A diversidade reprodutiva dos Fanergamos: Gimnospermas e Angiospermas

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Metas da aula

Apresentar as principais diferenas entre as flores das Gimnospermas e as das Angiospermas. Mostrar as etapas da reproduo dos Fanergamos, comparando as semelhanas e diferenas existentes no processo reprodutivo dos dois grupos taxonmicos.

objetivos

Ao final desta aula, voc dever ser capaz de: Diferenciar as flores de Gimnospermas e Angiospermas, reconhecendo a estrutura do gro de plen e do vulo. Descrever as etapas da reproduo dos Fanergamos: polinizao, formao do tubo polnico e fecundao. Listar semelhanas e diferenas existentes na reproduo dos dois grupos taxonmicos.

AULA

Pr-requisito
Antes de iniciar o estudo desta aula, importante que voc releia a introduo da Aula 17 (Botnica I), onde comentamos sobre a diversidade dos Fanergamos.

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INTRODUO

Na aula passada, voc estudou a reproduo das Brifitas e das plantas vasculares sem sementes (Pteridfitas). Viu que, nas Pteridfitas, a fase dominante do seu ciclo de desenvolvimento a fase esporoftica (2n), ao contrrio das Brifitas, cuja fase duradoura a produtora de gametas e dependente da gua para a fecundao. Agora, vamos conhecer a diversidade reprodutiva nos Fanergamos. Nesses vegetais, a fase produtora de esporos tambm a fase dominante, s que agora a fase gametoftica est reduzida a poucas clulas. Como j vimos em aulas anteriores, essas plantas possuem sementes e por isso so classificadas como plantas vasculares com sementes. Voc estudou tambm que o grupo que domina o nosso planeta atualmente o das Angiospermas, estando as Gimnospermas (pinheiros) restritas a somente cerca de 750 espcies. Voc se lembra do nmero de espcies de Angiospermas espalhadas por todos os cantos do mundo? Se no se lembra, releia a introduo da Aula 17 de Botnica I. Nesses dois grupos aparecem, pela primeira vez na escala evolutiva, os rgos sexuais sobre flores. Alm disso, a alternncia de geraes passa a ser encoberta, ou seja, no ocorrem fases esporoftica e gametoftica morfologicamente distintas, ficando o gametfito totalmente encerrado no esporfito. A diminuio da fase gametoftica um evento evolutivo bastante interessante, j que essa fase dependente da gua para a fecundao. Agora, ento, a fecundao passa a ser realizada por meio de um tubo polnico, que leva os gametas masculinos (anterozides) at o gameta feminino (oosfera). O surgimento da semente, aps a fecundao, foi tambm um fato evolutivo importante, que garantiu o desenvolvimento inicial da planta. Mais adiante, voc entender o porqu disso. O ciclo reprodutivo dos dois grupos de Fanergamos semelhante, e as diferenas no processo reprodutivo sero apontadas ao longo da aula e no Quadro 10.2. Portanto, o estudo da diversidade reprodutiva dos fanergamos ser comparativo. Antes, vamos apontar as caractersticas que diferenciam as flores de Gimnospermas e as de Angiospermas.

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Contrariamente maioria das flores das Angiospermas, as flores nas Gimnospermas so nuas, ou seja, no possuem elementos de proteo (spalas e ptalas). Nas flores femininas, os vulos esto expostos, sem a proteo do ovrio. No pense que vai encontrar nesse grupo a diversidade e a beleza das flores das Angiospermas!

