostrou que eram portadores de neoplasias nas paredes do terceiro ventrculo associadas ao hipotlamo ventromedial. Finalmente, muito se tem falado na psicocirurgia como tratamento para o comportamento agressivo. Entretanto, as evidncias obtidas relativas a este procedimento so ainda controversas.

9.2.3. Recompensa:

O estudo de centros cerebrais de recompensa comeou em 1954 com J. Olds e P. Milner, mostrando que ratos pressionavam uma barra com uma persistncia impressionante se a cada resposta corresponder uma estimulao eltrica no hipotlamo ventro-lateral. Mais tarde verificou-se que as reas com freqncias mais altas de estimulao, e, portanto, com maior recompensa, situavam-se ao longo do feixe prosenceflico medial. O sistema cerebral de recompensa passou a ser representado pelo prprio feixe. Em muitos aspectos, a estimulao cerebral parece atuar como um reforo comum, como alimento ou gua, mas com uma diferena fundamental: o reforo convencional s eficaz se o animal se encontra em um estado motivacional particular (por exemplo, o alimento s refora o animal faminto), enquanto que a estimulao eltrica destas reas promove os efeitos reforadores positivos caractersticos. Essas evidncias sugerem que a estimulao cerebral reforadora, alm de ativar os sistemas que so normalmente acionados pelos estmulos reforadores comuns, ainda evoca um determinado estado motivacional.

10.O Hipotlamo como Via Eferente Importante do Sistema Lmbico

O hipotlamo tem vias de comunicao com todos os nveis de sistema lmbico, por sua vez, ele e suas estruturas intimamente associadas emitem sinais eferentes em trs direes: apara baixo, at o tronco cerebral, principalmente para as regies reticulares do mesencfalo, da ponte e do bulbo; bpara cima, em direo ao diencfalo e ao crebro, especialmente para o tlamo anterior e crtex lmbico; cpara o infundbulo, para o controle da maioria das funes secretoras da hipfise, tanto da anterior quanto da posterior. Assim o hipotlamo, que representa menos de 1% da massa do encfalo, , no obstante, uma das mais importantes vias eferentes motoras do sistema lmbico. Ele controla a maioria das funes vegetativas e endcrinas do corpo, bem como muitos aspectos do comportamento emocional.

11.Participao do Sistema Lmbico no Controle Vegetativo e Endcrino

Um dos componentes importantes do sistema lmbico o hipotlamo, com suas estruturas associadas. Alm de sua participao do controle comportamental, essas reas tambm controlam muitas condies internas do corpo, tais como a temperatura corporal, osmolaridade dos lquidos corporais, a condio para comer ou beber, o controle do peso corporal, etc. Essas funes internas so designadas em conjunto como funes vegetativas do encfalo e obviamente seu controle intimamente relacionado com o comportamento. As estruturas anatmicas do sistema lmbico formam um complexo interconectado de elementos da base do encfalo; situado no meio de todo ele fica o hipotlamo, considerado por muitos anatomistas, como sendo uma estrutura distinta do resto do sistema lmbico, mas que sob o ponto de vista fisiolgico um dos elementos centrais deste sistema.

11.1. Funes de Controle Vegetativo e Endcrino do Hipotlamo:

Regulao cardiovascular: a estimulao de diferentes reas em todo o hipotlamo pode provocar todo e qualquer tipo de efeito neurognico conhecido sobre o sistema cardiovascular, incluindo elevao ou baixa da presso arterial e aumento ou diminuio da freqncia cardaca. Em geral, a estimulao do hipotlamo posterior ou lateral aumenta a presso arterial e a freqncia cardaca, enquanto que a estimulao da rea pr-ptica produz efeitos opostos, como diminuio da freqncia cardaca e da presso arterial. Esses efeitos so mediados, em sua maior parte, pelos centros de controle cardiovascular nas regies reticulares da ponte e do bulbo.

