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Cerrado - ecologia, biodiversidade e conservação

Cerrado - ecologia, biodiversidade e conservação

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  • Capítulo 1 Capítulo 1 Capítulo 1
  • Capítulo 2 Capítulo 2 Capítulo 2
  • Capítulo 3 Capítulo 3 Capítulo 3
  • Capítulo 4 Capítulo 4 Capítulo 4
  • Capítulo 5 Capítulo 5 Capítulo 5
  • Capítulo 6 Capítulo 6 Capítulo 6
  • Capítulo 7 Capítulo 7 Capítulo 7
  • Capítulo 8 Capítulo 8 Capítulo 8
  • Capítulo 9 Capítulo 9 Capítulo 9
  • Capítulo 10 Capítulo 10 Capítulo 10
  • Capítulo 11 Capítulo 11 Capítulo 11
  • Capítulo 12 Capítulo 12 Capítulo 12
  • Capítulo 13 Capítulo 13 Capítulo 13
  • Capítulo 14 Capítulo 14 Capítulo 14
  • Capítulo 15 Capítulo 15 Capítulo 15
  • Capítulo 16 Capítulo 16 Capítulo 16
  • Capítulo 17 Capítulo 17 Capítulo 17
  • Capítulo 18 Capítulo 18 Capítulo 18
  • Capítulo 19 Capítulo 19 Capítulo 19
  • Capítulo 20 Capítulo 20
  • Capítulo 21 Capítulo 21 Capítulo 21
  • Capítulo 22 Capítulo 22 Capítulo 22
  • Capítulo 23 Capítulo 23 Capítulo 23
  • Capítulo 24 Capítulo 24 Capítulo 24
  • Capítulo 25 Capítulo 25 Capítulo 25
  • Capítulo 26 Capítulo 26 Capítulo 26

Ecologia, Biodiversidade e Conservação

Cerrado:

MINISTÉRIO DO MEIO AMBIENTE

Ecologia, Biodiversidade e Conservação
Organizadores Aldicir Scariot José Carlos Sousa-Silva Jeanine M. Felfili

Cerrado:

Brasília-DF 2005

Este livro foi editado e impresso com apoio da Diretoria de Conservação da Biodiversidade Brasileira – DCBio e do Projeto de Conservação e de Utilização Sustentável da Diversidade Biológica Brasileira – PROBIO. VEDADA A COMERCIALIZAÇÃO Revisão em língua portuguesa e preparo de originais: Maria Beatriz Maury de Carvalho Acompanhamento editorial e revisão final: Cilulia Maury – PROBIO Projeto gráfico e diagramação: José Miguel dos Santos

ISBN 85-87166-81-6 CERRADO: Ecologia, Biodiversidade e Conservação/Aldicir Scariot, José Carlos Sousa-Silva, Jeanine M. Felfili (Organizadores). Brasília: Ministério do Meio Ambiente, 2005 439 p:il 1. Cerrado. 2. Meio Ambiente. 3. Biodiversidade 4. Ecologia. 5. Conservação I. Título.

Ministério do Meio Ambiente – MMA Centro de Informação e Documentação Luis Eduardo Magalhães – CID Ambiental Esplanada dos Ministério – Bloco B – térreo 70068-9000 – Brasília-DF Tel.: 5561 - 4009-1235 Fax.: 5561 - 3224-5222 Email: cid@mma.gov.br

APRESENTAÇÃO
É com muita satisfação que apresento o livro Cerrado: Ecologia, Biodiversidade e Conservação, uma formidável contribuição de 46 pesquisadores e revisores, todos eles empenhados em desvendar as peculiaridades, belezas e a diversidade biológica dos cerrados brasileiros. Desde o início da minha gestão frente ao Ministério do Meio Ambiente, tenho procurado abrir caminhos para que o Cerrado ocupe o lugar que merece entre os biomas brasileiros, e deixe de ser visto apenas como uma região a ser ocupada pela expansão agrícola e, simultaneamente, por uma ocupação urbana desordenada. Assim, em 2004 o MMA lançou o Programa Nacional de Conservação e Uso Sustentável do Bioma Cerrado – Programa Cerrado Sustentável, cujo objetivo geral é promover condições para reverter o empobrecimento socioambiental deste bioma. Esse Programa foi desenvolvido pelo Grupo de Trabalho do Bioma Cerrado (GT Cerrado), instituído pela Portaria MMA nº 361, de 12 de setembro de 2003. Tais iniciativas fortaleceram e sedimentaram também o Núcleo dos Biomas Cerrado e Pantanal (NCP), vinculado à Secretaria de Biodiversidade e Florestais, criado em 1994, que tem como sua principal atribuição articular e propiciar a execução de iniciativas voltadas para a conservação e o uso sustentável destes dois biomas tão profundamente entrelaçados, junto aos projetos e programas em execução no Ministério do Meio Ambiente, além de ser um ponto para interlocução com a sociedade civil organizada. Apoiar a publicação deste livro é acrescentar mais uma ação às anteriores, uma oportunidade de disponibilizar informações preciosas nele contidas a todos interessados, pesquisadores, estudantes, ao público em geral, o que muito me alegra. Aproveito esta oportunidade para cumprimentar os autores e unir-me a eles nas homenagens aos pioneiros professores George Eiten e James Alexander Ratter, que tanto contribuíram para o conhecimento de vegetação do Cerrado, ao professor Leopoldo Magno Coutinho e à professora Maria Lea Salgado Labouriau que, com suas ousadas observações sobre o impacto do fogo muito acrescentaram, entre outras contribuições relevantes, para a percepção do papel deste elemento na dinâmica desse bioma.

Marina Silva Ministra do Meio Ambiente

V

assim como orientou várias teses de mestrado e doutorado. suas comunidades. fazendo as primeiras correlações com fatores edáficos determinantes e reconhecendo espécies indicadoras. EUA e é professor aposentado do Departamento de Botânica da Universidade de Brasília – UnB. visando à definição de estratégias para manejo e conservação da sua biodiversidade. É autor de outros trabalhos clássicos que. o professor Ratter tem analisado padrões fitogeográficos das comunidades vegetais junto ao projeto Conservação e Manejo da Biodiversidade do Bioma Cerrado CMBBC/DFID (Reino Unido). fatores influenciadores como o solo. estão hoje entre os mais citados na literatura do bioma. sendo bastante conhecido pelo seu artigo de 1972. fogo. A partir de 1977. Seus estudos iniciaram as análises quantitativas da vegetação do bioma. Recentemente. da Escócia. George Eiten é pesquisador em ecologia vegetal. o professor Coutinho também dedicou grande parte de seu tempo a estudos sobre o impacto do fogo na vegetação do Cerrado. A grande variedade de trabalhos desenvolvidos pelo professor Coutinho gerou discussão e estimulou várias questões abordadas na ecologia do Cerrado. onde ministrou vários cursos de graduação e pós-graduação. VII . “The cerrado vegetation of Brazil”. Em 1967. os editores. ele foi um dos integrantes da expedição da Royal Botanical Society e Royal Geographical Society na área nordeste de Mato Grosso. ele e a equipe reconheceram as diferenças ecológicas entre cerradões e a floresta estacional. no seu todo. trabalhou por mais de 35 anos com a vegetação do Cerrado. os autores e a equipe do Ministério do Meio Ambiente prestam homenagens a: George Eiten Nasceu em Morristown. James Alexander Ratter Ecólogo vegetal e pesquisador aposentado do Royal Botanic Garden Edinburgh. Esse artigo conceitua termos ambientais e estruturais da vegetação do Cerrado. Ele foi o primeiro ecólogo a usar a abordagem ecossistêmica no estudo do Cerrado. Leopoldo Magno Coutinho Professor aposentado do Departamento de Ecologia da Universidade de São Paulo-USP. pesquisando a produtividade primária e o ciclo de nutrientes. e apresenta o primeiro modelo para explicar as diferenças fisionômicas observadas entre as fitofisionomias do Cerrado. clima. Em 1971.HOMENAGEADOS Pela sua contribuição incomparável para a ecologia do Cerrado.

VIII . As pesquisas da professora Labouriau estão entre as primeiras a demonstrar que os períodos secos ocorridos no Cerrado tiveram caráter mais amplo.Maria Lea Salgado Labouriau É conhecida por ter criado as bases para a pesquisa paleoecológica no Brasil e. no Cerrado. Ela foi também uma das pioneiras no estudo do fogo ao longo da história da vegetação do Cerrado. Atualmente. A partir de 1960 a professora Labouriau deu início ao mais novo catálogo de polens preparado para o Cerrado. É atualmente professora no Instituto de Geociências na Universidade de Brasília-UnB. atingindo toda a América do Sul. particularmente do fogo. tem trabalhado no refinamento dos estudos das modificações climáticas e vegetacionais no Cerrado. proporcionando assim o rápido desenvolvimento das pesquisas paleocológicas nesse ambiente. particularmente.

hmiranda@unb.com. Meira Neto John D.br Ludmila M. Machado – r.alho@unb.br Bárbara F.uk Jean François Timmers – florabrasil@sulbanet.br Maria Lea Salgado-Labouriau . D.br G.com.br Cleber J.br Helena C.br José Maria Cardoso – j.hari@unb.br Heloisa S. Sevilha – sevilha@cenargen. B. Azevedo Keith S. F. Pivello Vitor Osmar Becker IX . Vieira .embrapa.dchb@power. de Oliveira Raimundo Paulo Barros Henriques Reginaldo Constantino Ricardo B.br Ivone Rezende Diniz – irdiniz@unb.embrapa.br Carlos H.br Reginaldo Constantino .org.cegp@unb. B. G. Leandro G. Machado Rosana Tidon Silvio T. Spera Vânia R.silva@conservation.br José Carlos Sousa Silva – jcarlos@cpac. Henriques .bridgewater@rbge. Pinheiro . Hoffmann .ufmg.org. Pivelo . Aguiar – ludmilla@cpac.persio@ufpi.br Emerson M. Morais Hussan El Dine Zaher Humberto Santos Ivan Schiavini Jeanine Maria Felfili João Augusto A.machado@conservation. Urbano Rodrigues .embrapa.s.ufscar.br Aldicir Scariot – scariot@cenargen.bridgewater@rbge.constant@unb.com Samuel Bridgewater .ribeiro@embrapa. Fernandes . Brandão – reuberbrandao@yahoo. Eid Nilton Fiedler Paulo César Motta Paulo Eugenio A.felipe.br Geraldo W.ufmg. S.br Denise F.br José Felipe Ribeiro . Werneck Lima – jorge@cpac.br Cristiane G.br Augusto César Franco – acfranco@unb. T.br Éder de Souza Martins – eder@cpac.br Rosana Tidon – rotidon@unb. Prado Claudia Padovesi Fonseca Christopher W.mturadri@usp.br Alexandre R.william-hoffmann@ncsu.org.unisinos.nsato@unb. Colli Helena C. Brown Jr.br Manoel Cláudio da Silva Júnior – mcsj@unb.br Marcos Pérsio Dantas Santos . Morais .br Ricardo B.com.vieira@cirrus.br Raimundo P.usp.vrpivel@ib. S.br Margarete Naomi Sato . Coutinho Ludmila M.br William A. Gonçalves-Alvim – silmaryalvim@uol.grcolli@unb.embrapa.embrapa. Palma – artpalma@unb. Leite -nisefleite@hotmail.br Jorge E.embrapa. M. A. Batista – cristiane@mrs.com.Autores e Revisores Autores Adriana Reatto – reatto@cpac.br Jeanine Maria Felfili .br Claudia Padovesi Fonseca .br Anderson C.padovesi@unb. Hay José Carlos Sousa Silva José Maria Cardoso da Silva José Roberto R.edu Revisão Técnica Adelmar Gomes Bandeira Amabilio José Aires de Camargo Alexandre Francisco da Silva Aldicir Scariot Ary Teixeira de Oliveira Filho Augusto César Franco Carlos E. de Assis Prado .br Reuber A.mlea@unb. R. Pinto José Roberto Pujol-Luz Jucelino A.uk Silmary J.luzitano@directnet. Fagg Divino Brandão Edson Junqueira Edson Ryoiti Sujii Eduardo Arcoverde de Mattos Fabio Scarano Glein Monteiro Guarino R.br Guarino R.br Mariana Cristina Caloni Perón Miguel T.br James Alexander Ratter s.com. Aguiar Maria Lucia Meirelles Miguel A.henriq@unb. Pinheiro Carlos H. Marini Miguel Trefaut Rodrigues Mundayatan Haridassan Nabil J.br Mundayatan Haridasan .felfili@unb. Ferreira .br Luzitano B.embrapa.br Roberto Cavalcante . Wilson Fernandes – gwilson@icb.br Vânia R. Alho . B.com. Miranda .rbcav@unb. Leão .org.gwilson@icb. Oliveira Leopoldo M.barbaraleao@yahoo.br Carlos César Ronquim – Carlos E.morais@unb. Colli .

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o que parece irônico. em comparação àquelas de outros biomas. A facilidade com que a vegetação pode ser removida. nem mesmo a proporção de habitats naturais do Cerrado é conhecida. Esta publicação é uma amostra da capacidade dos pesquisadores. Na segunda seção. pois se trata da mais rica e ameaçada savana tropical do planeta. Diferente de outros biomas brasileiros. sua biodiversidade ainda é pouco conhecida. comparações ecológicas entre espécies e ecofisiologia de plantas. palinologia e as queimadas no Cerrado. demonstrada em suas pesquisas no Cerrado. caracterização da fauna do Cerrado e comparações entre áreas protegidas e não protegidas são apresentados. textos tratando da biodiversidade. como a ciclagem de nutrientes. juntamente à falta de ordenamento na ocupação da paisagem e uso dos recursos naturais poderá trazer conseqüências desastrosas. Comunidades de Animais. O conhecimento sobre o Cerrado vem sendo acumulado. culturas particulares e cenários deslumbrantes está rapidamente sendo transformada em monoculturas de soja e algodão e pastagens para gado. conhecimentos tradicionais. composição e estrutura da vegetação. Embora seja o segundo bioma brasileiro em extensão. Este livro está organizado em quatro seções principais: Determinantes Abióticos. os textos tratam da biodiversidade. A paisagem natural do Cerrado.INTRODUÇÃO O conhecimento das causas e conseqüências da destruição. Na primeira seção são apresentados textos sobre solos. assim como ações que efetivamente garantam XI . cobrindo quase um quarto do território nacional. biogeografia. esta vasta região do Brasil. Este volume é finalizado com a quarta seção. e Conservação. composta de textos com perspectivas e desafios para a conservação e manejo dos recursos naturais do Cerrado. manifestada em muitas fisionomias de vegetação que hospedam espécies endêmicas. mas também os serviços advindos de ecossistemas. dentre muitos outros. como a Amazônia e a Floresta Atlântica. distribuição. A informação sobre os ecossistemas e espécies do Cerrado ainda é necessária. comprometendo a qualidade de vida das populações e a sustentabilidade das atividades econômicas e sociais da região. clima e solos propícios à agricultura e pecuária. baseada na perseverança e dedicação de muitos que acreditam que é possível trilhar um caminho diferente daquele com base unicamente na destruição dos ecossistemas naturais. Dentre os ecossistemas tropicais que sofrem com aceleradas taxas de destruição destaca-se o Cerrado. hidrologia. Não somente a biodiversidade será afetada em sua composição. Na terceira e maior seção. Comunidades de Plantas. fragmentação e depauperamento dos habitats naturais é fundamental para a compreensão e conservação de amostras funcionais representativas dos ecossistemas naturais e dos recursos biológicos. porém o que é conhecido e a capacidade em transformar o conhecimento em ações práticas tem sido muito inferior à velocidade em que este bioma está desaparecendo. a recarga dos aqüíferos e o fluxo das águas.

É nosso desejo e esperança que a informação aqui contida seja útil para a promoção da pesquisa e formas mais sustentáveis de utilização dos recursos do bioma Cerrado.amostras significativas e funcionais desse bioma às gerações futuras e um uso racional dos recursos naturais existentes. Felfili (Organizadores) 14 XII . com respeito às sociedades dessa região. Aldicir Scariot José Carlos Sousa-Silva Jeanine M.

........ ........................ 121 141 155 167 Capítulo 10................... Capítulo síntese ............................................................................. Capítulo 13. ........... estrutura e conservação de florestas estacionais deciduais no Cerrado.......................... Capítulo 7..... .. DF............ Capítulo 4....... Capítulo 15................................... Efeitos do fogo na vegetação lenhosa do Cerrado......................... Autores e Revisores .......... ........................... Capítulo 11................... Capítulo 2... Diversidade alfa e beta no cerrado strictu sensu............... A importância relativa dos processos biogeográficos na formação da avifauna do Cerrado e de outros biomas brasileiros............................................................................. MG e BA................. ..... Competição por nutrientes em espécies arbóreas do cerrado.... Alguns aspectos sobre a Paleoecologia dos cerrados... Biodiversidade.... Capítulo 3......... ............. .................................. Pequenos mamíferos de Cerrado: distribuição dos gêneros e estrutura das comunidades nos diferentes habitats.................................SUMÁRIO Apresentação ........................ Estimativa da produção hídrica superficial do Cerrado brasileiro.......... ................. GO.. ................ Influência da história... Biodiversidade de forma e função: implicações ecofisiológicas das estratégias de utilização de água e luz em plantas lenhosas do Cerrado................................. Biodiversidade de insetos galhadores no Cerrado. com uma hipótese sobre o papel das matas galerias na troca faunística durante ciclos climáticos........................... ....... A biodiversidade dos cerrados: conhecimento atual e perspectivas............. Capítulo 14...................... Classes de solo em relação aos controles da paisagem do bioma Cerrado.......................................................... Introdução ....................... Ecologia comparativa de espécies lenhosas de cerrado e de mata................................. 179 197 PARTE III – Comunidades de animais Capítulo 12......... As origens e a diversificação da herpetofauna do Cerrado....... Capítulo 9........... V VII IX XI 25 47 61 73 93 107 PARTE II – Comunidades de plantas Capítulo 6............... .... Balanço de carbono em duas espécies lenhosas de Cerrado cultivadas sob irradiação solar plena e sombreadas....... solo e fogo na distribuição e dinâmica das fitofisionomias no bioma Cerrado... Homenageados ...................................................................................... Capítulo 8...................................... ............................ Capítulo 16.. ..... 219 235 247 265 283 15 .............. PARTE I – Determinantes abióticos Capítulo 1............... Capítulo 5.

..... Figura 3.................................... Índices pluviométricos do bioma Cerrado .............................................. Abundância e amplitude de dieta de lagartas (Lepidoptera) no cerrado de Brasília (DF) ....... Capitulo 24.............................. Figura 2...... Insecta) do Cerrado............ Capítulo 19.. Desafios para a conservação do cerrado face às atuais tendências de uso e ocupação......... Fluxograma de identificação dos controles da paisagem das classes de solos com B textural e B incipiente .............................. ...... Representação dos limites do Cerrado em relação às grandes bacias hidrográficas do Brasil.... ........ ..... Figura 2................... Capítulo 2 Estimativa da produção hídrica superficial do Cerrado Brasileiro Figura 1. Estações utilizadas no trabalho... numeradas de 1 a 34. ........ em ambientes de campo rupestre e mata de galeria no Cerrado do Brasil Central....................................Capítulo 17............... de acordo com a bacia hidrográfica em que estão inseridas................. Padrões de diversidade e endemismo de térmitas no bioma Cerrado.. Manejo de fragmentos de Cerrado visando a conservação da biodiversidade........ ..................................................... Fatores de formação de solo e pedogênese . Estudos comparativos sobre a fauna de borboletas do Distrito Federal: implicações para a conservação.................. Capítulo 18......................... A complexidade estrutural de bromélias e a diversidade de artrópodes.. ................................ Capítulo 26............................. Figura 5....... diferenciadas por cores... Distribuição espacial da precipitação média anual no Cerrado............. Capítulo 23.......... Capítulo 21........ ... Ocupação do bioma Cerrado e conservação da sua diversidade vegetal... Figura 3. e suas respectivas áreas de Cerrado............ 49 55 56 56 57 65 66 67 16 . ............. Perspectivas e desafios para conservar a biodiversidade do Cerrado no século 21 ..... .......... Capítulo 20..... Fluxograma de identificação dos controles da paisagem das classes Neossolo Quartzarênico e Latossolos ............... Drosofilídeos (Diptera............................................................... PARTE IV – Conservação Capítulo 22.......................... Caracterização dos ecossistemas aquáticos do Cerrado.. Fluxograma de identificação dos controles da paisagem das classes de solos sob ambiente de hidromorfismo . 295 305 319 335 353 367 383 401 415 431 Lista de Figuras PARTE I – Determinantes abióticos Capítulo 1 Classes de solo em relação aos controles da paisagem do bioma Cerrado Figura 1......... Capítulo 25... Figura 4.......

.. 113 125 17 .......... Esquema dos efeitos do fogo nos processos que determinam a fisionomia aberta na vegetação dos cerrados.. 77 78 80 82 82 84 87 Capítulo 5 Alguns aspectos sobre a Paleoecologia dos Cerrados Figura 1.. .......... Localização geográfica da bacia do rio Paranã (GO e TO) e distribuição das Florestas Estacionais Deciduais no Brasil (IBGE 1983) e suas respectivas classes de solos de ocorrência (EMBRAPA 1981) na escala de 1:5.. ..............000... em função da profundidade do solo e do fogo no Brasil central....Comunidades de plantas Capítulo 6 Biodiversidade... solo e fogo na distribuição e dinâmica das fitofisionomias no bioma Cerrado........................ . Figura 5....................... Modificado de Salgado-Labouriau (1997).......... Figura 4.. ...000.............. As áreas disjuntas nos outros biomas adjacentes são indicadas.... que pela continuidade do fogo é substituído pelo campo.. Figura 1................... Figura 2............... .. CS – campo sujo.... Cronologia das mudanças do clima durante os últimos 36 mil anos. Diagrama de bloco da distribuição das fisionomias de cerrado sensu lato em relação à profundidade do solo na vertente de um vale........... CD – cerradão...... Cc – capacidade de campo.............. Figura 7.. No centro.. Distribuição geográfica do bioma do Cerrado no Brasil....Capítulo 3 Influência da história.... Modelo conceitual de sucessão e regressão das fisionomias dos cerrados..... ................... CL – campo limpo. ...... mudanças do clima em sete áreas de cerrado.... À esquerda........ Figura 3........... Pm – ponto de murchamento..................... Figura 1............ Representação da hipótese de Lund (1835) do efeito do fogo na evolução da vegetação no bioma dos cerrados... O fogo transforma o cerradão em cerrado........... Parte II ........ segundo o novo Sistema Brasileiro de Classificação de Solos (EMBRAPA 1999).... mudanças em duas áreas de mata dentro da região de cerrados..... Figura 6................ Css – cerrado sensu stricto. seqüência das mudanças nos altos Andes tropicais. Ocorrência potencial das fisionomias de cerrado sensu lato em função da profundidade e do conteúdo de água na superfície do solo no fim da estação seca.. estrutura e conservação de florestas estacionais deciduais no Cerrado.. Distribuição dos valores de saturação de bases (%) e razão ki nas áreas com cerrado sensu lato e florestas estacionais no Brasil central..... À direita. As setas mais grossas indicam os principais processos........ que pode ser mantido pelo fogo periódico.

.......... Diversidade beta expressa pelo posicionamento das 15 áreas de cerrado sensu stricto nos eixos de ordenação pelo método DECORANA...... Figura 2...... . Flor do Ermo (FE)........... Figura 2...... Traçadal (FT)... Densidade relativa das 35 espécies arbóreas em um cerrado em Latossolo Vermelho no Distrito Federal (Silva.... Olho d’Àgua (OA).......... Capítulo 8 Ecologia comparativa de espécies lenhosas de cerrado e de matas......... Figura 3. Goiás................ em áreas amostradas nas fazendas São Domingos (SD)... ..... 1990). Manguinha (FM).. Vale do Paranã (GO)........................ Figura 4.................... Cruzeiro do Sul (CS)............................................... Relação entre a biomassa e o número de árvores das 35 espécies em um cerrado em Latossolo Vermelho no Distrito Federal (Silva...... ... 1990) ......................... Classificação pelo método de TWINSPAN de 11 fragmentos de Floresta Estacional Decidual Submontana intactos (i) e explorados (e) em áreas de planaltos (p) e afloramentos calcários (ac) no município de São Domingos... 1990) .................... Figura 1......... Compartilhamento da biomassa aérea entre as 35 espécies arbóreas em um cerrado em Latossolo Vermelho no distrito Federal (Silva. B) Alturas de plântulas de espécies de cerrado e de mata C) Razão de área foliar (área foliar por unidade de peso total da planta) de espécies de cerrado e de mata........ Locais de estudo em destaque nos Sistemas de terra nas Unidades Fisiográficas estudadas................................. Capítulo 10 Biodiversidade de forma e função: implicações ecofisiológicas das estratégias de utilização de água e luz em plantas lenhosas do Cerrado......... Relação entre a concentração foliar de nutrientes e o número de árvores das 35 espécies em um cerrado em Latossolo Vermelho no Distrito Federal (Silva. Principais Unidades Fisiográficas do Brasil Central estudadas ........ Capítulo 9 Competição por nutrientes em espécies arbóreas do cerrado Figura 1................ São Vicente (SV).............. Capítulo 7 Diversidade alfa e beta no cerrado sentido restrito....... Comparação da resposta ao fogo de espécies de mata e de cerrado Figura 2.... ............................. Minas Gerais e Bahia Figura 1.... Distrito Federal.................... 133 144 145 151 159 160 161 174 174 175 176 18 .. 1990).........Figura 2..... ... Comparação da espessura da casca de dez pares de espécies de cerrado e mata de galeria..... Canadá (FC) e São José (SJ)............. ...... Figura 3. ............. Figura 3......... A) Razão raiz/parte aérea de espécies de cerrado e de mata...........

........... Valores médios (colunas) e desvio padrão (linhas acima das colunas) da área foliar total........Figura 1......... cultivadas sob sombra e sob pleno sol ........................ Variações sazonais na porcentagem de folhas em ramos de 10 indivíduos de Caryocar brasiliense (A) e Myrsine guianensis (B) em uma área de cerrado sensu stricto da Reserva Ecológica do IBGE.................. . Brasília.... razão da área foliar (RAF) e número de folíolos das espécies lenhosas jovens Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias após a semeadura (DAS)... Figura 5...... cultivadas sob sol ..................................... Valores médios e desvio padrão da massa seca total..... Figura 6 Fotossíntese líquida expressa em área (μmol m-2 s-1) em função da concentração de CO 2 atmosférico em folíolos totalmente expandidos de plantas jovens de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias após a semeadura (DAS). Fotossíntese líquida (A) expressa em área (μmol m-2 s-1) em função do fluxo de fótons fotossinteticamente ativos (FFFA) em folíolos totalmente expandidos de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias após a semeadura (DAS).............. 202 206 206 208 209 210 Figura 7................. Figura 3...... Figura 2.. DF............. cultivadas sob pleno sol e sob sombra... ...... Fotossíntese líquida expressa em massa (μmol kg-1 s-1) em função da concentração de CO 2 atmosférico em folíolos totalmente 19 ...... Figura 4. cultivadas sob sol......................... cultivadas sob sombra e sob pleno sol.............. DF......... Fotossíntese líquida (A) expressa em massa (μmol kg-1 s-1) em função do fluxo de fótons fotossinteticamente ativos (FFFA) em folíolos totalmente expandidos de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias após a semeadura (DAS)... ................................................. altura........... .......... DF... Figura 2............................. Curso diário do fluxo de fótons fotossinteticamente ativos (FFFA) nos locais onde as plantas jovens de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha foram cultivadas............... massa específica foliar (MEF)....... Brasília...................... .................. ......... 187 189 191 Capítulo 11 Balanço de carbono em duas espécies lenhosas jovens de Cerrado cultivadas sob irradiação solar plena e sombreadas Figura 1. Brasília............ Variação da taxa de assimilação líquida de CO2 em função da densidade de fluxo de fótons na faixa fotossinteticamente ativa (DFF) em folhas de Blepharocalyx salicifolius (3 folhas) e Sclerolobium paniculatum (2 folhas) em condições naturais em um cerrado da Fazenda Água Limpa. ................. Figura 3... diâmetro do caule e razão da massa seca raiz/parte aérea das espécies lenhosas jovens Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias após a semeadura (DAS)........... Eficiência fotossintética em resposta a variações na densidade de fluxo de fótons na faixa fotossinteticamente ativa (DFF) de folhas de indivíduos jovens de Qualea grandiflora em uma área de campo sujo e de cerradão na Fazenda Água Limpa...........

Localidades de amostragem de aves no Cerrado: (a) todas as localidades e (b) somente as localidades consideradas como “minimamente amostradas” (modificado a partir de Silva 1995c)... com informações novas apresentadas neste capítulo).................... com uma hipótese sobre o papel das matas galerias na troca faunística durante ciclos climáticos.. Capítulo 15 Pequenos mamíferos de Cerrado: distribuição dos gêneros e estrutura das comunidades nos diferentes habitats........ 1995b...... -2 -1 210 212 PARTE III – Comunidades de animais Capítulo 12 A importância relativa dos processos biogeográficos na formação da avifauna do Cerrado e de outros biomas brasileiros Figura 1........................ A contribuição relativa da produção de espécies (especiação intraregional) e intercâmbio biótico (colonização de uma região por espécies de biomas adjacentes) na diversidade regional de aves em cinco grandes biomas brasileiros: Amazônia....... Note a posição central do Cerrado no continente ....... ............... 222 226 227 230 Capítulo 13 A biodiversidade dos Cerrados: conhecimento atual e perspectivas............... Caatinga e Pantanal. Cerrado........................... ...expandidos de plantas jovens de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias após a semeadura (DAS)...... 243 258 20 .... Figura 3............ Cladograma de áreas....... Floresta Atlântica.......... Capítulo 14 As origens e a diversificação da herpetofauna do Cerrado Figura 1....... ............ ... Fotossíntese líquida expressa em área (μmol m s ) em função da concentração interna de CO 2 (Ci) em folíolos totalmente expandidos de plantas jovens de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias após a semeadura (DAS)... obtido através de Análise de Parsimônia de Endemismos de 213 espécies de lagartos em 32 localidades neotropicais .. ....... O bioma do Cerrado no contexto da América do Sul..... Curvas de descobrimento de espécies de aves dependentes. cultivadas sob pleno sol e sob sombra............. semidependentes e independentes de floresta no bioma do Cerrado (curvas geradas a partir do apêndice 1 de Silva. Figura 8..... cultivadas sob sol e sob sombra..... Figura 4...... Figura 1: Esquema hipotético para explicar o possível papel assimétrico desempenhado pelas matas de galeria no enriquecimento faunístico de áreas florestadas durante ciclos climáticos........ Figura 2........

.......................................... Porcentagem de espécies polífagas em diferentes famílias de Lepidoptera.. FAL e RCO) e em três áreas “não protegidas” do Distrito Federal......... Figura 5............... ....... Mapa do Brasil central com a localização das áreas amostradas.... Mg e Fe) e da capacidade total de troca de catíons (CTC) do solo sobre a riqueza de insetos galhadores (índices de correlação de PearsonP e SpearmanS).......................... Dois padrões comuns de distribuição geográfica de espécies de cupins no Cerrado.... Figura 4...................... 324 328 328 330 21 .......... Figura 3.......... em cerrado sensu stricto do Distrito Federal...... Dendrogramas baseados na similaridade da fauna de borboletas em seis áreas de conservação (PNB...... ......... Distribuição do esforço de inventário de cupins no Cerrado e algumas savanas amazônicas......... 312 314 Capítulo 19 Padrões de diversidade e endemismo de térmitas no bioma Cerrado Figura 1....... IBGE.... Porcentagem de espécies de Lepidoptera (n = 302) monófagas (uma espécie de planta). Figura 2..... ......... K... .............. Composição de grupos funcionais na fauna de cupins de cinco áreas de cerrado. ....... Número de gêneros e espécies de pequenos mamíferos capturados em sítios na região do Cerrado..................................... oligófagas (um gênero ou uma família) e polífagas (mais de uma família) no cerrado do Distrito Federal.......... Figura 2........ ...................... Influência da riqueza de espécies de Leguminosae.... 269 272 272 273 273 Capítulo 16 Biodiversidade de insetos galhadores no Cerrado Figura 1...................... Resultados da Análise de Correspondência Não-tendenciada (DCA) para os sítios amostrados... P.. EEJB... ............................. EEAE.................. Composição taxonômica da fauna de cupins de cinco áreas de cerrado. Capítulo 17 Estudos comparativos sobre a fauna de borboletas do Distrito Federal: implicações para a conservação Figura 1................. 289 300 Capítulo 18 Abundância e amplitude de dieta de lagartas (Lepidoptera) no cerrado de Brasília (DF) Figura 1.......... Figura 4............. do conteúdo de nutrientes (MO................ ......... ..... Relação entre cada tipo de habitat e a média dos índices de riqueza......... Figura 2........ Abundância relativa média dos gêneros de pequenos mamíferos em função da freqüência de ocorrência... .............................Figura 1........ Figura 3........... ..

...... em ambientes de campo rupestre e mata de galeria no Cerrado do Brasil Central Figura 1. ............ Esquema geral do gradiente longitudinal de zonas úmidas do bioma Cerrado ...... 357 359 360 361 361 Capítulo 23 Ocupação do bioma Cerrado e conservação da sua diversidade vegetal Figura 1.......... Relação entre a abundância de indivíduos (Log) e o diâmetro do copo das bromélias nas áreas de amostragem do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO).......... 58 22 ................. Brasil.... Número cumulativo de espécies de artrópodos em função do número de bromélias examinadas na área de mata de galeria do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO)..... 2001) Figura 2............................... Figura 4.. Figura 5.......... Estimativa de ocupação do Cerrado em 1996 (Sano et al............. Figura 2.................. ..... .... Relações entre cor do solo associado às classes de solo e os controles geológicos.. Figura 3.................. Fonte: Embrapa Cerrados ............. hídricos... geomorfológicos.................. Evolução da produção de grãos em toneladas na área do domínio do bioma Cerrado. Localização da área de estudo (Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros) no estado de Goiás...................................... Número cumulativo de espécies de artrópodos em função do número de bromélias examinadas na área de campo rupestre do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO)... .................................Capítulo 21 A complexidade estrutural de bromélias e a diversidade de artrópodes.. .... 422 Lista de Tabelas PARTE I – Determinantes Abióticos Capítulo 1 Classes de solo em relação aos controles da paisagem do bioma Cerrado Tabela 1...................... e fitofisionômicos da paisagem................................................................ climático...Palestra Institucional ..... Análise discriminante canônica realizada com as medidas morfométricas de quatro espécies de bromélias nas áreas de campo rupestre e mata de galeria do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO)......... . 386 391 PARTE IV – Conservação Capítulo 25 Caracterização dos ecossistemas aquáticos do Cerrado Figura 1.......

.... Análise dos dados hidrométricos das estações sob influência do bioma Cerrado............... Canadá (FC) e São José (SJ).. ...... GO. em áreas amostradas nas fazendas São Domingos (SD).. inclusos em três Unidades Fisiográficas... Cruzeiro do Sul (CS).. em 15 locais de estudo.................... Baseada na lista dada por Mendonça et al.................. Canadá (FC) e São José (SJ)........ longitude...... São Vicente (SV)..................... ....... Tabela 2...... Cruzeiro do Sul (CS). .................... Rol e posição das 10 espécies arbóreas mais importantes em valor de importância (VI) amostradas em fragmentos de Floresta Estacional Decidual Submontana....................... São Vicente (SV)..... Flor do Ermo (FE).............................. Estimativa da vazão gerada na região de Cerrado sem cobertura das estações fluviométricas utilizadas...... Latitude... Manguinha (FM).................. Distrito Federal.....Comunidades de plantas Capítulo 6 Biodiversidade............. em áreas amostradas nas fazendas São Domingos (SD).... .............. Traçadal (FT)... altitude (m) e precipitação média anual (mm) nos locais de estudo no Brasil Central.... Manguinha (FM).. Tabela 3........... Capítulo 7 Diversidade alfa e beta no cerrado sentido restrito. estrutura e conservação de florestas estacionais deciduais no Cerrado.............. Estrutura da comunidade de árvores de Floresta Estacional Decidual Submontana de fragmentos intactos (i) e explorados (e) em planaltos (p) e afloramentos calcários (ac) no município de São Domingos....... Distribuição dos gêneros das famílias mais freqüentes de Angiospermas na região dos cerrados..... Parte II ...... (1998) .............. Tabela 2. Olho d’Água (OA)...........Capítulo 2 Estimativa da produção hídrica superficial do Cerrado Brasileiro Tabela 1.. Flor do Ermo (FE).......... Distribuição do volume de precipitação e da temperatura média por Estado de ocorrência das Florestas Estacionais Deciduais no Brasil..... Olho d’Água (OA). .. Goiás.... incluindo plantas a partir de 5cm de diâmetro a 0.... ..... Minas Gerais e Bahia Tabela 1............... Tabela 3.......30m do nível do solo................ Traçadal (FT).. Vale do Paranã (GO).......... ...... São Domingos..................... Tabela 1.... Vale do Paranã. Tabela 2...... Produção hídrica do Cerrado por bacia hidrográfica.... Riqueza de espécies e diversidade alfa da flora lenhosa do cerrado sensu stricto... ......... Capítulo 5 Alguns aspectos sobre a Paleoecologia dos Cerrados Tabela 1.................. 68 69 69 111 126 131 132 146 149 23 ...

.. 201 207 209 224 Capítulo 14 As origens e a diversificação da herpetofauna do Cerrado Tabela 1 ........30m do nível do solo.................... ...................... MG) sob vegetação nativa de cerrado (sentido restrito)........ ... em 15 locais inclusos em três Unidades Fisiográficas Espigão Mestre do São Francisco. em plantas a partir de 5cm de diâmetro a 0..................................... PARTE III – Comunidades de animais Capítulo 12 A importância relativa dos processos biogeográficos na formação da avifauna do Cerrado e de outros biomas brasileiros Tabela 1................. Valores máximos ± erro padrão da fotossíntese líquida em função da concentração de CO2 expressa em área .................................... DF) e um Neossolo Quartzarênico (Parque Nacional Grande Sertão Veredas.... Tabela 2............... Tabela 3............................. Capítulo 9 Competição por nutrientes em espécies arbóreas do cerrado Tabela 1........... 150 171 173 Capítulo 11 Balanço de carbono em duas espécies lenhosas jovens de Cerrado cultivadas sob irradiação solar plena e sombreadas Tabela 1...... Concentrações foliares de nutrientes em espécies arbóreas de um cerrado (sentido restrito) em Latossolo Vermelho no Distrito Federal (Silva................................................... Valores máximos ± erro padrão da fotossíntese expressa em área . 1990).. .. Novas espécies de aves registradas para o bioma Cerrado após a publicação de Silva (1995b)......... Similaridade da flora lenhosa do cerrado sensu stricto..................Matriz utilizada na análise de parsimônia de endemismos baseada na distribuição de 213 espécies de lagartos em 32 localidades neotropicais ................ .Tabela 3............... Características químicas do solo utilizado para o crescimento das espécies jovens Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha.. 255 24 ............... ........... Chapada dos Veadeiros e Chapada Pratinha no Brasil Central.............................................. Disponibilidade de nutrientes em um Latossolo Vermelho (Fazenda Água Limpa..................................................... Tabela 2.........................................

.......... cerrado sensu stricto...... Tabela 2.Capítulo 15 Pequenos mamíferos de Cerrado: distribuição dos gêneros e estrutura das comunidades nos diferentes habitats.... Exemplos de espécies de Lepidoptera com local tipo na região dos Cerrados brasileiros (Heppner.... com. ...... .................. Distribuição do número de espécies de insetos galhadores e de espécies vegetais (total e com galhas) nas famílias de plantas predominantes no cerradão.... Tabela 2........ no sudeste do Brasil..... reservas e outras localidades “não protegidas” do Distrito Federal...... DF....... Capítulo 19 Padrões de diversidade e endemismo de térmitas no bioma Cerrado Tabela 1. Tabela 5.............. . Tabela 1.............. espécies representadas por apenas um adulto......... 271 Capítulo 16 Biodiversidade de insetos galhadores no Cerrado Tabela 1.... ............ Becker.. campo sujo e canga.. As principais unidades de conservação do Distrito Federal............ Tabela 4.... Tabela 2... Exemplos de lagartas comuns e monófagas e suas plantas hospedeiras no cerrado da Fazenda Água Limpa.......... pes.. Número de espécies em vários taxa de borboletas encontradas nos parques........................... Exemplos de lagartas polífagas em plantas do cerrado de Brasília e suas amplitudes de dieta...) e suas plantas hospedeiras. Famílias de Lepidoptera com o número total de espécies............... espécies comuns (mais de 10 adultos) e o número de espécies polífagas entre as raras e as comuns......... .............. 287 288 297 299 310 310 311 314 314 325 25 ................. O. 1995. ....... Exemplos de espécies e gêneros reconhecidamente novos na fauna de lagartas folívoras considerada neste trabalho (V.. ...... .. no sudeste do Brasil......................................... .... Térmitas registrados em vegetação de cerrado e fauna conhecida de algumas regiões ou localidades................... Gêneros de pequenos mamíferos encontrados nos estudos realizados em Cerrado. Capítulo 18 Abundância e amplitude de dieta de lagartas (Lepidoptera) no cerrado de Brasília (DF) Tabela 1... Matriz de similaridade florística (índice de Sorensen) entre as fisionomias de vegetação amostradas..... 1997)..... espécies raras (2 a 10 adultos). 1984..... Capítulo 17 Estudos comparativos sobre a fauna de borboletas do Distrito Federal: implicações para a conservação Tabela 1. Thöny.... Tabela 3................

................. 424 26 ....... Insecta) do Cerrado Tabela 1.......... educação e nas políticas públicas propostas para mudar o entendimento sobre o valor ambiental do bioma Cerrado ....................... Relação das espécies de drosofilídeos registradas no Bioma Cerrado . 390 395 Capítulo 25 Caracterização dos ecossistemas aquáticos do Cerrado Tabela 1....................Capítulo 20 Drosofilídeos (Diptera....................................... 358 PARTE IV – Conservação Capítulo 23 Ocupação do bioma Cerrado e conservação da sua diversidade vegetal Tabela 1.. Relação das morfoespécies de artrópodes com número de indivíduos encontrados nas bromélias de campo rupestre e mata de galeria do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO).... (1996)] .... Tabela 2................................ Espécies lenhosas presentes em mais de 50% dos 376 levantamentos comparados [Os valores em parênteses são das porcentagens encontradas respectivamente em levantamentos anteriores Ratter and Dargie (1992) e Ratter et al................................... em ambientes de campo rupestre e mata de galeria no Cerrado do Brasil Central Tabela 1...... ..... Riqueza estimada (ordem de grandeza) de espécies da biota aquática do Cerrado...... Transformações na pesquisa........... 339 Capítulo 21 A complexidade estrutural de bromélias e a diversidade de artrópodes.

Jeanine Maria Felfili Departamento de Engenharia Florestal Universidade de Brasília .Planaltina. ecologia e conservação do Cerrado: avanços no conhecimento.UnB Aldicir Scariot Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia Programa das Nações Unidas para o Desenvolvimento (PNUD) . DF Departamento de Engenharia Florestal .Capítulo Síntese FOTO: GUARINO COLLI Biodiversidade. DF 25 . DF José Carlos Sousa-Silva Embrapa Cerrados .Brasília.Brasília.

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20% para répteis. Um sistema de terras é uma área. vinculados a determinantes físicos como solo. que no caso do Brasil Central foram sobrepostos em um zoneamento publicado por Cochrane et al. 12% para mamíferos e 1. com 6. no bioma Cerrado existe uma diversidade de paisagens. da magnitude de 44% para plantas vasculares.429 espécies já catalogadas (Mendonça et al. com valores estimados por Silva & Bates (2002). relevo e topografia. As interfaces com outros biomas são particularmente importantes no Cerrado. pois este se limita com todos os demais biomas de terras baixas da América do Sul conforme salientado por Silva & Santos (nesta publicação). A biota. 27 . que coloca a flora do bioma Cerrado como a mais rica entre as savanas do mundo. paisagem e solos. ou seja. tanto constituída por diferentes fisionomias de vegetação vinculadas a fatores físicos e fisiográficos. Esta diversidade de paisagens determina uma grande diversidade florística. ou grupo de áreas. os padrões fitogeográficos estão. sugerindo a necessidade de estratégias de manejo e conservação que considerem os padrões recorrentes de paisagens disjuntas ao longo do extenso bioma. (1985). ressaltando-se os ambientes contrastantes como as interfaces entre Cerrado e Caatinga e aquelas entre Cerrado e Florestas Tropicais úmidas. 30% para anfíbios.4% para aves. no qual existe um padrão recorrente de clima. em geral. como por um mesmo tipo de vegetação com distintos padrões de composição florística também relacionadas às condições do meio (Felfili & Silva Júnior. nesta publicação).DIVERSIDADE SOB AMEAÇA Dentro de um mesmo bioma (Allaby. Estes identificaram um total de 70 sistemas de terra em 25 Unidades Fisiográficas. 1998). 1992). com grande percentual de endemismo na flora. é resultante de uma longa e dinâmica história evolutiva conforme sugerem Silva & Santos (nesta publicação). que se distribui por mais de 20 graus de latitude.

O Cerrado.Felfili. 1999). Sucuriú. Pardo. Com relação à importância relativa do Cerrado no sistema hídrico. Aquidauana). um “hot spot” da biodiversidade (Mittermeier et al. Paraopeba. é sugerido que dos 1. a bacia do Tocantins (rios Araguaia e Tocantins). São Lourenço. O grau de ameaça é a segunda base do conceito de “hot spot” e é. Sousa-Silva & Scariot O Cerrado contém as três maiores bacias hidrográficas sul-americanas. a bacia Atlântico Norte/Nordeste (rios Parnaíba e Itapecuru). mas. Pará. fortemente. Seis das oito grandes bacias hidrográficas brasileiras têm nascentes na região: a bacia Amazônica (rios Xingu. características edáficas como profundidade.630 km2. das Velhas. quando a área perdeu pelo menos 70% de sua cobertura original. conseqüentemente. pois estas dão suporte a outras formas de vida. a região possui diversas nascentes de rios e. o Cerrado foi identificado como um dos mais ricos e ameaçados ecossistemas mundiais. A região contribui com 71% da produção hídrica na bacia do Araguaia/ Tocantins. definido pela extensão de ambiente natural perdido. DETERMINANTES E PROCESSOS Os principais fatores considerados responsáveis pelos padrões e processos das comunidades de savanas são estacionalidade climática. 47% do São Francisco e 48% do Paraná/ Paraguai. Do ponto de vista hidrológico. importantes áreas de recarga hídrica. mais especializadas e mais susceptíveis à extinção em face das mudanças ambientais provocadas pelo homem. ou apenas 20% do bioma original. disponibilidade hídrica. apesar da 28 . Por estas razões. este abrange 78% da área da bacia do Araguaia-Tocantins. Taquari.783. quando se exclui a bacia Amazônica da análise. Nesse mesmo estudo. restam intactos somente 356. No entanto. justificando a caracterização desse bioma como “hot spot”. O endemismo de plantas é escolhido como o primeiro critério para definir um “hot spot”. Madeira e Trombetas). por compreender zonas de planalto. Jequitaí. isto é.200 km2 originais do Cerrado. fogo e herbivoria. que contribuem para grande parte das bacias hidrográficas brasileiras (Lima & Silva. Cuiabá. instalados sem o adequado planejamento. com 24% do território nacional. contribui com 14% da produção hídrica superficial brasileira. Carinhanha. Urucuia. a bacia Atlântico Leste (Rios Pardo e Jequitinhonha) e a bacia dos Rios Paraná/Paraguai (rios Paranaíba. a bacia do São Francisco (rios São Francisco. impermeabilizadas por conglomerados urbanos e sendo utilizadas como fontes para sistemas de irrigação. região freqüentemente assolada por secas. textura e disponibilidade de nutrientes no solo. inclusive. É de primordial importância. endemismo e ameaça: as espécies endêmicas são mais restritas em distribuição. nesta publicação). 94% no São Francisco e 71% no Paraná/Paraguai (Lima & Silva nesta publicação). onde se abrigavam espécies endêmicas. as áreas de recarga dos aqüíferos estão sendo desmatadas. Verde. Paracatu. verifica-se que o Cerrado passa a representar 40% da área e 43% da produção hídrica total do restante do país. Grande. Alho (nesta publicação) explica que o conceito de “hot spot” se apóia em duas bases. o papel da herbivoria tem sido minimizado pela ausência de grandes populações de herbívoros de grande porte. em comparação com as espécies que têm distribuição geográfica ampla. Corrente e Grande). No Cerrado. a contribuição hídrica superficial do Cerrado para o Nordeste do Brasil. convertidas em áreas para pastagens e cultivos agrícolas.

000 AP. Além disso.000 anos. Este autor sugere que parte das diferenças observadas entre as fitofisionomias no Cerrado sensu lato pode ser explicada pela profundidade e umidade do solo. durante o último máximo glacial. ou seja. com a ocorrência freqüente de veranicos. Ilex. 1994).000 e 20. lagos. Conforme este autor. uma seca. terminando no mês de setembro. A antiga hipótese de que a vegetação do Cerrado é uma formação vegetal secundária resultante do corte e queima das florestas pelo homem ainda não foi comprovada (Salgado – Labouriau – nesta publicação). Pois. Celtis. que tem sido queimada freqüentemente por. Depois de 5.Avanços no conhecimento intensa herbivoria por insetos. Henriques (nesta publicação) enfatiza também eventos históricos. conforme citado por Franco (nesta publicação). Neea e das Leguminosae Andira. mesmo em ambientes expostos. A diversidade fisionômica das formações vegetais resulta em uma exploração diferenciada da água disponível ao longo do perfil do solo e as variações em altura. Salacia. os solos das fisionomias com maior cobertura vegetal (cerrado e cerradão) tornam-se mais férteis do que aqueles com menor cobertura (Campo limpo e Campo sujo) . e outra chuvosa.000 mm. o Cerrado era frio e úmido com a presença de pólen de espécies do gênero Byrsonima. densidade de gramíneas. espera-se que plantas lenhosas do 29 . provavelmente. conforme a localidade. O clima do Cerrado apresenta duas estações bem definidas. de espécies de Cunoniaceae e Moraceae. tamanho de copas. o registro palinológico mostra que o Cerrado é uma vegetação resiliente. Outras características proporcionam gradientes luminosos distintos tanto no transcurso da paisagem e como ao longo da estrutura vertical da vegetação. A estacionalidade do clima tem sido considerada como determinante das fisionomias savânicas do bioma Cerrado. Devido à capacidade da matéria orgânica em reter nutrientes. Além de espécies de Cerrado encontravam-se também pólen de plantas arbóreas típicas de formações florestais dos gêneros Rapanea. Pólen de espécies das famílias Combretaceae. que tem início no mês de maio. pelo menos. com precipitação média anual variando de 600 a 2. que vai de outubro a abril. pântanos e veredas começam a se formar nos cerrados do Brasil Central e o clima passou para semi-úmido com uma estação seca prolongada de três a cinco meses. próximo à superfície do solo compensa os efeitos da estacionalidade para as Matas de Galeria permitindo a ocorrência de floresta tropical com vinculações florísticas às demais formações tropicais úmidas brasileiras. assim como exerce grande influência sobre as Florestas Estacionais Deciduais e Semideciduais. Gramineae. a estação das chuvas caracteriza-se por uma alta nebulosidade o que reduz consideravelmente a intensidade luminosa e. entre 28. responsáveis por queimadas. Stryphnodendron.000 AP. enquanto os indígenas. Hedyosmum. 40. Já o lençol freático. na estação chuvosa desta região (Assad. resultando em diferenças acentuadas no nível de sombreamento a que uma planta pode estar exposta no decorrer de seu desenvolvimento. dentre os determinantes do Cerrado. Cassia. períodos sem chuva. Melastomataceae. a dinâmica da vegetação assegura a sua manutenção. Podocarpus. Conforme a autora. estabeleceram-se no Cerrado há cerca de 10. afetando o balanço de carbono das folhas. Myrtaceae e Palmae também coexistiram na região.000 anos. Symplocos.

O efeito da luz na germinação. As diferenças em repartição de biomassa entre espécies florestais. Alterações no metabolismo do carbono. Moreira & Klink (2000) e Felfili et al. o investimento maciço em estruturas subterrâneas representa um dreno importante dos produtos fotossintéticos que poderia ser investido em crescimento da parte aérea (Franco. corroboram os resultados encontrados por Paulilo & Felippe (1998). ajustaram a capacidade de assimilação com as demandas de carbono. Plantas lenhosas do Cerrado apresentam taxas. provavelmente. Nos ambientes savânicos de Cerrado. crescimento e desenvolvimento de espécies nas formações florestais. nesta publicação). sob taxas menores na condição de sombra. Hoffmann (nesta publicação) com base em experimentos em viveiro com espécies congêneres de Cerrado e Mata de Galeria constatou essa diferença na sensibilidade ao fogo e sugeriu que esta tem um importante papel na dinâmica do ecótono Cerrado-Mata. Em Cerrado. (1990). Felfili et al. A consistência dessas características dentre as espécies em cada ambiente indica evolução convergente. na utilização da irradiação e na alocação de biomassa para os compartimentos da planta. a luz é abundante. o fogo ocasionalmente penetra nelas. depreendendo-se que. A maior sensibilidade ao fogo das espécies florestais sugere que esse fator tem sido importante em limitar a distribuição atual de florestas (principalmente. causando grandes danos devido à baixa tolerância de espécies florestais ao fogo (Felfili 1997). Os resultados demonstraram a capacidade de aclimatação de longo prazo à reduzida irradiação incidente em diferentes níveis de organização da planta. Em matas. conforme sugerido por Wanntorp et al. que se caracterizam por um estrato herbáceo contínuo. na fase inicial de crescimento quando germina sob a camada graminosa. entretanto. Cerradão) no bioma Cerrado. mesmo em ambientes savânicos no Cerrado o sombreamento pode ser um fator limitante no estabelecimento e desenvolvimento das plantas. explicando. ou seja. entrecortado por um estrato arbóreo de densidade variável verifica-se também um gradiente lumínico ao longo dos estágios de desenvolvimento das plantas. onde a luz é considerada um dos principais fatores que limitam o crescimento de plântulas. que investem mais em parte aérea e em espécies de Cerrado com comportamento contrário. já é bastante entendido com a possibilidade de separação das espécies em grupos funcionais relativos à tolerância ao sombreamento (Felfili & Abreu 1999. (2001). a ampla distribuição destas duas espécies nas diversas fisionomias do Cerrado. ao menos em parte. são mais 30 . estudadas por Prado et al. espécies com porte alto e um grande investimento em área foliar teriam mais sucesso na competição por luz. Apesar das florestas serem menos inflamáveis do que Cerrado. mantendo o crescimento de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha. (nesta publicação). altas de assimilação máxima de CO 2. Sousa-Silva & Scariot Cerrado possuam uma variedade de estratégias de utilização de água e luz. O nível de sombreamento a que uma planta lenhosa no Cerrado estará exposta vai variar em função do seu tamanho e da estrutura da vegetação.Felfili. mas água e nutrientes. com efeitos marcantes da sazonalidade no balanço de carbono de espécies com diferentes fenologias. certamente. 2001). que é uma forte evidência de que essas características são adaptações aos ambientes de Cerrado e de Mata. inclusive nas Matas de Galeria. uma planta estará sujeita a níveis de sombreamento muito superiores àqueles que encontrará na sua fase adulta. relativamente.

Na ocorrência 31 . Estas classes representam respectivamente. As concentrações de nutrientes foliares variam bastante entre estas espécies.. Nestes ambientes. Vale ressaltar que os incêndios naturais. citando Burnham (1989) e Nepstad et al. 2000) contribuindo para que vegetação mais aberta suceda aos Cerrados mais densos. com queimadas freqüentes favorecendo a reprodução vegetativa. cerca de 46 e 15% da superfície total da região (Reatto & Martins. As principais classes de solo que suportam o Cerrado sentido restrito na região central do Planalto Central brasileiro são Latossolos Vermelhos (46%) e Neossolos Quartzarênicos (Haridasan. Apesar de muitas espécies de plantas dos ambientes savânicos do Cerrado apresentarem características morfológicas que conferem resistência ao fogo. pois com pequenos intervalos entre queimadas. as camadas inferiores não devem desempenhar nenhum papel significativo na nutrição mineral das plantas nativas do Cerrado o que leva à improbabilidade do aproveitamento de formas de P e K consideradas indisponíveis (não extraídas pelos extratores convencionais como de Mehlich e de Bray). conforme sugerem Gleeson & Tilman (1992). as plântulas não se desenvolvem o suficiente para atingir o tamanho crítico de escape ao fogo. (2001). K. 1998. Delitti et al. ocorrem a partir do início das chuvas. 2000. 1995). diminuindo drasticamente com a profundidade (Abdala et al. Henriques (nesta publicação) sugere que cada tipo fisionômico do Cerrado sensu lato pode ser considerado como um tipo de vegetação clímax. eram provavelmente menos concentrados na estação seca do que atualmente. por causa de concreções lateríticas ou ferruginosas ou afloramento de rochas. nesta publicação). 2004) e segundo Haridasan (nesta publicação) contribuem para a maior parte da biomassa e estoque de nutrientes. cujo efeito. nesta publicação. ainda existindo a possibilidade de entrada de quantidades pequenas através de precipitação. Moreira. São solos profundos e bem drenados. Quando a profundidade do solo torna-se limitante. Haridasan considera que a manutenção deste ecossistema deve depender de uma reciclagem fechada e eficiente de macronutrientes (P. o maior investimento em raízes seria mais vantajoso.Avanços no conhecimento limitantes. a fisionomia comum é de Campo cerrado ou Cerrado rupestre (Ribeiro & Walter 1998). e não apresentam restrições ao crescimento radicular das árvores. relativamente. apesar de ocorrerem há milhares de anos no Brasil Central. 2001). parecem ser menos exigentes em nutrientes por apresentarem relativamente menores concentrações foliares e maiores números de indivíduos. na época seca seria mais negativo (Miranda. a distribuição de raízes está concentrada nas camadas mais superficiais. sugere que com o alto grau de intemperismo e profundidade do solo. nesta publicação). com base em Whelan. enquanto ainda há muito material combustível acumulado. como preconizado por Coutinho (1979). entretanto. O estabelecimento e desenvolvimento das plântulas estão relacionados ao intervalo entre queimas. geralmente maior que 2m. Haridasan (nesta publicação). poucas espécies constituem as maiores populações (Felfili et al. Ca e Mg). Apesar da alta biodiversidade de espécies arbóreas em comunidades nativas do Cerrado sentido restrito em solos distróficos. em geral. pois alguns seriam causados por raios durante tempestades que. As espécies mais abundantes. os incêndios em intervalos muito curtos desfavorecem a camada lenhosa (Felfili et al.

No que toca à vegetação. 2001 e nesta publicação. 1996. não tolera ambientes abertos. em particular a de Cerrado sensu stricto em áreas sem impedimento edáfico. Ratter et al. Sousa-Silva & Scariot do fogo. é provável que as fisionomias abertas. ou seja. possuindo assim pré-adaptações mínimas para permanecerem em áreas florestadas. 1992). Cartelle (2000) e Fonseca et al.. Estes autores destacam as comparações em escala regional realizadas com comunidades de répteis e anfíbios (Colli et al. estudos comparativos de inventários de comunidades têm sido realizados para detectar padrões fitogeográficos. A riqueza de espécies de pequenos mamíferos no Cerrado atinge valores máximos em Matas Ciliares e de Galeria. 1994 e Castro et al. O autor refere-se a trabalhos de Silva (1995a.. 1999) assim como associar os padrões de distribuição. um Campo rupestre não se tornará uma Mata de Galeria. comunidades em áreas abertas (secas ou úmidas) e comunidades em savanas (cerrados com diferentes graus de cobertura arbórea). segundo sua composição: comunidades em florestas. 1994).. que apresentaram hipóteses para explicar a distribuição atual e pretérita e a composição da fauna do Cerrado e os que buscaram evidências sobre a importância das Matas de Galeria na dispersão de aves amazônicas e da Floresta Atlântica nos Cerrados (Silva. 1994. Vale ressaltar que uma fisionomia só pode alcançar sua plenitude em função da capacidade de carga do ambiente. diferenciando a região em zonas fitogeográficas caracterizadas por táxons distintos (Ratter & Dargie. ao contrário. 1992. PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO E IMPLICAÇÕES PARA CONSERVAÇÃO E MANEJO Na análise comparativa de pequenos mamíferos no Cerrado. com base em amostragens padronizadas. estejam em diferentes estágios sucessionais após o fogo. 1995b). devido à ação antrópica. 2003. assim como. as espécies da herpetofauna do Cerrado freqüentam livremente ou toleram a Mata de Galeria. a fatores ambientais (Felfili & Silva Júnior. A fauna de floresta. Castro. com elevada 32 . com raras exceções. com desenvolvimento do estrato inferior dominado por gramíneas e diminuição do componente lenhoso arbustivo. Willis. 1993. Por outro lado. protegido. Felfili et al. pois esta última. um Cerrado ralo sobre Latossolo profundo e bem drenado.Felfili. parte da premissa que. todos os tipos fisionômicos sofrem um processo de regressão para uma fisionomia (estágio) mais aberta. mesmo protegido de fogo. 1996. Ratter et al. seria a formação clímax que estava aberta pela recorrente ocorrência de incêndios. é estritamente umbrófila e. (2000). 2002) e pequenos mamíferos (Marinho-Filho et al. praticamente. pode tornar-se um Cerrado denso. Rodrigues (nesta publicação). seguidas pelas Florestas Mesofíticas.. Vieira e Palma (nesta publicação) verificaram que as comunidades de pequenos mamíferos do Cerrado podem ser divididas em três conjuntos.. A análise dos padrões fitogeográficos e de diversidade de comunidades vegetais do Cerrado sensu stricto apresentada por Felfili & Silva Júnior (nesta publicação) indica que o Cerrado sensu stricto é uma rica e diversa fitofisionomia. Considerando que a região do bioma Cerrado pode estar com freqüência de fogo acima do regime normal. 2004). um campo úmido em solo hidromórfico não se tornará um Cerrado típico. 1997.

Ratter & Dargie (1992). O padrão de diversidade das espécies lenhosas é principalmente constituído de um grupo restrito de 300 espécies (cerca de 1/3 do total) relativamente comuns e 2/3 de espécies bastante raras. Centro-oeste (a maior parte de Mato Grosso. deixando as terras baixas da Chapada que incluem Paracatu-MG e Patrocínio-MG desprotegidas e que o Parque Grande Sertão Veredas é bastante representativo do Espigão Mestre (Felfili & Silva Júnior. Porém. Magonia pubescens. (1985). a diversidade beta é elevada devido a uma distribuição de indivíduos por espécies muito desigual nos locais ao longo do bioma. os autores mostraram não apenas que a diversidade tende a ser menor nos sítios com solos relativamente mais férteis. Os autores consideram também que a intensa heterogeneidade florística local e regional aqui destacada deve ser considerada para o estabelecimento de Unidades de Conservação. como o tamanho de suas populações.Avanços no conhecimento diversidade alfa. No delineamento de estratégias para manejo e extrativismo sustentável. Quanto à representatividade das unidades de conservação em relação aos padrões de diversidade beta. (2003) com base em presença e ausência de espécies permitiram a identificação de padrões de distribuição da flora do bioma. Minas Gerais). No estabelecimento de unidades de conservação torna-se importante verificar tanto a ocorrência das espécies. esta se torna elevada nas comparações baseadas na densidade de espécies ou seja. verificou-se que a configuração original do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros é insuficiente para proteger a diversidade florística daquela Chapada. Goiás e porções de Minas Gerais). Os autores verificaram também que a diversidade beta é baixa nas comunidades de Cerrado sensu stricto quando as comparações são baseadas em presença e ausência de espécies devido a um elevado número de espécies comuns entre diferentes locais. (1996) e Ratter et al. muitas das quais poderiam ser classificadas como acessórias (Ratter et al. Que todas as unidades de conservação da Chapada Pratinha estão concentradas no Distrito Federal. Ratter et al. Ratter et al. aqui estudados. Este padrão de oligarquia de um grupo de espécies comuns e muitas outras espécies raras. trazem a possibilidade de modelagem desses padrões de acordo com zoneamentos fisiográficos e fisionômicos tais como o elaborado por Cochrane et al. (nesta publicação). e Norte (principalmente Maranhão. 2001). apesar de um grande número de espécies ocorrerem em comum. portanto. onde se 33 . (1996) reconheceram os grupos Sul (São Paulo e sul de Minas Gerais). O relacionamento positivo entre os padrões de diversidade e as características físicas do ambiente. Goiás e Mato Grosso do Sul). tornam-se fundamentais avaliações quantitativas. assim como um grupo de vegetação savânica disjunta na Amazônia. Neste estudo. Ribeiro et al. onde existe a dominância de espécies indicadoras como Callisthene fasciculata. em termos de Cerrado sentido restrito. também verificado por Felfili & Silva Júnior (2001). 2003). Este-sudeste (principalmente. nesta publicação). um importante parâmetro para tomada de decisões quanto à conservação e manejo do Cerrado. Terminalia argentea e Luehea paniculata mas também a existência de intensa heterogeneidade entre os sítios amostrados (diversidades beta e gama). Castro e Martins (1999). com precisão suficiente para o planejamento da produção em nível regional. também foi verificado para as Matas de Galeria (Silva Júnior et al. citam que as análises biogeográficas realizadas por Castro (1994). Tocantins e Pará). Central (Distrito Federal. A densidade de espécies é.

All. (barriguda). que neste contexto. mas quando ocorre em solos mesotróficos apresenta também. com espécies tidas como típicas dessa formação. O Carrasco é uma fisionomia que ocorre principalmente na zona de transição Cerrado/ Caatinga (Felfili & Silva Júnior 2001) e também se configura como uma fisionomia de transição. Sousa-Silva & Scariot torna necessário proteger muitas áreas para representar adequadamente a biodiversidade local e regional de plantas lenhosas. pode formar associações distintas (Scariot & Sevilha 2003. é a imediata implantação de novas unidades de conservação que permitam a conservação e a preservação de amostras significativas da biodiversidade. Scariot e Sevilha (nesta publicação) consideram. A similaridade florística entre as fisionomias florestais e savânicas é baixa. Scariot & Sevilha (nesta publicação) sugerem. a alta taxa de desmatamento e o impacto da perturbação antrópica nos remanescentes. verificaram uma pequena sobreposição de espécies lenhosas entre Cerrado sensu stricto e Matas de Galeria. Cerrado sensu stricto e Cerradão da Fazenda Água Limpa. de forma que os biomas naturais 34 . que entre as formações brasileiras. Amburana cearensis (Fr. (1998) confirma-se esse padrão e verifica-se também que as florestas estacionais em solos férteis apresentam uma flora diferenciada tanto do Cerrado como das Matas de Galeria e que o Cerradão nos solos distróficos apresenta uma flora composta de espécies de Cerrado sensu stricto e de Mata de Galeria. são desenhadas e implementadas conexões entre áreas protegidas. Distrito Federal. enquanto que o Cerradão foi composto de uma mistura de espécies do Cerrado e das Matas de Galeria. Da mesma forma. elementos de florestas estacionais deciduais e semideciduais configurando-se como uma fisionomia de transição com uma estrutura própria. nesta publicação).Felfili. Os dados disponíveis evidenciam que. tais como Myracruodruon urundeuva Fr. (aroeira). C.) Standl. a implementação de corredores ecológicos é um objetivo maior a ser perseguido. (ipê roxo) entre outras. Não obstante a singularidade das florestas estacionais deciduais. Esses autores destacam que. mas com uma flora mista. o componente arbóreo das Florestas Estacionais Deciduais de áreas planas e de afloramentos calcários de uma mesma região. ainda. da rica variedade de fitofisionomias e das nascentes dos cursos de água e que assegurem. Schinopsis brasiliensis Engl.) A. Smith (cerejeira) e Tabebuia impetiginosa (Mart. composta de espécies das formações adjacentes. All. poucas unidades de conservação contemplam essa fitofisionomia (Sevilha et al. apesar dessas florestas poderem apresentar semelhança também com outros tipos de vegetações adjacentes. como é o caso da bacia do rio Paranã. Essencial na extensa região do vale do rio Paranã. o fluxo gênico entre populações isoladas. 2004). florística e estruturalmente. Felfili & Silva Júnior (1992) comparando Matas de Galeria. as Florestas Estacionais Deciduais estão mais associadas às Caatingas arbóreas. onde ainda existem áreas dessa vegetação. Analisando-se a lista de espécies vasculares elaborada por Mendonça et al.. baseados em aspectos florísticos e fisionômicos. para ser efetiva. dada a interpenetração de espécies dessas outras formações. a conservação deve ser fundamentada na integração entre as fisionomias. (braúna). Cavanillesia arborea K Schum. a riqueza em espécies de importância madeireira. Os corredores ecológicos são uma das formas de planejamento regional que visam manter sistemas de áreas protegidas em uma matriz de uso humano da paisagem. em um corredor ecológico.

nas depressões localizadas entre planaltos. extensos corredores ribeirinhos são essenciais para garantir o fluxo permanente de populações e espécies dos biomas adjacentes para essas regiões. Para a conservação das espécies endêmicas das áreas abertas do Cerrado. que cobrem menos de 10% da região. 2001) e as Matas Secas ou Florestas Estacionais Deciduais apresentam elementos florísticos comuns com a Caatinga arbórea (Andrade Lima. mantêm-se os processos de migração. Em contraste com as avifaunas das três áreas de formações abertas. Ao combater a fragmentação. as avifaunas da Amazônia e da Floresta Atlântica são compostas por uma grande porcentagem de espécies endêmicas. a produção de espécies parece ser o principal fator que leva à alta diversidade regional de espécies na Amazônia e Floresta Atlântica enquanto que nas avifaunas da Caatinga. também são mantidos os fluxos de matéria e energia que sustentam a produtividade natural (Cavalcanti. muitas das quais são restritas a somente uma porção da região. dispersão. mas em ambos os biomas o grande número de espécies que têm os centros de suas distribuições localizados em outros biomas é muito significativo. os elementos de outros biomas estão principalmente nas florestas úmidas encontradas nas encostas de planaltos residuais (localmente denominados de “brejos”) ou nas transições ecológicas com relevo complexo (Chapada da Diamantina) para a Floresta Atlântica e Cerrado. Na Caatinga. 1981. O Pantanal não possui endemismos em aves e muito da sua avifauna é composta por elementos biogeográficos dos biomas adjacentes. Um planejamento biorregional de conservação deve ter como objetivo manter os processos biogeográficos responsáveis pela diversidade regional de espécies. para fins conservacionistas. No Cerrado. A Caatinga e o Cerrado possuem muito mais espécies endêmicas do que o Pantanal. Silva & Sousa (nesta publicação) relatam que nas últimas décadas foram desenvolvidos estudos biogeográficos sobre as avifaunas dos cinco grandes biomas brasileiros. lugares estratégicos devem ser selecionados com base nos padrões de variação da abundância destas espécies ao longo da região. um esforço especial de 35 . Com base no modelo.Avanços no conhecimento não sejam ilhados como resultado da ação antrópica. nesta publicação). Os “brejos” e as Matas de Galeria apresentam vínculos florísticos com a Floresta Atlântica (Felfili et al. hoje classificadas como Floresta Atlântica. No Pantanal e no Cerrado. Cerrado e Pantanal. a avifauna de outros biomas presentes nas formações abertas são dependentes das formações florestais extra Cerrado ou extra Caatinga que existem nos limites dos respectivos biomas. as florestas ribeirinhas possuem também muitas espécies endêmicas. No caso do Cerrado. Mais especificamente. e nas Florestas Estacionais (Matas Secas). Felfili 2003) e com as florestas semideciduais do Sudeste. Esse planejamento deveria tanto manter a produção de espécies e o intercâmbio biótico com os biomas adjacentes como evitar a extinção em massa das espécies devido às modificações ambientais causadas pelas atividades humanas. o intercâmbio biótico teve um papel mais importante na determinação da diversidade regional de aves do que a produção de espécies. permitindo assim estimar a importância relativa da especiação versus intercâmbio biótico no processo de formação das avifaunas desses biomas e propor um primeiro modelo. os elementos dos outros biomas estão principalmente nas Matas de Galeria. que estão restritas a manchas de solos derivados de rochas básicas. ou seja. colonização e intercâmbio genético que permitem a sobrevivência da biota nativa na paisagem. Em termos de ecossistema.

o Distrito Federal vem passando por um intenso processo de urbanização e pelo desenvolvimento de várias atividades econômicas que levam inexoravelmente à destruição dos habitats naturais e. Sousa-Silva & Scariot conservação deve ser direcionado para as três áreas de endemismo reconhecidas para aves na região: o vale do rio Araguaia. como na região de Sobradinho. A esses eventos de vicariância. Baseado em dados da literatura. indicando uma expressiva riqueza. nunca foi registrado em qualquer unidade de conservação do Distrito Federal. flutuações climáticas no Quaternário promoveram mais especiação. As florestas estacionais que 36 . geograficamente isoladas de outras unidades. 2002).Felfili. o que pode ser verificado por meio de análises biogeográficas. Essa seqüência de eventos presumivelmente deixou suas marcas. entre elementos dos platôs versus aqueles das depressões interplanálticas. há que se acrescentar o enriquecimento adicional da herpetofauna de paisagens abertas. geralmente mais densas e mais extensas do que aquelas encontradas ao longo dos pequenos córregos e ribeirões presentes nos parques e reservas. que criou uma dicotomia entre espécies de paisagens abertas. pela chegada de imigrantes das Américas Central e do Norte. Neste trabalho verifica-se que mesmo ambientes com pouca representatividade em área no bioma Cerrado estão revestidos de grande importância para estratégias de conservação da biodiversidade. Pinheiro (nesta publicação) apresenta uma lista contendo 645 espécies de borboletas efetivamente registradas no Distrito Federal. à ausência nas Unidades de Conservação do DF em pelo menos duas das fisionomias de vegetação de Cerrado que se constituem no habitat preferido de uma grande variedade de espécies de borboletas: (1) as florestas semideciduais (também conhecidas como florestas mesofíticas). seja nas filogenias dos clados sul-americanos. em particular. Com o avanço da urbanização. incluindo o Cerrado. Depois. versus espécies de paisagens florestais. sob climas tropicais e úmidos. muitas das unidades de conservação vêm sendo transformadas em verdadeiras “ilhas de vegetação”. à perda em biodiversidade. em geral.versus trans-Andeanos. Colli (nesta publicação) avalia que os principais eventos de vicariância que afetaram a herpetofauna sul-americana. principalmente em encraves de vegetação nas regiões de contato entre o Cerrado e as Florestas Amazônica e Atlântica. a diferenciação climática latitudinal e formação de províncias florísticas ao final do Cretáceo e início do Terciário. aproximadamente um terço de todas as borboletas que ocorrem no Brasil Central (cerca de 210 espécies). resultando na divergência de elementos cis. que no DF ocorrem principalmente em regiões de solos calcários. sob climas temperados e secos. Este fato é atribuído pelo autor. e do Cerrado. a herpetofauna foi subdividida pela formação da Cordilheira dos Andes a partir do Oligoceno. mesmo assim. o soerguimento do Planalto Central Brasileiro estimulou a diversificação da herpetofauna do Cerrado. O autor considera que nas últimas décadas. na chapada da Contagem e na região da Fercal. Finalmente. o vale do rio Paranã e suas florestas secas e a Chapada Diamantina com os seus campos rupestres (Silva & Bates. conseqüentemente. a grande transgressão marinha do Mioceno promoveu uma maior diferenciação entre a herpetofauna do Planalto Central Brasileiro em relação à do sul do continente. na análise de coleções zoológicas e em levantamentos. Em segundo lugar. mas. e (2) as Matas de Galeria associadas a rios de médio e grande porte. Em seguida. seja na composição atual da herpetofauna dos biomas. foram em primeiro lugar.

Várias dessas espécies são sinantrópicas e colonizaram a área após a chegada do homem. a conversão de cerrados em agrossistemas. 2003). em ambientes de campo rupestre e Mata de Galeria no Cerrado do Brasil Central constaram diferenças significativas entre esses habitats. na APA de Cafuringa. Tidon et al. o maior desses três gêneros na região Neotropical. arranjadas como trampolins naturais de biodiversidade (Felfili. Proporcionando. que se alimentam de várias famílias de plantas. Dentre as 57 espécies de drosofilídeos reconhecidas. Isto reforça a idéia de que as lagartas têm uma amplitude de dieta estreita nos trópicos e por isso a necessidade de conservação da biodiversidade. cerca de 47% das espécies de lagartas (Lepidoptera) folívoras foram encontradas em apenas uma espécie de planta (monófagas). Estas autoras consideram que no Cerrado do Distrito federal. assim. nesta publicação.Avanços no conhecimento ocorrem em fragmentos naturais e antrópicos no Brasil Central. entre elas as estimativas de riqueza de espécies locais e regionais (Diniz & Morais. do Pantanal e do Chaco. sugerem que a fauna de insetos galhadores no Cerrado é uma das mais ricas do mundo. fora das principais unidades de conservação. 2004) e fauna de borboletas (Pinheiro. Nascimento et al. em geral. Unidades de Conservação do Distrito Federal. 48 são endêmicas da região Neotropical e nove nela introduzidas. essas áreas estão sofrendo colonizações de espécies introduzidas. ressaltando. nesta publicação) de distribuição restrita a este tipo de formação e que. alterando a composição da fauna drosofiliana da região. (nesta publicação) informam que foram identificados três gêneros de Drosophilidae no bioma Cerrado. podem esclarecer algumas questões ecológicas. freqüentemente. Uma fauna extremamente diversa depende dos cupins para alimento ou abrigo. leva a desequilíbrios que transformam algumas espécies de térmitas em pragas agrícolas (Constantino. No Distrito Federal. embora mantidas como reservas ambientais. sete foram capturadas pelas autoras na Reserva Ecológica do IBGE e no Parque Nacional de Brasília. citando Lara & Fernandes (1996). 37 . Devido a sua capacidade incomum de digerir celulose. demonstrando o alto grau de plasticidade adaptativa dessa família. enquanto Scaptodrosophila e Zaprionus estão representados por apenas uma espécie cada. Por outro lado. que podem alterar a fauna nativa da região. (nesta publicação) analisando a complexidade estrutural de bromélias e a diversidade de artrópodes. aproximam as extensas formações estacionais da região da Caatinga. nesta publicação). nesta publicação). as Florestas Estacionais ocorrem na região da FERCAL. Fernandes & Gonçalves-Alvim (nesta publicação). Espécies da fauna nativa são encontradas em todas as fitofisionomias do Bioma. contempla 55 das 57 espécies listadas. habitats exclusivos para uma flora (Scariot & Sevilha. Pott & Pott 2003. principalmente na região tropical. Isso sugere que. ciclagem de nutrientes e formação do solo. com grande impacto no fluxo de energia. enquanto 20% são oligófagas. os térmitas são um grupo funcional dominante no Cerrado. Um dado preocupante é que das nove espécies introduzidas na região Neotropical e registradas no bioma Cerrado. ocorrendo em apenas uma família de planta e 33% são polífagas. Drosophila. não estão contempladas nas Unidades de Conservação existentes. Os cupins do bioma Cerrado podem ser divididos em quatro grupos funcionais: xilófagos. Aguiar et al. Os estudos sobre amplitude de dieta dos herbívoros. a importância da conservação do mosaico vegetacional do bioma Cerrado. também.

são focos de endemismo para muitas espécies de água doce. Mata-Ciliar e de Galeria. b) maior proporção de comedores de folhas da serapilheira. de São Paulo a Goiás. ocorrem numa área menor. constituindo muitas vezes corredores ecológicos para muitas espécies aquáticas. As principais diferenças da termitofauna de Cerrado em relação à de florestas são: a) menor proporção de xilófagos. em Tocantins. nesta publicação). diversidade genética (representando as diversas variedades sub-específicas ou genéticas das formas de vida) e diversidade ecossistêmica (representando as diversas paisagens naturais como Campo. os deflúvios do Cerrado podem representar caminhos de dispersão de espécies aquáticas. Campo sujo. Mata Seca. pressupõem a necessidade de conservação da natureza. onde ocorrem Spinitermes allognathus e Spinitermes robustus. A prática tem demonstrado que. É provável também que existam dois outros padrões comuns. o Cerrado brasileiro representa uma das áreas indispensáveis para a preservação da diversidade biológica aquática e do seu patrimônio genético.Felfili. Dependendo da capacidade de adaptação das espécies. Cerradão. ocorrem em boa parte do Cerrado e em algumas savanas amazônicas. que compreendem as suas cabeceiras de drenagem. Várias outras. Dessa forma. sendo uma característica importante da fauna do Cerrado. aliada às condições adequadas para o seu estabelecimento em outras regiões. representando uma das áreas prioritárias para a conservação da biodiversidade aquática. mas uma espécie nova. comedores de folhas da serapilheira (litter) e intermediários (espécies que não se enquadram claramente em nenhum dos outros grupos). Campo cerrado. a autora considera que as áreas de conexão entre as bacias. os cursos d’água que nascem nesta região do Cerrado fluem naturalmente para as bacias contíguas. à miséria. a abundância e diversidade de comedores de folhas mortas. A fauna dessa última área é praticamente desconhecida. de que o combate à pobreza. alcançada pela extinção irremediável de espécies de flora e fauna só agrava os problemas da população humana. Este autor considera que o conceito de biodiversidade se apóia num tripé: diversidade de espécies (representando o número de formas de vida no nível de espécies e suas populações). incluindo parte de Goiás até Rondônia. A perda da biodiversidade. como Serritermes serrifer. como Labiotermes brevilabius e Procornitermes araujoi. Noirotitermes noiroti. PROPOSTAS PARA CONSERVAÇÃO Alho (nesta publicação) ressalta que tem sido difícil persuadir os políticos. O segundo seria a parte nordeste. A diversidade de espécies da ictiofauna no Cerrado é bastante expressiva contendo mais de 500 das quase 3. Citando Conservation International (1999). diante da pressão social. Campo úmido. sugere o autor citando Cancello & Myles (2000). Piauí e Bahia. a população local pobre é a primeira que sofre a conseqüência da degradação da natureza. Algumas espécies. Sousa-Silva & Scariot humívoros. foi descoberta recentemente num Cerrado do Piauí. Dois padrões comuns de distribuição geográfica podem ser estabelecidos com base em grupos mais bem conhecidos. Vereda e 38 .000 espécies de peixes na América do Sul (Fonseca. O primeiro corresponderia à porção noroeste. no caso de destruição da natureza. Cerrado no sentido restrito. Maranhão. mas têm um limite sul que corresponde aproximadamente à divisa entre Minas Gerais e São Paulo. e também o desejo de desenvolvimento econômico e social. Conforme a autora.

e ainda integrado a aspectos sociais e econômicos. Pivelo (nesta publicação) sugere que apenas a criação de unidades de conservação não é suficiente para a manutenção do patrimônio natural. para sua utilização no manejo ambiental. Por outro lado. E. perturbação na cadeia trófica. A degradação e perda de habitats naturais. úteis para subsidiar seu manejo. invasões biológicas e fragmentação de habitats. hidrelétricas e outras obras). deficiências na fiscalização e carência de conscientização ambiental). entrada de gado.Avanços no conhecimento outras). e biológica (introdução de espécies exógenas. (h) implantação de grandes obras de infra-estrutura (impactos causados pela abertura de rodovias. O autor informa que os esforços para conseguir valorar ecossistemas 39 . permite um crescimento de escala considerável. que elaboram as diretrizes e normas a serem adotadas. eliminação de espécies-chave da comunidade ecológica) e outros fatores. herbicidas e outros tóxicos ambientais. oriundas de diversas causas. a informação precisa chegar aos agentes . número 298 de 11 de agosto de 1999. Dentre as constantes pressões antrópicas sobre o Cerrado. invasões para sua ocupação com moradias e agricultura de subsistência. bem como para toda a paisagem onde se inserem. (f) erosão (assoreamento de corpos d’água. (e) contaminantes ambientais (emprego desordenado de pesticidas. a autora destaca as queimadas. lixiviação e perda de solos devido ao emprego de técnicas não apropriadas de uso do solo). retirada de lenha e de espécies medicinais. três são destacados devido à freqüência com que ocorrem e à magnitude dos danos decorrentes: incêndios causados por queimadas acidentais. o uso de paisagens naturais para fornecimento de serviços. (i) turismo desorganizado e predatório e outras causas. Cavalcanti (nesta publicação) alerta que a capacidade de sustentação extrativa de ecossistemas nativos é extremamente limitada e oferece poucas perspectivas de ampliação como instrumento para promoção de conservação. Intervenções nos ecossistemas protegidos são necessárias para direcionar seus processos e evitar ou remediar problemas que os levem à deterioração. Aponta que há diversas causas ou fatores identificados como ameaças ao Cerrado: (a) de ordem institucional (dificuldade de aplicar a legislação ambiental existente.e aos tomadores de decisões. (c) desmatamentos. Pivelo pondera que é ampla a gama de dados já obtidos para o Cerrado. Mais do que isso. Dentre os problemas enfrentados pelas unidades de conservação do Cerrado. além da invasão biológica por espécies exóticas. onde não há necessidade de remoção de matéria ou energia do sistema. que cada um desses elementos pode sofrer influência de pelo menos três tipos de pressão: física (degradação ou perda de habitats). (d) expansão agrícola e pecuária (sem ordenamento ecológico-econômico). mas é também necessário que medidas de manejo sejam adotadas para estas áreas. (g) uso predatório de espécies (sobre-explotação de espécies da flora e fauna).os técnicos responsáveis pelas unidades de conservação . (b) fogo. química (ação de contaminantes ambientais e poluição). provocando poluição das águas e do solo). hidrovias. são as maiores ameaças identificadas sendo necessária a adoção pelo governo e sociedade das diretrizes elaboradas para o Cerrado pelo grupo de trabalho criado pela Portaria do Ministério do Meio Ambiente e Recursos Hídricos. restando o desafio de promover um processo de valoração para justificar sua manutenção. entretanto grande parte desse conhecimento biológico e fisiográfico está sob forma descritiva e necessita ser organizado. analisado e trabalhado sob uma perspectiva prática.

mediada pela fotossíntese. ou então têm seus custos subsidiados. ressaltando-se os ambientes contrastantes como as interfaces entre Cerrado e Caatinga e aquelas entre Cerrado e Florestas Tropicais Úmidas. que na sociedade moderna. Ou seja. precipitação. umidade. Entretanto. em geral. Uma estratégia de proteção ambiental agrega valor significativo para a viabilidade da ocupação humana de uma região. O teor de oxigênio na atmosfera.Felfili. a perenização dos rios depende de armazenamento de água subterrânea. Sousa-Silva & Scariot naturais a título de serviços foram acelerados a partir da década de 1980. assim como os recursos naturais têm sido sistematicamente não valorados. símbolo e local para rituais sociais e religiosos. Dessa forma. bioprospecção. o real valor dos ecossistemas naturais é invisível para a maioria da população e não conseguem enfrentar em termos econômicos os outros usos potenciais da terra em que os retornos são valorados de forma mais transparente. depreende-se que o Brasil Central contém um mosaico de fisionomias savânicas e florestais. os principais elementos que mantém as condições de vida na terra são conseqüências da transformação biológica do planeta durante o último bilhão de anos. As interfaces com outros biomas são particularmente importantes no Cerrado. também. A sustentação da vida humana. As principais classes são: (a) serviços de ecossistema: manutenção da água. onde a precipitação se concentra em seis meses do ano. entre outros e. nos grandes sistemas de chapadões da Serra Geral. Cavalcanti pondera. manutenção de clima. entretanto. a vegetação do Cerrado constitui-se em grandes manchas ou fragmentos naturais que se intercalam estando a conectividade vinculada à manutenção do mosaico de fisionomias associadas. em uma escala ampla. estas diferenças estão vinculadas a padrões recorrentes de características fisiográficas. (c) serviços sociais/culturais: manutenção de identidade cultural de populações locais. no entanto. uma grande variedade de fisionomias intercala-se com esta. as condições climáticas locais como temperatura. há também diferenciações florísticas em uma mesma fisionomia ao longo do espaço territorial. O ambiente terrestre é um ambiente biológico. O custo de não proteger áreas-chave é muito alto. 40 . Há diferenciações florísticas e estruturais entre fisionomias. manutenção da qualidade de vida. que se distribui por mais de 20 graus de latitude. No Cerrado. os serviços públicos. serviços de polinizadores. gerando a necessidade de estratégias de manejo e conservação que considerem os padrões recorrentes de paisagens disjuntas ao longo do extenso bioma. Desta forma é paradoxal que grande parte da população humana dê maior valor aos elementos tecnológicos de uma sociedade de consumo do que aos biológicos na determinação de nossa qualidade de vida e sustentabilidade. fixação de carbono. subvalorados. (b) serviços biológicos: manutenção da biodiversidade. onde o Cerrado sensu stricto sobre Latossolos profundos e bem drenados domina. ecoturismo e turismo de aventura. lazer. controle de predadores. em última instância depende da transformação biológica da energia solar em alimentos. CONSIDERAÇÕES FINAIS Da abordagem multidisciplinar contida neste capítulo-síntese. Em geral. controle de erosão e conservação do solo. ventos e o teor de água no solo são todos mediados e em boa parte determinados pelas paisagens biológicas.

eram provavelmente menos concentrados na estação seca do que atualmente. é provável que as fisionomias abertas. Profundidade do solo. que coloca a flora do bioma Cerrado como a mais rica dentre as savanas do mundo. ao contrário. enquanto ainda há muito material combustível acumulado. A manutenção do mosaico de paisagens nesses corredores será fundamental para garantir a conservação da biodiversidade do bioma Cerrado e a diversidade genética não só deste bioma. possuindo assim pré-adaptações mínimas para permanecerem em áreas florestadas enquanto a herpetofauna de floresta. em particular a de Cerrado sensu stricto em áreas sem impedimento edáfico. segundo sua composição: comunidades em florestas. mas vários grupos são restritos a ambientes específicos. próximo à superfície do solo. Mamíferos do Cerrado. comunidades em áreas abertas (secas ou úmidas) e comunidades em savanas (cerrados com diferentes graus de cobertura arbórea). é estritamente umbrófila e. pois alguns seriam causados por raios durante tempestades que. Apesar de muitas espécies de plantas dos ambientes savânicos do Cerrado apresentarem características morfológicas que conferem resistência ao fogo. os incêndios em intervalos muito curtos desfavorecem a camada lenhosa contribuindo para que vegetação mais aberta suceda aos cerrados mais densos. A estacionalidade do clima tem sido considerada como determinante das fisionomias savânicas do bioma Cerrado. mas como daqueles limítrofes. não tolera ambientes abertos. A fauna do bioma contém. praticamente. extensos corredores ribeirinhos são essenciais para garantir o fluxo permanente de populações e espécies dos biomas adjacentes para essas regiões. Cerradão) no bioma Cerrado. Já o lençol freático. devido à ação antrópica. A avifauna é composta por elementos biogeográficos dos biomas adjacentes. No Pantanal e no Cerrado. enquanto a fertilidade do solo propicia a existência das florestas estacionais. Já as espécies da herpetofauna do Cerrado freqüentam livremente ou toleram a Mata de Galeria. A maior sensibilidade ao fogo das espécies florestais sugere que esse fator tem sido importante em limitar a distribuição atual de florestas (principalmente. apesar de ocorrerem há milhares de anos no Brasil Central. em geral ocorrem a partir do início das chuvas. compensa os efeitos da estacionalidade para as Matas de Galeria permitindo a ocorrência de floresta tropical com vinculações florísticas às demais formações tropicais úmidas brasileiras. Considerando que a região do bioma Cerrado pode estar com freqüência de fogo acima do regime normal. elementos dos biomas adjacentes atribuindo-lhe um caráter generalista. em geral. umidade e a ciclagem de nutrientes determinam as fisionomias de Cerrado sensu lato sobre solos distróficos.Avanços no conhecimento Esta diversidade de paisagens determina uma grande diversidade florística. Um planejamento biorregional para conservação da fauna e da flora deveria tanto manter a produção de espécies e o intercâmbio biótico com os biomas adjacentes como evitar a extinção em massa das espécies devido às modificações ambientais causadas pelas atividades humanas. Os incêndios naturais. assim como exerce grande influência sobre as florestas estacionais deciduais e semideciduais. estejam em diferentes estágios sucessionais após o fogo. podem ser divididos em três conjuntos. 41 . Um planejamento biorregional de conservação deve ter como objetivo manter os processos biogeográficos responsáveis pela diversidade regional de espécies. por exemplo.

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Parte I Determinantes Abióticos FOTO: ALDICIR SCARIOT .

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Capítulo 1 FOTO: EDER MARTINS Classes de solo em relação aos controles da paisagem do bioma Cerrado Adriana Reatto Éder de Souza Martins Embrapa Cerrados Planaltina. DF .

Reatto & Martins 48 .

ação dos organismos e do homem. hídrico. Os outros fatores ambientais – clima e organismos – são considerados ativos. comportamento hídrico. Essas ações são reflexos das interações entre diversos fatores ambientais que podem ser subdivididos em bióticos. e abióticos. características das rochas. 1 Controle de paisagem será abordado no texto como um domínio físico de fatores ambientais inter-relacionados com as classes de solos: composição e estrutura dos materiais de origem. A definição clássica de solo é o resultado de cinco variáveis interdependentes. que são: clima. que se interagem e se modificam ao longo do tempo. ou uma região resultante de ações estáticas e dinâmicas em uma escala de observação. clima e fitofisionomia. relevo e tempo. denominadas fatores de formação do solo. climático e fitofisionômico. organismos. formas de relevo. que se modificam pela atuação dos outros fatores. O clima age sobre as rochas.Solos e paisagem INTRODUÇÃO O conceito de paisagem pode ser definido no espaço como um território. Figura 1 Fatores de formação do solo e pedogênese. O material de origem e o relevo são considerados fatores ambientais passivos. relevo. 49 . transformando-as em solos e sedimentos (Figura 1). geomorfológico. material de origem. Este capítulo tem como objetivo estudar as relações entre as classes de solos e os controles de paisagem1 nos seguintes domínios físicos: geológico. ação do clima.

na antiga classificação (Camargo et al. com 2. estima-se uma ocorrência de aproximadamente 46% da superfície total da região com base no Mapa de Solos do Brasil na escala 1:5. na antiga classificação (Camargo et al. são muito porosos e excessivamente drenados. 1987). A composição mineralógica destes solos é dominada por silicatos como a caulinita e (ou) sob a forma de óxidos e oxihidróxidos de Fe e Al como hematita. denominado de B textural.1 % da área do bioma Cerrado. denominados de Latossolo Vermelho Amarelo e Latossolo Amarelo. constituídos 50 . denominados de Areias Quartzosas. No bioma Cerrado. 1987). No bioma Cerrado.6% da área e Latossolo Amarelo (LA) denominados de Latossolo Amarelo e Latossolo Variação Una. Esta classe é representada por: Latossolo Vermelho (LV). com 22. essencialmente de quartzo.. denominados de Argissolo Vermelho (PV). 1998).000. solo muito profundo. com 8.2% e na antiga classificação (Camargo et al. na antiga classificação (Camargo et al. 1995). que tem em comum aumento substancial no teor de argila com a profundidade e (ou) evidências de movimentação de argila do horizonte superficial para o horizonte subsuperficial. com 21. Ocupam. de textura homogênea ao longo do perfil e de drenagens variando de bem. Latossolo Vermelho Amarelo (LVA). (Reatto et al.. Os respectivos controles físicos da paisagem para essas classes de solos podem ser visualizados na Tabela 1. mineralogicamente são dominados por quartzo. 1987). Argissolos Formam classes de solos bastante heterogênea.. goethita. na paisagem...0% da área. gibbsita e outros.. forte a acentuadamente drenado. estima-se uma ocorrência de aproximadamente 15% da superfície total da região (Reatto et al. com máximo de 15% de argila. 1987). estima-se uma ocorrência de aproximadamente de 15% da superfície total da região (Reatto et al. portanto com baixa reserva de nutrientes para as plantas. 1987)..Reatto & Martins PRINCIPAIS CLASSES DE SOLOS DO BIOMA CERRADO Latossolos São solos altamente intemperizados. na antiga classificação (Camargo et al. respectivamente Podzólico Vermelho Escuro e Podzólico Vermelho Amarelo. apresentando textura arenosa ou franco-arenosa. Na paisagem ocorre em relevo plano a suave-ondulado. em geral nas encostas côncavas.. No bioma Cerrado. Estes solos possuem baixa capacidade de troca catiônica em conseqüência dos teores baixos em argila e de matéria orgânica. normalmente em relevo plano ou suaveondulado. Resende et al. resultantes da remoção de sílica e de bases trocáveis do perfil (Buol et al. 1998). Os respectivos controles físicos da paisagem para essas classes de solos podem ser visualizados na Tabela 1. 1998).9 % da área e Argissolo Vermelho Amarelo (PVA). com 6. onde o relevo apresenta-se ondulado (8 a 20% de Neossolos Quartzarênicos Geralmente são solos profundos (com menos 2m). correspondendo ao Latossolo Roxo e ao Latossolo VermelhoEscuro.. a porção inferior das encostas.. 1981. poroso.000.

