Aula 13 – Transporte Biológico

Gradientes Importantes em Fisiologia

Figura 13.1 – Gradientes mais importantes na Fisiologia.

Permeabilidade selectiva das bicamadas lipídicas

A permeabilidade selectiva das biomembranas para pequenas moléculas

permite que a célula mantenha a sua composição interna. A maioria
das moléculas polares difunde-se para dentro das células muito
lentamente ou nem se difunde, enquanto que as moléculas não-polares
se difundem mais rapidamente através das membranas plasmáticas. A
razão para isso acontecer é que as moléculas não-polares podem
dissolver-se nas regiões não-polares da membrana – regiões ocupadas
pelas cadeias de ácidos gordos dos fosfolípidos da membrana. Ao
contrário, as moléculas polares têm uma solubilidade muito menor nos
lipídos da membrana.

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Ou seja:

• O aumento da lipossolubilidade de uma substância aumentará o

número de moléculas dissolvidas na membrana lipídica e com
isso aumenta o seu fluxo através da membrana.

Sistemas de Transporte Passivo

Como se vê na imagem 13.2, através da membrana podem passar

pequenas moléculas sem carga (por ex. oxigénio e dióxido de carbono) e
pequenas moléculas polares não carregadas (como a água e o etanol),
além das tais moléculas hidrofóbicas. Moléculas de maiores dimensões
polares e não carregadas, como por exemplo a glucose, não podem
passar. Os iões também não podem passar através da membrana.

Figura 13.2 – Permeabilidade da bicamada lipídica.

O transporte das moléculas pequenas sem carga faz-se por transporte

passivo, mais precisamente por difusão simples (dá-se só através da
bicamada podendo a permeabilidade ser prevista pela solubilidade de S

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em lipídos). Este transporte faz-se a favor do gradiente químico,
utilizando este gradiente como fonte de energia para o mesmo
transporte.

Embora as moléculas polares grandes e os iões não possam passar

“oficialmente” pela membrana, eles fazem-no, através de Difusão
Facilitada. Este transporte faz-se através de proteínas membranares
específicas que actuam como transportadoras e que vão determinar a
permeabilidade selectiva das biomembranas. As proteínas
transportadoras têm várias regiões de cruzamento na membrana que
formam uma passagem (um canal hidrofílico) através da bicamada
lipídica permitindo que moléculas polares ou carregadas atravessem a
membrana através de um poro proteico sem interagir com as cadeias
hidrofóbicas dos ácidos gordos dos fosfolípidos da membrana. A energia
de activação para o transporte baixa visto que as moléculas passam a
ter acesso a um meio hidrofílico que é propício à sua passagem.
Por Difusão Facilitada podem passar pela bicamada, moléculas como
por exemplo, açúcares, aminoácidos, nucleósidos, iões.

Existem dois tipos de proteínas transportadoras da membrana : as

proteínas de canal (canais proteicos ) e as “carrier proteins” ou
proteínas transportadoras.

As “carrier proteins” ligam-se selectivamente a pequenas moléculas

específicas (como por exemplo a molécula de glucose), transportando-
as. Estas proteínas agem como enzimas para facilitar a passagem de
moléculas específicas através das membranas. Ao ligarem-se a
moléculas específicas, as “carrier proteins” sofrem mudanças
conformacionais que abrem os canais através dos quais a molécula a
ser transportada pode passar a membrana e ser libertada do outro lado.

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Figura 13.3 – Mecanismo das proteínas transportadoras. Há uma
alternância entre 2 estados conformacionais. Este é um mecanismo
reversível.

As moléculas transportadas por canais ou por “carrier proteins”

atravessam a membrana na direcção energeticamente favorável, como
determinado pelos gradientes de concentração e electroquímico.

As “carrier proteins” também prevêem um mecanismo, pelo qual as

mudanças de energia associadas com o transporte de moléculas através
das membranas, podem estar associadas ao uso ou produção de outras
formas de energia metabólica, assim como as reacções enzimáticas
podem estar acopladas à hidrólise ou síntese de ATP.

Já os canais proteicos formam poros abertos na membrana, permitindo

a difusão livre de moléculas de tamanho e carga apropriada.

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Figura 13.4 – Mecanismo de funcionamento dos canais proteicos.

Os canais iónicos, por exemplo, permitem a passagem de iões

inorgânicos, como o Na+, K+, Ca2+ e Cl-, através das membranas. Este
tipo de transporte é muito rápido e altamente selectivo.
Eles estão muito presentes no nervo e no músculo. Podem ser activados
por ligandos (neurotransmissores) ou por voltagem.

Figura 13.5 – Este tipo de transporte é muito selectivo.

Os poros destes canais não estão permanentemente abertos, eles

alternam entre o estado aberto ou fechado em resposta a sinais

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extracelulares, permitindo à célula controlar o movimento de iões
através da membrana (regulando assim o potencial de membrana).

Nos anos 80, foi desenvolvida uma técnica que permite monitorizar as
propriedades de canais iónicos individualizados. A técnica, conhecida
como Patch Clamp, envolve a colocação da ponta de uma pipeta de
vidro numa pequena região da superfície da membrana plasmática e a
aplicação de uma leve sucção, de modo a que um retalho de membrana
fique selado nas bordas da pipeta e permaneça aí quando a pipeta é
tirada. Visto que os iões têm uma carga eléctrica, o fluxo de iões através
de um canal iónico nesse retalho produz uma corrente eléctrica que
pode ser monitorizada.

Verificou-se que:

• O fluxo decorrente era intermitente  corresponde à abertura e

fecho do canal iónico;

• A amplitude da corrente dependia do grau de permeabilidade do

canal.