Regulao da temperatura corporal: a parte anterior do hipotlamo, em especial a rea pr-ptica, est relacionada com a regulao da temperatura corporal. O aumento da temperatura do sangue que flui por esta rea, aumenta a atividade de neurnios sensveis temperatura, enquanto que a reduo da temperatura diminui sua atividade. Por sua vez, esses neurnios controlam o mecanismo de aumento e diminuio da temperatura corporal.

Regulao da gua corporal: o hipotlamo regula a gua corporal por dois meios distintos. Um por criar a sensao de sede, o que leva o animal a beber gua. Tambm controla a perda de gua atravs da urina. Uma rea chamada de centro da sede fica situada no hipotlamo lateral. Quando os eletrlitos no interior dos neurnios, tanto os do centro da sede como os de reas associadas ao hipotlamo, ficam muito concentrados, o animal apresenta desejo intenso de beber gua. Ele procurar a fonte mais prxima de gua e beber dela, em quantidade suficiente para fazer com que a concentrao de eletrlitos dos neurnios do centro da sede retorne ao seu valor normal. O controle da excreo renal de gua est restrito, em grande parte, ao ncleo supra-ptico. Quando os lquidos corporais ficam excessivamente concentrados, os neurnios dessa regio ficam estimulados. As fibras nervosas desses neurnios se projetam para baixo,

passando pelo infundbulo, at a hipfise posterior, onde secretam o hormnio ADH, tambm conhecido como vasopressina. Esse hormnio absorvido para o sangue, e atua sobre os tbulos coletores dos rins, promovendo reabsoro macia de gua, o que reduz a perda de gua pela urina. Regulao da contratibilidade uterina e ejeo de leite pelas mamas: a estimulao dos ncleos paraventriculares faz com que as suas clulas neuronais secretem o hormnio oxitocina, que por sua vez provoca o aumento da contratibilidade uterina a ao mesmo tempo contrao das clulas mioepiteliais, que revestem os alvolos das glndulas mamrias, fazendo com que elas lancem o leite pelo exterior pelos mamilos. Ao trmino da gravidez, so secretadas grandes quantidades de oxitocina, que participam da produo das contraes do parto que expulsam o feto. Quando o beb suga a mama materna, um sinal reflexo sai do mamilo indo para o hipotlamo, liberando a oxitocina, que exerce sua funo essencial de ejeo do leite pelos mamilos, de modo que o beb obtenha a nutrio que precisa. Regulao gastrointestinal e da alimentao: a estimulao de diversas reas do hipotlamo faz com que o animal experiencie fome extrema, apetite voraz e desejo intenso pela busca de alimento. A rea mais associada fome a rea hipotalmica lateral; a destruio desta faz com que o animal perca o desejo de alimento, levando por vezes desnutrio letal. O centro que se ope ao desejo de alimento, chamado centro da saciedade, fica situado no ncleo ventromedial. Quando estimulado, o animal que estiver comendo interrompe abruptamente a ingesto de alimento e se torna indiferente a ele. De outro modo, se esta rea for destruda bilateralmente, o animal nunca poder ser saciado. Ao contrrio, o centro hipotalmico da fome fica hiperativo, de modo que o animal passa a ter apetite voraz, o que resulta em grau extremo de obesidade. Outra rea intimamente relacionada ao hipotlamo, que participa do controle global da atividade gastrointestinal, corresponde aos corpos mamilares, que controlam os padres de muitos reflexos alimentares, como o lamber dos lbios e a deglutio. Controle hipotalmico da hipfise anterior: a estimulao de certas reas do hipotlamo tambm leva a hipfise anterior a secretar seus hormnios. A hipfise anterior recebe sua vascularizao principalmente pelo sangue venoso, que flui para os seios da hipfise anterior, aps ter passado pela parte inferior do hipotlamo. medida que esse sangue flui