São solos minerais. 1998).2 a 1m. ricas em minerais ferromagnesianos. na antiga classificação (Camargo et al. portanto. Os respectivos controles físicos da paisagem para essas classes de solos podem ser visualizados na Tabela 1. Os respectivos controles físicos da paisagem para essas classes de solos podem ser visualizados na Tabela 1. São solos nãohidromórficos. Possui estrutura normalmente bem desenvolvida no horizonte B textural (Bt). No Cerrado correspondem a aproximadamente 3. com predomínio de Ca e Mg. indicando baixo grau de intemperização e com um horizonte B incipiente.. normalmente é Mata Seca Semidecídua. O carbono orgânico apresenta valores iguais a maiores que 0. sendo maior ou igual a: 10cm se o solo não tiver horizontes B e C. A espessura pode variar. 1998).Horizonte mineral de cor escura e saturação em bases maior ou igual a 65%. com profundidade atingindo entre 0. mica na massa do solo em alguns solos. hidromórficos. 1987). quando remanescente. A cerosidade em geral é expressiva. A vegetação original. com um horizonte A chernozêmico 2 sob um horizonte B textural ou B incipiente.. eutróficos. Ocupam as porções média e inferior de encostas onduladas até forteonduladas. encontrados em situações de alagamento temporário e. mas não exclui os relevos planos a suaveondulados. apresentam semelhança com os Argissolos porém com gradiente textural menos expressivo. Chernossolos Correspondem às antigas classes Brunizém e Brunizém Avermelhado (Camargo et al. ou com influência de carbonatos no material de origem..Solos e paisagem declive) ou forte-ondulado (20 a 45% de declive). Sua cor vermelhaescura tende à arroxeada. 1998).. Nitossolos Vermelhos Classes de solos derivados de rochas básicas e ultrabásicas. estima-se uma ocorrência de aproximadamente de 1.6%. 51 . conferida por ser prismática ou em blocos subangulares.. Podem ser desde rasos a profundos... escoamento lento em épocas atuais ou pretéritas as quais não são mais evidenciados situações de hidromorfismo. devido ao silte. com séria restrição à percolação de água. São identificados no campo pela presença de 2 Horizonte A Chernozêmico . 1988). outros pela sensação de sedosidade na textura. Ocorrem em relevo plano e suave-ondulado. Plintossolos Estas classes correspondem às antiga Laterita Hidromórfica (Adámoli et al. Os respectivos controles físicos da paisagem para essas classes de solos podem ser visualizados na Tabela 1. em áreas Cambissolos Geralmente apresentam minerais primários facilmente intemperizáveis. A estrutura apresenta agregação e grau de desenvolvimento moderado ou forte. denominados de Terra Roxa Estruturada.7% da superfície total da região (Reatto et al. 1987). No bioma Cerrado correspondem a menos de 0. Geralmente estão associados a relevos mais movimentados (ondulados e forte-ondulados).1% (Reatto et al. São solos com boa disponibilidade de nutrientes. para solos com espessura maiores ou igual a 75cm. 18cm para solos com espessura < 75cm. teores mais elevados de silte. 1986) e (ou) Concrecionários Lateríticos (Resende et al.1% (Reatto et al. No bioma Cerrado. com argila de atividade alta. pouco profundos. Os respectivos controles físicos da paisagem para essas classes de solos podem ser visualizados na Tabela 1.

Os respectivos controles físicos da paisagem para essas classes de solos podem ser visualizados na Tabela 1. As províncias são as seguintes: Tocantins. resultante de ambiente de oxirredução. segundo Camargo et al. o Brasil possui 10 províncias estruturais. Tocantins ocupa a região nuclear do Cerrado. Os respectivos controles físicos da paisagem para essas classes de solos podem ser visualizados na Tabela 1. São Francisco e Mantiqueira. pouco evoluídos. No Cerrado. Neossolos Flúvicos São solos minerais. denominados de Solos Litólicos.. de coloração escura. 1984.. São pouco evoluídos. 1987.. No Cerrado correspondem a aproximadamente 7. No setor Neossolos Litólicos São solos rasos.3%. ocorrendo. constituídos por material orgânico proveniente de acumulações de restos vegetais em grau variável de decomposição. Organossolos Mésico ou Háplico Compreendem solos pouco evoluídos. Esta classe era denominada de Aluvial segundo Camargo et al.. Esta classe era denominada de Orgânico. 1999). 1987). As rochas que ocorrem na Província Tocantins têm sua composição bastante variável. (Embrapa. 1987. espessa camada escura de matéria orgânica mal decomposta sobre uma camada acinzentada (gleizada). enquanto as outras estão situadas nas transições com outros biomas. formados por uma sucessão de camadas 52 . Tapajós. psamítica (compostas por fração areia ou maior) e carbonáticas. com 6% da área ou nas bordas das chapadas os Plintossolos Pétricos. estratificadas sem relação pedogenética entre si e comumente acompanhada por uma distribuição irregular de matéria orgânica variando de estrato para estrato. Parnaíba. Apresentam drenagem dos tipos: mal drenado ou muito mal drenado.Reatto & Martins deprimidas e nos terços inferiores da encosta os Plintossolos Háplicos. 1998). que ocupam geralmente as depressões da paisagem. a área estimada desses solos é de 2... CONTROLES DA PAISAGEM NO BIOMA CERRADO Controle geológico De acordo com Almeida et al. Gleissolos São solos hidromórficos. Paraná. na antiga classificação (Camargo et al. sendo que seis destas estão situadas no bioma Cerrado. Os respectivos controles físicos da paisagem para essas classes de solos podem ser visualizados na Tabela 1. na antiga classificação (Camargo et al. correspondendo a 3% da área total do Cerrado (Reatto et al. Os respectivos controles físicos da paisagem para essas classes de solos podem ser visualizados na Tabela 1. associados a muitos afloramentos de rocha. No setor leste desta província dominam rochas metassedimentares de composição pelítica (compostas por materiais onde dominam frações argila e silte). relevo ondulado até montanhoso. 1987). representando mais de 60%. denominados de Gleissolo Melânico (Gley Húmico) e Gleissolo Háplico (Gley Pouco Húmico).3% (Reatto et al. com freqüência.. acumulados em ambiente mal drenado. 1998). Normalmente ocorrem em áreas bastante acidentadas. sujeitas a inundações. com horizonte A assentado diretamente sobre a rocha (R) ou sobre o horizonte C pouco espesso.

Complexo Máfico-Ultramáfico de Itauçu-Anápolis) e ácidas (ex. Os resíduos de aplainamento são fortemente controlados pela litoestrutura. a dissecação aumenta sua influência. de composição básica.Solos e paisagem central ocorrem grandes variações de tipos petrográficos. 2000). Rampas longas. Ocorrem dois principais tipos morfológicos de resíduos de superfícies de aplainamento. quando o acamamento apresenta caimento elevado (Martins. O subtipo (Ia) apresenta perfis de intemperismo espessos. quando o acamamento das rochas é próximo da horizontal. O tipo I ocorre sobre rochas metamórficas (Ia) e sedimentares (Ib). as vertentes dissecadas dos resíduos tendem a ser côncavas e a apresentar transição brusca entre as porções planas de topo e as porções íngremes de encosta. A dissecação deste subtipo é controlada pela organização e composição das rochas. como é o caso do vão do Paranã e na planície do Tocantinzinho. granitos de Rubiataba) ocorrem adjacentes às rochas metassedimentares pelíticas. No setor noroeste dominam rochas metassedimentares de composição psamítica e pelítica. Quando a rocha não mostra variações laterais em sua composição. O subtipo (Ib) é o mais comum de se desenvolver sobre rochas sedimentares. especialmente nas porções periféricas e em algumas bacias hidrográficas na porção nuclear do bioma Cerrado. acompanhando zonas de fraturas e (ou) de falhas. em diversos graus de degradação física e química. Por outro lado. De forma inversa. Há uma tendência geral dos resíduos de aplainamento serem mais extensos. Ocorre nível de couraça laterítica em seu topo ou na base do horizonte de solum. condicionadas pelo caimento suave das camadas é o mais típico dessas regiões. quando as variações laterais na composição das rochas são importantes. Ocorre também nas porções mais elevadas da Chapada dos Controle geomorfológico As paisagens do domínio morfoclimático do Cerrado. as características de fertilidade natural dos solos e condiciona as formas de relevo. O recuo dos resíduos de aplainamento é limitado geralmente pelo nível de couraça laterítica. na forma de cuestas. respectivamente. A característica morfológica que define 53 . as vertentes dos resíduos tendem a apresentar uma borda convexa. edáficos e bióticos (Ab’Saber. resultam de uma prolongada interação de regime climático tropical semi-úmido com fatores lito-estruturais. Maciço MáficoUltramáfico de Niquelândia. sobre rochas metamórficas e ígneas apresentam esse tipo de superfície. O tipo II ocorre sobre rochas metamórficas. No setor centrooeste dominam rochas granito-gnáissicas entrecortadas por matabasitos. da ordem de dezenas a centenas de metros. Rochas metaígneas máfico-ultramáficas (ex. Essas variações de composição litológica condicionam os tipos de perfis de intemperismo da região. Os limites do bioma Cerrado. A dissecação tende a ser linear. 1977). principalmente as tributárias do rio Tocantins. definidas por superfícies residuais de aplainamento – designadas como chapadas – com diferentes graus de dissecação. na forma de uma transição suave entre as porções planas de topo e as porções íngremes de encosta. esse tipo de superfície é a sua posição nas porções mais elevadas da paisagem. na porção nuclear do Cerrado e nas bacias intracratônicas.

As porções dissecadas.. Estas vertentes e as áreas com maior densidade de drenagens geralmente apresentam menor aptidão agrícola e são típicas de agricultura familiar ou de subsistência. Neste último caso. saprólitos ou 54 . mas pouco desenvolvidas e geralmente associadas a horizonte de linha de pedras (ing.200 a 1.200mm na interface com a Amazônia (Figura 2). denominado de veranico. A presença de couraças lateríticas também é comum. com precipitações variando entre 600 a 800mm no limite com a Caatinga e de 2. As rochas e saprólitos arenosos.. tendem a apresentar permeabilidade elevada. Geralmente. em relevos movimentados. stone line profiles). A menor densidade de drenagens está associada a materiais com alta permeabilidade e menor abundância de Matas de Galeria (Martins et al. solos. Na região amazônica o déficit Controle hídrico A maior densidade de drenagem em relevo acidentado no bioma Cerrado está associada à maior abundância das Matas de Galeria. o que leva o agricultor a utilizar os recursos das Matas de Galeria como forma de capitalização. 2001). adjacentes às superfícies do tipo I.Reatto & Martins Veadeiros.800mm e a duração do período seco. geralmente apresentam saprólitos e (ou) solos espessos. está associada a relevos na forma de serras. a transição entre a vertente e o canal de drenagem tende a ser brusca. adjacentes aos resíduos de aplainamento descritos. aumentando a influência da rocha no desenvolvimento das drenagens. aumentando a influência destes no desenvolvimento das drenagens. A característica que define o tipo II é a presença de relevos mais positivos que a superfície plana. saprólitos e solos argilosos de estrutura maciça tendem a apresentar permeabilidade baixa. na forma de inselbergs e conjuntos de serras. Controle climático O bioma Cerrado apresenta características climáticas próprias. Dois parâmetros devem ser considerados. que oscila entre cinco a seis meses. As drenagens formadas sobre rochas metamórficas geralmente são assimétricas devido ao caimento das camadas. geralmente apresentam saprólitos e solos rasos. Esses materiais podem constituir rochas. Essas extensas superfícies planas são retocadas por córregos e rios. bem como. diferentes níveis de intemperização.000 a 2. As regiões dissecadas. uma vez que definem o clima estacional do bioma: a precipitação média anual de 1. As rochas. com baixo grau de aprofundamento de drenagem. na ordem de alguns metros. são controladas também pela lito-estrutura. Com esta particularidade. além dos solos com estrutura granular. controlada por materiais com baixa permeabilidade. com rochas frescas aflorantes ou em pequena profundidade. As porções dissecadas associadas ao tipo II. As vertentes que apresentam inclinação no mesmo sentido do caimento das camadas tendem a ser mais suaves e a apresentar solos mais desenvolvidos que as vertentes que apresentam inclinação oposta ao sentido do caimento das camadas. Outra característica importante é o pequeno desenvolvimento do perfil de intemperismo. existe uma grande variabilidade de solos.

ralo e rupestre. por intermédio da cor. 1995a. A Tabela 1 procura enfatizar como a cor é capaz de diagnosticar a relação das classes de solos com os controles da paisagem. pode-se compreender o comportamento do ambiente que nos cerca. Mata Seca e Cerradão. 1998). Assad e Evangelista.. principalmente na pedologia. hídrico é inferior a três meses e na Caatinga entre sete a oito meses (Adámoli et al. onde por intermédio do matiz. As formações florestais são representadas por Mata Ciliar. CONSIDERAÇÕES FINAIS A cor do solo é uma característica intrínseca de cada classe de solo. Embrapa Cerrados. Por meio da caderneta de Munsell (1975) a padronização das cores tornou-se universal e compreendida nos diversos campos da ciência do solo. floresta é a área com predominância de espécies arbóreas. Em sentido fisionômico. Prado. contínuo ou descontínuo. Savana é a área com árvores e arbustos espalhados sobre um estrato graminoso onde não há formação de dossel contínuo. valor e croma dos solos é possível diferenciá-los em classes. As formações campestres são representadas por 55 . Mata de Galeria. onde há formação de dossel.Solos e paisagem Figura 2 Índices pluviométricos do bioma Cerrado. Fonte Laboratório de Biofísica Ambiental. climáticos.. As formações savânicas são representadas por Cerrado: denso. 1994).. típico. limpo e rupestre (Ribeiro et al. savânicas e campestres. já que o solo está associado aos controles da paisagem nos seus aspectos geológicos. 1988. 1986. hídricos e fitofisionômicos (Resende et al. Parque de Cerrado e Palmeiral. a ela é atribuída uma importância muito grande na identificação e distinção dos solos. Assim. Vereda. 1983 e Ribeiro & Walter. observando-se a inexistência de árvores na paisagem. 1991. 1995b). geomorfológicos. Campo: sujo. A Figura 3 mostra uma chave Controle fitofisionômico O bioma Cerrado apresenta vegetação cujas fisionomias englobam formações florestais. O termo campo designa áreas com predomínio de espécies herbáceas e algumas arbustivas.

Figura 4 Fluxograma de identificação dos controles das classes de solos com B textural e B incipiente. 56 . Já a Figura 5. A Figura 4 indica como o controle geomorfológico associado ao controle pedogenético distingue as classes com B textural e B incipiente. por meio dos controles da paisagem. por intermédio dos controles geomorfológicos e hídricos variados.Reatto & Martins de identificação para distinguir as classes Neossolo quartzarênico de Latossolos. especifica-mente o geológico. Figura 3 Fluxograma de identificação dos controles da paisagem de Neossolo Quartzarênico e Latossolos . identifica as classes de solos em ambiente de hidromorfismo.

57 .Solos e paisagem Figura 5 Fluxograma de identificação dos controles da paisagem das classes de solo sob hidromorfismo.

hídricos. geomorfológicos. e fitofisionômicos da paisagem. Relações entre cor do solo associado às classes de solo e os controles geológicos.Reatto e Paisagem Solos & Martins Tabela 1. climático. 58 58 .

1995a. Os solos nos grandes domínios morfoclimáticos do Brasil e o desenvolvimento sustentado. Desenvolvimento sustentado do Cerrado. 1995. R. Fontes. In: Assad. Pedologia: base para distinção de ambientes. 1998. Mc Cracken. Macedo.D. Centro de Pesquisa Agropecuária dos Cerrados.B. DF]: EMBRAPA-CPAC / São Paulo: Nobel.. 89-152. J. G. Universidade de Brasília. P. C. D.. São Paulo: Nobel. E. 1977. Solos do Bioma Cerrado: aspectos pedológicos.B. Camargo.M. Adámoli. n. 28 P. Classes gerais de solos do Brasil: guia auxiliar para seu reconhecimento. Planaltina: Embrapa Cerrados. Bahia Filho. Oliveira. J. p. 1987. E. 1986.P. Boletim Informativo da S.C. 1999. In: Alavarez. W. Azevedo.C. Jaboticabal: FUNEP. S. Solos dos cerrados tecnologias e estratégias de manejo. P. In: Sano. Jacomine.T. Sistema brasileiro de classificação de solos.. Pedologia e fertilidade do solo: interações e aplicações. Viçosa: NEPUT.A pedologia simplificada. Sousa-Silva. 304 p. 1983.. T.N. M. ed. J. Ed. São Paulo. Ribeiro.N. Cerrado: ambiente e flora. Petrografia. L. S.H. Brasília: Ministério da Educação/ Lavras/ESAL.P.P. M. A. 1981. A. _________.. Kauffman. In: Sano. N. n. 1991. S. M. (POTAFOS. L. RJ). Spera. In: Ribeiro. Correia. _________. Edgard Blücher Ltda. Holf. J. S.V. 417p.B. S. 1975. Ker. p.. Classificação de solos usada em levantamentos pedológicos no Brasil. 16p. Correia.F. E. Embrapa. 59 .A. 196 p.. Rio de Janeiro. A. 2. Sano. 1994. 1992. Martins.p. São Paulo.. 1984. v. E. F.R. Buol. M. 117p. Manual de classificação de solos do Brasil.E. Reatto. Macedo.M. 1988. Brasília-DF.. J. [Planaltina.. Resende. J. A. Jaboticabal: FUNEP. Santana. (52):17-28. Silava. J. 21). J. F. J.F. A N. J.. 501 p. 1995b. L.. Curi. Assad. D.Solos e paisagem REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Ab’Saber. Tese Doutorado. Fontes. Color soil charts . 83p. & Hasui Y. Fonseca. p.F. Curi.. S. 210p. O Pré-Cambriano do Brasil.79-114. S.F. Os domínios morfoclimáticos na América do Sul. p. Brasília: EMBRAPA-CPAC: EMBRAPA-SPI. ed.33-74. C.L. _________. (EMBRAPA-CPAC. Caracterização da região dos cerrados In: GOEDERT.K. Boletim de Pesquisa. N. B.. 169-199. Baltimore... E. B. 412p.J. 2000. Viçosa: SBCS. Análise freqüencial da precipitação pluviométrica. & Almeida. Madeira Neto.47-83. & Evangelista. Almeida F.C. p..T. Os principais tipos fitofisionômicos da região dos cerrados.. Y. 1996.F.F. _________& Walter. Resende. Centro Nacional de Pesquisa de Solos (Rio de Janeiro. S. Cerrado: ambiente e flora. Genesis y classificacion de suelos.. Planaltina: EMBRAPA-CPAC. 1. Piracicaba: POTAFOS. _________. Cerrado: caracterização e recuperação de Matas de Galeria. Embrapa Produção de Informação. Fatores ambientais que controlam as paisagens de Matas de Galeria no Bioma Cerrado: exemplos e hipóteses. Munsell. primeira aproximação.H. Almeida. 2001. D. Fitofisionomias do bioma Cerrado.. S.. Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária. Klamt.M. Reatto. Chuvas nos Cerrados: análise e espacialização. M.. _________. Editorial Irillas: México. Camargo. M. J. p. ed.S. V. G. 12.. Planaltina: EMBRAPA-CPAC. Geomorfologia. 1998. coord. 25-42. Manejo do solo: descrições pedológicas e suas implicações. mineralogia e geomorfologia de rególitos lateríticos no Distrito Federal.. Instituto de Geociências. . Arquivo do Agrônomo. Prado. W. H. Corrêa. p. Planaltina: EMBRAPA-CPAC.. J. 11-33. 1). 197p. Piracicaba: POTAFOS.

Capítulo 2 FOTO: ALDICIR SCARIOT Estimativa da produção hídrica superficial do Cerrado brasileiro Jorge Enoch Furquim Werneck Lima Euzebio Medrado da Silva Embrapa Cerrados Planaltina. . DF.

Reatto & Martins 62 .

da demanda por alimentos e outros bens de consumo. principalmente para o desenvolvimento do setor agrícola. dependerá de avanços tecnológicos. sendo atualmente responsável por aproximadamente 25% da produção de grãos e 40 % do rebanho nacional (Embrapa Cerrados. 1986). em pouco tempo de exploração. (1999). nos últimos 40 anos. de mudanças de estruturas sociais e institucionais. ocupando uma área de aproximadamente 204 milhões de hectares (Adámoli et al. conseqüentemente. o Cerrado já ocupa posição de destaque no cenário agrícola brasileiro. 2002). especialmente daqueles relacionados com a produção agrícola. Com o aumento da população e. a possibilidade de manutenção da sustentabilidade dos ecossistemas produtivos dentro de uma escala de tempo de décadas ou séculos. o Cerrado vem sendo ocupado e explorado de forma rápida e intensiva.Solos e paisagem INTRODUÇÃO O Cerrado constitui o segundo maior bioma brasileiro. o que corresponde a cerca de 24% do território nacional. Segundo Salati et al. Devido às aptidões naturais e às tecnologias desenvolvidas e amplamente difundidas para o aproveitamento agropecuário da região. bem como da implementação de mecanismos 63 .

detém mais de 70% da água doce superficial do país e. segundo Rebouças et al. havendo a necessidade de um manejo cuidadoso dos recursos hídricos da região. citando apenas alguns casos. sendo a sua população de dois milhões de habitantes. (1999). econômicas e ambientais que a falta d’água pode ocasionar. onde as projeções da demanda por água para a irrigação. Considerando o potencial hídrico superficial do Distrito Federal como igual a 2. Em se tratando da região Cerrado. aliada ao aumento desordenado dos processos de urbanização. para a navegação. Segundo a classificação apresentada por Beekman (1999). mostram-se preocupantes em relação à disponibilidade hídrica da bacia. importantes áreas de recarga hídrica. superando apenas os Estados da Paraíba e de Pernambuco. No Sul. A má distribuição espacial e temporal dos recursos hídricos. Exemplos de conflitos podem ser observados na bacia do rio São Francisco. Embora o Brasil possua cerca de 13% da produção e 18% da disponibilidade hídrica superficial de todo o planeta. possuem baixa capacidade de suporte (fragilidade). faz com que problemas de escassez de água sejam cada vez mais comuns no Brasil. Do ponto de vista hidrológico. a grande demanda hídrica para a irrigação de arrozais e a degradação da qualidade da água. com aproximadamente 500 mil habitantes.400 m 3/hab.ano. 1999). a região de Cerrado possui diversas nascentes de rios e. dos recursos hídricos e da biodiversidade. em períodos críticos de seca.. principalmente nas regiões de uso agropecuário intenso. para o Projeto de Transposição. o Distrito Federal já é a terceira pior unidade federativa brasileira em disponibilidade hídrica superficial per capita por ano. que contribuem para grande parte das bacias hidrográficas brasileiras. para o abastecimento humano e de animais e para a manutenção dos aproveitamentos hidrelétricos.Lima & Silva de proteção dos recursos naturais centrados na conservação do solo. estima-se que a disponibilidade hídrica anual per capita da área seja de aproximadamente 1. efetuou o confronto entre a oferta e a demanda dos recursos hídricos da bacia do rio Jardim e constatou que estes estavam sendo superexplorados. neste mesmo ano já havia alcançado a marca de dois milhões (CODEPLAN & IBGE. este valor configura um quadro de alerta quanto à possibilidade de ocorrência de conflitos.8 km3/ ano (Rebouças et al. estando mais sujeitas a 64 . 1999). a distribuição da água nas diversas regiões do país ocorre de forma irregular no tempo e no espaço. Dolabella (1996). 2000). evidenciam-se conflitos nos rios Paraíba do Sul. Sendo assim. inicialmente.. conseqüentemente. No Sudeste. Planejado. são os casos que se destacam (Lima et al. e. de forma a minimizar as restrições sociais. industrialização e expansão agrícola. 2000). entretanto. Piracicaba e Capivari. normalmente. é habitada por apenas 5% da população brasileira. por conter zonas de planalto. apenas 27% dos recursos hídricos nacionais estão disponíveis para 95% da população (Lima. indicando haver potencialidade para a ocorrência de conflitos e de degradação ambiental na região. A região Amazônica. Apenas para citar um dos problemas já existentes no Distrito Federal. para chegar ao ano 2000. Isso ressalta a importância do uso racional dos recursos naturais nestas áreas que. por exemplo.

que vai de outubro a abril. as águas brasileiras drenam para oito grandes bacias hidrográficas.Produção hídrica problemas de assoreamento. Paraopeba. A grande preocupação quanto ao uso da água para irrigação é que. Sucuriú. e destas. geralmente. Pardo. Portanto. Cuiabá. uma seca. seis têm nascentes na região do Cerrado. conforme apresentado na Figura 1. conforme apresentado na Figura 2 (Assad. a bacia do Tocantins (rios Araguaia e Tocantins). Paracatu. Jequitaí. 65 . Carinhanha. terminando no mês de setembro. São elas: a bacia Amazônica (rios Xingu. Verde. e outra chuvosa. contaminação (poluição) ou superexploração dos recursos hídricos. o uso da água para a irrigação configurase como uma alternativa importante para o desenvolvimento da região (Assad. 1994). entre outros). para possibilitar a produção agropecuária nos períodos secos e(ou) assegurar a manutenção da produtividade quando ocorrem veranicos. a bacia Atlântico Leste (rios Pardo e Jequitinhonha) e a bacia dos rios Paraná/Paraguai (rios Paranaíba. Urucuia. que tem início no mês de maio. a bacia do São Francisco (rios São Francisco. É importante ressaltar que durante o período chuvoso desta região é comum a ocorrência de veranicos. Figura 1 Representação dos limites do Cerrado em relação às grandes bacias hidrográficas do Brasil. das Velhas. 1994).000 mm. Pará. O clima do Cerrado pode ser dividido em duas estações bem definidas. Apenas para reforçar as informações supracitadas. a bacia Atlântico Norte/ Nordeste (rios Parnaíba e Itapecuru). ou seja. Taquari. Aquidauana. 1994). São Lourenço. Grande. com precipitação média anual variando de 600 a 2. Madeira e Trombetas). Corrente e Grande). períodos sem chuva (Assad.

refere-se à média aritmética de toda a série existente no banco de dados para cada estação. foram utilizados os dados de vazão das Figura 2 Distribuição espacial da precipitação média anual no Cerrado (Fonte: Assad. para realização da estimativa da produção hídrica superficial média da área em estudo. disponível no site http://hidroweb. Além disso. visando subsidiar estudos mais aprofundados. não foi analisada a simultaneidade dos dados de diferentes estações. quando as vazões são reduzidas. os conflitos e os danos ambientais podem ser ampliados.br. foram adotadas outras simplificações que serão devidamente explicitadas no decorrer do trabalho. considerando a importância do Cerrado. Por se tratar de uma avaliação de caráter preliminar. no cenário hidrológico nacional. 66 . além de ações e soluções para o desenvolvimento competitivo e sustentável dessa região. Portanto. apresentada na Tabela 1. sob gestão da Agência Nacional de Águas – ANA. O objetivo deste capítulo é apresentar uma avaliação preliminar da contribuição hídrica superficial do Cerrado para as grandes bacias hidrográficas brasileiras. eles foram usados diretamente neste trabalho. Nessas ocasiões.Lima & Silva sua demanda aumenta nos períodos mais secos do ano. 1994). ocorrendo com maior freqüência e intensidade. utilizando valores diários. Como esses dados estão classificados como consistidos. MATERIAL E MÉTODOS Para a execução deste trabalho. portanto. estações fluviométricas existentes no banco de dados “Hidro”. ana. foram selecionadas e analisadas 34 estações.gov. e a necessidade de que os recursos naturais da região sejam utilizados de forma racional. Com base na localização das estações fluviométricas existentes na área de Cerrado e na disponibilidade de dados. a vazão média de longo termo (Qmlt). é essencial conhecer a produção e disponibilidade hídrica das áreas sob este bioma.

Produção hídrica Em muitos casos. integrantes das grandes bacias hidrográficas brasileiras. bem como a bacia hidrográfica correspondente. proporcionalmente. utilizando ferramentas de geoprocessamento. em cada bacia hidrográfica. então. com e sem cobertura de estações fluviométricas. 67 . foram determinadas a produção hídrica total e a vazão específica média nas áreas de Cerrado cobertas por estações fluviométricas. para estimar a vazão total produzida neste bioma. Em seguida. que os postos fluviométricos existentes não foram suficientes para cobertura completa da área de Cerrado. foram determinadas a partir da Figura 1. estimou-se. numeradas de 1 a 34. a partir da soma dos valores obtidos nas áreas sob Cerrado. para cada bacia hidrográfica brasileira. sob o título “A Cerrado”. de modo que foi necessário utilizar ferramentas de geoprocessamento (ArcView) para distinguí-las e determinálas. Estes valores estão apresentados na Tabela 2. utilizando a vazão específica média. a realização do estudo em duas etapas. As áreas de Cerrado. obtida na primeira etapa. Observa-se na Figura 3. Conhecida esta área e a vazão média da estação correspondente. a produção hídrica referente ao domínio do Cerrado. e suas respectivas áreas de Cerrado. Foi necessária. A Figura 3 apresenta as estações utilizadas e suas respectivas áreas de Cerrado. Figura 3 Estações utilizadas no trabalho. de acordo com a bacia hidrográfica em que estão inseridas. Na primeira. apenas parte da área de drenagem de uma dada estação estava inserida no bioma Cerrado. estimou-se a vazão gerada nas áreas sem cobertura de estações fluviométricas. Dessa forma. diferenciadas por cores. foi possível estimar a contribuição hídrica total deste bioma.

O item “A Cerrado” corresponde à fração da área de drenagem de uma dada estação. 68 . sob Cerrado. Tabela 1.Lima & Silva RESULTADOS E DISCUSSÃO A Tabela 1 apresenta as estações fluviométricas utilizadas neste trabalho. Análise dos dados hidrométricos das estações sob influência do bioma Cerrado. cobertas por estações fluviométricas. O parâmetro “Q Cerrado” representa a produção hídrica superficial estimada nas áreas de Cerrado. suas respectivas áreas de drenagem e o período de dados usados na determinação da vazão média de longo termo e da vazão específica de cada posto.

SIH/ANEEL.Produção hídrica Tomando-se por base a média da produção hídrica específica de cada estação (Tabela 1). indicando que este parâmetro pode ser utilizado para indicar regiões com maior potencial para ocorrência de escassez de água. 1999 69 . a partir das vazões específicas médias de cada bacia e suas respectivas áreas. registrou uma vazão específica média de 24. o que depende. com e sem monitoramento. para a nãomonitorada. A área de Cerrado presente na bacia Amazônica (bacia 1). demonstrando a produção hídrica superficial do Cerrado e sua importância para seis das oito grandes bacias hidrográficas do país. Conforme indicado anteriormente. A Tabela 2 contém a produção hídrica do Cerrado nas áreas desprovidas de monitoramento fluviométrico. Tabela 2.49 L/s.km². em geral. calculada segundo procedimento descrito anteriormente.39 L/s. Entretanto. entre bacias. Neste estudo. também. apresentaram valores bem menores.km². Tabela 3. por exemplo. para cada bacia. * ** Produção hídrica em território brasileiro. Considerando que o percentual de contribuição das áreas de Cerrado. de 13. observa-se que. esta variação é bastante significativa.km². enquanto as bacias Atlântico Norte/Nordeste (bacia 3) e Atlântico Leste (bacia 5). Produção hídrica do Cerrado por bacia hidrográfica. o valor de 12. 3. respectivamente. para área monitorada. Estimativa da vazão gerada na região de Cerrado sem cobertura das estações fluviométricas utilizadas.78 L/s. A Tabela 3 apresenta o resumo dos resultados obtidos nesta análise. estes valores são pouco variáveis. da demanda local por recursos hídricos. varia.22 L/ s. na mesma bacia. foi encontrado. o mesmo vai ocorrer com a vazão específica média.km² e.68 e 5. as vazões geradas nas zonas nãomonitoradas foram obtidas.

verifica-se que o Cerrado passa a representar 40% da área e 43% da produção hídrica total do restante do país. menor que a média da bacia. em média.km² na bacia Amazônica. excluindo-se a bacia Amazônica da análise.49 L/s. contribui com apenas 14% da produção hídrica superficial brasileira. há na primeira linha. a contribuição da área sob Cerrado apresentou-se baixa.km². por outro lado. Conforme apresentado na Tabela 3. o que pode ser comprovado pela sua vazão específica de 14. entretanto. fundamentais para o desenvolvimento regional e nacional. Porém. a parte da vazão gerada e a vazão específica média obtidas nesta área. Depreende-se da Tabela 3 que o Cerrado. O item “A Cerrado” indica a área da bacia sob o bioma Cerrado.km² na bacia Atlântico Norte/ Nordeste a 24. A contribuição hidrológica da área de Cerrado é significativa. pois engloba 27% da área e produz apenas 11% da vazão. Em termos médios. 46% da área do Brasil.km². dados referentes à bacia 1. Na bacia Atlântico Norte/Nordeste. bem como para a produção de alimentos sob irrigação e a geração de energia hidrelétrica. Entretanto. hidrologicamente. o Cerrado representa 78% da área e 71% da sua produção hídrica. do Cerrado que. se excluída do cálculo da vazão específica média deste bioma. respectivamente.Lima & Silva Para melhor interpretação dos dados apresentados na Tabela 3. Merece destaque sua importância para o abastecimento hídrico da Região Nordeste. a influência exercida pelo bioma Cerrado é muito 70 . dada a grande variabilidade deste valor entre as diferentes bacias hidrográficas. com apenas 47% da área.22 L/ s. fica evidente a impossibilidade de uso de um único coeficiente desta natureza para toda a região de Cerrado. de 209. para as bacias Araguaia/Tocantins. Se para a bacia Amazônica a influência territorial e hidrológica do Cerrado é pouco representativa. mesmo sendo parte desta bacia influenciada pela floresta Amazônica. mesmo englobando 24% do território nacional.” representam. que abrange 3. Na bacia Atlântico Leste. ela é igual a 133.52 L/s. à bacia Amazônica.9 milhões de km² em território brasileiro. este bioma mostrou-se responsável por mais de 70% da vazão gerada.85 L/s. gera 94% da água que flui superficialmente na bacia. Na bacia Araguaia/Tocantins. ou seja.000m³/s (DNAEE. com apenas 5% da área e 4% da sua produção hídrica. Como a área de Cerrado na bacia Amazônica é pouco representativa. obtém-se o valor de 11. 1994). O complemento de sua vazão média provém dos países que estão a montante na bacia. no território brasileiro. A vazão gerada na fração brasileira da bacia Amazônica corresponde a 73% da produção hídrica nacional. São Francisco e Paraná/Paraguai. A bacia do São Francisco é totalmente dependente. A produção hídrica desta bacia é. esses valores apresentaram uma variação de 3. redução esta. considerada pequena em relação à disparidade entre os dados desta bacia e das demais. enquanto o “Q Cerrado” e o “Q esp. Deve-se salientar que a concentração populacional e a demanda por recursos hídricos são muito maiores nestas bacias que na Amazônica.km².380m³/s.68 L/s. a vazão específica média das áreas sob o bioma Cerrado é de 12.

a bacia Paraná/Paraguai é outra que recebe importante contribuição hidrológica do Cerrado que. CONSIDERAÇÕES FINAIS Fica evidente neste trabalho a grande importância que a região de Cerrado possui em relação à produção hídrica no território brasileiro. tão carente em recursos hídricos. é fundamental a ampliação dos conhecimentos referentes ao seu comportamento hidrológico. por serem dados médios. Merece destaque a participação do Cerrado na geração de vazão para a bacia do rio São Francisco. obtidos por meio de estimativas e aproximações. um aumento substancial nestes valores. além dos prejuízos locais que o mau uso destes recursos pode provocar. porque. tendo em vista sua pequena representatividade em relação à área total da bacia e a baixa vazão específica apresentada. próximos à média do restante do Brasil. observa-se. Diante do exposto e sendo a área de Cerrado uma região com cabeceiras de bacias hidrográficas. apesar de toda a área analisada pertencer a um mesmo bioma. elas podem ser importantes para a identificação de áreas prioritárias para estudos e ações. É importante destacar que. 71 . gera 71% da vazão média desta bacia. por isso. estes efeitos podem ser propagados por extensões maiores. não teve tanta influência na estimativa da produção hídrica. em escala regional. as informações apresentadas não devem ser utilizadas para fins de gestão de recursos hídricos em escala local. Um exemplo claro e que ilustra a aplicação destas informações é a importância demonstrada da contribuição hídrica superficial do Cerrado para o Nordeste do Brasil e como este bioma deve receber especial atenção. com vistas a evitar ou remediar conflitos pelo uso da água. estando. respectivamente. Apesar de esta região ocupar 24% do território nacional e representar apenas 14% da sua produção hídrica superficial. uma vez que ocorrem nas áreas de montante das bacias hidrográficas. fundamental para o desenvolvimento da Região Nordeste. sem considerar o fator sazonal em sua análise e. a disparidade entre as vazões específicas obtidas nas diferentes bacias hidrográficas demonstra que o parâmetro “cobertura vegetal”.Produção hídrica pequena. locais. em função do que representa para aquela região. com pequena capacidade de suporte. portanto. Cabe ressaltar que. que excluindose a bacia Amazônica da análise. Isso. região de grande produção hídrica e onde vive pequena parcela da população do país. não é recomendável utilizar um único valor médio de vazão específica para toda a área de Cerrado. compreendendo 48% de sua área total. contribuindo para seis das oito grandes bacias hidrográficas do país. em termos globais. Entretanto. que passam para 40% e 43%. Sendo assim. Conforme supracitado. geralmente.

Brasília. C. 423p. p. Christofidis.W. B. Salati 1999. Braga. (ed. Brasília: FAV/ UnB. 2000.73-82.E. 717p. Chuva nos cerrados. Embrapa/SPI. In: Correio Brasiliense de 28 de janeiro.H. E. 1999. G. 72 . 1999. 1999. Chaves. Azevedo. 109p. L. Lima. 1994. Brasília: UnB/ FT/EAG. Brasília: ANEEL. 64p. I. Lima. E.) 1994. Brasília. J. E. Salati. In.D. Caracterização da região dos cerrados. Rebouças.Lima & Silva REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Adámoli. S.V..) Solos dos cerrados: tecnologias e estratégias de manejo.. W. A. O uso da irrigação no Brasil. Análise e espacialização. Águas doces no Brasil: capital ecológico. Planaltina: Embrapa-CPAC. DF: ANEEL: SRH/MMA. W. 2000. 2000. J. E.. Lima. 32p. São Paulo: Escrituras ed.B. Madeira Neto. A.C. E. Ferreira. Dissertação de Mestrado. G.).. O Estado das águas no Brasil – 1999: perspectivas de gestão e informação de recursos hídricos.C.A. DNAEE. Beekman. Assad. A. Embrapa Cerrados. Projeção da população da Região Centro Oeste e Tocantins. G. A.. Brasília.C. J. B. Dolabella. F. 1999. (Ed.J. Braga. J. 1996. 75 p. São Paulo: Escrituras ed. S. J. Brasília: IICA. J.39-62. In: Setti. Águas doces no Brasil: capital ecológico. D. Caracterização agroambiental e avaliação da demanda e da disponibilidade de recursos hídricos para a agricultura irrigada na bacia hidrográfica do rio Jardim – DF. F. 1986. Gerenciamento integrado dos recursos hídricos. 328p.F.. uso e conservação.G.. A. Tundisi. Dissertação de mestrado. Determinação e simulação da evapotranspiração de uma bacia hidrográfica do Cerrado. Lemos. II Plano Diretor Embrapa Cerrados 2000-2003. p. R. Informações hidrológicas brasileiras. SIH/ANEEL. G. São Paulo: Nobel. Mapa de disponibilidade hídrica da Bacia Amazônica do Brasil. p. Planaltina: Embrapa Cerrados. In: Goedert. 1999. M. uso e conservação. 2002. Brasília: ANEEL: ANA. CODEPLAN & IBGE. W. J. Tundisi. H.3374. Água e o desenvolvimento sustentável. J. Macedo. M. Pereira. Caderno Cidade. In: Rebouças. Introdução ao gerenciamento de recursos hídricos. R. M.(org.A. Freitas.

solo e fogo na distribuição e dinâmica das fitofisionomias no bioma do Cerrado Raimundo Paulo Barros Henriques Departamento de Ecologia Universidade de Brasília Brasília. DF. 73 FOTO: ALDICIR SCARIOTE Capítulo 3 . DF.Solos e paisagem Influência da história.

Lima & Silva 74 .

A herbivoria tem pouca importância nas savanas da região Neotropical. propõe que a ocorrência e a dinâmica dos diferentes tipos de fitofisionomias no bioma do Cerrado resultam principalmente da influência de três fatores: história. A seguir as idéias que serão examinadas ao longo deste trabalho: 75 . Um modo de abordar esta questão é observar quais os padrões e processos que ocorrem nas fitofisionomias que podem e não podem ser explicados usando estes fatores. 1975). foram incluídos juntamente com os três primeiros fatores o clima e eventos históricos (Sarmiento & Monastério. Este capítulo. Uma das principais questões sobre o bioma do Cerrado é a determinação dos fatores responsáveis pela sua distribuição e a dinâmica das suas fitofisionomias. mais áreas disjuntas nos outros biomas adjacentes.000.000 km 2 no Brasil central. ocupando aproximadamente 2. Para as savanas da região Neotropical.Produção hídrica INTRODUÇÃO O bioma do Cerrado é provavelmente a maior savana do mundo. nutrientes. Frost et al. principais responsáveis pelos padrões e processos das comunidades de savanas: água. devido à pequena biomassa de ungulados. fogo e herbivoria. solo e fogo. (1986) indicou quatro fatores.

1979. (iii) O terceiro fator importante é o fogo. etc. (1997) modelos que. fogo. o conhecimento da história do solo e do fogo é fundamental para se conhecer a distribuição e a dinâmica das fitofisionomias no bioma do Cerrado. provocando uma série de modificações na estrutura da vegetação. campo sujo. (ii) Parte das diferenças observadas entre as fitofisionomias no cerrado sensu lato pode ser explicada pela profundidade e umidade do solo. 2002). sugerem a evolução sucessional das fisionomias abertas para as fisionomias fechadas do cerrado sensu lato. as formações abertas (campo limpo. Furley 76 . com crescimento no número de indivíduos e de área basal. sendo seguida de uma fase de homeostase. 1978). de recrutamento de indivíduos e incremento de biomassa sugerem que algumas áreas com fisionomia de cerrado sensu stricto e provavelmente. Cole. Este capítulo sintetiza o conhecimento atual sobre a influência desses fatores. Após uma perturbação pelo fogo pode ocorrer uma fase de imigração de espécies. Caatinga. recrutamento e mortalidade. A influência do fogo na dinâmica das fitofisionomias do Cerrado é um processo complexo ainda pouco conhecido..) são consideradas formas derivadas do cerradão e florestas estacionais. as áreas com cerrados ficaram isoladas em outros biomas. Altas taxas de imigração de espécies. para onde a vegetação invariavelmente converge na ausência de perturbações humanas. são comunidades fora do equilíbrio. com equilíbrio nas taxas de imigração e extinção. pastoreio). em função de vários fatores ambientais. que tem ampla ocorrência no bioma do Cerrado. as atuais áreas disjuntas seriam remanescentes desta distribuição original.Henriques (i) A ocorrência de áreas disjuntas com vegetação de cerrado sensu lato nos biomas adjacentes pode ser atribuída a uma maior distribuição geográfica da sua área contínua no Brasil central. Com a mudança do clima para mais úmido. Nesse caso. Normalmente. Foram propostos por Pivello & Coutinho (1996) e Meirelles et al. campo sujo. Pantanal e floresta de Pinheiro do sul do Brasil (Rizzini. Nesses modelos. estando atualmente em uma fase inicial de TERMINOLOGIA E DEFINIÇÕES BÁSICAS O bioma do Cerrado se distribui como área contínua no Brasil central e como áreas disjuntas em outros biomas (Figura 1). respectivamente (Hallé et al. O tempo para uma comunidade em fase inicial de crescimento atingir a fase de equilíbrio (homeostática) na ausência do fogo vai depender de outros fatores ecológicos como: disponibilidade de água e nutrientes no solo e distância da fonte de propágulos. pela ação do homem (ex. 1986. a densidade e a altura da vegetação lenhosa aumentam proporcionalmente a esses fatores. como na floresta Amazônica. crescimento sucessional (Henriques & Hay. na sua distribuição e propõe um modelo para explicar a dinâmica das fisionomias do cerrado sensu lato. Portanto. floresta Atlântica. em função do fogo e dos fatores edáficos. no passado.

mas para uma conceituação diferente. solo. portanto. Embora existam diferenças entre os autores.História. e uma maior cobertura arbustivo-arbórea e o cerradão é uma formação florestal que apresenta ausência de cobertura de gramíneas e a maior cobertura arbórea. cerradão (Figura 2). além das áreas disjuntas em outros biomas. O conceito de bioma empregado aqui. A vegetação predominante do bioma do Cerrado é formada por um mosaico heterogêneo de fisionomias vegetais. Este gradiente forma um continuum vegetacional. 77 . formas intermediárias podem ocorrer entre elas. podemos ordenar as fisionomias vegetais em quatro tipos principais (conhecidas como cerrado sensu lato): campo limpo. veja Coutinho (2000). As áreas disjuntas nos outros biomas adjacentes são indicadas. Apenas por conveniência. Prance. campo sujo. o cerrado sensu stricto apresenta uma menor cobertura de gramíneas. não havendo limites definidos entre uma fisionomia e outra. foram reconhecidos quatro tipos fisionômicos do cerrado sensu lato: campo limpo é a fisionomia com a mais alta cobertura de gramínea. foram reconhecidos alguns tipos predominantes de fitofisionomias e que serão usados ao longo desse trabalho. refere-se ao conjunto das unidades fisionômico– estrutural da vegetação que ocorrem na região do Cerrado. usando a altura e a densidade de plantas lenhosas. 1982). 1996). cerrado sensu stricto. fogo e fitofisionomias & Ratter. Este conceito é semelhante ao usado por Oliveira-Filho & Ratter (2002). No gradiente de cerrado sensu lato. com as formações campestres em uma extremidade e as formações florestais em outra extremidade. formando um gradiente de altura-densidade (Eiten. 1972. campo sujo apresenta uma alta cobertura de gramíneas e uma baixa cobertura de arbustos. o cerradão apresenta algumas espécies de arbustos Figura 1 Distribuição geográfica do bioma do Cerrado no Brasil. Em função das características estruturais. 1988.

1995). que no passado houve uma distribuição mais ampla.. floresta Atlântica e floresta de Pinheiro no sul do Brasil (Figura 1). 1982) e que não serão tratadas neste capítulo. no topo dos interflúvios sobre solos Latossolos férteis. 1988). da área Figura 2 Diagrama de bloco da distribuição das fisionomias de cerrado sensu lato em relação à profundidade do solo na vertente de um vale. campos rupestres. rasos (~30 cm de profundidade) (Eiten.Henriques e árvores restritas a esta fisionomia. 2002). 1979. 1984). A floresta estacional pode ocorrer. Eiten. 1974). principalmente. 1978a. derivados de rocha calcária. em outros biomas como. Eiten 1978. incluído neste gradiente. 1977. A ORIGEM DA VEGETAÇÃO DISJUNTA DO CERRADO SENSU LATO A ocorrência de áreas isoladas com vegetação de cerrado sensu lato. 1978a. Essa classificação dos tipos fisionômicos é aplicável. com estruturas e fisionomias similares às do gradiente fisionômico do cerrado sensu lato.. Caatinga. A floresta estacional pode ocorrer em diferentes partes do gradiente fisionômico de vegetação de cerrado sensu lato. 1977. mas diferenciam-se pela composição florística e determinantes edáficos (ex. como a árvore Emmotun nitens (Furley & Ratter. é a fisionomia que ocorre sobre solos Litossólicos. Estes campos possuem uma flora distinta com baixa afinidade florística com a flora herbácea do cerrado sensu lato (Araújo et al. 1978b. Existem outras formações vegetais no bioma do Cerrado. Heringer et al. campos úmidos. 1971. 1979. ao campo úmido ao lado das matas de galeria (Goldsmith. para a região do Brasil central O campo limpo. Ratter et al. ao lado da mata de galeria (Ratter et al.. derivados de rochas alcalinas ou nas vertentes inferiores aluviais sobre solos Podzólicos. levou vários autores a proporem. 1973. mata de galeria. 78 . a floresta Amazônica.. Oliveira-Filho & Ratter. 1978b. 1978. portanto. 1984) não se refere. Esta fisionomia apresenta estreita afinidade florística com o cerradão (Rizzini 1963. sendo aqui usada como indicadora da fisionomia de cerradão.

No entanto.. P. e (2) o baixo nível de endemismo de espécies nas áreas disjuntas da Amazônia e da floresta Atlântica. Prance. DETERMINANTES EDÁFICOS DAS FISIONOMIAS DO CERRADO SENSU LATO O gradiente fisionômico de vegetação no cerrado sensu lato apresenta uma variação inversa do componente lenhoso (densidade. A hipótese de uma distribuição pleistocênica para as áreas disjuntas dos cerrados é baseada em dois tipos de evidências (Gottsberg & Morawetz. As evidências baseadas na presença de polens. 1971. indicadores da ocorrência de vegetação de cerrado sensu lato. sudeste e sul. são remanescentes desta distribuição mais extensa no passado (Hueck. Oliveira Filho et al. o que indica um isolamento recente destas áreas. Lopes & Cox. (Hueck. nas áreas intermediárias entre a região contínua do bioma do Cerrado do Brasil central e as áreas disjuntas nos outros biomas. 1971. Colinvaux et al. ocorrendo a maior densidade e altura de plantas lenhosas onde o solo apresentava maior fertilidade. Ribeiro et al. a distribuição mais extensa do bioma do Cerrado. 1996). 1998).estrutural da vegetação foi correlacionada com a fertilidade do solo (Goodland & Pollard. 13. no sudeste e sul do Brasil (Behling & Hooghiemstra. 1982. 1977). Prance. 1957.. solo.000 A. demonstram que para as áreas atualmente com florestas úmidas no limite sudoeste e sul da Amazônia. Segundo esses autores. Cole. 1963. para explicar as ocorrências das áreas disjuntas de cerrado sensu lato neste bioma ainda é controversa (Colinvaux. 41. 1979... na região Sul e Sudeste. 2000). 1998. A hipótese da distribuição do bioma do Cerrado. 1997. Goodland & Ferri.. vários estudos encontraram resultados que não corroboram a existência desta correlação (Gibbs et al. dominado por gramíneas (Goodland. 49. 1989. Estes resultados indicam que a vegetação do bioma do Cerrado do Brasil central se expandiu além do seu limite atual leste. 2001). 1986. A expansão das florestas úmidas. esta vegetação esteve presente em vários períodos no final do Pleistoceno (65. O teste desta hipótese requer o registro de polens no Quaternário que indiquem a ocorrência da flora do cerrado sensu lato. Ab’Saber. As áreas disjuntas de cerrado sensu lato atualmente isoladas na floresta Atlântica e floresta de Pinheiro. Rizzini. fogo e fitofisionomias contínua do bioma do Cerrado no Brasil central.. em direção à área central do bioma do Cerrado.000 anos A.) (Behling & Hooghiemstra. Esta variação fisionômica . P. 1998. 1996). Behling & Hooghimstra.. 79 . 2000. 2001). Moreira.000 A. altura) e do componente herbáceo. na área da floresta Amazônica durante os períodos mais secos do final do Pleistoceno e Holoceno. 1996. Filho. 1979. 23. 1979).000 A..1983. 1996): (1) A similaridade florística entre as áreas disjuntas dos cerrados com a flora da sua área contínua de ocorrência no Brasil central. P. Behling. seria decorrente de um clima mais seco que teria favorecido a distribuição da sua vegetação no passado. 2001.000 A. Behling.. 1957. 1986.000 A. P. pode ter ocorrido aproximadamente nos últimos 1. Vários estudos detectaram a ocorrência de polens de Curatella americana e de outras espécies do cerrado sensu lato. van de Hammem & Hooghiemstra.P. em áreas atualmente com floresta de Pinheiro e floresta Atlântica no sudeste e sul do Brasil (Ledru et al. P. 1973. 1993.História.

espera-se maior fertilidade onde a vegetação é mais alta e densa. A caixa para 95% dos valores. No entanto. a grande similaridade florística dos cerradões mesotróficos com as florestas estacionais (Ratter et al.6 ± 8.7) do que em solos dos cerrados (18. Devido à maior capacidade da matéria orgânica reter nutrientes. Estas características nutricionais estavam associadas também a diferenças florísticas. A saturação média de bases em solos de floresta estacional foi maior (55.5 ± 0. os solos das fisionomias com maior cobertura vegetal (cerrado. 1995). campo sujo). 80 . Relativamente..1 ± 0. Diferenças na fertilidade do solo entre fisionomias foram registradas para dois subtipos de cerradão (Furley & Ratter. como no cerradão e floresta estacional. com as espécies do primeiro subtipo classificadas como calcífugas e as do segundo como calcífilas. Outra diferença observada foi na razão ki. os resultados conflitantes encontrados por esses autores. A razão ki (razão molecular do SiO2 para Al 2 O 3 ) mede o grau de latossolização e indica a maturidade do solo. Oliveira Filho & Ratter. associada a afloramentos de rochas básicas. Isto pode ser verificado na comparação das diferenças de duas características edáficas de 47 amostras de solos. cerradão) tornam-se mais férteis do que aqueles com menor cobertura (campo limpo.. 1988). Quanto maior o grau de latossolização mais jovem é o solo e maior o valor de ki. 1978a). de baixa fertilidade e os mesotróficos. Independentemente da rocha matriz do solo. Observa-se que. indica a média (linha contínua) a mediana (linha pontilhada) e o desvio padrão.8) do que para os solos da floresta estacional (2. veja texto). de maior fertilidade. 1982). 1978. nas áreas com cerrado sensu lato e florestas estacionais no Brasil central. principalmente na concentração de cálcio. 2002). A distribuição deste tipo de fisionomia independente do gradiente vegetacional do cerrado sensu lato é consistente com a sua associação aos substratos ricos em rochas básicas.4 ± 14. pode indicar que ambos pertençam ao mesmo tipo de unidade florístico-fisionômica. devido à maior contribuição da matéria orgânica para o solo nestas fisionomias. as florestas estacionais ocorrem em solos com maior concentração de nutrientes do que as fisionomias de cerrado sensu lato (Figura 3).9) (Figura 3). o valor médio para os solos do cerrado sensu lato foi menor (1.Henriques Ruggiero et al. em parte.7). A floresta estacional ocorre em solos com maior fertilidade (Ratter et al.. para a região core dos cerrados em Goiás (Krejci et al. Isto não indica que originalmente as áreas com formações de maior cobertura possuíssem solos mais férteis. Diferenças de escala e de metodologia podem explicar. baixos valores de ki estão associados com baixos Figura 3 Distribuição dos valores de saturação de bases (%) e razão ki (razão molecular de SiO2 para Al2O3. os distróficos.

também com alta saturação de alumínio. Neste modelo. fogo e fitofisionomias conteúdos de nutrientes. O primeiro modelo explicativo das diferenças fisionômicas para a vegetação primária do bioma do Cerrado foi realizado por Eiten (1972). além disso. embora. e altamente intemperizados. Latossolo Vermelho Amarelo textura arenosa e Regossolo). As evidências para a influência da profundidade do solo na variação das fisionomias do cerrado sensu lato são baseadas nos resultados de Eiten. a fisionomia que apresenta o mínimo impedimento edáfico para o desenvolvimento de espécies arbóreas é o cerradão. O valor máximo para o cerrado sensu lato observado no Brasil central. resultados de Franco (2002) e Kanegae et al. (2000) mostram que o conteúdo de água na superfície do solo (até 30cm) das fisionomias abertas para as fechadas no final da seca aumenta. como indicado pelos baixos valores de ki. apenas cerrado sensu lato era observado. 1978. expresso pela soma de bases. A figura mostra também que. campo limpo e campo sujo). uma distribuição hipotética dos tipos fisionômicos de vegetação do cerrado sensu lato é apresentada. Neste caso. A Figura 3 mostra que para a região do Brasil central. 81 . fica evidente que a fertilidade não explica as diferenças entre as fisionomias do cerrado sensu lato. 1979. onde o solo apresentasse baixo conteúdo de nutrientes (ex. 1994) e Oliveira Filho et al. na maioria dos casos. Todos estes resultados sugerem fortemente que as fisionomias de cerrado sensu lato diferentemente da floresta estacional. drenagem e fertilidade do solo. solo. Com base no levantamento de solos do Estado de São Paulo. o solo possuiu um estoque de nutriente suficiente para o desenvolvimento de uma maior biomassa da vegetação. Baseado nos estudos acima e nas observações do autor no Distrito Federal.8 registrado para o cerrado sensu lato para o Estado de São Paulo (Eiten 1972).9 para 95% dos valores. que o cerrado sensu lato ocorria apenas em solos que apresentassem um valor de ki inferior a 1. são indicados três fatores para explicar esta diferenciação: profundidade.8 e que. 1982. parece que o conteúdo de nutrientes. foi próximo ao valor de 1. Paralelamente. os aumentos da densidade e da altura da vegetação da fisionomia de cerradão são limitados pela profundidade do solo. o que resultou em solos com baixo conteúdo de nutrientes e. o qual foi inferior ao valor para as florestas estacionais (2. e o valor de ki são os melhores fatores edáficos para separar o cerrado sensu lato da floresta estacional. as condições para o estabelecimento e desenvolvimento de uma vegetação arbórea (cerradão) nas fisionomias abertas (ex. exista sobreposição nos valores de ki entre o cerrado sensu lato e a floresta estacional. podem ser limitadas pelo conteúdo de água na estação seca e pelo menor estoque de nutrientes. 1984. estão associadas a solos de grande maturidade.História. Apenas em uma profundidade maior.8). (1972. Devido ao baixo conteúdo de nutrientes. em função da profundidade e do conteúdo de água do solo. Pelo exposto anteriormente. (1989). o valor máximo de ki foi de 1. Como sugerido por Eiten (1972). foi proposto por Eiten (1972). no fim da estação seca (Figura 4). As fisionomias são colocadas na sua posição relativa aos dois fatores ambientais e representam o potencial máximo de desenvolvimento da vegetação para as referidas condições ambientais.

que pela continuidade do fogo é substituído pelo campo. Saint-Hilaire (1827. especialmente fito-históricas” (Lund. Minas Gerais e Goiás. realizadas em São Paulo por Loefgren (1898. campo sujo e cerrado sensu stricto) devido à influência do fogo tem início na primeira metade do século 19. que pode ser mantido pelo fogo periódico. como era chamado em São Paulo e Minas Gerais no século 19) era a vegetação florestal primária na região do bioma do Cerrado do planalto central e que. Realizando observações independentes em Minas Gerais e Goiás. Uma série de evidências Figura 4 Ocorrência potencial das fisionomias de cerrado sensu lato em função da profundidade e do conteúdo de água na superfície do solo no fim da estação seca.Henriques IDÉIAS PIONEIRAS SOBRE O PAPEL DO FOGO NO BIOMA DO CERRADO A primeira hipótese para a origem das fisionomias abertas do cerrado sensu lato (campo limpo. W. Figura 5 Representação da hipótese de Lund (1835) do efeito do fogo na evolução da vegetação no bioma dos cerrados. CD – cerradão. 1831) chegou às mesmas conclusões. familiarizado com a flora e a fisionomia de várias áreas geográficas. Lund sugeriu que o cerradão (Catanduva. foram consistentes com a hipótese de Lund. particularmente São Paulo. Como resultado das suas observações. com o trabalho de P. que conheceu em uma viagem de dois anos de duração (1833– 1835). 1906. CS – campo sujo. pela ação do fogo foi transformado em muitas áreas. CL – campo limpo. 1835). Posteriormente. Pm – ponto de murchamento. nas fisionomias abertas de campos e de cerrado sensu stricto (Figura 5). 82 . Lund “Anotações sobre a vegetação nos planaltos do interior do Brasil. O fogo transforma o cerradão em cerrado. Cc – capacidade de campo. Css – cerrado sensu stricto. outras observações. 1912). Lund era um botânico sistemata.

poderia ser uma vegetação secundária resultante da ação do fogo em uma fisionomia florestal primária. incluindo árvores de 21cm de diâmetro e 8. 1943. Baseado nestas evidências.História. talvez do tipo cerradão. 1948). e (3) que o solo com fisionomia de cerrado sensu stricto apresentava água disponível para a vegetação o ano todo. Concluindo. que o conteúdo de água no solo poderia manter formações florestas. (1943. que não achava possível que este processo tivesse ocorrido em tão grande extensão geográfica. Eiten. Esta hipótese foi refutada a partir dos resultados obtidos em uma série de estudos por Felix Rawitscher e colaboradores (Ferri. de que a limitação por água era a causa da ausência das florestas em áreas ocupadas com fisionomias abertas do cerrado sensu lato. Rawitscher. solo.5m de altura (Sato & Miranda. considera que o solo no cerrado sensu lato. 1948. 1959. Schnell. 1963. realizadas depois destes estudos. em Emas. ocorriam devido ao período seco e à precipitação menor que as das áreas de florestas (ex. 1951). cerrado sensu lato) foi aceita parcialmente por Warming (1892). refutam a hipótese de Warming (1892). dez vezes maior em relação às áreas protegidas. Os principais resultados destes estudos mostraram: (1) que as espécies mostravam de pequena a nenhuma adaptação fisiológica para a seca. campo sujo. IMPACTO DO FOGO NA VEGETAÇÃO DO CERRADO SENSU LATO O fogo é um drástico agente de perturbação na vegetação do bioma do Cerrado com grande impacto na dinâmica das populações das plantas. tem condições de manter formações florestais. São Paulo. pela ação do fogo. o cerrado se originou pela ação do fogo no cerradão (Ab’Saber & Junior. Emmotum nitens. em muitas áreas. 1951). Aubreville. sugerem que. o cerradão pode dar lugar às fisionomias abertas do bioma do Cerrado (campo limpo. o 83 . Rawitscher et al. 1979). Warming.. (2) que a maioria das plantas lenhosas possuía sistemas radiculares profundos tendo acesso às camadas de solo com água. uma mortalidade de plantas lenhosas variando de 13 a 16%. 2002). A ocorrência de fisionomias abertas do cerrado sensu lato era atribuída à limitação por água. 2002) e. 1961. 1972. A mortalidade das plântulas pelo fogo é ainda maior (33% a 100%). Rawitscher (1948) propõe que. o cerrado sensu stricto. eliminando espécies características desta fisionomia e sensíveis ao fogo como. floresta Atlântica). Ocotea pomaderroides e Alibertia edulis (Hoffmann & Moreira. O fogo também tem um grande efeito na composição de espécies do cerradão. supunha que as fisionomias abertas do cerrado sensu lato. 1950. e que as fisionomias abertas poderiam ser formações secundárias resultantes da ação do fogo (Rawitscher. 1950. 1951. demonstrando também. Rachid. Rawitscher et al. 1947. fogo e fitofisionomias observacionais. O fogo causa a diminuição da altura da vegetação (Hoffmann & Moreira. Rizzini. que considerava o cerrado uma vegetação adaptada à deficiência de água (xerofítica) (sensu Schimper 1903). ECONOMIA DE ÁGUA E O CARÁTER SECUNDÁRIO DAS FISIONOMIAS ABERTAS DO CERRADO SENSU LATO A hipótese de Lund de que. 1944. 1996).

modificando a vegetação. 84 . Isto ocorre pela estimulação. As setas mais grossas indicam os principais processos. em relação ao das áreas protegidas (Andrade. 1996). algumas espécies de plantas lenhosas reduzem drasticamente a produção de sementes ao nível populacional nas áreas recentemente queimadas (Hoffmann. da reprodução vegetativa e do seu maior valor de sobrevivência em relação à das plântulas. Além disso. 1999. A maior abundância de gramíneas pode diminuir drasticamente a sobrevivência de plântulas de espécies lenhosas (Heringer. 1998). Nas áreas queimadas também ocorre um aumento da abundância das gramíneas e do seu banco de sementes (Miranda. a reprodução vegetativa e o rápido aumento da abundância de gramíneas. 2002). Isto se reflete na redução do banco de sementes destas espécies nas áreas queimadas.Henriques mesmo ocorrendo com as rebrotas de crescimento vegetativo (7% a 47%) (Hoffmann. favorecem as formas de crescimento menores (arbustos) em detrimento das maiores (árvores) (Hoffmann. 1996. Pera glabrata e Ocotea pomaderroides. mas alguns processos são mais importantes na vegetação dos cerrados. pelo fogo. 2002). Os processos mostrados na Figura 6 podem ocorrer em qualquer vegetação submetida ao efeito do fogo. 1971). como Alibertia macrophyla. o estabelecimento das plantas é também drasticamente reduzido (Hoffmann. como exemplo. em relação à da reprodução sexuada (Hoffmann. a Figura 6 mostra um modelo geral descrevendo os efeitos do fogo na dinâmica da vegetação do cerrado sensu lato. Andrade. 1999). Baseado nos resultados obtidos nesses estudos até o momento. A maior espessura das setas representa a sua importância relativa aos outros processos e também a importância da dependência entre os processos. 1998. Com maior freqüência de queimadas. Algumas características deste modelo devem ser ressaltadas. 2002). Hoffmann & Moreira. as taxas anuais de crescimento populacional. O fogo também aumenta a importância da reprodução vegetativa. Este modelo mostra as complexas relações entre os principais processos internos. A magnitude do efeito dos Figura 6 Esquema dos efeitos do fogo nos processos que determinam a fisionomia aberta na vegetação dos cerrados. Em áreas com até um ano depois de queimadas. 1999). 2002. Esse efeito é maior nas espécies características de cerradão.

No cerrado sensu lato. de fisionomia fechada para aberta. apresentaram maior abundância no cerradão protegido do fogo do que no queimado enquanto espécies características como Emmotum nitens e Ocotea pomaderroides (Furley & Ratter 1988). a sua proteção contra o fogo deve permitir a evolução sucessional em direção à fisionomia primária mais fechada. Todos os processos apresentados na Figura 6 enfatizam o grande impacto causado pelo fogo na modificação das fisionomias dos cerrados. 1998. geadas. as populações de algumas espécies de árvores não podem se manter no cerrado sensu lato (Hoffmann. no Brasil central. campo limpo. cerrado sensu stricto) não são determinadas por limitação edáfica (Figura 4). Através de simulações de modelos populacionais. Nas condições típicas de queimadas nos cerrados. herbivoria. As alterações na composição de espécies que acompanham esta substituição podem estar diminuindo drasticamente a diversidade das comunidades vegetais do cerrado sensu lato. a proteção contra o fogo resulta em um progressivo aumento da vegetação lenhosa (Henriques & Hay. campo sujo. solo. as fisionomias mais fechadas dos cerrados (ex. cerradão) para uma fisionomia com baixa altura/ densidade de lenhosas e alta cobertura de gramíneas (ex. Estudando a dinâmica das populações de plantas lenhosas de um 85 . cerrado sensu stricto). principalmente no que se refere à modificação de fisionomias com maior densidade/altura de lenhosas e baixa abundância de gramíneas (ex. fogo e fitofisionomias processos na vegetação está na dependência da freqüência com que ocorre o fogo (Hoffmann. O CARÁTER SUCESSIONAL DAS FISIONOMIAS ABERTAS DOS CERRADOS Coutinho (1982. 2002). Hoffmann & Moreira. 1999). as áreas protegidas apresentavam aumento significativo no número de plantas lenhosas e na riqueza de espécies. 1998. 1999). com a proteção contra o fogo. Moreira (2000) mostrou que. depois de 18 anos de proteção contra o fogo. são favorecidas as plantas não sensíveis ao fogo. campo sujo). campo sujo. ou fertilidade do solo. a ocorrência de veranicos. onde as fisionomias abertas do cerrado (campo limpo. em relação às áreas não protegidas. cerradão). Nestas fisionomias abertas. campo limpo. apenas foram encontradas no cerradão protegido do fogo. os fatores externos não foram considerados neste modelo. como o efeito da variação de precipitação. mas resultantes da ação do fogo em fisionomias mais fechadas. 1990) realizou uma série de observações que mostraram que as fisionomias abertas dos cerrados. Algumas espécies arbóreas do cerradão. podem estar sendo substituídas por fisionomias mais abertas (ex. com drásticas modificações na composição de espécies. Em um gradiente fisionômico iniciando em campo sujo e indo até o cerradão. os quais podem mudar a importância relativa dos diferentes processos. cerrado sensu stricto. como Blepharocalix salicifolius e Sclerolobium paniculatum. Portanto. foi estimado que com uma freqüência de queima maior que quatro ou cinco anos. que se reproduzem vegetativamente.História. 2002. 1996. 1972). aumentavam de altura e densidade. de uma vez a cada dois anos (Eiten. como observado por Moreira (2000). Além disso.

Esta hipótese é corroborada pelos resultados de Hoffmann (1999). 1971. CONSIDERAÇÕES FINAIS Do que foi apresentado anteriormente.1978b). Durigan et al. E que cada um dos diferentes tipos fisionômicos é o estágio mais maduro que a vegetação pode alcançar em cada posição no gradiente edáfico. em termos sucessionais.. Usando fotografias aéreas. Seus resultados mostraram que a densidade e a altura da vegetação das fisionomias abertas evoluíram para uma fisionomia florestal mais densa. sugerem que esta fisionomia pode ter sido a vegetação primária nesta área. 2000. A presença na fisionomia mais madura de Platypodium elegans e Machaerium acutifolium.. as áreas inicialmente com fisionomias abertas no estágio de campo sujo. Considerando a extensa ocorrência e a alta freqüência das queimadas no bioma do Cerrado é possível que esta hipótese possa ser aplicada para uma grande área. que mostram que a diminuição da freqüência de fogo.. aumentando a densidade e cobertura de lenhosas. quando a área foi protegida do fogo. Esses resultados sugerem que. como no conceito de policlímax. os diferentes tipos de vegetação no gradiente fisionômico podem ser resultantes de condições edáficas. onde ocorre uma continuidade espacial dos diferentes tipos de comunidades clímax (gradiente fisionômico). 1978a. Esta idéia é consistente com o conceito de clímax-gradiente de Whittaker (1953). Eiten (1972) também considerou o bioma Cerrado dentro do conceito clímax-gradiente de Whittaker. e não necessariamente diferentes comunidades clímax discretas separadas. no cerrado existem vários estágios finais de sucessão para a mesma condição climática. Nesse sentido. 1977. Ratter. São Paulo. 86 .. foram substituídas por cerrado sensu stricto. apresenta as espécies: Bowdichia virgilioides e Caryocar brasiliense. características do cerradão (Heringer et al. Estes resultados sugerem uma seqüência sucessional do tipo campo sujo – cerrado – cerradão.Henriques cerrado protegido do fogo. podemos observar que na ausência ou baixa freqüência do fogo. Do mesmo modo um penúltimo estágio que foi identificado na área. variando paralelamente com o gradiente ambiental. Se a vegetação do cerrado sensu lato. ocupada atualmente com as fisionomias abertas do cerrado sensu lato. pode permitir o crescimento líquido positivo de populações de árvores. Ratter et al. as áreas com cerrado sensu stricto por cerradão e as com cerradão por floresta estacional. Henriques & Hay (2002) encontraram fortes evidências que suportam a hipótese de que o cerrado sensu stricto pode ser uma comunidade fora do equilíbrio. (1987) analisaram o comportamento das fisionomias do cerrado sensu lato após 22 anos de proteção contra o fogo em Assis. tendo uma natureza sucessional. protegido do fogo. 1991). espécies características da floresta estacional seca (Pennington et al. incrementa em densidade e riqueza de espécies. de porte mais alto após a proteção contra o fogo. Moreira (2000) encontrou maior similaridade florística entre as áreas protegidas de campo sujo e cerrado sensu stricto queimado. e cerrado sensu stricto protegido com cerradão queimado. quais seriam as trajetórias sucessionais para as fisionomias dos cerrados? Em uma análise de agrupamento de fisionomias queimadas e protegidas do fogo.

solo. Segundo este modelo. Com uma alta freqüência de queima. 2002. profundos e estando protegidas do fogo. Com a proteção contra o fogo pode se iniciar o processo de sucessão da vegetação. Hoffmann & Moreira. 2002). campo sujo e cerrado sensu stricto). espécies arbóreas sensíveis ao fogo não conseguem manter uma taxa positiva de crescimento populacional. todos os tipos fisionômicos sofrem um processo de regressão para uma fisionomia (estágio) mais aberta. ocorrendo em solos. 87 . Um modelo conceitual resumindo as seqüências de estágios sucessionais hipotéticos é apresentado na Figura 7. fogo e fitofisionomias Assim cada um dos tipos fisionômicos é considerado aqui como um tipo de clímax. em função da profundidade do solo e do fogo no Brasil central. podem apresentar o estabelecimento e crescimento das populações de arbustos e árvores (Henriques & Hay. Este incremento na densidade é acom- Figura 7 Modelo conceitual de sucessão e regressão das fisionomias dos cerrados. Na ocorrência do fogo. particularmente as espécies arbóreas do cerradão (Figura 6).História. com desenvolvimento do estrato inferior dominado por gramíneas e diminuição do componente lenhoso arbustivo – arbóreo (Figura 6). as fisionomias abertas dos cerrados (campo limpo.

e se acharem em diferentes estágios sucessionais. Biogeography and geobotany. em particular a de cerrado sensu stricto em áreas sem impedimento edáfico. Contribuição ao estudo do sudoeste goiano. 11: 201-232. M. por exemplo. A. B. Considerando que estas áreas podem ter diferentes histórias do fogo. Araújo. devido à ação antrópica. Geogr. London. é provável que as fisionomias abertas. Andrade. . M. Z. In Ferri. Flor. embora ajudem precisamente a entender os resultados disponíveis no momento. 307-323. Júnior. UK. 99: 143-156. 2002. 1971. Publishers. M. G. Esses três fatores são considerados os agentes que determinam a forma e a ocorrência das fitofisionomias do cerrado sensu lato e floresta estacional. p. 2001. Se não houver impedimento edáfico (Figura 4). Arantes. principalmente em estudos fitossociológicos comparativos entre áreas com cerrado sensu stricto. 2002. Barbosa. DF. Composição florística de vereda no município de Uberlândia. 1959. São Paulo. de. G. Rev. __________ & H. The savannas. No entanto. 9: 123-138. L. a vegetação poderá evoluir até uma fisionomia arbórea como o cerradão. podem apresentar nenhuma congruência espacial. A organização natural das paisagens inter e subtropicais brasileiras. Contribuição a geomorfologia dos cerrados. 117124. Considerando que a região do bioma do Cerrado pode estar apresentando uma freqüência de fogo acima do regime normal. por se encontrarem em diferentes estágios sucessionais após o fogo. os resultados de análises de similaridade florística entre elas. G. Behling. In Ferri. servindo para estabelecer futuras prioridades de pesquisa. (Ed) Interhemispheric climate linkages. Amaral. estejam em diferentes estágios sucessionais após o fogo. Academic Press. Hooghiemstra. In Markgraf. MG. Bot. Esta hipótese tem várias implicações para estudos ecológicos de vegetação. A. Cole. F. A. Este capítulo apresenta a existência de correspondência entre atributos e processos da vegetação em relação a três fatores fundamentais: história. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Ab’Saber. C. são necessárias mais informações de modo a aceitar ou rejeitar as hipóteses aqui apresentadas. Harcourt Brace Javanovich Publishers. __________. em uma fisionomia com vegetação mais desenvolvida.Henriques panhado de aumento da cobertura e altura da vegetação. Bras. Rev. (Ed) Simpósio sobre o cerrado. __________ & M. 1998. 1-14. A. M. Aubréville. Late Quaternary vegetation and climatic changes in Brazil. As florestas do Brasil: estudo fitogeográfico e florestal. Anu. Impacto do fogo no banco de sementes de cerrado sensu stricto. New York. Academic Press. Neotropical savanna environments in space and time: Late Quaternary interhemispheric comparison. Dissertação de Doutorado. solo e fogo. Universidade de Brasília. 3. Palynol. 88 . Brasília. I. Palaeobot. 1986. Editora da Universidade de São Paulo. A. 1951. & A. V. Bras. (Coord) III Simpósio do cerrado. p. A. A. 1963. p. M. São Paulo. Econ. A. Editora Edgard Blücher & Editora da Universidade de São Paulo. 4: 475-493. com áreas próximas geograficamente apresentando menor similaridade florística do que áreas mais afastadas.

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solo. DF 93 FOTO: ALDICIR SCARIOT FOTO: ALDICIR SCARIOT Capítulo 4 . fogo e fitofisionomias Efeitos do fogo na vegetação lenhosa do Cerrado Heloisa Sinátora Miranda Margarete Naomi Sato Departamento de Ecologia Universidade de Brasília Brasília.História.

Henriques 94 .

as gramíneas. As queimadas destinadas ao preparo da terra para o plantio de grãos ou ao manejo de pastagens naturais ou plantadas são. constituído principalmente por gramíneas. provavelmente sendo de origem natural. em sua maioria. solo. 95 . 13700 A. estão inativas e a maior parte de sua biomassa aérea seca morre favorecendo a ocorrência de incêndios (Klink & Solbrig. O registro mais antigo de fogo na região do Cerrado data de 32000 A. 1996). Apresentamos neste capítulo uma revisão dos dados disponíveis na literatura sobre os efeitos do fogo na vegetação lenhosa do Cerrado. no recrutamento e estabelecimento de novos indivíduos e taxas de mortalidade. Registros mais recentes. a expressão queimada está restrita àquelas prescritas e os termos fogo ou incêndio se referem às queimadas não prescritas ou de origem desconhecida. havendo grande produção de biomassa durante a estação chuvosa (outubro a maio). as queimadas durante a época seca podem resultar em mudanças mais significativas na estrutura e composição florística da vegetação do que as queimadas provocadas na época chuvosa. Estudos recentes realizados por Ramos Neto & Pivello (2000). e um estrato lenhoso não muito denso. Diferentes tipos de danos na vegetação lenhosa têm sido relatados. Na estação seca.P. Estes serão os efeitos do fogo abordados neste capítulo.P. (Ferraz-Vicentini. 1990). geralmente. podendo ser de origem natural ou antrópica (SalgadoLabouriau & Ferraz-Vicentini.P. são apresentados por Oliveira (1992) e Coutinho (1981). realizadas durante a estação seca (Coutinho. 1998). onde as copas das árvores não formam um dossel contínuo (Ribeiro & Walter. no final da estação seca e durante a estação chuvosa. principalmente nos padrões reprodutivos. Nesta discussão. e 8600 A. mostram que incêndios de Cerrado iniciados por raios ocorrem de setembro a maio. 1993). 1990). a vegetação lenhosa do Cerrado apresente características adaptativas ao fogo (Eiten. Embora. Coutinho.. no Parque Nacional de Emas (GO). 1994). 1994.História. fogo e fitofisionomias INTRODUÇÃO As formas fisionômicas mais comuns do Cerrado caracterizam-se por possuir um estrato rasteiro bastante desenvolvido. A vegetação apresenta fenologia marcadamente sazonal.

dois e três anos. Hoffmann (1998) mostra que o período após queima não resultou em diferenças significativas na produção de flores de R. Todavia. não observaram diferença significativa para a produção de flores. Para Byrsonima crassifolia houve uma pequena redução do número de indivíduos em floração após a queima e Himatanthus falax floresceu mais intensamente. Roupala montana e Stryphnodendron adstringens. um ano após a ocorrência do fogo. 1976). Coutinho. Para queimada de campo sujo. Um mês antes da ocorrência do fogo havia oito espécies em floração. sendo portanto.Miranda & Sato FLORAÇÃO Uma intensa floração após a passagem do fogo tem sido amplamente relatada para a vegetação do estrato rasteiro do Cerrado (Freitas. e cinco espécies um mês após a queima. Miranda (1995) relata que um ano após um incêndio em cerrado sensu stricto o número de espécies em floração não diferiu significativamente do registrado antes da ocorrência do fogo. cerca de 60% dos indivíduos com flor apresentavam mais de 5m de altura. coriacea entre uma área protegida de queima e outra queimada no final da estação seca. significativamente maior do que em uma área sem queima (Hoffmann. expostos à coluna de ar quente. O fogo parece não alterar a produção de flores de Kielmeyera coriacea. o suficiente. não há diferença significativa na produção de botões florais e flores de K. 1998. 1993. Efeitos do fogo na produção de flores no período seguinte à ocorrência de incêndios ou queimadas têm sido relatados com maior freqüência. 1987) e altos. montana. Ao comparar resultados obtidos em uma área de cerrado sensu stricto protegida de queima por mais de sete anos e áreas queimadas há um. (1999) em estudo de longa duração sobre fenologia de S. Piptocarpha rotundifolia apresenta uma resposta positiva à ocorrência de queimadas. registrou que imediatamente após um incêndio não houve alteração significativa na floração do estrato arbóreo. Os diferentes efeitos do fogo na produção de flores podem estar refletindo a fenofase da espécie no momento da queima: danos parciais. com cerca de 26% dos indivíduos apresentando flores. ou a ocorrência de morte total da parte aérea. Miranda (1995) em estudo da fenologia de um cerrado sensu stricto. embora tenha ocorrido uma redução na porcentagem de indivíduos com flores. 1998). Embora sem registrar as espécies. em Alter-do-Chão (PA). Byrsonima coccolobifolia. Stryphnodendron adstringens. Byrsonima verbascifolia e Palicourea rigida entre 14 e 94 dias após queimadas experimentais. Miyanishi & Kellman (1986) observaram que o máximo da floração de Miconia albicans ocorreu no terceiro período reprodutivo após a passagem do fogo. poucos são os estudos sobre a resposta imediata da vegetação lenhosa. com investimento preferencial na 96 . para não permanecerem. Freitas (1998) registrou a floração de Erythroxylum suberosum. um ano após um incêndio em área de cerrado sensu stricto. Landim & Hay (1996) observaram que. sendo o número de capítulos produzidos no primeiro ano após a queimada. adstringens. enquanto Hoffmann (1998) e Sanaiotti & Magnusson (1995) observaram a produção máxima de flores ao final de um período de dois anos após a queima. como morte de ramos resultando na diminuição no porte do indivíduo. Haddad & Válio. 1980. Felfili et al. bem maiores que a altura média das chamas (Frost & Robertson. por um período muito longo. César. Todavia.

Anacardium occidentale. Sanaiotti & Magnusson (1995) apresentam resultados sobre o efeito de diferentes regimes de queima (duas queimadas anuais. crassifolia.. os autores concluíram que o fogo não alterou o número de espécies frutificando. Hoffmann (1998) observou que os frutos e sementes de Miconia albicans. Sanaiotti & Magnusson. com altura entre um e três metros. dependendo da sua posição na copa. PRODUÇÃO DE FRUTOS E DE SEMENTES Na vegetação do Cerrado. 1977). necessitariam de três ou mais anos para retornar a situação pré-fogo.5m (evitando a ação direta das chamas). dois anos sem queima e mais duas queimadas anuais) na produção de frutos em árvores e arbustos em um cerrado na Amazônia. Silva et al. Pouteria ramiflora e Simarouba amara. quando comparado ao período sem queima. Roupala montana. geralmente acima 1. Rourea induta e Piptocarpha rotundifolia foram danificados por uma queimada ocorrida no final da estação seca. Landim & Hay (1996) observaram que para indivíduos de K. Coutinho 1977). Myrcia sp. 1995. 2002. outras apresentaram um atraso no período de frutificação ou somente produziram frutos no ano seguinte à ocorrência do fogo. Todas as 97 . como já reportado para Anemopaegma arvenses. 1995). Sanaiotti & Magnusson (1995) atribuem essa resposta à altura das copas. Byrsonima coccolobifolia. espécies anemocóricas do estrato herbáceo-subarbustivo (Coutinho. Em um estudo sobre o sucesso reprodutivo de Byrsonima crassa. e algumas espécies. Considerando as espécies arbóreas presentes na área. 2002. Periandra mediterranea. não afetando a viabilidade das sementes. ao invés de em órgãos reprodutivos (Medeiros. o fogo danificou cerca de 60% dos frutos. Jacaranda decurrens e Nautonia nummularia. coriacea são eficientes na proteção das sementes durante queimadas. B. porém muitas sofrem um efeito negativo (Felfili et al. e à eficiente proteção oferecida pela casca espessa destas espécies. Miranda. Hoffmann. Cirne (2002) mostrou que os frutos de K. após a ocorrência de um incêndio no final da estação seca em área de cerrado sensu stricto. A temperatura máxima externa dos frutos pode atingir valores entre 390oC a 730oC. coriacea. como conseqüência da grande redução da parte vegetativa. 1996. algumas espécies apresentam frutos tolerantes às altas temperaturas durante a passagem da frente de fogo (Cirne. Os diferentes regimes de queima resultaram em diferentes efeitos na produção de frutos para as espécies arbóreas e arbustivas. confirmando que o fogo promove a abertura de frutos de algumas espécies do Cerrado. Algumas espécies não tiveram a produção de frutos alterada pela queimada. Gomphrena macrocephala.Fogo e vegetação lenhosa produção de rebrotas. (1996) concluíram que o fogo estaria estimulando a produção de botões e frutos. 1998).. enquanto que em uma área protegida contra a queima apenas 8% dos frutos apresentavam dano. Não foi observado um único padrão de produção de frutos pós-fogo para as espécies arbustivas. 1999. enquanto que no interior do fruto a temperatura máxima é da ordem de 62oC. O autor também registrou um aumento significativo na deiscência de frutos após a passagem do fogo. Myrsine guianensis. sendo de cerca de 100s a permanência de temperatura superior a 60 oC. Landim & Hay.

Andrade (2002). (2000). e áreas queimadas há um ano. Miranda (1995) em estudo da fenologia de um cerrado sensu stricto registrou que. (1998).Miranda & Sato espécies. Ferri. observaram que um incêndio ocorrido no final da estação seca. 1961). Os autores atribuem a alta taxa de sobrevivência dessa espécie ao rápido desenvolvimento do sistema radicular. reprodução vegetativa de um grande número de espécies lenhosas (Rizzini. apresentaram um declínio na produção de sementes como resposta à queimada.. Roupala montana. Os resultados mostram que. (2000). e que após um ano. apenas sete das 19 espécies inventariadas apresentavam frutos. 2000. rotundifolia. A frutificação ocorreu no segundo ano após o incêndio e o número de frutos produzidos foi a metade daquele registrado no período pré-fogo. e na estação seca anterior. Myrsine guianensis. Segundo o autor. Kanegae et al. dois anos. Hoffmann (1996) investigou o efeito de diferentes regimes de queima no estabelecimento de plântulas de Brosimum gaudichaudii. no meio da estação seca. Periandra mediterranea. Guapira noxia. para todas as espécies. nos primeiros estádios de desenvolvimento da plântula. Braz et al. Oliveira & Silva (1993) reportam que as plântulas de espécies lenhosas do Cerrado são capazes de sobreviver ao estresse imposto pela longa estação seca. quatro vezes maior do que o determinado no dia anterior à queimada. Rourea induta e Zeyheria montana. 1971. o fogo também pode representar mais um fator a dificultar o estabelecimento das plântulas (Braz et al. em estudo sobre a recuperação do banco de sementes no solo de uma área de cerrado sensu stricto queimada em agosto. há ainda a necessidade de estudos de longa duração para melhor avaliação desses efeitos quando associados às variações temporais na fenologia das espécies. Braz et al. Felfili et al. (1999). o estabelecimento de plântulas foi menor na área recentemente queimada do que nos outros tratamentos. Oliveira & Silva (1993) em estudos sobre biologia reprodutiva de K. Miconia albicans. em estudo sobre estabelecimento e SOBREVIVÊNCIA DE PLÂNTULAS E INDIVÍDUOS JOVENS Embora na literatura sobre estratégias reprodutivas da vegetação do Cerrado seja dada ênfase para a 98 . um mês após a ocorrência de um incêndio. houve uma redução de 33% no número de espécies com frutos. 1993). Oliveira & Silva. albicans era de 40 sementes/m2. em estudo sobre fenologia de Stryphnodendron adstringens. Embora esses estudos avaliem efeitos do fogo na produção de frutos e sementes para várias espécies lenhosas do Cerrado. o sucesso no estabelecimento foi comparado entre uma área de cerrado sensu stricto protegida de queima por mais de sete anos. Para isso. (2000). coriacea mostraram que apenas 5% das plântulas morreram como conseqüência do fogo acidental que ocorreu na primeira estação seca após o estabelecimento. exceto P. mas que não houve diferença significativa no estabelecimento entre a área protegida e aquelas queimadas há um e dois anos. afetou a produção de frutos. o decréscimo no número de sementes é conseqüência da redução no tamanho dos indivíduos e do investimento em reprodução vegetativa. Nardoto et al. Kielmeyera coriacea. determinou que 10 meses após a queima o número de sementes viáveis de M. Durante esse período. acumulando água e reservas de amido.

1990). via rebrotas na parte epigéia. taxas de mortalidade de cerca de 90% para plântulas e 50% para os indivíduos jovens. Para plântulas de M. 2003. Matos (1994) determinou após queimadas prescritas. TAXAS DE MORTALIDADE E SOBREVIVÊNCIA DE REBROTAS Embora muitas espécies do Cerrado apresentem características morfológicas de resistência ao fogo . ocorrendo crescimento acentuado da parte aérea nos primeiros meses após o fogo. mediterranea e de 33% para R. 1996. 50% para P. Cardinot. Souza & Soares. induta. ou morte dos ramos mais finos (Ramos. 1998). 2003. Entretanto.3 e 7. O tamanho crítico para sobrevivência de juvenis foi estimado em 50cm de altura e 0. 1990.7 e 2. albicans a mortalidade foi de aproximadamente 100%. 1990. Rocha e Silva.4mm. Hoffmann (1998) observou que queimadas bienais resultavam em altas taxas de mortalidade para plântulas e vergônteas de cinco espécies lenhosas do Cerrado. 1995). guianensis. com queimadas freqüentes favorecendo a reprodução vegetativa. montana e R. respectivamente. que incluem a morte da parte aérea com rebrota basal e(ou) subterrânea (“topkill”). 1999. foi observada alta taxa de sobrevivência. também determinaram baixa taxa de mortalidade (14%) após um incêndio. Rocha e Silva (1999) mostrou que. ou permanentes. albicans. As plântulas sobreviventes rebrotaram a partir da base. cerca de 35 a 65% dos indivíduos apresentaram exclusivamente rebrotas na parte epigéia e que apenas 19% dos indivíduos apresentavam rebrotas basais ou 99 . Esses danos são classificados como leves.como casca espessa. para vergônteas de M. Souza & Soares. guianensis. e as sucessivas rebrotas resultam em exaustão dos órgãos de reserva (Whelan. Miyanishi & Kellman (1986) determinaram mortalidade de 40% após queima. 1999.5cm na parte aérea ao final da estação chuvosa. 1983). Coutinho. 1998. Para plântulas de M. a partir de raízes gemíparas ou da parte basal do tronco tem sido amplamente reportada na literatura (Sato. no final da estação seca e seguinte ao estabelecimento.6cm de diâmetro basal. Com curtos intervalos entre queimadas. 86% para M. A rápida recuperação pós-fogo. 2003. 1996. resultando na morte do indivíduo (Sato.. Sato et al. severos.5cm. Esses estudos mostram que o estabelecimento e desenvolvimento das plântulas estão relacionados ao intervalo entre queimas. O conjunto desses danos resulta na alteração da composição de espécies e na estrutura da vegetação (Sato. R. após três queimadas bienais. 1990). 1983). diferentes tipos de danos na vegetação lenhosa têm sido relatados. induta. resultando em um incremento de 5. Rocha e Silva. montana. Para Blepharocalyx salicifolius. as plântulas não se desenvolvem o suficiente para atingir o tamanho crítico de escape ao fogo. 64% para R. Ramos. e estabeleceram a altura crítica para tolerância ao fogo como sendo entre 4. As rebrotas a partir da base foram da ordem de 10% e 4% para plântulas e para juvenis. com diâmetro entre 1.Fogo e vegetação lenhosa desenvolvimento de plântulas de Dalbergia miscolobium. com chamuscamento e queda das folhas. em uma área de cerrado sensu stricto. Para espécies lenhosas de campo sujo.e fisiológicas como a translocação de nutrientes para tecidos subterrâneos no início da seca (Coutinho. proteção de gemas e órgãos subterrâneos .

Para cerradão. agosto e setembro. Guedes. indicando que queimadas freqüentes podem atrasar o crescimento dos indivíduos retardando a passagem para o estádio reprodutivo. Ramos (1990) observou que indivíduos lenhosos com altura até 128cm e com diâmetro. cerca de 66% da vegetação lenhosa apresentou rebrota na parte epigéia e 20% rebrotas basais ou subterrâneas. a temperatura no câmbio pode ultrapassar 60 oC por períodos longos o suficiente para causar a morte do tecido (Rocha e Silva & Miranda. após um incêndio em área que estava protegida contra o fogo por 50 anos. e cerca de 45% nas áreas queimadas em agosto e setembro.5cm. Para o cerrado sensu stricto. Nos ramos mais baixos. uma queimada realizada dois anos depois.5 e 1. como conseqüência dos danos sofridos. florescem ou frutificam durante a estação seca (Oliveira & Gibbs. foram aqueles que apresentaram maior taxa de mortalidade (40%) e que. 59% para a queimada em agosto e 75% para a queimada em setembro. Souza & Soares (1983) observaram um padrão inverso. Sato (1996). Medeiros (2002) mostrou que cerca de 60% das rebrotas que morrem em conseqüência de queimadas apresentam altura de até 60cm. Queimadas recorrentes podem ter um grande impacto na sobrevivência de rebrotas. indicando um efeito diferenciado do fogo na vegetação lenhosa em relação à época da queima. 1996. Sato (1996) observou que.Miranda & Sato subterrâneas.. Medeiros (2002) mostrou também que cerca de 70% dessas rebrotas apresentam diâmetro basal entre 0. após duas queimadas bienais. menores de 3cm são seriamente danificados durante queimadas. Rocha e Silva & Miranda (1996) e Guedes (1993) determinaram uma espessura mínima de 6 a 8mm para que a casca ofereça uma proteção efetiva ao câmbio durante queimadas de Cerrado. nas rebrotas ou nos indivíduos jovens que não apresentem casca espessa. fez com que a mortalidade para os indivíduos com altura inferior a 2m aumentasse para cerca de 70%. que corresponde à zona de temperaturas máximas determinadas para queimadas de Cerrado (Sato. O autor mostrou também que ocorreu uma redução da ordem de 10cm na altura dos indivíduos. Ao considerar o total de caules destruídos (“topkill” + mortos) estes valores passam a ser da ordem de 44% para a área queimada em junho. 1996. isto porque várias espécies lenhosas do Cerrado renovam as folhas. indicando que as rebrotas não apresentam uma proteção efetiva da casca contra as altas temperaturas. O efeito de duas queimadas anuais em indivíduos de pequeno porte. 1993). Medeiros (2002) mostrou que três queimadas anuais 100 . Sato (2003) calculou taxas de mortalidade para a vegetação lenhosa de cerrado sensu stricto submetida a queimadas prescritas nos meses de junho. Miranda et al. foi investigado por Armando (1994) para nove espécies lenhosas em área de cerrado sensu stricto. entre 20 e 100cm de altura e diâmetro basal maior que 1. em estudo sobre mortalidade da vegetação lenhosa em cerrado sensu stricto. 2000). 1996. Para campo sujo. Após cinco queimadas bienais a mortalidade foi de 39% na área queimada em junho. As duas queimadas resultaram em uma redução de cerca de 4% no número de indivíduos. mostrou que após uma queimada os indivíduos com altura entre 30 e 200cm. 3% dos indivíduos apresentaram rebrotas na parte epigéia e 77% exclusivamente rebrotas basais. isto é. a 30cm do solo.5cm. 1993).

durante a estação chuvosa. O que por sua vez. enquanto que Rocha e Silva (1999) adotou 5. Rocha e Silva (1999) em estudo sobre o efeito de diferentes regimes de queima na vegetação lenhosa de campo sujo mostrou que. O favorecimento das gramíneas também foi observado por Sato (2003) ao mostrar que após 18 anos de proteção contra o fogo. e que após cinco queimadas bienais passaram a representar cerca de 70%. em maior frequência. resultaram na morte de 37% dos indivíduos lenhosos presentes na área e 77% de caules destruídos. três queimadas bienais em meados da estação seca. A autora mostra que o banco de sementes nas duas áreas é significativamente diferente. as gramíneas representavam cerca de 45% do total de biomassa do estrato rasteiro. Estudos recentes mostram também que os incêndios causados por raios ocorrem preferencialmente no período de transição entre a estação seca e chuvosa e.Fogo e vegetação lenhosa realizadas no meio da estação seca. O conhecimento sobre os efeitos 101 . com o favorecimento das gramíneas em relação às lenhosas. Estes estudos mostram que. com a ocupação do Cerrado para fins agropastoris o regime natural de queima tem sofrido alterações. vários estudos mostram que o fogo vem ocorrendo há milhares de anos. reduziram em 20% o número de indivíduos lenhosos na área de estudo e. a mortalidade foi de 21%. O banco de sementes viáveis de monocotiledôneas da área queimada apresentou cerca de 103 sementes/m2 enquanto que o da área protegida apenas 23 sementes/m2. Porém. Medeiros (2002) incluiu todos os indivíduos com diâmetro igual ou superior a 2. após 25 anos de proteção contra o fogo. resultam em altas taxas de mortalidade e de “topkill” com alterações significativas na estrutura da vegetação. Entretanto. submetida a duas queimadas quadrienais. 1982). A alteração na estrutura e composição da vegetação resultante de queimadas sucessivas foi investigada por Andrade (2002) em estudo do banco de sementes do solo em uma área de cerrado sensu stricto submetida a quatro queimadas bienais e em outra protegida do fogo por 25 anos. comuns na região do Cerrado (Coutinho.0cm. pode tornar o sistema mais susceptível a queimadas durante a estação seca dificultando a regeneração do sistema para sua forma fisionômica pré-fogo. embora a vegetação lenhosa apresente adaptações de proteção contra o fogo. 1990. via altas taxas de mortalidade e “topkill”.0cm como diâmetro mínimo. ao considerar o número de caules destruídos o autor obteve valores da ordem de 33% para a área sob regime bienal e de 54% para a área sob regime quadrienal. Estes estudos indicam que a alteração na estrutura da vegetação lenhosa resultante de queimadas sucessivas. em área adjacente. Já o banco de sementes de dicotiledôneas foi maior na área protegida (23 sementes/m2) do que na área queimada (6 sementes/m 2 ). CONSIDERAÇÕES FINAIS Embora ainda não tenhamos informação sobre a frequência de eventos de incêndios naturais no Cerrado. A diferença no número de caules destruídos apresentados por Medeiros (2002) e Rocha e Silva (1999) pode ser consequência do limite mínimo adotado para o diâmetro dos indivíduos inventariados. resultam em sistemas com fisionomias mais abertas. após proteção contra fogo por 18 anos. com as queimadas sendo realizadas durante a estação seca e com intervalo entre queima de um a quatro anos. queimadas sucessivas com intervalos de um a quatro anos.