Para alguns autores o uso do termo flor restrito a angiospermas

Nas Gimnospermas, as flores masculinas so comumente denomi nadas escamas estaminais e as femininas, folhas carpelares, em aluso aos estames (androceu) e carpelos (gineceu) das Angiospermas. Essas flores primitivas quase sempre esto reunidas em inflorescncias ditas estrbilos, um tipo de espiga vulgarmente chamada cone. Sem dvida, os cones dos pinheiros possuem uma beleza particular, bastante extica. Aps a fecundao, ou seja, quando o gameta masculino fecunda o feminino, formamse as sementes diretamente, sem a proteo de um fruto. importante que voc saiba que no h formao de ovrio e de fruto nas Gimnospermas. Na prxima aula, quando estudarmos a grande diversidade das flores das Angiospermas, voc ver que nesse grupo existem muitos outros tipos de inflorescncias, alm da espiga. Ver tambm que os vulos so protegidos pelo ovrio e que, quando fecundados, originaro as sementes. Estas estaro protegidas pelo fruto, resultado do desenvolvimento do ovrio. Um outro fator importante evolutiva mente que ocorre somente nas Angiospermas a proteo do androceu e do gineceu pelo clice (conjunto de spalas) e pela corola (conjunto de ptalas), como voc ver na Aula 11. A presena de spalas e ptalas, alm de proteger os elemen tos reprodutores, muitas vezes atrai diferentes grupos animais, favorecendo a polinizao e con ferindo encanto s suas flores (Figura 10.1).
figura 10.1: Flor de cravina (Angiosperma, Caryophyllaceae). Observe que, alm da presena das ptalas (corola) e spalas (clice), existem brcteas florais.

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AULA

DIfeReNas eNTRe as flORes Das GImNOspeRmas e as De aNGIOspeRmas

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Voltando s Gimnospermas, o plen, produzido em sacos polnicos, levado diretamente micrpila (abertura) do vulo. Podemos concluir estigma
rgo receptor dos gros de plen nas Angiospermas.

que as flores femininas dos pinheiros no possuem estigma, nem estilete. A estrutura reprodutiva da flor feminina est restrita ao vulo. Se voc observar a Figura 10.2, uma folha carpelar de Cycas, ver que s existe um local onde os gros de plen podem cair: diretamente nos vulos. Da mesma forma, a escama estaminal no possui filete e antera, como nos estames das Angiospermas. Tem somente inmeros sacos polnicos produtores de gros de plen (Figura 10.3).

estilete
Filamento sobre o qual fica o estigma das flores das Angiospermas e pelo qual passa o tubo polnico.

filete
Eixo geralmente fino e alongado que sustenta a antera.

antera
Seo terminal do estame, produtora de gros de plen (parte frtil). vulos

figura 10.2: Flor feminina (folha carpelar) de Cycas sp. (Cycadaceae) com os vulos expostos, ou seja, no protegidos por um ovrio.

figura 10.3: Flor masculina (escama esta minal) de Cycas sp. (Cycadaceae), onde visualizamos bem os inmeros sacos polnicos, produtores de plen.

Uma outra diferena importante entre os dois grupos quanto ao sexo das flores: nas Gimnospermas, as flores so sempre unissexuadas, ocorrendo espcies com sexos separados em indivduos distintos (plantas diicas) e espcies com flores unissexuais masculinas e flores unissexuais femininas no mesmo indivduo (plantas monicas). As Angiospermas possuem uma maior diversidade no sexo das flores: cerca de 70% das espcies so hermafroditas (plantas andrginas), isto , possuem flores com os dois sexos; as demais tm flores unissexuadas monicas e unissexuadas diicas. Na aula que vem, voc ver com mais detalhes a classificao das flores quanto ao sexo e, tambm, a classificao das plantas quanto ao sexo das flores.
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esTRUTURa DO GRO De pleN e DO vUlO

Para entender o processo da reproduo, necessrio primeiro conhecer a estrutura dos elementos reprodutores gro de plen e vulo.

Gro de plen
Os gros de plen, que se formam nos sacos polnicos, so peque nssimas estruturas celulares (bi ou tricelular) que originaro os gametas masculinos. O saco polnico o microesporngio e o gro de plen corresponde ao gametfito masculino (microgametfito). O plen constitudo por duas membranas: a exina, mais externa e geralmente cutinizada, e a intina, mais interna. Possui grande diversidade de tamanhos, formas e ornamentaes. Quando os gros de plen esto maduros, as tecas se abrem, liberandoos. Alm disso, existem vrios agentes responsveis pela disperso dos gros de plen (agentes polinizadores), como veremos mais adiante. Na maior parte das Angiospermas, os gros de plen so liberados da antera em forma de p (plen pulverulento), independentes uns dos outros. Podem ainda formar grupos de quatro (plen em ttrades) ou, mais raramente, se renem em massa compacta (polnea), como ocorre em espcies das famlias Asclepiadaceae (Figura 10.4) e Orchidaceae. As Gimnospermas possuem somente plen pulverulento e a presena de vesculas de ar facilita a disperso do plen pelo vento (Figura 10.5). Veremos mais adiante que a polinizao nesse grupo somente anemfila, ou seja, o agente polinizador o vento.
Exina Ncleo Intina