para o hipotlamo, antes de atingir a hipfise anterior, diferentes hormnios liberatrios e inibitrios so secretados para ele por diversos ncleos hipotalmicos. Em seguida, esses hormnios so levados pelo sangue para a hipfise anterior, onde atuam sobre as clulas glandulares para o controle da liberao dos hormnios da hipfise anterior. Os corpos celulares dos neurnios que secretam esses hormnios liberatrios ou inibitrios ficam localizados, em sua maioria, nos ncleos mediais basais do hipotlamo, de modo especial na zona paraventricular, no ncleo arqueado e em parte no ncleo ventromedial. Todavia, os axnios destes ncleos se projetam para a eminncia mediana, uma rea alargada do infundbulo, em seu ponto de emergncia da borda hipotalmica. nesse ponto que, na verdade, as terminaes nervosas liberam seus hormnios liberatrios ou inibitrios. Esses hormnios so, ento, absorvidos pelo sangue que flui pelos capilares da eminncia mediana, e levados pelo sangue venoso ao longo do infundbulo, ao longo da hipfise anterior.

12. Participao do Sistema Lmbico no Mecanismo da Memria

Ter memria significa reproduzir o mesmo padro espacial e temporal de estimulao do sistema nervoso num tempo futuro. Existem vrios graus de memria, algumas no duram mais do que segundo, outras duram horas, dias, meses ou anos. A maioria dos autores acredita que temos trs tipos de memria: abMemria sensorial Memria de curto prazo ou primria

cMemria de longo prazo, a qual pode ser dividida em memria secundria e terciria. Os diferentes tipos de memria tem caractersticas diferentes quanto ao local de armazenamento, sua durabilidade, acessibilidade e modo como so armazenadas. Essas diferenas sero abordadas a seguir.

12.1. Memria Sensorial

a memria dos sinais sensoriais, dura apenas alguns algumas centenas de milsimos de segundo, sendo substituda por novos estmulos rapidamente, durante esse curto perodo de tempo ela pode ser armazenada, mantendo-se os pontos mais importantes. Este o primeiro estgio de memorizao.

12.2. Memria a Curto Prazo ou Primria

Acredita-se que memria de curta durao esta relacionada atividade neural pertinaz e reverberante. este tipo de memria que se relaciona com o sistema lmbico, j que a memria a longo prazo no possui lugar definido e est espalhada por todo o crtex. A memria de curto prazo processada pelo hipocampo e corpo amigdalide sofrendo influencia tambm do frnix e corpos mamilares, tais dados so confirmados pela ablao bilateral do hipocampo e pela sndrome de Korsakoff (ver adiante), esses rgos, principalmente o hipocampo, tm a funo de processar a memria de curto prazo que so atividades neurais, tornado-a de longa durao representada por sinapses e por sntese de RNAm. As memrias de curto prazo so menos durveis e precisam passar por um processo de consolidao que requer no mnimo cinco a dez minutos para uma armazenagem mnima, ou de um hora ou mais para a consolidao mxima. As memrias primrias podem facilmente ser destrudas por choques no encfalo, aps as sesses de aprendizagem, esses choques foram aplicados em perodos de tempo cada vez maiores, sendo cada vez menores as perdas de memria, o que mostra que o processo de consolidao ocorre aos poucos, partir da as memrias se tornam mais fixas e durveis. medida que se acrescentam novas memrias apenas parte da memria de curto prazo fica armazenada e boa parte se perde no esquecimento.