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Alguns aspectos sobre a Paleoecologia dos Cerrados

Maria Léa Salgado-Labouriau Instituto de Geociências Universidade de Brasília Brasília, DF

FOTO: MARIA LEA SALGADO-LABOURIAU

Capítulo 5

Miranda & Sato

108

Fogo e vegetação lenhosa

INTRODUÇÃO
Nas décadas de 1960 e 1970 muitos ecólogos acreditavam que os cerrados e outros tipos de savana eram o resultado do desmatamento e queima das florestas. A vegetação natural das terras baixas tropicais seria a floresta. Infelizmente, estas idéias ainda perduram em certos meios. Quando, no final dos anos de 1970, nós apresentamos um projeto para estudar os sedimentos do lago de Valência a 403m altitude, na Venezuela, com o propósito de conhecer a história deste lago, e a vegetação e clima da região em torno no final do Quaternário, o projeto foi considerado sem sentido por alguns ecólogos e botânicos. Eles acreditavam que toda a região, onde se situa o lago, era coberta por florestas tropicais úmidas que foram cortadas e destruídas pelos europeus a partir do século 18 para formar pastagens de criação de gado e para agricultura. O estudo dos sedimentos do lago foi realizado por um grupo de cientistas de diferentes especialidades e mostrou que a realidade era outra (Salgado-Labouriau,

1980; Bradbury et al., 1981). Ao contrário do que se supunha, por volta de 13.000 AP (anos antes do Presente) não havia lago na região, mas um pântano ou lagoa intermitente onde hoje está o grande lago com cerca de 40m de profundidade. Nesse tempo a vegetação em torno do pântano era do tipo semi-árido e sem árvores. Essa situação continuou até cerca que 10.000 anos atrás quando os estudos geoquímicos e o registro de microfósseis mostraram o início da formação de uma lagoa salobra com diatomáceas e ostracodes de água salgada e uma vegetação de plantas halófitas nas margens. Nessa época começa a ser depositado o pólen de algumas árvores. O registro palinológico mostra, entre outros, a presença dos gêneros Spondias e Bursera, duas árvores comuns na vegetação do espinar (Schnee, 1973, entre outros), que é semelhante à caatinga do Brasil, e ocorrem nela também (Joly, 1979). Por volta de 8.700 anos radiocarbônicos Antes do Presente (AP) diatomáceas, ostracodes e plantas halófitas foram substituídas por táxons de água doce. Isso indica que a salinidade começou a diminuir e a lagoa

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a aumentar (Bradbury et al., 1981). Um lago de água doce começou a se formar e a crescer e se manteve como tal, até o presente, com pequenas oscilações de salinidade. A partir daí o vale de Valencia passou a ser coberto por uma savana, semelhante ao cerrado, e por matas decíduas. Nas encostas das montanhas que circundam o lago surgiram faixas altitudinais de floresta a partir de 1.000m de altitude. O clima, que no final do Pleistoceno era semi-árido, passou a semi-úmido, com uma estação seca pronunciada durante a qual ocorre pouca ou nenhuma precipitação de chuva. Nesse tempo, indígenas pré-colombianos ocuparam vários sítios em volta do lago e a população já era grande quando chegaram os espanhóis na região, por volta do século 18. A partir daí houve grande desmatamento devido à introdução de agricultura e gado europeu. Idéias semelhantes em relação ao lago de Valência, de que as vegetações abertas como os campos e os cerrados seriam resultados de distúrbios antropogênicos (ver comentários em Salgado-Labouriau, 1980; Bradbury et al., 1981), dominavam entre os biólogos e ecólogos do Brasil, da mesma forma que na Venezuela, nas décadas de 1960 e 1970. Segundo F.K. Rawittscher e alguns outros pesquisadores, o cerrado era uma formação vegetal secundária resultante do fogo e do desmatamento feito pelo homem para criação de áreas de agricultura e pecuária. Veja comentários a respeito em Beard (1953) e L. Labouriau (1966, p. 27-29). Nos anos de 1960 surgiu uma outra hipótese para explicar a existência dos cerrados, defendida por Luiz G. Labouriau. Ele argumentava que este tipo de vegetação deveria ser muito antigo

porque havia muitos pares de espécies vicariantes entre a mata seca e o cerrado e, principalmente, porque existiam mais de mil espécies de Angiospermas exclusivas dos cerrados. Esta diversidade não poderia ter surgido nos 400 anos de colonização européia, nem poderiam ter se especiado tantos táxons durante os 10 ou 12 mil anos de ocupação da área pelos indígenas. As duas hipóteses foram veementemente debatidas entre 1960 e 1973, como se pode constatar, por exemplo, nas publicações do Segundo Simpósio sobre o Cerrado (Labouriau, 1966) e do Terceiro Simpósio sobre o Cerrado (Ferri, 1971). Estes dois pontos de vista continuaram na literatura até o início da década de 1990: uma vegetação secundária recente versus uma vegetação natural muito antiga. Nessa época começaram a surgir as publicações dos primeiros resultados sobre a paleovegetação da região dos cerrados que puseram um fim a este debate e deram informações relevantes sobre a história do ecossistema dos cerrados e das matas da região.

VEGETAÇÃO ATUAL DA REGIÃO DOS CERRADOS
A região dos cerrados é constituída por um mosaico de tipos de vegetação. Nela ocorrem cerrados, campos, matas secas decíduas ou semidecíduas, matas de galeria, veredas (buritizais) e formações brejosas. O ecossistema dos cerrados domina sobre todos os outros tipos de vegetação e ocupa a maior parte da área (Warming, 1908; Labouriau, 1966; Pereira et al., 1990; Sano e Almeida, 1998). Porém, o Cerrado não é um ecossistema simples, mas um conjunto de savanas que vai desde uma formação vegetal aberta com poucas

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árvores e arbustos até uma formação fechada onde as copas das árvores quase se tocam (cerradão). Em todos eles as gramíneas dominam o estrato inferior. As árvores são relativamente baixas, geralmente tortuosas e com folhas espessas. Em algumas áreas elas estão ausentes e o cerrado arbóreo é substituído por um cerrado arbustivo. Em todos os tipos de cerrado as famílias dominantes são as Gramineae, Compositae e Leguminosae (Tabela. 1). Esta última inclui cerca de 400 espécies de árvores, arbustos e ervas de Caesalpinoideae, Papilionoideae e Mimosoideae exclusivas dos cerrados (Mendonça et al., 1998). Cerca de 90 famílias de dicotiledôneas e. oito de monocotiledôneas ocorrem nos cerrados. As Gimnospermas estão ausentes e as Pteridófitas estão reduzidas a algumas espécies.

Outros tipos de vegetação ocorrem na região dos cerrados. Existem algumas áreas de campo onde muitas ervas dos cerrados crescem junto às espécies típicas dos campos, há áreas de mata seca, semidecídua ou decídua e os capões de mata. Ao longo dos numerosos cursos de água que cortam a região, existem matas de galeria, brejos, pântanos e veredas (buritizais). Podocarpus é o único gênero de Gimnospermas que ocorre na região, mas ele só cresce nas matas secas e de galeria. As veredas (ou buritizais) são terrenos permanentemente inundados, geralmente cortados por um curso de água, e que são caracterizadas pela palmeira Mauritia (buriti) que pode ocorrer em grande número (FerrazVicentini & Salgado-Labouriau, 1998; Barberi et al., 2000).

Tabela 1. Distribuição dos gêneros das famílias mais freqüentes de Angiospermas na região dos cerrados. Baseada na lista dada por Mendonça et al. (1998)

* **

Inclui matas úmidas, secas, semidecíduas e de galeria. Inclui o cerrado propriamente dito, os campos, matas, florestas de galeria, pântanos, veredas e buritizais.

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A maior parte dos cerrados, do cerradão e das matas secas do Brasil Central está sendo destruída nestes últimos 40 anos à medida que a população humana cresce. A vegetação original foi substituída em muitas áreas por pastagens e, ultimamente, por extensas plantações de soja. Ainda existem algumas áreas com um cerrado pouco perturbado, principalmente, em parques nacionais e reservas. As queimadas são comuns na estação seca e as plantas dos cerrados têm vários tipos de adaptação morfológica e fisiológica ao fogo e à seca prolongada. Fogo antropogênico, deliberado ou acidental, ocorre desde o século 18. Entretanto, o estudo de sedimentos em lagos, lagoas e veredas mostram que o fogo natural existe pelo menos desde 40.000 anos atrás (SalgadoLabouriau e Ferraz-Vicentini, 1994; Salgado-Labouriau et al., 1998).

ANÁLISES PALEOECOLÓGICAS
As análises paleoecológicas, incluindo pólen, esporos de fungos e microalgas de sedimentos de cinco localidades do Brasil Central já foram publicadas: lagoa dos Olhos, MG (de Oliveira, 1992), vereda perto de Cromínia, GO (Ferraz-Vicentini e Salgado-Labouriau, 1996; SalgadoLabouriau et al., 1997), lagoa Santa, MG (Parizzi et al., 1998), vereda das Águas Emendadas, DF (Barberi et al., 2000) e lagoa Bonita, DF (Barberi, 2001). Também foram estudados os últimos 5.000 anos dos sedimentos da lagoa Feia, GO (Ferraz-Vicentini, 1999) e as análises estão sendo completadas para os últimos 10.000 anos. Além destas, foram estudadas outras localidades fora da área core dos cerrados. Os dados e conclusões destes trabalhos são revistos neste artigo.

No final da última glaciação pleistocênica (Würm-Wisconsin) a parte superior das montanhas, acima de 3.250m de altitude, nos Andes tropicais (Colômbia, Venezuela e Equador), estava coberta por geleiras e gelo glacial (Hastenrath, 1979; Schubert e Clapperton, 1990; Clapperton, 1993) que se estendiam a mais de mil metros abaixo da linha atual das neves (4.700m de altitude). Entre 36.000 e 28.000 anos radiocarbônicos Antes do Presente (AP) a parte alta dos Andes tropicais era muito fria e úmida (van der Hammen, 1974; Hooghiemstra, 1984; Kuhry, 1988). Nas localidades de cerrado, onde o registro fóssil atinge estas idades (Cromínia e vereda de Águas Emendadas) e no platô de Carajás, no nordeste da Amazônia (Absy et al., 1991; Soubiès et al., 1991) o clima era úmido e relativamente frio (Figura. 1). A temperatura não deve ter descido tanto como nos Andes e provavelmente era de alguns poucos graus abaixo da atual. Entre 28.000 e 20.000 anos radiocarbônicos Antes do Presente (AP), durante o último máximo glacial (LGM), os Andes eram muito frios e secos, com temperaturas de 7o a 9 o C abaixo das médias atuais. Entretanto, nos cerrados, o clima ainda que fosse frio, manteve a umidade da fase anterior e as análises mostram que o pólen arbóreo é abundante nessa época, indicando que havia mais árvores que no presente. Durante essa fase úmida e fria os conjuntos de palinomorfos mostram pólen arbóreo do cerrado (Byrsonima, Neea, Andira, Cassia, Stryphnodendron e outras Leguminosas, Melastomatáceas, Combretáceas, Mirtáceas e Palmeiras de savana) e cerca de 40 a 60% de pólen de Gramíneas. Junto com eles encontrase pólen arbóreo de matas (Rapanea, Hedyosmum, Ilex, Celtis, Salacia, Symplocos, Podocarpus, Moraceae, Cunoniaceae e outros) que indicam a

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Paleoecologia

presença de matas com muitos elementos de clima mais frio, junto às lagoas e pântanos, sugerindo matas de galeria. A presença de partículas de carvão vegetal há mais de 36.000 AP em todas as localidades estudadas de Cerrado indica a presença de queimadas. Esses resultados mostram que o ecossistema do Cerrado estava presente no Brasil Central a mais de 36.000 anos AP e continua até o presente. Como os

indígenas brasileiros começaram a povoar a região por volta de 10.000 AP e os assentamentos aumentaram somente depois de 5.000 AP (Prous, 1992; Schmizt et al., 1997; Barbosa e Schmitz, 1998), este ecossistema não foi originado pela queima de florestas sendo, portanto, uma vegetação natural. Entretanto, os conjuntos de palinomorfos indicam que as comunidades de plantas desta fase fria e úmida tinham uma composição diferente das atuais e uma

Figura 1 Cronologia das mudanças do clima durante os últimos 36 mil anos. À esquerda, seqüência das mudanças nos altos Andes tropicais. No centro, mudanças do clima em sete áreas de cerrado. À direita, mudanças em duas áreas de mata dentro da região de cerrados. Modificado de Salgado-Labouriau (1997).

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freqüência alta de árvores de clima mais frio como Podocarpus, Hedyosmum, Ilex, Symplocos e Cunoniaceae. Porém, como a identificação palinológica é geralmente limitada ao nível de gênero fica difícil, atualmente, quantificar as diferenças entre as comunidades florestais modernas e as do Pleistoceno Tardio. Durante o LGM (último máximo glacial) a palmeira Mauritia (buriti), característica das veredas, buritizais e “morichales” da região dos cerrados e de outras savanas do norte da América do Sul está ausente do registro palinológico da região dos cerrados apoiando a idéia de que o clima era mais frio que o presente. O limite mais ao sul no qual esta palmeira ocorre é em veredas e buritizais nas partes oeste e norte do Brasil Central, até aproximadamente a 18º S. O buriti não ocorre nas regiões de cerrados mais ao sul, onde a estação seca (inverno) é mais fria. A ausência de Mauritia no final do Pleistoceno e no início do Holoceno colaborou para a conclusão de que o clima na região dos cerrados era mais frio que no presente. As análises palinológicas de duas localidades de mata no Brasil Central, na região de Salitre, MG, nas lagoas de Serra Negra (de Oliveira, 1992) e de Salitre (Ledru, 1993; Ledru et al., 1996) detectaram a presença de pólen de Araucaria junto com o pólen de árvores de mata no final do Pleistoceno (Figura 1). No presente, esta gimnosperma forma florestas fechadas do Paraná ao Rio Grande do Sul (Floresta de Araucária) e também ocorre como um elemento dentro da parte superior da Mata Atlântica na Serra do Mar, de São Paulo até o Espírito Santo. Sua presença em terras baixas do Brasil Central no final do Pleistoceno e início do Holoceno, como um elemento de mata, reforça o

fato de que a temperatura dos cerrados nessa época estava 3º a 4º C mais baixa que a atual. Foi somente entre 22.000 e 18.000 AP, durante o final do Pleniglacial dos Andes tropicais, que a umidade começou a diminuir do norte para o sul nos cerrados. Na lagoa de Carajás (Absy et al., 1991; Soubiès et al., 1991) e na vereda de Águas Emendadas (Barberi et al., 2000) a deposição orgânica cessou entre ~21.000-7.000 AP e foi substituída por uma fina camada de areia que sugere um hiato de sedimentação e a dessecação destes sítios. Em outras localidades de cerrado, como em Cromínia, a umidade diminuiu, mas ainda havia alguma para manter pequenos pântanos e campos (Salgado-Labouriau et al. 1998). Por volta de 14.000 AP começou a deglaciação nos Andes e no resto do mundo. Portanto, mais água começou a ser liberada para a atmosfera e os continentes devido ao derretimento das geleiras. O nível do mar começou a subir. Entretanto, o cerrado e outros ecossistemas de savana continuaram sob um forte stress hídrico. O máximo da fase seca ocorreu entre 14.000 e 10.500 AP (Salgado-Labouriau, 1997). O pântano no platô de Águas Emendadas e a lagoa na Serra dos Carajás secaram e provavelmente o topo destas montanhas desertificou. Nas savanas mais ao norte, na região do lago de Valência, Venezuela, a vegetação era semi-árida e o lago estava seco (hoje com 40m de profundidade); o local de perfuração era um pequeno pântano ou lagoa intermitente (Peeters, 1984; Bradbury et al., 1981) e esta fase seca terminou à cerca de 10.000 AP. Estudos recentes nas savanas da Colômbia (Behling e Hooghiemstra, 1999) apresentam também essa fase seca, com pouca precipitação de chuvas no

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e referências citadas ali). sugerem que as mudanças de temperatura são de caráter global ao passo que as oscilações e mudanças de umidade e precipitação são de caráter regional.. a longa fase seca dos cerrados e savanas não ocorreu em outras áreas tropicais da América do Sul (Bush et al. O estudo palinológico de dunas fósseis das caatingas do médio rio São Francisco também mostra um clima mais úmido que o presente no início do Holoceno (de Oliveira et al. alguns antropólogos e CONSIDERAÇÕES FINAIS As análises palinológicas em áreas de cerrados citadas aqui.690 AP.6 milhões de anos (e mais de 16 glaciações) o cerrado e as comunidades vegetais adjuntas a ele (campos. sugere que esta sequência foi repetida a cada ciclo glacial do Quaternário. O mesmo retardo na resposta do clima das savanas para entrar na fase seca foi encontrado para sair dela. o clima no lago do Pires (Behling. mais ao sul. A seqüência de uma fase úmida e fria durante o LGM. Estes resultados. e seguida de uma longa fase seca e quente no começo do Holoceno. Parizzi et al. 1997). O máximo da fase seca foi entre 14. era mais seco que o atual de 9. 1995) na faixa altitudinal de mata da Serra do Espinhaço. 1999). mostraram que a região das savanas da América do Sul e.Paleoecologia Pleistoceno tardio e término à cerca de 10.700 a 5. em Valência e nos Llanos colombianos. seguida de uma fase seca e fria durante a deglaciação. 1991.000 AP. Salgado-Labouriau et al.000 AP.000 AP no norte e até aproximadamente 7. 1998). nos cerrados do Brasil Central ela perdurou até cerca de 7.000 AP. Lagoa Bonita. matas. Salgado-Labouriau. 1997)... Na reconstrução da vegetação no Brasil tropical.) mudaram em área e composição em um equilíbrio dinâmico com as mudanças no clima. 2001.. MG.. Porém. Entretanto. Cromínia. segundo a localidade. Portanto. van der Hammem. deslizamentos de terra e grandes depósitos aluviais em várias partes do Brasil Central (SalgadoLabouriau. Soubiès et al.000 e 10. Entretanto.000 AP no Brasil Central. Houve uma mudança climática para um clima mais seco que o presente. Em todas as áreas tropicais já estudadas nas Américas houve um 115 . bem como algumas análises geoquímicas ((Bradbury et al. durante 1. pântanos e veredas começam a se formar nos cerrados do Brasil Central e o clima passa para semi-úmido com uma estação seca prolongada de três a cinco meses. 1981. por exemplo. A fase relativamente menos seca começa com chuvas torrenciais. Este tipo de clima continuou até o presente.000 AP em Carajás. abaixamento de temperatura. Ela terminou por volta de 10. dos cerrados do Brasil Central. da ordem de 4º a 5º C. 1996. Nem ocorreu nas áreas florestais da Amazônia ocidental (Colinvaux et al. em uma fase seca que durou de aproximadamente 20. 1974. 1997. Depois de 5. mais especialmente.000 AP até cerca de 21. Com toda a certeza não houve essa fase seca no final do Pleistoceno nos Andes tropicais (páramos e superpáramos (veja.000-22.500 AP. ainda que preliminares porque a América do Sul tropical tem uma área muito grande e falta muito ainda para ser feito. Lagoa dos Olhos e em Lagoa Santa). lagos. etc.000 AP (Águas Emendadas. 2000). durante o LGM..000 até cerca de 10. tinha um clima mais úmido e um pouco mais frio que o atual de cerca de >36.

van der Hammen. M. Servant. Silva. Cleef.P. W. 21: 461-476. D. I. O homem aumentou a freqüência das queimadas nestas últimas décadas e está pondo em perigo este ecossistema. A antiga hipótese de que a vegetação dos cerrados é uma formação vegetal secundária resultante do corte e queima das florestas pelo homem está hoje comprovadamente incorreta. R. 2001. Mise en évidence de quatre phases d’ouverture de la forêt dense dans le sud-est de l’Amazonie au cours des 60. 1998. J.. Première comparison avec s’autres régions tropicales. Barberi. 1991. Behling.F. Martin. M. DF. 312. __________ e H. 13: 241254. Ocupação indígena no Cerrado. e a deposição de matéria orgânica foi substituída por areia nos depósitos. __________. Barbosa. D.. Paleovegetation and paleoclimate of “Vereda de Águas Emendadas”. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Absy. B. M.. Fournier. Mudanças paleoambientais na região dos cerrados do Planalto Central durante o Quaternário Tardio: o estudo da lagoa Bonita. Lewis Jr. C.W. 1995. Weibezahn. 1953. 233. Schmitz. In: Sano and Almeida (editors) Cerrado: ambiente e flora. 2000. M. A. H. Acad. A. Central Brazil. M.L. 116 . O topo dos platôs e chapadas eram muito secos. climate and fire history. Environmental history of the Colombian savannas of the Llanos Orientales since the Last Glacial Maximum from lake records El Pinal and Carimagua. Journal South American Earth Sciences. M. chapadas e platôs. M. Turcq. Edições Embrapa.000 dernières années. and & T. SalgadoLabouriau. 14: 253-268. Science 214:1299-1305. C. Suguio. nos vales e terras baixas entre montanhas. Journal of Paleolimnology .L. O registro palinológico mostra que o cerrado é uma vegetação resiliente que tem sido queimada freqüentemente durante pelo menos 40. Sifeddine. J. G. do tipo da caatinga. mostraram que é o inverso. Frey. Paleolimnology . Ecological Monographs. F. K. As análises palinológicas nas localidades dentro do ecossistema cerrado. Salgado-Labouriau & Suguio.M. K. Doctor Degree thesis. Paris. 1999. M. SE Brazil: vegetation.L. p. L. W. Hooghiemstra. M. e colocam as áreas de vegetação semiárida. Planaltina. DF. Whitehead & F. H. Beard. 75-108. 149-215. Late Quaternary environmental history of Lake Valencia. University of São Paulo. Leyden. Venezuela. série II: 673-678. com uma vegetação rala. conforme demonstrado aqui.000 anos. No início do Holoceno. A. Schubert. A high resolution Holocene pollen record from lago do Pires. AGRADECIMENTOS A autora deseja agradecer ao Institute pour le Recherche et Development (IRD). Bradbury. Soubiès. J.S.. França e à Universidade de Brasília (UnB) pelo apoio às suas pesquisas. DF. 1981. Benford.. os cerrados e savanas só existiam nas depressões e vales onde era possível manter um pouco de umidade. e P.R. B. Sci.Salgado-Labouriau zoólogos colocam a distribuição das áreas de cerrado durante a fase seca no topo das montanhas. 210 p.

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Solos e paisagem Parte II Comunidade de Plantas 119 FOTO: JANINE FELFILI .

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Aldicir Scariot Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia Programa das Nações Unidas para o Desenvolvimento (PNUD) Brasília. estrutura e conservação de florestas estacionais deciduais no Cerrado. DF FOTO: ALDICIR SCARIOT FOTO: ALDICIR SCARIOT Capítulo 6 . Sevilha Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia Brasília. DF Anderson C.Biodiversidade.

Reatto & Martins 122 .

das Terras Baixas. Submontana e Montana. muitas vezes inviabiliza comparações entre as diferentes formações classificadas genericamente como florestas ou matas secas. a falta da caracterização do tipo de vegetação e de informações climáticas. Embora utilizada com a finalidade exclusiva de propiciar o mapeamento contínuo de grandes áreas. Vieira 2002). principalmente temperatura e pluviosidade. estrutura. em função de sua localização em diferentes faixas altimétricas e geográficas. Rizzini 1997. Nessa designação estão agrupadas tanto as Florestas Estacionais Deciduais. sendo englobada sob a denominação genérica de Florestas ou Matas Secas as mais variadas fitofisionomias. é resultado da pouca atenção dada a esse tipo de formação (Murphy & Lugo 1986. A falta de conhecimento sobre a vegetação das florestas secas nas regiões Neotropicais. tais formações parecem apresentar correspondência com as diferenciações encontradas na composição e na estrutura dessas florestas ( Fernandes & Bezerra 1990. que no Brasil são subdivididas por Veloso (IBGE 1992). (2000). Sampaio 2001. Essa ausência de informações. Bueno et al. dinâmica e processos ecológicos das Florestas Estacionais Deciduais (ver Scariot & Sevilha 2000.Solos e paisagem INTRODUÇÃO Um dos pontos mais controversos relacionado às florestas cuja ocorrência e distribuição estão condicionadas à estacionalidade climática (pluviosidade e(ou) temperatura) é a definição da terminologia adotada para a sua classificação. nas formações Aluvial. Fernandes 2000. 123 . com o aparecimento de trabalhos de composição. reflexos do componente histórico e dos processos ecológicos diferenciados que condicionam a dinâmica de cada sistema. 2002. quanto as Semideciduais. apontada por Pennington et al. Porém. Janzen 1988). começa ser modificada para a região dos Cerrados. Ferraz 2002).

para Fernandes (2000). cuja variação interanual dependerá da severidade da estação seca. ou não. que é principalmente anemocórica. Hil.Scariot & Sevilha CARACTERIZAÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DAS FLORESTAS ESTACIONAIS DECIDUAIS As Florestas Estacionais Deciduais caracterizam-se pelo elevado grau de deciduidade foliar do componente arbóreo e estão distribuídas pelas mais diversas regiões tropicais do planeta. Sampaio 1995). 1995. ou ainda. No Brasil. as Florestas Estacionais Deciduais distribuem-se tanto pelas formações savânicas de Cerrado e 124 . 1995). Essa sazonalidade. Como o que ocorre em relação à classificação das florestas secas. durante a estação seca. Em oito amostras de 1. Inicialmente. Martijena 1998). o florescimento ocorre predominantemente no período de transição da estação chuvosa para a seca e a dispersão dos propágulos. na estação seca (Vieira 2002). a maioria das espécies é anemocórica e muitas florescem na transição entre as estações seca e úmida. Porém. tais como topografia e características físicas dos solos (Medina 1995. quando a cobertura do dossel é representada. por galhos e troncos. no hemisfério sul.) Radik. quando as plantas estão despidas de folhas (Bullock 1995). de fragmentos naturais isolados por outros tipos de vegetação. 1995). se decompõe. também não existe consenso na literatura quanto aos descritores e seus valores. A única espécie que as mantém é Talisia esculenta (St.0ha. seriam responsáveis pelas diferenças entre florestas na altura de dossel. no período das chuvas. acreditava-se que a distribuição de espécies e a heterogeneidade espacial encontrada em florestas secas eram limitadas exclusivamente pela disponibilidade de água (Mooney et al. a 35%. principalmente. Posteriormente. 98. Goiás. Essas florestas têm altura e área basal menores que as florestas úmidas e o crescimento ocorre principalmente na estação chuvosa. o percentual de cobertura do dossel varia de 90%. África (Menaut et al. São consideradas deciduais aquelas florestas onde os indivíduos desprovidos de folhas. no final da estação seca. que se acumulou sobre o solo no período seco. biomassa total e produtividade (Mooney et al. período em que a camada de folhiço. 1995) e Ásia (Rundel & Boonpragob 1995) indicam que a única característica climática marcante comum a esse tipo de formação é a forte sazonalidade na distribuição de chuvas. juntamente com as diferenças no volume de precipitação e a duração da estação chuvosa. mais de 60%. Revisões sobre a distribuição e estrutura desses sistemas florestais nas Américas Central e do Sul (Murphy & Lugo 1995. Embora empíricos tais valores estão de acordo com aqueles encontrados para a Floresta Estacional Decidual Submontana da bacia do rio Paranã. sob a forma de um continuum florestal. No hemisfério norte. Mooney et al. passou-se a considerar também as variáveis ambientais que limitariam essa disponibilidade. e acima de 90%. assim como na intensidade da queda de folhas. Em áreas intactas. para IBGE (1992). para Eiten (1983). que deveriam ser utilizados para determinar a classificação de um tipo de fitofisionomia como decidual.6% dos indivíduos perdem totalmente as folhas na estação seca. representam mais de 50%. num gradiente de perturbação de florestas intactas até intensamente perturbadas por exploração madeireira.

estando. topografia e características físicas e químicas dos solos. Na região dos Cerrados. na região Norte. 125 .000. essas florestas estão distribuídas em um eixo nordeste-sudoeste (Figura 1).000. na região Sul do país (Figura 1). das regiões Centro-Oeste e Nordeste.Floresta estacional decidual Caatinga. Minas Gerais. onde os teores de Cálcio e Magnésio são elevados e os de Alumínio. portanto. Goiás. segundo o novo Sistema Brasileiro de Classificação de Solos (EMBRAPA 1999). Mato Grosso e Mato Grosso do Sul. associadas a diferentes tipos fitofisionômicos e regimes de estacionalidade em volume de precipitação e temperatura (Tabela 1). quanto pelas formações florestais sempre verdes da floresta Amazônica. baixos. Oliveira Filho & Ratter 1995). ligando as Províncias da Caatinga ao Chaco (Prado & Gibbs 1993. sendo comuns nos estados da Bahia. e da Atlântica. Exemplos são as florestas sobre afloramentos calcários Figura 1 Localização geográfica da bacia do rio Paranã (GO e TO) e distribuição das Florestas Estacionais Deciduais no Brasil (IBGE 1983) e suas respectivas classes de solos de ocorrência (EMBRAPA 1981) na escala de 1:5.

inclusive os distróficos. Ratter (comunicação pessoal). por exemplo. Scariot & Sevilha 2000) e Terra-Roxa Estrutural similar eutrófica (Brasil 1982). onde a capacidade competitiva das populações desses sistemas florestais. No entanto. e não apenas sobre aqueles relativamente mais férteis (Figura 1). como aqueles encontrados na região do Jaíba. seria o solo relativamente mais fértil em minerais (Ratter et al. para James A. é uma depressão entre os relevos do Planalto Tabela 1. 1973. um importante fator determinante da ocorrência das Florestas Estacionais Deciduais do Brasil. MG (Alexandre F.000. e sobre solos originários do derramamento basáltico do sul do Goiás e Triângulo Mineiro (Oliveira-Filho et al. com 59. o equivalente a 13 classes do novo sistema (EMBRAPA 1999). confeccionados sobre o antigo Sistema Brasileiro de Classificação de Solos (EMBRAPA 1981). 126 . tais como na região do pantanal mato-grossense (Ratter et al. da Silva. Essa bacia. O CASO DA BACIA DO RIO PARANÃ Localização e ambiente físico Na bacia do rio Paranã ocorre um dos mais significativos encraves de Florestas Estacionais Deciduais do Brasil. Dessa forma. parece ser maior. em solos profundos. as ocorrências dessas florestas sobre Neossolos Quartzarênicos (areias quartzosas distróficas). 1998). Oliveira Filho & Ratter 1995).000). por pelo menos. Prado & Gibbs 1993. Dados obtidos a partir da comparação dos mapas de vegetação (IBGE 1983) com os de precipitação (IBGE 1978a) e temperatura (IBGE 1978b). a falta de estudos detalhados acerca da distribuição e da caracterização dos fatores abióticos determinantes da ocorrência dessas formações ficam evidentes quando são apontadas. geralmente Nitossolos (Podzólicos Vermelho Escuro eutróficos (IBGE 1995. sobre depósitos aluviais ricos em nutrientes. quando confrontados os mapas de distribuição das Florestas Estacionais Deciduais do Brasil (IBGE 1983) com o de solos. Distribuição do volume de precipitação e da temperatura média por Estado de ocorrência das Florestas Estacionais Deciduais no Brasil. 40 classes de solos diferentes. observa-se que essa formação florestal distribui-se. em solos litólicos que contenham traços ou influência calcária.Scariot & Sevilha (Ratter et al. só seriam possíveis se os teores de cálcio fossem elevados. Embora a escala de abordagem de ambos os mapeamentos seja muito ampla (1:5. comunicação pessoal). que. 1988) e da bacia do rio Paranã (GO).403 km 2. 1988). 1973.

Sobre os relevos mais altos das serras e dos planaltos residuais. destaca-se a Depressão do Tocantins. 1982). que se estende de norte a sul da bacia. ao longo do ano. A bacia do rio Paranã está em uma zona de transição. a oeste. As altitudes nessa depressão variam de 300 a 800m. 1982). próximo de Teresina de Goiás e Cavalcante.470. 5 0C inferior às médias de 21 0C registradas nas regiões de depressões (IBGE 1995). As zonas de depressões totalizam 3. Correspondendo ao Domínio das Depressões Pediplanadas. com variações para o CWa (Clima Tropical de altitude) (IBGE 1995). segundo Köppen. As variações altitudinais entre os planaltos acima de 1. entre as regiões Norte. resultam em diferenciações climáticas relacionadas às médias anuais de pluviosidade e temperatura registradas na região. como o Transamazônico. A bacia do rio Paranã apresenta uma composição com unidades litoestratigráficas que refletem processos diversos ao longo de diferentes ciclos. Nordeste e Sudeste (Figura 1). e caracterizam-se por vãos interplanálticos. 1982). Uruaçuano e Brasiliano. por 33 municípios. em AW (Clima Tropical. Nessa região de tensão ecológica entre grandes biomas em contato geográfico (Cerrado. enquanto. reflexo do contato de 127 . os Planaltos em Estruturas Sedimentares Concordantes e os Planaltos em Estruturas Sedimentares Dobradas. são reconhecidas as Depressões Pediplanadas. a área “Sul do Tocantins – Região Conceição/Manuel Alves”.300mm/ano. sendo seu clima classificado. cujas informações biológicas são insuficientes (Brasil 2002).000m e as depressões abaixo de 500m presentes ao longo da bacia. com duas estações bem definidas). das Regiões Geomorfológicas da bacia do rio Paranã.Floresta estacional decidual do Divisor São Francisco-Tocantins e do Planalto Central Goiano e se estende do nordeste do Estado de Goiás ao sudeste do Estado do Tocantins. o volume de chuva é superior a 1. entre o Planalto Divisor São FranciscoTocantins a leste. Grande Sertão Goiás-Bahia e Cavernas de São Domingos e Florestas Semidecíduas do Sudeste do Tocantins” e. sendo que as altitudes maiores correspondem ao contato com o Complexo Montanhoso Veadeiros-Araí.500mm/ano. intercalados por uma vasta ocorrência do Grupo Araí. em média. e as mais baixas ao longo dos rios Paranã e tributários (Mauro et al. entre os domínios dos climas úmidos da região amazônica e os domínios dos climas semi-áridos da região da Caatinga. na parte central da região (Fernandes et al. Caatinga e Floresta Tropical Úmida). Dentre os grandes Domínios Geomorfológicos presentes na bacia do rio Paranã. na confluência da divisão política regional do Brasil. caracterizase por se concentrar num período de 5 meses entre as estações da primavera e do verão. CentroOeste.621ha (63%) da região. Ela está inserida na bacia hidrográfica do rio Tocantins e situa-se no centro do território nacional. balizados por saliências destacadas pela erosão e feições resultantes de processos de dissolução (Mauro et al. e o Planalto Central Goiano. não ultrapassa 1. A temperatura nas regiões serranas chega a ser. A distribuição das chuvas. Nela estão contidas as áreas de importância biológica extremamente alta “Vale e Serra do Paranã. que nas zonas de depressão. Predominam os terrenos que correspondem ao Complexo Goiano e ao Grupo Bambuí-Paraopebas.

procurando o máximo rendimento econômico. mente. Dentre esses. quanto das savânicas. 1982). utilizadas principalmente A ocupação da paisagem Geograficamente. paulatinamente. com predominância das áreas aplainadas (Krejci et al. Parte significativa da vegetação já foi removida. e quase sempre estão localizadas em locais de difícil acesso. culminou com intensa extração madeireira para suprir os mercados paulista. destacam-se os Nitossolos (Podzólicos VermelhoEscuros eutróficos (IBGE 1995) e a TerraRoxa Estruturada Similar eutrófica (Krejci et al. As condições naturais favoráveis e terras disponíveis. Dentro das classes de solos identificados pelo antigo sistema de classificação de solos do Brasil. desenvolvida a partir de rochas calcárias e ardósias do Grupo Bambuí. tanto das formações florestais. 1982). o que contribuiu para a relativa preservação dos recursos naturais (Luíz 1998) e manutenção de parte das últimas reservas florestais nativas de Goiás (IBGE 1995). deixou de operar na última década (IBGE. onde a declividade varia de 0-3% (IBGE 1995). executada por empreiteiros ou pelo próprio fazendeiro. e principalmente nos anos 80. em áreas de precipitação média anual entre 800 e 1. a bacia do rio Paranã engloba a divisão administrativa da microrregião do Vão do Paranã. o Podzólico Vermelho-Escuro eutrófico difere da Terra-Roxa Estruturada pelo material de origem. Posterior- 128 . portanto. principalmente. caracterizando-o como um dos solos mais férteis da região (Krejci et al. com a criação de gado em apoio à atividade aurífera. sem uso agropecuário e. A ocupação intensa a partir dos anos 70. de baixo valor econômico.100 mm. A escassez de árvores de espécies de interesse econômico com diâmetros comerciais reduziu as taxas de exploração das décadas de 1980 e 1990. 1982). Atualmente são raras as áreas intactas. tida como a última área disponível para expansão da fronteira agrícola no Estado de Goiás. tem altos teores de cálcio e magnésio.Scariot & Sevilha domínios climáticos. ocorrem solos com altas taxas de fertilidade onde são encontradas as Florestas Estacionais Deciduais. São Domingos e Campos Belos (Krejci et al. São destacadas as ocorrências nos municípios de Iaciara. sobre relevo plano a suavemente ondulado. porém ainda hoje ocorre a extração comercial de madeira. sendo já ocupada desde o século 18. A primeira classe está relacionada a litologias calcárias com possíveis influências de material coluvionar (IBGE 1995). geralmente sobre afloramentos de rochas calcárias. A extração de madeiras foi conduzida sem critérios técnicos e de maneira espontânea e empírica. a região foi negligenciada para atividades econômicas convencionais. resultaram na remoção quase que total da cobertura vegetal para implementação de fazendas de gado de corte. goiano e paranaense (IBGE 1995) e para subsidiar a implantação de pastagens. enquanto que a segunda. utilizadas para serrarias e produção de carvão. 1995). sem preocupação de reposição do estoque ou a manutenção sustentada da atividade (IBGE 1995). Estes solos se localizam. 1982). Estes ainda podem apresentar uma fase rochosa composta pelos afloramentos calcários amplamente distribuídos pela região. resultado da imigração do sul e sudeste do País. sendo que a maioria das serrarias.

) A. Hymenaea courbaril var. Além destas. Essa atividade responde por 69. Em 1999.377 toneladas de madeira para produção de carvão. para atender a construção civil e a indústria de móveis da região. basicamente.) Standl. as florestais e as savânicas. horticultura e produtos de viveiro (0.01%) (IBGE.000 cabeças de gado. por modificar definitivamente a dinâmica das bacias onde são instaladas. respondem por 15. (cedro). principalmente entre as Florestas Estacionais Deciduais e Semideciduais e as formações savânicas de Cerrado e Caatinga. produção de carvão vegetal (0. silvicultura e exploração florestal (1. principalmente. A interrupção do fluxo natural dos organismos. (ipê-roxo). para confecção de cercas e currais. enquanto que as áreas de produção mista (lavoura e pecuária).47% e as lavouras temporárias por 11.160 m3 para produção de lenha e 21. Enterolobium contortsiliquum (Vell. a construção de hidrelétricas. enquanto que as grandes fazendas. Composição. Smith (cerejeira). Cedrela fissilis Vell. Áreas de formações secundárias em diferentes estádios de regeneração estão também amplamente distribuídas por essa bacia.59%.52%). Além da pecuária.21%). 2000). (aroeira).) Morong (tamboril). tanto para a fauna quanto para a flora das áreas de influência direta e indireta.14%). a vegetação é constituída. Atualmente. áreas de tensão ecológica estão amplamente distribuídas ao longo do contato entre essas formações. 129 .300. representa um forte impacto. foi registrada a retirada de 36. onde estão imersos os fragmentos de Florestas Estacionais Deciduais e de Cerrado. por exemplo.) Lee. Com isso. cerca de 45% do total das propriedades existentes na bacia do rio Paranã têm entre 10 e 100ha (IBGE 2000). resultado do abandono ou mau uso da terra. nos municípios de relevo mais acidentado. diversidade e estrutura das Florestas Estacionais Deciduais Submontanas Na região da bacia do rio Paranã.Floresta estacional decidual para carvão (IBGE. As demais atividades econômicas desenvolvidas no campo são representadas por lavouras permanentes (1. com tamanhos superiores a 500ha. desvinculada do prévio conhecimento do potencial do ambiente. representada por mais de 1. 189. principalmente. A pecuária é a principal atividade econômica e a maior fonte de impacto negativo no meio ambiente. a crescente ocupação de áreas naturais na região do vale do Paranã. especialmente no Vão do Paranã. All. Schinopsis brasiliensis Engl.769 m 3 para produção de tora (IBGE. dentre outras. stilbocarpa (H. pesca e aqüicultura (0. por duas classes de formações. (pau-ferro). estão nas áreas de terras planas e de elevada fertilidade natural. provocado pelas barragens. C. Aspidosperma spp. resultou em uma paisagem antropizada. All. (perobas) e Amburana cearensis (Fr. & L. As espécies mais utilizadas são Myracrodruon urundeuva Fr.64%). 1995).4% da economia de todos os estabelecimentos agropecuários presentes na bacia do Paranã. Machaerium scleroxylon Tull. pode ainda reduzir o tamanho das populações de animais e plantas e provocar extinções locais. (jatobá). Outras espécies são utilizadas indiscriminadamente para a produção de carvão vegetal. (braúna) e Tabebuia impetiginosa (Mart. estabelecidas. 2000).

Silva & Scariot 2003. essas florestas podem apresentar semelhança também com outros tipos vegetacionais adjacentes. Cavanillesia arborea K Schum. A. (2) grande parte das espécies dependente da alta umidade no solo. A família mais representativa foi Leguminosae (subfamílias Mimosoideae . que somente são encontradas em alguns fragmentos. pouco ou nada explorados. essas florestas predominavam nas áreas de afloramento calcário e nas áreas planas de solos eutróficos que cobrem grandes extensões da bacia. que se distribuem das Florestas Pluviais Amazônica à Atlântica. 2004a. As áreas de afloramentos calcários estão mais preservadas devido à dificuldade na extração de madeira.7 gêneros e 8 espécies) que contribuiu com 31% do total de gêneros e de espécies de árvores amostradas. Pennington et al. encontram-se dispersas as maiores disjunções das formações de Floresta Estacional Decidual Submontana do país (IBGE 1992). Fernandes & Bezerra 1990). cruzando a região dos cerrados no arco noroestesudeste pela rede dendrítica de florestas associadas a sistemas ripários. (2000). Contudo. Em vários estudos realizados no Brasil. essa família tem se destacado como a mais importante dentre as diferentes fisionomias (Prance 1990. sendo que destes. b). dentre outras. Nos levantamentos florísticos realizados nessa região com base em amostragens fitossociológicas de 11 fragmentos (três em afloramentos calcários e oito em áreas planas. Brina 1998). três estão em áreas intactas e cinco em áreas com diferentes níveis de exploração) (Scariot & Sevilha 2000. dentro de um arco nordeste-sudoeste. com espécies tidas como típicas dessa formação.e Caesalpinoideae . Originariamente. fragmentada. enquanto que a ocupação desordenada das áreas planas resultou na fragmentação e na redução do tamanho das populações de espécies arbóreas de interesse madeireiro e outras associadas.. Em aspectos florísticos e fisionômicos. T. tais como M. brasiliensis. urundeuva. uma vez que estas congregam uma associação de espécies que é única para cada região. 1988. S. de 90 gêneros e 41 famílias. as Florestas Estacionais Deciduais estão mais associadas com as Caatingas arbóreas (Ratter et al. o componente arbóreo das Florestas Estacionais Deciduais de áreas planas e de afloramentos calcários de uma mesma região.10 gêneros e 18 espécies . como é o caso da bacia do rio Paranã. sendo ainda considerada como a mais 130 . teriam formado corredores interligando estes biomas. impetiginosa. Da mesma forma.Scariot & Sevilha Nessa região. Tal fato torna as Florestas Estacionais Deciduais particularmente singulares (Pedrali 1997. conectando a Caatinga às fronteiras do Chaco.11 gêneros e 14 espécies. pode formar associações distintas. principalmente. Segundo Oliveira Filho & Ratter (1995) a maioria das espécies das florestas do Brasil Central parecem ajustar-se a dois padrões de distribuição: (1) espécies de floresta com diferentes níveis de caducifolia. foram encontradas 128 espécies arbóreas. Faboideae . complementadas por caminhadas aleatórias. que hoje. cearensis. dada a interpenetração de espécies dessas outras formações. que remanescem em meio às pastagens (Scariot & Sevilha 2000). que dependem essencialmente da ocorrência de manchas de solos férteis dentro do domínio do Cerrado e tendem a distribuir-se. Lima & Guedes-Bruni 1994). florística e estruturalmente. sugerem a existência de uma antiga formação contínua das florestas secas do Brasil Central.

Das 128 espécies amostradas.5%) nas áreas sobre afloramento calcário. mas abaixo daqueles estimados para outras florestas tropicais. em geral. Os valores de diversidade estimados estão. 60% do total do VI estimado para cada localidade (Tabela 3). enquanto que 57 (44. o que denota o menor porte dos indivíduos que compõem as associações sobre esses afloramentos calcários. no total. pelo menos. Das 102 espécies amostradas nos inventários. Em áreas de floresta intacta. Traçadal (FT). Canadá (FC) e São José (SJ).ha-1 nas áreas planas e.ha-1 nas áreas de afloramento calcário (Tabela 2). Cruzeiro do Sul (CS). Olho d’Água (OA). Estrutura da comunidade de árvores de Floresta Estacional Decidual Submontana de fragmentos intactos (i) e explorados (e) em planaltos (p) e afloramentos calcários (ac) no município de São Domingos. Embora algumas áreas sobre afloramento calcário possam ter em um hectare um número maior de espécies arbóreas do que o encontrado em um hectare sobre áreas planas (Tabela 2). Já os valores de equitabilidade não indicam dominância de espécies nos fragmentos amostrados.5%) foram amostradas exclusivamente nas áreas planas e 20 (15. Embora as florestas sobre afloramentos calcários tenham valores médios de densidade superiores aos das áreas planas. os valores de área basal são mais próximos aos amostrados nas áreas mais perturbadas de floresta sobre relevo plano. 131 . a densidade média de árvores estimadas com diâmetro acima de 5cm é de 650 indivíduos. 31 perfazem as 10 espécies mais importantes em valor de importância (VI) para cada levantamento e somam. em áreas amostradas nas fazendas São Domingos (SD). próximos entre si. Vale do Paranã (GO). São Vicente (SV). áreas de afloramento calcário possuem menor riqueza de espécies que áreas planas. Flor do Ermo (FE).Floresta estacional decidual importante nas florestas neotropicais (Richards 1952. Tabela 2. Manguinha (FM). de 770 indivíduos. Gentry 1990). 51 (40%) foram comuns às florestas de áreas de planaltos e de afloramentos calcários.

469). Canadá (FC) e São José (SJ). Cabralea canjerana (Vell. Vale do Paranã.Scariot & Sevilha Diferenciações na composição e na estrutura entre as formações florestais deciduais em áreas planas e de afloramentos calcários são encontradas quando as amostras originadas dos estudos fitossociológicos são classificadas por TWINSPAN (Two-way indicator species analysis. Olho d’Água (OA). com elevado autovalor (0. São Domingos. 132 .. GO. em áreas amostradas nas fazendas São Domingos (SD). Esta análise resultou em basicamente dois grupos distintos que separaram as amostras das áreas planas daquelas sobre afloramentos calcários. Flor do Ermo (FE). São Vicente (SV). Rol e posição das 10 espécies arbóreas mais importantes em valor de importância (VI) amostradas em fragmentos de Floresta Estacional Decidual Submontana.. Tabela 3. Das 102 espécies amostradas nos levantamentos fitossociológicos. Traçadal (FT).) Mart. o que indica uma forte divisão (Gauch 1982). Manguinha (FM). pelos elevados valores de densidade e freqüência: Acacia glomerosa Benth. Cruzeiro do Sul (CS). Figura 2). 29 foram apontadas como de ocorrência preferencial nos afloramentos calcários. Hill 1979. dentre as quais se destacaram.

147 e 0. não são encontradas nas florestas de planaltos. P. & Naud. Luehea divaricata Mart. Simarouba versicolor St. F. Robyns.. Os demais grupos formados pelas dicotomias estão presentes apenas entre as amostras de áreas planas e agrupam os fragmentos geograficamente mais próximos entre si. Sweetia fruticosa Spreng.. com autovalores (0. e Jatropha sp. Platypodium elegans Vog. Machaerium stipitatum (DC.. Astronium fraxinifolium Schott. Já Anadenanthera colubrina (Vell. saxatilis. Pseudobombax longiflorum (Mart. 133 .. Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong. Números entre parênteses indicam os autovalores.176) baixos (Gauch 1982) Figura 2 (Figura 2). enquanto Cedrela fissilis Vell. áreas de planaltos (p) e afloramentos calcários (ac) no município de São Domingos. Chorisia pubiflora (A. roseoalba (Ridley) Sand.) Dawson. são apontadas como de ocorrência preferencial de áreas de planaltos. e Miq.) A. Machaerium villosum Vog. Porém. C. Commiphora sp.) Pers. estão entre as 40 espécies indiferentes que foram amostradas em ambas as formações. embora amostradas sobre afloramentos. Hil. Pseudobombax tomentosum (Mart.. pertusa. C.. Lonchocarpus montanus Tozzi. canjerana.. f. em áreas amostradas nas fazendas São Domingos (SD).. Aspidosperma pyrifolium Mart. São Vicente (SV).) DC. Sterculia striata A. Commiphora sp. Pouteria gardnerii (Mart. Canadá (FC) e São José (SJ). Aspidosperma subincanum Mart. Talisia esculenta e Combretum sp. Combretum duarteanum Camb. e Luetzelburgia sp.... Machaerium scleroxylon. Olho d’Àgua (OA)... as divisões foram pouco sensíveis. Piranhea securinega A. Dilodendron bipinnatum Radlk.) Irwin & Barn. Flor do Ermo (FE).Floresta estacional decidual Cecropia saxatilis Snethlage.. St. & Zucc.. Ficus insipida Willd. Robins. Radcliffe-Smith & J. insipida. Randia armata (Sw.. Commiphora leptophloeos (Mart. Guazuma ulmifolia Lam. A . Bauhinia brevipes Vog.. Ficus pertusa L. (esta. Destas.) Brenan.. Cavanillesia arborea.. Decidual Submontana Eugenia dysenterica DC.. Senna speciosa (DC.) explorados (e) em DC. Swartzia multijuga Vog.) Baehni.Ratter. securinega. Hil. Tabebuia impetiginosa e T. F. estão entre as 30 que ocorreram exclusivamente nas áreas planas. & Zucc.) Gillet. Classificação pelo Dentre as espécies que se método de TWINSPAN de 11 fragmentos de destacaram pelos elevados valores de Floresta Estacional cobertura com que foram amostradas. Jatropha sp. e Spondias mombin L.. Cruzeiro do Sul (CS). St. Vale do Paranã (GO).. Manguinha (FM)... espécie nova para a ciência e em fase de descrição). Jacaranda brasiliana (Lam. Cordia glabrata (Mart.) A. Myracrodruon urundeuva. Machaerium intactos (i) e brasiliense Vog. Hil...) Vog. Traçadal (FT)..

Essa diferenciação implica na adoção de manejo diferenciado das formações florestais de fragmentos sobre planaltos e fragmentos sobre afloramento calcário. A remoção dos indivíduos reprodutivos. é uma árvore invasora das pastagens.) Willd. com objetivo de incrementar a produção agropecuária. além de potencialmente afetar a reprodução das árvores remanescentes. reduziu o habitat disponível aos organismos silvestres e acrescentou bordas a uma paisagem até então contínua. Já a remoção de determinados indivíduos com características mais adequadas à comercialização madeireira pode resultar na seleção negativa desses genótipos na natureza. A drástica modificação da paisagem natural e o aumento da população humana ocorridos nas últimas décadas criaram as condições para a introdução de espécies exóticas nas áreas remanescentes de Florestas Estacionais Deciduais da bacia do rio Paranã. As populações das espécies de elevado valor econômico persistem em áreas de afloramento devido às dificuldades impostas pela topografia à exploração madeireira.4% em 1999 (Andahur 2002). Panicum maximum Jacq. com características de fuste mais adequadas ao aproveitamento madeireiro.4% da superfície havia sido reduzida a somente 5. que implicou na descontinuidade da distribuição da vegetação original. destacando-se principalmente as gramíneas. Algumas dessas espécies foram deliberadamente introduzidas pelo homem. fragmentação e plantas invasoras Embora grande parte da região do vale do rio Paranã tenha sido desmatada na década de 1980. crescimento e reprodução de outras espécies. onde pode formar agrupamentos fechados. Porém. modifica a estrutura da comunidade e. que eventualmente dispersa as sementes nas pastagens e nas florestas remanescentes. entre outras. afeta o estabelecimento.877ha estudada. Embora os legumes sejam ingeridos pelo gado. O desmatamento na região resultou na fragmentação do habitat . que em 1991. Isto resulta em mudanças na distribuição e abundância dos organismos. Em uma área de 180.0ha.. A maior perda de vegetação ocorreu nas áreas mais planas e com solos mais aptos ao aproveitamento pecuário. estimou-se que a perda de vegetação nativa. conhecida na bacia do rio Paranã como esponjinha. e 88% estão abaixo de 5. as plantas raramente se Desmatamento. onde predominavam as Florestas Estacionais Deciduais. que remove as árvores maiores. A maioria (65%) dos fragmentos remanescentes da área acima amostrada tem menos de 1 hectare. causando danos ecológicos e genéticos às populações dessas espécies.. assim.Scariot & Sevilha Estas podem ser consideradas como as mais importantes na estruturação das comunidades de Florestas Deciduais da região da bacia do rio Paranã. afetando a demografia e genética das populações e. conseqüentemente. sendo raras (menos de 1%) as áreas acima de 100ha (Andahur 2002). essas populações estão ameaçadas de extinção local devido ao desmatamento e à exploração seletiva. cobria 134 .. como Hyparrhenia rufa (Nees) Stapf. Já Acacia farnesiana (L. nas áreas planas. também de origem africana. ainda nos anos de 1990.. 15. a biodiversidade (Wilcove 1986). exploradas ou não. Pennisetum purpureum Schum. proporção significativa da vegetação continuou a ser removida.

o que demandará um trabalho criterioso junto aos proprietários rurais da região. pois podem assegurar rotas para o fluxo de genes. tem porções significativas de Floresta Estacional Decidual Submontana. a alta taxa de desmatamento e o impacto da perturbação antrópica nos remanescentes. que permitam a conservação e a preservação de amostras significativas da biodiversidade. grandes unidades de conservação de uso restrito devem ser criadas. tanto em unidades de conservação como 135 . A criação de unidades de conservação deve necessariamente atender a critérios técnicos. Neste contexto a implementação de corredores ecológicos é um objetivo maior a ser perseguido. Essencial nessa extensa região do vale do rio Paranã é a imediata implantação de novas unidades de conservação. faltando as florestas sobre planaltos. exatamente pela possibilidade de serem implementadas de forma a distribuírem-se espacialmente por toda a bacia do rio Paranã. recolonização de fragmentos. poucas unidades de conservação contemplam essa fitofisionomia. e reduzir a estocasticidade demográfica (Merriam 1991). Na região do Vale do rio Paranã. Além disso. As principais razões para a manutenção de corredores ecológicos são a possibilidade de aumentar as taxas de imigração (Harris e Scheck 1991). a riqueza em espécies de importância madeireira. e (2) implantação de mecanismos que assegurem a persistência e recuperação das populações de espécies nativas nas áreas remanescentes que estão sob pressão antrópica. ao alcance das condições dos municípios. aumento efetivo do tamanho de populações nativas e equilíbrio no número de espécies (Bentley & Catterral 1997). porém oportunidades políticas e sociais não devem ser desperdiçadas. assegurar rotas de movimento para espécies de ampla distribuição geográfica (Harris 1984). mas apenas sobre afloramentos calcários. assim como incentivada a criação de unidades menores. o que contribuiria para a preservação de uma grande diversidade de fitofisionomias e aumentaria a possibilidade de fluxo gênico entre populações. Corredores ecológicos podem aumentar a conectividade entre populações isoladas pela fragmentação. Nesse contexto. que necessitam de medidas de facilitação para acelerar a sua recuperação. somente o Parque Estadual de Terra Ronca. o fluxo gênico entre populações isoladas. diminuir a depressão endogâmica (Harris 1984). a mais ameaçada de todas as fitofisionomias do bioma Cerrado. esse parque ainda não foi implementado e a maior parte da vegetação de sua área é constituída de pastagens e formações secundárias. Para isso é necessária a implementação de medidas que resulte na (1) criação de unidades de conservação. Especial atenção deve ser dada à criação de reservas particulares do patrimônio natural (RPPNs). As RPPNs podem desempenhar um papel fundamental no funcionamento de corredores ecológicos.Floresta estacional decidual estabelecem no interior das florestas. da rica variedade de fitofisionomias e das nascentes dos cursos de água e que assegurem ainda. sendo mais comum nas bordas desta com a pastagem. Conservação de um ecossistema ameaçado de extinção Não obstante a singularidade das Florestas Estacionais Deciduais. com cerca de 57 mil ha. A implantação de medidas de manejo pode contribuir para que áreas.

tais como aumento da abertura do dossel. que são listadas como ameaçadas de extinção (IUCN 1997). A compreensão da direção e intensidade dos efeitos do uso das áreas remanescentes e do manejo da matriz na biodiversidade é de fundamental importância para o manejo e conservação da biodiversidade da região. Exemplo disso é a utilização dos remanescentes florestais pelo gado. 4. dentre as quais: 1. pouco restará dos remanescentes pleistocênicos de floresta tropical estacional seca no domínio do Cerrado. 2. A recomendação e implementação de medidas de manejo devem. medidas que possam vir a contribuir para reverter essa tendência. inclui: 1. e 4. Desenvolvimento de técnicas para a reintrodução de genótipos e populações localmente extintas. É crucial que 136 . o que coloca em perigo a persistência dessa fitofisionomia em um futuro próximo. que além de pisotear e consumir plântulas. Desenvolvimento de técnicas para facilitação e recuperação de áreas degradadas. eventualmente. podendo também dispersar sementes de espécies exóticas no interior das áreas remanescentes de floresta. Implantação de unidades de conservação de uso restrito e tamanho adequado.Scariot & Sevilha em propriedades privadas. necessariamente. 3. a exploração de espécies de alto valor comercial pode extinguir populações. 2. preda as sementes de diversas espécies de árvores (Vieira 2002). ao menos que a tendência de negligência com que esse ecossistema tem sido tratado seja revertida. Inventários quantitativos e qualitativos da biodiversidade. e 5. 3. economicamente importantes e invasoras). que podem afetar diferencialmente a regeneração de árvores (Vieira 2002) e. A exploração seletiva de madeira causa modificações na estrutura dos remanescentes. Implementação de medidas de manejo que contribuam para facilitar a recuperação das características primárias das áreas exploradas. Ademais. inclusive a multiplicação de RPPNs na região. Portanto. possam ser partícipes efetivos dos corredores ecológicos. Modificação no uso das áreas remanescentes de forma a diminuir o impacto sobre a biodiversidade. sendo os exemplos mais marcantes Amburana cearensis e Cedrela fissilis. sejam implementadas. modificar a estrutura e composição da comunidade de plantas (Webb 1997). necessariamente. CONSIDERAÇÕES FINAIS Não há duvidas de que Florestas Estacionais Deciduais estão sendo destruídas em velocidade e intensidade alarmantes e que não estão sendo adequadamente contempladas em unidades de conservação. criação de clareiras e oportunidades para o aumento de emaranhados de cipós. Desenvolvimento de técnicas de manejo de espécies de importância local (ameaçadas. serem precedidas de pesquisas que constatem a viabilidade ecológica e econômica das mesmas. Coleta de germoplasma para assegurar a conservação ex situ e subsidiar programas de reintrodução de populações extintas ou ameaçadas. O conhecimento científico sobre a biodiversidade da região. selecionar negativamente genótipos de algumas espécies e reduzir o fluxo gênico. Valorização das espécies da flora e fauna dessas florestas.

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DF .Capítulo 7 Diversidade alfa e beta no cerrado sensu strictu. Goiás. HARIDASAN Jeanine Maria Felfili Manoel Claudio da Silva Júnior Departamento de Engenharia Florestal Universidade de Brasília Brasília. Minas Gerais e Bahia FOTO: M. Distrito Federal.

Scariot & Sevilha 142 .

s. Segundo Reatto et al.6%. paisagem 143 . contém as três maiores bacias hidrográficas sulamericanas.429 espécies já catalogadas (Mendonça et al. que no caso do Brasil Central foram sobrepostos em um zoneamento publicado por Cochrane et al. este abrange uma vasta extensão territorial ocupando mais de 20 graus de latitude e 10 graus de longitude e.. este foi identificado como um dos mais ricos e ameaçados ecossistemas mundiais (Mittermeyer et al. No entanto.1%). ou grupo de áreas. mas a grande variedade de solos onde já foi constatada a ocorrência desta fisionomia sugere padrões floristicos diferenciados. (1998) nas áreas cobertas por cerrado s. encontrase o Latossolo Vermelho Amarelo ocupando 21. inclusive. vinculados a determinantes físicos como solo.5%). pobres em nutrientes e com alta saturação de alumínio. O cerrado sentido restrito ou sensu stricto (s.s. 1998). Latossolo Vermelho Escuro (18.). Um sistema de terras é uma área. Cambissolo (3.s. Por essas razões. Estes solos podem ainda abrigar outras formações. Estes identificaram um total de 70 sistemas de terra em 25 Unidades Fisiográficas.2%). Podzólico vermelho-Amarelo (8. um estrato de árvores e arbustos variando em cobertura de 10 a 60 % (Eiten 1972). Dentro de um mesmo domínio climático ou bioma (Allaby. mas a maior parte destes são bem drenados. além do cerrado s.5). 1999). Latossolo variação UNA (0.6%). ácidos. A vegetação do Cerrado ocorre sobre vários tipos de solo. (1985). 1992) os padrões fitogeográficos estão. profundos. em geral. Areia Quartzoza (15. relevo e topografia. Latossolo Amarelo (1. que ocupa aproximadamente 70% do bioma Cerrado. tem paisagem composta por um estrato herbáceo dominado principalmente por gramíneas e.Floresta estacional decidual INTRODUÇÃO O bioma Cerrado contém uma das mais ricas floras dentre as savanas mundiais com 6. no qual existe um padrão recorrente de clima.2%). seus ambientes naturais estão sendo rapidamente convertidos em pastagens e cultivos agrícolas.

planejar a criação de unidades de conservação e para a adoção de técnicas de manejo. MÉTODOS Áreas de estudo A vegetação lenhosa do cerrado sensu stricto (s. 144 . dentre os quais Pratinha contém dois. 3. 1985). “Pratinha” (“Chapada Pratinha”). Na presente análise. 1994. veja Figura 1. “São Francisco” (“Espigão Mestre do São Francisco”). (1985) que tem servido de base para os projetos Biogeografia e Biodiversidade do bioma Cerrado. Estas foram: 1. procurouse associar os padrões encontrados por Cochrane et al. Superfície Pratinha. “Veadeiros” (“Chapada dos Veadeiros ou Terras Altas do Tocantins”) e 3. O objetivo deste trabalho foi analisar os padrões de diversidade alfa e beta para o cerrado s. Veadeiros Figura 1 Principais Unidades Fisiográficas do Brasil Central estudadas: 1. que é a vegetação predominante do bioma Cerrado em uma extensão de 10 graus de latitude para subsidiar estratégias de manejo e conservação para a vegetação lenhosa. As pesquisas sobre o modo como está organizada e distribuída a biodiversidade nas comunidades do Cerrado são necessárias para avaliar os impactos decorrentes de atividades antrópicas. Chapada do Tocantins (Veadeiros). 7.s.2. Espigão Mestre do São Francisco (Felfili et al.) foi selecionada para a comparação de 15 locais em três Unidades Fisiográficas do Brasil Central (Cochrane et al. Estas três Unidades Fisiográficas englobam seis sistemas de terra.s. 2. em relação aos padrões de diversidade beta encontrados. 1985).Felfili & Silva Júnior e solos. adaptado de Cochrane et al.

cinco estão em unidades de conservação e o restante em locais não protegidos por lei (Tabela 1). (Figura 2).Diversidade alfa e beta contém três e São Francisco contém apenas um.2 = Chapada Pratinha. 145 . 1994). Na Chapada Pratinha foram amostradas seis áreas (veja Felfili et al. 1997) e quatro no Espigão Mestre do São Francisco (veja Felfili et al. 18 = Chapada dos Veadeiros e 14 = Chapada do Espigão Mestre do São Francisco (Adaptado de Felfili & Silva Júnior 2001). 2001). Dentre as unidades de conservação. Dos 15 locais estudados. 9. no Distrito Federal e distantes cerca de 50km Figura 2 Locais de estudo em destaque nos Sistemas de terra nas Unidades Fisiográficas estudadas (1. três delas estão na Chapada Pratinha. para o norte (Veadeiros) e para o nordeste (São Francisco). As áreas de estudo (Tabela 1) foram selecionadas ao longo de um gradiente de dez graus de latitude e quatro graus de longitude iniciando-se da região “core” (Pratinha). 17. cinco na Chapada dos Veadeiros (veja Felfili et al.

(1985).000ha ocupa completamente um dos três sistemas de terra da Chapada dos Veadeiros. 2002). que compreende a Reserva Ecológica do IBGE.s. As unidades de conservação acima descritas formam a zona nuclear da Reserva da Biosfera do Cerrado e se constituem em Patrimônio da Humanidade reconhecido pela. porém. sobre Latossolos bem drenados. rochosos na sua maioria. Latitude. altitude (m) e precipitação média anual (mm) nos locais de estudo no Brasil Central. coberta. cuja principal fitofisionomia é o cerrado s.000ha cobertas principalmente por cerrado s. sobre latossolos bem drenados. sobre Latossolos bem drenados. ou seja.000ha localizado no Espigão Mestre do São Francisco. 10. nos Estados da Bahia e de Minas Gerais. Os campos dominam a paisagem com o cerrado s.s. a Estação Ecológica de Águas Emendadas com. Esta estação protege o local onde as bacias hidrográficas do Tocantins e do São Francisco se encontram e formam um divisor de águas para as três maiores bacias hidrográficas da América do Sul. principalmente. com 65. longitude. 146 . contendo também largas extensões de veredas. ocorrendo em manchas nos solos rasos.s. as quais são contíguas e totalizam cerca de 10. ficando os demais desprotegidos. O Parque Nacional de Chapada dos Veadeiros em Goiás.s. a Estação Ecológica da Fazenda Água Limpa da Universidade de Brasília e a Estação Ecológica do Jardim Botânico de Brasília. As UCs estudadas foram o Parque Nacional de Brasília. Outra unidade de conservação incluída no estudo foi o Parque Nacional Grande Sertão Veredas com 80. Este ocorre em grande Tabela 1. com cerca de 30. Organização das Nações Unidas para a Educação a Ciência e a Cultura (UNESCO.000ha. conforme o zoneamento elaborado por Cochrane et al. São Francisco e do rio Paraná. a Área de Proteção Ambiental (APA) Gama e Cabeça de Veado. Araguaia-Tocantins (Amazônia).000ha. por cerrado s.Felfili & Silva Júnior umas das outras e localizadas no mesmo sistema de terras.

Esta organização apresenta dois componentes: diversidade alfa e diversidade beta. a fisionomia cerrado s. afastando-se da forma cilíndrica. foram depositada no Herbário da Reserva Ecológica do IBGE onde as comparações foram realizadas. O número de locais amostrados por Unidade Fisiográfica variou em função da extensão da Unidade e do número de sistemas de terra nela existente. além de carrasco e extensas veredas. quando os troncos apresentaram formato irregular. cada local de estudo esteve completamente inserido em um sistema de terra de uma determinada Unidade Fisiográfica. Ou seja. Os demais locais estudados.Diversidade alfa e beta parte sobre Areia Quartzoza e contém as várias fisionomias de Cerrado. Na mensuração dos diâmetros. Essa metodologia de amostragem e coleta de dados foi padronizada de modo a assegurar a comparabilidade dos dados coletados em todos os locais amostrados. como base para os trabalhos de campo. As principais atividades econômicas nos municípios estudados foram a produção de grãos. A magnitude da diversidade alfa está relacionada com a riqueza ou número 147 . por Köppen. Amostragem e coleta de dados Em cada local. foi localizada nas cartas do IBGE e do Exército Brasileiro. A diversidade alfa refere-se ao número e a abundância de espécies dentro de uma comunidade. parcelas Análise dos dados Uma das unidades básicas em que está organizada a biodiversidade são as comunidades. Para avaliar a diversidade alfa nas comunidades foram utilizados os índices de Shannon-Wienner (H’) e o de equabilidade de Pielou (Magurran 1988). totalizando dez parcelas por local selecionado para amostragem. todos os troncos lenhosos. O clima de todos os locais estudados se enquadra como Aw. foram tomadas duas medidas e feita a média destas. cuja cultura mecanizada da soja está em expansão no São Francisco. de modo o mais aleatório possível. Nas parcelas. a pecuária extensiva. realizadas nas estações seca e chuvosa. Posteriormente. A descrição detalhada da metodologia deste estudo está detalhada em Felfili & Silva Júnior 2001 e em Felfili et al. foram denominados em função do município escolhido. enquanto que a diversidade beta.s. foi realizado um diagnóstico em campo para a seleção de áreas com o menor número de perturbações possíveis e que se encontrassem em pontos extremos e intermediários dos sistemas de terra nas Unidades Fisiográficas estudadas. na Tabela 1 encontra-se a localização e outras características físicas desses locais. 2001. fora das unidades de conservação. As coletas botânicas. As alturas foram consideradas como a projeção vertical do ápice da copa ao solo. especialmente em Silvânia (GO) e em todos os locais da Chapada dos Veadeiros e a produção de café em Paracatu (MG) e Patrocínio (MG). Nessas áreas foram estabelecidas. de 20 x 50m. foram identificados e mensurados com uma suta nesse ponto. se relaciona com as diferenças na composição de espécies e suas abundâncias entre áreas dentro de uma comunidade (Magurran 1988). a partir de 5cm de diâmetro e a 30cm do nível do solo.

A distância entre os locais no eixo de ordenação foi utilizada como um indicativo da diversidade beta para comparação com os resultados da aplicação dos índices de diversidade. onde o número de espécies representadas por poucos indivíduos foi mais elevado. A diversidade beta foi avaliada pelos índices de similaridade de Sørensen. A distribuição de indivíduos por espécies foi. a distribuição do número de indivíduos por espécie nas comparações. Estes índices variam em uma escala de 0 a 1. assim como os componentes de riqueza e diversidade resultantes da forma como estão organizadas as comunidades de cerrado s. o número de espécies variou de 82 a 97 enquanto na Chapada Pratinha a variação foi de 55 a 73 com a maioria dos locais contendo cerca de 60 espécies 148 . A diversidade beta é elevada entre duas áreas quando há poucas espécies em comum e quando a distribuição do número de indivíduos por espécies comuns for diferenciada entre as áreas. que compara presença e ausência de espécies nas áreas e pelo índice de Czekanowski que considera. Kent & Coker 1992). se reflete na riqueza florística. se a similaridade entre duas áreas for elevada. A diversidade beta é inversamente proporcional à similaridade. algumas vezes. expressa pelo índice de equabilidade (Tabela 2). foi analisada. menos eqüitativa nas áreas mais ricas como. RESULTADOS E DISCUSSÃO Riqueza de espécies A riqueza expressa pelo número de espécies. ou diversidade entre comunidades em diferentes locais. na Serra Negra (GO). sendo que a similaridade é considerada elevada se os valores superarem 0. Serra da Mesa (GO) e em Alto Paraíso de Goiás (GO). Uma matriz tendo a abundância.Felfili & Silva Júnior de espécies por unidade de área e à equabilidade. variou de 55 no Parque Nacional de Brasília. Na Chapada dos Veadeiros. No Espigão Mestre do São Francisco. a riqueza de espécies foi. na Chapada Pratinha. Para todas as comparações foi utilizada a densidade por hectare por espécie em cada um dos 15 locais de estudo. ao longo de um gradiente de 10 graus de latitude no bioma. expressa pela densidade por hectare como variável. por exemplo. além da presença e ausência.5 (Margurran 1988. todas localizadas em um único sistema de terra. na Chapada dos Veadeiros.s. ou seja. elevada. mas o índice de diversidade esteve em níveis similares aos de outros locais menos ricos devido à distribuição de indivíduos por espécie. A diversidade beta. a 97 em Serra Negra. em geral. foi utilizada para a ordenação pelo método DECORANA (“Detrended Correspondence Analysis”. Na Chapada dos Veadeiros. por área de estudo. Mesmo áreas separadas por mais de 500km de distância como Correntina (BA) e Formosa do Rio Preto (BA) apresentaram riqueza similar. ou seja. a diversidade beta é baixa ou vice-versa. a distribuição do número de indivíduos por espécie (Magurran 1988). Kent & Coker 1992). o número de espécies foi muito similar nas quatro áreas amostradas variando de 66 em Correntina-BA a 68 em Formosa do Rio Preto-BA sendo um indicativo de que a similaridade física entre estas áreas.

Diversidade alfa A diversidade alfa foi elevada. Felfili et al. variou de 54 a 121 para amostragens também padronizadas (Felfili et al. Na Chapada dos veadeiros. com as maiores distâncias na faixa de 200km. portanto. 1998).s. em 15 locais de estudo. Considerando que a riqueza de espécies herbáceo-arbustivas em cerrado s. às características de solo. Estes valores se aproximam daqueles encontrados em matas de galeria do Brasil central e nas florestas da Amazônia (Felfili 1995.044 nats.ind-1 . 2001) a variação foi de 55 a 97 espécies.ind-1 em Paracatu-MG na Chapada Pratinha. Com estes níveis de riqueza em espécies vasculares o cerrado s. Veadeiros e Pratinha no Brasil Central. com índices de Shannon & Wienner variando de 3. a 3.734. principalmente. Das localidades comparadas apenas Silvânia e Paracatu. Silva Júnior et al. as variações entre locais foram também mais acentuadas mesmo estando os locais próximos geograficamente. Tabela 2. 149 . sobre Areia Quartzoza e sobre Latossolo (IBGE 1982) enquanto na Chapada Pratinha predominam os Latossolos e no Espigão Mestre as Areias Quartzozas. São Francisco. em Formosa do Rio Preto-BA no Espigão Mestre do São Francisco. de 100 a 220 espécies por hectare. em geral.s. Riqueza de espécies e diversidade alfa da flora lenhosa do cerrado sensu stricto. inclusos em três Unidades Fisiográficas (Cochrane et al. 1985). 1998. que o cerrado s. topografia.Diversidade alfa e beta lenhosas. do Brasil Central contém.4 nats. e.5 nats. Filgueiras et al. destaca-se dentre as formações tropicais. em amostragens realizadas com a mesma base metodológica (Felfili & Silva Júnior 2001. relevo e outras características abióticas e bióticas. ambas na Chapada Pratinha. Pode se inferir.30m do nível do solo. Nessa Chapada encontram-se três sistemas de Terra onde o cerrado pode ser localizado sobre Cambissolos em afloramentos rochosos nas encostas. 1998) e que neste estudo. incluindo-se plantas a partir de 5cm de diâmetro a 0.s. na maioria dos locais concentrando-se na faixa de 3.ind-1. especialmente dentre as savanas. Isso evidencia que sob as condições climáticas do bioma. as variações nos padrões de riqueza devem-se. apresentaram índices de diversidade de Shannon & Wienner abaixo de 3.

Índice de Czekanowski (quantitativo. AEM .PARNA Veadeiros. COR .ind-1 a 3. Diversidade beta Na comparação florística. os padrões de diversidade apresentaram uma correspondência com as variações do ambiente. varia de 0 a 100) com aproximação de 1cm. De um total de 105 Tabela 3. SM . a diversidade beta foi baixa dentro de um mesmo sistema de terra. Chapada dos Veadeiros e Chapada Pratinha no Brasil Central. PGS .5. pelo índice de similaridade de Sørensen.Formosa. PBR . AGA .Serra da Mesa. A similaridade entre algumas áreas em diferentes sistemas de terra. com todos os valores acima de 0. Portanto. Similaridade da flora lenhosa do cerrado sensu stricto.Vila Propício. ALP . porém. SIL . mesmo nas comparações entre áreas em diferentes sistemas de terra.Águas Emendadas.Correntina. 1998) na Chapada Pratinha apresentando uma variação de diversidade comparável com a do estrato arbóreo. VPR .São Desidério. a similaridade pelo Índice de Sørensen foi elevada entre áreas no mesmo sistema de terras. FOR .11 nats. entre todas as áreas estudadas da Chapada Pratinha e também do São Francisco verificou-se que a diversidade beta foi baixa. especialmente. 150 . Os índices de similaridade de Czekanowski.Felfili & Silva Júnior No estrato herbáceo estes índices variaram de 3. PAT – Patrocínio Índice de Sørensen (qualitativo. Espigão Mestre do São Francisco. pois a similaridade entre os locais foi elevada (Tabela 3). Em Veadeiros. SNE . tais como Serra Negra x Serra Mesa e também. tais como Paracatu x Parque Nacional de Brasília.PARNA Grande Sertão. foram proporcionalmente mais baixos do que os de Sørensen nas comparações. ou seja. pode-se afirmar que nesta Chapada. em plantas a partir de 5cm de diâmetro a 0. varia de 0 a 100) com aproximação de 1cm. 1985). foi baixa.Paracatu.APA Gama. nessa mesma unidade fisiográfica. Na Pratinha. principalmente nas comparações com Alto Paraíso. as quais foram consideradas na definição dos sistemas de terra. entre Alto Paraíso e Vila Propício.62 (Filgueiras et al. PAR . foi elevada na comparação entre sistemas de terra. que consideram a composição florística e a distribuição de indivíduos por espécie.Silvânia. 1997).Alto Paraíso.30m do nível do solo. classes de solo (ver Haridasan et al. em 15 locais inclusos em três Unidades Fisiográficas (Cochrane et al.PARNA Brasília. SDE . os índices foram elevados.Serra Negra. sugerindo uma diferenciação estrutural entre as áreas. PVE .

em geral. mas o tamanho das suas populações é bastante diferenciado.s. Ordenação A ordenação por DECORANA (Figura 3) indicou que o gradiente florístico e estrutural seguiu a variação ambiental englobada pelo zoneamento elaborado por Cochrane et al. algumas espécies ainda não estão protegidas por ocorrerem em densidades muito baixas. 151 . onde APA GAMA = Área de Proteção Ambiental Gama e Cabeça de Veado.Diversidade alfa e beta comparações. 63 foram elevadas para o índice de Sørensen. 1997 e Haridasan 2001. Brasil 1982. desde os cerrados sobre Latossolos profundos na Pratinha aos cerrados sobre areia quartzoza no São Francisco. 1985. abundantes em uma área e raras em outras. Portanto a diversidade beta. é inserido na análise. terminando nos Cambissolos de Veadeiros (veja Cochrane et al. enquanto apenas sete foram elevadas para o índice de Czekanowski. ou seja. Há uma grande sobreposição na ocorrência de espécies em grande parte dos locais. a diversidade entre locais é. Parna = Parque Nacional. baixa nas comparações de presença e ausência de espécies. Mesmo presentes em algumas unidades de conservação. Isso ressalta a necessidade de criação de outras unidades de conservação no bioma Cerrado. O primeiro eixo de ordenação mostrou um gradiente. Haridasan et al. a maior diferenciação entre locais está no tamanho das populações. apesar de um grande número de espécies ocorrerem em comum. pois. as comunidades de cerrado s. Figura 3 Diversidade beta expressa pelo posicionamento das 15 áreas de cerrado sensu stricto nos eixos de ordenação pelo método DECORANA. em geral. torna-se elevada quando o componente abundância. Portanto. devido a uma distribuição de indivíduos por espécies muito desigual nos locais ao longo do bioma. Porém. (1985) especialmente em relação às unidades fisiográficas. As espécies que ocorrem em comum são. para a descrição dos tipos de solo dessas regiões). que funcionaram como unidades de paisagem ou unidades ecológicas com elevada correlação com as variáveis florístico e estruturais analisadas. expresso pelo número de indivíduos por espécie. estão organizadas de modo que a diversidade beta é elevada.

como Alto Paraíso de Goiás x Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO) pelo índice de Sørensen. Haridasan et al. O baixo número de espécies comuns a todos os 15 locais. apenas Aspidosperma tomentosum e Ouratea hexasperma não estão presentes dentre as listadas pelos referidos autores. Ouratea hexasperma. (1997). Bowdichia virgilioides. verificou-se que a configuração original do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros é insuficiente 152 .s. Ou seja. a diversidade beta é elevada devido a uma distribuição de indivíduos por espécies muito desigual nos locais ao longo do bioma. 1985. mesmo distantes cerca de 500km. conforme já destacado. No estabelecimento de unidades de conservação torna-se importante verificar tanto a ocorrência das espécies como o tamanho de suas populações. aqui estudados. Acosmium dasycarpum. em um estudo similar para matas de galeria. é uma rica e diversa fitofisionomia que apresenta uma elevada diversidade alfa. esta se torna elevada nas comparações baseadas na densidade de espécies. Porém.s. CONSIDERAÇÕES FINAIS O cerrado s. tais como o elaborado por Cochrane et al. gradientes fisiográficos como solo e relevo podem exercer maior influência nos padrões de diversidade beta do que as variações latitudinais e longitudinais dentro do bioma Cerrado. O relacionamento entre os padrões de diversidade e as características físicas do ambiente (Felfili & Silva Júnior 2001) traz a possibilidade de modelagem desses padrões de acordo com zoneamentos fisiográficos e fisionômicos. foram mais semelhantes entre si do que locais distantes. 2000 encontraram 27 espécies de ampla distribuição geográfica em 316 locais amostrados em levantamentos rápidos no cerrado sensu lato. A diversidade beta é baixa nas comunidades de cerrado sensu stricto quando as comparações são baseadas em presença e ausência de espécies devido a um elevado número de espécies comuns entre diferentes locais. verificaram que classes de solo foram os fatores determinantes das diferenciações na Chapada dos Veadeiros. portanto. tais como entre Correntina (BA) e Formosa do Rio Preto (BA). estas podem ser consideradas como típicas do cerrado s. Ratter et al. Kielmeyera coriacea.Felfili & Silva Júnior Padrões fitogeográficos Locais em um mesmo sistema de terras. Aspidosperma tomentosum. Ou seja. Byrsonima coccolobaefolia. dentre as espécies típicas encontradas neste estudo. um importante parâmetro para tomada de decisões quanto à conservação e manejo do Cerrado. ocorre em mosaicos. pois não apresentam distribuição tão ampla.s. a despeito da elevada similaridade florística entre 60% das comparações entre locais confirma sugestões de Ratter & Dargie (1992) e de Felfili & Silva Júnior (1993) de que a distribuição de espécies no cerrado s. Quanto à representatividade das unidades de conservação em relação aos padrões de diversidade beta. em apenas 50km ou menos. na área core. A densidade de espécies é. Qualea grandiflora e Tabebuia ochracea. Apenas nove espécies foram comuns a todos os locais. No delineamento de estratégias para manejo e extrativismo sustentável tornam-se fundamentais avaliações quantitativas com precisão suficiente para o planejamento da produção regional. apesar de um grande número de espécies ocorrerem em comum. Erythroxylum suberosum.

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EUA 155 FOTO: JOSÉ CARLOS SOUSA-SILVA FOTO: JOSÉ CARLOS SOUSA-SILVA Capítulo 8 . NC 27695-7612.Solos e paisagem Ecologia comparativa de espécies lenhosas de cerrado e de mata William A. Hoffmann Department of Botany North Carolina State University Raleigh.

Hoffmann 156 .

pois a distribuição de savanas tropicais não é somente determinada pela disponibilidade de água. 1998. um ecótono de grande importância é a transição entre savana e floresta.. No passado. van der Hammen.. Esses problemas. Essa simplificação é incompleta. 1996. conforme as mudanças climáticas (Delegue et al. mas também pelo fogo. disponibilidade de nutrientes. Desjardins et al. Neilson et al. A maioria dos modelos nem reconhece que existe uma diferença entres espécies de savana e de floresta. As tentativas de modelar a dinâmica do ecótono entre savanas e florestas tropicais tem se baseado em premissas extremamente simplistas e não-realistas (Steffan 1996). Outra premissa não muito realista de alguns modelos. Isso também é simplista.. supõe-se que o determinante principal da transição savana-floresta é a disponibilidade de água (Foley et al. 1995. Nos trópicos. pois supõem que a transição entre esses biomas é caracterizada somente por uma descontinuidade na densidade de árvores. refletem a falta de estudos comparativos entre esses dois 157 .Ecologia comparativa de espécies lenhosas INTRODUÇÃO Entender os fatores que determinam a localização atual de ecótonos é um desafio fundamental para gerar previsões das distribuições dos principais tipos de vegetação sob climas ou regimes de distúrbios alterados.. e fez com que as áreas de florestas se contraíssem ou expandissem. e em algumas regiões..1995).. Primeiro. pela herbivoria (Solbrig 1992).. enquanto as espécies de mata são sempre-verdes. Neilson et al. 1992). 1992. 1992). de modo geral. essa transição sofreu grandes modificações. Da mesma forma espera-se que haja mudanças nas distribuições desses biomas pelos climas futuros (Bergengren et al. Isso não reflete a realidade do cerrado e das outras savanas úmidas. onde a maioria das espécies savânicas mantém folhas durante a estação seca. 1998). 2001.. é que as espécies de savana são decíduas. na tentativa de modelar a dinâmica da transição entre savana e floresta. Prentice et al. Pessendra et al. 2001. 1996. Woodward et al. pois a flora do cerrado é quase completamente diferente das matas (Felfili & Silva Junior.

fornecendo informações valiosas para entender a dinâmica de florestas. nenhuma das três espécies de mata. 1999) revela a maior resistência de espécies de Cerrado ao fogo (Figura 1B).. Peres. De 12 espécies de cerrado onde existem dados.Hoffmann grupos de espécies. Cochrane & Schulze.77. complicando qualquer tentativa de comparar espécies florestais e savânicas. 1999. 1996. Silva. tais como cerradão (distrófico e mesotrófico). r = 0. 1992). P< 0. Aqui são apresentadas alguma comparações entre as espécies de floresta e as de cerrado. 1999) com os efeitos em 11 sítios de cerrado (Sato. a sobrevivência foi de 79% (Pinard et al.. Para entender a dinâmica do ecótono savanafloresta. A única espécie sem capacidade de sobreviver. semidecídua e decídua. a média de sobrevivência foi de 38% enquanto no Cerrado essa média foi de 89%. mata seca (sempre-verde. Miconia albicans. precisa-se de mais estudos comparativos entre as espécies desses dois biomas. 1999). Silva et al. Espécies de cerrado têm uma maior capacidade de sobreviver ao fogo do que as espécies de floresta (Figura 1). No entanto. parece ser sensível devido ao pequeno tamanho da semente (Hoffmann. 11 exibiram a capacidade de sobreviver ao fogo na primeira estação seca após o estabelecimento (Figura 1A). Sato & Miranda. Essa diferença de resposta ao fogo continua até a maturidade. onde o fogo freqüentemente não penetra (Biddulph & Kellman. nas florestas tropicais. O cerrado e outras savanas sofrem altas freqüências de fogo. muitos estudos se concentraram em entender as diferenças entre pioneiras e espécies de clímax. Kauffman. Deve-se ressaltar que existem diversas formações florestais dentro do Bioma Cerrado. 1985.. O grande número de gêneros contendo tanto espécies de Cerrado quanto espécies de mata permite comparações estatisticamente poderosas sem problemas de filogenia comuns em trabalhos comparativos. A resposta ao fogo de espécies de floresta e de cerrado reflete claramente os regimes de fogo enfrentados nesses ambientes. A comparação dos efeitos de fogo no estrato arbóreo em nove sítios em floresta amazônica (Uhl & Buschbacher. Em contraste. com composições florísticas distintas (Oliveira-Filho & Ratter 1995). Ribeiro & Walter 1998). Na floresta amazônica. essa diferença já é evidente. mata de galeria (inundável e não inundável). 1996. 1991.01). 1996. Essas formações florestais se encontram em condições diversas de edafologia e hidrologia (Ribeiro & Walter 1998). 1999). RESPOSTA AO FOGO Uma das principais diferenças entre o ambientes de savana e o de floresta é a freqüência de fogo. No estágio de plântula. 1997. 1998. Holdsworth & Uhl. sobreviveu ao fogo (Figura 1A). enquanto florestas são menos inflamáveis. ocorrendo neste caso em cerradão. O Cerrado oferece oportunidades excelentes para desenvolver estudos comparativos entre espécies de savana e de floresta. Em contraste a isso. Cochrane et al. 1999). 2000). embora distúrbios antrópicos ou condições extremas de clima possam aumentar a chance de o fogo adentrar em formações florestais (Cochrane et al. em mata seca na Bolívia. 158 . (Longman & Jeník. dando ênfase à tolerância ao fogo e padrões de crescimento e repartição de biomassa. pois dentre as 12 espécies a sobrevivência foi altamente correlacionada com peso de semente (Figura 1A.

em comparação às espécies de mata de galeria. Já que os teores de carboidrato em raízes de 10 espécies de cerrado não diferiram de 10 espécies de mata de galeria (Hoffmann et al 2003). Brosimum gaudichaudii (Bg). Blepharocalyx salicifolius (Bs. Periandra mediterranea (Pm). e Pera glabrata (Pg. Dados sobre pesos de sementes foram obtidos de Hoffmann (2000) e Lorenzi (1998). espécies de cerrado tendem a ter casca mais espessa (Figura 2). eliminando a expansão florestal que é observada em 159 . Matos 1994). Cochrane & Schulze (1999). 2003). quando o ecótono é sujeito ao fogo freqüente. Andrade et al. Zeyheria montana (Zm). Silva. Myrsine guianensis (Mg). 1992). Silva & Miranda. Silva (1999). Apesar das florestas serem menos inflamáveis do que cerrado. como foi observado em savanas africanas (Hopkins. Franco et al. Do mesmo modo. 1968. Guapira noxia (Gn). Kauffman (1991). Quando ocorre repetidamente. Rourea induta (Ri). Os dados foram obtidos de estudos feitos no nível de comunidade em cerrado e mata amazônica (Uhl & Buschbacher (1985). a qual fornece proteção contra temperaturas altas (Vines. Miconia albicans (Ma). existe o risco de contração da área florestal. 1996).Ecologia comparativa de espécies lenhosas Figura 1 Comparação da resposta ao fogo de espécies de mata e de cerrado. 2001). Alibertia macrophylla (Am). causando grandes danos devido à baixa tolerância das espécies florestais ao fogo. Holdsworth & Uhl (1997). Por exemplo. Hoffmann & Franco. 1996). Sato & Miranda (1996). Dimorphandra mollis (Dmo. a maior biomassa de raízes indica maior disponibilidade de carboidratos para a rebrota de espécies de savana. Espécies de cerrado também investem mais em biomassa de raízes do que espécies de mata (Figura 3a. Kielmeyera coriacea (Kc). Peres (1999)) Vários fatores podem contribuir para essas diferenças de sensibilidade ao fogo. 1996) e sobrevivência (Hoffmann. Sato & Miranda (1996). Cada ponto representa uma espécie. Roupala montana (Rm). Hoffmann 2000). A) Sobrevivência de plântulas sujeitas à queima no primeiro ano de vida. o estabelecimento (Hoffmann. o fogo ocasionalmente penetra nelas. Ocotea pomaderroides (Op). 2000) de espécies florestais nas áreas de cerrado são pouco prováveis. Dados de sobrevivência são de Dalbergia miscolobium (Dmi. Sato (1996). Essa diferença na sensibilidade ao fogo certamente tem um importante papel na dinâmica do ecótono cerradomata. B) Sobrevivência de adultos queimados.

(Hoffmann et al. tucanorum. Enquanto essa tendência é obvia para plantas adultas. Hoffmann & Franco (2003) compararam o crescimento e repartição de biomassa de nove pares de espécies vicariantes em condições de viveiro. D. macrocarpum. S. As espécies de mata são A. Cada par desse incluía uma espécie de mata e outra de cerrado. Em geral. Espécies de cerrado também tendem a ter baixos valores de RAF (razão de área foliar). G. G. areolata. stigonocarpa.01). morototoni. Myrsine guianensis. REPARTIÇÃO DE BIOMASSA Além da diferença na razão raiz/ parte aérea (Figura 3A). tomentosum. apesar de ter pesos secos semelhantes. subicanum. H. Miconia chartacea. courbaril. pois fisionomias florestais são mais altas do que formações de cerrado. existem outras diferenças nítidas entre esses dois grupos de espécies. D. S. Em todos os gêneros. hexasperma. thyrsoidea. O. 1992). essa diferença em porte já se manifesta no inicio do desenvolvimento de plântulas (Figura 3B).Hoffmann alguns casos de proteção contra o fogo (Ratter. Byrsonima crassa. crassifolia e V. B. noxia. H. Figura 2 Comparação da espessura da casca de dez pares de espécies de cerrado e mata de galeria. elliptica e V. mesmo nos primeiros cinco meses de vida. castaneafolia. a espécie de cerrado teve casca mais espessa (P< 0. Esse valor menor de RAF é devido a menor área foliar por peso foliar (folhas mais espessas) e menor peso foliar por peso total da planta (Hoffmann & Franco. Myrsine umbelata. 160 . 2003). indicando que as espécies de cerrado investem menos na captura de luz. Miconia pohliana. As espécies de cerrado são A. principalmente na repartição de biomassa e morfologia. a área foliar dividida pelo peso total da planta (Figura 3C). 2003). ou seja. laxiflora. O. as espécies de mata foram mais altas que as de cerrado.

