Evoluo dos vertebrados

A colonizao da terra

Os vertebrados fsseis mais antigos so os peixes, que datam das pocas do Cambriano ou mesmo (alguns fsseis da China, recentemente descritos) do Pr-cambriano superior. Os peixes proliferam no documentrio fssil do Ordoviciano, mas podemos escolher a mesma histria que deu incio s plantas o avano para a terra. As evidncias fsseis indicam o Devoniano superior h cerca de 360 milhes de anos, como a poca de origem dos vertebrados terrestres. Provavelmente, as plantas terrestres prepararam o caminho. Durante o Devoniano elas proliferaram s margens das guas. A presena de plantas com suas razes crescendo para dentro d'gua e a fauna de artrpodes associada a elas combinaram-se para criar um novo habitat a beira da gua. Os peixes teriam evoludo para explorar aqueles recursos. O documentrio fssil revela, com excelentes detalhes, a transio evolutiva dos peixes para os anfbios terrestres (Figura 18.9). Os anfbios foram o primeiro grupo de tetrpodes a evoluir. Podemos destacar alguns aspectos da histria. Os peixes atuais (ou, mais exatamente, os peixes sseos) dividiam-se em dois grupos principais: os peixes de nadadeiras raiadas e os peixes de nadadeiras lobadas. A maioria dos peixes tem nadadeiras raiadas, mas os tetrpodes atuais descendem de peixes ancestrais de nadadeiras lobadas. Os peixes pulmonados atuais e os celacanto so peixes de nadadeiras lobadas. Dentre os peixes de nadadeiras lobadas, supe-se que os pulmonados, e no o celacanto, so os parentes mais prximos dos tetrpodes. As evidncias morfolgicas eram ambguas e, na dcada de 1980, uma autorizada anlise cladstica sugeriu que o celacanto estava mais prximo dos tetrpodes do que os peixes pulmonados (Rosen et al., 1981). Porm, evidncias moleculares da dcada de 1990 apontavam para uma oposta. Atualmente a evidncia molecular em geral a aceita. Entre os peixes pulmonados h uma srie de formas fsseis que variam desde o Eusteheropterom, com forma completa de peixe, passando pelos tetrpodes aquticos (Acanthostega), e parcialmente terrestres (Ichthyostega), at os anfbios. A evidncia fssil que mostra a transio gradual notvel por si mesma porque poucas transies evolutivas importantes esto to bem documentadas. Ela tambm tem alguns detalhes importantes. Um que a condio tetrpode parece ter evoludo de incio, em vertebrados inteiramente aquticos. O Aconthostega tinha quatro boas patas, homlogas aos quatro membros de um gato ou de um lagarto, mas tambm tinha brnquias e um perfil natatrio. Por isso, a evidncia fssil sugere que os membros dos tetrpodes inicialmente evoluram como remos, para nadar. Seu posterior uso para andar uma etapa de pr-adaptao.

Nos tetrpodes atuais, o p sempre tem cinco dgitos (ou, se o nmero defere de cinco, podese constatar que derivou de uma condio pentadctila). Os tetrpodes do Devoniano, porm, incluem formas com nmero de dgitos diferentes, como sete ou nove. Presumivelmente, os tetrpodes atuais acabaram derivando de ancestrais pentadctilos e mantiveram essa condio. O grande passo subseqente na evoluo dos vertebrados terrestres foi o surgimento do ovo amnitico: os rpteis, as aves e os mamferos so amniotas e os membros desses grupos, ao contrrio da maioria dos anfbios, no retornam para a gua durante as etapas iniciais de seu ciclo de vida.

A origem dos tetrpodes. Existe uma boa srie de formas ligando os peixes e os tetrpodes primitivos. Redesenhado de Zimmer (1998), com permisso da editora.