CutCula
Fina camada impermevel, composta de Cutina, que recobre externamente vrias estruturas das plantas, especialmente as folhas, protegendoas contra os agentes do meio exterior.

Cutina
Substncia de constituio qumica mal conhecida, e muito resistente aos reagentes qumicos.

Expanso da exina figura 10.4: Polnea de Asclepiadaceae (Angiosperma). Os gros de plen esto no interior da massa de cera. figura 10.5: Plen de Gimnospermas.

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A rea da Botnica que se dedica ao estudo do plen a Palinologia.

vulo
Os vulos so estruturas pluricelulares, onde se originaro os gametas femininos (Figura 10.6). Nas Angiospermas, os vulos se formam no interior dos lculos (cavidades) do ovrio e possuem geralmente dois tegumentos. So constitudos de: funculo: base estreita do vulo, fixada na placenta; hilo: dilatao do funculo, onde comea o vulo propria ente m dito; nucela: tecido parenquimtico (macrosporngio) que preenche o vulo e o local de formao do saco embrionrio; micrpila: abertura do vulo atravs da qual, geralmente, o tubo polnico penetra para atingir o saco embrionrio; calaza: base da nucela onde termina o feixe condutor; tegumentos: dois envoltrios do vulo primina e secundina; saco embrionrio: estrutura pluricelular originada por diferen ciao de clula da nucela e que corresponde ao gametfito feminino (macrogametfito). Os vulos das Gimnospermas diferem dos vulos das Angios permas basicamente pela presena de somente um tegumento.
Micrpila Primina Tegumento Secundina Saco embrionrio

Nucela

Calaza

Feixe condutor Hilo

figura 10.6: Partes constituintes do vulo.

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ATIVIDADE 1 Compare as flores das Gimnospermas e das Angiospermas, indicando, na coluna da direita, a que grupo de Fanergamos pertencem as estruturas listadas na coluna da esquerda.
a) Folha carpelar b) Polnea c) vulos nus d) Plen com vesculas de ar e) Flores hermafroditas f) Estrbilo g) Fruto

comentrio da atividade

Se voc reconheceu as estruturas imediatamente, parabns! Se no, releia o texto com mais ateno, pois nessa questo esto colocadas as principais diferenas existentes entre as flores das Gimnospermas e das Angiospermas. A uniformidade das flores dos pinheiros salta aos olhos. Na prxima aula, voc ver que a diversidade das flores das Angiospermas to grande que foi necessrio criar toda uma terminologia para classificar os tipos morfolgicos existentes. Uma diferena que se destaca pela sua importncia a proteo dos vulos pelo ovrio nas Angiospermas, ou seja, as sementes encontram-se no interior de frutos (letra G), contrariamente ao que ocorre nas gimnospermas, que tm vulos nus (letra C).
respostas

a) Folha carpelar b) Polnea c) vulos nus d) Plen com vesculas de ar e) Flores hermafroditas f) Estrbilo g) Fruto

Gimnosperma Angiosperma Gimnosperma Gimnosperma Angiosperma Gimnosperma Angiosperma

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eTapas Da RepRODUO
O processo de reproduo nas plantas superiores pode ser dividido em trs etapas: polinizao, formao do tubo polnico e fecundao.