Brosimum gaudichaudii. 1990). Muitos estudos já demonstraram que a Figura 3 A) Razão raiz/parte aérea de espécies de cerrado e de mata. A consistência dessas características dentre as espécies em cada ambiente indica evolução convergente. Dados são de Hoffmann & Franco (2003) e as espécies são Alibertia concolor. rubescens. Em cerrado. Salacia crassifolia e S. A. J.. Em mata. Porém. é muito provável que essa diferença surja em fases mais avançadas de desenvolvimento das plântulas. subincanum. Apesar desses dois grupos de espécies exibirem claras diferenças na repartição de biomassa. Hymenaea stignocarpa. macrophylla. O. Ouratea hexasperma.Ecologia comparativa de espécies lenhosas Essas diferenças em repartição de biomassa corroboram os resultados encontrados por Felfili et al. Guapira noxia. espécies com porte alto e um grande investimento em área foliar teriam mais sucesso na competição por luz. mas água e nutrientes provavelmente são mais limitantes. B. 2003). Os erros padrões foram baseados na variação entre espécies. Aspidosperma macrocarpon. courbaril. G. A. puberbula. Jacaranda ulei. então o maior investimento em raízes é vantajoso (Gleeson & Tilman 1992). elliptica. a luz é abundante. contortisiliquum. as espécies de cerrado não tiveram menores taxas de crescimento relativo (TCR) do que as espécies de mata (Hoffmann & Franco. H. (2001). E. graciliflora. B) Alturas de plântulas de espécies de cerrado e de mata C) Razão de área foliar (área foliar por unidade de peso total da planta) de espécies de cerrado e de mata. castaneaefolia. 161 . Moreira & Klink (2000) e Paulilo & Felippe (1998). Enterolobium gummiferum. onde a luz é considerada como um dos principais fatores que limitam o crescimento de plântulas. que é uma forte evidência de que essas características são adaptações aos ambientes de cerrado e de mata (Wanntorp et al.

Nepstad. I. ao longo do estudo. Pollard. a razão de área foliar das espécies de cerrado diminuiu 33%. D. et al. Schmidt. morfologia e fisiologia desses dois grupos. D. L. 1999. 1992. 1995. relativo às de mata. cerradão) no bioma Cerrado. 1994. Lambers & Poorter. a razão de área foliar se reduziu mais rapidamente nas espécies de cerrado do que nas de mata. Modeling global climate-vegetation interactions in a doubled CO2 world. & M. P. Junto com o fogo. & R. & M. Science 284: 1832-1835. Souza. M. B. Em nenhuma outra região do mundo encontra-se uma situação tão favorável para realizar comparações robustas da ecologia. Resumos do V Congresso de Ecologia do Brasil (CD ROM). então as taxas de crescimento dessas plantas poderão ser menores do que as de mata (Hoffmann & Franco 2003)... Kitajima. L. Schulze. A. A maior sensibilidade ao fogo das espécies florestais sugere que esse fator tem sido importante em limitar a distribuição atual de florestas (principalmente REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Andrade. A. Climatic Change 50: 31-75. M. Fire as a recurrent event in tropical forests of the eastern Amazon: effect on forest structure. D. 1999. Cochrane. Fuels and fire at savanna gallery forest boundaries in southeastern Venezuela. para entender mais profundamente a dinâmica das diversas formas fisionômicas do bioma Cerrado. Borghetti. e para realizar isso será necessário um maior conhecimento das diferenças ecológicas e fisiológicas entre as espécies desses dois ambientes. C. Kellman. A. 1998. Positive feedbacks in the fire dynamic of closed canopy tropical forests. É preciso estudar melhor a resposta desses dois grupos de espécies à disponibilidade de água e de nutrientes. também deve melhorar a capacidade de aquisição de água e nutrientes. Se espécies de cerrado continuarem a exibir maiores reduções na razão de área foliar. Do 50o dia até o 150o dia.D. Biddulph. CONSIDERAÇÕES FINAIS Existe uma grande necessidade de entender a dinâmica do ecótono entre cerrado e matas. S. Deconto. . 2001. 2002). J. Em termos relativos. M. & E. A. Biotropica 31: 2-16. O maior investimento em raízes nas espécies de cerrado. Wright & Westoby. & F. Schulze. M. 2000).Hoffmann TCR é fortemente correlacionada com a razão de área foliar (Huante. Journal of Tropical Ecology 14: 445-461. C. biomass. Lefebvre. A. C. A maior capacidade de sobreviver ao fogo das espécies savânicas pode ser explicada pelo maior investimento em casca e em raízes.. Bergengren. Cochrane. J. O Cerrado oferece condições excelentes para estudos comparativos devido ao grande número de gêneros contendo espécies de savana e de mata. and species composition. 162 . M. como foi sugerido por outros autores (OliveiraFilho & Ratter. Thompson. Z. enquanto que a das espécies florestais diminuiu somente 21% (Figura 3C).. Germinação e estabelecimento de Dimorphandra mollis em área de cerrado submetido a queimadas prescritas. Alencar . esses fatores são considerados importantes determinantes da distribuição de savanas e florestas (Frost et al. 2001. 1986). Davidson.

C. Gleeson. Furley. H. Kitajima. Functional Ecology 17: 720-726.. Procter.). & A. A. A. B.1996. J. 1996. EMBRAPA. F.F. C. Global Biogeochemical Cycles 10: 603-628. 2003. J. 779-881. Menaut. D. da Silva Junior. Fonseca & J. & I. C. Foley.L. Oecologia 98: 419-428. 84-92. phytosociology and comparison of cerrado and gallery forests at Fazenda Agua Limpa. A. C. 1992. S. An integrated biosphere model of land surface processes. pp. Ramankutty. Responses of savannas to stress and disturbance. A. Pollard. & C. P. S. Nardoto. C. Dias. terrestrial carbon balance and vegetation dynamics. 1995. Journal of Ecology 84: 383-393. American Naturalist 139: 1322-1343. In P. Souza & G.). W.. 1994. A. Uhl. Sitch. Hoffmann. A. Ecolological Applications 7:713-725. R. A. Mariotti.. C. M. (Eds. Carneiro. Nutrient availability and growth rate of 34 woody species from a tropical deciduous forest in Mexico. In P. Procter. Swift. Relative importance of photosynthetic traits and allocation patterns as correlates of seedling shade tolerance at 13 tropical trees. Haxeltine. W. E. pp. N. Rincon. Biology International. Special Issue . 393-429. London. & Walker. Recent origin of a large part of the forest cover in the Gabon coastal area based on stable carbon isotope data. & D. de S. Ratter (Eds. A. J. A. A.. and J. UK. & M. Medina. K. Felfili. DF. 21-33. K. M.. & C. B. Lambers. P. Ecological processes at the forest-savanna boundary. 1992. D. 2003. Acosta. Desjardins. em áreas de campo sujo e cerrado no DF. 2001. DF: Universidade de Brasília. J.. C. Plant allocation and the multiple limitation hypothesis. K. W. P. 1991. B.C.. & A. & H. Journal of Ecology 91: 475-484 Hoffmann. Inherent variation in growth rate between higher 163 .. Franco. Nature and Dynamics of the Forest-Savanna Boundaries. Hopkins. Holdsworth. A. Saito. pp. B. UK. & R. Planaltina. Frost. S. A. J. 1996. and J.. Tilman.-C. Franco. and B. Kauffman. J. Brazil. Functional Ecology 9: 849-858. J. T. S. Estabelecimento e crescimento de Dalbergia miscolobium Benth. 1992. A. Survival by sprouting following fire in tropical forests of the Eastern Amazon. 1997.Ecologia comparativa de espécies lenhosas Delegue. Miranda. W. Chapman and Hall. Solbrig. Hoffmann. Comparative growth analysis of tropical forest and savanna woody plants using phylogenetically-independent contrasts. H. E. B. M. C. Fuhr. Poorter. Hoffmann. Post-establishment seedling success of savanna and forest species in the Brazilian Cerrado. Oecologia 108: 749-756. Levis. 1996. Chauvel.. Ratter (Eds. Biotropica 23: 219-224. Fagg & J. Ribeiro. Furley. Prentice. pp. Fire in Amazonian selectively logged rain forest and the potential for fire reduction. Federal District. Biotropica 32:62-69. Desenvolvimento inicial de espécies de mata de galeria.. 10: 1-82. Felfili. Changes of the forest-savanna boundary in Brazilian Amazonia during the Holocene revealed by stable isotope ratios of soil organic carbon. Sousa-Silva (Eds. A. Sousa-Silva. 1986. In H. A.. The effects of fire and cover on seedling establishment in a neotropical savanna. Comparative fire ecology of tropical savanna and forest trees.E. London. A. & P. Schwartz. 2000. Mariotti. 2001.). M. Cerrado: caracterização e recuperação de matas de galeria. O. Orthen. In J. 1992. Oecologia 129: 106113. Chapman and Hall. Floristic composition. Impactos de queimadas em áreas de Cerrado e restinga. Huante. Nasi. Girardin.. I.. Nascimento. W.Franco.). A. Brasília. V. Nature and Dynamics of the Forest-Savanna Boundaries. C. M. M.

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Capítulo 9 FOTO: M. HARIDASAN Competição por nutrientes em espécies arbóreas do cerrado Mundayatan Haridasan Departamento de Ecologia Universidade de Brasília Brasília DF . HARIDASAN FOTO: M.

Hoffmann 168 .

A terminologia utilizada para definir as variações que existem na fitofisionomia do cerrado varia bastante entre pesquisadores. Nesse sentido. o cerrado rupestre e o cerrado ralo. 1999). Entre estes extremos. K e P no cerrado (sentido restrito). especialmente os mais escassos. uma das contribuições mais importantes nos últimos anos foi o reconhecimento de padrões regionais (geográficos) na composição florística da flora lenhosa por Ratter et al. Entretanto. definindo-o como uma fitofisionomia com cobertura arbórea entre 20 a 50%. com cobertura arbórea entre 5 e 20%. num ambiente reconhecidamente pobre em nutrientes (Haridasan.. Além de determinar a ocorrência de 169 . COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA DO CERRADO A composição florística das comunidades arbóreas do cerrado é um assunto exaustivamente discutido na literatura brasileira (Castro et al. (1996). Goodland (1971). Além das adaptações nutricionais das espécies individuais. A definição de cerrado ralo foi sugerida para substituir o termo campo cerrado utilizado por autores como Coutinho (1978). Ribeiro e Walter (1998) definiram cerrado sentido restrito em um sentido mais amplo para incluir em um extremo. não se conhece nenhuma análise das estruturas populacionais das espécies arbóreas do cerrado. 2001). A discussão a seguir está restrita aos macronutrientes Ca. o cerrado denso com cobertura arbórea de 50 a 70% e. por exemplo. em outro.Ecologia comparativa de espécies lenhosas INTRODUÇÃO Uma questão interessante a ser levantada em qualquer estudo ecológico de comunidades de alta biodiversidade é se há competição entre populações que a compõem quanto à repartição de recursos naturais. Mg. 2000. sugeriu os limites mínimo e máximo de 15 e 55% para cobertura de copa para definir o cerrado. a competitividade também é um fator importante a ser estudado para melhor definir o funcionamento deste ecossistema e para futuro aproveitamento das espécies nativas. o cerrado típico é definido como uma fisionomia com 20 a 50% de cobertura arbórea.

ainda foi definida a existência de diferentes grupos de espécies em distintas regiões geográficas. devem contribuir para estes padrões geográficos. do cerrado (sentido restrito) parece ser em torno de 70. por hectare. constatou que apenas sete espécies representam 76% dos 602 indivíduos por hectare com mais de 2m de altura. DENSIDADE ARBÓREA NO CERRADO (SENTIDO RESTRITO) As estimativas da densidade arbórea em comunidades nativas do cerrado (sentido restrito) variam conforme o critério utilizado para inclusão de plantas lenhosas nos levantamentos fitossociológicos e a extensão da área de amostragem. a maioria dos levantamentos comprova que menos da metade de todas as espécies encontradas são responsáveis por mais de 75% do número de indivíduos e área basal da comunidade. Outros critérios utilizados por outros autores incluem a circunferência mínima do tronco na altura do peito (1. nove anos depois.9ha no início de seus estudos em 1985. COMPETIÇÃO POR LUZ E ÁGUA Franco (2002) discute as diferenças na capacidade fotossintética e nas adaptações ecofisiológicas e nos mecanismos de tolerância ao estresse hídrico entre as espécies lenhosas do cerrado. em levantamento recente de um cerrado em Latossolo Vermelho em Uberlândia. As evidências indicam a existência de diferentes mecanismos entre as espécies lenhosas que permitem compartilhamento de recursos escassos e contribuem para a alta biodiversidade neste ecossistema. e 57 espécies. Nas diferentes amostragens. correspondendo a 1. O número de espécies encontrado varia dependendo do tamanho de área amostrada. Um limite superior para o número de espécies arbóreas. Assim. Apenas oito espécies (13% do total) foram responsáveis por 50% dos indivíduos e 19 espécies (31%) por 75%.133 árvores por hectare.9ha) da área amostrada. 90% das espécies foram encontradas na primeira metade (0. encontrou 204 indivíduos em 1. Assim. e em resposta às variações de temperatura. a 30cm de altura. As possíveis diferenças no sistema radicular e 170 . Felfili et al. Adaptações ecofisiológicas em resposta ao estresse hídrico em função da duração da época seca e da quantidade da precipitação. especialmente da temperatura mínima durante o inverno.800m2. apenas 28 ocorreram em mais de 50% dos locais e três espécies em mais de 70% dos locais. com diâmetro maior que 5cm. Por exemplo. (2000) encontraram 61 espécies em parcelas permanentes de 1. a estimativa da densidade de árvores pode variar bastante entre levantamentos. como neste estudo. Felfili et al. São poucas as espécies que possuem ampla distribuição geográfica na região do cerrado. (2000) estudando durante nove anos as alterações na composição florística de um cerrado (sentido restrito) no Distrito Federal encontraram entre 806 e 945 indivíduos por hectare com diâmetro mínimo de 5cm a 30cm de solo. em um cerrado na Fazenda Água Limpa no Distrito Federal.3m) de 10cm e a altura mínima de 1 ou 2m. (2001). Silva (1990). Lilienfein et al.Haridasan diferentes comunidades vegetais em solos distróficos e mesotróficos. distribuídas entre 35 espécies. Das 534 espécies encontradas em 98 levantamentos.

DF) e um Neossolo Quartzarênico (Parque Nacional Grande Sertão Veredas. Quando os fatores edáficos como fertilidade. as camadas inferiores não devem desempenhar nenhum papel significativo na nutrição mineral das plantas nativas do cerrado (Burnham. 1972.. Nepstad et al. (1999). são profundos e bem drenados. 171 . e não apresentam restrições ao crescimento radicular das árvores. presença de concreções e proximidade à superfície do lençol freático variam. É improvável também o aproveitamento de formas de Tabela 1.. As principais classes de solo que suportam o cerrado (sentido restrito) na região central do Planalto Central brasileiro são Latossolos Vermelhos e Neossolos Quartzarênicos. Delitti et al. Estes solos. Quando a profundidade se torna limitante. MG) sob vegetação nativa de cerrado (sentido restrito). 1989. 2001). Nestes ambientes a distribuição de raízes está concentrada nas camadas mais superficiais. 1994). As disponibilidades de nutrientes em um Latossolo Vermelho e um Neossolo Quartzarênico sob cerrado (sentido restrito) estão apresentadas na Tabela 1. 1998. quando suportam cerrado (sentido restrito). diminuindo drasticamente com a profundidade (Abdala et al. Com o alto grau de intemperismo e profundidade geralmente maior do que 2m. 2001). de modo geral. a fisionomia comum é de campo cerrado ou cerrado rupestre (Ribeiro & Walter. COMPETIÇÃO POR NUTRIENTES De modo geral. por causa de concreções lateríticas ou ferruginosas ou afloramento de rochas. profundidade efetiva. Haridasan.. Disponibilidade de nutrientes em um Latossolo Vermelho (Fazenda Água Limpa. podemos assumir que o ambiente edáfico dentro de limites de uma comunidade de cerrado (sentido restrito) é relativamente uniforme. 1998). a fitofisionomia muda (Eiten.Competição por Nutrientes conseqüentes diferenças na utilização de água na comunidade arbórea do cerrado foram analisados por Jackson et al.

Haridasan

P e K consideradas indisponíveis (não extraídas pelos extratores convencionais como de Mehlich e de Bray) apesar da quantidade total destes nutrientes no solo ser bem maior que a fração disponível (Nepstad et al., 2001). Portanto, a manutenção deste ecossistema, deve depender de uma reciclagem fechada e eficiente de macronutrientes, P, K, Ca e Mg, ainda existindo a possibilidade de entrada de quantidades pequenas através de precipitação (Coutinho, 1979). Uma das maneiras de comparar a competitividade entre as espécies é analisar as concentrações de nutrientes foliares para determinar as exigências nutricionais e o estado nutricional em condições naturais. Esta metodologia tem sido utilizada para comparar adaptações nutricionais das espécies nativas em diferentes solos e para determinar a influência da fertilidade do solo na composição florística das comunidades (Araújo & Haridasan, 1988; Haridasan, 1987, 1992; Medina & Cuevas, 1989). Uma maior concentração de nutrientes nos tecidos vegetais poderá ser uma indicação de maior disponibilidade de nutrientes no solo, de maior exigência das espécies em relação aos nutrientes, ou de melhor aproveitamento do ambiente edáfico, por uma espécie em comparação a outras que apresentam menores concentrações. Se isso ocorre em relação às espécies que apresentam maior dominância relativa em uma comunidade em ambiente pobre em nutrientes, seria uma comprovação da melhor competitividade destas espécies, por causa de um melhor aproveitamento de nutrientes. Por outro lado, menores concentrações de nutrientes em espécies mais abundantes serão evidências de que baixos requisitos

nutricionais competitiva.

são

uma

vantagem

Na Tabela 2 estão apresentadas as concentrações foliares de K, Ca, Mg e P em 35 espécies arbóreas em um cerrado em Latossolo Vermelho distrófico no Distrito Federal (Silva, 1990). Doze das 35 espécies deste levantamento (Tabela 2) são de ampla distribuição geográfica na região dos cerrados, conforme Ratter et al. (1996). Nenhuma delas é citada como espécie indicadora de solo mesotrófico. A seguir algumas características desta comunidade: 1. As concentrações foliares encontradas estão na faixa de valores comum em comunidades nativas em solos distróficos (Haridasan, 1992). Algumas destas espécies quando ocorrem em solos mesotróficos apresentam maiores concentrações de Ca e de outros cátions. A faixa de variação das concentrações de nutrientes entre as espécies ainda é grande, com a proporção entre os valores máximo e mínimo sendo 3,9 no caso de Mg e 10,4 no caso de Ca (Tabela 2). Para um ambiente homogêneo isto indica uma diversidade alta na utilização de nutrientes entre as espécies que ocorrem no local, um conceito compatível com modelos como de Tilman (1982) e Cody (1986) para explicar o compartilhamento de recursos em ambientes pobres. 2. De modo geral, as espécies com maior número de indivíduos também apresentam a maior biomassa por indivíduo (Figura 1). Entre as espécies mais abundantes, com mais de 50 indivíduos por hectare, as exceções foram as espécies que não crescem em altura como Ouratea hexasperma, Piptocarpha rotundifolia e Palicourea

172

Competição por Nutrientes Competição por Nutrientes

Tabela 2. Concentrações foliares de nutrientes em espécies arbóreas de um cerrado (sentido restrito) em Latossolo Vermelho no Distrito Federal (Silva, 1990).

*Espécies de ampla distribuição na região dos cerrados conforme Ratter et al. (1996).

173 173

Haridasan

rigida. Assim, o tamanho da população não restringiu o tamanho do indivíduo, nem houve competição significativa neste aspecto entre populações de diferentes espécies. Com poucos indivíduos da maioria das espécies é impossível determinar os efeitos de competição em toda a comunidade. 3. Apenas cinco espécies foram responsáveis por 78% da biomassa total (Figura 2) e sete espécies por 56% dos indivíduos (Figura 3). De modo geral, estas espécies que contribuíram com o maior número de indivíduos e com a

maior parte da biomassa da comunidade apresentaram as menores concentrações de nutrientes nas folhas (Figura 4). Elas podem ser consideradas menos exigentes em nutrientes e capazes de desenvolverem bem em solos distróficos. Essa menor exigência de nutrientes parece ser uma vantagem competitiva em espécies mais abundantes, também devido a sua maior contribuição para a biomassa total da comunidade. Por outro lado, algumas espécies com as maiores concentrações apresentaram menor número de indivíduos e menor biomassa por árvore, indicando que, talvez, estas

Figura 1 Relação entre a biomassa e o número de árvores das 35 espécies em um cerrado em Latossolo Vermelho no Distrito Federal (Silva, 1990).

Figura 2 Compartilhamento da biomassa aérea entre as 35 espécies arbóreas em um cerrado em Latossolo Vermelho no distrito Federal (Silva, 1990)

174

Competição por Nutrientes

são mais exigentes em nutrientes e não conseguem aumentar sua população em ambientes pobre em nutrientes. 4. Um aspecto que pode contribuir para uma menor competitividade por nutrientes entre as sete espécies com maior número de indivíduos é o fato de que elas pertencem a diferentes grupos funcionais: Duas delas (Sclerolobium paniculatum e Dalbergia violacea) pertencem Leguminosae e diferem das outras em relação ao uso de nitrogênio; duas outras (Qualea parviflora e Palicourea rigida) são acumuladoras de alumínio com um mecanismo diferente para superar o problema de alta disponibilidade deste elemento no solo. Não se dispõe de informações sobre aspectos como distribuição de raízes ou associações micorrízicas nestas espécies para explorar melhor o assunto da competitividade entre elas na utilização de nutrientes. Discussões passadas, relativas a pesquisa sobre o funcionamento de ecossistemas do cerrado, têm enfatizado a necessidade de investigar os efeitos da maior disponibilidade de água e de nutrientes (deslocamento ao longo de

eixos de disponibilidade de água e de nutrientes) e de perturbações (Frost et al., 1985; Baruch et al., 1996). Entretanto, um melhor entendimento sobre a competição por nutrientes, especialmente entre as espécies que contribuem com as maiores populações e biomassas, é essencial para explicar a coexistência destas espécies nos ambientes distróficos.

CONSIDERAÇÕES FINAIS
Apesar da alta biodiversidade de espécies arbóreas em comunidades nativas do cerrado (sentido restrito) em solos distróficos, relativamente poucas espécies constituem as maiores populações e contribuem para a maior parte da biomassa e estoque de nutrientes. As concentrações de nutrientes foliares variam bastante entre estas espécies. Entretanto, aquelas mais abundantes parecem ser menos exigentes em nutrientes por apresentarem, relativamente, menores concentrações foliares e maiores números de indivíduos. Nesta categoria, Qualea parviflora e Caryocar brasiliense, duas espécies com maior número de

Figura 3 Densidade relativa das 35 espécies arbóreas em um cerrado em Latossolo Vermelho no Distrito Federal (Silva, 1990)

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indivíduos e menor exigência nutricional encontradas por Silva (1990) são de ampla distribuição geográfica em toda a região dos cerrados (Ratter et al., 1996). Futuros estudos devem se concentrar nos diferentes mecanismos que as espécies nativas, possivelmente, possuem para sobreviver nos ambientes distróficos, talvez evitando superposição de nichos nutricionais. A eficiência no uso de nutrientes e a capacidade para produzir grandes quantidades de biomassa em solos com menor disponibilidade de nutrientes, talvez seja um critério importante na seleção de espécies para a recuperação de áreas degradadas (Montagnini, 2001).

Figura 4 Relação entre a concentração foliar de nutrientes e o número de árvores das 35 espécies em um cerrado em Latossolo Vermelho no Distrito Federal (Silva, 1990).

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Competição por Nutrientes

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Solos e paisagem

Capítulo 10
Biodiversidade de forma e função: implicações ecofisiológicas das estratégias de utilização de água e luz em plantas lenhosas do Cerrado
FOTO: CMBBC

Augusto C. Franco. Departamento de Botânica Universidade de Brasília Brasília, DF

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por 181 . Sarmiento et al. Os solos são geralmente profundos e bem drenados e com uma baixa disponibilidade de nutrientes (Goodland & Ferri 1979. no qual em termos fitofisionômicos. predominam as formações savânicas. O crescimento de plantas lenhosas estaria efetivamente repartido entre as duas estações climáticas. causando impactos importantes na estrutura e na composição florística da vegetação (Coutinho 1982). O fator água impõe um limite à acumulação de biomassa aérea e conseqüentemente à densidade de árvores. Gramíneas com o seu sistema radicular superficial e denso são presumivelmente melhores competidores por água (e possivelmente nutrientes) no perfil superior do solo.Competição por Nutrientes INTRODUÇÃO Na sua maior parte. enquanto o fogo. Haridasan 2001). fósforo e vários cátions ocorrem em níveis muito baixos e os níveis de alumínio do solo são extremamente altos (Haridasan 1982. Modelos que procuram explicar a estrutura da vegetação em savanas tropicais colocam a água e os nutrientes como recursos limitantes em um sistema solo-água de dois compartimentos (Twolayered soil-water system . que se caracterizam por um estrato arbóreo de densidade variável e um estrato arbustivo-herbáceo dominado por gramíneas. Gramíneas perenes. com invernos secos e verões chuvosos. Além disso. Walter 1973. Nitrogênio. o complexo vegetacional do Cerrado está localizado no Planalto Central do Brasil. as interações competitivas e a herbivoria contribuem para manter o tamanho das populações abaixo deste limite (Walker & Noy-Meir 1982. com o incremento no diâmetro do caule ocorrendo durante o período chuvoso e a produção de folhas e a floração ocorrendo durante a estação seca (Sarmiento 1984. Goldstein & Sarmiento 1986). Walker & Noy-Meir 1982). que permanecem úmidas durante todo o ano. Sarmiento 1984). 1985). enquanto plantas lenhosas com raízes profundas teriam acesso exclusivo às camadas subsuperficiais. O clima é sazonal. A maior parte das chuvas se concentra no período de outubro a abril. são freqüentes as queimadas na estação seca.

como o campo sujo e formações florestais. atravessariam uma fase de dormência durante a estação seca. A vegetação do cerrado caracterizase por uma grande heterogeneidade estrutural. assim como. que diferem na composição florística e fitossociológica (Goodland & Pollard 1973. As análises de Sarmiento (1984) e Sarmiento et al. Henriques 1993). Uma das grandes limitações destes modelos é não considerarem os impactos da diversidade funcional e estrutural da vegetação lenhosa e suas implicações na utilização espacial e temporal dos recursos. que o recrutamento de árvores é dependente da sua capacidade de suportar a competição com raízes de gramíneas durante o seu desenvolvimento inicial e de apresentar um rápido crescimento do sistema radicular para alcançar as reservas de água do subsolo (Medina & Silva 1990). Jackson et al. Apesar das diferenças na extensão do sistema radicular (Rawitscher 1948. nesse modelo de dois compartimentos.1ha podem conter mais de 70 diferentes espécies (Felfili & Silva Jr. A variedade na forma. enquanto as comunidades de cerrado são extremamente complexas em termos estruturais (Oliveira-Filho et al. 1999). 1998. 1996) e parcelas individuais de 0. Goodland & Ferri 1979). Sarmiento et al. que analisou os impactos das diferentes estratégias fenológicas na utilização e repartição temporal dos recursos do ambiente. Hoffmann & Franco 2003). no tamanho e grau de esclerofilia do limbo foliar das espécies lenhosas. que permaneceriam úmidas ao longo do ano. Essa diversidade fisionômica resulta em uma exploração diferenciada da água disponível ao longo do perfil do solo (Franco 2002). estudos realizados nas savanas da Venezuela. Paulilo & Felippe 1998. as savanas do norte da América do Sul são caracterizadas por uma baixa diversidade de espécies lenhosas. 2005).Franco outro lado. (1985) analisaram alguns aspectos relacionados à diversidade funcional do componente arbóreo. como o cerradão. Apesar de reconhecer a complexidade estrutural do componente lenhoso. Isto tem um efeito considerável no balanço de carbono. Sarmiento (1984) considerou a grande maioria das espécies lenhosas como perenifólias. 1993). a grande diversidade de formas de vida são características marcantes em qualquer área de cerrado (Eiten 1972). ao englobar formações predominantemente campestres. A complexidade funcional e estrutural do componente herbáceo das savanas tropicais foi abordada por Sarmiento (1984). representando um dreno importante dos produtos fotossintéticos que poderia ser investido em desenvolvimento da parte aérea. com acesso às camadas mais profundas do solo. Está também implícito. proporciona 182 . Rizzini & Heringer 1962. Mais de 500 espécies de árvores e arbustos foram encontradas na região do cerrado (Ratter et al. Essa diversidade fenológica e morfológica provavelmente implica em diferentes padrões de distribuição do sistema radicular e em diferentes estratégias de utilização de água. Paula 2002. Além disso. 1989. a vegetação arbustivoarbórea se ressalta pela riqueza de tipos fenológicos (Franco 2002. (1985) tiveram como base. o alto investimento em estruturas subterrâneas caracteriza as espécies lenhosas do cerrado (Abdala et al. No entanto. Franco et al. Além disso. ao discutirem as possíveis estratégias de utilização de água e nutrientes entre espécies lenhosas decíduas e perenifólias. e ricas em espécies lenhosas endêmicas.

com uma razão raiz/parte aérea entre 1 e 9 para plantas entre 5 e 7 meses de vida (Paulilo & Felippe 1998. 1963). fotossíntese e produtividade de espécies lenhosas do cerrado e na sua capacidade de estabelecimento em condições naturais. INVESTIMENTO EM SISTEMA RADICULAR: SUAS IMPLICAÇÕES NO ACESSO A RESERVAS DE ÁGUA DO SUBSOLO E SUA FUNÇÃO COMO ESTRUTURAS DE ARMAZENAMENTO. 1963.3. quando a disponibilidade de água nas camadas superficiais do solo decresce rapidamente (Franco 2002). No entanto. mas têm que enfrentar um longo período seco (Labouriau et al. Portanto. postula-se que a tolerância e o potencial de aclimatação a diferentes níveis de sombreamento têm um papel importante na capacidade de espécies lenhosas de colonizar as diferentes formações vegetais que caracterizam a paisagem do cerrado. Dessa maneira. No entanto. Finalmente. em que a disponibilidade de água nas camadas superficiais do solo apresenta grandes variações interanuais (Franco 2002). espera-se que plantas lenhosas do cerrado possuam uma variedade de estratégias de utilização de água e luz. O mês de maio é um 183 . mês de transição. enquanto as espécies de mata de galeria atingiram o valor de 1. espera-se que plantas do Cerrado invistam inicialmente no crescimento rápido do sistema radicular e no desenvolvimento de órgãos de reserva para garantir a sobrevivência na seca e às queimadas freqüentes que ocorrem durante esta estação (Labouriau et al. Hoffmann & Franco 2003). dependendo da sua duração. a estação chuvosa geralmente se estende de outubro a abril. Em termos de biomassa. Este capítulo aborda os efeitos da sazonalidade das chuvas nas relações hídricas. Aspectos relacionados ao alto investimento de plantas em estruturas subterrâneas e suas implicações também são examinados. Em um estudo comparativo de pares congenéricos de espécies de cerrado e mata de galeria.Uso de água e luz em plantas lenhosa gradientes luminosos distintos ao longo da paisagem e ao longo da estrutura vertical da vegetação. No Planalto Central. Handro 1969.3 para as espécies de cerrado com 5 meses de idade. espécies lenhosas teriam um período de sete a oito meses para germinar e se desenvolver até o início da estação seca. os valores da relação raiz/parte aérea aumentaram ao longo dos primeiros 5 a 7 meses de idade (Moreira & Klink 2000. Hoffmann et al. períodos secos durante a estação chuvosa (veranicos) podem reduzir significativamente a disponibilidade de água nas camadas superficiais do solo (Franco 2002) e conseqüentemente podem afetar a sobrevivência e o desenvolvimento inicial de plântulas (Hoffmann 1996). plantas do Cerrado investem predominantemente em sistema radicular nos estágios iniciais de desenvolvimento. 2004). Em condições naturais. resultando em diferenças acentuadas no nível de sombreamento que uma planta pode estar exposta ao longo do seu desenvolvimento. Portanto. Hoffmann & Franco (2003) encontraram valores da relação raiz/parte aérea na faixa de 2. Para germinar as sementes necessitam de água. espécies lenhosas do Cerrado germinam com facilidade na época chuvosa. Na maioria das espécies de cerrado. Moreira & Klink 2000). com efeitos marcantes da sazonalidade no balanço de carbono de espécies de fenologias contrastantes.

mesmo com a perda total da parte aérea (Oliveira & Silva 1993. 1999). Rizzini (1979) mostrou que a maioria das espécies mantinha as raízes acima de 0. 1996a. 1999. como Sclerolobium paniculatum e Vochysia elliptica. plântulas de espécies perenifólias. 2000). Dawson 1993). estas também vão necessitar de reservas de nutrientes para repor rapidamente a copa ou para rebrotar após as queimadas. uma parte da água extraída das camadas mais úmidas pelas raízes seja perdida para as camadas superficiais do solo. Franco et al. muitas espécies que não perdem totalmente as folhas apresentam uma redução considerável no número de folhas durante a estação seca ou trocam as folhas durante a época seca (Franco 1998. dependeriam de um crescimento inicial rápido das raízes para ter acesso às camadas mais profundas e úmidas do solo durante a estação seca ou de mecanismos fisiológicos de resistência à falta de água. estudos de distribuição de raízes de plantas do cerrado mostraram que a exploração do perfil do solo é complexa e depende da espécie (Ferri 1944. 1998. Ferri & Coutinho 1958). Braz et al. onde a disponibilidade de água é mais estável ao longo do ano (Rawitscher 1948. Ao nível de ecossistema. As raízes podem atingir profundidades superiores a 6-7m. existiria a possibilidade de ocorrência de ascenso hidráulico. Estudos mais recentes confirmam a pouca profundidade alcançada pelas raízes de espécies lenhosas do cerrado nos primeiros meses de vida (Moreira & Klink 2000). Franco et al. Além disso.Franco o alto investimento em raízes não significa necessariamente que as raízes atinjam grandes profundidades. a razão raiz/parte aérea varia entre 1 e 8. que resultam em perda total da folhagem. Baseado nos padrões diários de fluxo de 184 . A forma de investimento no sistema radicular poderia depender da fenologia da espécie. Estudos relacionando o desenvolvimento inicial do sistema radicular com a fenologia e a capacidade de sobreviver a queimadas se fazem necessários. Portanto. Rawitscher 1948. resultando na extração de água ao longo de todo o perfil do solo (Jackson et al. Plântulas e indivíduos jovens de espécies decíduas típicas do cerrado como Kielmeyera coriacea e Dalbergia miscolobium já possuem alta capacidade para rebrotar e de sobreviver às queimadas características da época seca.5m de profundidade após um ano de vida e não ultrapassavam cerca de 1m de profundidade após o segundo ano de vida. quando a diminuição da transpiração é suficiente para permitir que o potencial hídrico das raízes exceda o potencial hídrico das camadas mais secas do solo. ou seja. A presença de um sistema radicular profundo em muitas espécies implica que as raízes superficiais fiquem envoltas em um solo seco durante a estação seca. 1998. dependendo do tipo de fitofisionomia de Cerrado (Castro & Kauffman 1998. espécies decíduas necessitariam de reservas de carboidratos estocadas na raiz para rebrotar e desenvolver a nova copa. Nardoto et al. No entanto. Este alto investimento em raízes se mantém nos indivíduos adultos. Dessa maneira. Abdala et al. Bucci 2001). Por outro lado. Jackson et al. 2005). Ascenso hidráulico ocorre geralmente à noite. se o potencial hídrico do solo for mais negativo do que o potencial hídrico das raízes superficiais (Richards & Caldwell 1987. enquanto as raízes mais profundas estariam em contato com um solo úmido. Abdala et al. Portanto. Maia 1999. 1998). Em uma compilação dos dados existentes na literatura.

Sassaki & Felippe 1998). miscolobium e K. (2003). pelo menos nos primeiros anos de vida (Kanegae et al. (2002) mostraram a ocorrência de ascenso hidráulico na época seca para várias espécies do cerrado. 1996b). virgilioides e Copaifera langsdorffii. 2000). disponibilidade de água do solo deveria afetar a sobrevivência de plântulas e indivíduos jovens. Handro (1969) relatou que mudas de Andira humilis. a estação seca afeta a produtividade mesmo de espécies perenifólias. como os llanos venezuelanos (Sarmiento 1984). Desta maneira. Plântulas de D. Henriques 1993). Resultados semelhantes foram encontrados para K. Paviani 1978. que utilizaram solução de água deuterada como marcador para demonstrar transferência da água resultante de ascenso hidráulico. durante a estação chuvosa (Kanegae et al. 2000). mostraram que essas espécies germinavam prontamente no campo e as plântulas resultantes apresentavam uma alta taxa de sobrevivência apesar da ação do fogo e de uma seca intensa que ocorreu no primeiro ano. eram capazes de sobreviver à estação seca subseqüente. em um trabalho com duas espécies de Kielmeyera no cerrado. das raízes laterais das plantas cuja raiz principal recebeu esta solução de água deuterada. Portanto. Arasaki & Felippe 1991. No entanto. a seca sazonal não parece ter um grande efeito na sobrevivência de plântulas de espécies lenhosas do cerrado. Estes resultados foram confirmados por Moreira et al. mostrando assim que a estação seca não é um fator importante de mortalidade. coriacea também possuem alta mortalidade durante a estação chuvosa (Franco et al. Scholz et al. No entanto. Bowdichia virgilioides Kunth é uma leguminosa arbórea comum nos cerrados do Planalto Central e em outras savanas da América do Sul. falta determinar a importância e o impacto dessa redistribuição da água do solo por ascenso hidráulico para o balanço hídrico da vegetação do cerrado. cujos sistemas radiculares ficariam mais expostos à escassez de água nas camadas superficiais do solo. como B. coriacea (Nardoto et al. Além dos seus efeitos marcantes no balanço hídrico do solo e da vegetação. transplantadas no cerrado durante a estação chuvosa. miscolobium (Braz et al. As raízes continuam expostas ao deficit hídrico sazonal nos primeiros anos de vida. Azevedo et al. para as camadas superficiais do solo e para as plantas vizinhas. 2000. característico da época seca. corte ou herbivoria. OS EFEITOS DO DEFICIT HÍDRICO SAZONAL NO ESTABELECIMENTO E DESENVOLVIMENTO DE PLÂNTULAS Este alto investimento inicial em biomassa radicular não implica que o deficit hídrico sazonal não seja um fator limitante para o estabelecimento e desenvolvimento de plântulas.Uso de água e luz em plantas lenhosa seiva na raiz e no caule e manipulações experimentais. pois não atingem as camadas de solo mais úmidas. 2001). Por outro lado. Oliveira & Silva (1993). que permite o rebrotamento da vegetação em resposta a distúrbios como queimadas. a limitação na 185 . com dois meses de idade. este maciço investimento em estruturas subterrâneas resulta num reservatório de nutrientes (Rizzini & Heringer 1962. 1998) e D. Sementes escarificadas desta espécie germinam rapidamente em condições naturais e a maior parte de sua mortalidade ocorre logo após a emergência. pode ocorrer um rápido aumento na biomassa do componente lenhoso do Cerrado em áreas protegidas do fogo (Goodland & Ferri 1979.

Naves-Barbiero et al. Períodos secos de curta duração na estação chuvosa rapidamente levam a uma redução considerável na abertura estomática e na taxa de assimilação de CO2 (Mattos et al. uma forte regulação da abertura estomática e só rebrotariam após o início da estação chuvosa.b.Franco OS EFEITOS DO DEFICIT HÍDRICO SAZONAL NAS RELAÇÕES HÍDRICAS. que permanecem sempre úmidas. Naves-Barbiero et al. (1999). Estudos mais recentes. Algumas espécies apresentam restrição estomática mesmo durante a estação chuvosa. permitindo a manutenção de altas taxas de transpiração mesmo durante a estação seca. a espécies que apresentavam uma restrição considerável da transpiração durante a estação seca. dependendo da demanda evaporativa da atmosfera (Franco 1998. Franco & Lüttge 2002). desde espécies que aparentemente não diminuíam a transpiração. isto se deve a uma interpretação errônea dos resultados obtidos por Rawitscher. utilizando métodos físicos para determinar o grau de abertura estomática nas folhas. Franco 1983. Rizzini (1976) já mostrava que estes autores encontraram um contínuo de respostas. (1985) postularam que espécies decíduas de savanas tropicais teriam um sistema radicular superficial. Como a perda de água pelas plantas ocorre principalmente pelas folhas. Perez & Moraes 1991a. o estudo de Jackson et al. Em grande parte. No entanto. Tradicionalmente considera-se que espécies lenhosas do cerrado transpiram livremente. A utilização de medidores de fluxo de seiva permite a medição contínua do fluxo transpiratório ao nível de indivíduo. o simples acesso a reservas de água no subsolo não garante que uma planta consiga extrair água suficiente para fazer frente à demanda evaporativa da atmosfera e seja capaz de manter um balanço hídrico favorável sem regular a taxa de transpiração. Em uma revisão destes resultados. Em uma primeira abordagem. 2002). (1999) comparando a composição isotópica do hidrogênio da água do solo 186 . utilizando métodos micrometeorológicos (Maitelli & Miranda 1991. No entanto. espécies sempre-verdes teriam raízes profundas que forneceriam um suprimento adequado de água. Desta maneira muitas espécies lenhosas do cerrado regulam a abertura estomática. A restrição do fluxo transpiratório nas horas de maior demanda evaporativa e que se acentua na estação seca. 1983. a partir do momento que o sistema radicular tivesse acesso às camadas mais profundas do solo. demonstraram que a grande maioria das espécies lenhosas restringe a abertura estomática durante a estação seca (Johnson et al.. que resulta em um controle acentuado da taxa de transpiração ao nível de indivíduo e de ecossistema. a necessidade de regulação do fluxo transpiratório poderia depender da fenologia da planta. Ferri e outros. A regulação da abertura estomática se reflete no fluxo transpiratório da planta. (2000) relataram que espécies lenhosas do cerrado regulam o fluxo transpiratório tanto na estação seca como na estação chuvosa. Sarmiento al. Miranda et al. Moraes & Prado 1998. Baseado em estudos realizados na Venezuela. 1997). mesmo durante a estação seca. foi também relatada ao nível de ecossistema. Franco & Lüttge 2002). Franco 1998. utilizando folhas destacadas nas décadas de 1940 a 1960. poder-se-ia especular que plantas do cerrado não estariam expostas às variações pluviométricas. Por outro lado. Meinzer et al. 2000.

atingindo pleno desenvolvimento da copa no início da estação chuvosa (Figura1. o total de folhas corresponde à fração de folhas que foram contadas em ramos dos 10 indivíduos selecionados. Estes resultados estão de acordo com os padrões fenológicos de espécies decíduas. que foi obtido em 31 de outubro e se manteve em 30 de novembro de 1998. de diferentes profundidades com a da seiva do xilema. como demonstrado em árvores de florestas tropicais (Goldstein et al. 2005). A barra negra delimita a estação seca. enquanto espécies sempre-verdes apresentavam um sistema radicular mais superficial em um cerrado do Brasil Central. mostrou que muitas espécies decíduas possuíam um sistema radicular profundo. Adaptado de Maia (1999). Os valores porcentuais foram expressos em relação a esse número inicial de 200 folhas. a produção de novas folhas só se inicia com o retorno das chuvas (Figura 1). guianensis foi acompanhada a produção de folhas de 7-15 ramos por indivíduo. Brasília. 2005). Franco et al. foram selecionadas 20 folhas de cada indivíduo escolhidas aleatoriamente em 10 de outubro de 1997 e que foram acompanhadas até a queda. os valores foram expressos em relação ao número máximo de folhas.Uso de água e luz em plantas lenhosa Figura 1 Variações sazonais na porcentagem de folhas em ramos de 10 indivíduos de Caryocar brasiliense (A) e Myrsine guianensis (B) em uma área de cerrado sensu stricto da Reserva Ecológica do IBGE. DF. No entanto. em que o rebrotamento ocorre no final da estação seca. Ajustes na razão entre a área foliar e a área do xilema e a regulação da abertura estomática em resposta a variações no deficit de saturação de vapor do ar levam a uma diminuição considerável das flutuações sazonais da transpiração em plantas lenhosas do cerrado (Bucci et al. como Myrsine guianensis. a capacidade de armazenamento de água também pode minimizar as variações na demanda transpiratória e no balanço hídrico. Para cada um destes indivíduos de M. em 5-9 ramos dos 10 indivíduos selecionados. em relação ao número máximo de folhas que foi observado em 26 de janeiro de 1998. que rebrotam na seca (Franco et al. 2005). Em várias espécies sempre-verdes. Em M. Para C. Além disso. Neste caso. 1998). existem espécies sempre-verdes e decíduas do cerrado com sistema radicular superficial. brasiliense. A quantidade de folhas novas foi expressa em relação ao número total de folhas determinado a cada data de contagem de folhas. Folhas produzidas em 1998 são as novas folhas que emergiram neste mesmo ano. guianensis. Espécies decíduas e sempre-verdes respondem de uma maneira similar a variações no déficit de saturação de vapor do ar (Bucci 187 .

Sassaki et al. Franco & Lüttge 2002). quanto ao longo do dia em qualquer época do ano. a produtividade de uma planta depende principalmente da área verde disponível para absorção de luz e das taxas de fotossíntese. Estudos com mudas de espécies lenhosas do cerrado mostraram que o ponto de compensação fotossintético (ACO2=0) é atingido quando o potencial hídrico foliar está na faixa de –2. Apesar de manterem uma copa verde. haveria uma redução de 66% na absorção de CO2 pela planta no final da estação seca. 2005). as variações sazonais na disponibilidade de água do solo e variações diurnas e sazonais na demanda evaporativa da atmosfera são consideráveis (Franco 1998. em função de reduções na taxa de assimilação de CO2 e redução na área foliar total da planta. Redução da área foliar causada por patógenos não foi considerada e pode ter um efeito mais significativo do que herbivoria para muitas espécies do cerrado. Naves 2000). seus efeitos nos fluxos transpiratórios e no balanço hídrico da planta e sua relação com a fenologia. reprodução e armazenamento. OS EFEITOS DO DEFICIT HÍDRICO SAZONAL NA FOTOSSÍNTESE E PRODUTIVIDADE Em última análise.4 a –3. 1994. Franco (1998) estimou que para a espécie sempre-verde R. 2000. Franco 2002). planta e atmosfera na determinação do balanço hídrico de plantas do cerrado e na sua capacidade de rebrotar durante a estação seca. O carbono assimilado no processo fotossintético é repartido entre os processos de crescimento.Franco et al. Moraes & Prado 1998. o balanço de carbono de espécies sempre-verdes sofre uma restrição considerável durante a época seca. Meinzer et al. Marquis et 188 . 1997. Esta diminuição está correlacionada a uma redução na abertura estomática que ocorre tanto durante a estação seca. 1999. 2002. Moraes & Prado 1998. Moraes & Prado 1998). No entanto. Plantas lenhosas do cerrado apresentam taxas relativamente altas de assimilação máxima de CO2. manutenção. Naves 2000). mas não existem estudos sobre a capacidade de armazenamento de água em espécies lenhosas do cerrado. Naves 2000). se a demanda evaporativa da atmosfera for muito alta (Franco 1998. devido à queda de folhas e perda parcial do limbo foliar devido à herbivoria. A maioria das espécies apresenta uma redução acentuada da área foliar disponível durante a estação seca mesmo em espécies que mantém uma copa verde ao longo do ano (Figura 1. o investimento maciço em estruturas subterrâneas representa um dreno importante dos produtos fotossintéticos que poderia ser investido em crescimento da parte aérea. impondo uma forte limitação no balanço de carbono foliar de espécies lenhosas do cerrado (Franco & Lüttge 2002). entre 6 a 20 μmol m-2 s1 (Prado & Moraes 1997. O potencial hídrico das camadas superficiais do solo atinge valores nessa faixa durante a estação seca (Kanegae et al. Franco 1998. Franco (2002) apresenta uma análise detalhada da interação entre o solo. 1999). montana. Meinzer et al. As taxas de assimilação de CO2 (ACO2) sofrem uma diminuição significativa para a maioria das espécies durante a estação seca (Franco 1998. No cerrado. O fechamento parcial dos estômatos e as altas taxas de fotorrespiração implicam em uma redução marcante na taxa de assimilação potencial de CO 2 ao longo do dia. Maia 1999.9 MPa (Prado et al.

com o potencial de água do solo maior do que -0. HETEROGENEIDADE DE HABITAT E SOMBREAMENTO: EFEITOS NO BALANÇO DE CARBONO A taxa de assimilação de CO 2 depende da densidade de fótons na faixa fotossinteticamente ativa (DFF) que são absorvidos pela folha. O cerrado. O solo estava úmido.. DF Franco . enquanto Sclerolobium paniculatum só satura a altas intensidades luminosas (Figura 2). Brasília. (2005) apresenta uma análise detalhada do balanço de carbono em espécies decíduas e sempre-verdes do cerrado. al. Em condições naturais. Franco et al. a taxa de assimilação de CO 2 aumenta rapidamente sob baixas intensidades luminosas e alcança rapidamente a saturação. Em uma área de cerrado sensu stricto do Brasil Central. Vancouver. Portanto. (2001) encontraram que herbivoria por insetos no final da estação seca resultou em uma perda de área foliar de 6. ou seja. entre 9-11h da manhã. 2001). que deve ser considerado nos modelos de previsão do balanço de carbono em nível de folha ou de indivíduo. Dados coletados nos dias 4 e 7 de junho de 1994. a ação de patógenos se estende ao longo de todo o período de duração de uma folha (Marquis et al. enquanto os danos causados por patógenos resultaram em uma perda de 17. No entanto.1 MPa a 30 e 60cm de profundidade (Franco 1998). Os dados foram coletados com um sistema portátil para medir fotossíntese e transpiração modelo 301-PS da CID Inc. deve-se ressaltar que existe uma diversidade de tipos fenológicos entre as espécies lenhosas do Cerrado. USA. caracteriza-se por um estrato herbáceo 189 . espécies do cerrado apresentam uma grande variação na resposta fotossintética a variações da DFF (Prado & Moraes 1997. (1998) apresenta uma descrição da área de estudo.8%. A DFF foi atenuada com auxílio de telas sobrepostaas de sombrite brancas ou pretas.Uso de água e luz em plantas lenhosa Figura 2 Variação da taxa de assimilação líquida de CO2 em função da densidade de fluxo de fótons na faixa fotossinteticamente ativa (DFF) em folhas de Blepharocalyx salicifolius (3 folhas) e Sclerolobium paniculatum (2 folhas) em condições naturais em um cerrado da Fazenda Água Limpa. como outras savanas. folhas de duração mais longa tenderiam a acumular mais danos devido à ação de patógenos.3% para 25 espécies do cerrado. colocadas sobre a câmara foliar do aparelho. Enquanto a maior parte do ataque por herbívoros ocorre nos estágios iniciais de desenvolvimento do limbo foliar. Franco & Lüttge 2002). Blepharocalyx salicifolius apresenta características típicas de plantas de ambientes sombreados.

(2000) mostraram que a DFF incidente a 5cm acima do solo. o nível de sombreamento a que uma planta lenhosa no cerrado estará exposta vai variar em função do seu tamanho e da estrutura da vegetação. Ao longo da paisagem encontra-se desde formações campestres como o campo limpo. 2005). No entanto. stenostachya apresentaram uma alta plasticidade. coriacea (Nardoto et al. Por exemplo. Em termos de anatomia foliar. 1998) e D. 2000). Espécies heliófitas seriam mais afetadas. No campo sujo. em que predomina o estrato herbáceo e em formações florestais. HETEROGENEIDADE DE HABITAT E SOMBREAMENTO: POTENCIAL DE ACLIMATAÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DE BIOMASSA. Miconia ibaguensis e M. 190 . Desta maneira. Essa heterogeneidade nas condições luminosas em função da variabilidade do componente arbóreo implica que espécies típicas do cerrado deveriam possuir capacidade de aclimatação a condições contrastantes de sombreamento. se não atingirem o dossel superior. reduzindo consideravelmente a intensidade luminosa durante o período luminoso e provavelmente afetando o balanço de carbono das folhas. as folhas das plantas do cerradão apresentaram menores valores de eficiência fotossintética quando expostas a altas intensidades luminosas. até formações florestais. 2000). mesmo para plantas adultas. Resultados semelhantes foram observados para K. Devido ao dossel arbóreo. Os dados não foram correlacionados às variações na sua capacidade de assimilação de CO2 ou aos padrões de crescimento nesses dois ambientes. virgilioides ocorre no campo sujo. a disponibilidade de luz aumenta e o efeito do sombreamento diminui. os efeitos do sombreamento podem ser críticos no cerradão. a estação das chuvas caracteriza-se por uma alta nebulosidade. entrecortado por um estrato arbóreo de densidade variável. resultaria em um valor estimado de A CO2 de somente 40 a 70% da ACO2 para a mesma altura no campo sujo e entre 20 e 40% da A CO2 para uma superfície sem sombreamento. que atingiu uma altura máxima de 50cm.Franco contínuo. Além disso. como o cerradão. Neste tipo de fitofisionomia. à proporção que a planta cresce. O aparato fotossintético de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha mostrou uma boa capacidade de aclimatação a condições contrastantes de sombreamento (Prado et al. o sombreamento continuaria sendo um fator restritivo para a assimilação de CO2 em ambientes florestais como o cerradão. No entanto. o sombreamento diminuiria rapidamente. mesmo em ambientes expostos (Franco 2002). devido ao baixo porte do dossel herbáceo. Kanegae et al. em que árvores e arbustos são praticamente inexistentes. B. À medida que a planta cresce em ambientes abertos. Folhas de indivíduos jovens de Qualea grandiflora no subbosque de um cerradão e no campo sujo mantiveram valores semelhantes de eficiência fotossintética sob baixas intensidades luminosas (Figura 3). quando foram comparadas folhas coletadas em um cerrado aberto e no sub-bosque de uma mata ripária (Marques et al. essas duas espécies são mais características de ambientes florestais. como o cerradão. Esses resultados sugerem que o sombreamento pode ser um dos principais fatores que limitam o desenvolvimento inicial de plantas lenhosas do cerrado. No entanto. miscolobium (Braz et al.

Em cada fitofisionomia. Devido ao alto grau de variabilidade da cobertura arbórea na paisagem. apresentaram uma diminuição acentuada na quantidade de biomassa acumulada. que investem principalmente nas estruturas aéreas e no crescimento em altura (Hoffmann & Franco 2003). Kanegae et al. com um fluorômetro portátil PAM 2000 da Heinz Walz GmbH. Por outro lado. quando comparadas a mudas em condição de pleno sol. Resultados semelhantes foram encontrados para outras espécies do cerrado (Hoffmann & Franco 2003). Esta hipótese nunca foi testada para o cerrado. o investimento em sistema radicular resulta em uma menor capacidade de competição com espécies florestais. (2000) apresentam uma descrição da área e das variações diurnas e sazonais da DFF nas duas fitofisionomias. cobrindo a câmara com papel laminado. em que espécies tolerantes ao sombreamento seriam características de formações florestais como o cerradão e espécies heliófitas com mecanismos eficientes para tolerar ou amenizar os efeitos potenciais de fotoinibição vão predominar em ambientes abertos. devido a limitações no armazena- mento de carboidratos no sistema radicular. No entanto. 191 . Brasília. DF.Uso de água e luz em plantas lenhosa indicando uma maior suscetibilidade à fotoinibição. Os valores de eficiência fotossintética do fotossistema II foram obtidos a partir de medidas de fluorescência da clorofila a. Mudas expostas a 90% de sombreamento tiveram um maior crescimento em altura e um maior número de folhas. O sombreamento afetou a capacidade de acumulação de biomassa e sua distribuição em mudas de Copaifera langsdorffii submetidas a diferentes níveis de sombreamento em viveiro (Salgado et al. Em seguida a intensidade luminosa foi aumentada em intervalos de dois minutos utilizando o LED de luz vermelha ou a lâmpada de halogênio do instrumento para obter os diferentes valores de DFF. A maior parte do aumento de biomassa para as mudas expostas ao pleno sol deveu-se à acumulação acentuada de biomassa em sistema radicular. Esta diferença marcante nos níveis de sombreamento pode implicar em uma sucessão de espécies ou tipos funcionais ao longo da paisagem. Effeltrich. Cada folha foi acondicionada na câmara foliar do aparelho e mantida no escuro por quinze minutos. Alemanha. Figura 3 Eficiência fotossintética em resposta a variações na densidade de fluxo de fótons na faixa fotossinteticamente ativa (DFF) de folhas de indivíduos jovens de Qualea grandiflora em uma área de campo sujo e de cerradão na Fazenda Água Limpa. espécies com ampla distribuição entre os diferentes tipos fisionômicos de vegetação do cerrado deveriam apresentar uma maior capacidade de aclimatação a diferentes níveis de sombreamento. foram medidas 4 plantas (uma folha por planta). 2001). Portanto o sombreamento pode limitar a tolerância dessas espécies a estresses ambientais como o deficit hídrico sazonal e perturbações como o fogo.

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Solos e paisagem Capítulo 11 Balanço de carbono em duas espécies lenhosas de Cerrado cultivadas sob irradiação solar plena e sombreadas FOTO: CARLOS H. de Assis Prado Carlos Cesar Ronquim Mariana Cristina Caloni Peron Departamento de Botânica Universidade Federal de São Carlos São Carlos. PRADO Carlos Henrique B. SP 197 . A. B.

Franco 198 .

a possibilidade de infecção e a disponibilidade de recursos (água. luz e CO2) variam em função do local em que a semente foi depositada após a dispersão. 2000).... o cerradão.. acompanhado de boa reserva de carboidratos. nutrientes. Esta menor disponibilidade de irradiação no campo sujo ou no cerradão irá condicionar menores taxas de fotossíntese líquida (Prado & Moraes.. o maior número de árvores por área provoca uma atenuação da irradiação (aos 50 cm acima do solo). A intensidade de herbivoria. há ainda muito que superar até a idade adulta. Na fisionomia florestal do Cerrado. 199 . protegido por um tegumento e munido de informações já selecionadas por gerações passadas. Por mais preparado que possa estar o embrião. 1997. calor. 1998). a qual está ainda mais intensa e permanente durante o curso do dia (Kanegae et al. Mesmo se o programa de produção e dispersão for cumprido com sucesso pela planta mãe. A disponibilidade de recurso que varia de forma mais evidente entre as diferentes fisionomias do Cerrado é aquela relacionada à irradiação solar.Uso de água e luz em plantas lenhosa INTRODUÇÃO O período inicial de desenvolvimento é crítico para a sobrevivência e estabelecimento de plantas jovens autônomas (plantas jovens originárias de sementes e sem a conexão com a planta mãe). 2003). Kanegae et al. eventos estocásticos como veranicos durante a época chuvosa podem representar um sério risco para o estabelecimento das plantas jovens que acabaram de germinar no Cerrado (Kanegae et al. 2000). 2000) e menor acúmulo de biomassa total (Ronquim et al. Se a germinação ocorrer no campo sujo o estrato herbáceo interceptará (especialmente as gramíneas) a maior parte da irradiação solar antes das espécies jovens menores que 50 cm (Nardoto et al. Alguns metros podem representar grandes diferenças no ambiente natural.

1997. 1988). 1999). alterando. massa específica foliar (massa de folha/ área de folha) e maior eficiência de carboxilação (Larcher. ponto de compensação à luz. Paula. Para estas folhas é possível manter um balanço de carbono favorável com estas características funcionais e. 200 . 2000) ou mesmo as taxas de fotorrespiração (Sharkey. por exemplo. cultivadas sob irradiação solar plena ou sombreadas por estrato arbóreo equivalente ao cerradão. podendo alterar as taxas fotossintéticas. As respostas da fotossíntese também foram relacionadas à alocação de biomassa buscando revelar aclimatações de longo prazo que assegurassem a sobrevivência de indivíduos jovens crescendo sob condições contrastantes de irradiação no Cerrado.. As folhas expostas diretamente ao sol na maior parte do dia (folhas de sol) apresentam maiores valores de capacidade fotossintética. A capacidade fotossintética de espécies lenhosas de cerrado não é pequena (expressa em massa ou em área de folha) se comparada com outras vegetações tropicais ou temperadas (Prado & Moraes. 2000). Ronquim & Peron Portanto. No entanto. Procurou-se simular extremos de disponibilidade de irradiação em condições naturais de Cerrado: acima do estrato herbáceo no campo sujo (plena irradiação) e abaixo das copas das árvores do cerradão (sombreadas). a partição e o acúmulo de biomassa (Körner. a taxa de respiração no escuro e o ponto de compensação à luz (Ronquim et al. Neste trabalho foram estudadas as respostas da fotossíntese líquida às variações no fluxo de fótons fotossinteticamente ativos e à concentração de CO2 em duas espécies lenhosas do Cerrado. a concentração total de carboidratos foliares não-estruturais. a capacidade fotossintética. Estas respostas necessitam de mais atenção devido ao contínuo incremento anual de CO2 na atmosfera provocado pela queima de biomassa e de combustíveis fósseis. as espécies lenhosas jovens de Cerrado devem ser capazes de responder à disponibilidade de irradiação durante o crescimento. as respostas da fotossíntese em plantas de cerrado sob altas concentrações de CO 2 ainda não são conhecidas.. Hoffmann et al. 2003). Estas mudanças no metabolismo foliar devem ocorrer no sentido de tornar o balanço de carbono mais positivo. respiração no escuro. quando expostas a uma maior concentração de dióxido de carbono na atmosfera. O objetivo principal foi o de avaliar o impacto da disponibilidade de irradiação no balanço de carbono durante a fase jovem das espécies lenhosas estudadas. 20 e 25 semanas em relação aos exemplares que cresceram sob concentração de 350ppm. (2000) obtiveram resultados maiores de acúmulo de biomassa em plantas jovens de Kielmeyera coriacea crescendo sob atmosfera enriquecida com CO 2 (700 ppm) após 10. A exposição das plantas do Cerrado às maiores concentrações de CO 2 pode elevar ainda mais a capacidade fotossintética das espécies lenhosas alterando o balanço de carbono. podem responder mais intensamente que as folhas de sombra em relação ao aumento da capacidade fotossintética (Herrick & Thomas. Este incremento na concentração de CO2 pós-revolução industrial não é desprezível para o metabolismo do carbono. 2002). alterando o metabolismo do carbono na folha em função do sombreamento da copa das árvores do cerradão ou abaixo do estrato herbáceo do campo sujo.Prado.

A rega foi necessária tanto na época seca como durante os veranicos na época chuvosa para a manutenção da hidratação do solo. Tabela 1. pH=valor determinado em solução centimolar de CaCl2. CTC=capacidade de troca catiônica. 2000).Balanço de Carbono MATERIAIS E MÉTODOS Espécies estudadas. chrysotricha é também uma das espécies arbóreas mais comuns em mata galeria (Leite. Lorandi 1985) foi coletado na reserva de Cerrado (21o58’-22o00’ S e 47o51’-47o52’ W) da Universidade Federal de São Carlos (UFSCar) em uma área de 30 m2 e na profundidade de 20 cm. tais como restinga (Rizzini. Na Tabela 1 são mostradas as principais características químicas do solo utilizado. SP) com 30 dias após a semeadura (DAS) e transferidos diretamente para recipientes plásticos próprios para mudas com capacidade de armazenamento de 10L de solo. apresentando médias de temperatura de 18. Características químicas do solo utilizado para o crescimento das espécies jovens Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha. solo utilizado.. ex DC) Mart. Ibaté. 1997) e em remanescentes de Mata Atlântica (Lombardi. rega e clima do local de crescimento Foram estudados indivíduos jovens das espécies lenhosas Cybistax antisyphilitica. (Bignoniaceae) e Tabebuia chrysotricha (Mart. MO=matéria orgânica total. cerradão e cerrado (Mendonça et al. 10 mmolc dm-3 = 1 meq 100 mL-1 201 . 2001) enquanto C.) Mart. O solo utilizado (latossolo distrófico. No Cerrado T. de acordo com a classificação de Koeppen.1°C durante o mês mais frio e 23. * CTC = K+ + Ca2+ + Mg2+ + H+ + Al3+ ** mmolcdm-3 = milimol de cargas por dm3. 1997). Antes de ensacado este solo foi peneirado com malha de 2mm2 e seco ao ar livre. 1998).1°C no mês mais quente. O clima da região é sazonal com inverno seco (geralmente entre junho e setembro) seguido por verão úmido e. situa-se entre Aw e Cwa. A família Bignoniaceae está entre as 10 mais importantes na composição da vegetação alta do Cerrado (Rizzini. 1967). antisyphilitica apresenta-se distribuída na mata. (Bignoniaceae). H+Al=acidez potencial. com precipitação média mensal de 24 mm durante o mês mais seco e 286 mm durante o mês mais úmido (Tolentino. Os indivíduos das duas espécies foram adquiridos em viveiro (viveiro Camará Mudas Florestais. até atingir a capacidade de campo. Exemplares das duas espécies distribuem-se ainda por vários outros ecossistemas brasileiros. (Mart. Durante todo o experimento o solo foi irrigado duas vezes por semana no tratamento a pleno sol e uma vez a cada 20 dias nas condições sob sombra. P=fósforo extraído por resina trocadora de íons.

idade e número de plantas jovens em cada tratamento Para simular a disponibilidade total de irradiação acima do estrato herbáceo na fisionomia aberta do Cerrado (campo Ï% sujo). lavadas e separadas em diferentes compartimentos (folhas. Os dados de assimilação de CO 2 . λ= 400 a 700 nm) a pleno sol e na área sombreada durante o curso do dia foi determinado em quatro períodos: em julho de 2001 e de 2002 (período seco) quando ocorreu abscisão parcial das folhas das copas das árvores da área sombreada e em novembro de 2001 e de 2002 (período chuvoso) quando a área foliar do dossel já estava totalmente recomposta (Figura 1). Determinação da massa seca e de parâmetros biométricos As plântulas foram desenvasadas com o auxílio de um jato de água trabalhando em baixa intensidade. A seguir. sendo utilizados 10 indivíduos escolhidos ao acaso de cada espécie estudada ao longo de cada período de análise (Poorter & Garnier. Situação similar de atenuação da irradiação a 50cm do solo na fitofisionomia de cerradão como a descrita por Kaneagae et al. Em cada condição de luminosidade cresceram 40 plantas jovens de cada espécie. e ). Média ± desvio padrão dos valores de FFFA em 2001 e 2002 a pleno sol (símbolos abertos. biomassa e biometria foram coletados nos mesmos indivíduos jovens nas respectivas idades aos 240 e 360 DAS nas duas espécies estudadas. Ronquim & Peron Disponibilidade de irradiação.. 202 . (2000) foi obtida cultivando as plantas jovens das duas espécies sob a copa das árvores de um fragmento florestal localizado ao lado do Jardim Experimental.Prado. para a determinação da biomassa total e Figura 1 biomassa dos diferentes compartimentos Curso diário do fluxo da planta. Hoddesdon. 1996). As medições do FFFA foram feitas através do sensor de FFFA de uma câmara foliar PLCN-4 (ADC. O Fluxo de Fótons Fotossinteticamente Ativos (FFFA. de fótons fotossinteticamente ativos (FFFA) nos locais onde as plantas jovens de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha foram cultivadas. e ) na época seca (julho. UK). e ) e em área sombreada (símbolos cheios. foram colocadas em estufa a 80 ºC por 48 horas e pesadas em balança analítica digital METTLER modelo AE260. plantas jovens das duas espécies estudadas cresceram em área sem sombreamento no Jardim Experimental do Departamento de Botânica da UFSCar. caule e raiz). com precisão de 10-3 g. e ) e na época chuvosa (novembro.

a 2cm de altura do solo. área foliar. Nas intensidades entre 800–10 μmol m-2 s-1 utilizou-se também filtros de vidro neutro (Comar Instruments. Hoddesdon. em cada idade nos dois tratamentos.Balanço de Carbono Foram determinados os seguintes parâmetros biométricos: número de folíolos por indivíduo. totalmente expandidos. ADC. em função do fluxo de fótons fotossinteticamente ativos (FFFA). Hoddesdon. O diâmetro do caule da planta (mm) foi determinado com um paquímetro graduado em décimos de milímetros. infecção ou senescência e que apresentavam a maior taxa de fotossíntese líquida. normalmente eram os anteriores aos mais jovens. Os folíolos selecionados para obtenção da curva da resposta da fotossíntese líquida (A).0 para Windows. UK) modelo LCA-4. g m-2) de cada espécie. A altura total (cm) foi determinada com régua milimétrica desde o colo da planta até a inserção da última folha. A variação da intensidade de luz no canhão PLU-2 foi obtida de duas formas. Os discos foram secos em estufa a 80°C durante 48 horas e pesados na mesma balança digital utilizada para obtenção dos valores de biomassa seca. razão de área foliar (RAF. acoplado a um canhão de luz (PLU-2. 203 . Cambridge. De cada folíolo foram retirados discos foliares de 5. A divisão da taxa fotossintética líquida expressa em área pela MEF (equação I) resulta na taxa fotossintética expressa em massa (Prado & Moraes 1997). A imagem da área foliar foi captada primeiramente em um digitalizador antes das folhas serem secas. A curva AFFFA foi obtida a partir de um único folíolo selecionado através de medições prévias em dois folíolos pertencentes a três indivíduos distintos. superfície foliar total/matéria seca total) e massa específica foliar (MEF.0mm de diâmetro (1 disco por folíolo) num total de 50 discos em 10 indivíduos de cada tratamento. UK) com variadas transmitâncias posicionados entre a fonte de luz e o folíolo da planta. Respostas da fotossíntese líquida (A) ao fluxo de fótons fotossinteticamente ativos (FFFA) e à concentração de CO2 O aparelho utilizado para as medições da fotossíntese líquida foi um analisador portátil de gás por infravermelho (IRGA) da firma inglesa Analytical Development Company (ADC. sem sinais de herbivoria. altura. massa folha/área de folha). diâmetro do caule. versão 4. apresentavam-se expandidos. Os valores expressos em grama foram transformados em quilograma (μmol CO2 kg-1 s-1) a fim de facilitar a visualização e o trabalho com os resultados. e posteriormente calculada pelo programa pro-image da firma norteamericana Media Cybernetics. sem traços de senescência ou herbivoria. Em intensidades entre 1800–800 mmol m-2 s-1 variou-se a diferença de voltagem aplicada utilizando-se um controlador de voltagem entre a bateria e a fonte de luz. O valor médio da MEF foi obtido pela divisão da massa seca de cada disco pela área do disco foliar (Prado & Moraes 1997). O folíolo que apresentou a maior taxa de fotossíntese Obtenção da massa específica foliar e da capacidade fotossintética expressa em massa Os folíolos selecionados para se obter a massa específica foliar (MEF. UK) e uma câmara foliar PLCN-4 (ADC).

Os valores de eficiência de carboxilação aparente (ε. Ronquim & Peron líquida foi o escolhido. Onde: A=fotossíntese líquida.100 μmol m -2 s -1 para os indivíduos que cresceram sombreados. e=base do logaritmo natural. O cilindro contendo CO2 foi conectado ao registro e ao rotâmetro. porém trocando a variável independente: de FFFA para concentração de CO 2. k=constante de proporcionalidade.800 μmol m -2 s -1 para os indivíduos que cresceram sob irradiação plena e 1. Os valores máximos de fotossíntese líquida em função do CO2 (AmaxCO2) e do ponto de compensação ao CO2 (Γ) foram determinados por intermédio dos resultados obtidos nas curvas A-CO 2 utilizando a equação II. A taxa de FFFA acima do valor de saturação é necessária para se atingir valores máximos de A quando a folha trabalha sob altas concentrações de dióxido de carbono. FFFA=fluxo de fótons fotossinteticamente ativos. valores calculados pelo IRGA nas curvas A-CO2) em curvas A-Ci. Brasil) e um registro para controle de pressão e fluxo de saída de gás do Onde: ε=eficiência de carboxilação aparente. equação III) foram obtidos por meio da primeira derivada da equação II utilizando os dados de concentração interna de CO2 (Ci. A max =fotossíntese líquida máxima. PCL=ponto de compensação à luz. O valor constante de FFFA utilizado para saturação de A nas curvas A-CO2 foi determinado após as curvas A-FFFA. A temperatura do folíolo foi mantida entre 25–27°C por meio do sistema Peltier (ADC. Para o cálculo do PSL projetou-se para a fotossíntese líquida (A) o valor de 90% de Amax e para o cálculo de Re atribuiu-se o valor zero para o FFFA (Prado & Moraes 1997). Γ=ponto de compensação ao CO2. Hoddesdon. UK) de controle de temperatura. Os valores do ponto de saturação à luz (PSL) e da respiração no escuro (Re) também foram determinados por intermédio da equação II. A equação utilizada para ajustar os pares de pontos na curva A-FFFA foi a mesma utilizada por Prado & Moraes (1997) em 20 espécies lenhosas do Cerrado: cilindro contendo CO2 a 1600ppm. por último. e. perfazendo um circuito semiaberto onde as concentrações de CO2 foram controladas por meio do diluidor de 200 em 200 ppm. e=base do logaritmo natural. São Paulo. cerca de 400 μmol m-2 s-1 acima do valor de FFFA que satura a fotossíntese líquida dos indivíduos em cada tratamento. Os valores escolhidos foram de 1. As curvas A-FFFA para as duas espécies aos 240 e 360 DAS e cultivadas sob distintas disponibilidades de irradiação foram obtidas em condições de laboratório entre os horários de sete e nove horas da manhã e com o folíolo ligado ao corpo da planta. acoplado abaixo da câmara PLCN-4 na altura de inserção da folha. 204 . Para obtenção da curva da resposta da fotossíntese líquida (A) em função da concentração momentânea de CO2 utilizou-se de procedimentos idênticos aos citados para as curvas A-FFFA. Estes valores estão. k=constante de proporcionalidade. um rotâmetro (manufaturado pela OMEL. ao diluidor de gases. antes de chegar à folha. em média.Prado. As curvas A-CO 2 foram obtidas com o auxílio de um diluidor de gases modelo GD-602 (ADC).

1. diâmetro. nos indivíduos de Cybistax antisyphilitica e maiores (1. Os valores de Amaxa. utilizando o programa Microcal Origin versão 3.0 (GraphPad software. PCL. Sharkey (1988): RESULTADOS E DISCUSSÃO As Figuras 2 e 3 mostram as curvas de fotossíntese líquida expressa em área (Figura 2) e em massa (Figura 3) em função do FFFA para as plantas jovens das duas espécies lenhosas estudadas aos 240 e 360 DAS. a respiração no escuro (Re) e a fotorrespiração (Fr) obtidos a partir das curvas A-FFFA. USA). 1. 3.8. Northampton.4 vezes maiores nos indivíduos cultivados sob pleno sol nas duas espécies lenhosas estudadas (Tabela 2). Na Tabela 2 são mostrados os valores de capacidade fotossintética expressa em área (Amaxa) e em massa (A maxm ).Balanço de Carbono Cálculo do valor da fotorrespiração simultânea à taxa de Amax Para o cálculo da fotorrespiração (Fr. ANÁLISE DOS DADOS Os valores de massa seca total. e C=concentração de CO2 no sítio de carboxilação (mbar). altura. No entanto.6 vezes a concentração de CO2 da atmosfera nas condições de trabalho favoráveis à capacidade fotossintética (Sharkey. USA). νc). PCL e Re são em média. razão raiz/parte aérea. pressão atmosférica e pela concentração do CO 2 no sítio de carboxilação. Os valores de A maxm são praticamente iguais nas duas idades. o valor de Φ é condicionado pela temperatura. razão da área foliar (RAF) e número de folíolos em cada tratamento nos dois períodos de amostragem foram primeiramente testados para a verificação de uma distribuição normal. 1988). área foliar total. San 205 .9. e Φ = ν0/νc (taxa de oxigenação pela de carboxilação.0 (Microcal Software. e 2. e A maxCO2 foram determinados por intermédio dos ajustes não-lineares das curvas A-FFFA e A-CO2. cerca de 0. os valores médios de Amaxm são similares considerando as duas espécies nos dois períodos de amostragem (Tabela 2). Onde: A=fotossíntese líquida. em média) para os indivíduos de Tabebuia chrysotricha cultivados sob sombra em relação aos indivíduos sob irradiação plena (Tabela 2). por meio do programa GraphPad InSTAT.0. T=temperatura (oC). versão 3.3 vezes. mmol O2 m-2 s-1 ) realizada pela RuBP carboxilaseoxigenase. Fr. massa específica foliar (MEF). Onde: P=pressão atmosférica (bar). respectivamente. sendo ν0 calculada de acordo com Sharkey (1988): Diego. Os valores e o erro padrão de A max . Re=respiração no escuro. o ponto de compensação (PCL) e de saturação à luz (PSL). calculada a partir das curvas A-FFFA. Após a confirmação da distribuição normal destes conjuntos de dados os valores médios nos distintos tratamentos foram comparados através de um teste t ao nível de 5% de probabilidade. mmol CO2 m-2 s-1) simultânea ao valor correspondente de Amax assumiu-se que a fotorrespiração possui metade do valor da taxa de oxigenação (ν0.

cultivadas sob sol (símbolos abertos) e sombreadas (símbolos cheios).8% de Amaxa para Figura 2 Fotossíntese líquida (A) expressa em área (μmol m-2 s-1) em função do fluxo de fótons fotossinteticamente ativos (FFFA) em folíolos totalmente expandidos de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias após a semeadura (DAS). Para as duas espécies as taxas de fotorrespiração variaram de 26. (2001) obtiveram valores da fotorrespiração variando de 27. Diminuindo as taxas de Re estas duas espécies podem compensar. 1998). Figura 3 Fotossíntese líquida (A) expressa em massa (μmol kg-1 s-1) em função do fluxo de fótons fotossinteticamente ativos (FFFA) em folíolos totalmente expandidos de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias após a semeadura (DAS).6 a 36. A manutenção de um balanço positivo de carbono sob intenso sombreamento é condicionada principalmente por reduzidas taxas de respiração (Medina.7 a 26. ao menos em parte.Prado. e de 24.4 a 28. Com a diminuição dos valores do PCL os indivíduos cultivados sob sombra puderam também aproveitar a irradiação atenuada neste ambiente mesmo no início e no final do dia (Figura 1). 206 . Marenco et al.3% de Amaxa na condição sombreada (Tabela 2). cultivadas sob sol (símbolos abertos) e sombreadas (símbolos cheios).8% do valor de Amaxa sob pleno sol. os menores valores de Amaxa que apresentaram desenvolvendo-se sob o dossel das árvores de um Cerradão. Ronquim & Peron Ficou evidente que ambas as espécies apresentam capacidade de aclimatação do metabolismo de carbono da folha quando cultivadas sob sombra.

antisyphilitica aos 360 dias e de T.06 a 11. sob irradiação plena. em relação aos valores obtidos por Franco & Lüttge (2002).Balanço de Carbono duas espécies tropicais lenhosas Swietenia macrophylla e Dipteryx odorata crescendo sob condições de campo aberto e sob sombra. μmol m-2 s-1). 207 . a pequena variação dos valores de fotorrespiração em relação aos valores de Amaxa (entre 24. Os valores de fotorrespiração obtidos (de 1. Tabela 2) são menores. figura 4) do que dos valores de A maxa nos indivíduos sombreados.3 μmol m-2 s-1. chrysotricha aos 240 e 360 dias quando sombreados.7-28. Também são mostrados os valores máximos de luz saturante da fotossíntese (LSF.16 μmol m-2 s-1 sob 2000 μmol fótons m-2 s-1). μmol m-2 s-1). Este evento resultou em valores próximos ou mesmo maiores de A maxm nos exemplares cultivados sob atenuação da irradiação (e. Valores máximos ± erro padrão da fotossíntese expressa em área (Amaxa. em quatro outras espécies lenhosas do cerrado crescendo em condições naturais na época chuvosa (de 3. a proporção Fr/Amaxm (%) e a razão dos valores médios entre os tratamentos (Sol/Sombra) em duas espécies lenhosas do Cerrado com idades de 240 e 360 dias após a semeadura (DAS). Os valores foram obtidos por meio das curvas da fotossíntese líquida em função do fluxo de fótons fotossinteticamente ativos (FFFA). Tabela 2).000 μmol fótons m-2 s-1 e de 2.37 μmol m-2 s-1 sob 1.4 a 5.87 a 15.8 a 2. sob sombreamento e de 3. Além da acentuada diminuição da respiração no escuro.8 %) demonstrou também a capacidade de adaptação do balanço de carbono das duas espécies estudadas nas diferentes condições de irradiação disponível. respiração no escuro (Re. Esta alteração demonstra a capacidade de aclimatação das duas Tabela 2.g. fotorrespiração (Fr. μmol m-2 s-1). μmol m-2 s-1). valores maiores de Amaxm nos indivíduos de C. μmol kg-1 s-1) e do ponto de compensação à luz (PCL.7 μmol m-2 s-1. μmol m-2 s-1) e em massa (Amaxm. A menor diferença entre os valores de fotossíntese líquida expressa em massa ocorreu devido a uma diminuição mais acentuada dos valores de massa específica foliar (MEF.

Os indivíduos das duas espécies cultivados a pleno sol apresentaram maiores valores de biomassa total.300 μmol m-2 s-1. antysiphilitica). as alterações fisiológicas (diminuição dos valores de PCL. Re. É importante destacar que nenhum dos indivíduos sombreados morreu mesmo aos 570 DAS. Nesta condição de sombreamento intenso. cultivadas sob sombra (colunas escuras) e sob pleno sol (colunas claras). ou mesmo mostraram sinais de definhamento (morte prematura de folhas ou ausência de produção de novas folhas durante a época chuvosa) por um balanço negativo de carbono.Prado. Simultaneamente às alterações fisiológicas e estruturais na folha ocorreram também modificações na alocação de matéria seca nos compartimentos da planta aumentando a área de captação (área foliar) de energia luminosa em relação à massa seca total da planta nos indivíduos das duas espécies que cresceram sombreadas (incremento dos valores da RAF aos 240 e 360 DAS. diâmetro do caule e também maiores valores da razão da massa seca raiz/parte aérea (Figura 5). Os valores médios seguidos pela mesma letra na mesma idade (DAS). massa específica foliar (MEF). n=10. Ronquim & Peron espécies lenhosas estudadas. LSF. entre as condições de irradiação (colunas claras e escuras) em cada parâmetro. altura (exceção aos 360 dias em C. Portanto. No entanto. Tabela 2) e estruturais (diminuição dos valores de MEF. mesmo assim. Tabela 2). A irradiação a 50 cm do solo na área sombreada nunca alcançaria os valores necessários para a saturação da fotossíntese líquida das folhas de sol nas duas espécies lenhosas estudadas (valor médio de LSF igual a 1. razão da área foliar (RAF) e número de folíolos das espécies lenhosas Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias após a semeadura (DAS). Mesmo na época seca (quando as copas das árvores perdem suas folhas) o valor máximo do FFFA sob sombra poderia atingir apenas cerca da metade dos valores necessários para a saturação da fotossíntese líquida (700 mmol m-2 s-1) e. somente em dias claros e entre os horários de dez e treze horas (Figura 1). construindo folhas estruturalmente mais simples (menor valor de MEF) e exigindo menos carbono onde a captação deste elemento na forma de CO2 não é possível de ser mantida nas taxas processadas pelas folhas expostas diretamente à irradiação solar. Esta capacidade de aclimatação certamente atribui às duas espécies lenhosas a possibilidade de estabelecimento em ambientes com uma ampla faixa de intensidade de sombreamento. Figura 4) na folha são necessárias para aumentar a eficiência de utilização de carbono (carbono assimilado/carbono investido em estruturas de assimilação) onde a aquisição deste elemento é fortemente limitada. LSF e Re nas folhas e o aumento dos valores de RAF nos indivíduos sombreados não foram suficientes para economizar carbono a ponto de superar a área foliar ou o número de folíolos dos indivíduos cultivados sob irradiação plena (Figura 4). Figura 4). não diferem entre si a 5% de probabilidade. 208 . a diminuição dos valores do PCL. Figura 4 Valores médios (colunas) e desvio padrão (linhas acima das colunas) da área foliar total. modificações em vários níveis de organização do corpo do vegetal aconteceram ao mesmo tempo nos dois tratamentos.

aumentando a capacidade de defesa (Chapin. apresentando valores de capacidade fotossintética expressa em área. μmol CO2 m-2 s1 ) e em massa (AmaxmCO2. Os valores médios seguidos pela mesma letra na mesma idade (DAS). em média. 1990) e desenvolvimento da plântula. Assim. entre as condições de irradiação (colunas claras e escuras) em cada parâmetro não diferem entre si a 5% de probabilidade.Balanço de Carbono Figura 5 Valores médios (colunas) e desvio padrão (linhas acima das colunas) da massa seca total. cultivadas sob sombra (colunas escuras) e sob pleno sol (colunas claras). Também são mostrados os valores da eficiência de carboxilação aparente (ε. Tabela 3). Os valores foram obtidos através das curvas da fotossíntese líquida em função da concentração externa (para AmaxaCO2 e AmaxmCO2) e interna (para ε) de CO2. Valores máximos ± erro padrão da fotossíntese líquida em função da concentração de CO2 expressa em área (AmaxaCO2. quando os resultados de capacidade fotossintética sob condições saturantes de CO2 são expressos em massa de folha a diferença entre tratamentos é nula ou menor (Figura 7. quando a capacidade fotossintética é expressa em massa. diâmetro do caule e razão da massa seca raiz/parte aérea das espécies lenhosas Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias após a semeadura (DAS). dando condições de acrescentar mais matéria orgânica e. Esta aproximação de valores. As curvas A-CO2 evidenciaram que os indivíduos das duas espécies cultivados sob irradiação solar plena se mostraram mais capazes de seqüestrar CO 2 atmosférico por área de folha. no caule e em toda a planta em indivíduos de duas espécies de Cerrado (Copaifera langsdorffii e Eriotheca gracilipes) com 360 DAS crescendo sob irradiação solar plena. 209 . No entanto. Resultados semelhantes foram obtidos por Ronquim et al. e valores significativamente menores naqueles indivíduos que cresceram sob 80 e 30% de transmitância. n =10. os dois processos mais importantes antes da fase adulta. ficou evidente o efeito significativo e positivo da irradiação solar plena. duas vezes maior que os indivíduos sombreados nas duas idades de medição (Figura 6). provavelmente. (2003) os quais obtiveram maiores valores de biomassa seca na raiz. mol CO2 m-2 ε s-1) e a razão da média entre os tratamentos (Sol/Sombra) em duas espécies lenhosas do Cerrado com idades de 240 e 360 dias após a semeadura (DAS). ocorreu de forma Tabela 3. altura. μmol CO2 kg-1 s-1).

210 . O O2 inibe a carboxilação e incrementa a fotorrespiração simultaneamente (Bowes. deve ser notado que houve um aumento do valor de Amax expressa em área ou em massa quando as folhas foram expostas momentaneamente às altas concentrações de CO2 (Figuras 6 e 7). expostas momentaneamente a altas concentrações de CO2 (acima de 700 Figura 6 ppm). Figura 7 Fotossíntese líquida (A) expressa em massa (μmol kg-1 s-1) em função da concentração de CO2 atmosférico em folíolos totalmente expandidos de plantas jovens de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias após a semeadura (DAS).7 a 2. Ronquim & Peron similar nas curvas A-FFFA (Figuras 2 e 3) e pelo mesmo motivo: os valores de MEF (Figura 4) diminuem mais que os valores de capacidade fotossintética sob sombra.3 vezes menores que os correspondentes na Tabela 3.69 x 10-3) não é favorável à fotossíntese. No entanto. massa. cultivadas sob sol (símbolos abertos) e sob sombra (símbolos cheios). espécie ou tratamento) os valores de Amax apresentados na Tabela 2 são de 1. Em qualquer situação (idade.Prado. cultivadas sob pleno sol (símbolos abertos) e sob sombra (símbolos cheios). também foi obtido em plantas Fotossíntese líquida jovens de Aloysia virgata crescendo a (A) expressa em área (μmol m-2 s-1) em função da concentração de CO2 atmosférico em folíolos totalmente expandidos de plantas jovens de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias após a semeadura (DAS). O aumento da capacidade fotossintética em espécies de Cerrado. O aumento da capacidade fotossintética sob elevada concentração de CO2 ocorre porque a proporção CO2/ O2 atual na atmosfera (1. área. 1993).

Balanço de Carbono pleno sol (Amax = 45 μmol m-2 s-1. A concentração da Rubisco pode aumentar de maneira significativa e positiva em função do conteúdo de nitrogênio nas folhas (em g de N m-2. (não publicados). 2000) e a razão de área foliar (CavenderBares et al..12 mol m-2 s-1.. a capacidade de rebrota (Hoffmann et al. Tezara et al. Hoflacher & Bauer (1982) obtiveram o dobro da atividade da Rubisco em folhas de sol de Hedera helix (uma liana sempre verde) quando comparado com folhas de sombra.13 mol m-2 s-1. (1998) obtiveram valores semelhantes. 0. Assim. No entanto. também. em folhas de sol de indivíduos adultos de Miconia albicans e Bauhinia rufa em condições naturais na época chuvosa (39 e 46 μmol m -2 s -1 . Maior concentração e atividade da Rubisco aumentam potencialmente as taxas de carboxilação. respectivamente) para que se possam estimar mudanças ou mesmo adaptações metabólicas e de alocação de biomassa às altas concentrações de CO2.07 e 0. Osborne et al. quatro vezes maior). Portanto. ambos arbustos C3 crescendo sob condições de campo a pleno sol e disponibilidade hídrica favorável. poderá ter conseqüências sobre a folha alterando as concentrações de carboidratos solúveis (Körner 2000). Poderá haver. dados de Prado et al.07 e 0. é evidente o maior ângulo entre a fase linear inicial da curvas A-Ci e o eixo da variável independente nos indivíduos cultivados sob irradiação solar plena (Figura 8). Com um sistema radicular mais desenvolvido e apresentando maiores valores de MEF 211 . 2000). 2000). seqüestrando mais rapidamente o CO 2 a cada incremento da disponibilidade deste gás antes da saturação da fotossíntese. Uma maior aquisição potencial de carbono. Os valores de ε foram maiores nos indivíduos cultivados sob irradiação solar plena (Tabela 3). 1999).. respectivamente (Tabela 3). duas vezes maior que em condições atmosféricas normais de CO2). de imediato. três vezes maior que sob concentrações normais de CO2) e em indivíduos jovens de Copaifera langsdorffii (34 μmol m-2 s-1. a concentração de nitrogênio (Bowes. devido à maior disponibilidade de CO2. Ainda não existem trabalhos com espécies de Cerrado submetidas por períodos médios ou longos (1-4 meses ou anos.. A média entre os valores de eficiência de carboxilação aparente (ε) nos dois períodos de amostragem a pleno sol para Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha foram de 0. o tempo de vida (Cavender-Bares et al. incrementar a capacidade fotossintética de espécies lenhosas jovens e adultas de Cerrado crescendo sob o sol ou sombreadas. 1993). Este resultado era esperado. é provável que o aumento da concentração de CO2 na atmosfera deve. Estes maiores valores de ε estão relacionados com a concentração e ativação da enzima RuBP carboxilase-oxigenese (a Rubisco) no estroma do cloroplasto (Bowes. pois folhas de sol apresentam maior capacidade de trabalho fotoquímico (maior atividade dos fotossistemas e maior velocidade de transporte eletrônico) e bioquímico (maior atividade da ATP-sintase por clorofila e maior atividade da Rusbisco) no processo fotossintético (Larcher 2000).. em médio e longo prazo este efeito pode diminuir ou mesmo ser anulado (Bowes. 1998). 1999). 1991). conseqüências sobre a planta aumentando a produção de biomassa (Ceulemans et al.. respectivamente para Jatropha gossypifolia e Ipomoea carnea. e a capacidade fotossintética (Henrrick & Thomas. 1993).

chrysotricha. onde deve responder a diferentes disponibilidades de energia luminosa antes de alcançar o dossel. chrysotricha. Fr.2 g N m-2 em C. Estas aclimatações de longo prazo explicam parcialmente a ocorrência de C. as plantas cultivadas sob irradiação plena certamente obtiveram maior reserva de carboidratos. Esta reserva poderá ser utilizada em uma situação desfavorável 212 . 1990). Os indivíduos das duas espécies. LSF) e estrutural (diminuição dos valores de MEF e aumento da RAF) capazes de mitigar os efeitos dos menores valores de capacidade fotossintética no balanço de carbono sob sombreamento intenso. Por outro lado.Prado.8 e 2. cultivadas sob pleno sol (símbolos abertos) e sob sombra (símbolos cheios). antysiphilitica e T. o estabelecimento de T. antisyphilitica em fitofisionomias de Cerrado (cerrado stricto sensu e cerradão) com diferentes regimes de irradiação e em mata (Mendonça et al.. quando cultivados sob sombra. apresentaram capacidade de ajuste fisiológico (diminuição dos valores de Re. Foram obtidos maiores valores do conteúdo de nitrogênio por área de folha nos indivíduos que cresceram sob irradiância plena (2. respectivamente. PCL. 2001). Os carboidratos estocados são reservas que podem ser mobilizadas para os dois processos vitais durante a fase jovem (o crescimento e a defesa) aumentando as chances de sobrevivência. n=4). Ronquim & Peron (Figura 5). 1998).0 e 1. Uma determinação do conteúdo de nitrogênio foliar foi realizada aos 240 e 360 DAS nas duas espécies nos dois tratamentos. chrysotricha em mata-galeria (Leite. antysiphilitica e T. CONSIDERAÇÕES FINAIS Foi evidente a ação positiva e significativa da irradiação solar plena sobre os indivíduos cultivados em área aberta nas duas espécies lenhosas estudadas. os indivíduos que cresceram sob radiação solar plena podem ter maior capacidade de absorção de nutrientes e maior conteúdo de nitrogênio por área de folha. (por exemplo. Nesta situação.6 g N m-2 em C. respectivamente. pode também ser em parte explicada pelos ajustes Figura 8 Fotossíntese líquida (A) expressa em área (μmol m-2 s-1) em função da concentração interna de CO2 (Ci) em folíolos totalmente expandidos de plantas jovens de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias após a semeadura (DAS). durante a estação de seca no Cerrado) diminuindo os custos envolvidos na aquisição de carbono (Chapin et al. Com maior disponibilidade de energia luminosa houve maiores valores de biomassa total e da razão raiz/ parte aérea. n=4) em relação aos que cresceram sombreados (2.

Balanço de Carbono fisiológicos e estruturais na folha evidenciados neste trabalho. Jach. Cavender-Bares. G. Chapin. Effects of CO2 enrichment on trees and forests: lessons to be learned in view of future ecosystem studies. A. Schulze & H. E. e do Fundo Nacional do Meio Ambiente (FNMA). A. Izabel P. Neste tipo de experimento poderiam ser avaliadas as respostas pós-exposição. growth.. 213 . Portanto. Tanto os indivíduos cultivados sob as copas quanto sob irradiação solar plena responderam ao aumento da concentração momentânea de CO2 com alterações significativas na assimilação (capacidade fotossintética) e na desassimilação (respiração e fotorrespiração). Corrêa na ajuda durante a obtenção dos dados de biomassa e área foliar. da FAPESP (bolsa Doutoramento). as quais podem ser muito diferentes das respostas imediatas. cerca de 700 ppm). Consequences of CO2 and light interaction for leaf phenology. F. As duas espécies ainda são encontradas em restinga e em remanescentes de Mata Atlântica (Rizzini. Janssens & M. expostas por períodos mais longos a altas concentrações de CO 2. M. mas expostas a altas concentrações de CO2 (por exemplo. aproximando os resultados de capacidade fotossintética entre os tratamentos quando a fotossíntese foi expressa em massa. E. A alteração na estrutura da folha (MEF) compensou o maior aumento da capacidade fotossintética expressa em área. Annals of Botany 84: 577-590. Agradecemos a colaboração da MSc. 1991. No entanto. ainda é necessária uma série de experimentações com plantas jovens e adultas de Cerrado. I.. R. Global Change Biology 6: 877887. D. Zacharias & F. a própria assimilação de carbono pode ser alterada após um tempo mais longo de exposição a altas concentrações de CO 2. Este evento parece ser mediado pelo declínio da atividade da Rubisco (Bowes. AGRADECIMENTOS Este trabalho teve o apoio do CNPq (PRONEX e bolsa PIBIC). Potts. retornando a valores de capacidade fotossintética anteriores. Growth at elevated CO2: photosynthetic responses mediated through Rubisco. Plant. mas só pode ser testado em experimentos com tempo de exposição das folhas a altas concentrações de CO2 durante alguns meses (Cavender-Bares et al. Annual Review Plant Physiology. 2000) ou após alguns anos (Herrick & Thomas. and senescence in Quercus rubra. A. Mooney. Ceulemans. 1993.. Cell and Environment 14: 795-806. E. 2000. Este trabalho é dedicado a Adam Homonnay (in memoriam). REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Bowes. _________. Um projeto de grande porte utilizando câmaras de topo aberto e o sistema FACE (“Free Air CO 2 Enrichment”) seria imprescindível para testar várias respostas ao nível foliar e individual em espécies de Cerrado crescendo sob condições controladas ou sob condições naturais. 1997). Facing the inevitable: plants and increasing atmospheric CO2. 1991). S. 1999.. J. Bazzaz. Plant Molecular Biology 44: 309-332. 1999).