Ou seja, esta técnica permite acompanhar o comportamento de um

único canal no decorrer do tempo.

Gradientes de iões e potencial de membrana

Todas as células em condições de repouso têm uma diferença de

potencial entre um lado e outro das suas membranas plasmáticas, com
o lado de dentro negativamente carregado em relação ao lado de fora –
este é o chamado potencial de membrana. Geralmente, a magnitude
do potencial de membrana de células em repouso é de – 60 mV.

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A magnitude do potencial de repouso da membrana é determinada
principalmente por dois factores:

• Diferenças nas concentrações iónicas específicas entre os líquidos

intra e extracelular;

• Diferenças nas permeabilidades da membrana aos diferentes iões,

os quais reflectem o número de canais abertos para os diferentes
iões na membrana plasmática.

Podem haver mudanças no potencial da membrana, por exemplo de

membranas excitáveis, por obra de um estímulo nervoso  Potencial de
acção. Os potenciais de acção ocorrem nessas membranas porque essas
membranas possuem canais de sódio dependentes de voltagem e canais
de potássio também dependentes de voltagem. À medida que a célula
despolariza, os canais de sódio dependentes de voltagem abrem-se,
causando uma retroalimentação positiva que abre mais canais de sódio
dependentes de voltagem e move o potencial de membrana em direcção
ao potencial de equilíbrio do sódio. O potencial de acção termina
quando os canais de sódio se fecham e os canais de potássio se abrem,
restabelecendo a condição de equilíbrio.

Sinalização por neurotransmissor

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Selectividade dos canais de Na+

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Selectividade dos canais de K+

Sistemas de Transporte Activo

Estes sistemas transportam substâncias contra o seu gradiente químico

ou electroquímico, utilizando outra fonte de energia para esse
transporte.

• Transporte Activo Primário

o Bombas – utilizam como fonte de energia o ATP celular e
acoplam o movimento das espécies à hidrólise 1 ATP, dando
origem a gradientes.

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Exemplos:

• Bomba de Na+/K+ - retira Na + e introduz K+ nas células criando

gradientes. K+ muito concentrado no meio intracelular e Na+ no
extracelular.
• Bomba de Ca2+ - Retira Ca2+ do citoplasma
• Bomba de H+ - Retira H+ do citoplasma.

A Bomba de Na+/K+ é uma forma de transporte activo primário.

Alguns factos a reter sobre esta bomba:

• A bomba utiliza cerca de 25% do ATP das células animais;

• Uma consequência dos gradientes de Na+ e K+ é a propagação de

sinais eléctricos no nervo e no músculo (como visto anteriormente
– potenciais de acção);

• O papel da bomba é manter o equilíbrio osmótico;

• O gradiente de Na+ formado pela bomba é utilizado como energia

para outros transportes activos.

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Figura 13.6 – Bomba Na+/K+. Há hidrólise de 1 ATP. 3 Na+ são
libertados para fora e 2 K+ libertados para dentro da célula.

• Transporte Activo Secundário

o Sistemas Dissipadores - utilizam uma fonte de energia
secundária que deriva directamente da actuação das
bombas. Dissipam gradientes iónicos criados após actuação
das bombas, acoplando o movimento a favor do gradiente
desses iões ao movimento contra o gradiente da espécie S a
transportar.

Exemplos:

• Simporte – ou Cotransportadores – Quando ião e S vão na mesma

direcção.
• Antiporte – ou contransportadores – Quando ião e S vão em
direcções opostas.

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 Figura 13.7 – Exemplos de Transporte Activo.

O transporte de substâncias como a glucose, é feito por transporte

activo secundário utilizando a energia produzida pelo gradiente de sódio
(formado pela bomba), para a transportar contra o seu gradiente de
concentração. Este sistema é responsável pela absorção de glucose no
lúmen intestinal. Ao se ligar, transporta 1 molécula de glucose e 2 de
Na+ para dentro da célula – SIMPORTE. Neste caso, a glucose passa do
lúmen intestinal para as células epiteliais do intestino através de uma

proteína específica Na+-glucose localizada na face apical das

membranas das microvilosidades.

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Figura 13.8 – Fenómeno de Simporte.

Um exemplo do antiporte é o do Ca2+/ Na+ nas células cardíacas.

Aquaporinas

Os órgãos tubulares como o intestino ou o rim, que têm como função

absorção ou secreção, têm uma distribuição assimétrica de

transportadores. No rim existem aquaporinas que são um grupo de

proteínas de membrana que formam canais através dos quais a água se

pode difundir. A existência destas aquaporinas no rim é essencial para

que haja reabsorção de água (há reabsorção conjunta de Na+ também,

visto que só assim se poderá manter o balanço osmótico normal, de

modo a que seja controlado o volume da célula).

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Estrutura do Canal de Água

Figura 13.9 – Estrutura da aquaporina.

- AQP1 – Tetrâmero em que os monómeros estão muito empacotados.

- Há um canal em cada monómero e estes estão paralelos uns aos

outros (4 canais por aquaporina).

- Cada monómero tem 6 hélices α que atravessam totalmente a

membrana e 2 meias hélices.

- As 2 hélices (amarela e verde, na imagem com fundo escuro)

encontram-se no centro do canal encontram-se no centro do canal,

formando dipólos + -.

- AQP1 – selectivo para H20, excluindo iões bem como todas as

moléculas de diâmetro superior ao da H20.

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Regulação do Transporte Celular

Figura 13.10 – Regulação do transporte celular por vários factores, tais

como hormonas, pressão, etc.

Vanessa Leonardo

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