1 etapa polinizao
o transporte do plen liberado pelos estames para o estigma do gineceu da mesma planta ou de um outro indivduo. A polinizao uma maneira de aumentar ao mximo o fluxo de genes para as outras flores e a recepo de genes de outras plantas. Existem vrios tipos de polinizao e vrios agentes polinizadores, como voc ver a seguir. Tipos de polinizao: Autopolinizao (autogamia) ou polinizao direta: ocorre quando o plen de uma flor depositado no estigma desta mesma flor (planta andrgina ou hermafrodita) ou de outra do mesmo indivduo (planta monica). Polinizao cruzada (alogamia) ou polinizao indireta: ocorre quando o plen produzido em uma flor transportado para o estigma de uma flor de outro indivduo da mesma espcie, ou seja, em uma determinada espcie, a existncia de indivduos portadores somente de flores unissexuadas masculinas e de outros, portadores de flores exclusivamente unissexuadas femininas (plantas diicas), conduz polinizao cruzada. Tal forma de polinizao leva, obrigatoriamente, fecundao cruzada, em que no h possibilidade de autofecundao. A autopolinizao desvantajosa geneticamente, pois provoca cruzamentos interespecficos que diminuem a variabilidade gentica. comum ocorrer nas famlias Gramineae (milho, trigo, sorgo) e Leguminosae (feijo, ervilha, amendoim). Mas a natureza sbia: para a maioria dos Fanergamos andrginos e monicos existem mecanismos que impedem a autofecundao. So eles: 1 Dicogamia fenmeno em que os rgos reprodutores o plen e o vulo atingem a maturidade em pocas distintas, evitando assim a autofecundao. Ocorre nas Gimnospermas e Angiospermas. Compreende:

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a) Protandria: quando o plen liberado, o vulo da flor ainda est imaturo. Ex.: Labiatae e Compositae. b) Protoginia: o estigma de uma flor encontrase receptivo ao plen, mas os gros de plen ainda esto imaturos. Ex.: Euphorbiaceae e Aristolochiaceae 2 Hercogamia neste caso, a disposio dos rgos reprodutores da flor hermafrodita dificulta ou mesmo impede a autopolinizao. Tal fenmeno comum em flores de Angiospermas que possuem polinizao entomfila (por insetos) e cuja estrutura da flor toda adaptada a um tipo especfico de inseto polinizador. A hercogamia ocorre, por exemplo, nas espcies de Orchidaceae (Figura 10.7). 3 Heterostilia os rgos reprodutores so dispostos de modo a dificultar a autopoli nizao. Ex.: estilete longo colocando o estigma acima das antenas, ou ao contrrio. Tpico das Angiospermas. 4 Auto-esterilidade quando h incompa tibilidade gentica entre o plen e o estigma de uma mesma flor. Assim, o plen de um indivduo no consegue germinar no estigma da flor deste mesmo indivduo. Ocorre nas Gimnospermas e nas Angiospermas. Principais agentes polinizadores O transporte do plen para o aparelho reprodutor feminino ocorre de vrias formas pela natureza: pelo vento (anemofilia), pelos animais (zoofilia) e pela gua (hidrofilia). Anemofilia: forma de polinizao considerada mais primitiva. O agente polinizador o vento. Ocorre obrigatoriamente nos pinheiros, nos quais a produo de gros de plen em grande quantidade para compensar as perdas no processo da polinizao. Nos rgos reprodutores de flores anemfilas das Angiospermas verificamos a existncia de caractersticas inerentes forma de polinizao pelo vento. Ex.: nas espcies de Gramineae, o plen tem porte reduzido (1015 micra de dimetro), anteras versteis (que balanam) e estigmas plumosos (como plumas) bem desenvolvidos, para facilitar a captao do plen que liberado em grande quantidade.
CEDERJ 133 figura 10.7: Hercogamia (orqudea).

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Uma planta de milho produz cerca de 50 milhes de gros de plen, embora sejam necessrios aproximadamente mil para fecundar as flores femininas de um indivduo.