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C. Ronquim. 215 . 1997. W. 2003. & J. Fernández. Physiologia Plantarum 73: 147-152. Paula. C. Moraes. D. Estimating the rate of photorespiration in leaves. Prefeitura Municipal de São Carlos. P. T. R. J. São Carlos.. B. Tolentino. M. Growth and photosynthetic capacity in two woody species of cerrado vegetation under different radiation availability. Sharkey. A. F. Tezara. Rio de Janeiro. 1967. 1998. Âmbito Cultural edições Ltda. T. Photosynthetica 35(3): 399-410. Tratado de fitogeografia do Brasil: aspectos ecológicos. Prado & N. Donoso & A. V. Seasonal changes in photosynthesis and stomatal conductance of five species from a semiarid ecosystem. 1997. S. Brazilian Archives of Biology and Technology 46 (2): 243 252. A. M.Balanço de Carbono Prado. Photosynthetic capacity and specific leaf mass in twenty woody species of cerrado vegetation under field conditions. A. C.. H. sociológicos florísticos. H. B. Herrera. C. Photosynthetica 33: 103-112. Rizzini. C. C. P. Estudo crítico sobre o clima da região de São Carlos. 1988. D.

Parte III Comunidades de animais FOTO: ANDERSON SEVILHA .

.

PA Marcos Pérsio Dantas Santos Universidade Federal do Piauí Teresina. PI .Capítulo 12 A importância relativa dos processos biogeográficos na formação da avifauna do Cerrado e de outros biomas brasileiros FOTO: ROBSON SILVA-FOSFERTIL José Maria Cardoso da Silva Conservação Internacional Belém.

Reatto & Martins 220 .

Apesar de suas características fascinantes. de alguma forma. Este capítulo tem como objetivo fazer um breve resumo sobre o que se conhece sobre a composição. 1973. Rizzini. 1997). Centenas de espécies de animais e plantas são endêmicas deste bioma (Müller. sendo. 1989. Myers et al. O CERRADO: CONTEXTO GEOGRÁFICO O Cerrado é a maior região de savana tropical na América do Sul. Tal história teve como palco os antigos. como conseqüência. diversidade e evolução da avifauna do Cerrado. 1985. a distribuição e a evolução da biota do Cerrado continuam ainda muito pouco investigadas. interferem na distribuição das espécies de aves na região. também. apresenta uma hipótese sobre a importância relativa dos processos biogeográficos na formação da avifauna destas regiões. 1983. 1985. Ele é organizado em três seções. A última seção compara a avifauna do Cerrado com as avifaunas dos biomas adjacentes e. 1979. O Cerrado inclui grande parte do Brasil Central e partes do nordeste do Paraguai e leste da Bolívia 221 . com cerca de 1.8 milhão de km2. Haffer. Silva. Desse modo. esta seção. testemunhas de uma longa e dinâmica história evolutiva. portanto.Solos e paisagem INTRODUÇÃO O Cerrado sempre foi identificado como um dos mais distintos biomas sulamericanos. A segunda seção apresenta uma síntese sobre o que se conhece e o que precisa ser conhecido a respeito da composição e a diversidade da avifauna do Cerrado em uma escala regional. com um esforço científico inferior ao que foi alocado para se compreender a evolução das ricas florestas sul-americanas (Silva. discute as implicações desta hipótese para o estabelecimento de propostas para a conservação da avifauna em cada um dos grandes biomas brasileiros. A primeira descreve resumidamente as principais características ambientais do bioma do Cerrado que. 1995a). Cracaft. planaltos do Brasil Central (Ab’Saber. 2000). Brasil & Alvarenga.. mas nem por isso estáveis.

que formam grandes blocos homogêneos separados entre si por uma rede de depressões periféricas ou interplanálticas (Brasil & Alvarenga. Em contraste. Oliveira-Filho & Ratter (2002) estimaram em 10% a área recoberta por matas galeria no bioma Cerrado.(Figura 1). pois são revestidas por diferentes tipos de vegetação. De acordo com mapa publicado pelo IBGE (1998). Figura 1 O bioma do Cerrado no contexto da América do Sul. Nenhum outro bioma sul-americano possui esta diversidade de contatos biogeográficos com biomas tão distintos. por isso. Ao norte. 1988. tais como o São Francisco. a leste e sudeste com a Floresta Atlântica e a sudoeste com o Chaco e o Pantanal. O topo dos planaltos (500 a 1. a nordeste com a Caatinga. 1989). tanto sobre os planaltos como sobre as depressões.700m) é geralmente plano e revestido principalmente pela vegetação do cerrado (ver revisões em Eiten. As florestas ribeirinhas estão presentes em quase todo o bioma. 1998) compostos por cerrado e florestas mesofíticas (24%) ou somente por florestas mesofíticas (4%). segundo Brasil. A maior parte do Cerrado está sobre planaltos sedimentares ou cristalinos. O bioma ocupa uma posição central na América do Sul e. que inclui parte das bacias de alguns dos principais rios sulamericanos. apesar de serem planas e pontuadas com relevos residuais. Note a posição central do Cerrado no continente . tais como cerrados. limita-se com todos os maiores biomas de terras baixas do continente. pelo menos em parte. florestas mesofíticas e extensas florestas ribeirinhas. o Cerrado possui limites com a Amazônia. 1998). 1986). 1990. estima-se que a vegetação do cerrado (incluindo campos rupestres e florestas ribeirinhas associadas) ocupe 72% do bioma Cerrado. a distribuição dos grandes tipos de vegetação na região (Cole. Furley & Ratter. Esta variação geomorfológica ajuda a explicar. Ribeiro & Walter. as depressões periféricas (100-500m). As florestas ribeirinhas estão associadas à complexa rede de drenagem regional. com florestas ribeirinhas formando corredores lineares ao longo dos cursos d’água. são muito mais heterogêneas. 1972. O restante do bioma é coberto por mosaicos (áreas de tensão ecológica.

A partir das medidas de largura DIVERSIDADE E COMPOSIÇÃO DA AVIFAUNA DO CERRADO O que se conhece? Silva (1995b) apresentou uma síntese sobre a diversidade da avifauna do Cerrado. 2001). mantém em 3. A partir destes planaltos. O limite mínimo de sobreposição para a espécie ser considerada como endêmica foi definido em 95%. o que gerou críticas à classificação de uma ou outra espécie. tal como delimitado por Ab’Saber (1977).o Tocantins. Desde então. Silva (1995b) não definiu claramente os critérios utilizados para considerar uma espécie como endêmica ao bioma. na qual a vegetação do cerrado possuía uma distribuição muito mais extensa do que a atual (Cole. Por causa disso.8%) possuem o status desconhecido. 1986). Esta alteração combinada com os novos registros de espécies para o Cerrado. distribuídas em 64 famílias. Estes encraves são verdadeiros laboratórios naturais para o estudo da diferenciação ecológica e evolutiva de populações que estão passando pelo processo de isolamento geográfico. estes rios correm para diferentes direções. 759 (90. 1972).7%) se reproduzem dentro do bioma. O primeiro critério adotado foi o grau de sobreposição entre a distribuição geográfica conhecida da espécie e a região nuclear do domínio morfoclimático do Cerrado. Encraves de cerrado são encontrados isolados em outros biomas brasileiros. possivelmente se . o Araguaia e o Paraguai (Innocencio. Assim. 8 (0. como a Amazônia. Todas estas espécies. 12 (1. pois suas biotas são testemunhas de uma época.1%) são migrantes do hemisfério norte. é necessária uma descrição dos dois critérios utilizados. reproduzem na região (Tabela 1).9%) são possivelmente migrantes altitudinais das montanhas do sudeste brasileiro e 32 (3. Silva (1995b) listou 29 espécies de aves endêmicas ao bioma Cerrado. a avifauna do Cerrado passa a ter 856 espécies. Destas.7%) se reproduzem na região. uma nova espécie endêmica foi descrita. Infelizmente. propiciando a oportunidade de contato entre as suas florestas ribeirinhas e as florestas ribeirinhas existentes nos biomas adjacentes..5%) são migrantes do sul da América do Sul. das quais 777 (90. Foram registradas 837 espécies de aves para a região. Assim. possuem também populações isoladas em manchas de savana que estão isoladas no núcleo de outros biomas brasileiros ou nas complexas zonas de transição entre o Cerrado e os biomas adjacentes. um segundo critério teve que ser adotado para classificar uma espécie como endêmica ou não: a distância da população isolada em relação à borda mais próxima da região nuclear do domínio morfoclimático do Cerrado. Suiriri islerorum (Zimmer et al. Este critério poderia ser utilizado isoladamente e já seria satisfatório. Desde que esta lista foi publicada. aumentando este número para 30. 19 espécies foram registradas pela primeira vez para o bioma (Tabela 1). Floresta Atlântica e Caatinga (Eiten. com exceção da narceja-de-bico-torto (Rostratula semicollaris). mas várias espécies de aves que possuem grande parte de suas distribuições dentro do bioma do Cerrado. 26 (3.8% a porcentagem de espécies residentes endêmicas ao bioma. 1989). muitos destes encraves foram parcialmente ou totalmente alterados pela expansão das atividades humanas nestas regiões.

Este estudo sugere que se use o termo “quaseendêmico” para as espécies que preenchem somente o primeiro dos critérios descritos aqui. Novas espécies de aves registradas para o bioma Cerrado após a publicação de Silva (1995b). que possui uma população isolada nas savanas do Amapá. pois a maior parte de sua distribuição está no bioma do Cerrado e a distância das populações isoladas. a mais de 700km de distância da borda mais próxima do bioma do Cerrado. que é encontrada somente nos campos rupestres do Espinhaço e em ilhas de vegetação aberta na Mantiqueira. pois esta é a largura máxima da zona de transição entre o domínio do Cerrado e os domínios da Amazônia e Floresta Atlântica (Silva. 224 . não foi considerada como endêmica ao bioma. Espécies independentes de floresta são aquelas espécies que se alimentam e se reproduzem principalmente no cerrado e em outros tipos de vegetação aberta. Assim. foi considerada como endêmica. definiuse como critério a distância máxima de 430km. Os dois critérios foram utilizados de forma combinada. o papa-moscas-de-costas-cinzenta (Polystictus superciliaris).Silva & Santos das zonas de transição entre o Cerrado e os outros biomas adjacentes. em relação à borda do bioma. Em contraste. é inferior a 430km. Por fim. incluindo aí o cerradão. as florestas secas e as florestas ribeirinhas. espécies como o cigarra-do-campo (Neothraupis fasciata). espécies semidependentes são Tabela 1. Espécies dependentes são aquelas que se alimentam e se reproduzem principalmente em florestas. 1996). Silva (1995b) classificou a avifauna do Cerrado em três categorias ecológicas de acordo com a dependência das espécies em relação às florestas da região.

Entretanto. O mapa. é possível analisar as curvas históricas de descobrimento de espécies de aves dependentes. somente com as localidades consideradas como “minimamente amostradas” (Figura 2b). para depois apresentarem um crescimento muito pequeno ao longo dos anos. a fim de identificar em quais macrohabitats há maior probabilidade de encontrar novas espécies de aves para o Cerrado. Bahia. 51. central Mato Grosso do Sul e sudoeste de Minas Gerais. Com a inclusão das novas espécies de aves registradas neste bioma. (b) novas espécies de florestas continuam a serem registradas. Com base nesta análise simples é possível predizer que: (a) se novas espécies de aves forem registradas no bioma do Cerrado. pode-se descrever a avifauna do Cerrado como predominantemente florestal. mesmo cobrindo menos de 10% da região. nota-se que a situação pouco se modificou. de pesquisa feitos nos últimos seis anos.8%) das espécies de aves residentes no bioma do Cerrado são dependentes de floresta. Entretanto. Assim. 1998). Tocantins. Silva (1995c) considerou todas aquelas localidades onde pelo menos 80 espécimes foram coletados ou pelo menos uma lista com 100 espécies foi produzida. Apesar das localidades de amostragem de aves cobrirem grande parte do bioma (Figura 2a). vivendo em um bioma coberto principalmente por savanas. semidependentes (161) e independentes (218). permite a identificação das áreas mais importantes para serem inventariadas na região: Maranhão. todos os ambientes devem ser amostrados para que a avifauna local possa ser conhecida adequadamente. Piauí. o esforço feito na maioria destas localidades foi abaixo do mínimo exigido para que a localidade pudesse ser considerada como minimamente amostrada. Esta classificação é grosseira. leste do Mato Grosso do Sul. a curva de descobrimento de espécies de aves dependentes de floresta continua a crescer e não mostra qualquer sinal de estabilização. enquanto 208 são independentes e 158 são semidependentes.Biogeografia e avifauna espécies que podem se alimentar ou se reproduzir tanto em florestas como em áreas abertas na região. Dentro destas áreas prioritárias. As curvas de descobrimento das espécies semidependentes e independentes subiram rapidamente nos primeiros anos de exploração ornitológica do bioma do Cerrado. Como “minimamente estudada”. Em contraste. o número de espécies por categoria passa a ser o seguinte: dependentes (399).0% da diversidade total de espécies na região. porque não leva em conta a grande variação estrutural que existe tanto entre as florestas como entre os diferentes tipos de cerrado e outras áreas abertas (Ribeiro & Walter. devido O que precisa ser conhecido? Silva (1995c) avaliou o estado do inventário da avifauna do Cerrado e descobriu que grande parte do bioma nunca teve sua avifauna estudada minimamente. Estes resultados significam que as florestas do bioma do Cerrado. Mesmo adicionando-se todos os esforços 225 . elas serão encontradas principalmente nas florestas da região. abrigam total ou parcialmente cerca de 72. ela é suficiente para mostrar que a grande maioria (393. semidependentes e independentes de floresta em uma escala regional (Figura 3). Estes números foram utilizados porque correspondiam aos resultados mínimos que poderiam ser obtidos entre 3 e 4 dias de trabalho de campo intensivo na região do cerrado.

foi encontrado que a maior parte das diferenças em espécies está associada aos elementos florestais e aquáticos e não aos elementos de cerrado. com programas de sistemas de informação geográfica disponíveis atualmente.Silva & Santos à avifauna deste tipo de ambiente apresentar maior turnover de espécies do que a avifauna das áreas abertas. pois. Apesar das limitações do conhecimento científico. as aves constituem-se no grupo zoológico mais bem conhecido de todo o bioma do Cerrado. (c) a avifauna semidependente e independente de floresta no bioma do Cerrado pode ser considerada. portanto. é possível. A análise de Cavalcanti (1999) apóia a predição b. de campo e da literatura) e mapas detalhados de vegetação ou paisagens. é necessário Figura 2 Localidades de amostragem de aves no Cerrado: (a) todas as localidades e (b) somente as localidades consideradas como “minimamente amostradas” (modificado a partir de Silva 1995c). pelo menos em uma escala regional. facilmente. Este tipo simples de modelagem pode ser feito. como bem conhecida. ao comparar listas de aves de várias localidades dentro do bioma Cerrado. Como os habitats. onde a maioria das espécies ocorre são conhecidos. por meio da integração entre os registros (de coleções. modelar a distribuição de muitas espécies. 226 . Entretanto.

com informações novas apresentadas neste capítulo). Como qualquer mapa de distribuição é uma hipótese. em uma determinada região biogeográfica. Ridgely & Tudor (1989. Os dois primeiros processos causam um aumento da diversidade regional. o sucesso desta metodologia para a determinação de distribuições potenciais das espécies pode ser avaliado de forma criteriosa por intermédio de trabalhos de campo bem planejados. Ricklefs (1989) apresenta um modelo simples que mostra as conexões entre diversidade regional e diversidade local. semidependentes e independentes de floresta no bioma do Cerrado (curvas geradas a partir do apêndice 1 de Silva. 1994). pois a estes faltou consistência metodológica na determinação da distribuição potencial das espécies. a diversidade regional de espécies é um produto da interação de três grandes processos: produção de espécies. pois ela ajuda na definição mais precisa dos possíveis limites das distribuições das espécies assim como na eliminação de possíveis erros causados por registros antigos. análises baseadas em mapas grosseiros publicados em obras como. intercâmbio biótico e extinção em massa. De acordo com esse modelo. pelo menos em escala regional. Figura 3 Curvas de descobrimento de espécies de aves dependentes.Biogeografia e avifauna também que os mapas de distribuição potencial gerados pela modelagem sejam revistos por especialistas que conheçam bem tanto as espécies e suas necessidades ecológicas como as paisagens da região. por exemplo. Não se recomendam. enquanto o terceiro causa sua redução. Esta etapa é fundamental. Mapas com a distribuição potencial de espécies que foram gerados a partir de uma metodologia explícita e com pressupostos bem fundamentados são muito úteis em estudos biogeográficos e no planejamento para conservação. 227 . 1995b. entre outras aplicações. baseados em taxonomia ultrapassada. A IMPORTÂNCIA RELATIVA DOS PROCESSOS BIOGEOGRÁFICOS NA FORMAÇÃO DA AVIFAUNA DOS BIOMAS BRASILEIROS Processos biogeográficos e a formação das biotas Uma das questões mais interessantes da moderna biogeografia é estimar a importância relativa de seus diferentes processos. na determinação da diversidade de espécies.

1998). Há casos. Assim. bióticos ou abióticos (Raup. Métodos de estimativa A importância relativa da produção de espécies. entretanto. Enquanto a dispersão por saltos (jump dispersal) pode ser importante na formação de biotas em ilhas oceânicas. Nessa área de investigação. mas ambos os tipos de especiação. onde o estudo das distribuições geográficas das espécies em uma região utilizando uma abordagem macroecológica pode também ser útil. uma abordagem metodológica pluralista. (b) espécies endêmicas ou quaseendêmicas. mas que ocorrem. Uma forma simples de se iniciar o trabalho é estudar as distribuições geográficas individuais das espécies que foram registradas em uma determinada região e agrupá-las em três categorias: (a) espécies amplamente distribuídas. Brown & Lomolino. Os métodos da ecologia histórica podem ser utilizados para estimar a contribuição da produção de espécies e do intercâmbio biótico na formação de biotas modernas (Brooks & McLennan. e (c) espécies que possuem grande parte de suas distribuições em uma segunda região. 1982). desde que não sejam seguidos por eventos de dispersão. 1998). há cada vez mais razões para se acreditar que extinções em massa foram causadas por algum tipo de mudança ambiental drástica. Entretanto.Silva & Santos Produção de espécies é uma conseqüência da especiação. apesar da natureza exata dessas perturbações e seus efeitos sobre os organismos serem difíceis de serem deduzidos claramente (Brown & Lomolino. dada a complexidade dos fatores que interferem na determinação da distribuição de uma espécie (Brown & Lomolino. 1993). 1998). cujos limites de distribuições coincidem com os limites das grandes regiões naturais. Por exemplo. é a mais recomendável como ponto de partida. a difusão e a dispersão secular parecem ser as formas mais prováveis de dispersão quando se estuda a formação de biotas regionais dentro de grandes continentes (Cracraft. 228 . A extinção em massa pode ser causada por vários fatores. que consiste na divisão de uma linhagem em duas ou mais linhagens descendentes no interior de uma determinada região. Estimar a importância da extinção em massa requer material fóssil abundante e bem conservado (e. Silva (1996). Somente a especiação intra-regional aumenta a riqueza de espécies de uma área.g.. entretanto nem toda especiação em uma região aumenta a diversidade regional. 1994. aumentam o número de espécies endêmicas de uma determinada região. do intercâmbio biótico e da extinção em massa na determinação da diversidade regional das biotas das grandes regiões intracontinentais precisa ser ainda melhor calculada. O intercâmbio biótico consiste no fluxo natural de espécies entre regiões adjacentes. descobriu que a maioria dessas espécies tinha seus centros de distribuição na Amazônia ou na Floresta Atlântica e que elas estavam lentamente expandindo suas distribuições no interior do Cerrado seguindo a expansão das florestas ribeirinhas. 1984). certamente. ao estudar a distribuição das espécies de aves florestais no Cerrado. e especiação inter-regional que consiste na divisão de uma linhagem em duas ou mais linhagens descendentes. 1989). Olson & James. A diversidade de espécies de uma região aumenta quando ela é colonizada por espécies de regiões adjacentes pelo processo de dispersão (Ricklefs. é preciso distinguir entre especiação intra-regional.

cada qual com suas características únicas de plumagem. 1982). 1995b. As espécies endêmicas e semi-endêmicas com uma ou mais espécies-irmãs dentro da mesma região indicam a importância relativa do processo de produção de espécies. reconhecidos como espécies distintas. 1997). no caso da Floresta Atlântica!) recobertas. Em contraste com as avifaunas das três áreas de formações abertas. recoberta por uma vegetação xérica que cresce sobre solos rasos e está sujeita a longos períodos de seca (Eiten. assim elas podem ser excluídas da análise. sobretudo. em uma extensa depressão. Prum. A não ser pelo caráter aberto de suas vegetações. 1994). Espécies amplamente distribuídas em diferentes regiões ajudam pouco a elucidar a formação da biota de uma região. o Pantanal por Brown (1986) e a Caatinga por Silva et al. OS BIOMAS BRASILEIROS E SUAS AVIFAUNAS O Brasil é um laboratório fenomenal para estudos sobre sistemática. A Amazônia foi estudada por Haffer ( 1978. Por fim. como isolados geográficos ou associadas a tipos especiais de vegetação que possuem distribuição restrita. Este número representa. A maioria das espécies de aves brasileiras está distribuída em cinco grandes regiões naturais: Amazônia. principalmente. 1985). Essas duas regiões são separadas entre si por um corredor de formações abertas formada pela Caatinga. Caatinga. 1982). Estes conjuntos de populações devem ser. Floresta Atlântica. A partir desses estudos e de novas análises é possível estimar a importância relativa da especiação versus intercâmbio biótico no processo de formação das avifaunas desses biomas e propor um primeiro modelo gráfico (Figura 4). (em preparação). entretanto. enquanto o Pantanal é uma depressão revestida. A hipótese Estudos biogeográficos sobre as avifaunas dos cinco grandes biomas brasileiros foram desenvolvidos nas últimas décadas. A avifauna brasileira é composta por aproximadamente 1. tanto sob o conceito biológico como sob o conceito filogenético de espécie.Biogeografia e avifauna na região sob análise. A Amazônia e a Floresta Atlântica são regiões naturais que estão (ou estavam. especialmente. o Cerrado por Silva (1995a. as espécies da categoria c indicam a importância relativa do processo de intercâmbio biótico com uma ou mais regiões adjacentes.700 espécies de aves (Sick. voz e comportamento (Willis. Estudos recentes têm demonstrado que muitas espécies politípicas são na verdade compostas por conjuntos de populações bastante distintos. por uma savana sazonalmente inundável pelos ciclos de cheias da extensa rede de drenagem que domina a região (Eiten. Cerrado e Pantanal. 1988. Com base no modelo. tal como matas galerias. evolução e biogeografia de aves neotropicais. apenas uma subestimativa. portanto. A identificação e o mapeamento desses conjuntos distintos de populações é um dos maiores desafios da moderna ornitologia brasileira. A Caatinga está localizada. Cerrado e Pantanal. a Floresta Atlântica por Willis (1992). 1996). as 229 . por extensas florestas tropicais. essas três regiões têm pouco em comum. a produção de espécies parece ser o principal fator que leva a alta diversidade regional de espécies na Amazônia e Floresta Atlântica.

O papel da extinção em massa na determinação da diversidade regional de aves nas cinco regiões investigadas ainda não pode ser avaliado concretamente com base nos dados atualmente disponíveis. Na Caatinga. os elementos de outros biomas estão principalmente nas florestas úmidas encontradas nas encostas de planaltos residuais (localmente denominadas de “brejos”) ou nas transições ecológicas com relevo complexo (Chapada da Diamantina) para a Floresta Atlântica e Cerrado. Cerrado e Pantanal. a presença de inúmeros grupos monofiléticos de aves compostos por duas ou mais espécies que se substituem geograficamente (“superespécies” de acordo com Haffer. Além disso.Silva & Santos avifaunas da Amazônia e da Floresta Atlântica são compostas por uma grande porcentagem de espécies endêmicas. Para as avifaunas da Caatinga. No Cerrado. no entanto. A Caatinga e o Cerrado possuem muito mais espécies endêmicas do que o Pantanal. Caatinga e Pantanal. O Pantanal não possui endemismos em aves e muito da sua avifauna é composta por elementos biogeográficos dos biomas adjacentes. Cerrado. que cobrem menos de 10% da região. e nas florestas secas. Floresta Atlântica. em ambos os biomas é bastante significativo o grande número de espécies que têm os centros de suas distribuições localizados em outros biomas. o intercâmbio biótico teve um papel mais importante na determinação da diversidade regional de aves do que a produção de espécies. 1986) dentro destas regiões serve para ilustrar muito bem a importância da especiação intra-regional no aumento da diversidade regional de aves dessas regiões. que estão restritas a manchas de solos derivados de rochas básicas nas depressões localizadas entre planaltos. Paleontólogos têm documentado a extinção em massa de grandes Figura 4 A contribuição relativa da produção de espécies (especiação intra-regional) e intercâmbio biótico (colonização de uma região por espécies de biomas adjacentes) na diversidade regional de aves em cinco grandes biomas brasileiros: Amazônia. muitas das quais são restritas a somente uma porção da região. 230 . os elementos dos outros biomas estão sobretudo nas florestas de galeria.

Novos registros de espécies de aves para 231 . devido às modificações ambientais causadas pelas atividades humanas. especial atenção deve ser direcionada para a conservação das florestas nas encostas de planaltos residuais e das caatingas arbóreas adjacentes. Revista do Servidor Público 111: 41-55. Rodrigues. & F. 1983. 1998. tal planejamento deveria tanto manter a produção de espécies e o intercâmbio biótico com os biomas adjacentes como evitar a extinção em massa das espécies. No Pantanal e no Cerrado. Na verdade. Antas. IMPLICAÇÕES PARA A CONSERVAÇÃO DA BIODIVERSIDADE Além do interesse puramente acadêmico. 2002). Com base no modelo apresentado acima é possível sugerir algumas estratégias de desenho de sistemas de conservação para as cinco macro-regiões brasileiras. o vale do rio Paranã e suas florestas secas e a Chapada da Diamantina com os seus campos rupestres (Silva & Bates. Aves do Parque Nacional de Brasília. No caso do Cerrado. qualquer planejamento biorregional de conservação deve ter como objetivo manter os processos biogeográficos responsáveis pela diversidade regional de espécies. pois essas regiões podem estar funcionando. Bagno. Ou seja.A. como fontes de espécies para as áreas adjacentes mais dinâmicas ecologica e historicamente. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Ab’Saber. pois são estas que mantém uma grande parte da diversidade de aves na região. 1977. N. T. Na Caatinga. mais especificamente. P. uma atenção especial deveria ser dada à conservação daquelas áreas com grandes concentrações de espécies endêmicas. 1995. G. O estado ainda embrionário da paleontologia de aves no Brasil impede qualquer conjectura a esse respeito. Brasília. Primeira aproximação. O domínio dos cerrados: introdução ao conhecimento. H. Ab’Saber A. extensos corredores ribeirinhos são essenciais para garantir o fluxo permanente de populações e espécies dos biomas adjacentes para essas regiões. Para a conservação das espécies endêmicas das áreas abertas do Cerrado. Z. No Cerrado. ainda hoje. um esforço especial de conservação deve ser direcionado para as três áreas de endemismo reconhecidas para aves na região: o vale do rio Araguaia. M.Biogeografia e avifauna mamíferos que habitavam formações abertas sul-americanas durante o último período glacial (Cartelle. lugares estratégicos devem ser selecionados com base nos padrões de variação da abundância destas espécies ao longo da região. a compreensão dos processos que promovem a diversidade da avifauna de uma região é muito importante para a elaboração de sistemas eficientes de reservas que tenham como objetivo conservar a biodiversidade de uma região. mas não há evidências de que este padrão seja válido para outros grupos de organismos. A. as florestas ribeirinhas possuem também muitas espécies endêmicas. Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis. N. Os domínios morfoclimáticos da América do Sul. Na Amazônia e Floresta Atlântica. 2000). Geomorfologia 52:1-21.

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SP FOTO: MARIA LUIZA S. Miguel Trefaut Rodrigues Departamento de Zoologia Universidade de São Paulo. PARCA . com uma hipótese sobre o papel das matas galerias na troca faunística durante ciclos climáticos. São Paulo.Capítulo 13 A biodiversidade dos Cerrados: conhecimento atual e perspectivas.

Silva & Santos 236 .

este estudo apresenta uma hipótese sobre um dos possíveis papéis históricos das matas de galeria na diferenciação da fauna neotropical.400 ou 44% endêmicas).000 km2. extraídos de Mittermeier et al. Ou seja. Procurando contribuir para tal. inicia-se comentando alguns dos problemas operacionais que levam à definição do número de espécies e dos endemismos do bioma. Os dados acima. 837 espécies de Aves (29 ou 3. este trabalho baseia-se principalmente na herpetofauna. a taxa de endemismo dos Cerrados estaria entre os 3% e os 50%.. (1999).5 % estão protegidos em áreas de conservação (Mittermeier et al. apenas cerca de 20% permanecem intocados e um total de aproximadamente 1. a situação atual do conhecimento sobre a biodiversidade dos Cerrados e as razões para incentivar esses estudos. Embora faça algumas considerações de caráter mais geral. Há nos Cerrados cerca de 10. grupo ao qual o autor tem se dedicado e lhe é mais familiar. os valores absolutos fornecidos estiveram acompanhados da porcentagem de espécies endêmicas. considerando apenas as plantas e os vertebrados terrestres. RIQUEZA DE ESPÉCIES E ENDEMISMOS Vários trabalhos apresentados no decorrer deste encontro mostraram números aproximados de espécies para alguns grupos da biota dos Cerrados. Desta área. geralmente. 120 de répteis (24 ou 20% endêmicas) e 150 espécies de anfíbios (45 delas ou 30% endêmicas). Assim.Biogeografia e avifauna INTRODUÇÃO O domínio morfoclimático dos cerrados brasileiros abrange uma área de 2.4% endêmicas). concordam parcialmente 237 . é o segundo em ordem de grandeza espacial do país (Ab’Saber. Este capítulo apresenta reflexões sobre algumas questões que a este autor parecem importantes para melhor compreender a história e a diversidade da fauna dos Cerrados. 1999).000. apresentando a seguir.000 espécies de plantas lenhosas (4. O texto se encerra com considerações de caráter estratégico que pedem ação urgente no que respeita aos destinos da pesquisa futura e à adequada preservação da diversidade biológica da área. 161 de mamíferos (19 ou 11% endêmicas). e em linhas gerais. 1981).

distinta daquela presente nas Caatingas e no Chaco (Rodrigues. por ora. mas não se restringe apenas a estas fontes. entre grupos (Marinho-Filho. (3) a qualidade da amostragem. 2003). Um terceiro fator complicador ao analisar as taxas de endemismo é a qualidade da cobertura geográfica da área estudada. ou de outros biomas. Muitas vezes a predominância de escolas sistemáticas de classificação distintas em grupos diferentes (por exemplo. para outros. Comparações quantitativas como estas. Colli. espécies tipicamente amazônicas. mas há diferenças importantes com outros e. Deixando. 1988. três fatores são relevantes para explicá-las: (1) o nível taxonômico de conhecimento. O que se deve ressaltar é que a presença de espécies endêmicas mostra que. entre os grupos de vertebrados). Colli. sim. não diz nada se não for calcado em base qualitativa sólida que permita comparações confiáveis. por não estarem baseados nos mesmos critérios. Outra variável importante que afeta as taxas de endemismo está na unidade escolhida para estudo. o Cerrado possui fauna própria. Parte dela deve-se também à tradição taxonômica em voga no grupo. torna difícil a comparação direta entre indicadores de diversidade. 1974. A variação devida a este fator. 1976). Todos estes fatores afetam profundamente os números e devemos estar cientes de sua importância quando realizamos comparações entre faunas de biomas distintos ou entre a diversidade ou a taxa de endemismo de grupos diferentes dentro do mesmo bioma. (2) a unidade básica de trabalho. 2003). Para alguns. entre Aves e Squamata). Ainda que idealmente todos estes problemas estejam equacionados de forma adequada.Rodrigues com números mais detalhados para alguns grupos que vêm sendo apresentados. de lado as fontes de variação devidas aos processos diretamente responsáveis pela origem da diversidade. Não há dois grupos que tenham sido igualmente amostrados. obviamente. pois dependem muito do nível do conhecimento taxonômico. ao contrário do que se assumiu por algum tempo (Vanzolini. outros incluem. Uma das tarefas importantes a realizar é tentar resgatar esta história a partir do estudo da fauna e flora dos Cerrados atuais para que se 238 . associada ao soerguimento dos Planaltos Brasileiro e das Guianas no final do Cretáceo e durante o Terciário. Não é possível proceder a comparações adequadas sem definições precisas. as taxas de endemismo para o Cerrado serão bastante distintas entre grupos (por exemplo. Alguns consideram a fauna dos campos rupestres como pertencentes aos Cerrados. O número. ou seja. inicialmente. entre a fauna dos Cerrados. 2003). resulta em números finais de espécies que. as matas-galeria não fazem parte do Cerrado. buscando explicações para a diversidade entre faunas. nos diferentes conceitos de Cerrado empregados. que penetram marginalmente nos Cerrados. por si só. As taxas de endemismo do Cerrado variam de grupo para grupo e entre grupos. Em alguns casos as diferenças são consideráveis. compreender as razões destas discrepâncias. Ela resulta de uma história bastante complexa. e à instalação na área de uma vegetação original e sua modificação desde então (Colli. têm sido freqüentes e servem de exemplo para mostrar que é preciso. está diretamente relacionada ao número de pesquisadores envolvidos no estudo e ao nível de refinamento taxonômico atingido pela sistemática do grupo em questão. pois cada um tem suas próprias peculiaridades históricas e ecológicas. e.

insuficiente e grave por si só. O nível do estado atual de conhecimento atingido sobre os Cerrados. Deixando de lado os peculiares e complexos campos rupestres que apresentam uma biota característica (Heyer. numa época em que ainda existem sérios problemas taxonômicos em grupos de espécies que. é necessário admitir que a diversidade biológica do bioma ainda é muito pouco conhecida. torna-se mais crítico quando contraposto comparativamente ao que se dispõe para a Amazônia e para a Mata Atlântica. obter orientação adequada para conservá-la de modo mais eficaz. parte da diversidade de sua fauna e flora (Haffer. ao longo da última década. (veja Vieira et al. e assim estimulado exponencialmente a elaboração de projetos procurando testálas. pelo menos. É importante lembrar que em face da realidade das flutuações climáticas que afetaram a distribuição espacial das florestas amazônicas ao longo do tempo. gerado controvérsias.. ainda permanecem na Amazônia grandes áreas naturais de matas contínuas. Apesar do imenso esforço dedicado pela comunidade científica a levantamentos. 1970 ). conseqüentemente. dizer algo a respeito das áreas de endemismo mais importantes daqueles domínios. Ao contrário do que ocorre para os demais domínios morfoclimáticos brasileiros. em termos de cenários geográficos e fisionômicos. Assim. seja na planície seja em terras altas. não se sabe dizer ainda quais são as principais áreas de endemismo dos Cerrados brasileiros. Estes. Vanzolini & Williams. Imensas áreas não foram sequer inventariadas. Nos dois casos. os “brejos” nas Caatingas) e enclaves de vários tipos de paisagens abertas no próprio domínio amazônico. dispõe-se também dos requisitos mínimos. 2001). manchas de florestas isoladas fora dela (por exemplo. A SITUAÇÃO ATUAL DO CONHECIMENTO Embora as pesquisas sobre a fauna e flora dos Cerrados tenham avançado muito. aprimorando a qualidade e a cobertura geográfica dos levantamentos. 1969. como o modelo dos rios atuando como barreiras (Wallace. 2001). para testar a aplicabilidade dos vários dos modelos de diferenciação propostos. também não se dispõe de modelos de aplicabilidade geral que permitam explicar a especiação e a diversidade nos Cerrados. 1982). há muitos outros. é um dos que se dispõe para explicar a diversidade da fauna amazônica (Haffer. se melhor conhecidos. têm acarretado avanços substanciais no nosso conhecimento sobre a área. os cerrados ainda permanecem muito mal inventariados. Ainda que se desconheça profundamente a diversidade da Amazônia. poderiam auxiliar a compreender melhor os principais padrões de distribuição de sua fauna e flora. Este conhecimento é fundamental para tentar compreender sua história e assim estabelecer uma lista de áreas prioritárias para a conservação. por exemplo.Matas de Galeria e trocas faunísticas possa melhor conhecer as causas que lhe deram origem e. apesar do conhecimento insuficiente que também há sobre aqueles biomas. 1999). já se dispõe de vários modelos para explicar a especiação e. Estas áreas são aquelas que nos permitem resgatar a informação necessária para testar os principais modelos invocados para explicar a 239 . Tais hipóteses têm dado margem a amplos debates. 1852) e o dos gradientes (Endler. assim. O modelo clássico dos refúgios. sabe-se.

baseados em inventários representativos para outros grupos. Assim. contudo. deve-se dizer que. há hipóteses biogeográficas para explicar os padrões gerais de distribuição da avifauna dos Cerrados (Silva. 1992). Ainda que se assuma sua complementaridade para explicar a diferenciação de algumas espécies. Bahia e Maranhão.1996. No caso de áreas abertas. as poucas ainda intocadas. os trabalhos de Cartelle (2000) e Fonseca et al. a imensa maioria dos cenários geográficos que permitiriam testar a hipótese foi destruída. a situação dos cerrados é gravíssima. (2000) apresentam hipóteses para explicar a distribuição atual e pretérita e a composição da mastofauna das áreas abertas do continente.Rodrigues diversidade biológica do mais rico ecossistema brasileiro. estão sob intensa pressão antrópica. apesar de a devastação ter reduzido sua área intocada a apenas cerca de 7%. ainda encerradas em áreas de difícil acesso na Floresta Amazônica. Este estudo chama a atenção para o fato de que. já foram completamente destruídas. não apenas não se pode dizer onde estão as áreas de endemismo do domínio. por exemplo) e ainda se dispõe dos cenários com suas paisagens naturais que permitem testá-los: áreas contínuas de mata em regiões de baixos e altos relevos. que possibilitem uma visão comparativa e uma definição mais precisa das áreas de endemismo dos Cerrados. Grandes extensões de áreas contínuas de Cerrados já foram quase que totalmente eliminadas. Faltam. os enclaves de Cerrados relictuais no domínio das Caatingas ou da Mata Atlântica estão praticamente destruídos. como não se dispõe de modelos de diferenciação adequados para explicar ao menos parte da história de sua complexa fauna e flora. 1995b) e evidências sobre a importância das florestas de galeria na dispersão de aves amazônicas e da Floresta Atlântica nos Cerrados (Silva. os brejos nordestinos e as ilhas florestadas na plataforma continental. mas já se sabe onde estão algumas das áreas de endemismo e se dispõe de hipóteses para compreender parte de sua diversidade. situadas nos chapadões do Piauí. Willis. Deve haver 240 . Muitas das áreas naturais que permitiriam resgatar informação da maior relevância para traçar com certa precisão alguns dos padrões de distribuição ou das áreas de endemismo do Cerrado. a disponibilidade de modelos que procuram explicar a diversidade destes biomas tem constantemente estimulado a pesquisa e ajudado a delinear áreas prioritárias para estudo e conservação. sob este contexto. Nos dois casos. Embora o modelo dos refúgios assuma que a fase de expansão das florestas e das áreas abertas foram complementares ao longo do Terciário e Quaternário. Dispõese de modelos de especiação para explicar a diversidade de espécies da área (o dos refúgios e o da diferenciação em ilhas da plataforma continental. De modo similar. há algumas hipóteses biogeográficas para a fauna de alguns grupos que vivem nos Cerrados brasileiros. De modo similar. 2002). o que tem permitido políticas científicas e de conservação mais adequadas (Rodrigues. provavelmente como conseqüência de amostragens insuficientes e de estudos desacompanhados de filogenias confiáveis. estudos mais detalhados. Restam quase que apenas as manchas isoladas. 1995a. Por exemplo. O quadro geral é similar para a Mata Atlântica. atualmente. a situação é similar para a fauna das Caatingas: falta conhecer muito. a aplicação do modelo aos Cerrados nunca foi efetivamente testada. Apesar de tudo.

Matas de Galeria e trocas faunísticas empenho para preservá-las urgentemente. 1996. 2000). não apresenta fauna própria expressiva. A mata de galeria. com áreas de ordem de grandeza muito diversa. assim como procurar maximizar a preservação das regiões da área nuclear que ainda permanecem com cobertura original. 2000). que a fauna dos Cerrados vem passando por diferenciação. No estudo destes experimentos naturais. Absolutamente tudo deve ser considerado prioritário. A descoberta surpreendente de áreas de endemismo nas Caatingas. em particular. a permanência e a extensão geográfica das paleopaisagens que ocuparam a área dos Cerrados ao longo do Quaternário. Somente um trabalho intenso no campo pode eliminar essas dúvidas.no caso da herpetofauna. É nestas áreas isoladas. admitem-se dois mecanismos alopátricos de especiação para explicar a origem de novas espécies 241 . talvez com mais freqüência no período seco (Marinho & Gastal. Ledru.não constituem barreira para a fauna adaptada aos ambientes abertos dos Cerrados. foram ou não cenários de processos históricoevolutivos que levaram à divergência de parte da fauna que abrigam. não se pode dizer se um chapadão ou um vale isolados e esquecidos no meio da paisagem. Perceber e tentar compreender as pequenas diferenças na organização estrutural e biótica da paisagem. tão característica do domínio. Silva & Viellard. sendo utilizada pela maioria das espécies encontradas nos Cerrados abertos. ESPECIAÇÃO DURANTE CICLOS CLIMÁTICOS E A IMPORTÂNCIA DAS MATAS DE GALERIA. Sabe-se que há endemismos nos Cerrados. No estado atual do conhecimento. ainda não se sabe muito sobre a composição. está a chave para a compreensão de alguns dos mecanismos que permitem explicar a diversidade atual e a origem da fauna do bioma. idênticos a muitos outros. 2002). 1991. 2000. 2003). que possuem herpetofauna muito melhor conhecida que a dos Cerrados. É no contexto do cenário geográfico ainda oferecido pelos enclaves de Cerrados isolados da Amazônia que se pode testar a aplicabilidade do modelo dos refúgios aos Cerrados. que as matas de galeria do domínio . Quais foram as barreiras e os mecanismos que levaram à complexificação progressiva da fauna dos Cerrados? Quais foram os quadros de paisagens que dominaram o espaço dos Cerrados à altura dos períodos úmidos? Que tipos de vegetação aberta estavam instalados no alto dos chapadões e nos vales ao longo dos períodos glaciais? Como ocorreu a transição para o cenário atual? Apesar de haver muitos avanços no domínio do conhecimento palinológico e na reconstrução de paleoambientes (Laboriau. é fundamental para entender o passado (Ab’Saber. e no de muitas espécies de outros grupos . O desconhecimento sobre os processos ecológico-evolutivos que levaram à origem e diferenciação da fauna dos Cerrados é de tal ordem que não podemos nos dar ao luxo de considerar uma ou outra área como nãomerecedora de investigação prioritária. que coletivamente é denominada de Cerrado. É ali também que se deve buscar as explicações para o papel das florestas de galeria na evolução da fauna dos Cerrados. Atualmente. apóia esta linha de pensamento (Rodrigues.

este estudo atém-se à herpetofauna. poderiam se tornar espécies vicariantes de ambientes abertos e vice-versa: espécies vivendo em ambientes abertos isolados por florestas. Vanzolini. 1969. diferencialmente. possuindo assim préadaptações mínimas para permanecer em áreas florestadas. Nas fases úmidas dos ciclos climáticos. ainda que se admitisse a complementaridade do processo em fase seca. Sua assimetria deve-se não apenas ao fato da fauna de floresta não tolerar os ambientes abertos. Elas forneceram. isoladas em refúgios que desapareceriam durante períodos secos. Para espécies de requisitos ecológicos rígidos. quando manchas de Cerrados (ou paisagens abertas similares) com matas de galeria perdem espaço para as florestas. tornarem-se espécies vicariantes de áreas florestadas. desempenharam um papel assimétrico no que respeita a sua contribuição à diferenciação e ao enriquecimento da fauna dos Cerrados e das áreas florestadas. Sob o modelo dos refúgios. as matas de galeria poderiam desempenhar o papel de provedoras de espécies para as áreas florestadas. permanecendo ali isoladas. durante uma fase úmida. Nenhum deles. levassem ao total desaparecimento do Cerrado remanescente nas áreas próximas. considera o papel das matas de galeria. corresponderia à expansão das matas que isolaria populações de áreas abertas provocando sua diferenciação específica. Postula-se aqui que as matas de galeria. 2001. ao contrário. muito mais espécies às florestas do que aos Cerrados. caso a expansão e a coalescência das florestas. originalmente proposto para áreas florestadas. poderiam invadir a floresta através das matas de galeria e ali se manter. tornaria a estreita área de floresta-galeria 242 . ao menos em teoria. Mas também porque. Nesta fase populações isoladas dos estoques parentais poderiam se diferenciar. Estes dois mecanismos têm sido. é estritamente umbrófila e. A fauna de floresta. Vanzolini & Williams. o desaparecimento da ilha-de-mata. não tolera ambientes abertos. Apresenta-se aqui. Nesta situação. nos dois casos. Mais uma vez. a título de hipótese de trabalho. as espécies do Cerrado freqüentam livremente ou toleram a mata de galeria. Sob esta hipótese. com raras exceções. Sob o modelo do refúgio evanescente.Rodrigues durante fases alternantes dos ciclos climáticos: o modelo clássico dos refúgios (Haffer. ao longo do tempo e durante ciclos climáticos alternados. Vieira et al. a expansão das formações abertas na fase seca do ciclo provocaria o isolamento e a diferenciação de espécies de floresta. durante as fases úmidas. poderiam. de modo similar. os modelos são teoricamente simétricos e complementares. 1981). diferindo dele porque é assimétrico e se aplica a praticamente toda a fauna que transita entre dois tipos de ambientes contrastantes. 1981. um modelo sugerindo que as florestas de galeria podem contribuir substancialmente ao aumento da diversidade de espécies. A hipótese parte da premissa de que. Vale lembrar que este mecanismo é muito similar ao do refúgio evanescente. A Figura 1 mostra as principais seqüências de eventos do modelo apresentado. 1970) e o do refúgio evanescente (Vanzolini & Williams. contudo. as espécies do Cerrado original estariam capturadas pela mata. espécies umbrófilas de mata. espécies de Cerrado envolvidas por ambientes florestados em expansão. desaparecendo as áreas abertas. utilizados para tentar explicar parte da origem da diversidade neotropical. praticamente.

incapaz de manter as populações ali presentes. algumas das populações destas espécies se encontram em ambientes florestais típicos. Há exemplos. possivelmente. os gimnoftalmídeos Colobosaura modesta e as formas do complexo Cercosaura servem para exemplificar isolamentos mais recentes. sujeitando-as à deriva genética e à extinção. a assimetria deste mecanismo também ajudaria a explicar a maior Figura 1 Esquema hipotético para explicar o possível papel assimétrico desempenhado pelas matas de galeria no enriquecimento faunístico de áreas florestadas durante ciclos climáticos. Em alguns locais da Amazônia. porque habitavam matas-galeria que já foram incorporadas ao corpo principal de floresta. Entre os lagartos. 243 . Em tese. Esta parece ser uma das possíveis explicações para a presença disjunta de animais tipicamente de Cerrado em matas hoje incorporadas ao corpo principal de floresta da Amazônia.Matas de Galeria e trocas faunísticas disponível. exatamente como prevê a hipótese de trabalho apresentada.

e a produção de abundante material educativo. que obteremos o retorno necessário para estancar a erosão das paisagens naturais do Cerrado. e de muitos outros. poderiam também ser alvo de investigação para testar o modelo. CONSIDERAÇÕES FINAIS Há muito por fazer no que respeita ao estudo da biodiversidade e à conservação dos Cerrados e deve-se agir rapidamente. a importância conferida mundialmente à fauna australiana. por exemplo. Sabemos que a sensibilização da sociedade será lenta e. entre eles. As tarefas acima só poderão ser cumpridas a tempo se a comunidade científica sair do seu imobilismo. Este estudo cita. estagnados. ela deve ser procurada com todos os meios que estiverem ao alcance. A diversidade de culturas exige estratégias elaboradas que envolvem investimentos em tempo. energia e recursos financeiros que são diferentes para cada um destes grupos culturais. escolas. paranaenses. Os cientistas devem sair de suas salas e também assumir a responsabilidade. Casos como o dos geconídeos do gênero Coleodactylus. mas de repensá-lo criticamente.Rodrigues diversidade local e espacial da Amazônia. muitas vezes eficiente nos países de primeiro mundo. quando comparada aos Cerrados. policrotídeos do gênero Anolis. como exemplo. Os zoológicos. Não é através de uma receita simples. O ecossistema deve ser alvo prioritário de políticas públicas voltadas à conservação e educação ambiental. permitiriam testar a hipótese. onde há muito existe certa homogeneidade cultural. Isto exige a participação de jornalistas. com espécies tanto na mata como nos Cerrados. integrado. têm um enorme potencial de sensibilização cultural da sociedade que é pouco aproveitado. É preciso valorizar nossa fauna e mostrar sua importância: dos pequenos roedores e marsupiais à onça. pois eles souberam valorizá-la. As ações aqui devem envolver um planejamento específico. Não se trata de parar o desenvolvimento. Mal inventariado e altamente ameaçado o Cerrado ainda tem poucas unidades de conservação regulamentadas. paulistas. dos invertebrados às pererecas. Exige que se mudem conceitos antigos. imigrantes de diversas procedências. sobre o papel social de algumas instituições. teídeos do gênero Kentropyx. dos scincídeos do gênero Mabuya. fato que só acontece. O processo educativo que permite perceber a importância de preservar o Cerrado com sustentabilidade não é o mesmo para um índio dos Parecis. mato-grossenses. zoológicos. nordestinos. pois a situação do bioma é crítica. uma visão mais estratégica do que temos hoje para preservar nossa diversidade biológica. mineiros e muitos outros. que 244 . A falta de conhecimento básico impede a delimitação mais precisa das áreas potenciais de conservação e não tem permitido frear a ocupação das paisagens naturais que ainda restam. Filogenias adequadas que possibilitassem verificar o número e a posição relativa dos clados associados a vicariâncias ecológicas em linhagens monofiléticas. em face da urgência que se impõe. do Araguaia. A enorme expressão espacial dos Cerrados e sua história de ocupação econômica produziram uma diversidade cultural de tal ordem que as ações de conservação precisam ser muito bem planejadas. ou para a infinidade de grupos com educação cultural muito diversa que hoje ali vivem: gaúchos.

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DF 247 FOTO: GUARINO COLLI Capítulo 14 . Colli Departamento de Zoologia Universidade de Brasília Brasília.Solos e paisagem As origens e a diversificação da herpetofauna do Cerrado Guarino R.

Rodrigues 248 .

Cei. Estes & Báez. Bauer. Duellman. 1985). Estes & Báez. 1993). 1978.Matas de Galeria e trocas faunísticas INTRODUÇÃO Por uma série de razões. 1970. 1993). 1975. todos esses táxons são presumivelmente originários de Gonduana (Bauer.. Iguania (sensu Frost & Etheridge.g. Ainda. o cenário delineado abaixo é extremamente preliminar e terá atingido seus objetivos se apenas estimular pesquisas futuras sobre o assunto. 1996). 1979). como flutuações climáticas do Quaternário e suas conseqüências (Vanzolini. Wiley. em detrimento de eventos do Terciário. Uma vez que praticamente inexistem localidades fossilíferas de vertebrados no Brasil central (Báez & Gasparini. 1993. Considerando essas limitações.g. 1979). Boidae e Podocnemididae (Estes & Báez. aproximadamente 75 milhões de anos atrás (Báez & Gasparini. 1989). Heyer. Albino. 1981). não foi feita até o presente qualquer reconstrução sobre as origens da herpetofauna do Cerrado. Duellman. os estudos sobre a evolução da herpetofauna das paisagens abertas sulamericanas são baseados quase que inteiramente nos registros fósseis da porção mais meridional do continente (e. uma ênfase excessiva tem sido dada a eventos históricos recentes. 1974. não existem análises filogenéticas envolvendo os táxons relevantes. quando ocorreu grande parte da diversificação da herpetofauna sul-americana (Heyer & Maxson.. 1979). Teiidae. Webb. 1978. Os fósseis mais antigos de famílias viventes de anfíbios e répteis da América do Sul datam do Cretáceo Superior. 1985. 1993. Os teiídeos 249 . 1985. Ball. Interpretações confiáveis sobre os fatores históricos que moldaram as distribuições dos organismos só podem ser obtidas pela consideração de suas relações filogenéticas (e. com poucas exceções. Eles incluem Leptodactylidae. Além disso. À exceção de Teiidae. 1979. 1982. Duellman. 1976.

com sua posterior dispersão para a América do Norte no Cretáceo Superior (Gayet. membros já extintos das subfamílias viventes de Teiidae. presumivelmente. 1986.. 1993b). 1998) e. diversificando-se posteriormente na linhagem Diplo- glossinae na América do Sul (Savage & Lips. de natureza mais xérica e temperada (Romero. 2002. onde sofreram uma radiação no Terciário. onde diversas famílias viventes de angiospermas aparecem pela primeira vez. estão associadas a preferências ecológicas por habitats florestais versus savânicos. Gymnophthalmidae. Leptotyphlopidae e Typhlopidae. embora de forma não claramente associada a essa dicotomia. Valencia. Não se conhecem fósseis de algumas das famílias que habitam o Cerrado. como Microhylidae. Guyer & Savage. Estes & Báez. e as Províncias Microflorais Mista e de Notofagiditas (“Mixed and Nothofagidites Microfloral Provinces”) do sul da América do Sul. que nunca foi publicado. Pough et al. Scincidae. 1993). a dicotomia fundamental entre regiões úmidas e quentes versus xéricas e frias já havia se estabelecido na América do Sul no Cretáceo Superior e. são reconhecidos desde 250 .. Se confirmado.Colli aparentemente surgiram na América do Norte. Pseudidae. Pitman et al. Por exemplo. 1974. Gao & Fox. Frost & Etheridge. Dessa forma. 1985). Três províncias da microflora são reconhecidas na América do Sul durante o Maastrichtiano: a Província Microfloral das Palmeiras (“Palm Microfloral Province”) do norte da América do Sul. se espelhava na herpetofauna. 1989. Tropiduridae e Anomalepididae são endêmicas ou mais diversificadas na América do Sul (Duellman & Trueb. onde seu registro fóssil vem desde o Cretáceo (Báez & Gasparini. Teiinae e Tupinambinae. 1996). Nydam e Cifelli. Um provável Teiidae foi assinalado no Cretáceo Inferior do Chile por Gayet et al. 1993). Pelo Cretáceo Superior (Campaniano-Maastrichtiano). 1992). corroboram a origem setentrional do grupo (Nydam. 1986. Assim. As divergências mais profundas nas linhagens da herpetofauna devem datar dessa época e. Outras. esse registro implicaria na evolução de Teiidae no Cretáceo Inferior da América do Sul (Gonduana). Centrolenidae. cerca de 37 milhões de anos haviam decorrido desde que a África e a América do Sul haviam se separado e a América do Norte ainda estava conectada à América do Sul (Parrish. Dentre elas. a evidência disponível indica que a maior parte das famílias viventes da herpetofauna do Cerrado é originária de Gonduana e já havia divergido ao encerramento da Era Mesozóica. 1993a. e se extinguiram abruptamente na América do Norte na transição Cretáceo-Terciário (Presch. 1996). 1979. incluindo o Escudo Central Brasileiro (Parrish. são originárias desse continente. 2002ab). 1985. presumivelmente. dispersaram-se durante o Cretáceo para a América do Sul. Membros da família Anguidae também não possuem fósseis na América do Sul e provavelmente dispersaram-se da América do Norte. Polychrotidae. (1992) e Albino (1996). Gao & Fox. entretanto. Dendrobatidae. Recentes achados de fósseis de Teiidae no Cretáceo Inferior (Aptiano-Albiano) da América do Norte. possivelmente. 1993). Hoplocercidae. mas aparentemente se originaram em Gonduana (Vanzolini & Heyer. O clima na América do Sul exibia elevada precipitação na região equatorial (na extremidade norte do continente) e variava de moderadamente úmido a árido no resto do continente. estão ausentes do registro fóssil sul-americano. ambos citando trabalho em preparação de J. Amphisbaenidae.

Webb. após o soerguimento dos Andes (Haffer. sugerindo uma origem em Gonduana. 1989. 1989. Hylidae. 1993). após o qual famílias modernas se tornaram mais abundantes formando a Província Microfloral Neotropical. Elas incluem Caeciliidae. Se a presença de um estrato graminoso é um requerimento para a definição de savanas. e dois grupos setentrionais. 1985). A Província Microfloral Mista presumivelmente originou as atuais savanas da América do Sul. especialmente no sul do continente. Na região equatorial. 1993). 1995. então esse tipo de vegetação pode ter existido desde o Eoceno. é possível que a divergência das subfamílias de Tropiduridae em um grupo meridional. Gao & Fox. mas aparentemente possuíam ampla distribuição nas Américas durante o Cretáceo (Estes & Báez. Por exemplo. 1996). pela fragmentação da distribuição de táxons amplamente distribuídos (Pascual & Jaureguizar. Paisagens abertas e climas secos dominaram a América do Sul. a flora da Província Microfloral Mista se desenvolveu em uma combinação de elementos temperados e tropicais. mas depois se tornou mais árido e frio. Savanas muito similares às atuais já ocorriam no Mioceno da América do Sul setentrional (Van der Hammen. 1990). especialmente depois do Oligoceno. como descrito para a mastofauna (Pascual & Jaureguizar. 1983). a Província Microfloral das Palmeiras é reconhecível até o Paleoceno. 1974. 1993b). Assim. 251 .. quando os primeiros registros de Poaceae aparecem (Romero. Diversas famílias atuais da herpetofauna do Cerrado aparecem pela primeira vez no registro fóssil no Paleoceno da América do Sul. 1990). Pascual & Jaureguizar. incluindo o Cerrado (Romero. Além disso. 1995). que originou as atuais florestas úmidas e formações mais mésicas da América do Sul (Romero. o estabelecimento de um pronunciado gradiente latitudinal de temperatura também deve ter contribuído para a compartimentação da herpetofauna. Durante todo o início do Terciário o clima foi se tornando cada vez mais úmido. Tropidurinae e Leiocephalinae (Frost & Etheridge. Gekkonidae e Chelidae (Báez & Gasparini. que separou o Escudo Central Brasileiro da porção meridional do continente (Räsänen et al. 1978. como o Cerrado. mas vide Hedges. Liolaeminae. em contraste com o clima mais homogêneo do Cretáceo Superior (Pascual & Jaureguizar. tenha sido dirigida pelo aprofundamento do gradiente climático do início do Terciário. 1990).Origem e diversificação da Herpetofauna o Cretáceo Superior (Presch. 1996). houve uma crescente diferenciação latitudinal do clima. e aparentemente prevaleceram até o Pleistoceno (Del’Arco & Bezerra. Essa transgressão provavelmente teve uma profunda influência na evolução da biota das paisagens abertas sul-americanas. O Terciário deve ter sido um período de grande diversificação da herpetofauna do Cerrado. Parrish. 1974. 1993). Durante o Mioceno houve uma grande transgressão marinha na América do Sul. Webb. a herpetofauna de paisagens abertas gozou de um período longo e favorável para sua diversificação. atingindo um máximo durante o Eoceno. Na porção meridional. 1979. incluindo diversas espécies adaptadas a ambientes secos. Bufonidae. Estes & Báez. Aligatorídeos e aniliídeos fósseis estão presentes no Paleoceno da América do Sul. que resultou na diversificação de uma biota endêmica. 1985). O Terciário foi principalmente um período de isolamento da América do Sul. Além disso. Uma ampla diferenciação de famílias de plantas ocorreu na América do Sul durante o Terciário.

Lagartos geconídeos do gênero Lygodactylus estão representados na América do Sul por duas espécies. Presumivelmente. Del’Arco & Bezerra. de eventos de vicariância promovidos por uma grande transgressão marinha e pelo soerguimento do Planalto Central Brasileiro e. pela chegada de imigrantes das Américas Central e do Norte. de sua presumida espécie-irmã. com a chegada dos testudinídeos e colubrídeos. como Tupinambis merianae e T. 1968ab.. A primeira onda de imigrantes apareceu durante o Mioceno. 1976). um grupo que evoluiu na América Central depois que a distribuição de um ancestral com ampla ocorrência nas Américas Central e do Sul foi fragmentada. eminentemente em relação aos biomas abertos adjacentes. wetzeli do Chaco (Vanzolini.Colli 1990). desde o sul até o nordeste da América do Sul. 1995). É possível que a distribuição de um ancestral comum tenha sido fragmentada pelo soerguimento do Planalto Central Brasileiro. Elapidae e Viperidae (Vanzolini & Heyer. Essa visão é corroborada por 252 . 1985). deve ter existido um franco intercâmbio entre as biotas de paisagens abertas. 1991). 1991. como as do Guaporé. a Caatinga e o Chaco (Silva. Smith et al. vanzoi. do centro-norte da América do Sul. Vanzolini & Carvalho. Emydidae. seguida pela extinção no Cerrado e pela diferenciação na Caatinga e no Chaco. com a formação de amplas depressões entre platôs. 1977. primariamente como conseqüência da formação de um forte gradiente latitudinal de temperatura na América do Sul. do Pantanal e do Chaco. Bons & Pasteur. Diversos padrões de distribuição da herpetofauna parecem ter sido determinados por esse evento. 1992) proposto causas mais recentes. 1989. A chegada de imigrantes de paisagens abertas das Américas Central e do Norte enriqueceu ainda mais a herpetofauna sul-americana durante o Terciário. finalmente. a mesma rota foi utilizada por lagartos do gênero Norops (os Anolis beta de Williams. mesmo tendo Gallagher (1979. 1989). ao final da Era Mesozóica (Guyer & Savage. a divergência de Kentropyx paulensis e K. do sul da América do Sul. Em resumo. Quando a conexão entre a América do Norte e a América do Sul foi restabelecida no Plioceno. 1974. duseni. pode também ter sido influenciada pelo soerguimento do Planalto Central Brasileiro. Finalmente. viridistriga. 1977). O gimnoftalmídeo Vanzosaura rubricauda mostra uma distribuição geográfica semelhante (Rodrigues. incluindo Ranidae. Kinosternidae. 1986). O soerguimento do Planalto Central Brasileiro provavelmente deu o ímpeto final para a diferenciação da biota do Cerrado. da modernização da Província Microfloral Mista. 1985). versus T. Alguns grupos do Cerrado com parentes próximos no sul do continente podem ter divergido durante esse evento. 1961). rufescens. K. o Terciário foi provavelmente o período no qual o caráter da herpetofauna do Cerrado se definiu. Antes desse evento. o soerguimento epeirogênico do Planalto Central Brasileiro promoveu uma compartimentação adicional da paisagem. L. klugei da Caatinga e L. Ainda. Pantanal. mas não existem registros do gênero no Cerrado. no final do Terciário. Araguaia e Tocantins (Brasil & Alvarenga. provavelmente por dispersão através do mar (Estes & Báez. Iguanidae. endêmicos do Cerrado. diversos membros da herpetofauna atual do Cerrado colonizaram a América do Sul. uma vez que os fósseis mais antigos de Tupinambis datam do Mioceno (Estes.

1976. de forma pouco crítica. incluindo o Cerrado. 1982. e em enclaves de savanas. Em primeiro lugar. para explicar seus dados (diversos exemplos em Duellman. em particular. 1996). resultando na divergência de elementos cis versus transAndeanos. 1988) e H. respectivamente (vide revisões em Prance. Whitmore & Prance. o impacto dos ciclos climáticos do Quaternário na diversificação da biota sul-americana tem sido superestimado (Lynch. Vitt. 1981). ambas as regiões situadas na borda meridional da Floresta Amazônica. há que se acrescentar o enriquecimento adicional da herpetofauna de paisagens abertas. a grande transgressão marinha do Mioceno promoveu uma maior diferenciação entre a herpetofauna do Planalto Central Brasileiro em relação à do sul do continente. associados com períodos glaciais e interglaciais das zonas temperadas. Inquestionavelmente. 1995). a diferenciação climática latitudinal e a formação de províncias florísticas ao final do Cretáceo e início do Terciário criaram uma dicotomia entre espécies de paisagens abertas. UMA ANÁLISE BIOGEOGRÁFICA O cenário delineado implica que os principais eventos de vicariância que afetaram a herpetofauna sul-americana. A característica mais significativa do Quaternário na América do Sul são ciclos alternados de aridez e umidade. flutuações climáticas no Quaternário promoveram mais especiação. Por exemplo. presumivelmente promovendo especiação alopátrica em enclaves de floresta. principalmente em enclaves de vegetação nas regiões de contato entre o Cerrado e as Florestas Amazônica e Atlântica. que diversos autores a utilizaram. ciclos climáticos do Quaternário promoveram alguma especiação na herpetofauna do Cerrado. Finalmente. ocorreu no Terciário. Depois. pela chegada de imigrantes das Américas Central e do Norte. baseados em dados imunológicos. e do Cerrado. diversos endêmicos do Cerrado na Serra do Espinhaço. 1994). Absy & Van der Hammen. indicaram que boa parte da diversificação do grupo fuscus do gênero Leptodactylus. durante períodos úmidos. entre elementos dos platôs versus das depressões interplanálticas. quando essas áreas presumivelmente foram isoladas por florestas (Harley. Rodrigues. o isolamento em enclaves atuais de vegetação aberta aparentemente resultou na diferenciação de espécies de Tropidurus em Rondônia e na Serra do Cachimbo (Vanzolini. 1986. versus espécies de paisagens florestais. Colli. Ainda. A esses eventos de vicariância.Origem e diversificação da Herpetofauna Heyer and Maxson (1982) que. em geral. Van der Hammen & Absy. Entretanto. com alguns eventos de especiação tendo ocorrido tão cedo quanto o Eoceno. Esses ciclos climáticos causaram retrações e expansões de florestas e vegetações abertas (Van der Hammen. durante períodos secos.. 1988. como Eurolophosaurus nanuzae (Rodrigues. 1979). Em seguida. são os seguintes. típico de paisagens abertas. 1993). 1987). 1988). a herpetofauna foi subdividida pela formação da Cordilheira dos Andes a partir do Oligoceno. sob climas tropicais e úmidos. Hyla cipoensis (Haddad et al. o soerguimento do Planalto Central Brasileiro estimulou a diversificação da herpetofauna do Cerrado. 1974. sob climas temperados e secos. Essa “Hipótese dos Refúgios Pleistocênicos” se tornou tão popular. Essa seqüência de eventos 253 . Em segundo lugar. podem também ter se originado pelo isolamento durante máximos de umidade. 1987. saxicola (Pombal & Caramaschi.

a ocorrência de um mesmo táxon em diferentes áreas é considerada como evidência de uma história compartilhada entre as mesmas. a perda de informação durante a conversão de dados brutos para distâncias e a nãoconsideração da história dos táxons (Ridley. incluindo a subjetividade na seleção das medidas de distância (ou similaridade) e do algoritmo de agrupamento. e analisada a matriz resultante com o método de Análise de Parsimônia de Endemismos – APE (Rosen. seja na composição atual da herpetofauna dos biomas. Eles incluíram duas localidades do Cerrado e uma da Caatinga. para enraizar os cladogramas de áreas resultantes (Watrous & Wheeler. 1999) com as seguintes configurações: critério de otimização da parsimônia máxima.0b10 (Swofford. seqüência de adição simples. com as relações históricas entre localidades de vegetação aberta e para não ter que postular um ancestral hipotético destituído de táxons (enraizamento de Lundberg). Morrone et al. o que pode ser verificado através de análises biogeográficas. Ávila-Pires (1995) e Ron (2000) utilizaram a APE em análises biogeográficas da herpetofauna neotropical. Cerrado. busca heurística. A matriz foi analisada com o programa PAUP v. todos os caracteres nãoordenados e com pesos iguais. Esse método considera áreas como táxons e ocorrências de espécies (presençasausências) como caracteres. Donnelly. Assim. concluindo que as herpetofaunas desses dois biomas são mais similares entre si do que com qualquer outro bioma florestal da Região Neotropical. Brooks & McLennan. cladogramas iniciais obtidos por adição passo-a-passo. Azevedo-Ramos & Galatti. o significado de “distância”. 1994. existem com essa classe de métodos. 1994).. Llanos. 1981). Chinajá. mas se concentraram em áreas florestais.. submetendo os dados a uma análise de parsimônia. Silva and Sites (1995) analisaram as relações entre localidades neotropicais baseados na composição de suas herpetofaunas. utilizando o coeficiente de similaridade de Jaccard e UPGMA. a falta de aditividade. a maioria desses estudos se baseou em métodos de distâncias para obter dendrogramas indicativos de relações entre áreas. e Patagônia (Tabela 1). incluindo 19 localidades de biomas abertos Caatinga. 1988. especialmente. baseados na herpetofauna. 2002). Guyer. Ávila-Pires. foi reunido um conjunto de dados de ocorrências de 213 espécies de lagartos provenientes de 32 localidades neotropicais. 2000. Ron. entretanto. Nessa análise. Uma vez que houve preocupação. Rosen. 1992. eventos de dispersão ou extinção são considerados como homoplasias. 1994. e La Selva) como grupos externos. Duellman. 4. Com poucas exceções. Chaco. seja nas filogenenias dos clados sul-americanos. 1995. utilizei foram utilizadas três localidades da América Central (Barro Colorado. Para determinar o suporte de clados individuais utilizei uma análise de decaimento tradicional ou suporte de 254 . Humphries & Parenti. focalizaram principalmente a floresta pluvial (e.Colli presumivelmente deixou suas marcas.g. Para contornar algumas dessas dificuldades. um cladograma retido a cada passo e algoritmo TBR (treebisection-reconnection) de troca de ramos. 1991. tendo a distribuição resultado da ausência de especiação quando as áreas se separaram. ausências codificadas como zeros. Os estudos anteriores que investigaram de forma quantitativa as relações entre áreas da Região Neotropical. 1999). 1988. 1990. 1986. Diversas dificuldades.

Origem e diversificação da Herpetafauna Herpetofauna Tabela 1. Matriz utilizada na análise de parsimônia de endemismos baseada na distribuição de 213 espécies de lagartos em 32 localidades neotropicais 255 .

60.Colli Colli Tabela 1. 59. Diploglossus bilobatus. O. 31. G. 141. chrysolepis. B. 142. meridionalis. 94. L. 55. maximiliani. festiva. D. wiegmannii. 101. laticeps. 87. gracilis. A. C. reticulata. boulengeri. Kentropyx altamazonica. 8. 41. 32. A.. 145. 256 256 . G. 123. 143. lemniscatus. hylaius. carinicaudatus. 88. paulensis. 144. M. L. H. Cercosaura ocellata. 127. 131. 149. vittigerus. 128. L. sericeus. hasemani. 76. trisanale. L. L. 17. Bachia sp. 22. H. 151. nigropunctata. 116. H. 20. Celestus rozellae. H. L. 4. palaichthus. A. 9. A. 122. darwinii. 147. austromendocinus. concinnatus. 148. carpenteri. A. Mabuya bistriata. 106. Matriz utilizada na análise de parsimônia de endemismos baseada na distribuição de 213 espécies de lagartos em 32 localidades neotropicais (continuação) Nota: O indica ausências. C. Pantodactylus schreibersii. Micrablepharus atticolus. K. Diplolaemus bibronii. lemurinus. L. 49. Neusticurus bicarinatus. gr. humeralis. 47. A. guaporicola. Dracaena guianensis. L. frenatus. A. M. panoplia. E. 10. meridionalis. L. 140. poecilopus. D. frenata. southi. 137. 93. ocellifer. rothi. leopardinus. Enyalius bilineatus. 16. A. A. mabouia. Hoplocercus spinosus. 97. A. 37. 27. Gonatodes albogularis. K. ceii. calcarata. 78. lionotus. L. xanthostigma. A. 110. 56. Basiliscus basiliscus. Eumeces schwartzei. darwinii. A. 105. M. 64. D. 154. 114. chiliensis. Ctenoblepharys donosobarrosi. Ameiva ameiva. 61. Alopoglossus angulatus. 98. 5. M. 129. 70. 138. G. 30. monotropis. fuscoauratus. L. Leposoma guianense. 84. Iphisa elegans. punctatus. modesta. viridistriga. 6. 15. L. 96. A. 100. 68. 75. L. 79. Lygodactylus klugei. kriegi. C. B. Colobosaura mentalis. biporcatus. K. bombiceps.. B. M. Crocodilurus lacertinus. 104. 109. E. heyerorum. 21. pentaprion. 121. A. transversalis. L. Corytophanes cristatus. 133. heathi. humilis. H. 38. A. C. 50. striatus. Notobachia ablephara. K. 36. 7. 69. Phyllodactylus ventralis. lineomaculatus. H. Gymnodactylus geckoides. E. Iguana iguana. 46. L. Leiosaurus bellii. 72. L. M. iheringii. 132. A. B. M. Anolis auratus. A. unimarginata. A. 33. leechii. trachyderma. capito. 51. 35. 120. buckleyi. cophias. Coleodactylus amazonicus. 54. G. ortonii. Hemidactylus agrius. C. 67. Cnemidophorus sp. wetzeli. sinebrachiatus. L. 130. 112. 136. 103. 39. 34. 40. 153. 74. darwinii. kingii. D. buergeri. chacoensis. 102. Lepidoblepharis festae. frenatus. Enyalioides cofanorum. 52. B. longicaudus. 95. sumichrasti. 63. paraguayensis. fitzingeri. speciosus. parietale. 14. A. nicterus. sanctaemartae. 108. 113. atriventris. A. 115. C. leptophrys. D. lessonae. vittatus. gramivagus. 80. L. 83. limifrons. Bachia bresslaui. A. 111. C. 77. 81. eladioi. Homonota borelli. 3. L. 62. tropidogaster. Caliptommatus leiolepis. 99. Phyllopezus pollicaris. 19. 58. 91. 86. 18. enquanto que 1 indica presença. ruizleali. 66. magellanicus. 2. plumifrons. G. 107. 43. tenuis. A. A. 65. 139. L. 150. A. brachystoma. As espécies são as seguintes: 1. horrida. A. pericarinatum. Arthrosaura kockii. 85. ecpleopus. Lepidophyma flavimaculatum. L. Liolaemus archeforus. elongatus. C. 134. 125. 89. fasciatus. Cnemidophorus cryptus. 13. K. 28. fasciata. A. striata. 24. 135. 12. L. 44. 53. Ophiodes intermedius. A. E. fuscoauratus. pelviceps. D. L. 117. 82. bibronii. 124. L. 29. 146. 11. 92. 71. 119. 73. A. Briba brasiliana. A. 25. philopunctatus. 126. 23. 57. L. 152. N. Laemanctus longipes. 48. 42. C. 118. A. 90. quadrilineata. C. dorsivittata. 26. 45. L.

Tropidurus sp. Brasil (Sazima & Haddad. Itaparica. presumivelmente. 189. 198. Entretanto. 209. Brasil (Silva & Sites. 197. 212. 160. 207. Stenocercus sp. S. plica. Brasil (CHUNB. guarany. Equador (Duellman.. patagonicus. 167. Exu. Brasil (Silva & Sites. 161. Chaco e Patagônia (Figura 1). 188. 1995). Cuzco. Tucuruí. 1996). 1995). 178. P. T. T.Origem e diversificação da Herpetofauna Bremer. montanus. Venezuela (Staton & Dixon. 191. Pirenópolis. pinima.77). eigenmanni. hispidus. merianae. T. com exceção da Serra do Japi. O cladograma de consenso estrito mostra que todas as localidades formam clados coincidentes com os biomas das quais são provenientes. 1977).. T. Serra do Japi. Guatemala (Silva & Sites. S. que mostrou mais parentesco com localidades do Cerrado. 166. Entretanto. Brasil (Rodrigues. 257 . Argentina (Cei. Sul da Patagônia. P.continuação Phymaturus palluma. Panama (Rand & Myers. oreadicus. que determina o número de passos adicionais necessários para que um determinado clado desapareça do consenso estrito de cladogramas subótimos (Bremer. o grau de suporte para esse posicionamento foi extremamente baixo (Figura 1). 179. 1995). 1996). Paraguay (Norman. 162. Psilophthalmus paeminosus. da grande proximidade dessa localidade ao Cerrado e. roseiventris. 195. Brasil (Rodrigues. 200. um de paisagens abertas e outro de paisagens florestais. A dicotomia basal no grupo interno representa localidades de biomas florestais versus localidades de biomas abertos. Strüssmann. 194. 174.. 2000). 170. Gonzales. Pristidactylus fasciatus. T. etheridgei. Brasil (Silva & Sites. 171. A estreita relação entre a Serra do Japi com localidades de biomas abertos possivelmente resultou da presença de enclaves de vegetação aberta na região. Chinajá. 1990). 164. foi apenas moderado. o suporte para os biomas Caatinga. 1995). azureum. P. Vacaria. 1995). oshaughnessyi. Procellosaurinus erythrocercus.. 159. Esse resultado está de acordo com a previsão feita anteriormente. Pseudogonatodes sp. torquatus. Proctotretus pectinatus. manicatus. 168. 185. Alto Paraíso. Brasil (Brandão & Araujo. 172. T. Balbina. Brasil (Vitt. 1994). de conexões históricas entre essa localidade e o Cerrado durante flutuações climáticas do Quaternário (Ab’Saber. T. 158. de que a primeira divergência biogeográfica na herpetofauna sul-americana produziu dois conjuntos de espécies. Brasil (Rodrigues. 173. Polychrus acutirostris.. teguixin. Argentina (Cei. Santa Cecilia. Iquitos. 1978). 155. S. índice de consistência = 0. tetradactylus. Peru (Silva & Sites. Santo Inácio. Peru (Duellman & Salas. 202. 165. 184. T. Belém. 1999). Prionodactylus sp. Vanzosaura rubricauda. Vilcunia sylvanae. Tupinambis duseni. 1991). Tretioscintus agilis. T.68. T. umbra. 177. T. As localidades amazônicas formaram um grupo monofilético com Nota . erythrocephalus. flaviceps. Ptychoglossus brevifrontalis. T. 193. 187. Brasília. 1996). 213. Costa Rica (Guyer. Brasil (CHUNB). 1977). uma localidade da Floresta Atlântica. 182. vautieri. 1979). S. 156. T. Brasil (Coleção Herpetológica da Universidade de Brasília . T. psammonastes. Sphaerodactylus homolepis. Planaltina. Argentina (Fitzgerald et al. T. doellojuradoi. Chapada dos Guimarães. 176. Norte da Patagônia. 1992. millipunctatus. P. T. 192. T. Cerrado e Chaco. semitaeniatus. P. 1995). Thecadactylus rapicaudus. 205. Uranoscodon superciliosus. 206. quadrilineatus. T. 1994). gutturosus. 157. 199. Leitão-Filho. Samuel. 181. Barra do Garças. Brasil (CHUNB). Teius teyou. Brasil (Zimmerman & Rodrigues. 204. 211. Apure. T. Brasil (CHUNB). Tropidurus amathites. divaricatus. La Selva.CHUNB). Cocha Cashu. Urostrophus gallardoi. revelado pelo índice de decaimento. 208. Peru (Rodriguez & Cadle. T. Chaco. 1979). A APE produziu nove cladogramas mais parsimoniosos de igual comprimento (comprimento = 312. Joaquim V. spinulosus. 186. caducus. 169. 201. Brasil (Silva & Sites. 175. 1992). Guarico. 1996). Brasil (Rodrigues. 1990). Manaus. Venezuela (Staton & Dixon. Prionodactylus argulus. lineolatus. Ibiraba. Stenocercus aculeatus. Pseudogonatodes guianensis. U. 203. 180. P. cocorobensis. T. rufescens. 196. Fontes: Alagoado. Minaçu. clados com índice de decaimento igual ou superior a cinco como “robustos”. 183. 1995). 1994). 163. de forma arbitrária. 1990). sugerindo que a compartimentação da herpetofauna em biomas é natural e que a classificação dos biomas é adequada (Figura 1). marmoratus. S. Sphenomorphus cherriei. índice de retenção = 0. Brasil (Silva & Sites. 1998). Considerouse. Brasil (CHUNB). 1992). P. 210. 190. T. 1995). Barro Colorado Island. itambere.

Cladograma é o consenso estrito de 9 cladogramas mais parsimoniosos. Essa divisão biogeográfica na Amazônia já havia sido identificada em estudos anteriores com diversos organismos. Por outro lado. à exceção da Patagônia e dos Llanos (Figura 1). Números indicam índice de decaimento ou suporte de Bremer. 2000). as localidades de biomas abertos (mais a Serra do Japi) formaram um grupo monofilético com baixo nível de suporte (Figura 1). Ainda. incluindo anfíbios (Ron. Ron. Chaco e Patagônia. Entretanto. ambos com moderado grau de suporte (Figura 1). o cladograma de consenso estrito indica que a herpetofauna do Cerrado compartilha uma história mais recente com a do Chaco que com a de outros biomas abertos sul-americanos. 2000). aves (Haffer. 258 .Colli alto grau de suporte e se dividiram em dois grupos. o grau de suporte para esses grupos de localidades de biomas abertos foi baixo. 1995. um da Amazônia Ocidental e outro da Amazônia Oriental. Os resultados indicam que a herpetofauna da Caatinga compartilha uma história mais recente com a dos Llanos do que com a do Cerrado. obtido através de Análise de Parsimônia de Endemismos de 213 espécies de lagartos em 32 localidades neotropicais. 1987) e primatas (Silva & Oren. CONSIDERAÇÕES FINAIS Os principais eventos que marcaram a diferenciação da herpetofauna do Figura 1 Cladograma de áreas. lagartos (Ávila-Pires. 1996).

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Colli 266 .

Muitas das espécies são fieis a determinadas características de habitat e podem ser fortemente influenciadas por alterações ambientais. estendendo-se de 6°S a 26°S (IBGE. entre outras perturbações (e.g Borchert & Hansen. 1983).000. conseqüentemente. 2002]). 1997. 1980. há mais de 2. g.000 km2 do Brasil central (Ribeiro & Walter. aves [Silva. g. August. A diversidade de espécies vegetais do Cerrado é reconhecidamente alta. Áreas com grande extensão territorial. ocorrem no mínimo 159 espécies nesse bioma.g. De fato.500 espécies de plantas vasculares reconhecidas (Coutinho. substituição da vegetação nativa por monoculturas. 1998).Origem e diversificação da Herpetofauna INTRODUÇÃO O Cerrado originalmente cobria cerca de 2. para vários grupos animais o Cerrado é considerado uma região de fauna rica e diversificada (e. 1993. Malcolm. que variam em grau de cobertura arbórea desde áreas completamente abertas. g. Para mamíferos. campo limpo). 1998). aliadas à alta heterogeneidade ambiental. passando por formações savânicas (e. sendo dessas 41 roedores e 14 marsupiais (Fonseca et al. Vieira. 1995]. 1993). 1993). cerrado sensu stricto) até áreas com habitats florestais (e. 1999) As origens biogeográficas dos pequenos mamíferos de Cerrado. Ribeiro & Walter. 1990). Por apresentar essas características. As espécies dessas duas ordens são os componentes principais do grupo dos pequenos mamíferos não-voadores. As transições entre esses subtipos podem ser tanto graduais como abruptas (Eiten. floresta de galeria) (Eiten. com ciclos anuais de seca e chuva bem definidos. como queimadas.. o Cerrado é uma região com potencial para uma alta diversidade faunística. assim 267 . Esse bioma é formado por um conjunto de tipos de habitats distintos. 1996). alta diversidade vegetal e precipitação pluviométrica relativamente alta. 1983.. fragmentação. anfíbios e répteis [Colli et al. são características que favorecem o desenvolvimento de uma ampla gama de adaptações por parte da fauna e. alta riqueza das comunidades animais (Dueser & Brown. cobertas por vegetação graminóide (e. Essas espécies estão sujeitas a uma forte variação sazonal na precipitação pluviométrica. Considerando-se apenas as formações savânicas.

como já foi sugerido para aves (Silva. sendo circundado por diversos tipos de vegetação: Chaco ao sul. incluindo também matas de galeria. Sítios foram classificados pelo tipo de habitat do local. como entre regiões. foram feitos analisando somente comunidades de uma mesma área ou região. com exceção do estudo de Marinho-Filho et al. mas disponibilizados por outros pesquisadores. Especificamente. apresenta uma análise geral da ocorrência e distribuição de pequenos mamíferos (roedores e marsupiais) nos distintos tipos de habitat existentes no Cerrado. tipos de vegetação com características edáficas e fisionômicas bem distintas. unidades de conservação ou municípios. Foram incluídas nas análises. 1996) e plantas (Prado & Gibbs. 2002). composição e diversidade de comunidades de répteis e anfíbios (Colli et al. 1986). essa configuração permite múltiplas origens para os componentes das comunidades do Cerrado. Echimyidae e Muridae). não existem estudos mais abrangentes sobre variação na composição de espécies e associação destes aos diferentes habitats de Cerrado. Redford & Fonseca. foi analisada a riqueza associada a cada habitat e padrões gerais de distribuição dos gêneros e associação desses às distintas fisionomias de Cerrado. Caatinga ao nordeste. OliveiraFilho & Ratter 1995. seguindo as 268 . 1995.Vieira & Palma como de outros componentes da fauna desse bioma podem variar. Os fatores ecológicos e geográficos citados produzem variabilidade na estrutura das comunidades. Alho et al. 2000). g. Especialmente para pequenos mamíferos. 1997). (1996) para inventariar um habitat. Como sítio considerou-se uma grade ou linha de armadilhas e como área micro-bacias. 1995. outros não publicados dos próprios autores e outros também não publicados. Mares et al. METODOLOGIA Para este estudo foram utilizados alguns dados da literatura. Ratter et al. 1996). 1986. excluindo outros pequenos mamíferos raramente capturados (e. 1986. Seguindo estes critérios. 1993. Platina e do São Francisco. Todos os trabalhos existentes. composição de comunidades de plantas (Oliveira-Filho & Ratter. no entanto. 1996. Alguns estudos já demonstraram claramente que há forte preferência de algumas espécies de pequenos mamíferos a determinados habitats (e.. Foram considerados apenas levantamentos com no mínimo 10 indivíduos capturados e com um esforço de captura mínimo de 500 armadilhas-noite. 82 sítios (comunidades) em 17 áreas foram incluídos na base de dados (Figura 1. Cavidae e Lagomorpha). o que é o mínimo recomendado por Jones et al... 2000. (1994). Como o Brasil central é drenado em sua maior parte por três bacias hidrográficas distintas: Amazônica. Foram considerados apenas grupos regularmente capturados com armadilhas convencionais (Didelphidae.. comunidades de pequenos mamíferos no domínio do Cerrado.g. que apresenta uma análise preliminar de variação na composição de comunidades de roedores e marsupiais situadas em seis diferentes áreas de Cerrado. tanto entre habitats. O presente estudo. Considerou-se como habitats distintos. Floresta Amazônica ao nortenoroeste e Mata Atlântica ao lestesudeste. Apêndice I). Estudos comparando comunidades em escala regional no Cerrado foram feitos com endemismos e afinidades biogeográficas em aves (Silva 1995. matas mesofíticas e habitats perturbados.

1997). com modificações.Pequenos mamíferos classificações propostas por Eiten (1993) e Ribeiro & Walter (1998). Para todas as comparações de composição de fauna foram usados gêneros como unidades taxonômicas de organização. Estimamos a α-diversidade de cada habitat como a riqueza média de gêneros nos sítios de determinado habitat. que é um sistema de classificação altamente dependente da fisionomia e das condições climáticas. cerrado sensu stricto. 269 . Os habitats considerados foram (ordenados em ordem crescente de cobertura vegetal): campo úmido e vereda. Para essa regressão ordenou-se os habitats Figura 1 Mapa do Brasil central com a localização das áreas amostradas. 1996). (1996). que ainda existem no conhecimento atual dos pequenos mamíferos sul-americanos (veja Kasahara & Yonenaga-Yassuda 1984. Uma vez analisadas as espécies com uma ampla gama de adaptações locomotoras e alimentares (Fonseca et al. mata mesofítica. campo sujo. Detalhes sobre as áreas na Tabela 1. campo cerrado.. baseada exclusivamente em critérios florísticos. e a classificação apresentada por Ratter et al. Patton et al. Esses valores médios de riqueza de gêneros para cada habitat foram relacionados com o grau de cobertura arbórea dos habitats por intermédio de uma regressão linear. Este arranjo difere dos nomes de espécies originalmente adotados em alguns estudos utilizados como base de dados. 1997). Este autor se refere a tipos funcionais como “bauplans”. mata de galeria e mata ciliar. portanto na diversidade. Isto foi feito para evitar problemas e dúvidas sobre delimitação e distribuição de espécies. usando o software BioDiversity Pro (McAleece et al. As áreas foram classificadas de acordo com a formação florística regional apresentada por duas classificações: a do IBGE (1993). cerradão. campo limpo. Essa riqueza de gêneros por sítio foi obtida por rarefação (n = 10 indivíduos – limite mínimo para inclusão na base de dados). assumiu-se que espécies de um mesmo gênero têm requerimentos ecológicos similares e representam variações de um mesmo tipo funcional. Vivo 1996. Esta abordagem é a mesma seguida por Kaufman (1995) que sugeriu que padrões de distribuição de macrotaxa refletem restrições do tipo ecológico na distribuição geográfica e. Adotou-se o arranjo de espécies em gêneros de Wilson & Reeder (1993)..

P = 0. Esses valores calculados foram correlacionados com a distância geográfica entre as áreas por meio do teste de Mantel (Manly. valor 2 para as áreas com alguma cobertura arbórea (campo cerrado). com essa análise.938) quando as comunidades são analisadas em nível de gênero. ou Análise de Correspondência Não-tendenciada). Para estimar a dissimilaridade utilizou-se o índice de Czekanowski . 1995). Nas comunidades estudadas.bw: bw = S/a .004.D = 2Σ min(xA. Essa diversidade beta é essencialmente uma medida do quão diferentes (ou similares) são um conjunto de comunidades em termos de composição de espécies (Magurran. 1984). nesse caso). Distâncias entre sítios na mesma área foram consideradas zero. p < 0.969.103. respectivamente). de forma que pouca informação sobre a diversidade é perdida (R2 = 0. usando o programa PC-ORD 4. rm = -0. Esse índice é considerado simples e um dos mais adequados para estimativas de similaridade entre sítios (Magurran. onde S = riqueza de gêneros total no conjunto de comunidades (total de sítios) e a = riqueza média de gêneros por comunidade (sítio).Vieira & Palma quanto à cobertura arbórea.672. Considerou-se apenas as distâncias entre sítios de áreas diferentes. xB) / Σ (xA + xB).307. Os gêneros geralmente foram representados por apenas uma espécie nas comunidades de Cerrado estudadas (razão espécies/ gêneros = 1. que as compõem (Pielou.0. As diferenças entre comunidades (Índice de Czekanowski) não mostraram correlação significativa com distância geográfica (teste de Mantel. 1988). Pudemos também. e assim sucessivamente.1. valor máximo = 1. Por intermédio dessa análise podemos ver como os sítios se agrupam em função da composição da fauna e avaliar a importância relativa de cada gênero para as comunidades (Ter Braak. campo úmido e campo sujo).321. N = 78). n = 82).094 e R 2 = 0. e entre riqueza de gêneros e número de indivíduos capturados (r = 0. 1986). sendo que xA = proporção de cada gênero na comunidade A e xB = proporção de cada gênero na comunidade B. Esse índice fornece uma boa estimativa do quão dissimilares são duas comunidades em relação à abundância relativa de cada uma das espécies (ou gêneros. Há dependência entre riqueza de gêneros e esforço de captura (r = 0. os números modais de espécies e gêneros por comunidade foram 5 e 4. Visando avaliar o quanto sítios de um mesmo habitat eram similares em termos de composição de espécies estimou-se a β-diversidade de cada habitat. mas ambos os fatores explicam pequena proporção da variabilidade da riqueza de gêneros (R 2 = 0.406).5 respectivamente (Figura 2).001. P = 0. Isto resulta numa forte correlação entre riqueza de espécies e riqueza de gêneros (r = 0. atribuindo o valor 1 para as áreas mais abertas (campo limpo. Foram utilizados os dados de abundância relativa de gêneros em cada sítio para executar uma DCA (“Detrended Correspondence Analysis”.005. Realizou-se também uma comparação da dissimilaridade entre pares de sítios e da distância geográfica entre eles.33). N = 81). Para essas estimativas foi utilizado o Índice de Whittaker . RESULTADOS Registramos no total a ocorrência de 28 gêneros de pequenos mamíferos em Cerrado (Tabela 1). p = 0. 1988).06 ± 0.10. visualizar a relação dos gêneros com os tipos de habitat de Cerrado. 270 .

Gêneros de pequenos mamíferos encontrados nos estudos realizados em Cerrado. onde foram particularmente abundantes. P < 0. A maioria desses gêneros é de roedores murídeos. Figura 3).63. Vários dos gêneros mais freqüentes ou abundantes (Akodon. Equimiídeos (Proechimys e Thrichomys) tenderam a ser restritos a poucos locais. (1996). Oligoryzomys e Oryzomys) foram representados por espécies simpátricas em várias áreas amostradas. Tabela 1.05. modo de locomoção segundo Fonseca et al. Oecomys. Marsupiais tenderam a ser raros. com exceção dos gêneros Didelphis e Gracilinanus. Calomys.Pequenos mamíferos Foi detectada uma correlação significativa entre a abundância local dos gêneros que ocorrem em Cerrado e a o número de sítios onde esses ocorreram (r = 0. 271 . Grupos taxonômicos segundo Wilson e Reeder (1993).