12.3. Memria de Longa Durao

A memria de longa durao no tem relao com o sistema lmbico sendo apenas processada por estruturas deste sistema. A memria de longa durao pode ser fixa, os traos de memria so tambm chamados de engramas e sua localizao foi pesquisada em 1950 por Lashley que aps seus trabalhos deduziu que os traos de memria esto espalhados por quase todo o sistema nervoso central. Recentemente descobriu-se que esto relacionados a mudanas estruturais na clula nervosa como a sntese de RNAm e o aparecimento de novas sinapses. A memria de longo prazo se divide em memria secundria e terciria, a memria secundria est bastante relacionada com a compreenso em contraste com a memria de curto prazo ou primria, que se relaciona mais com a fontica e a verbalizao. A memria secundria aquela armazenada por um trao de memria fraco ou moderadamente fraco, por esse motivo pode ser esquecida e dificilmente lembrada, alem disso o tempo necessrio para se acessar a memria mais longo. A memria terciria a forma mais durvel e mais resistente de memria, sendo tambm de muito fcil acesso, pois composta de traos de memria muito fortes. Acredita-se que seja um depsito das informaes mais substanciais como o prprio nome, os nmeros de um a dez, as letras do alfabeto, etc.

12.4. Falhas na Memria - Amnsia

Leses bilaterais de hipocampo causam o quadro conhecido como amnsia antergrada, que se caracteriza pelo fato do indivduo no conseguir mais processar novas memrias, o que refora a funo do hipocampo de preparao da mensagem que chega para um armazenamento constante. Indivduos com amnsia antergrada no tem dficit na memria de curto prazo nem nas de longo, esses indivduos portanto vivem tanto o presente quanto o passado remoto com as memrias que foram armazenadas antes da leso, se a eles for apresentado uma situao tipo teste eles s sabero responder enquanto estiverem diante do objeto, se este lhe for tirado eles esquecero a resposta do teste. Uma sndrome clnica que lembra a amnsia antergrada a sndrome de Korsakoff causada pela degenerao dos corpos mamilares pelo lcool, ocorre em alcolatras crnicos, e consiste na dificuldade de lembrar fatos recentes. O armazenamento de memrias constantes partir das recentes faz-se num perodo de poucos minutos at alguns dias e pode ser ajudado pela repetio verbal da informao. Leses dos ncleos anteriores do tlamo, da coluna do frnix e do ncleo medial dorsal do tlamo tambm causam amnsia antergrada. H outro tipo de amnsia que pode decorrer de pequenas leses no tlamo a amnsia retrgrada, esse tipo de amnsia se caracteriza pelo esquecimento de fatos horas, dias ou anos anteriores a leso, isto explicado pela perda da memria de longo prazo. O indivduo com amnsia retrgrada consegue lembra de fatos partir de um ponto no passado e da para trs.

13. Efeitos Psicossomticos do Hipotlamo e do Sistema Ativador Reticular

Sabe-se que o funcionamento anormal do sistema nervoso pode conduzir a patologias em diversos rgos do corpo. Isso ocorre devido a influncia do encfalo sobre os rgos perifricos, estas influncias usam

principalmente trs caminhos: os nervos motores que vo aos msculos estriados em todo o corpo; os nervos autnomos dos diversos rgos internos do organismo; os hormnios produzidos pela hipfise em resposta aos comandos do hipotlamo. Transtornos psicossomticos transmitidos pelo sistema nervoso somtico: Os estados psquicos anormais podem causar variaes na estimulao nervosa dos msculos esquelticos do corpo. Estados psicticos e neurticos causam um excesso de estimulao somtica para os msculos esquelticos e tambm para o sistema nervoso simptico. O resultado uma grande ativao do sistema reticular, devido aos receptores propioceptivos, e provavelmente a um aumento da adrenalina circulante devido a ao do simptico. Isto contribui para o intenso grau de viglia e excitao tpicos desses casos.

Transmisso de efeitos psicossomticos atravs do sistema nervoso autnomo: Hiperatividade dos sistemas simptico e parasimptico causam sintomas de anormalidades psicossomticas. Hiper atividade do simptico por exemplo causa efeitos simultneos em vrias partes do corpo como: aumento da freqncia cardaca, aumento da presso arterial, constipao, aumento do metabolismo basal, etc. J as anomalias do parassimptico so mais especficas para determinadas reas do corpo, exemplos disso so: hiperacidez do estmago com desenvolvimento conseqente de lcera estomacal e aumento do peristaltismo da parte alta do tubo digestivo por estimulao do ncleo motor do vago, ou peristaltismo e grande secreo das glndulas do clon com conseqente diarria. Essas caractersticas so repassadas ao simptico e ao parasimptico atravs do hipotlamo, que por sua vez influenciado pelo sistema lmbico.

