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METABOLISMO PLANTAS C3 - C4 - CAM (MAC)

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A FIXAO DO CARBONO: A FASE ESCURA


INTRODUO
Conforme visto at agora, a fotossntese pode ser descrita como um processo da qual a energia luminosa absorvida pela clorofila origina o transporte de eltrons (converso da energia luminosa em energia eltrica), o qual por sua vez gera energia qumica, esta acumulada nas molculas de ATP e NADPH poder assimilatrio ou poder redutor. Este por sua vez utilizado nas etapas seguintes da fotossntese, representada pela assimilao do carbono (reaes do escuro ou fase escura), ligando o CO2 em um aceptor, reduzindo-o assim a CH2O (carboidrato). Na figura 20 mostrada a conexo entre a fase luminosa e a fase escura da fotossntese.

Figura . Conexo simplificada entre a fase clara e escura da fotossntese.

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No transporte acclico, os eltrons da gua empurrados morro acima at o NADP+, por meio do esforo combinado dos ftons absorvidos por cada um dos fotossistemas (PSI e PSII), constituem-se na maior parte do esquema Z. Ao contrrio do sistema acclico, no transporte cclico os eltrons energizados do PSI simplesmente retornam a este, no havendo portanto consumo de gua nem formao de NADPH. De qualquer forma, tanto o transporte cclico quanto o acclico de eltrons geram entre ambas as superfcies da membrana tilacide em gradiente de prtons que descarregado por meio da atividade de uma ATP sintase, levando a formao de ATP a partir de ADP e fsforo inorgnico (Pi).

EXISTEM TRS FORMAS DE FIXAO DE CARBONO PELAS PLANTAS H trs tipos de assimilao fotossinttica de CO2 pelas plantas clorofiladas, segundo as quais estas so classificadas em plantas C3, C4 e CAM.

PLANTAS C3
NA FOTOSSNTESE C3 O PRIMEIRO PRODUTO ESTVEL UMA MOLCULA COM 3 CARBONOS A denominao C3 advm do fato da maioria das plantas verdes formarem como primeiro produto estvel da cadeia bioqumica da fotossntese o cido 3-fosfoglicrico (3-PGA), uma molcula com 3 carbonos. De forma bastante simplificada, a fotossntese C3 envolve a adio de uma molcula de CO2 reao de carboxilao em uma molcula aceptora constituda de 5 carbonos e dois tomos de fsforo, a ribulose 1,5 bisfosfato (RUBP). A Rubisco (ou seja, a ribulose 1,5 bisfosfato carboxilaseoxigenase) a enzima responsvel pela carboxilao no ciclo C3 tambm conhecido como ciclo de Calvin-Benson (Figura 21). A RUBP sofre uma srie de mudanas envolvendo gasto de NADPH e ATP reaes de reduo originando no final do processo a triose fosfato. Ao mesmo, atravs de reaes de regenerao, novas molculas de RUBP so formadas, garantindo a continuidade da fixao do carbono. Um resumo da fotossntese C3 pode ser observado na Figura 21.

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Figura. Esquema simplificado da fotossntese C3. Na carboxilao da fotossntese C3, o CO2 introduzido na molcula de RUBP (5 carbonos) atravs da RUDP carboxilase (Rubisco), originando uma hexose (6 carbonos) instvel que rapidamente hidrolisada, formando 2 molculas com 3 carbonos cada, o 3-PGA (Figura 22).

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Figura . Reao de carboxilao do ciclo C3.

PLANTAS C4
NA FOTOSSNTESE C4 O PRIMEIRO PRODUTO ESTVEL UMA MOLCULA COM 4 CARBONOS As plantas C4 so assim chamadas por formarem como primeiro produto da fotossntese o cido oxalactico (4C), o qual rapidamente reduzido cido mlico e cido asprtico, ambos com 4C, porm mais estveis. Estruturalmente, outra diferena entre as plantas C3 e C4 a presena nestas ltimas de uma camada proeminente de clulas clorofiladas envolvendo os feixes condutores da folha (anatomia Kranz ou sndrome de Kranz). Nestas plantas, alm da presena da Rubisco, confinada s clulas da bainha Kranz, encontrada nas clulas do mesofilo foliar a fosfoenolpirvico carboxilase (PEPcase), uma enzima com uma afinidade muito maior pelo CO2 do que a primeira. A compartimentao espacial das duas enzimas faz com que o CO2 fixado pela PEPcase se transloque, via malato e aspartato, at a bainha dos feixes vasculares, onde ocorre a descarboxilao com a entrada do carbono no ciclo de Calvin-Benson (Figura 23).

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Figura . Via simplificada do modelo C4 da fotossntese.

PLANTAS CAM
PLANTAS DO TIPO CAM FECHAM OS ESTMATOS DURANTE O DIA Plantas suculentas de deserto ou habitats sujeitos a secas peridicas apresentam fotossntese diferenciada das plantas C3 e C4. Elas apresentam o metabolismo cido crassulceo, por isso so conhecidas como plantas MAC ou CAM. So caracterizadas por fecharem os estmatos durante o dia, assimilando o CO2 durante a noite (PEPcase; malato/4C). A descarboxilao do malato acumulado no vacolo durante a noite permite que o CO2 liberado durante o dia seja incorporado ao ciclo de CalvinBenson (Rubisco), conforme Figura 24. Embora bioquimicamente estes processo de fixao de CO2 seja igual ao realizado pelas plantas C4, uma das diferenas mais acentuadas entre ambos a ocorrncia da compartimentao temporal nas

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plantas CAM.

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Figura . Via simplificada do modelo CAM da fotossntese.

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COMPARAO ENTRE PLANTAS C3, C4 E CAM


Na Tabela 2 esto relacionados alguns aspectos fisiolgicos e estruturais comparativos entre plantas C3, C4 e CAM. Tabela. Comparao entre plantas C3, C4 e CAM

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