Os códigos em negrito indicam os gêneros de marsupiais. As áreas de campo úmido. estimada por rarefação (r² = 0. 272 . P < 0.Vieira & Palma Houve também uma relação significativa entre a ordenação dos habitats. e a riqueza dos mesmos.85. g. Os gêneros mais abundantes estão indicados por códigos.001. Os códigos dos gêneros estão explicados na Tabela 1. por grau de cobertura arbórea. códigos sublinhados indicam os gêneros de roedores equimiídeos e todos os outros indicam roedores murídeos. que Figura 2 Número de gêneros e espécies de pequenos mamíferos capturados em sítios na região do Cerrado. Figura 3 Abundância relativa média dos gêneros de pequenos mamíferos em função da freqüência de ocorrência (proporção do número total de sítios de Cerrado estudados. Figura 4). As áreas mais abertas apresentaram uma menor riqueza média de espécies e as florestas de galeria apresentaram a maior riqueza média de espécies. N = 82). = 80.l.

eixo da direita). A grande maioria dos marsupiais está relacionada às formações florestais. l. As barras de erro indicam o desvio padrão das médias. 273 . Os habitats foram ordenados de acordo com o grau de cobertura vegetal. Além dos marsupiais. CLCS = campo limpo e campo sujo. CESS = cerrado sensu stricto. CCER = campo cerrado. os habitats florestais possuem uma série de gêneros de Muridae estritamente associados aos mesmos (Figura 5). A posição central dos gêneros Oryzomys e Oligoryzomys pode ser explicada por esses serem gêneros poli-específicos. Os resultados da DCA indicaram dois eixos principais com maior relevância biológica (autovalores de 0. possuem algumas espécies típicas deste tipo de formação (e.Pequenos mamíferos Figura 4 Relação entre cada tipo de habitat e a média dos índices de riqueza (rarefação – eixo da esquerda) e a diversidade beta para cada habitat (índice de Whittaker . Bolomys. No entanto esses dois habitats (CUMI e CLCS) foram analisados em conjunto para o cálculo da regressão (ver texto). Oxymycterus roberti) são mais ricas do que as outras formações campestres (campo limpo e campo sujo). com espécies associadas Figura 5 Resultados da Análise de Correspondência Não-tendenciada (DCA) para os sítios amostrados. Os habitats com maiores valores foram o cerrado s. Essa análise mostrou padrões claros de associações de gêneros a determinados tipos e habitat (Figura 5). CUMI = campo úmido e vereda. não houve um padrão aparente em relação à complexidade de vegetação. Essas áreas estão posicionadas no centro do gráfico.s. g.757). O gênero Oxymycterus. Também associadas às formações savânicas de Cerrado estão alguns gêneros mais raros. As áreas úmidas estão apresentadas separadas das outras formações abertas por apresentarem condições ambientais características e fauna diferenciada. MMES = mata mesofítica e MGAL = mata de galeria e mata ciliar. e a mata de galeria (Figura 4). por sua vez está associado às áreas úmidas. Thalpomys e Calomys são importantes em áreas de cerrado (s. CDÃO = cerradão. como Eurizygomatomys.). Wiedomys e Thylamys. junto com as áreas campestres secas. Quanto à β-diversidade (variação entre sítios). Nessas formações parece não haver diferenças entre os gêneros que ocorrem em matas mesofíticas e em matas de galeria. exceto nos casos onde as setas indicam a localização exata. A posição dos códigos dos gêneros indica sua localização real ao longo dos eixos.895 e 0. Códigos dos gêneros como na Figura 3.

l. causadas principalmente por diferenças na amostragem das comunidades (tipo de isca. August (1983) detectou uma relação significativa entre complexidade e heterogeneidade ambiental e riqueza de pequenos mamíferos neotropicais. Embora essas diferenças possam causar uma variação nos resultados que obtivemos. g. Esses padrões eram esperados. gêneros é um bom indicador da riqueza de espécies. como os três últimos citados.” Em um estudo.5) bem menor do que a encontrada na Mata Atlântica. apresentaram uma maior diversidade DISCUSSÃO O presente estudo apresenta uma comparação de dados provenientes de diferentes fontes. que aborda estrutura de comunidades de pequenos mamíferos em uma escala geográfica tão ampla. pois o Cerrado engloba habitats mais distintos com alta variação de complexidade e heterogeneidade. os padrões obtidos são mais facilmente interpretáveis. Calomys e Thalpomys. perdem-se detalhes da estrutura das comunidades. três grupos mostram preferências distintas de habitat. não é possível obter amostras representativas de comunidades em ambientes tão distintos (e. Entre os Echimyidae. não é possível ainda usar espécies como unidades taxonômicas. e Proechimys a habitats florestais (Fig 5). como esse apresentado aqui. Os dados desses estudos originais tinham diferenças intrínsecas. Quando todas as espécies de um mesmo gênero ocupam habitats similares. particularmente no caso de pares de espécies congenéricas simpátricas como. Thrichomys e Eurizygomatomys de habitats de cerrado s. número. Tais diferenças metodológicas limitam o uso de métodos estatísticos e são inevitáveis em estudos que comparam dados obtidos de diversos estudos. Os dados compilados nesse estudo indicam claramente essa mesma relação para habitats de Cerrado. não houve um padrão tão claro. enquanto as áreas abertas tiveram uma menor riqueza média de gêneros. Oligoryzomys. Oecomys. Quanto à β-diversidade. como a maioria dos equimídeos. dos quatro gêneros capturados nos estudos analisados. por exemplo.Vieira & Palma a habitats mais abertos e espécies ocupando habitats florestais. s. tipo e tamanho das armadilhas. pois áreas de mata de galeria e cerrado s. O gráfico da DCA indica que Clyomys está mais próximo de áreas mais abertas. Grelle (2002) fez uma análise geral de riqueza de mamíferos neotropicais em diferentes níveis taxonômicos e concluiu que riqueza de 274 . os gêneros Akodon. campos e florestas) usando uma metodologia única. estratos de vegetação amostrados). ou quando os gêneros são mono-específicos.. sendo que os três primeiros possuem espécies simpátricas especializadas em habitats diferentes. Em abordagens utilizando gêneros como unidades taxonômicas. As matas de galeria e ciliares foram os habitats com maior α-diversidade. Oryzomys. Segundo Sarmiento (1983) “gêneros são uma ferramenta de análise mais adequada para proporcionar uma perspectiva evolutiva mais ampla de mudanças e relações faunísticas. As comunidades de Cerrado apresentaram uma riqueza de espécies (moda = 5) e gêneros (moda 4. Palma & Vieira (1997) e Vieira (1999) apresentam uma análise de comunidades de pequenos mamíferos de 40 locais em Mata Atlântica e encontraram um número modal de 11 espécies e nove gêneros.

As exceções são os gêneros Lestodelphis e Thylamys (Nowak. como Gracilinanus e Nectomys. M. T. secas e úmidas. enquanto que a concentração de espécies de didelfídeos em matas reflete um padrão que ocorre com a família em nível continental. gêneros de habitats semi-aquáticos (e. A correlação positiva entre abundância local e distribuição geográfica encontrada neste estudo ocorre em vários grupos (ex. obs. Oxymycterus). Isto demonstra que no Cerrado estes animais têm sido capazes de invadir habitats naturais apenas quando ocorre forte perturbação antrópica. intermediário. incluindo gêneros arborícolas (e. Pela análise dos resultados da DCA. formado por espécies tipicamente florestais. Nectomys) e alguns outros gêneros que. pode-se identificar uma dicotomia quanto à distribuição da maioria dos gêneros entre habitats florestais e habitats savânicos. E.g. No Cerrado Thylamys e também Monodelphis ocorrem em áreas mais abertas. pess.: Hanski. e matas de galeria.). g. onde essas comunidades podem ser divididas em três grupos: um primeiro formado por espécies savânicas (campos cerrados a cerrados densos). Oligoryzomys. 1996). situados na região central do gráfico da DCA. Os gêneros 275 . Micoureus). mesmo sendo essencialmente cursoriais. Somente dois gêneros. As capturas de Mus musculus em ambientes naturais do Cerrado também são extremamente raras. pode-se identificar ainda um terceiro grupo. uma vez que a maioria dos gêneros de didelfídeos é predominantemente florestal ou é euritópico (Emmons & Feer. Proechimys). ocorrendo em uma área recém-queimada (A. pess. g.s.. Bolomys. parecem ocorrer mais freqüentemente nesses dois habitats distintos. Oryzomys e Oligoryzomys.) foi limitada a poucos sítios (5%) e em baixa abundância. Os gêneros de pequenos mamíferos do Cerrado formam um continuum de algumas espécies abundantes e de distribuição ampla (Oryzomys. 1990). que ocorre em áreas abertas. 1991. obs. R.g. bastante distinto do primeiro. que eventualmente ocorrem em ambientes vizinhos mais abertos. Com relação à distribuição dos gêneros nos habitats de Cerrado. Palma. Essa maior variação quanto à composição das comunidades pode reforçar a necessidade de preservação de várias áreas com essas formações para garantir a preservação de toda a biodiversidade de pequenos mamíferos associada aos cerrados s. que ocorrem predominantemente fora de florestas. 1991. A ocorrência de roedores da subfamília Murinae (Rattus spp. exceto em uma mata de galeria (sítio B35) próxima a casas e ruínas. Com isso os habitats abertos se situaram em uma posição central no gráfico da DCA. nelas ocorrem também gêneros de habitats generalistas (e. O tipo de habitat parece ser o principal fator determinante da estrutura das comunidades de pequenos mamíferos do Cerrado. Soulé et al. Oligoryzomys e Didelphis) a várias espécies raras presentes em poucos sítios.g. 1982).Pequenos mamíferos entre sítios. são exclusivos de florestas (e.). Essas áreas geralmente estão situadas entre os ambientes savânicos e os florestais. Rhipidomys. um segundo grupo. como observado em outros locais (Fox. 1982. Bolomys) e gêneros mais comuns em outros habitats. Quanto aos roedores. Embora haja gêneros característicos dessas áreas (e. Vieira. Vieira & Palma. o padrão de espécies arborícolas concentradas em florestas é trivial.

Além disso. para um maior conhecimento da diversidade de pequenos mamíferos associada ao Cerrado. matas ciliares. foram aqueles geralmente especialistas de habitat. s. aliado à alta β-diversidade entre habitats e mesmo entre sítios. A riqueza de espécies de pequenos mamíferos no Cerrado atinge valores 276 . levantamentos nas áreas remanescentes desses tipos de vegetação deveriam ser considerados prioritários. comunidades em áreas abertas (secas ou úmidas) e comunidades em habitats mésicos savânicos (cerrados com diferentes graus de cobertura arbórea). para conservação da diversidade geral desse bioma. como as veredas. seguidas pelas matas mesofíticas. porém. por sua diversidade fisionômica (Ribeiro & Walter 1998). padrões de associação de espécies e características mais finas do habitat (microhabitat) ainda são escassos. especialmente para as espécies de ambientes florestais. Outros habitats. já são naturalmente menos freqüentes e associados a solos mais valorizados para a agricultura. CONSIDERAÇÕES FINAIS As comunidades de pequenos mamíferos do Cerrado podem ser divididas em três conjuntos segundo sua composição: comunidades em florestas. em diferentes regiões do Cerrado. Mato Grosso. por sua alta α-diversidade e para a mata mesofítica. Esses habitats. estudos que analisem padrões de composição de comunidade e potenciais fatores que possam influenciar a estrutura das mesmas. Dessa forma. 1989). a mata ciliar. matas mesofíticas e cerradões. As comunidades de alguns habitats do Cerrado. particularmente a vereda. cuja influência sobre as comunidades de pequenos mamíferos é ainda desconhecida. a mata mesofítica e o cerradão. como Oxymycterus (campo úmido). máximos em matas ciliares e de galeria. reforça a necessidade da existência de várias áreas de proteção. na linha dos estudos já realizados para comunidades de roedores australianos (Fox. Embora ainda haja lacunas a serem preenchidas no conhecimento. incluem toda a metade norte do Cerrado. faltam ainda. que devem ser consideradas prioritárias para o levantamento da sua mastofauna associada. No entanto. a associação das espécies de roedores e marsupiais aos diversos habitats de Cerrado é hoje razoavelmente bem conhecida.Vieira & Palma que foram relativamente abundantes. Mato Grosso do Sul e manchas de Cerrado na Amazônia. Esse padrão. A grande maioria dos levantamentos feitos até hoje foi realizada na região sul e central da distribuição do bioma do Cerrado. Essa necessidade é especialmente crítica para a mata ciliar. O presente levantamento dos trabalhos publicados em Cerrado indicou que a mata de galeria e o cerrado (s. Akodon e Proechimys (ambientes florestais). porém com ocorrência relativamente restrita. Algumas regiões do Cerrado representam grandes lacunas quanto ao conhecimento da simples ocorrência de espécies de pequenos mamíferos. para o Cerrado. Essas regiões. houve relativamente poucos gêneros abundantes em várias áreas e muitos restritos a poucos sítios. foram até hoje muito pouco amostradas. especialmente os dois últimos. não associada com mata. Proporcionalmente ao total de gêneros encontrados. carecem de amostragens representativas.) foram os habitats melhor amostrados em termos de comunidades de pequenos mamíferos.

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Pequenos mamíferos Apêndice I Características dos locais e habitats amostrados. Os locais são indicados por letras (áreas) e números (sítios dentro das áreas). 281 .

) 282 .Vieira & Palma Vieira & Palma Apêndice I (cont.

FERNANDES . Universidade Federal de Minas Gerais Belo Horizonte. MG 283 FOTO: GERALDO W. Gonçalves-Alvim Ecologia Evolutiva de Herbívoros Tropicais/DBG.Solos e paisagem Capítulo 16 Biodiversidade de insetos galhadores no Cerrado G. Wilson Fernandes Silmary J.

Fernandes & Gonçalves-Alvim 284 .

representando ainda um espaço livre de inimigos naturais. 1991). 1979. 1990. 1992). 1998). que prevê maior riqueza de espécies com a diminuição da latitude (Price et al. disponibilidade irregular de água. a esclerofilia não funciona como barreira para a colonização de insetos galhadores. Coley & Aide. 1972. Ferri. como predadores e patógenos (Fernandes & Price. Silva et al. a utilização de plantas esclerófilas aumenta a probabilidade de colonização e sobrevivência da prole (Fernandes et al. Este tipo de vegetação inclui o ‘chaparral’ (Estados Unidos). Estas apresentam folhas com alto conteúdo de compostos fenólicos e baixos teores de nutrientes (Sobrado & Medina. 1991. 1991). plantas esclerófilas dificultam a sua utilização por herbívoros de vida livre (Coley. 1980. 1996). Silva & Rosa. Goodland & Ferri. Ao contrário da maioria dos grupos estudados. O conhecimento da riqueza de insetos galhadores e flora associada. Ribeiro et al.. Segundo Fernandes & Price (1991. 1987. 1998). é importante para o entendimento e determinação de 285 .. insetos galhadores provavelmente tiveram taxas maiores de especiação e radiação em ambientes áridos e pobres em nutrientes. 1988. os nutrientes podem ser manipulados para se concentrarem no tecido do qual a larva se alimenta. ‘fynbos’(África do Sul) e a maioria das fitofisionomias do Bioma Cerrado (Brasil). em ecossistemas tropicais. já que galhas estão comumente associadas a plantas esclerófilas. 1977. 1986. Secco & Lobo. Devido às restrições nutricionais. 1983. 1994). Por serem previsíveis no espaço e no tempo..Insetos galhadores INTRODUÇÃO Estudos sobre padrões de distribuição e diversidade de insetos herbívoros têm indicado que insetos galhadores não se enquadram na hipótese do gradiente latitudinal. Silva et al.. Fernandes & Price. Todavia. baixo teor de nutrientes no solo e estão sujeitos a queimadas constantes durante a estação seca (Eiten. químicas e filogenéticas. Além disso. 1988.. em habitats quentes e com vegetação esclerófila do tipo mediterrâneo. os insetos galhadores apresentam maior riqueza em latitudes intermediárias. Estes ambientes são caracterizados por alta incidência de radiação solar.

1987. Assim. Erythroxylaceae. 1917a e b. 1964. Wright & Samway. a fauna de insetos galhadores no Cerrado é uma das mais ricas do mundo (veja Lara & Fernandes. (2002) encontraram 29 espécies de insetos galhadores. na África do Sul. campo sujo (29 espécies) e cerradão (23 espécies). 1998). Blanche (2000) coletou cerca de 30 espécies de galhadores ao longo de um gradiente de precipitação nas savanas australianas. totalizando 1. Entretanto. permitindo comparações entre comunidades de galhadores em diferentes partes do mundo (veja Price et al. 1988). em Minas Gerais (Gonçalves-Alvim & Fernandes.Fernandes & Gonçalves-Alvim padrões globais de distribuição deste grupo de herbívoros. que apontam os Cecidomyiidae como o grupo mais bem representado em todas as regiões biogeográficas. 1997). poucos estudos têm sido realizados nas regiões tropicais enfocando este aspecto. Maia & Monteiro (1999). 100 arbustos e 45 árvores em cada transecto (Fernandes & Price. A distribuição de insetos galhadores entre os grupos de insetos e de plantas 286 . Gagné. em cinco áreas do Chaco central na Argentina. 1986). Leguminosae. contribuindo para a obtenção de dados ecológicos que auxiliem estudos biogeográficos e de conservação deste Bioma. Aproximadamente 125 espécies (morfotipos) de insetos galhadores em 31 famílias de plantas e 84 espécies vegetais foram encontradas em quatro fisionomias do Cerrado. 1995. Mesmo no PADRÕES DE RIQUEZA DE INSETOS GALHADORES E PLANTAS HOSPEDEIRAS Os levantamentos de riqueza de insetos galhadores realizados em quatro localidades no sudeste do Brasil estão apresentados no Quadro 1. Maia (2001) e Maia & Fernandes 2004. 1996.. Além disso. Myrtaceae e Malpighiaceae são indicadas como as mais ricas famílias em fauna de insetos galhadores na América do Sul (Fernandes.. A maior riqueza de insetos galhadores foi observada no cerrado sensu stricto (com um total de 50 espécies). 1922) e importantes contribuições foram dadas posteriormente por Fernandes et al. Malpighiaceae e Asteraceae. Bignoniaceae e Malvaceae englobaram cerca de 65% das espécies de plantas hospedeiras e apresentaram 70% das espécies de galhadores amostrados (Tabela 1). 1989.. neste capítulo serão abordados os mecanismos envolvidos na determinação da biodiversidade dos insetos galhadores na vegetação do Cerrado. Fernandes et al.000 ervas. Wright & Samway (1998) observaram menos de 25 espécies de galhadores nos “fynbos”. Lara & Fernandes. Comparada a de outros ecossistemas investigados. 1994. estes estudos foram iniciados por Tavares (1915. Leguminosae. 1996. Fernandes et al. No Brasil. Asteraceae. 1992. Fernandes. hospedeiras corrobora o padrão observado em outros estudos (Mani. (1988. Esses métodos de amostragem de galhadores são amplamente conhecidos e têm sido utilizados em inúmeros trabalhos.. enquanto Fernandes et al. seguido de canga (33 espécies). 1996). Nesses levantamentos foram realizadas coletas ao longo de transectos com 10 metros de largura e comprimento definido de acordo com o número dos diferentes tipos arquitetônicos observados. 1998). 1987. Myrtaceae. 2001a e b). 1988) ou através de três caminhadas aleatórias de uma hora em cada ponto de amostragem (Price et al.

Distribuição do número de espécies de insetos galhadores e de espécies vegetais (total e com galhas) nas famílias de plantas predominantes no cerradão. no sudeste do Brasil.Insetos galhadores Tabela 1. campo sujo e canga. cerrado sensu stricto. 287 287 .

288 . Cs = campo sujo. em diferentes altitudes. 1991. como Pantanal e Floresta Amazônica. enquanto apenas duas espécies foram compartilhadas pelo cerrado sensu stricto e cerradão. 133 e 52 espécies. no sudeste do Brasil. quando comparado.Fernandes & Gonçalves-Alvim Brasil. Ribeiro–Mendes et al. em Minas Gerais. Isto evidencia que uma baixa similaridade florística entre fisionomias (Tabela 2). Ce = cerrado sensu stricto. 2002). observou-se pouca similaridade entre todas as áreas amostradas. ou seja. Além disso. acompanhada da alta diversidade de insetos galhadores. Gonçalves-Alvim & Fernandes (2001a) observaram ainda que sete espécies de insetos galhadores foram comuns ao cerrado sensu stricto e campo sujo. Yukawa. MECANISMOS QUE FAVORECEM O AUMENTO DA RIQUEZA DE INSETOS GALHADORES NO CERRADO Estudos realizados no deserto do Arizona e nos campos rupestres da Serra Quadro 1. estressados higrotérmica e nutricionalmente (Fernandes & Price. 2001). Apesar de uma maior semelhança entre as áreas de campo sujo. que não apresentaram nenhuma espécie de galhador em comum com as das áreas de canga. seria também menor em habitats xéricos que em mésicos (Fernandes et al. Matriz de similaridade florística (índice de Sorensen) entre as fisionomias de vegetação amostradas (Cg = canga. a preferência da fêmea do inseto galhador e o aumento da performance larval em plantas hospedeiras em habitats estressados Tabela 2. cerrado sensu stricto e cerradão. 2002. Levantamentos de insetos galhadores e plantas hospedeiras em áreas de Cerrado. 1992. temperaturas elevadas favoreceriam o aumento do teor de compostos fenólicos... demonstraram que há menores taxas de mortalidade de galhadores causadas por inimigos naturais em habitats xéricos. A pressão seletiva exercida sobre a capacidade de resposta das plantas ao ataque de galhadores. Nestes ambientes. pode ser comum no Cerrado. respectivamente (Julião et al.. como mecanismos de hipersensitividade. em áreas de habitats úmidos. o número de espécies de insetos galhadores foi menor. às 236 espécies encontradas no Vale do Jequitinhonha (Quadro 1). Cr = cerradão). do Cipó. 1994). por exemplo. aumentando a resistência da planta à invasão de patógenos e diminuindo a mortalidade de galhadores causada por estes organismos.

Diferentemente da Austrália.Insetos galhadores foram também observados por Fernandes & Price (1988). espécies de Leguminosae não acumulam alumínio e apresentam associações com bactérias nitrificantes (Haridasan.40. fósforo. Entre os fatores que influenciam a riqueza de insetos galhadores.45 + 0. Por exemplo. o que possibilitaria a manutenção de maior riqueza de galhadores. K. Figura 1). P . potássio. Leguminosae. Em geral. uma família numerosa e de distribuição ampla no Brasil (Barroso. 1991). 289 . estão a riqueza de espécies de Leguminosae e a baixa fertilidade do solo (GonçalvesAlvim & Fernandes. 2001a). 2001a. onde a riqueza de galhadores em Myrtaceae é que determina o padrão de distribuição de espécies de insetos galhadores (Blanche. reforçando o padrão de maior sucesso de galhadores em habitats xéricos. que também poderiam favorecer a nutrição de insetos galhadores no Cerrado. implicando em diferentes estratégias fisiológicas.11 = 7. Mg e Fe) e da capacidade total de troca de catíons (CTC) do solo sobre a riqueza de insetos galhadores (índices de correlação de PearsonP e SpearmanS). matéria orgânica e a capacidade total de troca de cátions Figura 1 Influência da riqueza de espécies de Leguminosae. Além disso. p < 0.43.388x. em diferentes fisionomias do Cerrado. 1994). a maioria das espécies amostradas é de árvores e arbustos. foi a que mais se destacou nos levantamentos realizados no Cerrado (Quadro 1). Este resultado pode estar relacionado a alguns atributos presentes neste grupo. Gonçalves-Alvim & Fernandes (2001a) observaram que a riqueza de galhadores correlacionou-se negativamente com o conteúdo de magnésio. 1982). a riqueza de espécies de Leguminosae explicou 43% da variação no número de espécies de insetos galhadores em quatro fisionomias do Cerrado em Minas Gerais [Log(y +1) = 1. F1. tornando as leguminosas adequadas à colonização por insetos galhadores. r² = 0. do conteúdo de nutrientes (MO. com maior complexidade estrutural e diversidade de nichos.05] (Gonçalves-Alvim & Fernandes. Dentre as variáveis investigadas no solo.

e.g. 1994. 1979). os grupos taxonômicos de invertebrados. folhas e caules grossos e alta concentração de compostos de defesa nos tecidos (e. 1985). ativação de várias enzimas e controle osmótico celular). Price et al. 1992. O fato de insetos galhadores estarem intimamente associados às suas plantas hospedeiras e possuírem hábito séssil os torna ainda mais suscetíveis à extinção. 1976. compostos fenólicos e terpernóides) (Fernandes & Price. alcalóides.. F4.0199CTC. provocando a acumulação de aminoácidos nos tecidos. Entretanto. como conseqüência. A documentação e elucidação dos padrões de biodiversidade são essenciais para a conservação de espécies de insetos e dos organismos que se alimentam destes. o que resulta em um alimento de melhor qualidade para o galhador (veja White. 1988. deficiência de água e de nutrientes essenciais no solo) na riqueza de insetos galhadores. r² = 0. 1998). Goodland.72. a deficiência de elementos. (2000)..22 0.162K + 0.0. prioritárias para conservação (“hotspots”). corroborando a hipótese de Fernandes & Price (1991) de que plantas mediam o efeito do estresse abiótico (i. pois grande parte das galhas de Cecidomyiidae é atacada por este grupo de insetos (Maia.. Entretanto. Em ambientes estressados nutricionalmente. Esta deficiência leva ainda a formação de compostos fenólicos que atuariam como inibidores de fungos e outros patógenos (Rhoades.. Maior pressão seletiva sofrida por galhadores seria exercida pelo ataque de parasitóides (como os microhimenópteros). houve um aumento da riqueza de galhadores com o aumento no conteúdo de ferro. apresentariam esclerofilia (devido principalmente à estocagem. 1991. 1988. 1969. mineração.043Mg .. Ribeiro et al. Fernandes et al. p < 0.00326Fe 0. 1998. os cerrados brasileiros constituem uma das 25 regiões do mundo com maior biodiversidade e. entre as diferentes fisionomias no Cerrado. caso a cobertura vegetal de uma determinada área seja modificada por ação antrópica (e. de carboidratos e lipídios e à baixa produção de proteínas.. as plantas desenvolveriam mecanismos de tolerância à menor disponibilidade de nutrientes e. este conjunto de características (cenário ambiental) seria responsável pelo sucesso evolutivo de insetos galhadores nas plantas esclerófilas do Cerrado. pode bloquear a síntese de proteínas. 1971). em excesso.11 = 4. que em níveis elevados é prejudicial ao desenvolvimento da vegetação (Ferri. 1). fogo. evidencia que a presença de espécies raras deve ser comum no Cerrado. portanto.05). Além disso.1984). além de reduzir a formação de fibras. ainda continuam pouco estudados e não foram citados naquele estudo. glicosídeos cianogênicos. Segundo Myers et al. com a ação de predadores e patógenos sobre os insetos galhadores sendo menos efetiva em ambientes mais estressados (Fernandes & Price. 2001).Fernandes & Gonçalves-Alvim (CTC) (Fig. Portanto. como insetos galhadores. CONSIDERAÇÕES FINAIS A baixa similaridade tanto de espécies vegetais hospedeiras quanto de insetos galhadores.g. como magnésio e potássio (importantes no processo de fotossíntese. 290 .47. O conteúdo destes nutrientes e a CTC explicaram 72% da variação observada na riqueza de galhadores nas fisionomias estudadas (y = 1. expansão das fronteiras agrícolas). 1991).

Insetos galhadores Além disso. G. Insect induced galls on Australian vegetation. & T. Aust. Lewinsohn. Diversity of insect galls along a temperature-rainfall gradient in the tropical savannah region of the northern territory. Brasil. Barranchikov (Eds. Price. pp: 15-36. Comparisons of tropical and temperate galling species richness: the roles of enviromental harshness and plant nutrient status. Sistemática de angiospermas do Brasil. __________. Ecol. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Barroso. Brasil. Universidade Federal de Viçosa.W. 1983. Forest service –United States.W. 1991.). K. 1991.M.115. Ecologia do cerrado.W. T. Fapemig e CNPq..).J. Norte e Nordeste). 1987.R. o que também pode ter implicações negativas na riqueza de galhadores. Este trabalho foi apoiado pela Sociedade Brasileira de Cultura Japonesa através do Fundo Bunka de Pesquisa/Banco Sumitomo. Portanto. M. 35: 151-164. W. 25: 311-318. p: 91 . 2000. 2549. (Eds. 1988. In P. 1992.W. p.M. 1972. New York. Bras. Mattson & Y. Biogeog. Monogr.M. John Wiley and Sons. Gall forming insects: their economic importance and control. 49-55. Global Ecol. M. __________. Plant-animal interactions: evolutionary ecology in tropical and temperate regions. 291 . K. & P. 38: 201 -341. _________. IV simpósio sobre o cerrado. Biogeographical gradients in galling species richness: tests of hypotheses. Plant-animal interactions: evolutionary ecology in tropical and temperate regions. USA. New York. (Eds. Blanche.). USA. Price. Fundep. principalmente nas regiões fora da área central de distribuição do Cerrado (e. Eiten. G. Fernandes & Benson. Ent. The ecology and evolution of gall-forming insects. Padrones en las defensas de las plantas: por que los herbivoros prefieren ciertas especies? Rev. o manejo inadequado da vegetação pode aumentar a abundância de uma espécie ou família de planta. G. Ferri. p.M. Fernandes and Benson. Price. Trop. G. In G. 31: 379–398.W. Estudos desta natureza permitiriam um melhor entendimento dos mecanismos ecológicos e processos evolutivos atuantes. Krasnoyarsky. The cerrado vegetation of Brazil. Coley. Bot. 1987.). 1994. estudos biogeográficos e de biodiversidade são cada vez mais necessários. Rev. G. __________. Ferri (Ed. In P. Blanche. P. Rev..D. Price. Price. 53: 209-233. Comparisons and plant defenses in temperate and tropical broad-leaved forests. Siberia.W. G. & P. Department of agriculture.W. Aide. Fernandes.W. Biol. John Wiley and Sons. Viçosa. Ecol. Espírito-Santo e aos revisores pelas sugestões ao manuscrito. T. Oecologia : 76: 161–167. _________. 1991.: 2: 71-74. 1977.R. Australia. W. Lewinsohn. In P. São Paulo. W.g. Lett. Plant historical and biogeographical effects on insular gallforming species richness. AGRADECIMENTOS À M. Herbivore and defensive characteristics of tree species in a lowland tropical forest. Itatiaia.M. WWF. antes que este Bioma seja totalmente descaracterizado.W.W.

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G. G.Capítulo 17 Estudos comparativos sobre a fauna de borboletas do Distrito Federal: implicações para a conservação FOTO: CARLOS E. DF . Pinheiro Departamento de Zoologia Universidade de Brasília Brasília. PINHEIRO Carlos E.

Pinheiro 296 .

pode também implicar na presença de uma ou de determinadas plantas naquela Tabela 1.Fauna de lepidoptera e conservação INTRODUÇÃO Comparado aos demais estados brasileiros que têm a vegetação de cerrado como formação vegetal predominante. três Estações Ecológicas. não se sabe com precisão se estas unidades são suficientes para a conservação de toda a fauna existente nos cerrados do Brasil central. áreas de proteção de mananciais ou de relevante interesse ecológico. 297 . Estas unidades incluem: um Parque Nacional. especialmente no caso de animais de pequeno porte. as borboletas (Lepidoptera: Papilionoidea e Hesperioidea) constituem um grupo especialmente interessante para estudos de biodiversidade e conservação. As principais unidades de conservação do Distrito Federal. Entretanto. Dentre os insetos. As larvas alimentam-se de tecidos vegetais e muitas espécies alimentam-se apenas de uma (monófagas) ou poucas (oligófagas) plantas hospedeiras. Assim. como os insetos. o Distrito Federal parece privilegiado em relação ao número de unidades de conservação efetivamente implantadas dentro de seus limites legais. a presença de uma determinada espécie de borboleta em certo local. quatro Reservas Ecológicas (Tabela 1) e vários pequenos parques.

O Distrito Federal apresenta uma rica fauna de borboletas. 1996). principalmente. como na região de Sobradinho. sob determinadas condições de luz. caso se quisesse realmente conservar esta extraordinária diversidade de espécies de borboletas. mas também adotar uma série de medidas para a proteção efetiva da fauna nas unidades existentes. em regiões de solos calcários. Com base na distribuição geográfica de várias espécies em estados vizinhos e em dados ainda não disponíveis na literatura estima-se que o número total de espécies do DF seja. por exemplo. 2000). Com base em dados da literatura. Além disso. 1982. como este estudo pretende demonstrar. temperatura e umidade. Brown. Por estas razões. Infelizmente. Dennis. que contêm estas fisionomias de vegetação de cerrado não encontradas nas unidades já implantadas. Brown & Freitas. é sete vezes maior do que a fauna de borboletas da Europa ou 13 vezes maior que a fauna de borboletas do Reino Unido (Carter. 1986). na Chapada da Contagem e na região da Fercal. pode-se verificar. 2000). Portanto. entretanto. Neste capítulo são apresentados alguns dados envolvendo a riqueza e a similaridade de espécies de borboletas encontradas nas principais unidades de conservação e em três regiões situadas em áreas “não protegidas” do DF. a presença (ou não) de certas espécies também pode fornecer indicações sobre o estado de conservação do habitat. 1986). foi constatado nos levantamentos de fauna realizados. entretanto. na análise de coleções zoológicas e em levantamentos realizados por este autor e colaboradores nos últimos quinze anos. o fato de que nas unidades de conservação existentes não se encontram representadas pelo menos duas das fisionomias de vegetação de Cerrado que se constituem no habitat preferido de uma grande variedade de espécies de borboletas: (1) as florestas semidecíduas (também conhecidas como florestas mesofíticas). Scott. a maioria das espécies ocorre apenas em alguns habitats e microhabitats. têm-se verificado recentemente um uso crescente de borboletas em programas de monitoramento de biodiversidade em países da Europa (Carter. de fato. 1996. 1982. que um número próximo a 1/3 de todas as borboletas que ocorrem no Brasil Central (cerca de 210 espécies) nunca foi registrado em qualquer unidade de conservação do Distrito Federal. e (2) as matas de galeria associadas a rios de médio e grande porte. 1992) e na América do Norte (Scott. É altamente provável. 298 . superior a 750 (Brown & Freitas. dever-se-ia não apenas ampliar o número de unidades de conservação nessa região.Pinheiro mesma região (Carter. 1991. que novas espécies venham a ser acrescentadas a esta lista à medida que outras regiões ainda pouco exploradas venham a ser amostradas. 1982). Os resultados sugerem que. que este número é maior que toda a fauna de borboletas da América do Norte (incluindo a região neotropical do sul do México. Para se ter uma idéia da representatividade desta fauna. A explicação para este fenômeno é. ou como indicadores para a conservação de áreas no Brasil (Brown. geralmente mais densas e mais extensas do que aquelas encontradas ao longo dos pequenos córregos e ribeirões presentes nos parques e reservas. que ocorrem no DF. foi possível compilar uma lista contendo 645 espécies efetivamente registradas nesta unidade da federação.

Com exceção dos Papilionidae (r= 0. por Pinheiro & Emery (dados não publicados) na EEAE.39 para os Ithomiinae e r= -0. Bib = Biblidini e Col = Coloburinae). Lim= Limenitidinae. IBGE e PNB. IBGE.94. apresentadas a seguir. FAL e RCO) e três áreas não protegidas (SWR = rio Sobradinho e florestas de Sobradinho. A similaridade de espécies foi estimada por intermédio do Coeficiente de Jaccard. foram obtidos dos levantamentos de fauna realizados por Brown & Mielke (1967a. EEAE. por Pinheiro & Ortiz (1992) na EEJB. cuja sistemática se encontra relativamente bem resolvida. na Chapada da Contagem. Uma análise de cluster (UPGMA) envolvendo seis dos principais parques e reservas do Distrito Federal (PNB.Fauna de lepidoptera e conservação MATERIAL E MÉTODOS Dados incluídos nas análises de similaridade.34 para os Pieridae. CCF = com dados agrupados da Chapada da Contagem e região da Fercal. Número de espécies em vários taxa de borboletas encontradas nos parques. EEJB. e por Diniz & Morais (1995. por Pinheiro et al. Papilionidae e alguns Nymphalidae). p<0. RESULTADOS E DISCUSSÃO O total de espécies encontrado em cada área de estudo para os diferentes taxa investigados está mostrado na Tabela 2. e RMa = rio Maranhão) foi também realizada por intermédio da utilização do pacote estatístico para análise multivariada MVSP versão 3. 299 .b) nas florestas de Sobradinho e matas de galeria do rio Sobradinho. além de dados obtidos nas coleções zoológicas da UnB e do IBGE. r= -0. 1997) na FAL. reservas e outras localidades “não protegidas” do Distrito Federal (Nym= Nymphalinae. Fercal e rio Maranhão. no rio Maranhão e na RCO. Cyr = Cyrestidinae.05) não foram encontradas correlações significativas entre a riqueza de espécies e a área das unidades de conservação para qualquer outro táxon investigado (r= 0.58 para os demais taxa Tabela 2. para vários taxa distintos de borboletas (Pieridae. por Ferreira (1982) na EEJB e IBGE. (1992) no PNB.1.

Pinheiro

agrupados). No caso dos Ithomiinae e dos taxa agrupados foram encontradas correlações negativas, que poderiam ser explicadas, pelo fato de muitas espécies destes grupos ocorrerem apenas em áreas de florestas mais densas, úmidas e escuras, condições não encontradas em algumas áreas maiores, como a Estação Ecológica de Águas Emendadas. Estes resultados sugerem que a diversidade de espécies não depende apenas da área, mas dos tipos de vegetação encontrados nas diferentes regiões ou unidades de conservação. Os dendrogramas produzidos pelas análises de cluster (baseados na matriz de similaridade de espécies) entre as unidades de conservação e outras regiões do DF são apresentados na Figura 1. Três padrões bastante característicos parecem ocorrer nos quatro dendro-gramas apresentados (Figuras A, B, C e D).

Em primeiro lugar, observa-se a grande similaridade de espécies (em geral > 0.8) encontrada entre os locais EEJB, IBGE e FAL, um resultado já esperado em vista da proximidade que estas áreas mantêm entre si e que compõem, em seu conjunto, a chamada APA Gama-Cabeça de Veado. Em segundo lugar, nota-se claramente que as localidades da APA Gama-Cabeça de Veado geralmente se agrupam com os demais parques e reservas do DF (PNB, EEAE e RCO), com os quais também mantêm uma alta similaridade de espécies (geralmente entre 0.6 e 0.8). Esta alta similaridade de espécies encontrada entre os parques e reservas do DF poderia ser explicada pela grande semelhança de altitudes (em geral variando de 1.000 a 1.150m), topografias (todas situadas em regiões relativamente planas ou com declives

Figura 1 Dendrogramas baseados na similaridade da fauna de borboletas em seis áreas de conservação (PNB, EEAE, EEJB, IBGE, FAL e RCO) e em três áreas “não protegidas” do Distrito Federal (RMa = rio Maranhão, SWR = rio Sobradinho e florestas de Sobradinho, e CCF = Chapada da Contagem e Fercal). Análises são apresentadas separadamente para (A) Pieridae, (B) Papilionidae, (C) Ithomiinae e (D) um aglomerado de outros Nymphalidae.

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Fauna de lepidoptera e conservação

suaves) e tipos fisionômicos de vegetação predominantes, em geral contendo grandes extensões de cerrado sensu strictu, algumas manchas de campos abertos e de cerradões, e matas de galeria associadas a pequenos cursos d’água. Em terceiro lugar, podemos perceber nos dendrogramas apresentados que os menores índices de similaridade de espécies encontrados no estudo (entre 0.4 e 0.6) ocorrem exatamente entre as unidades de conservação e as áreas “não protegidas” (RMa, SWR e CCF) que contêm os tipos fisionômicos de vegetação não representados nos parques e reservas. Estes locais, geralmente mais acidentados e mais heterogêneos do que as demais regiões do DF, constituem-se no habitat preferido de um grande número de espécies de borboletas, como os Papilionidae: Parides burchellanus, Heraclides hectorides e vários Protesilaus spp (RMa); Pieridae: Phoebis trite (RMa), Phoebis neocypris (RMa, CCF), Eurema arbela (RMa, CCF) e Hesperocharis anguitea (CCF); Ithomiinae: Hypoleria emyra (RMa), Aeria olena (SWR) e Oleria aquata (RMa); Limenitidini: Adelpha aethalia (CCF), A. delphicola (RMa) e A. cocala (SWR); Biblidini: Callicore hydaspes (CCF), Callicore pygas splendens (RMa, CCF), Dynamine limbata (SWR), Eunica macris (RMa), Phyciodes velica sejona (RMa, CCF) e Ectima liria lirissa (CCF). Além disso, duas das espécies mais raras e ameaçadas de extinção de todo o bioma do Cerrado ocorrem no rio Maranhão: Parides burchellanus (Papilionidae), observada apenas nesse local e numa outra localidade no estado de Minas Gerais, chegando a constar na lista de espécies ameaçadas da IUCN Red Data Book (Collins & Morris, 1985) e

Agrias claudia godmani (Charaxinae), a espécie mais procurada por colecionadores. Este rio, um dos principais formadores do rio Tocantins, também parece funcionar como um corredor de fauna para várias espécies amazônicas que conseguem atingir o Brasil central (como a espetacular Morpho rhetenor, Morphinae) e que representam aproximadamente 8% de todas as espécies que ocorrem no DF (Brown & Mielke, 1967a). Estes dados demonstram claramente a necessidade de criação de uma unidade de conservação na região desse rio. Outros habitats que requerem atenção especial para a sua conservação são os remanescentes naturais de florestas semidecíduas da região de Sobradinho, considerada por Brown & Mielke (1967a) como a área mais rica em espécies de todo o DF, e da região da Fercal. Além das espécies já citadas, várias outras borboletas do DF só foram registradas nestes locais específicos, hoje fortemente ameaçados pela chegada de vários condomínios habitacionais e pela indústria de extração do calcário.

CONSIDERAÇÕES FINAIS
Este trabalho procurou enfatizar a necessidade de criação de novas unidades de conservação na região do Distrito Federal, de modo a incluir outros tipos fisionômicos de vegetação de Cerrado não representados nos parques e reservas já implantados, como as florestas semidecíduas e matas de galeria associadas a rios de grande porte, que contêm não apenas uma grande diversidade de borboletas, mas várias espécies que parecem ocorrer exclusivamente nestas formações vegetais. Entretanto, esta é apenas uma das várias frentes de batalha para a conservação da fauna dos cerrados.

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Nas últimas décadas o Distrito Federal vem passando por um intenso processo de urbanização e pelo desenvolvimento de várias atividades econômicas que levam inexoravelmente à destruição dos habitats naturais e, conseqüentemente, à perda em biodiversidade. Com o avanço da urbanização, muitas das unidades de conservação que aí se encontram vêm sendo transformadas em verdadeiras “ilhas de vegetação”, geograficamente isoladas de outras unidades. Os efeitos advindos do isolamento sobre as populações locais, como a interrupção do fluxo gênico e o aumento da taxa de endocruzamento são obviamente negativos (exemplos em Soulé, 1986). É necessário, portanto, conceber novas estratégias de conservação que propiciem certa “conectividade” entre

estas áreas, ou corre-se o risco de sofrer uma grande perda em biodiversidade, até mesmo em espécies supostamente protegidas. Além desses problemas, os parques e reservas estão ainda sujeitos a várias outras perturbações como incêndios, caça, invasões por animais domésticos, presença de plantas invasoras, depósitos de lixo e diferentes agentes poluidores que afetam não apenas as borboletas como toda a fauna e flora presentes. Um exemplo extremo da ação destes fatores pode ser observado na Reserva Ecológica do Gama, cuja flora e fauna originais já se encontram tão descaracterizadas que se optou por não incluir neste estudo os dados levantados por Brown & Mielke (1967a,b) sobre a fauna de borboletas daquele local.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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em um cerrado de Brasília, Distrito Federal, Brasil. Revista Brasileira de Entomologia 39(4): 755-770. Diniz I. R. & H. C. Morais, 1997. Lepidopteran caterpillar fauna of cerrado host plants. Biodiversity and Conservation 6: 817-836. Ferreira, L. M. 1982. Comparações entre riqueza, diversidade e equitabilidade de borboletas em três áreas com diferentes graus de perturbação, próximas a Brasília. Dissertação de Mestrado, Universidade de Brasília, Brasília. Pinheiro, C. E. G., H. J. Cunha, & R. Silva, 1992. Revisão do plano de manejo do

Parque Nacional de Brasília. Funat., Brasília. Pinheiro, C. E. G. & J. V. C. Ortiz, 1992. Communities of fruit-feeding butterflies along a vegetation gradient in central Brazil. Journal of Biogeography 19: 505511. Scott, J. A. 1986. The Butterflies of North America: a natural history and field guide. University Press, Stanford. Soulé, M. E. 1986. Conservation Biology: The Science of Scarcity and Diversity. Sinauer, Sunderland.

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Capítulo 18
Abundância e amplitude de dieta de lagartas (Lepidoptera) no cerrado de Brasília (DF)

Ivone R. Diniz Departamento de Zoologia Universidade de Brasília Brasília, DF Helena C. Morais Departamento de Ecologia Universidade de Brasília Brasília, DF

ROSEVALDO QUEIROZ

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INTRODUÇÃO
As plantas terrestres e seus insetos fitófagos constituem mais da metade de todas as espécies terrestres conhecidas (Coley & Barone, 1996; Bernays, 1998; Farrell et al., 1992). A importância ecológica dos insetos herbívoros está relacionada principalmente à redução da aptidão das plantas e, na cadeia trófica, à transformação de um alimento pobre em proteínas, rico em fibras e de baixa digestibilidade, em outro formado por pequenos pacotes concentrados de proteínas. Os insetos herbívoros constituem uma das principais fontes de alimento para lagartos, pássaros e pequenos mamíferos, bem como para outros invertebrados predadores e parasitas. Evolutivamente, a interação planta-herbívoro é provavelmente responsável pela maior parte da diversidade terrestre (Farrell et al., 1992) e os lepidópteros constituem a maior radiação entre os insetos fitófagos (Scoble, 1992), com a quase totalidade das lagartas vivendo a expensas de

plantas. Mesmo assim, está apenas começando-se a entender como a diversidade das assembléias de insetoplanta é determinada, seja em ambiente temperado ou tropical. Informações sobre a dieta das lagartas são fundamentais para a compreensão dos mecanismos de coevolução ou de evolução paralela envolvidos nesta radiação (Powell 1980; JERMY 1984; Powell et al. 1999; Menken 1996.) Por outro lado, a dieta das lagartas pode ser influenciada por fatores próximos como a pressão de predação e parasitismo (Bernays, 1998) e espécies generalistas podem ter dieta restrita em um local ou serem especialistas em partes de plantas (Ballmer & Pratt, 1989; Pratt & Pierce, 2001). Os estudos sobre amplitude de dieta dos herbívoros, principalmente na região tropical, podem esclarecer algumas questões ecológicas, entre elas as estimativas de riqueza de espécies locais e regionais. Desde o início dos anos 1980 até os dias de hoje, estimativas globais

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Diniz & Moraes

de riqueza de espécies têm sido baseadas no grau de especificidade de dieta de vários grupos de insetos herbívoros (Erwin, 1982; May, 1990; Odegaard et al., 2000; Novotny et al., 2002). Apesar da discussão sobre a amplitude de dietas de insetos herbívoros estar presente em vários trabalhos de diferentes pesquisadores, ainda é bastante difícil a comparação entre ecossistemas. Em muitos desses trabalhos as coletas basearam-se em um grupo taxonômico específico ou em conjuntos de herbívoros que atacam determinadas espécies ou famílias de plantas. Estas metodologias são efetivas, mas a extrapolação dos resultados para determinados locais deve ser vista com cuidado, principalmente nos ambientes de alta riqueza da flora, como é o caso do Cerrado. Algumas espécies de plantas são atacadas preponderantemente por herbívoros generalistas enquanto outras apresentam uma predominância de herbívoros especialistas (Barone, 1998). Em geral, as informações sobre dieta de lagartas são restritas a poucas espécies ou gêneros de Lepidoptera, envolvendo grupos taxonômicos bem conhecidos. Isso se deve aos problemas inerentes a qualquer grupo com grande riqueza de espécies, que incluem taxonomia não resolvida, grande número de espécies não descritas e desconhecimento da grande maioria dos estágios imaturos. Uma exceção é o trabalho extenso de Janzen (1988, 1993) que estimou que cerca de 50% das espécies de lagartas da floresta seca no Parque Nacional de Santa Rosa (Costa Rica) estão restritas a uma única espécie de planta (monófagas) e as que se alimentam de várias famílias de plantas (polífagas) são bastante raras. Nas outras lagartas, a amplitude de dieta se restringe a espécies dentro de uma mesma família de planta (oligófagas). A idéia de que as

lagartas apresentam uma amplitude de dieta bastante estreita nos trópicos foi evidenciada para algumas espécies de borboletas de Ithomiinae e Heliconius (Nymphalidae) que se alimentam basicamente de uma a três espécies dentro de uma família de planta (Benson, 1978; Brown, 1987). Marquis (1991) mostrou que 71% dos geometrídeos que atacam as espécies de Piper (Piperaceae) na floresta úmida de La Selva (Costa Rica) estão restritas a uma ou duas espécies de plantas desse gênero. Alguns estudos comparativos entre regiões temperadas e tropicais também sugerem que os insetos herbívoros devem apresentar uma dieta mais restrita nos trópicos, (Marquis & Bracker 1994) enquanto outros sugerem exatamente o contrário (Beaver, 1979; Wood & Olmstead 1984; Novotny et al., 2002). Barone (1998) argumenta que nas florestas tropicais, grupos como as mariposas que apresentam boas habilidades dispersoras tendem a apresentar dietas mais restritas. Mas o que acontece no Cerrado? Lagartas são dominadas por espécies com maior ou menor especificidade de dieta? Qual a relação entre a amplitude de dieta e as espécies de lagartas comuns e raras nas plantas? Para responder essas questões as autoras iniciaram um programa de levantamento de lagartas em plantas do cerrado no início dos anos 1990 e que continua até o momento. Nesse capítulo apresentamos um resumo dos resultados gerais obtidos sobre a composição dessa fauna e o grau de especificidade da dieta de lagartas de lepidópteros associadas a plantas hospedeiras do cerrado no Distrito Federal.

METODOLOGIA
Os dados que apresentamos nesse capítulo foram obtidos a partir da coleta

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PR) e Klaus Zattler (Alemanha). Grande parte possui como local tipo outros biomas das Américas do Sul e Central. como Gelechioidea. SP). somente 43% estão identificadas com nome específico até o momento.Dieta de Lagartas de lagartas folívoras externas. Becker. A maioria das identificações dos lepidópteros foi feita por Vitor O. na Costa Rica. Todos os espécimes obtidos estão depositados na Coleção Entomológica do Departamento de Zoologia da Universidade de Brasília. com. Estes resultados reforçam a necessidade de um grande investimento em trabalhos de taxonomia. Alguns grupos. com a vistoria semanal de 15 indivíduos de cada espécie. (1999). com a inclusão de algumas espécies de palmeiras (Arecaceae) e de Vellozia (Velloziaceae). durante dez anos. RESULTADOS E DISCUSSÃO Características da fauna de lagartas Apesar da alta concentração de informações sobre Lepidoptera no cerrado do Distrito Federal. Uma lista de espécies e suas plantas hospedeiras é apresentada em Diniz et al. pes. 49 espécies estão denominadas pelo gênero e sete pela subfamília. Das espécies de lagartas coletadas e criadas no laboratório. Em Gelechiidae. Esse quadro é similar ao mostrado por Janzen (1988) para o Parque Nacional de Santa Rosa. A maioria delas foi descrita nos séculos 18 e 19 (63%) e na primeira metade do século 20 (31%). (2001). e foram identificadas com a colaboração de Tarciso Filgueiras (IBGE) e de professores e técnicos do Herbário da Universidade de Brasília. Foram realizadas coletas quantitativas. indicando uma ampla distribuição geográfica e a possibilidade de uma grande variação na dieta entre locais. DF) e Keith S. Nesta fauna estão representadas seis espécies reconhecidamente novas e dois gêneros novos (V. durante pelo menos um ano. perfazendo uma amostra de cerca de 700 indivíduos por planta hospedeira. a taxonomia. Em Elachistidae. Outros grupos ainda exigem um grande esforço de identificação como em Geometridae em que oito espécies estão denominadas pelo gênero e 11 pela família. Becker (Brasília. 24 estão em gênero e 30 em família. Neste capítulo não foram incluídas informações sobre dieta disponíveis na literatura ou dados referentes às coletas qualitativas realizadas pelas autoras ao longo dos anos. (Campinas. Quinze espécies foram descritas após 1950 e nove delas possuem como local tipo áreas na região dos Cerrados brasileiros (Tabela 1). Aqui são apresentadas apenas as informações sobre os adultos obtidos nas criações em laboratório. em 63 espécies de plantas. com a colaboração de Olaf H. são pouco conhecidos e apresentam sérios problemas taxonômicos. O nome de uma espécie e o 309 . em plantas hospedeiras no cerrado sentido restrito da Fazenda Água Limpa (FAL) da Universidade de Brasília.) (Tabela 2). O. Mielke (Curitiba. Maiores detalhes sobre a vegetação da FAL e sobre a forma e intensidade de coleta estão disponíveis em Ratter (1986). Brown Jr. utilizando como alimento as folhas das plantas em que foram encontradas. a biologia e o conhecimento sobre as plantas hospedeiras ainda são muito precários. enquanto o gênero Inga (Oecophoridae) possui nove espécies sem o binômio. As plantas hospedeiras foram constituídas basicamente por dicotiledôneas. Todas as lagartas foram coletadas e criadas em laboratório para a obtenção de adultos. Diniz & Morais (1997) e Diniz et al. no Distrito Federal. H.

ou sobre a distribuição geográfica das espécies. As famílias de mariposas com maior número de espécies foram Elachistidae. com.. Becker. O.) e suas plantas hospedeiras. O. Aididae e Gracillariidae) a 934 (38%) em Tabela 1. No laboratório houve emergência de 4. 1997) Tabela 2. Apesar da possibilidade de utilização de vários tipos de análises com o uso de “morfoespécies”.Diniz & Moraes respectivo material depositado em coleção representam a linguagem básica de comunicação entre pesquisadores da área biológica. por exemplo. a troca de informações sobre a dieta de insetos herbívoros. Exemplos de espécies e gêneros reconhecidamente novos na fauna de lagartas folívoras considerada neste trabalho (V. não é possível. Gelechiidae e Pyralidae. Entretanto. O número de adultos por família variou de três (Acrolepiidae. 310 . As 486 espécies obtidas a partir da criação de lagartas em laboratório representam menos de 5% do número de espécies de lepidópteros estimado para a região do cerrado brasileiro a partir da coleta de adultos com o uso de armadilhas luminosas (V. 1997). Thöny. Diniz & Morais. 1984. Exemplos de espécies de Lepidoptera com local tipo na região dos Cerrados brasileiros (Heppner. 12 famílias estão representadas por apenas uma ou duas espécies (Tabela 3). com.238 adultos de 38 famílias de Lepidoptera. esses microlepidópteros representam 39% das espécies. sem o binômio correto. 1995. pes. Becker. Foi obtido um total de 486 espécies de lagartas folívoras de 38 famílias de Lepidoptera em 63 espécies de 30 famílias de plantas. enquanto as borboletas estão melhores representadas pelos Hesperiidae e Riodinidae. pes.

Famílias de Lepidoptera com o número total de espécies.Dietas de Lagartas Dieta Tabela 3. espécies comuns (mais de 10 adultos) e o número de espécies polífagas entre as raras e as comuns. espécies representadas por apenas um adulto. 311 311 . espécies raras (2 a 10 adultos).

. por exemplo. no geral. Por outro lado. à falta de conhecimento da biologia dos imaturos até à identificação das espécies dos lepidópteros. especialistas em Davilla elliptica (Dilleniaceae) (Righetti. o número de adultos obtidos pode estar relacionado à abundância ou raridade inerentes ao grupo ou pode estar sendo afetado por problemas metodológicos.Diniz & Moraes Elachistidae e. Por exemplo. para 184 espécies de lagartas de 28 famílias foi obtido apenas um adulto nas criações de laboratório (Tabela 3). 1992).. (Zygaenidae). 312 . e apesar da abundância no campo. com grupos de mais de 50 indivíduos. A alta proporção de espécies monófagas no cerrado (47%) é Figura 1 Porcentagem de espécies de Lepidoptera (n = 302) monófagas (uma espécie de planta). Apesar desses problemas a indicação de baixa abundância de indivíduos é confirmada por dados de morfoespécies (Price et al. DIETA DAS LAGARTAS Os estudos sobre dieta de lagartas no cerrado esbarram em problemas que envolvem desde o número de espécies de plantas da amostra. Eunica bechina (Nymphalidae) e Isognathus caricae (Sphingidae) foram fortemente parasitadas por dípteros em diferentes anos (1992 e 1997) e Stenoma cathosiota (Elachistidae) por himenópteros em 1997. essa espécie está representada por apenas dois adultos na coleção. relativamente. 1995) e por estudos populacionais de lagartas (Morais et al. cujas lagartas são gregárias. Alguns grupos são difíceis de criar em laboratório. Cerca de 47% das espécies de lagartas folívoras foram encontradas em apenas uma espécie de planta (monófagas). por poucos indivíduos (55 e 42 respectivamente) e. Algumas famílias com um número alto de espécies como Noctuidae e Notodontidae (Tabela 3) estão representadas. nas espécies de Oecophoridae. oligófagas (um gênero ou uma família) e polífagas (mais de uma família) no cerrado do Distrito Federal. contudo essa média pode atingir 21 adultos como. 2000). 1996. apenas 10 famílias estão representadas por mais de 100 indivíduos. Bendicho-López. O sucesso de criação é também afetado pela presença de parasitóides em lagartas coletadas no campo. Aqui os resultados sobre dieta se baseiam naquelas espécies que foram representadas por pelo menos dois adultos (n=302). enquanto 20% são oligófagas ocorrendo em apenas uma família de planta e 33% são polífagas (Figura 1). como é o caso de Pycnotema sp. Nesse tipo de banco de dados. cada espécie está representada em média por sete indivíduos.

ao conjunto de plantas amostradas e. No estudo de Janzen a proporção de espécies oligófagas é maior do que a de polífagas enquanto no cerrado as polífagas ocorrem em maior proporção. A baixa oligofagia encontrada deve-se. (Tortricidae) e um Epipaschiinae (Pyralidae). famílias como Caryocaraceae. Figura 2). com grupos de mais de 150 indivíduos. (Pyralidae) . provavelmente. Stenoma muscula em espécies de Qualea. e quatro espécies de Erythroxylum (Erythroxylaceae)..Argyrotaenia sp. Cyclomia mopsaria e Eloria subapicalis em espécies de Erythroxylum. Diniz et al. nesse caso. Proteaceae e Styracaceae estão representadas por uma única espécie na área.uma é oligófaga ocorrendo em um gênero de planta hospedeira . Várias espécies apresentam especificidade de dieta e são relativamente comuns em suas plantas hospedeiras (Tabela 5). obtivemos 210 espécies raras (de dois a 10 indivíduos) e 92 comuns (mais de 10 indivíduos).e duas são monófagas .) é polífaga e essa proporção é bastante variável entre as diferentes famílias de Lepidoptera.. Inga phaeocrossa (Oecophoridae). Algumas espécies consomem apenas um gênero de planta como é o caso de Cerconota achatina e Gonioterma indecora em espécies de Byrsonima (Andrade et al. Cerca de um terço das espécies (100 spp. após dez anos 313 . Algumas delas chamam a atenção do observador como Megalopyge albicollis por ser uma lagarta grande com longos pelos urticantes e Hylesia schuessleri que são gregárias. três espécies de Byrsonima (Malpighiaceae).5% são polífagas e entre as mais comuns 41. apresentou a maior amplitude de dieta utilizando 33 espécies de plantas na FAL (Diniz et al.Dieta de Lagartas semelhante à encontrada por Janzen (1988) para lagartas da floresta seca de Costa Rica (50%). parcialmente. Essa característica pode levar a uma superestimativa dos especialistas e. 1995. Fregela semiluna. às próprias características da flora local de cerrado. Por exemplo. ainda. encontramos uma proporção de espécies polífagas que varia de 75% em Saturniidae a 16% em Pyralidae (Tabela 3. em relação a gêneros foram amostradas duas espécies de Eremanthus (Asteraceae). Fregela semiluna (Arctiidae). 1984). lineata na Costa Rica (Janzen. Entre as espécies raras 29. isso está ocorrendo com os resultados apresentados aqui. 1995. Marquis et al.3% (Tabela 3). (Gelechiidae). enquanto para Ouratea (Ochnaceae) apenas uma espécie ocorre em abundância na área de estudos e. No entanto. 2002).Cerconota achatina (Elachistidae) . 2000b). Pococera sp. principalmente. e uma biologia similar à descrita para H. a fauna de lagartas nas plantas do cerrado é caracterizada pela baixa freqüência de indivíduos (Price et al. 2000a) e outros exemplos de lagartas generalistas são apresentados na Tabela 4.. de Miconia (Melastomataceae) e de Qualea (Vochysiaceae). Um arctiideo.. Das sete espécies com mais de 100 indivíduos quatro são polífagas Compsolechia sp. Conforme já mencionado. O número de adultos emergidos no laboratório foi utilizado como indicativo da abundância e. Considerando as famílias representadas por mais de 10 espécies.. Esse resultado mostra que há uma alta proporção de monófagas e oligófagas (>50%) tanto entre as espécies raras como entre aquelas comuns.

Exemplos de lagartas polífagas em plantas do cerrado de Brasília e suas amplitudes de dieta. Exemplos de lagartas comuns e monófagas e suas plantas hospedeiras no cerrado da Fazenda Água Limpa. 314 . Tabela 5.Diniz & Moraes Figura 2 Porcentagem de espécies polífagas em diferentes famílias de Lepidoptera. DF. em cerrado sensu stricto do Distrito Federal Tabela 4.

Um outro ponto importante nas informações sobre amplitude de dieta de insetos herbívoros é a extensão da área geográfica e a variação de habitats em que as informações são obtidas. ainda. o desconhecimento de estágios imaturos e de suas plantas hospedeiras é muito grande (DeVries. minadores e brocadores) e as que utilizam abrigos formados por folhas ou outros materiais tendem a ter dieta mais restrita que as lagartas expostas (Gaston et al. da ocorrência de uma alta oligofagia nos ambientes tropicais. A relação da amplitude de dieta com várias características das plantas e das lagartas. 1991. gêneros ainda não descritos. assim como. Entre os Gelechioidea somente uma pequena fração das lagartas é conhecida e a polifagia nesse grupo deve ser mais comum do que os dados fragmentados indicam (Powell et al. esse parece ser um quadro bastante real para o cerrado. poderá ainda fornecer pistas sobre hospedeiros alternativos de pragas de culturas nos CONSIDERAÇÕES FINAIS As maiores dificuldades nas análises do grau de especificidade de dieta nos diferentes grupos de mariposas são devidas à escassez de informações sobre suas plantas hospedeiras. (2002).Dieta de Lagartas de experiência das autoras com levantamentos e criação de lagartas.ex. provavelmente relacionado à maior dessecação durante a estação seca. muitas outras. 1999).. do que na mata de galeria onde há predominância de lagartas livres (Becker. 1999). exigindo um considerável esforço de trabalho taxonômico. como esperado. a expansão geográfica das áreas de estudo favorecerá o progresso dessa linha de pesquisa e. Becker e os resultados apresentados aqui representam o primeiro e único grande esforço de obtenção de informações sobre amplitude de dieta desses insetos no cerrado brasileiro. Andrade et al. Vitor O. também. que essa é uma fauna pouco conhecida com várias espécies descritas em um passado recente e. Dados iniciais indicam uma predominância de lagartas que utilizam abrigos no cerrado. Claramente uma espécie pode ser polífaga quando considerada toda a sua distribuição geográfica e ter dieta restrita localmente. Os resultados apresentados aqui foram obtidos somente em áreas de cerrado típico no Distrito Federal e informações sobre outras fitofisionomias e outros locais são necessárias para os estudos dos padrões e processos da evolução da dieta desses grupos de lepidópteros no Cerrado. Isso resulta tanto em composições de espécies distintas como em diferentes proporções de especialistas nestas comunidades. incluindo. 1994).. Nossos resultados mostram que o cerrado apresenta uma proporção de espécies de lagartas polífagas (33%). 1997). bem melhor estudadas que as mariposas. plantas hospedeiras de mariposas no Distrito Federal foi iniciada pelo Dr. Lagartas que se alimentam internamente em tecidos vegetais (p. Por exemplo... no trabalho com herbívoros na floresta de Nova Guiné. A obtenção de informações sobre 315 . para as mais de 30 mil espécies de Geometridae listadas para o mundo menos de 5% têm referência sobre plantas hospedeiras (Scoble. Mesmo para borboletas. 1992). não corroboram o argumento defendido por Novotny et al. que representa mais que o dobro da encontrada por Barone (1998) para herbívoros mastigadores (15%) nas florestas úmidas do Panamá e bem maior do que a proporção encontrada por Janzen (1988) nas florestas secas da Costa Rica e. Mostram ainda.

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Solos e paisagem Padrões de diversidade e endemismo de térmitas no bioma Cerrado Reginaldo Constantino Departamento de Zoologia Universidade de Brasília Brasília. DF 319 FOTO: REGINALDO CONSTANTINO Capítulo 19 .

Diniz & Moraes 320 .

Mais conhecidos por sua importância econômica como pragas de madeira e de outros materiais celulósicos. 1978). Ao abrir túneis e construir seus ninhos. vertebrados e outros grupos. exercendo um papel importante nos processos de ciclagem de nutrientes e formação de solo (Eggleton et al. raramente além de 40o norte ou sul. Os ninhos velhos e abandonados servem de substrato para o desenvolvimento de várias de plantas.Dieta de Lagartas INTRODUÇÃO Os cupins são insetos sociais da ordem Isoptera. os cupins podem ser incluídos entre os “engenheiros do ecossistema” (Lawton.800 espécies conhecidas no mundo. com algumas poucas se estendendo até latitudes mais elevadas. além de movimentar verticalmente grande quantidade de partículas. incluindo artrópodes. os cupins são detritívoros e formam um dos grupos dominantes na fauna de solo de ecossistemas tropicais. Mais espécies de cupins podem ser encontradas num 321 . Isso significa que a eliminação de algumas espécies de cupins de um ecossistema em particular causaria a perda de inúmeras espécies de outros organismos que dependem destes insetos para sobreviver e se reproduzir. Devido à sua capacidade incomum de digerir celulose. A maioria das espécies de cupins vive nas regiões tropicais e subtropicais. os cupins arejam e melhoram a estrutura do solo. atingindo biomassa elevada e ao mesmo tempo servindo de alimento para um grande número de organismos (Wood & Sands. Devido a esse poder de modificar a estrutura do habitat. 1997). eles direcionam para si uma proporção considerável do fluxo de energia. Os termiteiros servem de abrigo a uma fauna diversa. 1996). que contém cerca de 2. organismos que afetam a disponibilidade de recursos para outras espécies através de mudanças físicas em materiais bióticos ou abióticos..

Araujo realizou importantes estudos sobre a termitofauna brasileira. o que impede a acumulação ordenada de informações e a comparação de resultados de trabalhos diferentes.L. Entretanto. com cerca de 280 espécies registradas. e o conhecimento sobre esse importante grupo de insetos tem avançado mais rapidamente. 1984). Nas últimas duas décadas do século 20. Constrictotermes cyphergaster. A fauna de cupins da Colômbia. A maioria das generalizações sobre a biologia de cupins se baseia em estudos detalhados de algumas poucas espécies norteamericanas e européias pertencentes às famílias Kalotermitidae. 1903) e descreveu algumas das espécies mais comuns dessa região. Nas décadas de 1950 a 1970. de 1950 até sua morte prematura. 1958b) e organizou a importante coleção de Isoptera do Museu de Zoologia da USP. CUPINS DO CERRADO Os cupins formam um componente dominante e conspícuo da fauna do Cerrado. a fauna de vastas áreas da Neotrópica permanece pouco conhecida. Renato L. O Brasil é o único país da América Latina com tradição no estudo dos cupins. o número de termitólogos nativos da região aumentou bastante. com 505 espécies. Isso tem resultado em muitos trabalhos com identificações incorretas ou incompletas. Alguns deles. sua obra mais importante foi o Catálogo dos Isoptera do Novo Mundo (Araujo. Araujo realizou levantamentos principalmente nos cerrados de Minas Gerais e São Paulo (Araujo. por exemplo. e sua fauna é a mais bem conhecida da região. é praticamente desconhecida. que foi muito menos estudada. 1958a. como Armitermes euamignathus. Araujo. As pesquisas termitológicas neotropicais se aceleraram durante a primeira metade do século 20 como resultado do trabalho desenvolvido por entomólogos europeus e norteamericanos. enquanto os cupins dessas duas regiões foram mais bem estudados. dificultando o trabalho de identificação.Constantino único hectare de floresta ou savana tropicais do que em toda a Europa. quando o entomólogo italiano Filipo Silvestri estudou os cupins em algumas partes de Mato Grosso (Silvestri. o conhecimento sobre os cupins neotropicais se limitava a informações fragmentadas coletadas por naturalistas europeus. Rhinotermitidae e Termopsidae. Essa fauna começou a ser conhecida no início do século 20. No entanto. como Cornitermes cumulans. Um dos maiores obstáculos para o desenvolvimento da termitologia neotropical tem sido a falta de informações taxonômicas. Até o final do século 19. Como a maioria dos entomólogos vive na América do Norte e na Europa. 1977). O brasileiro R. 1998). é ultrapassada apenas pelas regiões Etiópica e Oriental (Constantino. Embiratermes festivellus e Velocitermes heteropterus. em 1978. Poucos grupos foram adequadamente revisados e existem poucos especialistas. atingindo densidades impressionantes em algumas áreas. que serviu de base para muitos trabalhos taxonômicos realizados por ele e outros autores. o estudo dos cupins tem sido tendencioso por se concentrar nas poucas espécies comuns nessas regiões. a fauna tropical é dominada pela família Termitidae. O trabalho realizado por Mathews (1977) na Serra do Roncador foi o primeiro a incluir informações 322 . podem ser considerados espécies-chave (“keystone species”) devido a sua grande abundância e impacto sobre o ambiente (Redford. A diversidade de cupins da região Neotropical. principalmente no Brasil.

1958a). Constantino. e inclua muitas espécies de distribuição amazônica (que têm sido erroneamente incluídas na fauna do Cerrado). RO (coleção UnB. Domingos. Domingos et al. 12 não puderam ser identificadas e quatro eram registros novos para o Cerrado. MG. várias delas com fauna semelhante à do Cerrado. Godinho et al. 1986). Lacher et al.. embora limite-se a uma pequena área de Mato Grosso na transição para a Amazônia. Cuiabá (Silvestri. MT (Constantino & Schlemmermeyer. Distrito Federal (Coles. Constantino. O grau de conhecimento da taxonomia dos cupins do Cerrado pode ser ilustrado com o exemplo do rápido inventário realizado há alguns anos em Serra da Mesa. AM. e dados esparsos de outras localidades. Dentre as espécies identificadas. Coles (1980) e Coles de Negret & Redford (1982) acrescentaram novos dados sobre a biologia e ecologia dos cupins do Cerrado. incluindo também as de INVENTÁRIOS DISPONÍVEIS Os cupins do Cerrado são ainda muito mal inventariados e as informações existentes concentram-se em algumas poucas localidades. dados não publicados). 1977). 1980. Constantino.Diversidade e endemismo de térmitas ecológicas e taxonômicas mais detalhadas da fauna do Cerrado.000m² de cerrado em Sete Lagoas. 46 espécies. Domingos & Gontijo. a amostragem se concentra em poucos pontos e novos registros têm sido feitos com freqüência. MT. Manso. infelizmente sem um tratamento taxonômico adequado. dados não publicados).. MG (coleção UnB. A fauna das matas da região do Cerrado é pouco conhecida. e Amapá (coleção MPEG. Coles (1980) registrou 60 espécies para o Distrito Federal. 1903). existem inventários de Humaitá. mas sabe-se que contém elementos da Mata Atlântica e da Amazônia e aparentemente poucos endêmicos. dados não publicados). 1998. 1991. Inventários disponíveis em coleções incluem Serra da Mesa. onde foram registradas 76 espécies. 1989) e estudos de faunas locais e “comunidades” (Brandão & Souza. mas sua lista contém muitas identificações incorretas. Constantino. GO. Gontijo & Domingos. dados não publicados).. 1958b) e de São Paulo (Araujo. 1986). Em relação a Savanas Amazônicas. Entre essas. 64 das quais em cerrado propriamente. Constantino & Schlemmermeyer (2000) estudaram a fauna de cupins da região do Manso. Além disso. A Figura 1 mostra claramente que existem vastas áreas com fauna desconhecida ou pouco conhecida. de Vilhena e PimentaBueno. Sete Lagoas. várias eram previamente conhecidas apenas da respectiva localidade-tipo. Goiás. 1991. As áreas melhor amostradas são: Serra do Roncador (Mathews. 1996. A obra de Mathews tem sido usada como referência para a termitofauna do Cerrado. A lista original de Coles (1980) continha 60 espécies. Mesmo na área melhor amostrada. (1986) encontraram 47 espécies de cupins num levantamento exaustivo de uma área de 5. onde este autor registrou 323 . Existem também dados esparsos de várias localidades de Minas Gerais (Araujo. 1985. seis eram novas. existem vários estudos mais específicos sobre a biologia de algumas espécies (Brandão. O mapa da Figura 1 mostra a distribuição do esforço amostral com base em dados publicados e das coleções da Universidade de Brasília e do Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG). 2000). MG (Domingos et al. e Paracatu. o Distrito Federal.

Maranhão. poucas espécies vivem bem tanto em floresta como em áreas abertas. isto é. Devido aos inventários limitados e aos problemas taxonômicos também é difícil ter certeza de quais espécies são realmente endêmicas do Cerrado e sua associação com os vários tipos de habitats. incluindo as de mata e da área urbana. Os dados publicados limitam-se a registros isolados em algumas poucas localidades. excluindo as matas. Algumas delas. mas como os Anoplotermes spp. São pelo menos 139 espécies. estão Figura 1 Distribuição do esforço de inventário de cupins no Cerrado e algumas savanas amazônicas. De modo geral. em vegetações abertas. assim como os do Mato Grosso do Sul (incluindo o Pantanal) e Paraná. A área dos círculos é proporcional ao esforço amostral em cada área (número de amostras). É também surpreendente que a fauna dos cerrados do Estado de São Paulo seja pouco amostrada. agrupados. A taxonomia das espécies neotropicais da subfamília Apicotermitinae é caótica e as listas de espécies publicadas contêm apenas morfoespécies tentativas. a lista real deve conter pelo menos 150 espécies.Constantino mata. são mais típicas de matas e ocorrem ocasionalmente em cerrados mais densos. estão listadas na Tabela 1. COMPOSIÇÃO E CARACTERÍSTICAS DA FAUNA DE CUPINS DO CERRADO As espécies registradas na região do Cerrado. marcadas com asterisco na lista. Pontos com menos de 50 amostras foram omitidos e pontos próximos foram agrupados. Piauí e Bahia são praticamente desconhecidos. Ou seja. Baseado em inventários publicados e nos catálogos das coleções da UnB e do Museu Paraense Emílio Goeldi. Nos últimos quatro anos foram acrescentadas cerca de 20 espécies. Os cerrados de Tocantins. Os Apicotermitinae são cupins sem soldados. 324 . existe uma fauna típica de savanas e outra típica de matas. abundantes na fauna de solo. é impossível apresentar uma lista acurada. Devido a limitações taxonômicas.

Vilhena e Paracatu: dados inéditos do autor. São Paulo: Araujo (1958) e dados inéditos do autor. Sete Lagoas: Domingos et al. Térmitas registrados em vegetação de cerrado e fauna conhecida de algumas regiões ou localidades. 325 . Fontes: Serra do Roncador: Mathews (1977).Diversidade e endemismo de térmitas Tabela 1. Manso: Constantino & Schlemmermeyer (2000). (1986). Brasília: Coles (1980) e dados inéditos do autor.

Constantino Constantino Tabela 1 (continuação) 326 .

que corresponde a mais da metade das espécies. Essa dominância é típica da fauna Neotropical. mas é um pouco mais acentuada no Cerrado. anteriormente essas espécies eram incluídas em Anoplotermes. (2) O gênero Aparatermes foi descrito após a publicação das listas de Roncador e Sete Lagoas. Da lista toda.Diversidade e endemismo de térmitas Tabela 1 (continuação) * Espécies que ocorrem predominantemente em florestas e apenas ocasionalmente em cerrados. Por outro lado. (3) O número de espécies corresponde ao total registrado na localidade e pode incluir espécies indeterminadas não listadas nesta tabela. (4) O número de amostras indicado é aproximado e serve como medida do esforço amostral. Fica evidente a grande dominância da subfamília Nasutitermitinae. Esse número é maior do que o total de espécies marcadas com X. eles correspondem a cerca de 60%. (1) Espécies em negrito são aparentemente endêmicas do Cerrado e algumas Savanas Amazônicas. Esse grupo é dominante também em termos de abundância e quase todos os termiteiros epígeos e arborícolas em cerrado são construídos por Nasutitermitinae. a família Kalotermitidae é pouco representada. com apenas algumas poucas espécies registradas 327 . A Figura 2 apresenta a composição taxonômica das faunas de cinco locais bem amostrados de cerrado.

Os cupins do Cerrado podem ser divididos em quatro grupos funcionais: xilófagos. Fontes: ver Tabela 1. que vivem em pequenas colônias em madeira dura. humívoros. A proporção de espécies de humívoros provavelmente está subestimada devido a limitações taxonômicas. apesar de representada por poucas espécies. Não existe consenso sobre essa classificação e sobre quais espécies devem ser incluídas em cada grupo. Por outro lado. contém algumas de ampla distribuição e extremamente abundantes. Devido aos hábitos extremamente crípticos dos Kalotermitinae.Constantino ocasionalmente. Uma revisão mais cuidadosa certamente aumentaria a proporção de humívoros ao revelar a diversidade real Figura 2 Composição taxonômica da fauna de cupins de cinco áreas de cerrado. Fontes: ver Tabela 1. eles não devem ser abundantes de fato no Cerrado. comedores de folhas da serapilheira (litter) e intermediários (espécies que não se enquadram claramente em nenhum dos outros grupos). especialmente os Heterotermes spp. A família Rhinotermitidae. A Figura 3 mostra a proporção dessas guildas alimentares nas faunas de cinco locais. já que os Apicotermitinae são quase todos desse grupo. já que a quantidade de madeira disponível é muito menor que em florestas. Fica claro que o grupo mais diversificado é o dos humívoros. é certo que sua presença é subestimada. 328 . Figura 3 Composição de grupos funcionais na fauna de cupins de cinco áreas de cerrado.

acumulado na base do ninho. 1986). Rhynchotermes e Ruptitermes estão incluídos nesse grupo. Ou seja. alcançam biomassa maior que todos os vertebrados somados. Velocitermes. Alguns desses forrageiam em grande número na superfície durante a noite. principalmente em áreas de vegetação mais aberta. a biomassa total estaria em torno de 15kg. que vivem exclusivamente em ninhos de Constrictotermes. tentativamente. Todos os Syntermes. Geralmente uma espécie constrói e outras. os chamados inquilinos. Alguns casos de inquilinismo são bem específicos. invadem gradativamente partes diferentes do ninho. Em termos de hábitos de nidificação. ENDEMISMO E DIVERSIDADE Devido às limitações dos dados disponíveis. já que muitos deles vivem dentro de madeira dura ou em túneis difusos no solo.ha-1 (Coles. De qualquer modo. Os ninhos epígeos mais conspícuos são os de Cornitermes.. É extremamente comum a ocupação do mesmo termiteiro por várias espécies.ha-1 (Coles. Não se sabe se isso se aplica também às espécies subterrâneas.804. Os Inquilinitermes são humívoros e se alimentam do material fecal de Constrictotermes. modificando sua estrutura.ha-1 (Domingos et al. o que resulta em grande variância em qualquer tipo de amostragem. com altas densidades em algumas áreas e baixa densidade ou ausência em outras. As galerias são mantidas separadas e não existe interação direta entre diferentes espécies. A biomassa real deve. Esses números são certamente subestimativas considerando-se a dificuldade em encontrar as colônias da maioria das espécies. A definição melhor dos 329 . apenas cerca de 20% das espécies da Tabela 1 constroem ninho epígeo ou arborícola. Constrictotermes cyphergaster é o único cupim arborícola comum no Cerrado.. a distribuição dos ninhos de várias espécies também é claramente agregada. O fato de viverem em colônias mais ou menos discretas implica numa distribuição altamente agregada no ambiente. que podem também atingir altas densidades. comendo ou recolhendo pedaços de folhas mortas. o que dificulta ainda mais qualquer estimativa de biomassa média nos cerrados. Com base nessas estimativas e supondo um pequeno peso médio (hipotético) de 10g por colônia.Diversidade e endemismo de térmitas de Apicotermitinae. as estimativas para florestas da Amazônia estão em torno de 20kg. 1994). 1986) e o de colônias entre 1. PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA. 1980) e 1.ha -1 (Domingos et al.ha-1. provavelmente. Não existe nenhuma estimativa da biomassa de cupins no Cerrado. Seus ninhos são bem típicos e atingem alta densidade em algumas áreas. 1980) e 972. como os Inquilinitermes. é evidente que os cupins estão entre os animais mais abundantes no Cerrado e. As estimativas de densidade de termiteiros em cerrado sensu stricto estão entre 564. O restante ocorre no solo. As principais diferenças da termitofauna de cerrado em relação à de florestas são: a) menor proporção de xilófagos. padrões muito gerais. portanto ser maior que isso. como no estudo da fauna de Paracatu. Além disso. Como referência para comparação. b) maior proporção de comedores de folhas da serapilheira.296. ha-1 (Martius. para cada espécie existe uma variação muito grande na abundância local. As dificuldades práticas são muito grandes. Outra característica importante da fauna do Cerrado é a abundância e diversidade de comedores de folhas. em madeira ou em ninhos de outras espécies. é possível apenas reconhecer.

especialmente a ocorrência de geadas. cerca de 50% são endêmicas do Cerrado.Constantino padrões de distribuição geográfica. MG. A Figura 4 mostra dois padrões comuns de distribuição geográfica. e totalmente obscuros em espécies altamente crípticas e com taxonomia menos estudada. A proporção de endemismo em aves no Cerrado. que aparentemente restringe a distribuição de alguns gêneros e espécies. Aparentemente os cerrados de São Paulo apresentam diversidade mais baixa. A distribuição é aproximada. em torno de 3%. Padrão B: Labiotermes brevilabius. podendo ser maior ou menor para algumas dessas espécies. Das espécies listadas na Tabela 1. Procornitermes araujoi. como os Cornitermes. 330 . enquanto Domingos et al. uma proporção bastante alta. praecellens. Cornitermes silvestrii. (1986) encontraram 47 espécies num quadrado similar em Sete Lagoas. Algumas espécies. Muitas espécies são ainda conhecidas apenas da localidade-tipo ou de algumas poucas localidades. A determinação de padrões de distribuição geográfica e endemismos esbarra tanto no problema de amostragem como da falta de estudos taxonômicos. Figura 4 Dois padrões comuns de distribuição geográfica de espécies de cupins no Cerrado. Cornitermes villosus. A diversidade local em áreas de cerrado está em torno de 40-60 espécies. endemismo e diversidade depende de amostragem de áreas pouco conhecidas e. Os padrões são mais claros para espécies que constroem ninhos conspícuos e com taxonomia revisada. A comparação dos dados dos estudos disponíveis é dificultada pela ausência de padronização de protocolos de amostragem. o que é esperado devido à latitude e ao conseqüente clima mais frio. de estudos taxonômicos. Padrão A: Serritermes serrifer. S. principalmente. é muito mais baixa. Syntermes wheeleri. estabelecidos com base em grupos melhor conhecidos. como os Apicotermitinae e os Kalotermitidae. Dihoplotermes inusitatus. por exemplo. Coles (1980) registrou 37 espécies em um quadrado de cerrado sensu stricto de 50 x 50m em Brasília. Cyranotermes timuassu.

possivelmente devido à falta de estudos taxonômicos. de São Paulo a Goiás. com baixa densidade de ninhos e composição taxonômica diferente. CONSIDERAÇÕES FINAIS Devido à sua capacidade incomum de digerir celulose. mas têm um limite sul que corresponde aproximadamente à divisa entre Minas Gerais e São Paulo. 2000). mas as espécies não foram identificadas (San Jose et al. Até o momento. a única espécie aparentemente endêmica de matas dessa região é Angularitermes tiguassu. ciclagem de nutrientes e formação do solo. Várias outras. A fauna dos Llanos foi estudada muito superficialmente e sabe-se apenas que alguns gêneros comuns no Cerrado. Vários estudos mostraram que os cupins são fortemente afetados pelas alterações 331 . a conversão de cerrados em agrossistemas freqüentemente leva a desequilíbrios que transformam algumas espécies de térmitas em pragas agrícolas. 1989). ocorrem numa área menor (Figura 4. É provável a ocorrência de formas vicariantes entre essas áreas. área A).. As relações da termitofauna do Cerrado com a de outros biomas da América do Sul são ainda bastante obscuras. com grande impacto no fluxo de energia. Os poucos dados do Distrito Federal e do Manso indicam que a fauna das matas de galeria é composta de elementos da Amazônia e da Mata Atlântica. Maranhão. O segundo seria a parte nordeste. incluindo parte de Goiás até Rondônia. O maior problema é a falta de informações sobre os outros biomas de vegetação aberta. Por outro lado. os térmitas são um grupo funcional dominante no Cerrado. conhecida apenas de uma mata de Goiânia. Velocitermes e Nasutitermes. como a Caatinga. A fauna da Caatinga foi amostrada por Cancello (1996). como Armitermes. Como existem poucos inventários. Acredita-se que durante o Pleistoceno todas essas áreas estiveram interligadas. apenas registros isolados de espécies. como Syntermes grandis. que encontrou uma grande proporção de espécies não descritas. Um estudo superficial de Martius et al. mas uma espécie nova. Os resultados detalhados do estudo desse material ainda não foram publicados e não é possível comparar essa fauna com a do Cerrado. em Tocantins. Uma fauna extremamente diversa depende dos cupins para alimento ou abrigo. onde ocorrem Spinitermes allognathus e Spinitermes robustus. No entanto. O primeiro corresponderia à porção noroeste. É provável também que existam dois outros padrões comuns. A fauna dessa última área é praticamente desconhecida. os registros existentes correspondem a várias espécies comuns no Cerrado. o que sugere que existe alguma semelhança entre essas faunas. Não existe nenhum inventário da fauna do Chaco. o Chaco e os Llanos da Venezuela. também são abundantes lá. como Labiotermes brevilabius e Procornitermes araujoi. foi descoberta recentemente num cerrado do Piauí (Cancello & Myles. As faunas dos vários tipos de mata da região do Cerrado são muito mal conhecidas. Noirotitermes noiroti. é possível que exista uma fauna endêmica e desconhecida em algumas matas na região do Cerrado.Diversidade e endemismo de térmitas como Serritermes serrifer. área B). mas ainda não existe nenhum caso conhecido. (1999) indica que a fauna da Caatinga é distinta da do Cerrado. Piauí e Bahia. Algumas espécies de cupins estão distribuídas por várias dessas áreas. ocorrem em boa parte do Cerrado e em algumas savanas amazônicas (Figura 4.

com colônias de longa duração presentes no ambiente em altas densidades. e ao mesmo tempo evitem problemas com o surgimento de pragas. 1996. A determinação mais detalhada de padrões de distribuição geográfica e endemismo é essencial para os esforços de conservação da biota do Cerrado. 5) grande abundância e papel importante no ecossistema. Não porque a termitofauna do Cerrado seja bem conhecida. Redford. O estudo de faunas locais e sua dinâmica é importante para o desenvolvimento de estratégias de manejo que garantam os serviços positivos executados pelos cupins.). Menezes (Eds. 92 pp. & T. Contribuição à biogeografia dos térmitas de São Paulo. Os cupins estão entre os insetos mais bem estudados do Cerrado. Os cupins constituem um grupo adequado para estudos voltados à conservação devido aos seguintes fatores: 1) riqueza de espécies tratável. Myles. Cancello.M. Cancello. & R.R. 1958a. Mas eles representam um grupo funcional importante devido à socialidade. Brasil. R. DF. Psyche 89(1-2):81-106. 3) alta proporção de endêmicos.M. mas devido à ausência de informações sobre a maior parte da entomofauna. R. Termite diversity and richness in Brazil: an Overview. que apresentam baixo endemismo. Sociobiology 36(3):531-546.Constantino antrópicas (DeSouza & Brown. 1958b.L. Contribuição à biogeografia dos térmitas de Minas Gerais. 332 . 1998. 2) taxonomia em situação muito melhor que a da maioria dos outros grupos de insetos. 1982. Arquivos do Instituto Biológico 25:219-236. especialmente no solo. E. Academia Brasileira de Ciências. Catálogo dos Isoptera do Novo Mundo. 6) facilidade de amostragem através de protocolos padronizados. independente de sazonalidade. Eggleton et al.F.L. Brandão. Araujo. In C. Brasil.A. isso não significa que os padrões apresentados pelos cupins possam ser extrapolados para todos os “invertebrados”. 1977.E. Brandão. Nasutitermitinae): a new genus and new species from northeastern Brazil. p. Brasil. Bicudo & N. CNPq. Revista Brasileira de Entomologia 35(4):745-754. Biodiversity in Brazil: A first approach. 1996). E.. e ao seu papel na cadeia detritívora.G. Rio de Janeiro. Araujo. Por outro lado. Tropical Ecology. 39(2):175-178. Effects of deforestation and implantation of pastures on the termite fauna in the Brazilian “Cerrado” region.L. Os padrões observados na megafauna. São Paulo. claramente não se aplicam a outros elementos da biota do Cerrado. 2000. Relações espaciais de duas espécies de Syntermes (Isoptera. H. 1991. Termitidae. e deve ser baseada numa amostragem balanceada de diversos grupos funcionais e taxonômicos. & K.M. 7) são fortemente afetados pelas alterações antrópicas. já que as colônias têm longa duração (a maioria dos outros insetos apresenta forte sazonalidade). 4) boa fidelidade de habitat. Coles de Negret. The biology of nine termite species (Isoptera: Termitidae) from the cerrado of Central Brazil. Noirotitermes noiroti (Isoptera. 173-182. Souza. Termitidae) nos cerrados da região de Brasília. 1994. especialmente aves e mamíferos. R. entre 150 a 200 espécies no bioma Cerrado. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Araujo. D. Arquivos do Instituto Biológico 25:185-217. D.

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Ferreira Bárbara F. Insecta) do Cerrado Rosana Tidon Denise F. Leite Luzitano B. D.Drosofilídeos (Diptera. FOTO: ALDICIR SCARIOT Capítulo 20 . Leão Departamento de Genética e Morfologia Universidade de Brasília Brasília. DF.

Constantino 336 .

cit.Diversidade e endemismo de térmitas INTRODUÇÃO Os insetos são excelentes organismos para investigar questões ecológicas. em particular. 1997). e desde então dezenas de espécies novas foram registradas na literatura. no Brasil (Val & Marques. sensíveis a modificações ambientais.). possuem ciclo de vida curto e são facilmente manipulados nos laboratórios. 2000. as moscas dessa família são pequenas (cerca de 3mm) e apresentam coloração amarela. 2001). amplamente distribuídos. esses insetos têm sido intensivamente utilizados em pesquisas. sendo que muitas desta última categoria dispersaram-se pelo mundo devido à sua capacidade de associação ao homem. op.595 espécies desse gênero no “Catalog of the World Drosophilidae”. Vilela & Bächli. são extremamente apropriados para explorar tais questões. Drosofilídeos. algumas vezes com padrões coloridos na parte dorsal do tórax. Certamente. 2001). facilmente coletados. São conhecidas mais de 2. Nenhum outro modelo biológico tem sido estudado com tanta freqüência e em níveis tão diversos quanto as moscas do gênero Drosophila: em 1900 já havia 358 citações desse gênero em trabalhos científicos (Powell. As asas geralmente são claras e o abdome 337 . Devido a essas características. 1996. tais como a proposição de modelos que visem o desenvolvimento sustentável do planeta. Tidon-Sklorz & Sene. A família Drosophilidae possui representantes em praticamente todas as regiões biogeográficas. produzindo uma vasta literatura em várias áreas da Biologia. Wheeler (1986) se refere a 1. em diversos tipos de ecossistemas. Algumas espécies são endêmicas de determinadas áreas e outras são cosmopolitas. inclusive. Em geral. em face das acentuadas modificações ambientais causadas pelo homem (Lawton. a fauna das regiões temperadas é muito melhor conhecida do que a das regiões tropicais. quase 60% delas pertencentes ao gênero Drosophila. onde provavelmente existem centenas de espécies ainda por descrever (Wheeler. marrom ou preta. uma vez que são pequenos e numerosos em termos de indivíduos e de espécies.800 espécies de Drosophilidae.

entretanto. além de outras coletas esparsas mencionadas oportunamente. em diversas localidades do Brasil Central. 1981). no período compreendido entre 1997 e 2002. 1943.. Mourão et al. na literatura. (1983) discutiram a fauna drosofiliana dos domínios morfoclimáticos brasileiros. Dobzhansky & Pavan. 1990. METODOLOGIA A presente compilação foi elaborada com base em dois tipos de fontes. principalmente leveduras. Adicionalmente. levantamentos mais sistemáticos foram realizados apenas a partir da década de 1940 (Pavan & Cunha. Nesse levantamento. Freire-Maia & Pavan. Vilela. A primeira refere-se aos registros de ocorrência de drosofilídeos publicados ESPÉCIES DE DROSOFILÍDEOS REGISTRADAS NO BIOMA CERRADO A Tabela 1 lista as espécies cuja ocorrência já foi registrada no Cerrado. podendo utilizar uma variada gama de recursos em diferentes fungos e(ou) plantas. é importante ressaltar que as espécies de Drosophilidae mencionadas neste trabalho restringem-se àquelas atraídas por iscas de frutas fermentadas. em ambientes urbanos da cidade de Brasília durante um ano. 1959. 1992). em geral são levados vivos para o laboratório. Posteriormente. Frota-Pessoa. visando conhecer a distribuição geográfica das espécies mais comuns. Algumas espécies são restritas ecologicamente. não incluindo. Nesse contexto. portanto espécies associadas a fungos. incluem-se visitas mensais ao Parque Nacional de Brasília (PNB: 15o 40' S. A captura de drosofilídeos geralmente envolve o uso de iscas de frutas fermentadas (em armadilhas ou depositadas diretamente sobre o solo). foram considerados dados de coletas realizadas por nós. Ferreira & Leão freqüentemente possui faixas ou manchas que podem estar presentes em alguns ou em todos os tergitos (Wheeler. Pavan & Cunha. presentes em fungos ou vegetais em decomposição. cujos microorganismos atraem essas moscas. foram incorporadas apenas as localidades incluídas no bioma Cerrado sensu Ab’Saber (1977). outras são mais versáteis. foi pouco amostrada nesses trabalhos. A fauna de drosofilídeos do Brasil Central. Assim. (1980) e Vilela et al. Sene et al. Áreas com vegetação de cerrado sensu stricto situadas além dos domínios desse bioma não foram consideradas. Leite.Tidon. Vilela & Bachli. 1947. Embora os primeiros dados sobre espécies brasileiras de Drosophila tenham sido publicados por Duda em 1925. A maioria dos drosofilídeos alimenta-se de microorganismos. 47o 54’W) e à Reserva Ecológica do IBGE (RECOR: 15o 56' S. 1950. 1943. 1982. discutindo sua ocorrência na região em termos ecológicos e biogeográficos. coletados com rede entomológica. 1950. utilizando como sítio de reprodução somente uma espécie hospedeira. o objetivo do presente trabalho foi o de listar as espécies de drosofilídeos atualmente conhecidas no Cerrado. Os insetos atraídos. no período compreendido entre 1950 e 2001. com base nas informações dos trabalhos precedentes e de um extensivo programa de coletas. 47o 53' W) durante um período de dois anos. 1949. flores e eventuais outros substratos. 338 . Pavan. Em alguns casos a determinação das espécies é feita mediante a análise da genitália masculina. 1947. onde são identificados sob lupa binocular (Dobzhansky & Pavan. cuja morfologia é diagnóstica (Val. 1954). 1965). Nesta categoria.

Drosofilídeos Drosofilídeos Tabela 1. Relação das espécies de drosofilídeos registradas no Bioma Cerrado 339 .