Efeitos psicossomticos mediados pela hipfise anterior: A estimulao de diversas partes da hipfise aumenta a secreo de alguns hormnios da hipfise, como a corticotrofina que atuando sobre a crtex da adrenal, aumenta a secreo de glicocorticides e causando um aumento da acidez do estmago e possvel ulcerao gstrica. Excesso de outros hormnios como a tireotrofina, aumentam a produo de tiroxina, aumentando o metabolismo basal.

14. Algumas Patologias do Sistema Lmbico

Discorreremos agora sobre alguns estados patolgicos que mantm relao com estruturas lmbicas, dando nfase a algumas pesquisas recentes. Raiva : Virose fatal do sistema nervoso. S pode ser distinguida das outras encefalites a vrus quando se encontram os corpsculos patognomnicos de Negri; em todos os animais, inclusive no homem, eles so encontrados em maior nmero no corpo de Ammon do hipocampo, e em menor proporo nas clulas piramidais do crtex cerebral, clulas de Purkinje do cerebelo e ncleos dos gnglios basais. A sintomatologia variada: entre outros sinais, ocorrem episdios de temor infundado e raiva alternados com perodos de depresso profunda, agitao crescente; pode haver comprometimento do sistema nervoso autnomo, sinal de Babinski e rigidez da nuca, alucinaes visuais e auditivas e, o sinal mais caracterstico da doena, as dolorosas e intensas contraes dos msculos farngeos. Enfartes em Territrios de Artrias Cerebrais: a) Cerebral Anterior: Pode ocorrer perda de memria e distrbio mental. b) Cerebral Posterior: No territrio perifrico, pode ocorrer defeito de memria, por leso hipocampal bilateral ou s no lado dominante, ou por comprometimento do sistema hipocampal em outro nvel (corpos mamilares, psalterium, etc.). Doena de Alzheimer: Doena em que ocorre a perda gradual da memria recente, com completa deteriorao de todas as funes psquicas, com amnsia total. Dois fatores podem estar ligados aos problemas de memria: alm da degenerao dos neurnios colinrgicos do ncleo basal de Meynert, que leva a perda das fibras colinrgicas que exercem ao moduladora sobre a atividade dos neurnios do sistema lmbico e do neocrtex relacionados com a memria, existe outro fator provavelmente

mais importante. Este, descoberto recentemente, diz respeito degenerao de dois grupos de neurnios do sistema lmbico. Um deles localiza-se no hipocampo, nas reas que do origem as suas principais fibras eferentes; o outro est na rea entorrinal, no giro para-hipocampal, que constitui a porta de entrada das vias que, do neocrtex, se dirigem a esse giro e da ao hipocampo. Assim, essas leses gradualmente levam a um total isolamento do hipocampo, com conseqncias sobre a memria equivalentes s de uma ablao do hipocampo (quadro moderado de amnsia). importante destacar que a amnsia antergrada (incapacidade de memorizar eventos ou informaes surgidas aps a remoo) s aparece se, alm do hipocampo, for lesado tambm o corpo amigdalide simultaneamente. Sndrome de Korsakoff: Ocorre devido degenerao dos corpos mamilares, causada por alcoolismo crnico. A amnsia antergrada o sinal clnico de maior relevncia. Desordem Obsessivo-Compulsiva: H.C. Breiter e colaboradores (l996), em um estudo de dez pacientes com desordem obsessivocompulsiva, comparados com 5 sujeitos normais, atravs da ressonncia magntica, demonstraram que certas regies cerebrais de 70% dos pacientes com a desordem possuam ativao, ausente nos indivduos normais. Essas regies foram: parte medial da regio orbital do lobo frontal, parte anterior do lobo temporal, parte anterior do giro do cngulo, crtex da nsula, corpo caudado, ncleo lentiforme e amgdala. A concluso foi que os resultados atravs da imagem por ressonncia foram consistentes com estudos passados da desordem obsessivo-compulsiva, que usaram outras modalidades de neuroimagem. De qualquer modo, as ativaes paralmbicas e lmbicas foram mais proeminentes no estudo. Autismo: Sndrome com etiologia mltipla, o autismo encerra mecanismos obscuros. Existe uma patologia neuroanatmica para todos os casos de autismo, ou o comportamento autista pode emergir de diferentes seqncias patolgicas cerebrais? Embora seja prematuro generalizar, os estudos neuropatolgicos parecem ter identificado anormalidades comuns no cerebelo e no sistema lmbico de cinco autistas, de acordo com Lotspeich e Cianarello (l993). Os pacientes autistas apresentaram, alm de problemas no cerebelo, um packing ( tamponamento ) neuronal aumentado em regies especficas do sistema lmbico, amgdala e hipocampo. De acordo com os autores, tais alteraes poderiam razoavelmente produzir comportamentos do autismo.