Ferreira & Leão (continuação) Tabela 1. 13. Coletas em ambientes urbanos de Brasilia-DF 19. 2. Espécies da fauna nativa são encontradas em todas as fitofisionomias do bioma. Dentre as 77 espécies de drosofilídeos reconhecidas. Os gêneros e subgêneros estão ordenados segundo sua importância relativa na Região Neotropical. Ehrman & Powell. 9. D. Tidon-Sklorz & Sene. coletas no PN. 1982. 6. Coletas na Fazenda Água Limpa. Scaptodrosophila latifasciaeformis e Zaprionus indianus). 1980. 1994. 3. 7. DF. mg = mata de galeria. alterando a composição da fauna drosofiliana da região. Drosophila. kikkawai. Relação das espécies de drosofilídeos registradas no Bioma Cerrado *: novos registros para o Cerrado Registros . demonstrando o alto grau de plasticidade adaptativa dessa família. D. Val & Sene. 2001. Várias dessas espécies são sinantrópicas e colonizaram a área após a chegada do homem. melanogaster. 1950. Pavan & Breuer. ananassae. Tidon-Sklorz & Sene. D. 1953. Dobzhansky & Pavan. Foram identificados três gêneros de Drosophilidae no bioma Cerrado. 1999. Pavan. Coletas na RECOR. As categorias 340 .Vilela et al.Tidon. 4. . Val. simulans. ce = cerrado sensu stricto. malerkotliana. au = ambientes urbanos. ar = afloramento rochoso. D. D. 20 Coletas em Pirenópolis-GO. Leite. 18. 1962.ca = cerradão. são apresentadas algumas informações a respeito de cada uma das espécies encontradas no Cerrado. 15. 11. Vilela & Mori. Magalhães. contempla 75 das 77 espécies listadas. 1995a. 16. Tidon-Sklorz et al. 1950. 1954.. 8. Após o nome da espécie seguem as referências que a registram no bioma e os tipos de ambientes onde foi feita a captura (informação nem sempre disponível). Sene et al. busckii. D. et al. po = pomar. A seguir. o maior na Região Neotropical.. 67 são endêmicas da Região Neotropical e 10 nela introduzidas (D.. 1983. Burla & Pavan.1.. 1981. 1980. Pavan. hydei. 12. immigrans. Scaptodrosophila e Zaprionus estão representados por apenas uma espécie cada um. D. 5. 1959. 10. 14. 17.

compondo desenhos peculiares. 1983). 1993). arauna (Pavan & Nacrur) já eram conhecidas de áreas florestadas do Estado de São Paulo (Vilela & Pereira. Cinco delas estão registradas no Cerrado. 1966. 1992. canalinea (Patterson & Mainland) foi registrada em diversas localidades brasileiras na década de 1950 (Dobzhansky & Pavan. tais como cerrados e restingas (Mourão. podem ser consultadas on line no banco de dados TaxoDros (Bächli. e D. Tosi & Pereira. são elaborados com o intuito de refletir grupos monofiléticos de espécies. Grupo canalinea D. 1980). encontradas principalmente em florestas úmidas (Tosi & Pereira. op. que inclui outras 10 espécies. já havia sido registrada do México ao Panamá. D. Vilela. 1982.. 1999). e dos cromossomos. aff. 1999). 1999). bromelioides (Pavan & Cunha) registrado no Cerrado foi coletado na Serra do Cipó (Vilela & Mori. Tais agrupamentos. embora não reconhecidas formalmente pela taxonomia. No Cerrado foram capturadas duas espécies. não sendo. onde foram capturadas em matas de galeria e cerrados sensu stricto (neste último apenas D. portanto. atrata (Burla & Pavan). essa espécie foi registrada em cerrados e matas de galeria. localizada no extremo leste do bioma Cerrado. cit. Gênero Drosophila Subgênero Drosophila Grupo annulimana Este grupo compreende 15 espécies neotropicais. 1999) ampliou sua distribuição para a América do Sul continental. têm sido amplamente utilizadas para reunir espécies de drosofilídeos presumivelmente aparentadas (Patterson & Stone. 1959). também da Argentina. 1950. 1952. Este é o primeiro registro dessas espécies no Cerrado. aureata (Wheeler). D. inclusive nos cerrados de Goiás. definidos com base na morfologia do adulto. Grupo bromeliae O único espécime de D. que ocorre desde o sudeste do Brasil até a América Central (Burla & Pavan. Este é primeiro registro de D. Expedições mais recentes não fazem referência a este grupo. annulimana (Duda) e D. Tidon-Sklorz & Sene. 1993) e. das formas imaturas. D. a única espécie deste grupo. schildi (Malloch). aragua. bem como referências relativas às descrições das espécies. comuns em iscas de frutas fermentadas.Drosofilídeos “grupo” e “subgrupo”. aragua (Vilela & Pereira) e D.). No Brasil Central. aragua). Pavan. 1953). espécie amplamente distribuída em florestas da América do Sul (Val et al. atrata no domínio do Cerrado. Grupo calloptera As oito espécies deste grupo (Val et al. Informações detalhadas sobre a classificação dos drosofilídeos. ambas em matas de galeria: D. Sene et al. 1981) possuem manchas escuras nas asas. ararama (Pavan & Cunha) ocorre em ambientes onde normalmente não se coletam espécies deste grupo. Todas as espécies deste pequeno grupo neotropical criam-se e alimentam-se em flores. 341 . no caso de D. arapuan (Cunha & Pavan) foram coletadas apenas na Serra do Cipó (Vilela & Mori.. Sua ocorrência na Serra do Cipó (Vilela & Mori. Grupo aureata D..

1999). cinco delas registradas no Cerrado. amplamente distribuídas nas Américas. aparentemente. Grupo coffeata Este grupo inclui quatro espécies neotropicais (Vilela & Bächli. 1980). 1954). em diversos tipos de ambientes: florestas. D. mas geralmente rara nas coletas (Sene et al. não tem sido coletada no Brasil Central. neocardini (Streisinger) também é uma espécie amplamente distribuída no Brasil. 1980) e em diversos ambientes do bioma Cerrado. cardinoides (Dobzhansky & Pavan) são morfologicamente muito semelhantes. Pavan & Breuer. Ela já havia sido coletada em associação com o homem e em áreas de cerrados e florestas. 342 . polymorpha (Dobzhansky & Pavan) ocorre da Guatemala até o Brasil. Embora D. e apenas D. castanea e D.Tidon.. por outro lado. 1994). entretanto nunca foi registrada em caatingas e dunas (Sene et al. Grupo guarani Este grupo é formado por 13 espécies neotropicais (Tidon-Sklorz et al. em 1999 ela foi encontrada em mata de galeria no Parque Nacional de Brasília. D. 1990). 2002).. D. D. 1980). restritas a florestas. que possui ampla distribuição geográfica. Leite. do México até o Brasil. com a exceção das caatingas (Sene et al.. onde vem sendo coletada desde os primeiros levantamentos (Dobzhansky & Pavan. restingas. exceto nas caatingas (Sene et al. D. cardini (Sturtevant) e D. e suspeita-se que vários dos inventários realizados no Brasil possam ter confundido essas duas espécies (Vilela et al. guaru (Dobzhansky & Pavan). este é seu primeiro registro no Cerrado onde foi capturada em matas de galeria e cerrado sensu stricto. Quatro delas foram encontradas no Cerrado. 1943. 1943). D. D. seu primeiro registro no Cerrado. camargoi (Dobzhansky & Pavan) tenha sido registrada no Cerrado na década de 1950 (Pavan. Em contraste. 1981).. foi recentemente encontrada na Serra do Cipó (Vilela & Mori. ornatifrons (Duda) ocorre na Mata Atlântica (Sene et al. griseolineata (Duda) e D. foi descrita também como D.). onde ocorrem em diversos tipos de ambientes.. coletada no Estado de São Paulo nos levantamentos pioneiros (Dobzhansky & Pavan. 1980). De qualquer maneira. D.. immigrans (Sturtevant) é uma espécie introduzida e cosmopolita. Grupo immigrans D. dreyfusi (Dobzhansky and Pavan). Ferreira & Leão Grupo cardini Segundo Heed e Russell (1971) o grupo inclui 16 espécies ecologicamente versáteis. Essa espécie. não vinha sendo registrada em coletas mais recentes. fuscolineata (Duda) foi coletada no Cerrado até o momento (tanto em matas de galeria como em cerrado sensu stricto). entretanto. 1980). 1950). e até mesmo em associação com o homem. Trata-se de uma espécie relativamente abundante nos diferentes domínios morfoclimáticos. a única deste grupo que ocorre na Região Neotropical (Val et al. 1950.. fumosa (Vilela & Bächli. maculifrons (Duda) é amplamente distribuída no Brasil em vários ambientes. ambas já haviam sido registradas no Cerrado (Sene et al. e vem sendo registrada no Cerrado desde a década de 1950... 1980). guaraja (King) foram coletadas apenas na Serra do Cipó. Grupo dreyfusi As nove espécies que compõem este grupo são. cerrados. op cit.

D. predominantemente em regiões semidesérticas ou desérticas. Tem sido capturada esporadicamente em cerrado sensu stricto. Grupo repleta Este é o maior grupo de drosófilas neotropicais abrangendo.. Embora demonstre preferência por cactos do gênero Opuntia. Grupo pallidipennis D. Em decorrência desta especificidade de nicho. Subgrupo fasciola É formado por 20 espécies predominantemente associadas a matas. Inclui seis subgrupos (Rafael & Arcos. dunas. 1983). e sudeste da América do Norte. também é amplamente distribuída. provavelmente originada no Chaco argentino.. D. Sene & Santos.. pallidipennis (Dobzhansky & Pavan) distribui-se em diversos tipos de ambientes. rosinae ocorre na região oriental da América do Sul. 1980). 1983. já foi encontrada em vegetação de cerrado. D. No Brasil. 1983). onca (Dobzhansky & Pavan) distribui-se desde o Cerrado até o sul do Brasil (Vilela et al. 1981. 1988).. foi levada pelo homem. D. estas espécies ocupam áreas onde ocorrem cactáceas em todo continente americano. para várias partes do mundo. Argentina. incluindo a Serra do Cipó. registrada com regularidade em diversos tipos de ambientes desse bioma. e praticamente todas as suas espécies usam cactáceas como local de criação. incluindo o Cerrado.). D.. 1983.. mais de 100 espécies. principalmente os de vegetação aberta (Sene et al. cinco deles presentes no Cerrado. Subgrupo mercatorum Das quatro espécies incluídas no subgrupo mercatorum. especialmente em áreas alteradas pelo homem e continua sendo 343 . paranaensis (Barros) é uma espécie críptica de D. coroica (Wasserman) foi encontrada nos cerrados de Campo Grande (MS). este é o maior subgrupo do grupo repleta. juntamente com um dos seus hospedeiros. op. Foi registrada por Vilela et al. duas ocorrem no Cerrado. As duas espécies foram registradas tanto em ambientes naturais como urbanos. Bolívia. e matas secundárias (Vilela et al. embora mais rara. ocorrendo junto com O. (1983) em vegetação aberta na América do Sul. suas larvas também já foram observadas criando-se em cactos do gênero Cereus (Pereira et al. buzzatii (Patterson & Wheeler).Drosofilídeos Esta espécie tem sido capturada regularmente em diversos ambientes do Cerrado. Vilela et al. e foi encontrada também em quintais e quitandas (Oliveira & Sene. atualmente. mercatorum que. 1992). ocorrendo em ambientes naturais do México à Argentina. Três delas foram registradas no Cerrado. Subgrupo mulleri Com mais de 35 espécies descritas. embora algumas delas tenham cactáceas como local de criação. 1993). No Brasil ela é abundante nos estados do sul. Subgrupo hydei O subgrupo hydei é formado por seis espécies nominais que se distribuem na parte norte da América do Sul.. em baixas freqüências. cit. e D. 1989). Tidon-Sklorz & Sene. Opuntia ficus-indica. monachanta. hydei (Sturtevant) é a única espécie cosmopolita do subgrupo. D. e em matas mesofíticas do Estado de São Paulo (Vilela et al. América Central. mercatorum (Patterson & Wheeler) é abundante em ambientes naturais. com exceção das caatingas (Sene et al.

uma espécie endêmica da Caatinga. à semelhança entre diferentes espécies. meridionalis (Wasserman) ocorre em diversos locais com vegetação seca na América do Sul. pseudorepleta (Vilela and Bächli) tem ocorrência registrada nas porções sudeste e sul da América do Sul. Pipkin & Heed. também ocorre nos limites orientais do bioma Cerrado (Vilela et al.. 1957. repleta (Wollaston). a única espécie do grupo que ocorre fora dessa área é D. nigricruria (Patterson & Mainland) possui ampla distribuição geográfica. 1983). de identificação inerente a todas as espécies do grupo. A identificação das espécies deste grupo geralmente é difícil. serido (Vilela & Sene) era considerada uma espécie politípica amplamente distribuída na América do Sul (Sene et al. Ilustrações sobre a genitália dessas espécies.. a morfologia da genitália masculina tem sido usada como um caráter confiável para discriminar as espécies. Grupo tripunctata Segundo Vilela (1992). banheiros. e desde então diversas espécies novas foram nele incluídas (FrotaPessoa. uma das sete espécies desse subgrupo. 1995a). em 1942.. D. tripunctata (Loew). é generalista e encontrada em praticamente todos os ambientes urbanos (quitandas. distribuída nas áreas mais secas da região central do país (Tidon-Sklorz & Sene. de onde é endêmico. 2001). 1983). e D. registrada na Região Neartica. Como ocorre com outros grupos de Drosophila.). já havia sido registrada no Estado de Goiás (Vilela et. em alguns casos. 1983. os espécimes deste grupo são muito abundantes em florestas. as relações filogenéticas que compõem esse conjunto de espécies já estão mais bem esclarecidas (Tidon-Sklorz & Sene. podem ser obtidas em Vilela (1992) e referências inclusas. Subgrupo repleta D. zotti (Vilela) e D.. etc. seriema (TidonSklorz & Sene). Borborema. dunas. O grupo tripunctata foi proposto formalmente por Sturtevant. podem ser encontrados em baixas freqüências em cerrados. D. Leite. incluindo os limites orientais do bioma Cerrado. no Cerrado. que já havia sido registrada no Cerrado (Vilela et al. restrita aos campos de altitude da Cadeia do Espinhaço (TidonSklorz & Sene. e tem sido capturada em cerrados sensu stricto e matas de galeria. D. gouveai (Tidon-Sklorz & Sene). Heed & Wheeler. Segundo Sene et al. 1995b). 1964).. sendo dificilmente coletada em ambientes naturais. são conhecidas apenas da Serra do Cipó. 1954. Vilela (1983) encontrou cerca de 10 sinonímias desta espécie. Tidon-Sklorz & Sene. Pavan (1959) sugere que as moscas do grupo tripunctata são mais freqüentes nas proximidades de rios e lagos durante os meses frios do ano. D. de maneira que podemos identificar as duas espécies que ocorrem no bioma Cerrado: D. onde há áreas com esse tipo de vegetação (TidonSklorz et al. 1995c). 1988). lixões. e estão ausentes das caatingas. 1994).Tidon. assim como maiores informações sobre sua sistemática. devido à grande variação intra-específica e. Dada a sua ampla distribuição e à dificuldade 344 . foi capturada por nós em afloramentos rochosos próximos à cidade de Pirenópolis-GO. este grupo de espécies é o segundo maior de drosófilas na Região Neotropical. (1980). D. Ferreira & Leão Essa espécie. Atualmente. al.

para). D. é a que melhor se adaptou às diferentes regiões fitogeográficas. montium (Meijere).. Por fim.. Val & Kaneshiro. trapeza (Heed & Wheeler) e D. Não agrupadas D. Por outro lado. kikkawai (Burla) já era conhecida no Brasil desde a década de 1950 (FreireMaia. D. 1980). e D. kikkawai é uma espécie subtropical. Acredita-se que tenha sido introduzida também na África. Sene et al. 1953). D. Essa espécie já havia sido registrada no Cerrado (Sene et.. melanogaster (Meigen) é uma espécie sinantrópica e sua presença pode ser considerada um indicador de atividades humanas nas proximidades. Embora esta última tenha registro nos cerrados próximos à Brasília (Sene et al.. (Lemeunier et al. 1980). bifilum (Frota-Pessoa).Drosofilídeos Atualmente. onde ocorre em diversos tipos de ambientes. Das espécies introduzidas na região Neotropical. É muito abundante no Cerrado. 1992). originário do sudeste asiático. sendo que três delas estão sendo registradas nesse bioma pela primeira vez. Quatro delas têm registro do Cerrado. medioimpressa (Frota-Pessoa). Tidon-Sklorz & Sene. caponei (Pavan & Cunha). e continua sendo capturada em freqüências muito baixas. 1950.. montium ocorre somente em Java. já haviam sido registradas no Bioma. al. D. D. ela não tem sido encontrada desde 1996. unipunctata (Patterson & Mainland) foram coletadas apenas na Serra do Cipó. bandeirantorum (Dobzhansky & Pavan). foi encontrada apenas na Serra do Cipó. mediostriata (Duda) e D. impudica (Duda) (syn = D. 1980). 13 espécies deste grupo são conhecidas no Cerrado. D. virilis (Sturtevant) é uma espécie amplamente distribuída. Segundo Wheeler (1981). malerkotliana (Parshad & Paika) foi encontrada na América do Sul pela primeira vez em 1976 (Val & Sene. e muito mencionada nos inventários de drosofilídeos (por exemplo: Dobzhansky & Pavan.. foram encontradas na periferia do bioma Cerrado. 1979). 1989). onde se tornou muito abundante (Chassagnard et al. 1959. e D. D. 1991). porém. No Cerrado. D. mediopunctata (Dobzhansky & Pavan). D. albirostris (Sturtevant). paraguayensis (Duda). mesostigma (Frota Pessoa). D. de acordo com Freire-Maia (1964). D. simulans (Sturtevant) tem sido a espécie deste grupo mais abundante em várias localidades. este grupo apresenta espécies que foram introduzidas em várias regiões do mundo e que se tornaram cosmopolitas ou subcosmopolitas 345 . D. provavelmente. 1986. D. 1980). 1980. nessa ocasião essa espécie era ocasionalmente confundida com D. principalmente em áreas abertas (Perondini et al. espécie aparentemente associada a florestas. Pavan. a única do grupo que ocorre na região Neotropical. em diversos tipos Grupo virilis. este é o primeiro registro no Cerrado de D. mediopicta (Frota Pessoa). e continuam sendo capturadas principalmente em matas de galeria. D. malerkotliana em diversos biomas incluindo o Cerrado (Sene et al. 1988. Há registros de D. paramediostriata (Townsend & Wheeler). Subgênero Sophophora Grupo melanogaster Com mais de 160 espécies descritas e. espécie com ampla distribuição geográfica. neoguaramunu (Frydenberg) e D. D. Toda.

. 1980).. D. prosaltans (Duda) e D. 1962). neoelliptica (Pavan & Magalhães) já foi reconhecida em Goiás (Pavan. 1982). No Cerrado. não foi identificada em nossas coletas. D. D. onde houve predominância das espécies do subgrupo willistoni). Também não foi capturada por nós nas imediações de Brasília. e tem sido capturada na Reserva Ecológica do IBGE. não foram reconhecidas em coletas mais recentes. 1959. D. neocordata (Magalhães) tenha sido registrada no Cerrado por Sene et al. ananassae (Doleschall). As duas têm sido coletadas nesse bioma.. principalmente nos florestados. praticamente neotrópico. apresentou baixas freqüências nos cerrados sensu stricto e altas freqüências nas matas somente na estação úmida. D. O subgrupo willistoni é muito homogêneo e inclui seis espécies crípticas de difícil identificação. 1980). 1981). em diferentes ambientes. inclui 23 espécies nominais. amplamente distribuídas na América do Sul em diversos tipos de ambientes. sturtevanti (Duda) são espécies amplamente distribuídas nas Américas Central e do Sul. capricorni (Dobzhansky & Pavan) e D. Ferreira & Leão de ambientes (uma notável exceção é a mata de galeria do Parque Nacional de Brasília. mas aparentemente é mais comum na Floresta Atlântica (Sene et al. Distribuída amplamente na Região Neotropical. todas conhecidas da Região Neotropical. registradas nesse bioma na década de 1950. foi registrada apenas na Serra do Cipó e em baixas freqüências. distribuída em diversos pontos da América do Sul. Embora D.Tidon. Ocorrem em diferentes domínios morfoclimáticos. No caso de D. willistoni (Sturtevant). sturtevanti. Sene et al. Segundo alguns autores (Pavan. o que deverá ser esclarecido em estudos posteriores. uma espécie muito rara na região Neotropical. do que em florestas. tais como o cerrado e a caatinga. inclusive por nós. tem sido coletada em cerrados sensu stricto e matas de galeria. fumipennis (Duda). bocainoides (Carson) e D. foi registrada por Sene et al. D. Embora D. 1981). D. é possível que nossas amostras incluam ainda outras espécies crípticas à mencionada. Magalhães. parabocainensis (Carson) foram encontradas apenas na Serrado Cipó. nebulosa (Sturtevant) é a única espécie deste grupo que é mais abundante em formações abertas. 1981). Essa espécie esteve ausente nos ambientes urbanos. e a maioria delas pode ser classificada em dois subgrupos (Val et al. estas moscas apresentam acentuada variação sazonal e são muito sensíveis às técnicas de coleta. austrosaltans (Spassky) foi considerada por Mourão (1966) como uma espécie rara. bocainensis (Pavan & Cunha).. embora tenham maior afinidade pelos cerrados (Sene et al. Metade das 12 espécies do subgrupo bocainensis foi registrada no Cerrado. amostras coletadas por nós (Parque Nacional de Brasília) e identificadas pela Dra Marlúcia Martins (Museu Goeldi) acusaram somente D. (1980). Grupo willistoni Este grupo. tropicalis (Burla & Cunha) já tenham sido coletadas no Cerrado (Ehrman & Powell. Por fim. paulistorum (Dobzhansky & Pavan) e D. willistoni. Leite. 1950. Em contraste. (1980) em Caracol (MS). tem sido capturada com freqüência desde a década de 1950 Grupo saltans Este grupo é formado por cerca de 20 espécies (Val et al. 346 . D.. D.

indianus (Gupta) é uma espécie generalista que se adapta facilmente a diversos tipos de ambientes (Parkash & Yadav.. Chassagnard & Tsacas. Val & Kaneshiro. indianus tem sido muito abundante na região de Brasília. 1950. além Gênero Zaprionus O gênero Zaprionus inclui mais de 50 espécies descritas. Subgênero Dorsilopha O subgênero Dorsilopha tem origem na Região Oriental. Considerando que em todas as grandes universidades paulistas há laboratórios que estudam drosófilas. Z. D. 1988). No período decorrido entre 1997 e 2002 foram registradas nas imediações de Brasília oito novas ocorrências de espécies de Drosophilidae. registrada no Brasil pela primeira vez por Vilela. Z. das quais apenas uma. Introduzida e cosmopolita. 1993). Duas delas 347 . Ocorre em ambientes naturais e urbanos. 1981. latifasciaeformis (Duda) é a única presente em diversos tipos de ambientes (Sene et al. 1966.Drosofilídeos (Dobzhansky & Pavan. 1993). 2003).. Essa espécie introduzida no Brasil é freqüentemente associada a ambientes modificados pelo homem. 1988. essa discrepância pode ser facilmente explicada pela diferença nos esforços de coleta realizados em ambas as regiões. É importante ressaltar que. Tidon-Sklorz & Sene. 1980. e é constituído por três espécies. busckii tem sido encontrada em diversos tipos de ambientes naturais e urbanos. se tornou cosmopolita (Toda. mas pode ser também encontrada em ambientes naturais. distribuídas pelo mundo todo. CONSIDERAÇÕES FINAIS As 77 espécies de drosofilídeos registradas no Cerrado certamente representam uma subestimativa da diversidade desses insetos no bioma. No Estado de São Paulo.. 1980). muitas vezes no interior de armadilhas. mas principalmente em cerrados sensu stricto. Pavan. onde inventários regulares passaram a ser efetuados somente a partir de 1997. 1959. geralmente se utilizam iscas de frutas fermentadas. Expedições que investigarem outras regiões do bioma certamente vão aumentar a lista das espécies conhecidas no Cerrado. e concentram-se nas imediações do Distrito Federal. essa espécie foi mais comum em cerrados sensu stricto do que em matas de galeria. 1992). sendo mais abundante nos cerrados sensu stricto. Como é uma espécie que ataca plantações de figo tem sido monitorada por diversos pesquisadores (Stein et al. além de diversas outras pertencentes à família. Gênero Scaptodrosophila Este gênero possui mais de 170 espécies distribuídas em diversas Regiões Biogeográficas. busckii (Coquillett). ocorrem no Brasil. Registrada no Cerrado desde 1950. 1999). 1986). Isto faz com que cada coleta seja altamente influenciada pelo tipo e localização de iscas e armadilhas. já foram registradas 97 espécies desses insetos (Tidon-Sklorz & Sene. principalmente formações vegetais abertas.. Desde então tem se disseminado rapidamente. sendo que S. principalmente em cerrados sensu stricto e durante estação chuvosa (Tidon et al. D.. que ocupa uma área cerca de oito vezes menor que o Cerrado. nas coletas de drosofilídeos. mas cuja determinação em nível de espécie ainda não foi possível. No Cerrado. mas muito abundantes na África (Tsacas et al. Mourão. em 1999. freqüentemente está associada ao homem (Val & Kaneshiro. Sene et al. de maneira que já se encontra distribuída por todo o território nacional. 1999).

2000) são contemporâneos e muito recentes. provavelmente em 1999.000 no Parque Nacional de Brasília (entre 1999 e 2001) e 10. Em síntese. sugerem o uso desses insetos como eventuais indicadores de perturbações ambientais (Parsons. são coletados também substratos naturais de criação das moscas. numerosos em termos de indivíduos e de espécies. Essas invasões. 1991.Tidon. 1999) e no Cerrado (Galinkin & TidonSklorz. este trabalho mostra que a fauna de drosofilídeos do Cerrado ainda é relativamente pouco conhecida e que. portanto. Esse último procedimento permite a captura de espécies que não são atraídas pelas iscas normalmente utilizadas. A intensidade com que esses insetos têm sido utilizados em pesquisas é uma vantagem adicional: só nos últimos dez anos foram publicados mais de 15. A Tabela 1 mostra que das 10 espécies introduzidas na Região Neotropical e registradas no bioma. 1995. flores ou frutos em decomposição (Valente & Araujo. 14. Carson & Heed. Ferreira & Leão da eventual competição entre elas e os substratos naturais presentes na área de coleta (Pavan. Apesar das limitações acima. 1959. Desde então tem se tornado uma das espécies de Drosophilidae mais abundantes em vários pontos do território brasileiro.. sete apenas em cerrados sensu stricto. 2003). seu estudo pode eventualmente contribuir para o estabelecimento de políticas que visem à conservação desse bioma. das quais 20 foram registradas somente em matas de galeria. e três exclusivamente em afloramentos rochosos. embora registradas em mais de um ambiente. somadas ao relativamente baixo custo das pesquisas com drosofilídeos. tais como fungos. drosofilídeos são considerados excelentes modelos para estudos ecológicos (Powell. inclusive no Cerrado. deveria ser adotado regularmente nos inventários desses insetos. Leite. apresentam a maioria das características listadas por Hilty & Merelender (2000) para monitorar mudanças ambientais: são sensíveis a variações no ambiente. Os dados aqui apresentados sustentam a necessidade de se preservar a heterogeneidade espacial do Cerrado. 1983). introduzida na Região Neotropical. embora mantidas como reservas ambientais. 348 . 1981.000 em ambientes urbanos (entre 2000 e 2001). nosso programa regular de coletas mensais já capturou cerca de 20.000 artigos sobre essas moscas (Web of Science. possivelmente. e. Até o momento. Essas características. É importante ressaltar que os primeiros registros dessa espécie no Brasil (Vilela. Mais raramente. O exemplo mais recente é a invasão da espécie oportunista Zaprionus indianus. ocorrem devido ao aumento desenfreado de urbanização nas áreas adjacentes àquelas que estão sendo preservadas. assim como diversos outros artrópodos. 1991). ano em que comprometeu cerca de 50% da safra de figo do Estado de São Paulo (Stein et al. essas áreas estão sofrendo colonizações de espécies que podem alterar a fauna nativa da região. 1999).000 indivíduos pertencentes a essa espécie no IBGE (entre 1999 e 2002). os quais são mantidos no laboratório até a emergência dos adultos. As demais espécies. Mata & Tidon. 2004). possuem ciclo de vida curto. Sene et al. devido ao potencial desses insetos para a bioindicação. e são facilmente coletados e manipulados. A Tabela 1 mostra o(s) ambiente(s) de ocorrência de 73 espécies. Isso sugere que. em geral foram mais abundantes em um deles (dados não apresentados). 1997). uma vez que. sete foram capturadas por nós na Reserva Ecológica do IBGE e no Parque Nacional de Brasília..

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Machado Conservação Internacional do Brasil-CI Brasília. DF. Batista Departamento de Ecologia Universidade de Brasília Brasília. DF Jean François Timmers Departamento de Zoologia Universidade de Brasília Brasília.Solos e paisagem Capítulo 21 A complexidade estrutural de bromélias e a diversidade de artrópodes.IBAMA Brasília. de S. em ambientes de campo rupestre e mata de galeria no Cerrado do Brasil Central FOTO: ROSANA TIDON Ludmilla M. DF Cristiane G. Brandão Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis . Aguiar Embrapa Cerrados Planaltina. DF Reuber A. Ricardo B. DF 353 .

Batista & Timmers 354 .Aguiar. Brandão. Machado.

Essa comunidade associada supre as bromélias com nutrientes em troca de habitat (Por. saxícolas ou epífitas. 2001. é caracterizada por plantas terrestres. A importância das bromélias como microhabitats para artrópodes e anfíbios é bem documentada para as florestas úmidas tropicais. endêmica à região Neotropical. 1999) e Culex (Hogue. são estruturas biológicas complexas (Beutelspacher. e em sua base central. Teixeira et al. principalmente dos gêneros de mosquitos Aedes (Marques et al.Bromélias e antrópedes INTRODUÇÃO A família Bromeliaceae. 1984). 1975). onde são utilizadas por várias espécies como locais de nidificação. pois elas são verdadeiras ‘ilhas’ biológicas. fonte de alimentação e refúgio contra predadores (Monteiro et al. O Cerrado (sensu lato) é formado por um mosaico vegetacional onde existem desde formações do tipo arbóreo denso até gramíneo-lenhoso. 2001).. formam um copo. Bromélias. criando assim 355 .. populações e comunidades associadas a essas plantas. ou mesmo uma depressão. 1913). 1999). 1992). que vivem ali em simbiose. Vários estudos têm sido realizados com bromélias. Monteiro et al. um microhabitat para muitas micro e macroespécies de animais e plantas (Picado. Estudos ecológicos abordam a relação de espécies. como flores e frutos abertos. que provoque acúmulo de água. de pequeno porte. 2002). focando a saúde das populações humanas. Fitotelmatas são plantas não-aquáticas que armazenam água em suas folhas modificadas ou outras estruturas morfológicas. A água da chuva acumulada na planta pode ser considerada um ambiente limnológico isolado. (2001) questionam a caracterização de bromélias apenas como fitotelmatas. portanto. 1971) e não apenas fitotelmatas (Richardson. Anopheles (Chadee. onde ocorre acúmulo de água e detritos orgânicos (Leme. pois os copos de água formados na planta são habitats perfeitos para a ovoposição e o desenvolvimento de larvas (Barrera & Medialdea.. 1996). nas quais a riqueza de fauna está associada ao tamanho das plantas. que possuem folhas simples dispostas em forma de roseta.

podendo assim hospedar uma quantidade e variedade maior de organismos. grau de predação e de competição intra e interespecífica por recursos e habitat. localizados no Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros. alimentos e microhabitat. Nesse contexto. beira de rios e córregos. Seria esperado. formar um reservatório de água no centro da roseta. Durante o mês de dezembro de 1996 (período de chuva). As áreas de amostragem foram estabelecidas em duas dessas formações: 1) campo rupestre. 2) comparar dois ambientes: campo rupestre de altitude e mata de galeria. caracterizado por duas estações bem definidas. A vegetação do parque é constituída por um mosaico de formações. 1998). foram anotadas as seguintes medidas: MATERIAIS E MÉTODOS O Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros está localizado no Planalto Central brasileiro entre as coordenadas 356 . Ocorre em altitude acima de 900m. É uma mata sempre verde.750 mm. áreas de cerrado. Batista & Timmers situações e contextos ecológicos extremamente diferenciados (Eiten. durante quatro dias. 1995). em solo profundo e rapidamente drenado. que o tamanho e a complexidade estrutural da planta determinem o seu potencial de oferecer uma diversidade de recursos. O clima predominante é tropical-quente-subúmido (Köppen). Fatores do próprio ecossistema. no Cerrado do Brasil Central. essa relação fauna-bromélias ainda não é bem documentada. com altura média do estrato arbóreo entre 20-30m e cobertura arbórea de 80-100% (Ribeiro & Walter. Machado. campos úmidos e matas ciliares nos fundos dos vales. Para o bioma Cerrado.500 e 1. São características deste ambiente. e um inverno seco entre maio e setembro. com ventos constantes e grande amplitude térmica diária. Para cada bromélia detectada nos quadrados. Bromeliaceae e Orchidaceae (WWF 1995. Em ecossistemas alagados ou arenosos. A pluviosidade média anual situa-se entre 1. os objetivos deste trabalho são: 1) determinar a relação entre riqueza e abundância de espécies de artrópodes e a arquitetura de bromélias. 2) mata de galeria alagada. com estrato arbóreo médio de 2-3m e uma cobertura arbórea de 1-10% (Ribeiro & Walter. dependendo das espécies e do tamanho.. determinam também o tipo e a intensidade de ocupação das bromélias por artrópodes e outros animais (Monteiro et al. sendo que 50% da precipitação anual ocorre de novembro a janeiro. com um verão chuvoso entre os meses de outubro e abril. a presença de bromélias pode compensar a falta de lugares apropriados para a pedofauna e criptofauna. veredas. A altimetria da região varia entre 400 e 1. 1998).676m. as espécies das famílias Cactaceae. oferecendo condições subótimas comparáveis às suas exigências ecológicas. 1995). 13 o50’e 14 o12’ S e 47 o25’ e 47 o53’ W (Figura 1). Brandão. como disponibilidade de habitat. As temperaturas médias anuais oscilam entre 24 e 26oC (MMA. nas encostas de menor declividade. Felfili et al.Aguiar. ou seja. A peculiaridade das bromélias em guardar umidade na base das folhas e. com campos rupestres localizados nas serras e afloramentos rochosos. foram estabelecidos em cada um dos ambientes trabalhados um quadrado de 30x30m onde todas as bromélias presentes foram investigadas. que ocorre ao longo das linhas de drenagem. 2001). então. . condiciona este papel. estrutura da comunidade. Araceae. 1972).

Bromélias e antrópedes altura em relação ao solo. sendo separadas em morfoespécies. foi medida a distância entre uma bromélia e outra e sua vizinha mais próxima. Brasil. O efeito do ambiente (campo ou mata) sobre a morfologia das bromélias foi testado por análise de variância (Manova) com o teste de Tukey HSD para Figura 1 Localização da área de estudo (Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros) no estado de Goiás. A relação entre diversidade de artrópodes e morfologia das bromélias foi analisada por regressão múltipla. As espécies foram identificadas em nível de ordem ou família. Foram coletados exemplares das bromélias presentes nos quadrados para identificação. 357 . Além disso. conforme Zar (1984). As identificações e a nomenclatura estão de acordo com Borror & Delong (1988). sendo que os dados foram transformados para uma escala logarítmica (base 10) para um melhor ajuste. diâmetro máximo. Para as análises de preferência de ocorrência em uma ou outra área foi utilizado o teste Chi-quadrado (χ2). diâmetro do copo da bromélia (centro da roseta) e número de folhas. Os artrópodes presentes nas bromélias (copo e axilas) foram coletados com pinças e armazenados em álcool 70% para posterior identificação. O material coletado foi comparado com exsicatas do herbário do Departamento de Botânica da Universidade de Brasília (UnB).

verificouse.Aguiar. foi comparada usando-se o índice de similaridade de Sorensen (Magurran. Observação: relacionados apenas os indivíduos adultos das morfoespécies encontradas nas bromélias 358 . 1988). Relação das morfoespécies de artrópodes com número de indivíduos encontrados nas bromélias de campo rupestre e mata de galeria do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO). Foi feita uma análise discriminante canônica para verificar se as espécies de bromélias podiam ser discriminadas em função de sua morfologia. Batista & Timmers amostras desiguais. Brandão. A riqueza de espécies. se o padrão de distribuição espacial dos indivíduos de bromélias era o mesmo. Para tanto foi utilizado o índice de distribuição espacial (C) dado por Tabela 1. Como estavam se comparando bromélias de diferentes áreas. encontrada nas áreas de mata e campo. também. Machado.

Como Bilbergia sp. Na área de campo rupestre a presença de artrópodes foi detectada em 49% das bromélias e na mata esse índice foi de 80%. Tabela 1). apresentou poucos indivíduos. segundo o índice de similaridade de Sorensen.. A maior parte da riqueza corresponde à classe Insecta (32 espécies). que teve 30 bromélias investigadas. apresentou uma riqueza de 26 espécies enquanto que a área de mata de galeria.05.Bromélias e antrópedes Ludwig & Reynolds (1988). onde foram investigadas 51 bromélias. A ordem com maior número de espécies foi a Orthoptera com 11 espécies.8% dos indivíduos coletados. seguida da classe Arachnida (cinco espécies) e Miryapoda. RESULTADOS Foram identificadas 38 espécies de artrópodes em 81 bromélias avaliadas. totalizando 58% e 29. As formigas predominaram tanto na área de mata. quanto na área de campo. ela não foi considerada nas análises. Os resultados da análise de variância. p<0.. A área de mata apresentou um maior número de artrópodes (119) em relação à área de campo rupestre (67 indivíduos). altura da bromélia. respectivamente. No quadrado da área de campo rupestre estavam presentes Dychia sp. identificadas ao nível de gênero. e Vriesea sp. Aechmea sp. as bromélias estudadas foram classificadas em função de suas arquiteturas (número de folhas. diâmetro do copo). ocorreu preferencialmente na área de mata (χ2 = 7. Foram encontradas cinco espécies de bromélias. e Bromelia sp.05). apresentou 24 espécies (Figuras 2 e 3. 359 . seguida de Coleoptera (nove espécies) e Himenoptera (oito espécies). O nível de significância considerado para as análises foi de p ≥ 0. A despeito das características taxonômicas. A área de campo rupestre. com apenas uma espécie. Apenas um grupo de espécies.28. indicam que as de mata são diferentes Figura 2 Número cumulativo de espécies de artrópodes em função do número de bromélias examinadas na área de campo rupestre do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO). da família Formicidae. e na área de mata de galeria Bilbergia sp. para testar o efeito da área (campo ou mata) sobre as bromélias. A sobreposição de espécies entre as duas áreas foi de 48%.

p>0. p<0. p<0. em escala logarítmica.692.109. em média. p<0.44 = 1. Foi determinado que o arranjo espacial das bromélias na área de amostragem de campo rupestre é do tipo agrupado enquanto na mata de galeria esse padrão tendeu para homogêneo. localizadas a 49.05.267. DP=66. p>0.05).732. DISCUSSÃO E CONSIDERAÇÕES FINAIS O processo de dispersão apresenta algumas diferenças entre animais e vegetais.131.05) devido ao diâmetro do copo e ao número de folhas. 360 . F 4. p<0.16 = 7.05).6).74 = 0.05). da mata de galeria (R2 = 0. Brandão.19 = 1.8) e na área de mata estão a 53. Não foi encontrada uma correlação significativa entre a arquitetura (morfologia) das bromélias e a riqueza de espécies de artrópodes da área de campo rupestre (R 2 = 0.44 = 2. F4.666. Para abundância de indivíduos e as outras variáveis morfométricas.20 = 2.05) (Figura 5).9cm umas das outras (N=51. DP=30. evidenciando que há mais formigas em bromélias de maior porte. Nesses últimos.2cm (N=30.296. F1. com a separação das bromélias. F4. altura. e entre o número de espécies e o conjunto de variáveis morfométricas das bromélias não há diferenças significativas (R2 = 0.476.05. F 4.096.332.100.Aguiar.973. mostra que há um maior número de indivíduos em bromélias que possuem maiores diâmetros de copo (R2 = 0. A análise de regressão entre a abundância de indivíduos e as variáveis morfométricas. F1. Batista & Timmers das da área de campo (F4. As bromélias na área de campo estão.05) ou de ambas (R 2 = 0.169.247.47 = 4. diâmetro e número de folhas. As análises de regressão entre a abundância de Formicidae e o diâmetro da bromélia e do copo mostram uma relação significativa (R2 = 0. p<0. Machado.291. sendo duas por cada área. em função das variáveis morfométricas escolhidas. respectivamente). p>0. A análise discriminante (Figura 4 e Quadro 1) corroborou esse resultado. F1.16 = 36. R2 = 0. há uma Figura 3 Número cumulativo de espécies de artrópodos em função do número de bromélias examinadas na área de mata de galeria do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO).

exceto os sésseis. mas os principais são a capacidade específica de locomoção. Observação: R2 = 0.05. nidificação ou mesmo proteção temporária contra predadores. A maioria dos animais. que depende de fatores alheios ao controle da planta.476. F1.47 = 4. Figura 5 Relação entre a abundância de indivíduos (Log) e o diâmetro do copo das bromélias nas áreas de amostragem do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO).639 macroinvertebrados em 36 bromélias durante estudo de um ano na mata Figura 4 Análise discriminante canônica realizada com as medidas morfométricas de quatro espécies de bromélias nas áreas de campo rupestre e mata de galeria do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO). é necessário que o ambiente explorado ofereça condições propícias ao estabelecimento das espécies. p < 0. como a existência de animais dispersores. correntes de ar. As bromélias representam. locais onde é possível a obtenção de alimentos. para alguns animais. (2001) coletaram 1.Bromélias e antrópedes movimentação passiva. Nos animais. Mestre et al. água etc.100. explorando as possibilidades de colonização de novas áreas. o acaso tem uma menor influência. predação intra e Para que o processo de colonização seja bem sucedido. Vários fatores estão envolvidos nesse processo. é capaz de se locomover em busca de outros ambientes. 361 . a amplitude de ambientes que satisfazem as necessidades de estabelecimento e as relações de competição e interespecíficas.

Entre os Hymenoptera. Batista & Timmers Atlântica. A opção mais viável é a ocupação das bromélias. (1994) discordam dessa afirmação e não consideram formigas como características da fauna de bromélias. encontramos grande número de Orthoptera. Privat. No entanto. focando principalmente ecologia de população (Frank. Caso tal variável fosse importante. encontrados na água retida nos copos das bromélias (Mestre et al. 1977. além de uma preferência pela área de mata de galeria. Ochoa. a predominância é da família Formicidae. seria de se esperar que na mata. há uma restrição para o estabelecimento de colônias sob o solo. Machado. Diptera e Hymenoptera. Brandão. possuem menor porte do que as de 362 . geralmente. As bromélias do campo rupestre apresentam uma arquitetura mais semelhante entre si. Um dos motivos dessa ocorrência é a dieta desse grupo que consiste em algas e fungos aquáticos. Em nosso estudo na mata de galeria há significante presença de formigas em bromélias. Mestre et al. onde o padrão de distribuição não é agrupado e as mesmas localizam-se suspensas em árvores (não foi verificada a presença de bromélias terrestres na área estudada). em outros estudos. e o nível de água aumenta durante o período de chuvas. As maiores bromélias deste estudo (Bilbergia sp. é devida ao comportamento alimentar de formigas de colônias vizinhas. (2001) encontraram a prevalência desse táxon nas bromélias terrestres. 2001). Uma explicação para a presença das formigas na mata de galeria pode estar relacionada às condições do solo. a arquitetura ou a existência de locais alternativos na área do cerrado para o abrigo dos artrópodes. Uma vez que o padrão de distribuição das bromélias na área de campo foi agrupado e a distância média entre as bromélias foi pequena. Diptera são os artrópodes mais estudados em associação com bromélias. e Aechmea sp. 1990) e comunidade (Salamandra. sendo Orthoptera o mais abundante. Nesse estudo. Eles deduziram que a alta freqüência desses animais em bromélias.. Orthoptera nunca havia sido mencionado. Algumas hipóteses poderiam explicar a maior utilização das bromélias por artrópodes na área de mata de galeria: o espaçamento das bromélias. já tem sua ocorrência em bromélias bem conhecida. embora não existam dados que detectem essa preferência entre bromélias epífitas e terrestres.). O segundo táxon mais abundante. a da arquitetura das bromélias. (2001) observaram que a freqüência desse táxon pode variar ao longo do ano e a presença de pupa sugere que as formigas não estão utilizando as bromélias apenas devido ao comportamento alimentar. Coleoptera e Hymenoptera. a distribuição espacial das bromélias não explicaria a falta de artrópodes. Provavelmente o mesmo pode ocorrer com térmitas que nidificam no solo. Nesse estudo. 1979. Mestre et al. encontramos que a presença de formigas está positivamente associada à arquitetura das bromélias. Como esse ambiente é constantemente inundado. Oliveira et al. Coleoptera. seguido por Coleoptera. 1993). Outra hipótese. a presença de artrópodes fosse menor. como observado por Privat (1979). Grande parte desses macroinvertebrados consistia em formas imaturas e foram mais abundantes os Coleoptera Scirtidae. como fauna dominante em bromélias.) foram encontradas na área de mata e essas se distinguem das do campo rupestre (Bromelia sp.Aguiar. e Dychia sp. poderia explicar a variação na colonização.

Rev Saúde Pública 35(3): 243-248. Também à administração do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros que deu permissão para o trabalho na área. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Barrera. Brasília. Marques G. Silva & B. Delong. A. Development time and resistance to starvation of mosquito larvae. M. Statistical Ecology: a primer on methods and computing. 2001. Aranha & M. P. M. Projeto biogeografia do bioma Cerrado: Vegetação. Bromélias. Araújo. H. Leme. L. M.F. C. Beutelspacher. São Paulo.. M. Biología 2: 8287. A. & Reynolds. Forattini. New York. L. New Jersey. B. E. Una bromeliácea como ecosistema. Frank. D. technol. Silva & R. J. Braz. para o abrigo dos artrópodes seria a hipótese mais razoável para explicar a ausência desse tipo de fauna nas bromélias do campo rupestre. M. USA. Princeton University Press. 1975. J. P..C. & V. Silva Jr. Alexandre B. Hogue. arch. M. DE L. Journal of Vector Ecology 24: 83-90. 1999. 1988. T. 2001. Plano de ação emergencial para o Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros. Walter. Felfili. Rezende. Ecological Diversity and its Measurement. J. Agradecemos ao CNPq e CAPES pelo apoio financeiro durante nosso curso de doutorado. EUA. Bromeliads and mosquitoes. Mosquito Systematics 7: 357-362. A. A existência de locais alternativos como locas entre pedras. M. Mestre.). R. Introdução ao estudo dos insetos. D. Florida Department of Agriculture and Consumer Services. southern Brazil). C. T. de Carvalho e Dr. pelo incentivo ao desenvol- vimento desse estudo. C. Obrigada também a Naíldes P. J. M. Felfili. Relatório técnico nãopublicado apresentado ao FNMA. 1990. A. survival. Magurran. J. Ludwig. Borror. C. D. Division of Plant Industry.. R. N. West Indies. e a J. 1984. & D. P. Rezende. Chadee. E. Ratter pela assistência. A. Brasil. R. R. R. The Botanical Review 38(2): 201341. MMA/GTZ/PNMA/Ibama. A. A new species of bromeliad-breeding Culex (Culex) from Cocos Island. In J. G. E. Ciência Hoje 3: 66-72. 1995. 363 . Aedes albopictus em bromélias de ambiente antrópico no Estado de São Paulo. J. 1996. Brasília. Entomology Circular 331: 1-2. Fitossociologia da vegetação do Cerrado. Haridassan. 1988. E. DF. P. Eiten. S. 1988. Journal of Natural History 30: 447-458. N. and gonotrophic cycles of Anopheles bellator Dyar and Knab in Trinidad. biol. Silva Jr. Filgueiras. E finalmente agradecemos aos dois revisores desse trabalho que forneceram valiosas contribuições. John Wiley and Sons. M. 1995. Macroinvertebrate fauna associated to the bromeliad Vriesea inflata of the Atlantic Forest (Paraná State. Laboratory studies of diel oviposition.Bromélias e antrópedes mata e quase não concentram água entre suas folhas. AGRADECIMENTOS Agradecemos ao Prof. fecundity. Chapada dos Veadeiros. MMA . R. M.Ministério do Meio Ambiente. Editora Edgard Blücher Ltda. J. M. A. Mendonça (eds. V. Esper. The Cerrado vegetation of Brazil. C. da Silva que ajudou nas coletas. V. Santos & O. Medialdea. 1972. 1971. 44(1): 89-94.

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Parte Parte IV Conservação 365 .

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HARIDASAN Desafios para a conservação do Cerrado. R. em face das atuais tendências de uso e ocupação Cleber J. MS. Alho Universidade para o Desenvolvimento do Estado e da Região do Pantanal Campo Grande.Capítulo 22 FOTO: M. .

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369 . está significantemente compensada pelo avanço e contribuição da pesquisa e da experimentação. agora. é essencial uma conscientização e uma firme atitude a ser tomada pela implementação de políticas públicas. mas. com acusações de iniciativas antidesenvolvimentistas. pelos serviços ecossistêmicos de água limpa. pelo valor intrínseco e estético da natureza e suas espécies. com posições de pessoas que defendiam o preservacionismo (meio ambiente intocável). A ausência de conhecimento científico e de tecnologia para uso e ocupação do Cerrado. a questão da conservação do Cerrado foi discutida a partir de argumentos conflitantes. ciência que consiste. pela força da seleção natural. acumulado nos últimos anos.Desafios para a conservação INTRODUÇÃO Este trabalho sobre conservação do Cerrado motiva mais uma oportunidade de se concentrar foco nos valores da sociedade brasileira e nas direções que devem ser tomadas diante da necessidade de progresso e das ameaças à biodiversidade. a diversidade de visões sobre a conservação da natureza reflete a diversidade de inspirações e convicções em defesa do Cerrado: para uso sustentável de recursos. chegando a extremos. inclusive. O ciclo de vida na natureza. para recreação e turismo. hoje. Hoje. numa escala mais ampla. muda drasticamente pela ação do homem. tem oferecido contribuição valiosa para a Biologia da Conservação. genético e de biotecnologia. como estações de seca e chuva. para manter os elos culturais e espirituais de sociedades tradicionais. em resumo. e por várias outras razões. O conhecimento científico sobre o Cerrado. nas bases biológicas da conservação da natureza que prevêem as conseqüências da ação do homem sobre os ecossistemas naturais e as espécies do bioma. ou. eliminando e reduzindo habitats naturais e suas espécies associadas. AMEAÇAS: A QUESTÃO MAIS AMPLA DA EXTINÇÃO DE ESPÉCIES Na década passada. Entretanto. não apenas muda por causa dos eventos naturais. para a conservação e o uso sustentável deste bioma. ar puro e controle de epidemias. por questões morais e éticas.

esteja eliminando do patrimônio natural. o peso real das espécies de vertebrados e plantas superiores. isto é. em comparação com as espécies que têm distribuição geográfica ampla. alcançada pela extinção irremediável de espécies de flora e fauna só agrava os problemas da população humana. O endemismo de plantas é escolhido como primeiro critério para definir um “hotspot”. ou 20% do bioma original. O temor manifesto de alguns conservacionistas é que esse “holocausto biótico”. A questão central da conservação recai sobre o tema político e social.200 km 2 originais do Cerrado. vírus. como desmatamento. na reunião internacional em Hilo. O grau de ameaça é a segunda base do conceito de “hotspot” e é. 2001. tem levado os conservacionistas a determinarem os chamados “hotspots” para conservação.783. espécies cujo código genético nunca chegaremos a conhecer. à miséria. contrastando com mais de 1 milhão de espécies de insetos) e. do mesmo modo. organizada pela Society for Conservation Biology. mas que são minorias no portfolio da diversidade de vida na natureza. algas e outras formas de vida) foram sequer inventariadas. Entre muitos cientistas há um quase desespero. Segundo o estudo citado da Conservação Internacional. em aves e peixes. O próprio enfoque da preocupação em mamíferos (com 4. por exemplo. que o combate à pobreza. quando a área perdeu pelo menos 70% de sua cobertura original onde se abrigavam espécies endêmicas. Havaí. se consolida entre cientistas. e também o desejo de desenvolvimento econômico e social. em face das mudanças ambientais provocadas pelo homem. dos 1. 195 no Cerrado. o que centraliza a preocupação num componente pequeno do enorme portfolio de espécies na natureza. Regan et al. onde manifestações desesperadas. o conceito de “hotspot” se apóia em duas bases: endemismo e ameaça (CI. porque plantas dão suporte a outras formas de vida. fortemente. sobre- 370 . 2000). contrastaram com opiniões mais conservadoras (Gibbs. também. diante da perda da biodiversidade.650 espécies conhecidas no mundo. A perda da biodiversidade. Tem sido difícil persuadir os políticos. onde o cientista tem participação pouco expressiva na elaboração das políticas públicas. justificando a caracterização desses habitats como “hotspots”. Tem-se considerado. bactérias. A prática tem demonstrado que. tão enfatizadas na preocupação de conservação. 2001). pressupõem a necessidade de conservação da natureza.. como ocorreu em agosto de 2001.630 km2. Lomborg. definido pelo grau de perda de habitat . Contudo. crustáceos. diante da pressão social. As espécies endêmicas são mais restritas em distribuição. 2001). tem sido difícil determinar com precisão essa taxa de extinção em ambientes de alta diversidade de espécies. fungos. restam intactos 356. diante do nível alarmante de espécies que estão desaparecendo (Levin. mais especializadas e mais susceptíveis à extinção. segundo alguns. Desse modo. fica difícil estimar o exato nível de extinção e a conseqüente perda da biodiversidade. Como cerca de 90% das espécies na natureza (principalmente organismos inferiores na escala biológica como nematódeos. como o Cerrado. 2001. insetos. Os “hotspots” identificados de biodiversidade apresentam grande variedade de espécies e excepcional perda de habitats . no caso de destruição da natureza.Alho Essa diversidade de visões e convicções.

Os custos da produção da soja no Cerrado. 2004). com as experimentações e a tecnologia que a Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA) e o setor privado conduziram. sobre-caça etc. O Governo e os produtores rurais defendem que o avanço da soja no Cerrado tem contribuído substancialmente para a riqueza da região.) não tem acompanhado esse progresso. preocupada com as conseqüências dessa prática. reservando o enfoque moral da extinção de espécies e o tema estético e ético da conservação da natureza ao âmbito dos conservacionistas. com aplicações na biotecnologia. Pecuária e Abastecimento (MAPA). ao argumento utilitário. proteção contra pragas e outros aspectos pragmáticos. prestados pela biodiversidade. são cerca de a metade do custo da produção nos Estados Unidos. Para a safra 2004/2005. para persuadir os tomadores de decisão. o fato inconteste é que a agricultura e a pecuária têm tido expressão no Cerrado. A cultura da soja.3 milhões de toneladas. Cerrado. Além disso. A safra de grãos de 2003/ 2004 teve números expressivos: 47. com superavit de US$ 25. devendo eles responderem. Por que a Convenção da Biodiversidade. Enquanto se celebra esse sucesso econômico. nos alimentos. a custo da conversão da vegetação natural em campos produtivos.Desafios para a conservação pesca. nos medicamentos e em outros fins. faz recair sobre os produtores a responsabilidade de possíveis danos ao meio ambiente e a terceiros. resistentes à necessidade da 371 . com a utilização de sementes geneticamente modificadas. está prevista a colheita de cerca de 130. a conservação dos diferentes ecossistemas naturais (campos. solidariamente. independentemente da existência de culpa (MAPA. No ano de 2003. têm-se enfatizado os “serviços ecossistêmicos”. destruindo às vezes irreversivelmente os habitats naturais. mata de galeria etc. a população local pobre é a primeira que sofre as conseqüências da degradação da natureza. O grande problema da persuasão sobre a importância da conservação da biodiversidade está relacionado sempre ao aspecto socioeconômico da questão. por outro lado. as vendas externas de produtos agropecuários renderam ao Brasil US$ 36 bilhões. o principal empecilho levantado é o nível de pobreza das populações humanas nos países ricos em biodiversidade.. Embora esses dados variem de ano para ano.8 bilhões (MAPA. tais como qualidade da água. aumentando as exportações e gerando divisas para o país. em função da produção de outros países e do comércio internacional. Cerradão. tem-se expandido no Brasil.4 milhões de hectares de área plantada e colheita de 119.9 milhões de toneladas de grãos. pela indenização ou reparação integral do dano. principalmente em Mato Grosso. segundo o Ministério da Agricultura. isto é. do ar. Outros argumentos econômicos e utilitários. estoques pesqueiros. com a soja acusando significativo ganho de produtividade. ainda não foi plenamente implementada? Apesar de hoje haver bom conhecimento do potencial dos recursos da biodiversidade. 2004). assinada por 178 países durante a conferência mundial Rio 92. A legislação vigente. com maior expressão entre pequenos e médios produtores do estado do Rio Grande do Sul. Economistas apontam para o fato de a produção rural ter registrado expansão mais estável e superior à média da economia.

expansão da fronteira agrícola e pecuária (sem ordenamento ecológico-econômico). mata-ciliar e de galeria. Dois casos podem ser ressaltados para ilustrar essas deficiências: a dificuldade de implementar integralmente a chamada Lei de Crimes Ambientais ou Lei da Natureza (Lei n. turismo desorganizado e predatório e outras causas. contaminantes ambientais (emprego desordenado de pesticidas. poderia focar sobre as espécies oficialmente listadas como ameaçadas de extinção.o 9.433/ 97) para. hidrovias. provocando a bio-magnificação na cadeia trófica. uso predatório de espécies (sobre-explotação de espécies da flora e fauna).605/98) e o cumprimento da Lei de Recursos Hídricos (Lei n. Esse impacto adverso é devido à magnitude da escala da ocupação do bioma pelo homem. com a conseqüente deficiência na fiscalização. afunilam para um ponto ainda mais radical: por que proteger centenas e milhares de espécies. 372 . ateado durante a época de seca para “limpar” o pasto). do impacto sobre as espécies locais.Alho conservação. assoreamento de corpos d’água. além da poluição das águas e do solo). cerrado no sentido restrito. PERDA. A análise e interpretação dessas ameaças merecem um estudo mais refinado para caracterizar melhor o grau e a escala da perda e modificação. química (ação de contaminantes ambientais e poluição). desmatamentos para diversos objetivos. e biológica (introdução de espécies exógenas. lixiviação e perda de solos devido ao emprego de técnicas não apropriadas de uso do solo. herbicidas e outros tóxicos ambientais. Essa análise. MODIFICAÇÃO OU DEGRADAÇÃO DE HABITATS Há consenso em concluir que tem havido um processo de extirpação significante da biodiversidade do Cerrado pela ação do homem. cerradão. Há diversas causas ou fatores identificados como ameaças ao Cerrado: fogo (sem controle. É bom lembrar que o conceito de biodiversidade se apóia num tripé: diversidade de espécies (representando o número de formas de vida no nível de espécies e suas populações). construção de hidrelétricas e outras grandes obras).o 9. vereda etc. diversidade genética (representando as diversas variedades subespecíficas ou genéticas das formas de vida) e diversidade ecossistêmica (representando as diversas paisagens naturais como campo. de acordo com a Lista Nacional de Espécies da Fauna Brasileira Ameaçadas de Extinção. eliminação de espécies-chave da comunidade ecológica) e outros fatores.). perturbação na cadeia trófica. por exemplo. campo sujo. por exemplo. implantação de grandes obras de infraestrutura (impactos causados pela abertura de rodovias. campo úmido. Dois fatores têm sido identificados como empecilhos para a implementação da legislação ambiental: a fragilidade institucional. inclusive com a introdução de espécies exógenas e dispersão de doenças. erosão. mataseca. e a falta de conscientização sobre a necessidade da proteção do meio ambiente. campo-cerrado. Cada um desses elementos pode sofrer influência de pelo menos três tipos de pressão: física (degradação ou perda de habitats). se somente cerca de 30 espécies de vegetais cultivados suprem cerca de 90% das calorias da dieta do homem e somente cerca de 14 espécies de animais contribuem com 90% da dieta de proteína animal? AMEAÇAS: REDUÇÃO. proteção das nascentes e matas ciliares.

Venezuela. cujo objetivo conservacionista tem sido. 3. é necessário o enfoque a partir da visão de grau de ameaça para tentar categorizar a perda e destruição de habitats do Cerrado.06% da área do bioma. mostraram que pouco se alcançou quanto ao objetivo de proteger a diversidade de espécies que ocorre no bioma (Rodrigues et al. Por outro lado.br) mostra que há 1. na prática. não são protegidas pelas unidades de conservação existentes.461ha de Reservas Biológicas (REBIOs). Quando os autores cruzam a distribuições de espécies do bioma com a distribuição das unidades de conservação existentes. em CuritibaPR.329ha como Áreas de Relevante Interesse Ecológico (ARIEs. A questão histórica das ameaças e de suas tendências atuais estão documentadas na literatura (Alho e Martins.. em particular das APAs. de acordo com a Diretoria de Ecossistemas do IBAMA. A meta anunciada do Governo tem sido proteger pelo menos 10% da área 373 . ocorrido em Caracas. O 5° Congresso Internacional sobre Parques (Fifth World Parks Congress) que ocorreu em Durban. Igualmente.056. perfazendo um total de 4.Desafios para a conservação elaborada pelo MMA (Ministério do Meio Ambiente) e parceiros. estabelecido pelo congresso internacional anterior. de vez que as áreas efetivamente protegidas estão bem aquém do planejado. Deve-se ressaltar ainda a carência de implementação efetiva dessas unidades de conservação. relaciona 107 espécies da flora brasileira ameaçadas de extinção (IBAMA.172ha como Reservas Extrativistas (RESEXs) e 16. O foco a partir de algumas espécies ameaçadas começa a ser feito. 2004).980ha de áreas protegidas pelo Sistema Nacional de Unidades de Conservação (SNUC). as medidas de implantação de áreas protegidas e mesmo a efetiva participação de projetos conservacionistas têm sido tênues. 2004).867. do IBAMA (Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis). Embora tenha havido expansão das áreas protegidas. 20. 1. com a elaboração de aproximadamente dez planos de manejo para espécies animais listadas. como a cerejeira Amburana cearensis e o cedro Cedrela fissilis. bastante contestado. enquanto a ocupação do Cerrado se intensifica. publicada em 27 de maio de 2003.516. Venezuela. e o Congresso Brasileiro de Unidades de Conservação. concluem que as atuais áreas protegidas não abrigam todas as espécies do bioma.gov. como a jaguatirica Leopardus pardalis e o lobo-guará Chrysocyon brachyurus e de plantas.517ha de Estações Ecológicas (ESECs). e adotado pelo Governo Brasileiro como um alvo a ser atingido.331ha como Florestas Nacionais (FLONAs).ibama. o que está muito longe do alvo indicado pelo Congresso Internacional de Áreas Protegidas ocorrido em Caracas. África do Sul. Esse total representa 2. a Portaria 37-N.521ha de Refúgios de Vida Silvestre (). ocorrido este ano de 2004.). isto é. aplicando análise de vazios (gap analysis). atualizada em 15/6/2004 (www. a cargo do IBAMA (excetuando-se aqui as Reservas Particulares do Patrimônio Natural – RPPNs). em setembro de 2003.219ha como Áreas de Proteção Ambiental (APAs). 1995). de 3 de abril de 1992. 502. Lista de Unidades de Conservação no Cerrado.. no sentido de atingir o alvo de 10% da área do bioma. 128.430ha de área protegida na categoria de Parques Nacionais (PARNAs). Cerca de 20% das espécies ameaçadas são identificadas como espécies de falhas. Contudo. 2.

sofreu redução de habitat superior a 40%. durante os 12 anos analisados e em virtude da alta vulnerabilidade diante da pressão das 374 . pois são espécies que exploram ambientes abertos e modificados. com 14 espécies de mamíferos. está longe de ser atingido no caso do Cerrado. Dentre os indicadores de paisagem do local. Os resultados apontaram para cinco grupos de animais. embora. Dentre as 17 espécies identificadas com maior grau de risco.. sobre a fauna regional. E. para citar somente três exemplos. o Banco Mundial tenha proposto diretrizes para esse fim (Segnestam. al. dentre as quais há 13 espécies consideradas sob algum grau de ameaça de extinção em nível nacional (lista do IBAMA) ou internacional (lista vermelha da UICN e anexos da CITES). no prelo. os chamados projetos integrados de conservação e desenvolvimento têm tido dificuldades de aferir seus resultados efetivos (Salafsky e Margolius. O terceiro grupo sofreu redução de 8 a 12% do habitat potencial. que há dúvidas se a intervenção conservacionista. com diversos tipos de habitats e fauna silvestre bem representada (Alho et. A bacia hidrográfica do rio Manso (com 10. O primeiro grupo. no prelo). sofreu redução de habitat potencial em 4%. Alho et al. O quarto grupo de mamíferos. o que evidentemente. a perda de AMEAÇAS: ESTUDO DE CASO SOBRE A BACIA DE MANSO. a perda de habitats pondera o percentual de habitat potencial de cada espécie de mamífero silvestre estudada durante os 12 anos considerados. por intermédio dos chamados projetos com enfoque socioeconômicos. Em síntese. 1999). No enfoque do estudo.. o percentual da vegetação natural remanescente foi o indicador que sofreu ação mais desfavorável. representado por seis espécies. ameaças (conversão de habitats naturais para agricultura e pecuária). entre 1985 e 1997. Foram selecionadas 100 espécies de mamíferos silvestres ocorrendo no local. representadas por nove ordens e 25 famílias. o quinto grupo de mamíferos. e a vegetação remanescente perdeu outros 3% com a implantação da usina hidrelétrica. onde hoje há uma represa hidrelétrica) caracteriza-se por um mosaico de fitofisionomias de Cerrado. representado por espécies que habitam ambientes florestados. MATO GROSSO. A expansão da agricultura e pecuária reduziu as áreas naturais em 30%. e era representado por espécies que utilizavam prioritariamente ambientes florestados e arborizados (matas de galeria e cerrado sentido restrito). De tal modo. 2000. finalmente. no período entre 1985 e 1997. devido ao seu decrescente percentual. capazes de explorar habitats alterados. se beneficiou das alterações. na área de estudo. conforme documenta estudo baseado em imagens de satélites e verificação no campo (Schneider e Alho.880 km2.Alho do bioma. Uma dificuldade na implementação e monitoramento de projetos é a falta de definição clara de indicadores ambientais.. O segundo grupo de mamíferos perdeu entre 30 e 40% do habitat . Além disso. tomando mamíferos silvestres como indicadores. está de fato funcionando. estão o tatu-canastra Priodontes maximus e primatas como Ateles chamek e Aotus azarai. 1999). Schneider et al. na prática. Os estudos consideraram também a questão da perda de habitats. arborizados e campos. por exemplo. 2003).

principalmente aves. Desse modo. É bem conhecido que as espécies capazes de explorar um leque amplo de recursos se tornam. estabelecendo diferenças locais ou regionais. Na prática.. em função de recursos sazonais regionais. que formam as chamadas guildas. Por exemplo. e no caso de vertebrados. quando comparadas. de uso de espaço e outros.. A oferta sazonal desses recursos leva a dois fenômenos: (1) associações e agregações de espécies que interagem entre si. os pesquisadores em Ecologia passaram a enfatizar o papel da diversidade e abundância de espécies da fauna silvestre em seus habitats naturais como a expressão de interações ecológicas. faculta maior abundância de espécies da fauna. nesse caso. o termo “local” se refere sempre à área amostral de um determinado estudo. Os processos ecológicos que anualmente . onde os elos alimentares sazonais atuam mais no nível da abundância local. ocorrendo em todo o bioma e em outros biomas brasileiros. há consenso de que a diversidade de espécies é fruto de uma variedade de processos ecológicos e evolutivos. Alho et al. e (2) sincronização na escala de tempo de agregação de espécies (abundância) com a oferta de recursos sazonais. com causas históricas e geográficas. anfíbios e alguns répteis e mamíferos.ou em períodos esporádicos maiores – influenciam nos ciclos de vida da fauna silvestre. com a característica de que há forte interação entre essas espécies dentro de cada guilda. 2003). 2002. numa escala ampla. sendo mais ou menos independentes da diversidade (Alho et al. como no Cerrado. notadamente. reprodutivos.. 2003). DIVERSIDADE DE ESPÉCIES E MOSAICO DE HABITATS: EVIDÊNCIAS COM VERTEBRADOS Com o advento da Biologia da Conservação.Desafios para a conservação habitats potenciais afetou drasticamente 24% das espécies de mamíferos silvestres que ocorrem no local. atuam nas escalas temporal e espacial. de distribuição geográfica ampla e localmente abundante. em larga escala biogeográfica com os biomas vizinhos (Alho et al. Há indícios de que a cadeia trófica. Já o termo abundância é usado para designar o tamanho (ou densidade) da população local. Em Ecologia. Contudo. mas com interações fracas entre guildas diferentes. resultando no compartilhamento de unidades ecológicas. varia significantemente em abundância local. mas ocorrem em altas densidades em certos períodos sazonais da região. Algumas espécies de vertebrados do Cerrado parecem seguir essa tendência: têm distribuição geográfica ampla. parece não haver diferenças interespecíficas de vertebrados entre o Cerrado e o Pantanal (não parece haver diferença no grau de especiação ecológica). o número de espécies coexistindo numa escala espacial ampla. particularmente competição por recursos alimentares. no decorrer de sua evolução. como os períodos sazonais de seca e chuva do Cerrado. sendo que 17% das espécies estudadas estão em situação de risco. varia desde os limites máximos de onde a espécie ocorre (distribuição geográfica) a uma área de maior ocorrência da espécie (distribuição regional). mas algumas populações que ocorrem no Pantanal usam recursos que são mais abundantes 375 . alimento e nichos reprodutivos. a distribuição de espécies.

. indica um número bem menor de espécies endêmicas para o Cerrado. ou seja. Oliveira-Filho e Ratter. Silva. mamíferos . também. Já as plantas vasculares do Cerrado contam com cerca de 10 mil espécies. seguidos de frugívoros (Zortea. mas com características de uma planície inundável com drástico regime anual de enchente e vazante). 1998). Alho et al. com predominância de morcegos insetívoros. sendo 19 endêmicas. no município de Serranópolis. sendo 8 mil endêmicas (Eiten. 1999. e 96 que dependem de habitats florestados ou arborizados. Outros estudos (MMA. Esses números. 2002 e Alho et al.Alho ou mais produtivos (Alho et al. Alho. aves e mamíferos do Cerrado com a do Pantanal.161 espécies. 2002. mostram 132 espécies de mamíferos para a planície inundável (sendo 62 voantes. comparadas com 20 mil espécies da Mata Atlântica.837 espécies. perfazendo um total de 1. no mesmo tipo de habitat. 1981. ainda. 1996. tanto de animais como de plantas. 1986. sudoeste de Goiás (18° 25' S e 52° 00' W). 55 dependentes de habitats florestados e arborizados e 15 de habitats abertos e aquáticos). no caso da bacia do rio Manso. Os índices de diversidade aplicados nos dados desse estudo mostram que o local é de alta diversidade de espécies e alta abundância para Glossophaga soricina. Há. 2002). no prelo). répteis. Essas diferenças em composição de espécies podem estar relacionadas à penetração faunística que historicamente se deu pela malha hidrográfica de outros biomas. 2003). 1996. entre habitats diferentes (Alho. diferenças na composição das comunidades ecológicas. quando os estudos comparam diferenças intra-habitat. 2002): 1.. Estudos mais específicos indicam 144 espécies de morcegos. as seguintes conclusões são ressaltadas (Alho et al. 1993). Essa penetração faunística pode. Levantamentos feitos localmente. Alho et al. Palma. Esse total do Cerrado.120 espécies.400 endêmicas. sendo 24 endêmicas. aves . no Pantanal (que é um bioma com grande influência de Cerrado. como a Amazônia. Há 85 espécies de répteis ocorrentes na planície inundável 376 . sendo 4. em 758 coletas de morcego foram identificadas 25 espécies. sendo 45 endêmicas. sendo 29 endêmicas. isto é. e de outros biomas vizinhos. quando esses estudos comparam diferentes bacias hidrográficas (Silva.. outro bioma ameaçado (que tem 1. 2002) citam para o Brasil 195 espécies de mamíferos para o Cerrado (sendo 95 espécies voantes – morcegos. 1995 e Palma. contra somente 14 espécies que vivem em áreas exclusivamente abertas ou em habitats aquáticos). Segundo levantamento da Conservação Internacional (2000) há no Cerrado os seguintes números de vertebrados: anfíbios . Quando se compara a distribuição de anfíbios. e inter-habitats. das quais 80 são citadas para o Cerrado..150 espécies. 2001). ser explicada pela expansão de florestas ocorrida no passado sobre a região do Cerrado (Ledru et al. por exemplo. comparado com a Mata Atlântica.361 espécies de vertebrados terrestres com 567 endêmicas).268 espécies de vertebrados terrestres (sendo 117 endêmicas). Há evidências documentadas por trabalhos científicos que mostram que a variação da estrutura da fauna do Cerrado (composição de espécies e diversidade de aves e pequenos mamíferos) ocorre em escala regional ou biogeográfica. répteis . por exemplo.

ou mesmo entre diferentes sub-regiões da planície. Quanto aos anfíbios (anurofauna).Desafios para a conservação do Pantanal (sem serem exclusivas da região) e outras 94 somente registradas. 377 . é duas vezes maior na fauna de répteis de localidade no planalto (Cerrado) do que entre os répteis registrados para o Pantanal. Enquanto na primeira a representatividade de anfíbios e de répteis com hábitos aquáticos ou semi-aquáticos é superior à de formas fossoriais. se reproduzem no bioma. 2. guildas de espécies. a planície inundável abriga espécies de anfíbios em geral abundantes e de ampla distribuição. como é o caso do tuiuiú. 3. sendo as formas de hábitos fossoriais relativamente mais numerosas do que na planície. são conhecidas pelo menos 45 espécies na planície e 80 no entorno (Cerrado). em áreas do entorno. Apresentando menor heterogeneidade de habitats e maior disponibilidade de corpos d’água permanentes (menor número de habitats com condições ecológicas contrastantes). Os poucos inventários existentes indicam haver. isto é. Já as áreas de entorno da bacia do alto Paraguai. A importância relativa de formas com hábitos aquáticos ou semiaquáticos e de formas com hábitos fossoriais distingue a herpetofauna da porção norte do Pantanal e da localidade no planalto. aí. por exemplo. são virtualmente desconhecidas do ponto de vista de sua anurofauna. tais como matas ciliares. 1995) contra 444 espécies distribuídas no Pantanal. Silva. A grande abundância documentada da avifauna do Pantanal é composta por aves paludícolas que se agregam em torno de recursos sazonais alimentares ou reprodutivos. especialmente as altas cabeceiras em área de Cerrado. 5. 6. O comportamento reprodutivo de algumas espécies mostra sincronismo entre o regime de enchente e vazante. Há 837 espécies de aves ocorrendo no Cerrado (das quais 759 ou cerca de 90%. região de Cerrado. 7. com reflexos no sucesso reprodutivo. formas exclusivas de biomas abertos representam cerca de 54% da fauna total de répteis. formando. embora esses dados ainda sejam incipientes para muitas espécies e contenham evidências para outras. num total de 179 espécies de répteis para a bacia do Alto Paraguai. a grande diversidade de espécies resulta da presença de ambientes florestados nesses dois biomas. essa contribuição equivale a apenas 42%. enquanto que. em muitos casos. Cerca de 80% das aves do Cerrado dependem de habitats florestados ou arborizados. até o momento. maior número de espécies num dado sítio e maior “turnover” de espécies entre sítios. no planalto. Na planície. no planalto ocorre o inverso. Há deslocamento sazonal das aves paludícolas entre a planície e o planalto. Tanto no Pantanal quanto no Cerrado. 4. Já o número de formas “amazônicas”.

da pesquisa científica. enfim. numa feição multidisciplinar e interinstitucional. da sociedade (MMA. As diretrizes identificadas pelo Grupo de Trabalho (tomando por base também os tópicos ressaltados nos documentos “Subsídios à elaboração da Agenda 21 Brasileira”) convergem para ações dos governos federal. 1999) representando a contribuição oriunda das atividades promovidas em 1997/ 1998. com reuniões mensais em Brasília. econômicas e sociais do documento orientam as diretrizes e metas para a conservação do Cerrado/Pantanal. no que tange estabelecer áreas protegidas representativas dos ambientes focais do bioma. sob os auspícios do Ministério do Meio Ambiente. como é o caso do bugio Alouatta caraya para as matas ciliares ao longo dos rios do Pantanal. Trabalho. das ONGs. próximas a áreas arbóreas. enfatizando suas tradições e culturas. estaduais e municipais.Alho matas de galeria. 8. As análises que mostram as espécies de mamíferos mais dependentes de ambientes florestados podem sugerir espécies indicadoras ou espécieschave para esse tipo de ambiente. como é o caso da capivara Hydrochaeris hydrocheris e do cervo Blastocerus dichotomus. por seus Secretários e outras autoridades. Esse Grupo de Trabalho. principalmente em áreas abertas. trabalhou de fevereiro a novembro de 2000. ao mesmo tempo em que se inserem no compromisso de repensar e agir com novas ações para o uso do ambiente. o Ministério criou. A ampla distribuição de mamíferos no bioma Cerrado encontra na planície pantaneira ambientes propícios de oferta de nichos alimentares e reprodutivos. formado por representantes dos Estados. têm grande apelo para o ecoturismo da região. produzindo o documento “Diretrizes para uma política integrada de conservação e uso sustentável para o Cerrado/Pantanal”. Em prosseguimento. As dimensões ambientais. dentre outros. como a capivara e o cervo. do setor privado. incluindo o meio urbano e metropolitano e sua dependência do campo. 2000b). dos povos locais. cerradão e demais formações arborizadas. pela Portaria nº 298 de 11 de agosto de 1999. mormente da área rural. Estas diretrizes dão. destaque ao compromisso do Governo. com a participação de várias instituições. bem como da implementação no campo da legislação recente. para as várias atividades humanas. para propor subsídios para essas diretrizes e ações. Por outro lado. em conjunto com a equipe do Ministério. das ONGs. das instituições acadêmicas e de pesquisa científica. como a de recursos hídricos. ainda. um Grupo de 378 . as espécies indicadoras de ambientes abertos. 2000a). 9. estabelecido em cumprimento ao Termo de Compromisso assinado pelo Ministro. (MMA. que favorecem a abundância. em direção do desenvolvimento. AÇÃO PARA POLÍTICA PÚBLICA: DOCUMENTOS RELEVANTES Iniciativas do Ministério do Meio Ambiente visando estabelecer diretrizes para a conservação e o uso sustentável do Cerrado/Pantanal resultaram na promoção das “Ações Prioritárias para a Conservação da Biodiversidade do Cerrado e Pantanal”. (MMA.

ainda. nos campos onde avançam o cultivo de grãos. embora o percentual de áreas protegidas no Cerrado ainda esteja bem aquém do nível de compromisso do Governo (idealmente 10% do bioma). a proteção de matas ciliares e de galerias. com o compromisso de proteger parcelas representativas da biodiversidade. de maneira sustentável. segundo. com a aceitação de que tudo isso é para benefício de todos. por meio da intervenção. no mosaico de ambientes que contém essa cobertura natural. a literatura científica especializada tem demonstrado a importância do bioma em diversidade de espécies e riqueza genética e ecossistêmica. identificado novas áreas potenciais para serem protegidas por unidades de conservação. de uso indireto. muitas unidades de conservação. particularmente. propôs diretrizes prioritárias de políticas públicas para conservação e uso sustentável do Cerrado. A conversão ou modificação da cobertura natural do complexo Cerrado do país. tem sido drástica. está bem documentado na literatura (ANA. que atuou sob o patrocínio do Ministério do Meio Ambiente. não estão apropriadamente implementadas. mas indicar o caminho conciliado em busca de necessidades competitivas. do manejo. Dois exemplos ilustram essa distância entre o ideal e a realidade de ocupação e uso: primeiro. sendo o que se denomina de “parques de papel”. O documento mantém a preocupação em conciliar o desenvolvimento econômico e social com os compromissos de conservação e uso sustentável de recursos. de progresso. Há. oficialmente declaradas como tal. O IBAMA tem. há ainda um longo caminho a percorrer para a implementação concreta. da gestão. sem se sobrepor ao fato de que há meios identificados que podem conciliar o desenvolvimento. 379 . informações consistentes para um plano de ação que se espera possa ser implementado. conforme ressaltado em trabalhos apresentados neste Simpósio. Enfoca. tem experimentado (WWF. a dificuldade de se aplicar o que determina o código florestal brasileiro. Por outro lado. 2004). e de fato. O grau de vulnerabilidade dos “parques de papel” depende do grau de implementação que a área. como a água. portanto. de demanda de recursos da natureza. O desafio não é desmobilizar o conflito. em todos os enfoques. para diversos usos. as quais devem ser resgatadas para implementação. 1999). Este documento inspira o desejo de expansão. oficialmente protegida. ainda. o processo de conscientização e educação ambiental. Embora se tenha avançado na questão conceitual da conservação do Cerrado. CONSIDERAÇÕES FINAIS O Grupo de Trabalho multidisciplinar interinstitucional. o processo participativo e de integração do Cerrado/Pantanal com os outros biomas brasileiros e o contexto dos acordos. de medidas efetivas. os temas de biossegurança.Desafios para a conservação O impacto dramático das ameaças à biodiversidade e outros recursos naturais. tratados e convenções internacionais assumidos pelo País.

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Capítulo 23 FOTO: GUARINO COLLI Ocupação do bioma Cerrado e conservação da sua diversidade vegetal José Felipe Ribeiro Embrapa Cerrados Planaltina. DF . DF Samuel Bridgewater James Alexander Ratter Royal Botanic Gardens Edimburgo Escócia José Carlos Sousa-Silva Embrapa Cerrados Planaltina.

Alho 384 .

os pioneiros da ocupação do Cerrado criaram as condições iniciais para o estabelecimento de diversas cidades no Centro-Oeste. HISTÓRICO Preocupados com a exploração de ouro e pedras preciosas. as tendências do ritmo da ocupação humana na região e sugere alternativas para o ordenamento dessa ocupação por intermédio da definição de novas políticas públicas. a partir da segunda metade do século 20. no início do século 18. Com a depleção desses recursos. Os objetivos específicos deste trabalho são: a apresentação de um rápido histórico da ocupação do Cerrado. a paisagem savânica do Cerrado apresenta a mesma diversidade florística em todo o bioma? Qual é a riqueza de espécies e o papel das matas ribeirinhas na manutenção dos ambientes vizinhos? Este texto aborda algumas das respostas a estas perguntas. finalmente. Assumindo a continuação do ritmo dessa ocupação. apresentando resultados existentes sobre a intensa heterogeneidade local e regional da flora das matas ribeirinhas e do Cerrado sentido amplo. e da pecuária como elementos de alterações na diversidade natural. a atenção foi transferida para a pecuária extensiva. soja em especial. que ocupou a atenção desta região. a caracterização dos aspectos da riqueza de espécies em fitofisionomias desse bioma e. no uso do solo e nos meios de vida das populações humanas. mostra.Ocupação e conservação INTRODUÇÃO A conservação da biodiversidade do bioma Cerrado precisa ser inversamente proporcional a sua ocupação? Desenvolvimento implica apenas em ocupar novas e grandes áreas com agricultura mecanizada e grandes cidades? Qualidade de vida pode ser medida apenas com incremento de renda? Apesar de fisionomicamente homogênea. a discussão do papel da agricultura de grãos. até praticamente o 385 . também. essas informações são úteis no redirecionamento de políticas públicas para o Cerrado.

38 milhões (18%) com outros usos (ex. a soja.. Este fato corrobora a idéia que a ocupação do solo no Cerrado. mandioca e. praticamente. Ratter & Sousa-Silva final da década de 1950.2% feminino) dos quais 21. como é o caso do Vão do Paranã.992 habitantes. restando aproximadamente 85 milhões de hectares (41%) como áreas relativamente intocadas (Figura 1). 27 milhões (13%) com pastagem nativa. foi principalmente provocada pelo fluxo migratório da década de 1950 até 1990 e possui relação direta com as atividades agropecuárias nele desenvolvidas (Ribeiro & Barros 2002). em 1960. A partir dessa data o crescimento demográfico vinculou-se. arroz. Com a construção de Brasília. Bridgewater. o desenvolvimento de infra-estruturas viárias (ferrovias e rodovias) e as políticas agrícolas desenvolvimentistas baseadas nos princípios da revolução verde.8% são do sexo masculino e 50. atingiu os 28 milhões de pessoas (49. a população da região era de 2.965 habitantes. feijão e mais recentemente café. utilizando um sistema geográfico de informação. como o Programa de Desenvolvimento do Cerrado (POLOCENTRO) e o Programa Cooperativo Nipo-Brasileiro para o Desenvolvimento do Cerrado (PRODECER). O domínio do bioma Cerrado ocupa 204 milhões de hectares dos quais pelo menos 127 milhões (62% do total) acontecem em solos com boas perspectivas de mecanização agrícola. 2001). previsões baseadas em imagens de satélite mostram 67. principalmente. Sano et al. A desaceleração do crescimento demográfico. em 1950.36% na urbana. Dentre os principais cultivos havia milho.736. principalmente. 10 milhões com culturas anuais (5%). pode estar acontecendo pelo relativo esgotamento da capacidade de atração migratória da fronteira agrícola. no nordeste de Goiás. era de 1. (2001).: culturas perenes. A população total do Centro-Oeste. No ano 2000.1% como área ocupada para o Cerrado (MMA-SBF. o contingente populacional. Entretanto.Ribeiro. florestais e urbanização). Algumas áreas apresentam até 37% de população rural. com aproximadamente 48 milhões (23%) com pastagem cultivada. estimaram que a área ocupada do bioma Cerrado em 1996 era de cerca de 120 milhões de hectares (59%).942. 2002). houve condições para a expansão de uma agricultura extremamente comercial (Alho & Martins 1995). RIQUEZA DE ESPÉCIES A idade geológica da formação do bioma e as mudanças dinâmicas do Figura 1 Estimativa de ocupação do Cerrado em 1996 (Sano et al. à capacidade de atração migratória da fronteira agrícola regional.64% estão na área rural e 78. Ao final da década. 386 . com exceção do norte do Mato Grosso.

7% se reproduzem nesse bioma (Silva 1995) e apenas 32 são endêmicas do Cerrado (Silva. 2001). 1989) apud Marinho-Filho & Guimarães (2001). É importante ressaltar que o Cerrado é responsável por mais de 50% das espécies de aves encontradas no Brasil.. sendo que 90. O estabelecimento e a distribuição espacial das espécies nas florestas ribeirinhas. 28. Sick. qualquer ocupação no Cerrado vai refletir em outros locais. assim como fatores espaciais locais e regionais da atualidade. MMA – SBF. 1986. Ademais. para lagartos.500 espécies para plantas vasculares (Mendonça et al. em termos de contribuição para a quantidade de água das bacias. 1998). Dessa estimativa. 50% dos endemismos e 24% das espécies ameaçadas de extinção da região (Marinho Filho & Guimarães.429. Ralo e Campo Sujo) e nas Matas de Galeria. 1997. apesar de também ocorrerem em outros biomas. compreendendo 212 para mamíferos (Marinho Filho & Guimarães.5% são endêmicas (Brandão & Araújo 2001) e para os anfíbios das 113 espécies.. 2001). 180 para répteis (Brandão & Araujo 2001). Estes mesmos autores realçam ainda que. o mesmo não acontece para flora. o Cerrado é considerado “o berço da águas”. têm extrema importância na riqueza total do bioma. Já a fauna do Cerrado apresenta baixo grau de endemismo (Vanzolini. Valores publicados. O número de plantas vasculares apontado por Mendonça et al. A biodiversidade do bioma foi mais bem estudada no Cerrado sentido amplo (Cerrado Denso. 1963. Assim sendo. levaram à enorme biodiversidade do bioma Cerrado (Ratter & Ribeiro 1996). reprodução e nidificação. fungos e angiospermas são responsáveis por 87% dessa diversidade. As Matas de Galeria e Matas Ciliares. pois muitos são os elementos itinerantes da fauna das outras fitofisionomias do bioma Cerrado que dependem dessa flora para alimentação. entretanto. Myers et al. Típico. Outro fator importante: essas matas são diretamente responsáveis pela quantidade e qualidade da água que corre nos cursos d’água do Brasil Central. 837 para aves (Silva 1995. parecem 387 . 47% do São Francisco e 48% do Paraná/Paraguai (Lima & Silva 2002). 94% no São Francisco e 71% no Paraná/Paraguai. 2001). Dias (1992) estimou valores superiores a 160. as angiospermas somariam cerca de 10. no Cerrado são encontradas apenas nos ambientes ribeirinhos. Enquanto o número de espécies endêmicas da fauna é relativamente pequeno.000 para a riqueza de espécies da biota do bioma Cerrado onde insetos. Com relação aos mamíferos. onde 33% delas. Os números disponíveis apresentam cerca de 6.Ocupação e conservação quaternário. mostram o imenso desconhecido que ainda resta. pois abriga nascentes de importantes bacias hidrográficas da América do Sul. para quantificar adequadamente estas espécies. pois o Cerrado é responsável por 71% na bacia do Araguaia/Tocantins. os números são ainda mais relevantes. (2000) estimaram que 44% da flora do bioma é endêmica. das 47 espécies encontradas 25..000 espécies. com mais de 30% das espécies de plantas vasculares do bioma (Felfili et al. Redford & Fonseca. em termos locais.3% também são endêmicas (Brandão & Araújo 2001). (1998) no bioma Cerrado chega a 6. essas matas abrigam 80% das espécies comuns no Cerrado. 2001). Em termos de área o Cerrado abrange 78% da bacia do Araguaia-Tocantins. Marinho-Filho & Reis. 1965. Bagno & Marinho-Filho. 2002).

(2001) para as matas do bioma. Alibertia sessilis e Coussarea hydrangeifolia). (2001) descreveram para uma toposequência específica para a região de Uberlândia. (Calophyllum brasiliense. enquanto a similaridade média de 0. A distribuição espacial localizada das espécies nas matas (zonação) pode depender da resposta das sementes e plântulas ao encharcamento do solo. distribuídas em 424 espécies herbáceas. porém não exclusivas (Copaifera langsdorffii. Correlacionar topografia. esta distribuição não pode nem deve ser generalizada para todas as Matas do Bioma. independentemente se este acontece na borda externa. Walter (1995) mostrou que diferenças florísticas entre porções da mesma mata podem ser maiores que diferenças entre matas diferentes. (2001) incluem na flora das matas ribeirinhas 2. Esse autor listou apenas para o Distrito Federal 378 espécies. Schiavini (1992) e Walter (1995) sugeriram esta estratificação do ambiente sob Matas de Galeria.1 na formação savânica Cerrado sentido amplo. a proporção é de 4:1.Ribeiro. Bridgewater. A análise de Silva et al. Concordamos com esse ponto já que a espécie Protium heptaphyllum também pode ser encontrada nos Cerradões e Matas Secas em áreas do Brasil Central.1% do total de 854 sugerido por Felfili et al.4 indicou a baixa semelhança florística entre os levantamentos. enquanto para as formações florestais Mata de Galeria/ Mata Ciliar a proporção do estrato arbustivo-herbáceo para o arbóreo é de 1:1. Felfili et al. no meio da mata ou próxima ao córrego. Anadenanthera colubrina var. 44. Entretanto.3. cebil. como exclusivas das Matas de Galeria. Walter (1995) descreve que o ambiente é não-inundável se o lençol freático é baixo ou é inundável se o lençol é mais alto. A forma natural de ocupação do espaço pelas espécies e sua associação com as características ecológicas encontradas nos ambientes florestais podem ajudar a definir grupos de espécies características. vale lembrar que a depredação das mesmas levará à redução da oferta 388 . Protium heptaphyllum e Inga vera ssp. sua preservação resultaria em redução dos espaços produtivos. e como eventuais (Acacia glomerosa. Talauma ovata. como discutido em Ferreira & Ribeiro (2001). em 686 gêneros e 134 famílias. 237 trepadeiras. Schiavini et al. material de origem. como enfatizaram esses autores. 156 subarbustos. Por outro lado. características do solo e altura do lençol freático com a distribuição local das espécies têm sido objeto de estudos de variações da vegetação entre Matas de Galeria e dentro delas. Tapirira guianensis e Dendropanax cuneatum). implicando em impacto direto nos rendimentos de produtores familiares de comunidades que vivem nas regiões ribeirinhas. affinis) como freqüentes. Ratter & Sousa-Silva ser mais relacionados às condições hídricas que com a fertilidade natural (Walter & Ribeiro 1997). 403 arbustos e 854 árvores. Roupala brasiliensis. Esses autores ressaltam que. Como a legislação ambiental protege esses ambientes. A progressiva exploração desordenada e predatória desse ambiente e a ausência ou mesmo ineficácia de políticas públicas ambientais para sua gestão na região do Cerrado podem conduzir à insustentabilidade ecológica e social. Faramea cyanea. Adicionalmente.031 espécies. 69 epífitas. (2001) em 21 levantamentos realizados em matas diferentes no Distrito Federal mostrou que a similaridade florística de Sørensen em alguns casos foi tão baixa como 0.

(1996) e Ratter et al. A análise da vegetação lenhosa da fisionomia Cerrado sentido amplo compreende hoje levantamentos em 376 sítios (Ratter et al. possibilitando serviços ambientais essenciais para a própria ocupação sustentável do bioma. Castro e Martins (1999). (1996) reconheceram os grupos Sul (São Paulo e sul de Minas Gerais). 2001) e para matas amazônicas de terra firme no Equador e Peru (Pitman et al. podem apresentar valores bem menores (Ratter et al. Astronium fraxinifolium entre outras (Ratter et al. Por exemplo. Estes solos apresentam níveis de cálcio e magnésio. Centro-oeste (maior parte de Mato Grosso. 2002. assim como um grupo de vegetação savânica disjunta na Amazônia. e que os resultados encontrados mostram que a conservação destas matas ribeirinhas vai manter importantes corredores ecológicos para o deslocamento da fauna e da flora. enquanto áreas disjuntas do bioma. As análises biogeográficas realizadas por Castro (1994). e Norte (principalmente Maranhão. na área nuclear contínua.. Ratter & Dargie (1992) e Ratter et al. indicam que. 2003) com um total de 953 espécies de árvores e grandes arbustos. também foi reportado para as Matas de Galeria (Silva Júnior et al. enquanto somente 300 espécies ocorreram em mais de oito locais (≥ 2. Goiás e Mato Grosso do Sul).. sentido amplo. como é o caso de áreas encontradas em solos mesotróficos. Este-sudeste (principalmente Minas Gerais). muitas das quais poderiam ser incluídas como acessórias (Ratter et al. Magonia pubescens. dados disponíveis sobre a flora lenhosa do Cerrado. concentradas nas savanas amazônicas. 389 . onde existe a dominância de espécies indicadoras como Callisthene fasciculata. onde apenas 38 estiveram presentes em 50% ou mais deles (Tabela 1). (2003) permitiram a identificação de padrões de distribuição da flora do bioma..3%) ocorreram em apenas um local. Terminalia argentea e Luehea paniculata. na camada superior. Central (Distrito Federal. Este estudo evidencia ainda que 309 espécies (35. Magonia pubescens. Quanto à vegetação savânica. Furley & Ratter 1988). maiores que a média e estão associados com a presença de menor número de espécies. 2001). mas existem evidências de que a grande maioria dessa variação seja real e deva ser estudada com maiores detalhes. 2003)..5%). É claro que parte dessa variação na área nuclear pode ser oriunda da forma de amostragem.. o número de espécies em uma área (diversidade alfa) pode variar de 20 a 193 espécies lenhosas arbóreas..Ocupação e conservação hídrica essencial para a sustentabilidade da produção agrícola. mas também a existência de intensa heterogeneidade entre os sítios amostrados (diversidades beta e gama). O padrão de diversidade das espécies lenhosas é principalmente constituído desse um grupo restrito de 300 espécies (cerca de 1/3 do total) relativamente comuns e 2/3 de espécies bastante raras. Este padrão de oligarquia de um grupo de espécies comuns e muitas outras espécies raras. 1977. Neste estudo os autores mostraram não apenas que diversidade tende a ser menor nos sítios com solos relativamente mais férteis. Ratter et al. Espécies características desses ambientes são Terminalia argentea. Callisthene fasciculata. Tocantins e Pará). Goiás e porções de Minas Gerais). 2003).

é fundamental na manutenção dessa biodiversidade. não é formada por espécies oriundas de biomas vizinhos. 390 . Tocantins e Xingu. era pouco expressiva. 2 . 1963. a heterogeneidade do ambiente.Apesar de muitas localidades da região central serem de fato ricas em espécies. (1996)].Ribeiro. Alguns estudos demonstraram a importância do Cerrado como um dos centros de biodiversidade mais importantes do planeta (Myers et al. 2003). localidades na periferia da área nuclear do Cerrado. Ratter & Sousa-Silva Alguns pesquisadores (e. Espécies lenhosas presentes em mais de 50% dos 376 levantamentos comparados [Os valores em parênteses são das porcentagens encontradas respectivamente em levantamentos anteriores Ratter and Dargie (1992) e Ratter et al. Sem dúvida.. 1979) postularam que na área central do bioma Cerrado haveria mais espécies que na periferia. água (Lima & Silva 2002) e vegetação (Ratter et al. Isto demonstra não apenas a significante heterogeneidade da flora.. Uso agrícola: produção atual e perspectivas futuras A produção agrícola no CentroOeste. ou seja. Bridgewater. mostraram riqueza tão grande ou até superior que a porção central.g. a indústria não existia e Tabela 1. nas proximidades dos Rios Araguaia. 1998).A riqueza da flora periférica é composta de espécies tipicamente savânicas. Ratter et al. até a década de 1950. 1994). no estado de São Paulo. e consideraram que a riqueza seria principalmente composta por espécies acessórias oriundas dos biomas vizinhos. (2003) relataram dois pontos relevantes: 1 . 2000). já demonstrada em termos de precipitação pluviométrica (Assad & Evangelista. solo (Reatto et al. 2002. Entretanto. mas as particularidades de cada local. ou ainda. 1996. Rizzini.

a abertura de novas áreas nos últimos anos está praticamente em função da soja e milho (Figura 2).br. A soja na região duplicou de 1985 a 1995 e praticamente triplicou nos últimos 15 anos (Figura 1). o que significaria 46. A participação da Região Nordeste cresceu bastante entre 1997 e 2001. A partir desses números. Fonte: Embrapa Cerrados – Palestra Institucional 391 . no entanto. (ii) aumento da produtividade ou (iii) utilização de áreas anteriormente plantadas com outras culturas. este montante pode chegar a 41 milhões de toneladas. observa-se que a área plantada na região tem crescido intensamente. dos 10 milhões de hectares plantados com grãos (Sano et al. 15 estão produzindo soja. verifica-se que em 1986 a soja era responsável pela ocupação direta de mais de 3% da área bioma Cerrado.cnp soja. em 2001./radarsoja/conab0203). A Região Sul era a maior produtora do país até meados da década de 1990.. Dos 27 estados brasileiros. sofreu alterações provenientes da abertura da fronteira agrícola nacional e do conseqüente fluxo migratório em direção ao oeste brasileiro.9% de toda a produção de soja do país.Ocupação e conservação apenas a pecuária bovina apresentava relevância na região.embrapa.970 milhões de hectares..83% de toda a produção de soja brasileira. foi de pelo menos de 6. Assim. com ênfase para o estado da Bahia que responde por cerca de 70% da produção local. Na safra 2000/01. Este panorama. respectivamente. Com isso. assumindo que a produção da soja hoje para o Cerrado seja de cerca de 20 milhões de toneladas e a produtividade média de 2. Estimativas para a safra de 2001/02 apontam que a produção no Centro-Oeste tende a crescer chegando a 19 milhões de toneladas. o Sul respondeu com 42. a quantidade de soja produzida no Brasil era de apenas 400 mil toneladas/ano.26% da safra nacional.926 kg/ha (www. O incremento Figura 2 Evolução da produção de grãos em milhões de toneladas na área do domínio do bioma Cerrado. O incremento de produção de um determinado plantio agrícola. Se por um lado a maior ocupação acontece com pastagem cultivada (38%) (Sano et al. Em 1997 a produção nacional superou 25 milhões de toneladas e segundo estimativas da Companhia Nacional de Abastecimento (CONAB) para a safra 2001/02. por outro. quando apresentou percentuais de 3% e 6. o Cerrado respondia por 41. quase 65% da área total de grãos esteve destinada a esta espécie. em termos simples.35%. vai depender de três fatores: (i) abertura de novas áreas. Além disso. Mas qual é essa área de soja plantada e qual é o impacto ambiental? A área plantada. Na década de 1960. enquanto o Centro-Oeste já produziu 44. 2001). 2001).87%.

Esta área degradada é três vezes maior do que o espaço ora ocupado por todos os plantios de grãos. 392 . Todo esse conhecimento é muito útil no momento de decidir localização e tamanho das unidades de conservação. de 67. os dados florísticos mostram que é necessário proteger muitas áreas relativamente menores no sentido de representar adequadamente a biodiversidade local e regional. a conscientização e o treinamento dos produtores (educação) e a implementação de procedimentos políticos e sociais que apóiem o uso destas áreas (política). Entretanto. 2000 e Brooks et al. por exemplo.300 para algo em torno de 2. já que a ocupação humana nas ultimas três décadas. Esta produtividade pode aumentar ainda mais. Heywood. Groombridge. reduziu a vegetação natural para algo ao redor de 30%. somente pequenos vestígios dessa vegetação natural permanecem. com técnicas apropriadas. 2002). Ratter & Sousa-Silva na produção até agora foi decorrente dos dois primeiros fatores. produção de carvão. Se a este número fossem somadas as unidades de uso sustentável.800 kg/ha em 2001. POLÍTICAS PÚBLICAS O estabelecimento apropriado e eficiente de políticas públicas para conservação vai depender da disponibilidade de informações coerentes e atualizadas. 1992. 2002). até 1998. esta incorporação depende de vários fatores como a disponibilidade de técnicas de recuperação do solo e do uso da água (pesquisa).. DISPONIBILIDADE DE INFORMAÇÕES As unidades de conservação de proteção integral correspondiam a 1.5%. A intensa heterogeneidade florística local e regional aqui destacada tem conseqüências importantíssimas em planos de manejo para o estabelecimento de unidades de conservação.Estimativas de antropização (incluindo urbanização. poderão alcançar padrões mais altos. a produtividade aumentou de 1. o Cerrado protegido não passaria de 3% de sua extensão inicial (Aguiar et al. plantios com espécies perenes e sistemas agroflorestais. Davis et al. O aproveitamento de áreas com baixa ocupação ou abandonadas por outras culturas seria muito importante. teoricamente. Assim. 1999. 59% em 1996 (Sano et al. 2002). agricultura e áreas pouco perturbadas utilizadas como pastagem nativa) foram de 40% em 1995 (Alho & Martins 1995). a riqueza de espécies e endemismo sejam altos (Mittermeier et al. 1994 – 1997. entre outras. potenciais para a reincorporação ao sistema produtivo de grãos.. Da década de 1970. pastagem. Assim. estima-se que 30 milhões estejam degradados. seja por agricultura. dos 49 milhões de hectares ocupados por pastagens.. A conservação do bioma Cerrado vai depender da criação de novas unidades de conservação e também da diminuição da pressão de ocupação agrícola. Bridgewater. a proteção ambiental é pequena e a taxa de ocupação sensivelmente alta. Em alguns estados como São Paulo e Paraná. urbanização. estudos das necessidades específicas para a próxima cultura (pesquisa). 2003). sendo solos.1% em 1998 e de cerca de 70% em 1999 (Cerrado e Pantanal. 1995 apud Myers et al. Muito embora no Cerrado. da integração e análise das informações disponíveis e a análise dos interessados em todos os níveis. do bioma Cerrado. abertura de novas áreas e aumento da produtividade.Ribeiro. pois bons produtores.

com sérias evidências de que sirvam como corredores mésicos entre a Floresta Amazônica e a Mata Atlântica. Bagno & MarinhoFilho (2001) observaram que apenas 20% das aves do Distrito Federal são independentes das florestas. a conservação deve acontecer considerando a integração entre as fisionomias. procurando atingir o desenvolvimento sustentável com uma agricultura mais amigável com o ambiente e com ênfase na conservação dos 20% de reserva legal. porém é fundamental discutir e considerar as conseqüências 393 . Conservar apenas a vegetação ribeirinha. 2000) de 500ha por propriedade. Além disso. portanto. principalmente no que diz respeito às espécies pioneiras da vegetação. Muito embora englobem apenas 5% da área total do bioma Cerrado. responde pela menor participação da agricultura familiar no país. a interface com o campo úmido e o Cerrado sentido amplo é muito importante. exatamente devido a esse alto índice de concentração fundiária (Expansão. ou seja. especialmente soja. estabelecido como padrão pela monocultura empresarial (PRODECER II na região de Balsas. Por outro lado. o objetivo único e principal almeja o capital monopolista e a economia exportadora especializada em produtos alimentícios e matériaprima. permitindo assim a manutenção da fauna característica de formações florestais sem adaptações específicas a ambientes tipicamente xéricos (Redford & Fonseca. manter uma reserva apenas com vegetação savânica apresentaria sérios problemas pela ausência de ligação com os ambientes ribeirinhos.. Com isso. devem considerar dois pontos: a quem esse desenvolvimento interessa (beneficiários) e qual a sua necessidade de implantação em curto prazo. a grande maioria ocorre tanto nos ambientes abertos quanto nos florestais.Ocupação e conservação INTEGRAÇÃO E ANÁLISE DESSAS INFORMAÇÕES O desafio. 2001). evidenciam uma área de ocupação de 3% do Cerrado em valores absolutos (Sano et al. as populações tradicionais são pressionadas para um intenso processo de êxodo rural devido à perda de competitividade dos seus meios de produção e das formas tradicionais de manejo de recursos naturais. 50% dos endemismos e 24% das espécies ameaçadas de mamíferos são encontradas nessas matas (Marinho-Filho & Gastal 2000). INTERESSADOS A principio. sem que sejam levadas em conta a sua dinâmica natural e as relações com as fisionomias adjacentes seria ineficiente. A região Centro-Oeste. em futuro bem próximo. está em agrupar e associar toda a informação disponível do ambiente físico e biológico e dos usuários. para ser efetiva. sem a devida análise das conseqüências dessas atitudes. tão importantes para a manutenção da fauna. onde a soja aparece como elemento-chave. percebe-se que há um impacto econômico positivo para o novo proprietário da terra. enquanto por outro lado. Dessa maneira. 1996). os dados disponíveis evidenciam que. em termos de beneficiários.. Os impactos da ocupação agrícola tecnificada. transitórias como os animais ou mesmo com o lençol freático no solo. Atitudes. por exemplo). para estruturar sugestões para políticas públicas pertinentes e convincentes.. sejam eles comunidades tradicionais ou novos assentamentos.

A determinação do local da reserva. É evidente que se os aspectos de valoração ambiental tivessem sido amplamente aplicados e divulgados junto ao sistema privado de colonização e expansão da produção agropecuária organizada por grandes empresas do setor ou proprietários capitalizados. arroz) ou perenes (banana. por exemplo. o que torna a escolha muitas vezes inapropriada.5% da população amostrada nasceu fora dessa área. vão implicar na demanda de infra-estrutura que acaba influenciando no surgimento de outras culturas anuais (milho. no Cerrado. utilizando o ambiente em que a comunidade vive para educá-la. Essas atividades econômicas. não deve ser compreendido como 394 . os resultados positivos sobre produção sustentada e conservação já poderiam ter sido colocados em prática. da água. geralmente. educação e apoio para a ocupação ambientalmente sustentável seriam imprescindíveis. leve em consideração toda essa integração. das crianças até os mais idosos. feijão. ou seja. e tidas como de desenvolvimento regional. 2000). Esse desconhecimento pode levar a atitudes precipitadas e inconseqüentes. sem dúvida. pois seriam oriundas. A ausência deste conhecimento deve ser suprida com intensos programas de educação ambiental. Além disso. entendendo que o prefixo “des”. é muito alto. abacaxi). nesse caso. A sugestão seria a aplicação da educação ambiental no sentido amplo de Paulo Freire.. Bridgewater. Muito pouco tem sido divulgado nas cooperativas do setor de produção de grãos sobre produção sustentada e conservação. somente assim a comunidade poderia valorizar corretamente o ambiente onde vive. Isso se torna mais crítico ao se constatar que o número de produtores vindos de outras regiões do Brasil. Foi verificado no Distrito Federal e em seu entorno. Entretanto. é tomada pelo proprietário ou muitas vezes pelo seu encarregado. tanto no aspecto setorial quanto no espacial. da vegetação e da fauna. pois é tomada com base em um conhecimento insuficiente dos recursos naturais disponíveis. principalmente. essa divulgação ainda varia de região para região. e que a grande maioria não possuía raízes culturais vinculadas ao ambiente Cerrado. transporte e moradia (Expansão. Políticas de conscientização. como implementos e insumos agrícolas. comercialização. Ratter & Sousa-Silva indiretas ao estímulo de atividades complementares. das regiões Sul. Sudeste e Nordeste. O Centro-Oeste tem implementado o estabelecimento de agroindústrias para o processamento de grãos de soja que não foram admitidos em outras regiões do país pelo impacto ambiental dos subprodutos e dejetos. o procedimento até agora observado parece conseqüência da pequena articulação. Este procedimento deveria ser acompanhado de educação ambiental. Liberação de recursos para plantios agrícolas deveria estar associada a técnicas de plantio e a preservação do solo.. que 82. Recomenda-se que a decisão da localização das reservas legais. PROPOSIÇÕES Este estudo propõe transformações que devem partir dos seguintes precedentes: 1) Desenvolvimento tem que ser desdobrado em pleno envolvimento. que estaria acontecendo com toda a comunidade.Ribeiro.

assumir que conservação e ocupação sustentada são como faces de uma mesma moeda. A matriz a seguir apresenta os principais aspectos desses níveis e prazos. em curto. que seja capaz de representar devidamente as subprovíncias florísticas já identificadas em vários estudos e Tabela 2. 2) Pleno envolvimento seria. educação e nas políticas públicas propostas para mudar o entendimento sobre o valor ambiental do bioma Cerrado 395 . médio e longo prazos. particularmente.Ocupação e conservação negativa de envolvimento. Dessa maneira. tal como em des-ligar (não ligar) e des-conversar (não conversar). CONSIDERAÇÕES FINAIS O bioma Cerrado é regional e localmente heterogêneo. 3) Devem acontecer em pelo menos três níveis (Tabela 2): Pesquisa. Política e Educação e dependendo da situação. no que diz respeito às espécies vegetais raras e endêmicas. é essencial a implementação de um sistema de unidades de conservação. Para que essa moeda tenha mais valor. lembrando que o ser humano é parte da natureza. as duas faces devem estar juntas. então. Transformações na pesquisa.

). _________ & F. G. 561 . R. F. É o ambiente que vai agir como filtro de poluição de elementos essenciais para a nossa sobrevivência. A. A. Konstant. P. Cerrado caracterização e recuperação de Matas de Galeria. E. In E. A avifauna do Distrito Federal: uso de ambientes abertos e florestais e ameaças. A. Chuvas nos cerrados Análise e espacialização. Magin. W. de Araújo A Herpetofauna associada às Matas de Galeria no Distrito Federal. E. 1740. de S. savânicas ou campestres. M. Machado & J. pois sua capacidade de suporte foi ultrapassada. Análise freqüencial da precipitação pluviométrica. & A. Embrapa Cerrados. Brasília. Mittermeier. EMBRAPACPAC: EMBRAPA-SPI. Sousa-Silva (Eds. C. A diversidade biológica do Cerrado. E. pesquisadores. de S. A. WWF – Fundo Mundial para a Natureza. 396 . Cerrado ecologia e caracterização. SousaSilva (Eds. L. DF. 1995. produtores e consumidores. In J. produtores. G. de S. Além disso. Brooks. Planaltina. B. & C. Mittermeier. F. Bridgewater. caseiros e até mesmo cada um de nós. da Fonseca. DF. Embrapa Cerrados. & B. R. Brasil. F. R. L. ali presentes devem também ser consideradas e incluídas nesse sistema. MARTINS. 16 : 909-923. Brandão. C. 2001. De grão em grão. Então. Alho. C. T. B. J. R. p. J. Cerrado caracterização e recuperação de Matas de Galeria. D. Pesq. 1994. Hilton-Tailor. Tese de Doutorado. Aguiar e A. SP. Martins. Rylands. indicando quando o sistema está desequilibrado. DF.. C. G. Brasil. Evangelista. & J. Oldfield. F. Brasil. 1994. Brasília. p. Flick. A. devido à intensa seleção dessas áreas para a ocupação agrícola nas ultimas três décadas. Comparação florístico-geográfica (Brasil) e fitossociológica (Piauí – São Paulo) de amostras de cerrado. A. A. Fica bastante clara a necessidade de criação de unidades de conservação em chapadas de latossolo. Decisões devem acontecer em seqüência e em diversos níveis como políticas. além das fitofisionomias e suas variações ambientais. todas as formações florestais. L.. São Luís 7: 147-178. como consumidores de produtos provenientes do Cerrado. Planaltina. Esse grupo deve entender que o ambiente faz parte do sistema de produção agrícola. S. Brasil. Conservation Biology. M. M. o cerrado perde espaço (Cerrado – impactos do processo de ocupação). além de funcionar como sensor da qualidade ambiental. C. A. Foco.). M. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Aguiar. D. Assad (Coord.604. p. Cerrados do Brasil e do Nordeste: Caracterização. da Fonseca e J.. B. B. A.Ribeiro. ‘ Bagno. 2002. Somente com esses procedimentos teríamos possibilidades de garantir a conservação do bioma Cerrado e possibilitar a sustentabilidade da produção agrícola com longa duração. C. Marinho-Filho. J. Pilgrim. Ratter & Sousa-Silva revisadas em Ratter et al. In J. Ribeiro. R. (2003). In L. da Fonseca e J. como classes de solo e clima. Brasil. Habitat loss and extinction in the hotspots of biodiversity. p.). como o ar e a água. Castro. Universidade Estadual de Campinas. Brasília. Marinho-Filho. Assad. 495-528. A importância da implementação de leis e procedimentos ambientalmente amigáveis é premente. Brasil. pesquisas. 25 – 42. Embrapa STC. Ribeiro. & E.). Camargo (Eds. área de ocupação e considerações sobre a sua fitodiversidade. 2004. (1999). como “tomadores de decisão” são incluídos aqui políticos. A.

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Pivello Departamento de Ecologia Universidade de São Paulo São Paulo.Manejo de fragmentos de Cerrado: princípios para a conservação da biodiversidade Vânia R. SP FOTO: ANDERSON SEVILHA FOTO: ANDERSON SEVILHA Capítulo 24 .

Ribeiro. Bridgewater. Ratter & Sousa-Silva 402 .

e devendo estar todas interligadas. sendo que aqueles que hoje restam geralmente constituem fragmentos pequenos e isolados nas paisagens modificadas pelo homem. o processo de fragmentação de habitats é apontado como o principal responsável pelas atuais perdas de biodiversidade. 1989). bem como utilização direta dos recursos da natureza. vindas de seu entorno alterado. por meio do estabelecimento de unidades de conservação. específico ou ecossistêmico (WWF. especialmente no contexto da ecologia 403 . acompanhado de grande crescimento populacional. mesmo quando mais extensos. estrutura e processos. a conservação in situ. os ecossistemas nativos sofreram e ainda vêm sofrendo intensa fragmentação. Uma vez que resistência. as relações entre elas e os processos ecológicos. Em decorrência. locais para instalação de indústrias e cidades. mostra-se como uma das melhores alternativas para a manutenção da biodiversidade nativa. resiliência e capacidade de autosustentação dos ecossistemas são propriedades que ocorrem dentro de limites. Na vertente am- biental. advindas da fragmentação e isolamento dos habitats e das pressões do entorno. também alterados em sua composição. levou à rápida procura por terras agricultáveis. Assim. substituição e descaracterização. Entretanto. Essas questões vêm sendo muito bem exploradas nas duas últimas décadas. esses fragmentos sofrem inúmeras pressões externas. sofrendo todo o tipo de pressão do entorno. uma vez que se mantém não apenas as espécies. Diversas estratégias voltadas à proteção da biodiversidade existem. sendo elas de ordem política. mas também seus habitats.Manejo de fragmentos POR QUE MANEJAR OS ECOSSISTEMAS NATIVOS EM UNIDADES DE CONSERVAÇÃO? O processo de desenvolvimento que se instalou nas regiões Sudeste e Centrooeste do Brasil a partir do século 20. a grande maioria das áreas hoje destinadas à conservação nada mais são do que pequenas ilhas em meio à ocupação urbano-rural. sejam elas em nível genético. educativa e ambiental. Além das perdas diretas de indivíduos e espécies. ou. econômica. mesmo a biodiversidade “protegida” nas unidades de conservação está sujeita a sérios problemas e a grandes perdas.

entretanto.Pivello de paisagens (Naveh & Liebermann.270 vertebrados terrestres. 1994. a fauna do Cerrado apresenta-se também exuberante. Silva & Bates (2002). Forman. Goodland & Ferri. congregando dados de diversos trabalhos. como políticas e ações institucionais de planejamento – incluindo a elaboração e o cumprimento de zoneamentos regionais –. O grupo das aves é o mais rico. 2001). Desde há várias décadas. Primack et al. anfíbios e répteis (Myers et al. refere-se a ambientes de cerrado. Os fatores de indução do desenvolvimento. 1997. Seguindo uma paisagem diversificada e com grande variabilidade de habitats. seguido pelos mamíferos. Turner et al. Em conseqüência. IBAMA. aliados a uma política governamental de incentivo agrícola no Cerrado – estabelecida na década de 1970 – e desprovida de uma proposta paralela de proteção ambiental. bem como para toda a paisagem onde se inserem.09% deste bioma é protegido nas diversas categorias de unidade de conservação (situação em 18/02/2002. iniciado com letra maiúscula.000 espécies vasculares para esse domínio morfoclimático (Mendonça et al. tendo sido registradas mais de 6. Intervenções nos ecossistemas protegidos são necessárias para direcionar seus processos e evitar ou remediar problemas que os levem à deterioração. com cerca de 1. então. 1979). estando representado por mais de 800 espécies. destacamse: queimadas. ao bioma ou ao domínio morfoclimático.. Dentre as constantes pressões antrópicas sobre o Cerrado. 1998). com o intuito de fornecer embasamento a alternativas para a conservação biológica. 1998) . 2001. Ainda hoje. é também necessário que medidas de manejo sejam adotadas para estas áreas. resultaram num processo acelerado de sua destruição e substituição. quando iniciado com letra minúscula.e florística. 1997. savânicas e campestres (Ribeiro & Walter. no presente texto. com grande número de espécies endêmicas às fisionomias do bioma. mundo” ou “área de expansão da fronteira agrícola”. 2000). Conclui-se. além da invasão biológica por espécies exóticas. 404 . mostram graus de endemismo da A BIODIVERSIDADE E A PROTEÇÃO DO CERRADO Um dos biomas que mais tem estado sujeito à ocupação e à descaracterização é o Cerrado1. refere-se. invasões para sua ocupação com moradias e agricultura de subsistência. Todavia. o Cerrado é visto como “celeiro do 1 Cerrado. bem como ações de restauração e reabilitação de áreas degradadas. Os planos de manejo são uma primeira abordagem para o estabelecimento de diretrizes e ações para a proteção dos recursos naturais. deve-se destacar outras estratégias.congregando mais de 20 formas vegetacionais florestais. contrariando idéias mais antigas. o Cerrado é detentor de imensa riqueza fisionômica . apenas 2. que apenas a criação de unidades de conservação não é suficiente para a manutenção do patrimônio natural. 2002).. 1995. 1971. já se reconhece o alto grau de peculiaridade e endemismo da flora do Cerrado (Rizzini. entrada de gado. o maior conhecimento de sua fauna também vem mostrando padrão semelhante. com estímulo oficial à sua substituição. entretanto.. Meffe & Carroll. políticas de incentivos e acordos.. retirada de lenha e de espécies medicinais.

1992). em virtude da legislação brasileira ter sido. mas sim a aspectos administrativos. em parte. entretanto. 9. as determinações na legislação têm sido sempre voltadas à restrição de usos e ações. por meio de estratégias conservacionistas diversas e manejo adequado.Manejo de fragmentos magnitude de 44% para plantas vasculares. quando existem. os planos de manejo. voltados à proteção dos remanescentes nativos. 97. Por outro lado. que não admitiam intervenção alguma nos ambientes protegidos. Mesmo havendo. não é suficientemente claro e detalhado quanto aos objetivos das unidades de conservação e quanto às intervenções permitidas. grande parte desse conhecimento biológico e fisiográfico está sob forma descritiva e necessita ser organizado. 12% para mamíferos e 1. o Sistema Nacional de Unidades de Conservação (SNUC). é ampla a gama de dados já obtidos para o Cerrado. merece. 1992). em parte. Essa imensa riqueza biológica. para sua utilização no manejo ambiental. No primeiro caso. Quanto à legislação ambiental brasileira. O meio biofísico é tratado de forma extremamente descritiva e ações práticas diretamente voltadas ao manejo da flora e da fauna praticamente inexistem. grandes progressos têm ocorrido a partir dos anos de 1980. entretanto. 30% para anfíbios. com alto grau de endemismo. e raramente ao manejo ativo. Mais do que isso.4% para aves. o conhecimento prático deve ser gerado e a comunicação entre as partes envolvidas no sistema de proteção ao meio ambiente necessita ser grandemente melhorada (Pivello. embora tenha corrigido várias incompatibilidades anteriormente existentes. úteis para subsidiar seu manejo. maior atenção e dedicação à sua proteção.985). historicamente. Essa defesa da “não-ação” decorre.635. excessivamente conservadoras.017. que elaboram as diretrizes e normas a serem adotadas. e ainda integrado a aspectos sociais e 405 . Resolução CONAMA nº. muito restritiva em relação às unidades de conservação. Essas lacunas ocorrem em diversos níveis: na coleta dos dados. Em suma. estas só podem ser aplicadas quando estabelecidas em seus planos de manejo. 84. a informação precisa chegar aos agentes os técnicos responsáveis pelas unidades de conservação . realmente. O MANEJO DE FRAGMENTOS DO CERRADO A grande maioria das unidades de conservação brasileiras não recebe ações de manejo sobre sua biota. por se acreditar que ainda falta o conhecimento necessário para o estabelecimento das ações de manejo e. Ainda.e aos decisores. analisado e trabalhado sob uma perspectiva prática. sem dúvida. a permissão para ações de manejo ecológico em unidades de conservação (por exemplo: Decreto Federal nº. pois há. são antigos e não-direcionados ao manejo ecológico das comunidades. de 14/12/ 1988. a insegurança poderia ser justificada em parte. Para a grande maioria das unidades de conservação que protegem o Cerrado. Decreto Federal nº. na legislação. instituído em julho de 2000 (Lei Federal nº. grandes lacunas de conhecimento em relação à dinâmica de nossos ecossistemas. de 10/ 5/1989). o que reflete também em deficiências nos planos de manejo. na disseminação do conhecimento e em sua recepção (Pivello. de 21/9/1979. econômicos. 20% para répteis. Isso decorre de políticas ambientais ultrapassadas. 11. na análise e síntese das informações.

entretanto. as mais abundantes são as gramíneas africanas Melinis minutiflora (capim-gordura). já foram verificados prováveis efeitos competitivos entre Melinis minutiflora e Brachiaria decumbens e as herbáceas nativas. estradas. 2000). 1999-b). as principais perguntas a serem respondidas são: O que fazer? Quando (etapas)? Como? Com que recursos (materiais e humanos)? PRINCIPAIS PROBLEMAS ECOLÓGICOS DO CERRADO Dentre os problemas enfrentados pelas unidades de conservação do Cerrado. 1992. queimadas naturais. podem ocorrer e mostraram-se bastante freqüentes no Parque Nacional das Emas (GO) (Ramos-Neto & Pivello. aumentando muito sua freqüência e. (braquiárias). pode-se perceber que o principal passo para o manejo ativo em unidades de conservação do Cerrado está na re-elaboração dos planos de manejo. dentre outros (Coutinho. considera-se que três merecem especial destaque. uma delimitação muito clara dos objetivos para a área. muitos benefícios também provêm das queimadas à biota do Cerrado. devido à frequência com que ocorrem e à magnitude dos danos decorrentes: incêndios causados por queimadas acidentais. Entretanto. No estado de São Paulo. 1999-a. e conseqüente aumento da oferta de alimento aos animais. Quando há grande acúmulo de material combustível.. Pivello. Nesta última etapa. a intensidade do fogo pode ser alta. frutificação. 1990. Nestes. primeiramente. com perigo de exclusão destas últimas (Pivello et al. especialmente os tamanduás.causando a morte de animais de locomoção mais lenta. as atividades humanas alteraram profundamente o regime de fogo. a grande maioria das queimadas acidentais iniciam-se próximas aos limites das unidades de conservação. Pesquisas relacionando invasoras em cerrados e seus efeitos são ainda muito poucas. do estímulo à floração.Pivello Desta forma. 1990). caçadores ou pescadores. prejudicando a biota . causadas por raios. por meio da ciclagem dos nutrientes acumulados na serapilheira. Panicum maximum (capim-colonião) e Brachiaria spp. invasões biológicas e fragmentação de habitats. possivelmente.e ameaçando comunidades humanas próximas. Queimadas acidentais podem se transformar em grandes incêndios. RamosNeto & Pivello. deve haver. Entretanto. associadas a fazendas vizinhas. em reservas de cerrado em São Paulo. seguida de um bom diagnóstico da situação atual e do delineamento de cenários futuros e desejados. alterando a época de sua incidência (Coutinho. Hyparrhenia rufa (capim-jaraguá). de 406 . Hoje. além da pteridófita Pterydium aquilinum. Invasões biológicas Praticamente todas as unidades de conservação que visam à proteção do Cerrado encontram-se hoje invadidas por espécies exóticas. brotamento e germinação de várias plantas. Estas gramíneas exóticas mostraram-se Queimadas acidentais Embora as queimadas sejam um componente natural dos cerrados. Pinus elliottii também se tornou espécie invasora em algumas unidades de conservação próximas a silviculturas. rápida propagação. introduzidas como forrageiras. e de elementos lenhosos da vegetação (Sato & Miranda. Dentre estas. 2000). 1996) . que lá encontraram ambiente propício e ausência de inimigos naturais.

seja pelo pequeno tamanho dos fragmentos remanescentes – que se tornam incapazes de suportar populações viáveis – ou ainda. ou o enfoque pode ser voltado à recuperação do habitat afetado. por todas as razões citadas – poucas. pequenas. Há diferentes níveis de abordagem para o manejo dos ecossistemas. devido a mudanças em características de luminosidade e temperatura. altas declividades. principalmente de grãos (sobretudo soja). dependendo do tipo de problema existente e dos objetivos desejados. as áreas protegidas no Cerrado são muito poucas em relação à extensão territorial que esse bioma originalmente ocupava. pelo seu isolamento. ou ainda. Não há zonas-tampão. mais voltadas aos ecossistemas florestais. as poucas áreas protegidas de cerrado que existem são mal distribuídas e. maior atenção tem sido dada à sua proteção. no sentido de se manter as áreas de preservação permanente (APPs) . há ainda estratégias preventivas e remediadoras (Wittenberg & Cock. um problema de invasão biológica pode ser tratado junto à espécie invasora (manejo da população). Além de pequenas e isoladas. 2001). tais como: manejo de populações e comunidades. os tipos e formas de uso das terras no entorno das unidades de conservação raramente respeitam a legislação e denotam ausência de planejamento regional. entre outras. as gramíneas exóticas produzem grande quantidade de biomassa. Por exemplo. locais e regionais. 1999-a. ou à comunidade invadida. à invasão de espécies exóticas e a alterações em sua estrutura e funcionamento. cana-deaçúcar ou árvores exóticas fornecedoras de madeira e celulose. Fragmentação de habitats O Cerrado encontra-se hoje num alto grau de fragmentação e os fragmentos remanescentes apresentam-se como “ilhas”. 1999. Além disso. circundados por pastos ou grandes monoculturas. portanto. isoladas e mal distribuídas – ineficientes em sua função de proteção ao bioma.. Essa situação de fragmentação tem levado a grandes perdas de biodiversidade. seja diretamente pela substituição de espécies nativas por outras de interesse econômico (pastagens e culturas). A insularização expõe os fragmentos naturais aos efeitos de borda. altamente inflamável. Poucos são os proprietários que mantêm as reservas legais exigidas por lei. aumentando o risco de incêndios durante a estação seca. ou manejo da paisagem. encontrando-se cercados por uma matriz “hostil” e. Ainda. Pivello et al.Manejo de fragmentos dominantes tanto na porção vegetativa como no banco de sementes do solo (Freitas. O Cerrado permaneceu secundário nas preocupações ambientais. manejo de habitats. ALTERNATIVAS DE MANEJO Este item considerará algumas alternativas para lidar com os três principais problemas apontados para os fragmentos de cerrado sob forma de unidades de conservação. Em suma. podem ser aplicadas medidas que alterem os usos das terras ou as relações espaciais entre os elementos da paisagem. incapazes de manter fluxos de matéria e energia com outros fragmentos semelhantes. topos de morros. apenas recentemente. Dentro destas abordagens. 407 . 1999-b).em zonas ripárias e nascentes. tampouco há o cumprimento da legislação ambiental.

tem sido observado que o fogo parece estimular o crescimento da Brachiaria decumbens (agora. o arranquio. entretanto. para várias dessas espécies. 1989. Freitas. 1992).. A melhor época e frequência de aplicação devem ser testadas. o corte e o sombreamento podem ser opções. Esta espécie tem se mostrado extremamente agressiva em fragmentos de cerrado do estado de São Paulo. 1990). também merecem ser testadas. Imagina-se que o sombreamento também promova enfraquecimento e morte das gramíneas invasoras. premente a necessidade de experimentação. pelo problema das invasões biológicas e. embora adequadas para situações diferentes. uma vez que são de interesse econômico e a grande maioria dos estudos tem o objetivo oposto. considerando as invasões por gramíneas africanas nos cerrados. 1996. nos cerrados. pode ser aplicado em focos pequenos e isolados. principalmente se conduzidas durante sua floração.. pode estimular ainda mais sua disseminação. 1982-b. há controvérsia quanto à sua resistência ao fogo (Asner & Beatty. Dentre as técnicas mecânicas. químico e de arranjo espacial dos elementos na paisagem. 1985. todas as precauções devem ser tomadas para se evitar poluição do solo e corpos d´água ou envenenamento de animais. bem como o sobrepastejo nas manchas monoespecíficas de Brachiaria. aumentar a capacidade competitiva das nativas em relação a essa invasora. são voltados ao aumento de sua produtividade. 1992 & Filgueiras. porém. mais especificamente. in loco e em laboratório. com vantagem competitiva sobre as nativas e até mesmo sobre Melinis minutiflora (Pivello et al. Certamente. uma vez que se observa seu estabelecimento em áreas preferencialmente perturbadas (Coutinho. acredita-se que o controle químico. D´Antonio & Vitousek. Costa & Brandão. o que. com a combinação de fogo e herbicida. A opção pelo corte raso tem por princípio a retirada de nutrientes por meio da biomassa epígea e o conseqüente enfraquecimento da planta. portanto. ou seja. É. para se testar técnicas de combate mecânico. ou fogo e corte. e cientes de todos os riscos ambientais possíveis numa unidade de conservação. 1998). queimadas periódicas a cada 2-3 anos. especialmente por elas terem metabolismo C 4 (Klink & Joly. formando grandes manchas monoespecíficas onde se estabelece. Contrariamente. a fim de controlar a invasão dessas gramíneas exóticas. 1992. então. 408 . Essa estratégia de manejo da comunidade visa. percebe-se que quase não há estudos sobre o controle dessas espécies. 1999-b). 1999). concordando com Aronovich & Rocha. Técnicas mistas. 1999a. Mozeto et al. D´Antonio & Vitousek. observou-se ao longo de vários anos que.Pivello Iniciando. No caso de Melinis minutiflora.. 1982-a. especialmente quando estas se situam nas bordas da unidade de conservação e permitem maior controle dos animais. seja uma das pouquíssimas opções para o controle dessa invasora (Pivello. deve ser testado e balanceado para que não afete severamente as espécies nativas. 1988. por meio de herbicidas de baixo efeito residual. podem reduzir seu vigor e favorecer as herbáceas nativas (Pivello. 1992). tomando-se o cuidado de exercer perturbações mínimas. O grau de sombreamento. O fogo pode ser outra alternativa para o controle de gramíneas exóticas. portanto. Entretanto. O arranquio manual ou mecanizado tem a grande desvantagem de revolver o solo. 1996). Durigan et al. Em casos assim.

Neste caso. Esta técnica. O problema das queimadas acidentais nos cerrados é outro assunto polêmico. 1997. principalmente na porção nuclear do bioma . ainda mais porque as invasoras podem responder diferentemente aos tratamentos. Ainda. A maneira mais prática e menos dispendiosa para diminuir a incidência de queimadas acidentais em unidades de conservação de cerrado é por meio do consumo periódico do material combustível acumulado. As opiniões divergem quanto à sua eficácia. de baixa intensidade e em mosaico. promovendo-se queimadas prescritas e controladas. uma das estratégias pode ser a manipulação dos elementos da paisagem com a finalidade de dificultar o fluxo de diásporos das espécies potencialmente invasoras. se esquecem que essa biota evoluiu com o fogo e que depende. merece destaque a Reserva Biológica de Mogi-Guaçu. em diversos aspectos. aí sim. Pessenda et al. 1998) reforçam a idéia de que o fogo fez parte da evolução dessa vegetação. as invasões vão progredindo rapidamente nos cerrados. com o estabelecimento de zonas-tampão preferencialmente ocupadas por espécies arbóreas perenes. a instalação de cortinas verdes ao redor de unidades de conservação pode ser uma opção para diminuir a chegada das sementes anemocóricas das invasoras (With. onde estas últimas forneceriam abrigo para os animais 409 . necessita ser testada quanto à sua eficácia. Fazenda Campininha). Muitos defendem a exclusão do fogo nas reservas. Salgado-Labouriau & Ferraz-Vincentini. torna-se de grande intensidade e. a área acaba por queimar e. o total impedimento de queimadas é difícil e custoso. entretanto.é comum em agrossilvicultura. estabelecidas pelo plantio de espécies preferencialmente lenhosas . Peri & Bloomberg. 2002).onde o clima é mais seco. pois exige vigilância permanente na época de estiagem.. também poderia minimizar a chegada de propágulos de gramíneas invasoras nos ecossistemas nativos. quase nada ainda foi testado. quando o fogo vem. Existem prós e contras em relação a todas as técnicas acima citadas. onde espécies típicas do estrato herbáceo vão se tornando raras. após vários anos de material combustível acumulado. e as exóticas passam a dominar. de queimadas periódicas para sua manutenção (Coutinho. alternadamente. O planejamento de uso das terras no entorno das unidades de conservação. tem sido observada a descaracterização da flora em unidades de conservação de cerrado que vêm sendo mantidas há mais de duas décadas sem fogo (neste caso. pelo aparente dano que causam. seriam queimadas várias pequenas porções das unidades de conservação a cada ano. O uso de “cortinas verdes” barreiras para minimizar a ação do vento. 1981. e não por espécies forrageiras. Inevitavelmente. ou inexistentes. considerando-se que as gramíneas se dispersam eficientemente pelo vento. mantendo-se sempre áreas recém-queimadas. especialmente para a conservação do solo e diminuição da erosão (Bilbro & Fryrear. Pivello. queimadas há mais tempo e nunca queimadas (fisionomias ripárias e florestais). 1992). Todavia. Os diversos registros de fragmentos de carvão vegetal fóssil encontrados em regiões de cerrado (Coutinho. principalmente. Entretanto. 2002). 1990. danoso. No estado de São Paulo. Entretanto. 1980. 1994.Manejo de fragmentos Dentre as técnicas preventivas. Sem experimentos que elucidem a questão.

Maiores detalhes quanto a estes aspectos encontram-se em Pivello (1992) e Pivello & Norton (1996). as áreas a serem protegidas. mesmo que pequenos.. Outros remanescentes da vegetação nativa poderiam ser preservados. atuariam como aceiros. A região do Cerrado é rica em rios de diversas ordens. 2003). as condições climáticas ideais. entretanto. os aceiros a serem instalados.para diversas espécies (Korman.ou trampolins biológicos . o estabelecimento de práticas agrícolas adequadas à capacidade de suporte das terras e a aplicação racional de 410 . impedindo o alastramento do fogo. foi observada uma tendência ao total aproveitamento do espaço físico das propriedades com culturas. com o estabelecimento de zonas tampão e de culturas agrícolas que permitissem maior permeabilidade da matriz à biota nativa constituem outra medida necessária. aumentando a quantidade de forragem e frutos aos animais do estrato herbáceo. controlando certas espécies invasoras. onde se localiza o Parque Estadual de Vassununga. Ramos-Neto & Pivello. mas de implementação em médio e longo prazos. 1986. com erosão acentuada e prejuízos aos corpos d’ água (Korman. podendo funcionar como stepping stones .Pivello durante a passagem do fogo e para o banco de sementes de espécies menos tolerantes ao fogo. no caso de queimadas acidentais. 1992. que o fogo deve ser utilizado apropriadamente e com segurança. Ressalta-se. Schullery. a situação de conectividade entre as unidades de conservação já aumentaria muito. Grande parte dos efeitos da fragmentação decorre da falta de planejamento das atividades produtivas humanas e do nãocumprimento à legislação ambiental. para não trazer consequências desastrosas. O planejamento de uso das terras no entorno das unidades de conservação. As áreas recémqueimadas. Parsons et al. sem a manutenção das áreas de proteção ambiental e reservas legais. tanto na Austrália como na África do Sul (Edwards. Esse instrumento de manejo vem sendo usado há pelo menos duas décadas em diversos parques nacionais que conservam savanas. desprovidas de material combustível. O terceiro grande problema apontado para os cerrados diz respeito à fragmentação de seus habitats. Esse padrão ocorre na maior parte da região do Cerrado. Pivello & Norton. 1989. além de parâmetros climáticos locais (Pivello. Além de diminuir o risco de incêndios. 1991. apenas com o cumprimento da legislação ambiental. 2000). 2003). A intensidade do fogo pode ser controlada pela quantidade e grau de dessecação do material combustível. 1997). o tamanho da área a ser queimada. 1997. Em recente análise do uso das terras na região de Santa Rita do Passa Quatro (SP). Russel-Smith. determinadas em lei. levando ao isolamento da biota e à degradação do meio físico. com êxito na manutenção da diversidade florística e faunística. Conroy et al. 1996.. As queimadas prescritas devem seguir especificações detalhadas quanto ao regime de fogo mais adequado. para grandes extensões. 1984. as queimadas prescritas atuam no sentido de manter a diversidade biótica do Cerrado – favorecendo as espécies adaptadas e dependentes do fogo e reciclando nutrientes. e a manutenção dos corredores ripários poderia estabelecer a interligação entre diversos fragmentos. Australian National Parks and Wildlife Service. Verificou-se também que. Ainda.

L. determinando a continuidade das ações estabelecidas. Entretanto. Australia. Kakadu National Park Plan of Management. O estabelecimento de incentivos fiscais e créditos agrícolas são também eficientes instrumentos de estímulo à proteção ambiental. Neil. Plant & Soil 186: 205-211. grain sorghum. Asner. A difusão do conhecimento gerado em universidades e instituições de pesquisa aos decisores e técnicos é também fundamental para melhorar a qualidade dos planos de manejo. Effects of na African grass invasion on Hawaiian shrubland nitrogen biochemistry. contemplando as necessidades e limitações. 810 July 1997. tornandoas capazes de atender à realidade de nossas unidades de conservação.D. 52: 447-452. no caso das unidades de conservação que nem mesmo os possuem. kenaf. planos de manejo. & S. Os planos de manejo necessitam de urgente revisão e atualização. 1996. Gramíneas e leguminosas forrageiras de importância no Brasil Central Pecuário. Fire management planning: some recent initiatives from the NSW National Parks and Wildlife Service.J. Beatty. CONSIDERAÇÕES FINAIS Uma vez que o maior objetivo das unidades de conservação é a manutenção REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Aronovich. J. Há necessidade de se rever diretrizes ambientais e legislação para adequá-las ao manejo de áreas protegidas. Fryrear.. 11: 3-13. Agropec. Em todos esses níveis – legislação. Australian National Parks and Wildlife Service. da máxima diversidade de seres vivos e de ambientes naturais. ou elaboração.W.P. Burrell & R. Por fim. and slat fence windbarriers in reducing wind velocity. 1991. Kakadu Board of Management.Manejo de fragmentos agroquímicos minimizaria a perda de habitats por erosão. para serem implementadas e tornaremse efetivas. educação e conscientização da população. Darwin. diretrizes – maior integração entre decisores e técnicos é necessária para que definam as prioridades e técnicas de manejo. complementação com novas ações/técnicas. Inf. switcgrass. necessitam passar por um sistema rígido de fiscalização ambiental. Conroy. e a morte de animais por envenenamento – como é frequente em unidades de conservação vizinhas de grandes fazendas de soja e cana-de-açúcar. o constante monitoramento das ações de manejo é necessário para a verificação do alcance das metas. 207-212. Bilbro. todas essas medidas. situações típicas dos estados de Goiás e São Paulo. J. Rocha. R. In Proceedings of the Australian Bushfire Conference. & D.W. J. 1997. Australia. especialmente dos residentes nos arredores de unidades de conservação. Soil Water Conserv. respectivamente. 411 . S. 1997. G. ou mudanças de rumo. Comparative performance of forage sorghum. 1985. o assoreamento e a contaminação de corpos d´água. p. fica claro que intervenções de manejo tornam-se necessárias quando esses objetivos não estão sendo atingidos. & G. Devem ser claramente definidos os objetivos das unidades de conservação e as ações práticas para a solução de problemas ecológicos e não apenas administrativos.

J. Silva Júnior.O.M. Annu. Brasil. Souza & R. EDUSP/ Itatiaia. Vitousek. 2º ed. Piracicaba.M.br Klink. Freitas.os murundus de terra. L.M. Almeida (Eds. and global change. Inf. Berlin. Coutinho. Africanas no Brasil: gramíneas introduzidas da África. R. & M. U.G. 273-291. Unidades de Conservação.K. Dissertação de Mestrado. Bras. Brazil). Filgueiras & P. U.A.C. P. As queimadas e seu papel ecológico. 1982-a. Brazil. Victória. C3 and C4 grasses distribution along soil moisture gradient in surrounding areas of the Lobo dam (São Paulo. p. & M. & C.M. Nature 403: 853858.E.M.Ecol. 1981. Berlin. J. Berlin.V. Invasão biológica pelo capim-gordura (Melinis minutiflora Beauv.K. In B. Nogueira. Contieri. p. R. Indução do processo de regeneração da vegetação de cerrado em áreas de pastagem. T. 1996. p.C.A. G. Flora vascular do cerrado..Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis 2002.ibama. Coutinho. Biotropica 21: 30-4. L.. Mendonça. Universidade de São Paulo.H. SP). IBAMA . & P. Cambridge University Press. Ecological effects of fire in Brazilian cerrado. 273-291.R. Bras.A.R.Pivello Costa. Departamento de Ecologia. C. 1997. In P.P.T. http://www2. 2003. Edwards. L. Joly.S. Brasil. 289-556.A. Ferri. Dissertação de Mestrado.H. Germany. 4: 115-117.A. Aspectos ecológicos da saúva no cerrado . Fire in the ecology of Brazilian cerrado. Springer-Verlag. 1992.) Fire in the tropical biota ecosystem processes and global challenges. M. 349-366.) em um fragmento de cerrado (A. V. Garrido. São Paulo.M. 1979. D´Antonio.) Ecological effects of fire. Durigan. G. the grass/fire cycle. N. Rev. Springer-Veralg. Filgueiras. Bras. In J. 1982-b.gov. Walker (Eds.B. Springer-Verlag. R. Mozeto.G. Sinauer Associates. Goldamer (Ed. Biol. Huntley & B. R.M. A.C. Cad. Booysen & N. W.O. Santa Rita do Passa Quatro. Planaltina. SP). Sano & S. Myers. Bras. Plantas daninhas com possibilidades de serem empregadas como forrageiras. In S. 68: 113-121.Ci. Coutinho. A. 42: 147-53. 12: 421-429.A. 1989. Rev. Cambridge. Felfili.T.. Germany. 1990.A.C.S. 412 . as características psamofíticas das espécies de sua vegetação e a sua invasão pelo capim gordura. Brasil.A.M. L.. Kent. Nogueira. SP. C.A.E. Instituto de Biociências. Bot. 1988. Universidade de São Paulo.S. Ecologia do Cerrado. São Paulo.M. 1995. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Assis. 1998. 1999. & C.L. F. Meffe. Identification and distribution of C3 and C4 grasses in open and shaded habitats in São Paulo State. 13: 17-21.) Cerrado: ambiente e flora. p. Germany. Principles of conservation biology.M. 23: 63-87. Nota sobre a ocorrência e datação de carvões encontrados no interior de solo sob cerrado.G. Rev. Brandão. Carroll.T. B. T. Rezende. CPAC-EMBRAPA. C. 2000. Biological invasions by exotic grasses. Goodland. Brasil. G. Tainton (Eds.) Ecology of tropical savannas. Agropec. The use of fire as a management tool. G. Fonsaeca & J. Mittermeier. M. 1990. Franco & M. Aspectos ecológicos do fogo no cerrado. N.B. Walter.I. Geociências 5: 57-62. 1980.M. Brasil Florestal 44: 723. 1984. Forman. Acta Bot.V. Syst. Korman. Proposta de interligação das glebas do Parque Estadual de Vassununga (Santa Rita do Passa Quatro.M. 1998.A. Coutinho.J. An Acad. Massachusetts. Coutinho. Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz.D. Land mosaics: the ecology of landscapes and regions.M. Mittermeier. Cerrado Pé-de-Gigante. L. Programa de Pós-graduação Interunidades. G.

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Caracterização dos ecossistemas aquáticos do Cerrado

Claudia Padovesi Fonseca Departamento de Ecologia Universidade de Brasília Brasília - DF

FOTO: MARIA JÚLIA MARTINS SILVA

Capítulo 25

Pivello

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Ecossistemas aquáticos

INTRODUÇÃO
A região nuclear do Cerrado no Brasil, considerada mais característica e contínua, ocupando dois milhões de km2, está situada no Planalto Central Brasileiro (Brasil, 1998). O relevo apresenta extensas superfícies planas a suaves onduladas, as chapadas, situadas em cotas elevadas de altitude (acima de 1000m). A predominância de terras altas nesta região fornece condições para que as suas águas superficiais sejam drenadas por três principais bacias hidrográficas do país: Tocantins/ Araguaia, São Francisco e Paraná (Ferrante et al., 2001). Com isso, esta região representa o principal divisor das águas no país. Nascentes e uma infinita rede de ecossistemas lóticos de pequeno porte, como riachos e córregos, fluem em profusão. Lagoas naturais e zonas úmidas são formadas pelo afloramento das águas subterrâneas. Com isso, a região nuclear do bioma Cerrado é considerada o “berço das águas” brasileiras. A obtenção de águas de boa qualidade para diversos usos pela humanidade é considerada uma das

questões mais contundentes na atualidade. Água é um recurso de alto valor, com potenciais usos como: geração de energia elétrica, abastecimento doméstico e industrial, navegação, irrigação, recreação, piscicultura e pesca, entre outros. Constitui, dessa forma, uma das maiores riquezas do planeta. A posse das fontes naturais e nascentes é elemento-chave para a obtenção de água e na gestão de recursos hídricos regionais. O Brasil detém uma parcela expressiva dos deflúvios dos rios do mundo, ou seja, 12,7% de deflúvio estão em suas redes hidrográficas (Brasil, 1998). O bioma Cerrado oferece mananciais ainda preservados e muito valorizados. Grande parte das nascentes está localizada em áreas de proteção ambiental e de difícil acesso, o que de alguma forma impede o avanço da ocupação e uso dos recursos ambientais pela população nestas áreas, embora uma parcela significativa seja ocupada irregularmente. Se por um lado o núcleo do Cerrado brasileiro é especial por representar a região de nascentes e divisor de águas,

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Fonseca

por outro lado, há de ter habilidades na gestão de seus recursos hídricos pelas dificuldades inerentes em acumular e utilizar esta profusão de águas superficiais e subterrâneas. O volume de água nos continentes é finito e os mananciais estão irregularmente distribuídos. Atualmente, sua disponibilidade diminui gradativamente devido à degradação ambiental, ao crescimento populacional desordenado e à expansão de fronteiras agrícolas (Klink, et al., 1995). O lençol freático, que é a parte das águas subterrâneas localizada mais perto da superfície, é bem raso, e chega a aflorar em alguns pontos, formando as nascentes. A primeira impressão é que nesta região a água é abundante. Na realidade, a água é de boa qualidade, mas é escassa. Os assentamentos humanos em áreas de recarga que abastecem os lençóis freáticos tornaramse um dos principais problemas no uso da água nesta região dos cerrados. Os aqüíferos tendem a ser de pequeno porte, e os assentamentos humanos rurais e urbanos atendidos com águas subterrâneas reduzem expressivamente a sua recarga. Com isso, muitos olhos d´água e até lagoas naturais estão secando (Campos & Freitas-Silva, 1998). O Cerrado representa um dos maiores biomas pertencente ao domínio morfoclimático do Brasil e da América do Sul, com uma biodiversidade comparada à amazônica (Oliveira & Marquis, 2002). Além da alta biodiversidade, o Cerrado é considerado um bioma com elevado grau de endemismo (Myers et al., 2000). As atividades humanas, como agropecuária e mineração, propiciaram um avanço econômico no centro-oeste do Brasil, com quase 35% de sua área substituída por pastagens e monocultivos (Klink et al., 1995). Com

estas atividades realizadas de forma inadequada, foram produzidos diversos impactos sobre o meio ambiente. A contaminação das águas subterrâneas e superficiais, assoreamento dos cursos d´água e perda de matas ripárias constituem os principais impactos sobre a biota aquática no Cerrado. É consenso que, apesar dos esforços de estudos sobre a fauna e flora do Cerrado, com a estimativa de 160 mil espécies, ainda pouco se conhece sobre a biodiversidade deste bioma. Esta situação é notável para diversidade de grupos aquáticos, como invertebrados, algas, macrófitas aquáticas e peixes (Conservation International, 1999). O presente capítulo apresenta uma caracterização geral dos ecossistemas aquáticos naturais do Cerrado e sua importância sobre a comunidade aquática. A biota aquática é apresentada com limitações devido ao seu pouco conhecimento dentro deste bioma.

CARACTERIZAÇÃO DOS ECOSSISTEMAS AQUÁTICOS
O Cerrado apresenta uma variedade de ecossistemas aquáticos naturais. Além de corpos d’água lóticos (águas correntes) e lênticos (águas paradas), têmse a presença de outros sistemas aquáticos específicos para esta região, que estão associados às áreas inundáveis, inseridas nas categorias das zonas úmidas. Segundo a Convenção de Ramsar (1971), é considerada zona úmida toda extensão de pântanos, charcos e turfas, ou superfícies cobertas de água, de regime artificial ou natural, permanentes ou temporárias, doce, salobra ou salgada. A presença e ampla extensão de zonas úmidas no Cerrado brasileiro é

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Ecossistemas aquáticos

uma peculiaridade notável, trazendo uma amplificação entre os meios ambientes terrestre e aquático, e uma área de investigação científica ainda muito pouco explorada.

ECOSSISTEMAS AQUÁTICOS LÓTICOS
Os ecossistemas aquáticos lóticos compõem os cursos d´água superficiais dos continentes. Um grande número de riachos e de ribeirões participa dos sistemas de drenagem no Cerrado. É uma rede hidrográfica de pequenos cursos d’água que nascem nas encostas das chapadas, e na porção inicial e mais alta, são originalmente protegidos por uma densa mata de galeria (Ribeiro et al., 2001). Em condições naturais são muito pobres em nutrientes, levemente ácidos e com baixa condutividade elétrica (até 10µS/cm). Por serem rasos, de pequeno porte e sombreados, a temperatura da água não varia muito ao longo do ano (17 a 20 oC). Em certos casos, rios considerados mais quentes, a temperatura da água pode chegar a 25 oC na época chuvosa (Rocha, 1990). As características hidrológicas, químicas e biológicas de um córrego refletem o clima, a geologia e a cobertura vegetal de sua bacia de drenagem (Hynes, 1970; Giller & Malmqvist, 1999). Os cursos d´água desta região são de planalto e perenes, com as principais bacias hidrográficas identificadas por um padrão de drenagem radial (Ferrante et al., 2001). Pelas características de rios de planalto, é comum apresentarem corredeiras ou mesmo grandes quedas d´água, formando cachoeiras. Os ecossistemas lóticos de pequeno porte são caracterizados por um movimento d´água ao longo de seu eixo longitudinal, com materiais dissolvidos

e partículas em suspensão. Estes materiais, tanto dissolvidos como em suspensão, são em grande parte provenientes da bacia de drenagem, com uma ampla superfície de interação com o ambiente terrestre. Esta tendência decorre do fato destes riachos serem mais extensos que largos, além de serem bem rasos (Wetzel & Likens, 2000). A vegetação ribeirinha é formada por matas formando corredores fechados, as matas de galeria (Ribeiro e Walter, 1998). Estas matas são localizadas em fundos de vales ou nas cabeceiras dos riachos, e acompanham os cursos d´água de pequeno porte. Em riachos de médio e grande porte do Cerrado, a vegetação ripária sofre modificações, com faixas mais estreitas e sem a formação de galerias, descrita como mata ciliar (Ribeiro e Walter, op. cit.). A proporção de chuvas que entra nos riachos depende de vários fatores regionais, como o tipo de solo e desenvolvimento da vegetação marginal, relevo, entre outros. O clima predominante na região do Cerrado é “tropical de savana”, segundo classificação de Köppen. Apresenta uma estação chuvosa e mais quente, entre outubro e abril, e uma estação seca e mais fria, entre maio e setembro. A região pode ficar sem chuvas por até três meses, diminuindo expressivamente a vazão e velocidade de corrente dos riachos, em especial nos trechos mais planos e sinuosos (Abreu, 2001). Após um período seco prolongado no Cerrado, as primeiras chuvas geralmente são incorporadas pela vegetação e solos da bacia, não atingindo diretamente os cursos d´água. As chuvas subseqüentes tendem a entrar nos riachos, aumentando a vazão e a correnteza, notadamente em trechos situados perto das cabeceiras. Durante

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a época chuvosa, os cursos d´água ficam mais largos e um pouco mais profundos. As chuvas neste período são freqüentes e quase diárias, mas com intensidade e volume variáveis, produzindo picos de vazão. Na região do Cerrado, os solos hidromórficos são importantes ao longo dos córregos e nascentes dos principais rios (Ferrante et al., 2001). Estes solos são associados ao afloramento do lençol freático, com relevos geralmente de planos a suave ondulados. A vegetação de mata de galeria é típica deste tipo de solo, e pode também ocorrer em campos de murundus e nascentes. Apesar de a mata ciliar acompanhar um curso d´água, não está relacionada com lençol freático superficial (Ribeiro & Walter, 1998). A presença da vegetação ripária em cursos d´água no Cerrado exerce papel fundamental na preservação da biodiversidade da biota aquática. A cobertura densa desta vegetação impede a incidência direta de raios solares, o que tende a reduzir a produtividade primária realizada pelos vegetais aquáticos. A escassez de luz associada à corrente fluvial e pobreza de nutrientes limitam o desenvolvimento de organismos aquáticos, e, por conseguinte influenciam toda a rede alimentar. Por outro lado, a presença de vegetação ripária evita o aquecimento excessivo da água, fornece energia alóctone com a entrada de folhas, frutos e sementes no curso d´água, além de evitar a erosão das margens e fornecer condições ambientais para reprodução de muitas espécies. Os materiais alóctones, como restos vegetais ou mesmo insetos, são fontes adicionais de alimento ao sistema lótico, conferindo elos na amplificação da rede alimentar (Margalef, 1983). Dessa forma, espécies presentes no Cerrado exercem papel

relevante no estudo da biodiversidade, pois muitas ocorrem sob condições ambientais diferenciadas e endêmicas à região. Atualmente, em extensas áreas, a vegetação ripária no Cerrado se encontra bastante alterada ou até inexistente, e muitas vezes substituída por gramíneas (Ribeiro et al., 2001). Erosão das margens e assoreamento dos cursos d´água, além de poluição e contaminação de suas águas são as principais conseqüências dos usos das bacias de drenagem pela população humana. Atividades como mineração, com a retirada de cascalho do leito dos rios, lançamentos de esgotos domésticos e agrotóxicos usados na agricultura representam os principais agentes de degradação da qualidade de água e perda de biodiversidade aquática do Cerrado. Organismos bentônicos são excelentes como bioindicadores de qualidade ambiental. Riachos do Cerrado situados em áreas urbanizadas podem apresentar alto nível de poluição, e a comunidade bentônica reflete as condições ambientais do local (Fernandes, 2002).

ECOSSISTEMAS AQUÁTICOS LÊNTICOS
Lagos são corpos d´água continentais com delimitações de extensão e profundidade geralmente bem definidas (Margalef, 1983; Esteves, 1998). Cada lago ou cada grupo de lagos apresenta características físicas e químicas próprias. Estas características são reflexos das condições da bacia hidrográfica em que o lago está inserido, como tipo de solo, relevo, geologia, entre outros. Os lagos surgem e desaparecem ao longo do tempo geológico, e constituem elementos transitórios na paisagem. A curta durabilidade dos lagos

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Ecossistemas aquáticos

está associada a vários fenômenos, como a entrada de sedimentos da bacia de drenagem e de afluentes e o acúmulo de materiais no sedimento. Um grande número de lagos existente na Terra é considerado raso e pequeno, inclusive os lagos brasileiros, e neste caso, muitos deles são lagoas (Esteves, op. cit.). No caso de lagoa, esta é um corpo d´água raso em que a radiação solar pode atingir o fundo e toda a coluna d´água é iluminada, propiciando o crescimento de macrófitas aquáticas. O Cerrado brasileiro apresenta uma grande variedade de lagoas naturais formadas pelo afloramento de águas subterrâneas. Grande parte delas ainda não foi objeto de estudo científico. A colonização de macrófitas aquáticas representa uma heterogeneidade ambiental e exerce influência sobre o metabolismo destas lagoas (Esteves, 1998), conferindo uma amplificação dos grupos ecológicos e da biodiversidade local. As lagoas tendem a ficar mais rasas no período seco, e na estação chuvosa há flutuação no nível de água das lagoas dependendo do regime de chuvas. Durante o período chuvoso, a água fica mais turva, devido à entrada de sedimentos oriundos dos solos ao redor, ou de veios d´água de nascentes. As lagoas podem ficar mais isoladas ou inseridas em áreas alagadas, em um conjunto de brejos, campos úmidos e córregos. No Estado de Tocantins há regiões preservadas, como a do Jalapão e do Vale do rio Paranã, como exemplos de paisagem de áreas alagadas com lagoas, onde a água subterrânea flui abundantemente. A lagoa Mestre d´Armas (lagoa Bonita), localizada na Estação Ecológica de Águas Emendadas, Distrito Federal, é um exemplo de lagoas mais isoladas, sem a formação de alagados.

Mesmo estando em áreas mais preservadas, algumas lagoas naturais já se encontram alteradas devido à expansão agrícola e assentamentos humanos. Como são formadas pelo afloramento do lençol freático, o uso indevido da água pela população diminui a recarga dos aqüíferos e afeta a qualidade da água, inviabilizando o seu uso para diversos fins (Campos & FreitasSilva, 1998). Como exemplo, com o uso da água subterrânea de forma indiscriminada por meio de construção de poços, lagoas localizadas em áreas urbanas podem ficar completamente secas, como foi o caso da lagoa do Jaburu, em área urbana de Brasília, Distrito Federal. Assoreamento e contaminação também representam impactos ambientais sobre lagoas e olhos d´água localizados em regiões agrícolas e assentamentos humanos. Uma parcela significativa destas lagoas está situada em áreas de proteção ambiental. Nesta região de planalto, podem estar em locais elevados e divisores de águas, funcionando como corredores ecológicos, com a interligação da flora e da fauna de bacias contíguas. Estas áreas do bioma Cerrado podem abrigar espécies ameaçadas de extinção e endêmicas, revelando um enorme patrimônio genético (Oliveira & Marquis, 2002).

ZONAS ÚMIDAS
O desenvolvimento de zonas úmidas típicas do Cerrado promove uma paisagem bastante peculiar à região. Nestas áreas, o lençol freático tende a ser raso, e muitas vezes aflora à superfície, e os solos permanecem grande parte do tempo saturados de

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água. O desenvolvimento da vegetação é condicionado por vários outros fatores, como tipo de solo e sua fertilidade, o nível de saturação de água no solo durante a estação seca, além da profundidade e flutuações de volume das águas subterrâneas. Em áreas bem drenadas e mais altas, a cobertura vegetal é composta de gramíneas, arbustos e pequenas árvores. Em áreas mais baixas e com solos saturados de água, a vegetação fica predominantemente graminosa. Ao longo dos cursos d’água se desenvolvem as matas de galeria. Esta seqüência de vegetação de Cerrado, campo alagado e mata de galeria compõe uma paisagem característica da região central do Brasil (Eiten, 1982) (Figura 1). Em terras mais altas que permanecem úmidas, a cobertura vegetal é composta por plantas típicas da região, os buritis (Mauritia flexuosa). Descrições mais detalhadas sobre as fitofisionomias de zonas úmidas no Cerrado brasileiro podem ser encontradas em Eiten (1982), Furley & Ratter (1988) e Ratter et al. (1997).

vivem em charcos, como gramíneas, ciperáceas e pteridófitas. No outro estrato das veredas ocorre uma faixa de buritis (Mauritia flexuosa), palmeiras proeminentes, alcançando, muitas vezes, mais de 20 metros de altura. As veredas são muito importantes em termos ecológicos, pois funcionam como local de pouso, nidificação e alimentação para a avifauna e como área de refúgio, abrigo e reprodução, além de fonte de alimentos para a fauna terrestre e aquática.

CAMPOS ÚMIDOS
Os campos úmidos constituem um tipo de brejo com ampla distribuição no Cerrado do Brasil Central. Estes campos se desenvolvem sobre solo inclinado nas encostas dos vales ao longo de margens das matas de galeria. O lençol freático permanece na superfície do solo durante parte do ano, especialmente na estação chuvosa, e na seca o solo fica encharcado nas camadas subsuperficiais. A vegetação é composta por gramíneas, de estrato herbáceo, com solo altamente orgânico (não-turfoso) e esponjoso. As águas superficiais e mais profundas do solo tendem a ser levemente ácidas (pH ao redor de 5), pobres em íons (condutividade elétrica abaixo de 10 μmS/cm), temperaturas mais baixas (até 22oC) e bem oxigenada (acima de 60%) (Reid, 1993a).

VEREDAS
As veredas são fitofisionomias muito comuns no Planalto Central Brasileiro que ocorrem em solo permanentemente saturados de água. Apresenta uma densa camada de vegetação rasteira composta de espécies herbáceas paludícolas, que

Figura 1 Esquema geral do gradiente longitudinal de zonas úmidas do bioma Cerrado (sem escala definida). 422

localizado muito perto da superfície do solo. As áreas de conexão entre as bacias. é considerado um dos hotspots mundiais. e em especial da biota aquática. os solos ao redor de murundus geralmente são orgânicos e permanentemente encharcados. Os murundus presentes em áreas de campos úmidos formam um arranjo espacial descontínuo ao longo de um eixo longitudinal até as bordas. aliada às condições adequadas para o seu estabelecimento em outras regiões. Suas bordas com o cerrado na encosta acima e com a mata de galeria na encosta abaixo geralmente são muito nítidas. a formação de murundus é afetada pelo afloramento do lençol freático. arredondadas e um pouco mais altas. tendo pouco contato com a água subterrânea. os chamados murundus. Em áreas menos encharcadas podem ser encontradas plantas de brejo. Os cursos d’água que nascem nesta região do Cerrado fluem naturalmente para as bacias contíguas. e os murundus são menos perceptíveis. Diante disso.Ecossistemas aquáticos Os campos úmidos se situam entre matas de galeria e campo cerrado ou veredas. constituindo muitas vezes corredores ecológicos para muitas espécies aquáticas. Neste caso. exerce um papel de grande valor na diversidade biológica. A outra situação ocorre em áreas mais planas. com cerca de 1 a 10 metros de diâmetro e alguns decímetros de altura. e apresenta um zoneamento espacial bem demarcado (Goldsmith. representando uma das áreas prioritárias para a conservação da biodiversidade aquática (Conservation International. e de alguma forma influencia na distribuição e abundância dos organismos aquáticos. 2002). . há duas situações para formação de murundus. BIOTA AQUÁTICA O alto grau de endemismo da biota do Cerrado já é reconhecido. é um dos biomas mais ricos e ameaçados do planeta (Myers et al. O forte endemismo no bioma Cerrado reforça a importância para a conservação da diversidade biológica. Dependendo da capacidade de adaptação das espécies. pertencentes aos gêneros Drosera. ou seja. 2000). A composição de espécies de plantas graminosas e juncos em áreas de campo úmido é bem diversificada. que compreendem as suas cabeceiras de drenagem. por ser uma região de nascentes e divisor de águas das principais bacias hidrográficas do país. Segundo Furley (1986). 1999). 1974). os deflúvios do Cerrado podem CAMPO DE MURUNDUS O interior dos campos úmidos pode apresentar áreas com solos mais elevados e expostos. 1999). São formados por erosão diferencial do terreno e muitas vezes ocupados por cupins. O Brasil central. As áreas mais importantes para preservação biológica concentram-se ao longo do eixo central do Cerrado brasileiro (Conservation International. Em áreas saturadas de água. com uma excepcional riqueza biológica (Oliveira & Marquis. Sphagnum e Utricularia. e a sua formação é influenciada pelo ciclo sazonal de chuvas e escoamento superficial da água. 423 . Em áreas situadas em terrenos mais baixos dos vales. na superfície se desenvolvem complexas redes de filamentos de algas. Os murundus são ilhas de campo limpo ou de campo cerrado. são focos de endemismo para muitas espécies de água doce.

. pois há estimativas que entre 30 e 40% das espécies de peixes de água doce no Brasil continuam desconhecidas. Os dados em relação à riqueza de espécies aquáticas do Cerrado são apresentados na Tabela 1. 2001 (3) . 1999). perifíton e meiofauna.Fonseca representar caminhos de dispersão de espécies aquáticas..5% do Cerrado está contemplado por unidades de conservação genuinamente aquáticas (Conservation International. Estimativas apontam a ocorrência de quase 3. 2001(2). 1996. A riqueza da biota aquática do Cerrado brasileiro é estimada na ordem de 9. Apesar de vários grupos de organismos apresentarem uma elevada riqueza de espécies. Além disso. 2001). 1996 (1) . Martins-Silva et al. em especial da biota aquática. considerando a potencialidade e abrangência do bioma Cerrado em abrigar uma elevada biodiversidade. sendo que mais de 500 espécies podem ser encontradas no Cerrado. como macrófitas aquáticas. além de registros não publicados. Dessa forma. Este número pode ser bem maior. A diversidade de espécies da ictiofauna no Cerrado é bastante expressiva. o Cerrado brasileiro representa uma das áreas indispensáveis para a preservação da diversidade biológica aquática e do seu patrimônio genético. Riqueza estimada (ordem de grandeza) de espécies da biota aquática do Cerrado.. Os dados obtidos até o momento são esparsos e centrados em poucos grupos de organismos.000 espécies de peixes na América do Sul. 2001. esta necessidade se torna iminente. Informações sobre a Tabela 1. Padovesi-Fonseca et al. pouco se conhece a respeito da riqueza de espécies aquáticas e sua distribuição dentro do bioma Cerrado. esta é estimada. pois menos de 0. No entanto. não foi sequer estimada. 424 . Além disso..580 espécies (Dias. Padovesi-Fonseca et al. Martins-Silva et al. riqueza de espécies de vários outros grupos. Fonte: Dias.

1996). Apesar de sua importância no funcionamento dos ecossistemas aquáticos. Das 457 espécies brasileiras conhecidas. moluscos e insetos aquáticos. devem ser evidenciados representantes do Filo Rotifera. 1998). não são capazes de evitar. No entanto. há necessidade de técnicas especiais e muitas vezes onerosas para amostragem e identificação dos organismos. em especial nas cabeceiras. especialmente como elos adicionais na rede alimentar. como cnidários. 1998). onde se encontram os macroinvertebrados ou zoobentos. os Protozoa são o grupo menos conhecido (Brasil. anelídeos. Nos substratos e sedimentos de riachos e lagoas do Cerrado há uma fauna bentônica. Considerando o potencial para o endemismo no Cerrado. os flagelados representam o de menor conhecimento. 1989). Das 8. abre uma perspectiva de aumento da biodiversidade no país. Estes animais são sedentários e com ciclo de vida longo. 1998). além de serem úteis como indicadores na avaliação da qualidade da água. eles têm sido amplamente utilizados como bioindicadores de qualidade de água (Navas-Pereira & Henrique. Representam também um papel importante na decomposição de matéria orgânica e ciclagem de nutrientes (Esteves. Entre os grupos de Protozoa. 1990). é imprescindível a ampliação do pouco conhecimento desta fauna. 2001). rapidamente. o Cerrado brasileiro apresenta uma riqueza estimada na ordem de 1. Considerando os microinvertebrados planctônicos. Estudos realizados em vários riachos do Brasil central revelaram uma fauna bastante variada. entre outros (Martins-Silva et al. embora com resultados 425 . junto com os Cladocera. foram identificados cerca de 20 gêneros e 150 espécies de tecamebas (Brasil.500 espécies (Tabela 1). Entre os sarcodinos.. e com isso. e ameaças de extinção de ictiofaunas em várias regiões do Cerrado. como peixes (Devái. Grande parte das espécies de rotíferos apresenta uma distribuição ubíqua. pois a sua diversidade sequer pode ser estimada. podendo atingir até 100 espécies (Tabela 1). mudanças prejudiciais e exibem variados graus de tolerância à poluição (Metcalfe. A estimativa da riqueza de espécies para os microcrustáceos no Cerrado até o momento é bastante grosseira. A grande maioria dos estudos aborda os insetos aquáticos. A comunidade macrobêntica é composta por vários grupos. com 4% das espécies provavelmente endêmicas. O conhecimento sobre os invertebrados aquáticos no Cerrado ainda é incipiente e muito incompleto. o que de alguma forma limita o seu estudo. 1998). além dos protozoários. O grau de endemismo das espécies destes grupos é elevado. incluindo as espécies migradoras (Ribeiro. e associado ao pouco estudo realizado no Cerrado.000 espécies descritas no mundo. e dos microcrustáceos Cladocera e Copepoda. Como são muito sensíveis aos distúrbios que ocorrem no meio ambiente. são os dois grupos mais representativos de microcrustáceos nas águas doces. Os ciliados são os protozoários mais expressivos em termos de riqueza de espécies. Entre os microinvertebrados.Ecossistemas aquáticos ictiofauna das bacias hidrográficas do Brasil central destacam uma composição de espécies nativas. e como fonte de alimento para níveis tróficos superiores. Os Copepoda. as tecamebas são as mais conhecidas com uma riqueza estimada na ordem de 400 espécies para o Cerrado brasileiro (Tabela 1). presente em quase todos os tipos de habitats de água doce. com 147 gêneros registrados no Brasil. pelo menos 30% estão em águas doce do Cerrado. em estudos realizados no Brasil até o momento.

2001. a composição faunística da comunidade bentônica no Cerrado apresenta ainda uma configuração generalizada. A comunidade aquática que se desenvolve nas áreas alagadas do Brasil Central é pouco estudada. com a observação de uma elevada variedade fitoplanctônica. Dessa forma. rotíferos e copépodos harpacticóides. situado na Reserva Ecológica do IBGE. Bispo et al. Elevada riqueza de organismos de comunidade perifítica associada a macrófitas aquáticas em ambiente lótico foi observada por Mendonça-Galvão (2002). além de protozoários. Martins-Silva et al. fitoplâncton e perifiton. os trabalhos desenvolvidos nesta região detectaram uma diversidade biológica bastante expressiva e com espécies endêmicas. 2001. Em áreas alagadas e riachos da região do Vale do Paranã (TO). ao longo de um tributário da mesma bacia. no córrego Roncador. 1987). Por sua vez. 1987. Esta espécie apresenta uma beleza física exuberante.. Em estudos da meiofauna de campos úmidos. e identificadas como espécies novas e endêmicas à região. 1993b) encontrou uma comunidade dominada por nematóides. turbelários. Em cursos d´água da bacia do lago do Descoberto. com poucos taxa identificados até espécie (Medeiros. Abreu (2001) revelou uma comunidade fitoplantônica com elevado número de taxa (acima de 160). Dentre eles. Pelo menos 10 espécies de Copepoda foram classificadas pela primeira vez. Invertebrados bentônicos são numerosos e os peixes são de pequeno porte. 1990).. pouca atenção tem sido dirigida para a conservação dos ecossistemas aquáticos naturais e da biota aquática. Análise taxonômica de algas em áreas preservadas foi realizada por Senna & Ferreira (1986. e aliado ao desconhecimento científico de uma parcela significativa 426 . o pirá-brasília (Cynolebias boitonei) é endêmico nas veredas do Distrito Federal e está ameaçado de extinção (Rocha. A flora aquática do Cerrado. e com isso. O grau de endemismo no Cerrado é elevado. considerando macrófitas aquáticas. copépodos ciclopóides. Adamo & Padovesi-Fonseca (2003) observaram uma fauna associada bastante variada e composta por taxa novos e ainda não descritos. sendo usado como peixe ornamental. com perspectivas para ampliar a biodiversidade. Reid (1982. ostrácodes. Caramasch et al. Ainda assim. 1997. A presença de ecossistemas alagados em áreas de cerrado amplia o leque de estudos do inventário de espécies aquáticas no país. Estes poucos trabalhos revelam a elevada biodiversidade dos ecossistemas aquáticos naturais do bioma Cerrado. (1997) realizaram estudo preliminar de comunidades planctônicas. hidrocarinos e várias famílias de larvas de insetos. CONSIDERAÇÕES FINAIS Apesar de o Cerrado ser considerado um dos biomas mais biodiverso e ameaçado do mundo. Leite (1990) encontrou uma microflora riquíssima composta por algas desmidiáceas em estudo realizado na Lagoa Bonita. 1984. inclusive com o potencial de ocorrência de espécies novas para a região. apesar da baixa freqüência de ocorrência e densidade numérica dos organismos. 2002). com a detecção de 171 taxa. a necessidade de intensificar os estudos nesta região. Fernandes. oligoquetos. Distrito Federal.Fonseca abordando diferentes níveis taxonômicos. cladóceros. tem sido pouco avaliada em ambientes aquáticos naturais.

DF. 1971. a flora e a fauna aquáticas devem ser consideradas e avaliadas com o intuito de fornecer subsídios necessários e essenciais para a definição de fer- ramentas que favoreçam a conservação ambiental da região. Comunidades planctônicas na bacia do rio Descoberto. Brasil 1998. Oliveira. DF. Pós-Graduação em Ecologia. IEMA/SEMATEC/UnB. V. Anais do 9 o Congresso de iniciação científica da UnB. Estudo do fitoplâncton ao longo de um sistema de córrego e represas nas estações de chuva e de seca. Primeiro relatório nacional para a convenção sobre diversidade biológica. Tais propósitos vêm ao encontro de garantir embasamento teórico para a preservação e uso sustentável de fontes de água para gerações futuras. Adamo. Bras. 13(2): 1-9. Bispo.4.C.E.H. G. rio Descoberto. torna-se evidente a necessidade de intensificar esforços nos estudos destes ecossistemas peculiares à região. Diante deste contexto. Hidrogeologia do Distrito Federal. Freitas. Universidade de Brasília. Brasília. Conservation International. As áreas definidas para a conservação ambiental raramente contemplam os ambientes aquáticos e sua biota.). Leite & C. Convenção de Zonas Úmidas.G. Brasília.C.. DF.M. DF. Acta Limnol. Silva. L.T. C. P.org). 8590. J. Brasília. dos recursos hídricos e da Amazônia legal. pp. L. Brasília. Análise da fauna associada às macrófitas aquáticas da bacia hidrográfica da Serra e Vale do rio Paranã. Um dos aspectos particularmente importantes em relação à conservação de ambientes aquáticos é a ausência de dados sobre sistemas prístinos do Cerrado.L. Vol.Ecossistemas aquáticos dos ecossistemas aquáticos naturais e de sua biota.G. Saito (Eds. Além de compor uma fonte essencial para a biodiversidade. Workshop: Ações prioritárias para a conservação da biodiversidade do Cerrado e Pantanal.ramsar. A pluviosidade como fator de alteração da entomofauna bentônica (Ephemeroptera. Universidade de Brasília. Contribuições ao conhecimento ecológico do Cerrado. Irã (http://www. 2001. revelam lacunas importantes para a avaliação da biodiversidade e conservação deste bioma. Departamento de Ecologia.M. Ramsar. como foi discutido por Junk (1983) e Tundisi & Barbosa (1995). 427 . Freitas-Silva. Este aparente desinteresse de inclusão de ambientes aquáticos pode estar associado à aceitação geral que ao proteger os ambientes terrestres automaticamente os aquáticos são protegidos. Brasília.L. Brasília.A. 2003. Vianna & J. 1998. Caramaschi. Dissertação de Mestrado. podese constituir uma referência para programas de recuperação de sistemas perturbados por atividades humanas. In: L.S. Ministério do Meio Ambiente. 1999.H. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Abreu. L. DF. Padovesi-Fonseca. & F. Campos. bem como da biodiversidade e distribuição de suas espécies aquáticas. Crisci & M. & C. Relatório técnicocientífico. 1997. 2001.. Brasil. Inventário hidrogeológico e dos recursos hídricos superficiais do Distrito Federal. Plecoptera e Trichoptera) em córregos do Planalto Central do Brasil.T. 142-147. In: IEMA/SEMATEC/UnB. DF.L. p. Considerando a potencialidade e abrangência do bioma Cerrado em abrigar uma elevada biodiversidade.

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Cavalcanti Departamento de Zoologia Universidade de Brasília Brasília.Capítulo 26 FOTO: GUARINO COLLI Perspectivas e desafios para conservação do Cerrado no século 21 Roberto B. DF Conservation International Washington DC .EUA .

Fonseca 432 .

no chamado desenvolvimento sustentável. Entretanto.Perspectivas e desafios para a conservação INTRODUÇÃO A conservação da biodiversidade hoje é bem estabelecida no rol de preocupações das sociedades modernas. O objetivo deste capítulo é fazer uma breve revisão de alguns destes conflitos e identificar formas potenciais de promover a coexistência entre as populações humanas e a biodiversidade do planeta. trouxe pouco progresso. pelo setor privado. seja medido na cobertura de florestas tropicais ou nos recifes de corais do planeta. Durante os anos 1990 e particularmente após a Conferência do Rio de Janeiro. gerou o envolvimento dos governos e a adoção de leis e acordos reconhecendo a importância do patrimônio biológico e a necessidade de conservá-lo para as gerações futuras. e razão óbvia 433 . a partir de Estocolmo. como indicado pela acentuada deterioração nos ambientes biologicamente mais ricos. com o relatório da Comissão Brüntland para a ONU. em 1992. ainda não pode ser revertido devido a conflitos com outras prioridades das sociedades modernas. BIODIVERSIDADE E EXTRATIVISMO A produtividade dos ecossistemas naturais é insuficiente para os seus recursos manterem de forma sustentável as populações humanas nas densidades modernas. Embora este seja um fato reconhecido há milênios. A partir de meados da década de 1980. desenhou-se um cenário para promoção do desenvolvimento econômico e social incorporando valores de conservação dos recursos naturais. que embora reconhecido e freqüentemente lamentado. o duplo desafio de realizar uma transição para outro modelo de desenvolvimento. Uma série de conferências globais de grande porte. enquanto o mundo experimentava acelerado crescimento demográfico e econômico na década de 1990. em 1972 e culminando no Rio de Janeiro. e por organizações nãogovernamentais de todos os naipes. este modelo foi seriamente explorado por governos de vários países. Atualmente vivemos um processo contínuo de perda de recursos biológicos.

bioprospecção. pois em muitos casos estas regiões sustentavam populações humanas extrativistas de baixas densidades. Os esforços para conseguir valorar ecossistemas naturais a título de serviços foram acelerados a partir da década de 1980. seja na África e Ásia. em muitas partes do mundo. estabilização da paisagem). Nas áreas de extração de longo prazo. Com a abertura de estradas e o acesso a cidades. Não se quer dizer aqui que o extrativismo é incompatível com a manutenção de elementos da biota natural. o uso de paisagens naturais para fornecimento de serviços. manutenção do clima. Embora muitos preconizem a continuidade de atividades extrativas como justificativa para manutenção de paisagens nativas. Outros efeitos também conhecidos são resultantes da remoção física do produto da floresta. Um bom exemplo é o efeito da coleta de castanhas sobre o recrutamento de novas plantas na Amazônia. controle de predadores. ecoturismo e turismo de aventura. • Serviços biológicos: manutenção da biodiversidade. permite um crescimento de escala considerável. a exploração industrial dos ecossistemas naturais vem dizimando a flora e a fauna nativa. manutenção de clima. Entretanto. • Serviços sociais/culturais: manutenção de identidade cultural de populações locais. como é bem conhecido. (2003). roedores. não há plantas jovens de menor diâmetro o que indica que a população não está se regenerando localmente. As principais classes são: • Serviços de ecossistema: manutenção da água. fixação de carbono. estudado por Peres et al. ou na América do Sul com a indústria madeireira. entre outros. Caso não houvesse coleta. a população consumidora potencial é enormemente elevada. em geral. na sociedade moderna os serviços públicos. assim como os recursos naturais têm sido 434 . serviços de polinizadores. Como a produtividade biológica é insuficiente para atender à pressão extrativa.Cavalcanti de nossa dependência da agricultura e da criação de animais domésticos. mudando o uso dos ecossistemas naturais para fontes de serviços (água. onde não há necessidade de remoção de matéria ou energia do sistema. Trata-se aqui de uma transição complexa. Trata-se de um sistema perverso. na maioria dos casos a conservação destas é uma conseqüência apenas temporária. Por outro lado. mas alertar que a capacidade de sustentação extrativa de ecossistemas nativos é extremamente limitada e oferece poucas perspectivas de ampliação como instrumento para promoção de conservação. restando o desafio de promover um processo de valoração para justificar sua manutenção. insetos e toda uma fauna própria. símbolo e local para rituais sociais e religiosos. lazer. e a extração rapidamente supera a capacidade de regeneração biológica natural. manutenção da qualidade de vida. controle de erosão e conservação do solo. também sustentariam populações de consumidores como as araras. e o fomento a ecossistemas manejados para suprirem as necessidades das populações humanas. as castanhas além de serem a fonte das novas gerações de árvores. reservas de biodiversidade. rapidamente entra-se em um processo de consumo dos estoques e degradação no longo prazo.

com crescimento previsto de até 25 bilhões antes de se estabilizar. do que aos biológicos na determinação de nossa qualidade de vida e sustentabilidade. subvalorados. e o teor de água no solo. não é surpreendente que. A sustentação da vida humana também. haja um processo de expansão agrícola nas áreas de floresta tropical. alimentar e a saúde. mundialmente. são todos mediados e. A eficiência dos processos industriais permite fornecer insumos a grande parte da sociedade humana. há acelerado crescimento em regiões semiáridas dotadas de aqüíferos subterrâneos disponíveis para serem explorados. depende da transformação biológica da energia solar em alimentos.Perspectivas e desafios para a conservação sistematicamente não valorados. IMPORTÂNCIA DA CONSERVAÇÃO O ambiente terrestre é um ambiente biológico. Dessa forma o real valor dos ecossistemas naturais é invisível para a maioria da população. Por outro lado. incluindo aí bens e serviços tecnológicos. em última instância. para realizar fotossíntese. não conseguem enfrentar em termos econômicos os outros usos potenciais da terra em que os retornos são valorados de forma mais transparente. determinados pelas paisagens biológicas. ventos. em boa parte. incluindo suprimentos de alimentos e o meio ambiente. demonstra claramente que os fatores limitantes passam a ser cada vez mais os sistemas de sustento ecológico do planeta. precipitação. 1999). O teor de oxigênio na atmosfera. Mesmo que haja um esforço adicional para conter tais processos.100km3 (Rockström et al. sendo responsáveis por 2/3 do suprimento alimentar global (Gleick 1993 apud Rockström et al. inclusive qualidade do solo e mesmo a fisiologia 435 . em 2025. ou então têm seus custos subsidiados. Pior. Dessa forma. 1999). os dados de desmatamento para 2003 mostram a segunda maior cifra da história – 23. Similarmente. de uma sociedade de consumo. Os principais elementos que mantém as condições de vida na Terra são conseqüências da transformação biológica do planeta durante o último bilhão de anos. a presença física de 6. umidade. as condições climáticas locais como temperatura. promovendo a aplicação dos processos tecnológicos da sociedade industrial aos sistemas biológicos com conseqüências sobre a produtividade OCUPAÇÃO DAS GRANDES ÁREAS NATURAIS O processo de ocupação das áreas naturais do planeta continua a passos largos.000km2. Dessa forma é paradoxal que grande parte da população humana dê maior valor aos elementos tecnológicos. Outros fatores limitantes. onde existem água e sol em abundância. em torno de 3. o crescimento da população humana e a necessidade de fornecimento de alimentos continuarão a exercer pressão. a custos moderados. Este conceito está começando a mudar por algumas razões.5 bilhões de pessoas sobre o planeta. A produção agrícola é mediada por luz e água. Na Amazônia.5 bilhões. A descoberta da estrutura do DNA na década de 1950 viabilizou a engenharia genética. mediada pela fotossíntese. Estimase que um crescimento da população humana para 8. Atualmente 83% das áreas agrícolas do planeta são abastecidas por água da chuva. exigiria um aumento de 46% no consumo de água para agricultura ou seja.

mantêm-se os processos de migração. sob um consórcio multinstitucional incluindo a ONG Conservação Internacional (CI). O custo de não proteger áreas-chave é muito alto. Em termos de ecossistema. clonagem. Este corredor cobre a área desde as 436 . Universidade de Brasília. dispersão. podem ser modificados por meios tecnológicos. nos grandes sistemas de chapadões da Serra Geral. o qual teve sua implantação iniciada a partir de 1999. são desenhadas e implementadas conexões entre áreas protegidas. Conservação Internacional (CI). bem como na adoção de CORREDOR CERRADO-PANTANAL Um exemplo interessante é o Corredor Cerrado-Pantanal. planejado por ocasião do Workshop Áreas Prioritárias para Conservação da Biodiversidade dos Biomas Cerrado e Pantanal (MMA. Funatura. em função desses avanços da infra-estrutura de transportes. Em resumo. Ao combater a fragmentação. Os corredores de biodiversidade são uma das formas de planejamento regional que visam manter sistemas de áreas protegidas em uma matriz de uso humano da paisagem. Ainda no caso da Amazônia. No Brasil. uma estratégia de proteção ambiental agrega valor significativo para a viabilidade da ocupação humana de uma região. colonização e intercâmbio genético que permitem a sobrevivência da biota nativa na paisagem. Os avanços da engenharia genética. onde a precipitação se concentra em seis meses do ano. Fundação Biodiversitas). os denominados corredores ecológicos foram propostos no âmbito do Programa Piloto para a Proteção de Florestas Tropicais (PP-G7) para Amazônia e mata Atlântica (Ayres et al. Nos cerrados. As perspectivas de conservação da região dependem da capacidade de se alavancar parte do investimento e do retorno econômico gerado em atividades de proteção da biodiversidade. de forma que os biomas naturais não sejam ilhados como resultado da ação antrópica. modelos de ocupação que viabilizem a sobrevivência da biota nativa na paisagem regional. 1997). a perenização dos rios depende de armazenamento de água subterrânea. estima-se que o desmatamento poderá reduzir em até 20% a precipitação anual. e mais tarde incorporados pelo governo Federal.Cavalcanti das plantas. Ao mesmo tempo. organizações conservacionistas e agências de desenvolvimento para os demais biomas. a proteção de áreas naturais hoje apresenta custos de oportunidade significativos. e o crescimento da infra-estrutura de transportes permitem que regiões remotas do mundo produzam alimentos de paladar global a custos competitivos. bem como do desenvolvimento tecnológico e da demanda de alimentos. Em um corredor de biodiversidade. Estaduais. também são mantidos os fluxos de matéria e energia que sustentam a produtividade natural. OPORTUNIDADES DE CONSERVAÇÃO A ocupação acelerada do Brasil central e da Amazônia é um processo de difícil reversão. se comparada à situação na década passada. em 1998. aliado a tecnologias altamente eficientes de produção e expectativas de desenvolvimento social das populações locais. motivado por uma demanda global de recursos naturais e de alimentos.

contribuindo com fonte adicional de recurso para viabilizar a conservação da biodiversidade. e gerando cenários alternativos para cumprimento da exigência legal de proteção de 20% das superfícies de cada propriedade. 2000). abrangendo sua bacia e o rio Negro no Pantanal do Mato Grosso do Sul. MUDANÇAS DE LONGO PRAZO Não se pode deixar de fazer referência a fatores de longo prazo que podem ameaçar a sobrevivência dos cerrados. com o aquecimento da superfície do planeta. considerase que devem ser protegidas as suas diversas manifestações: a diversidade genética. e por conseguinte ter efeitos dramáticos sobre a distribuição das comunidades biológicas. é possível caracterizar as medidas que darão como conseqüência também a proteção dos genes e dos ecossistemas. As mudanças climáticas globais. podem afetar o clima da região tanto no aspecto de temperatura quanto de precipitação. foram criadas pelos governos novas áreas públicas de conservação (Parques Estaduais do Rio Negro e das Nascentes do Taquari. e a diversidade de sistemas biológicos. ao reduzir ÁREAS PROTEGIDAS E PROTEÇÃO DAS ESPÉCIES Qual deve ser o alvo da conservação da biodiversidade? Em geral. a redução da área de ambiente nativo do Cerrado aumenta o risco de extinções. ainda há grande incerteza tanto sobre os cenários climáticos como em predizer os futuros “envelopes” bioclimáticos da vegetação do cerrado. o alvo mais concreto é a diversidade de organismos. Ao longo dos últimos cinco anos. Infelizmente. expressam e se reproduzem por meio de organismos. mostraram extinções globais significativas de espécies como resultado de mudanças climáticas. As áreas protegidas têm se mostrado como um dos mecanismos mais efetivos e com melhor relação custo/benefício para manter a diversidade de espécies (Brunner et al. as ONGs Oréades e CI Brasil usam imagens de satélite para classificar a paisagem. tornando difícil prognosticar a capacidade de resistência da biota local. no sul da África. multiplicam o potencial de conservação regional. com o objetivo de consolidar a proteção da biodiversidade na paisagem regional. Os genes se 437 . reservas particulares (RPPN Fazenda Rio Negro). De maneira semelhante. sobrepondo os polígonos das propriedades. por exemplo. Estas análises permitem planejar estratégias de proteção que. Estudos feitos para outras regiões. oferecem a oportunidade de agregar as funções de serviços ambientais descritos anteriormente. Além disso. Um dos aspectos mais inovadores é o planejamento de áreas de reserva legal de propriedades particulares. no MS). e as comunidades e ecossistemas são descritos em termos de sua composição de espécies e fluxos de matéria e energia. por meio da interligação das reservas legais entre si e com as áreas públicas de proteção da biodiversidade. compatíveis com as exigências de uso econômico das fazendas. financiados estudos de populações de fauna para mapear movimentos e dispersão e realizados programas de conscientização e educação ambiental. Destas. a diversidade de organismos. Ao escolher espécies como alvo de proteção. Em colaboração com as agências de governo e fazendeiros.Perspectivas e desafios para a conservação nascentes do rio Taquari na região do Parque Nacional das Emas.

Entretanto. espécies introduzidas podem excluir permanentemente espécies nativas. ou em pequenas partes do bioma. que promovam a mudança na gestão internacional de recursos do ambiente e promovam iniciativas locais de base na gestão ambiental. e existem métodos bem estabelecidos para realizar a conservação do bioma. • Transição social. para uma população global estável ou menor. São elas: • Transição demográfica. Espera-se que o desenvolvimento sustentável chegue a tempo de salvar as espécies que dividem o planeta conosco. pois o processo de desaparecimento do Cerrado é muito bem documentado. para que os preços de bens e serviços reflitam os reais custos ambientais. Novamente. para incorporar nos valores individuais a conservação do meio ambiente. provendo a base científica para tomada de decisões e a difusão deste conhecimento. Destaca-se que muitas espécies não são homogeneamente distribuídas pela região. persistem mesmo após áreas de pasto serem abandonadas. trazidas como pastagem para o gado. Espécies arbóreas introduzidas como Pinus e Acacia também persistem em cerrado. os processos de declínio da biodiversidade continuam acelerados (Wilson et al. vale do rio Araguaia. Precisamos implementar com a rapidez necessária e o apoio da sociedade a proteção efetiva do Cerrado para que o patrimônio natural possa continuar a beneficiar a humanidade e manter a vida na terra para as gerações futuras. • Transição econômica. • Transições institucionais. Muitas destas transições estão em curso no momento. nas matas do rio Paranã. ou na região do Distrito Federal. ex-administrador do PNUD e cofundador do World Resources Institute. • Transição em cultura e conscientização. 438 . Gramíneas africanas. TRANSIÇÕES PARA O DESENVOLVIMENTO SUSTENTÁVEL Um dos principais proponentes do desenvolvimento sustentável. Uma vez estabelecidas. Suspeita-se que o declínio de espécies como o cachorro-do-matovinagre pode estar vinculado à presença de doenças trazidas por animais domésticos.Cavalcanti as populações de espécies a uma fração do seu tamanho anterior e tornando-as mais suscetíveis ao desaparecimento em função de eventos catastróficos. Gustave Speth. 2004). concentrando-se ao contrário em habitat restritos como os campos rupestres. CONSIDERAÇÕES FINAIS Vivemos hoje um momento de decisão. com a promoção de tecnologias limpas e de baixo impacto ambiental. este aumento de risco é difícil de estimar quantitativamente. o consumo • Transição em conhecimento e aprendizagem. A introdução de espécies exóticas e doenças é outro impacto potencialmente irreversível. levando-as à extinção. 2004). • Transição para sustentável. • Transição tecnológica. impedindo a regeneração dos cerrados. para eliminação da pobreza em massa e desigualdade. propôs um conjunto de oito transições necessárias para que a sociedade global tenha um futuro sustentável no uso dos recursos naturais do planeta (Speth. por exemplo.

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