Esquizofrenia: Em um estudo recente (l993), Lostra e Biver resumiram os mais interessantes dados obtidos em esquizofrenia. Eles avaliaram os dois principais processos fisiopatolgicos envolvidos nesta desordem, ou seja, modificaes na anatomia das estruturas lmbicas e distrbios qumicos de neurotransmissores. Outro estudo, realizado por Nasrallah (l994), sugere fortemente um decrscimo no volume do hipocampo e de outras estruturas lmbicas e temporais, na esquizofrenia (hipocampo e amgdala). Alteraes bioqumicas no metabolismo do N-acetil aspartato na esquizofrenia pode ser uma explicao alternativa, j que o N-acetil aspartato encontrado principalmente em neurnios. Os achados foram consistentes com outros estudos que constataram hipoplasias de estruturas tmporo-lmbicas. Outras hipteses sobre a etiologia da esquizofrenia apontam para possveis defeitos na funo de filtro, localizada no tlamo. Isto explicaria porque o paciente esquizofrnico no pode se proteger de vrios bombardeamentos de estmulos. Isto leva a uma deficincia no processamento da informao. As disfunes das estruturas tmporolmbicas seriam explicadas por problemas na embriognese.

15. Referncias Bibliograficas BOGLIOLO, L. Patologia. Guanabara Koogan, 5 Ed. Rio de Janeiro, 1994. BRANDO, M. L. Psicofisiologia. Atheneu, 1 Ed. So Paulo, p (159 - 179), 1995. BREIHER, H. C.; RAUCH, S. L.; KWONG, K. K.; BAKER, J. R.; WEISSKOFF, R. M.; KENNEDY, D. N.; KENDRICK, A. D.; DAVIS, T. L.; JIANG, A.; COHEN, M. S.; STERN, C. E.; BELLIVEAU, J. W.; BAER, L.; OSULLIVAN, R. L.; SAVAGE, C. R.; JENIKE, M. A.; ROSEN, B. R. Funcional and magnetic ressonance imaging of sympton provocation in obsessive-compulsive disorder. In: Archives of General Psychiatry. v. 53, n. 7, p (595 - 606), 1996. BROTAL, A. Neurological Anatomy. Oxford University Press, 2 Ed. Oxford, 1969. COSENZA, R. Fundamentos de Neuroanatomia. Guanabara Koogan. Rio de Janeiro, p (113 - 117), 1990. GUYTON, Artur C. Tratado de Fisiologia Mdica. Interamericana, 5 Ed. Rio de Janeiro, p (661 - 676), 1977. LOSTRA, F.; BIVER, F. Neurobiologie of schizophrenia. In: Acta Psychiatr. Belg. v. 93, n. 1, p (13 - 20), 1993.

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