Zoofilia: polinizao por animais (pssaros, morcegos e outros mamferos), sendo a polinizao por insetos (entomofilia) a mais comum. A entomofilia tem importncia varivel em funo dos diversos grupos existentes. Os himenpteros (abelhas e marimbondos) so os mais relevantes insetos polinizadores, pois esto mais adaptados vida floral. Na sociedade das abelhas, existem formas operrias especializadas na coleta do nctar e do plen das Angiospermas. As flores entomfilas (veja Figura 10.8) exibem caracteres que estimulam a atuao dos insetos, tais como: perianto fortemente colorido, liberao de odores, plen grande (200250 micra de dimetro) com membrana externa (exina) ornamentada, favorecendo a fixao no corpo do inseto, estigmas com numerosas papilas que liberam um lquido neCtrio
Conjunto de clulas glandulares, localizado em vrias partes das flores e que produz lquido incolor, adocicado, constitudo principalmente por sacarose e frutose.

viscoso que facilita a fixao do gro de plen, presena de neCtrios. Hidrofilia: a polinizao tambm pode ser realizada com o auxlio da gua, como ocorre com a planta aqutica Ceratophyllum sp. (Ceratophyllaceae). Essas plantas so chamadas tambm plantas hidrfilas.

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A polinizao atravs do vento mais comum em florestas temperadas do que em florestas tropicais. Muitas Gramneas, Cicadceas e outras plantas utilizam o vento como forma de polinizar seus indivduos. Quando se pensa em anemofilia, a primeira coisa que vem cabea a grande quantidade de plen produzida pelas plantas que se utilizam esse mecanismo. A grande maioria das plantas da regio tropical no utiliza a anemofilia para sua polinizao, tendo desenvolvido vrios caracteres para atrair os vetores potenciais, que so principalmente os insetos. A polinizao por insetos desencadeou muitas mudanas nas flores, contribuindo para sua diversificao. Alm dos insetos, vrias espcies de pssaros, morcegos e outros mamferos funcionam como agentes de polinizao, em troca das recompensas florais (plen, nctar, leos e resinas)

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ATIVIDADE 2 Vamos ver se voc assimilou bem a primeira etapa da reproduo dos Fanergamos a polinizao. Correlacione a coluna da esquerda com a da direita:
(a) Autopolinizao (b) Protandria (c) Fecundao cruzada (d) Entomofilia (e) Heterostilia (f) Anemofilia ( ( ( ( ) Polinizao indireta ) Vento como agente polinizador ) Polinizao direta ) Estigma acima das anteras

( ) Maturao do plen anterior a do vulo ( ) Polinizao por insetos

comentrio da atividade

Se voc acertou tudo, parabns! Caso contrrio, releia a parte da aula sobre polinizao. Talvez voc tenha tido dificuldade em memorizar a terminologia. Por exemplo, no confunda os termos protandria e protoginia. Preste ateno no sufixo e ver que fcil memorizar, pois esto relacionados com o desenvolvimento do androceu ou do gineceu, respectivamente. Nesta questo, importante entender as vantagens evolutivas da fecundao cruzada e fixar os diferentes tipos de mecanismos que evitam a autofecundao das flores. igualmente importante saber que a polinizao anemfila demanda uma produo de plen muito grande, como acontece com inmeras espcies de Gimnospermas. J na polinizao entomfila, bastante comum entre as Angiospermas, freqentemente se verifica uma adaptao mtua entre as flores (forma e colorao da corola e disposio dos rgos reprodutores) de uma determinada espcie e o inseto polinizador o que denominamos coevoluo (seleo recproca entre organismos interdependentes, segundo o Dicionrio Aurlio).
respostas (a) Autopolinizao (b) Protandria (c) Fecundao cruzada (d) Entomofilia (e) Heterostilia (f) Anemofilia (c) Polinizao indireta (f) Vento como agente polinizador (a) Polinizao direta (e) Estigma acima das anteras (b) Maturao do plen anterior a do vulo (d) Polinizao por insetos

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2 etapa: Germinao do gro de plen (formao do tubo polnico)

Aps a deposio do gro de plen sobre o estigma, ou seja, quando j ocorreu a polinizao, ele absorve gua do meio, embebendo a clula vegetativa. A gua, penetrando nos vacolos da clula vegetativa, eleva o grau de intumescimento, provocando a sada de parte do citoplasma atravs da exina, membrana externa do plen, originando o tubo polnico. Processo semelhante acontece na micrpila do vulo das Gimnospermas, com uma diferena: o plen cai diretamente na micrpila do vulo, pois no h formao de estigma e estilete, como voc j viu. O tubo polnico, insinuandose entre as clulas do estigma, penetra no estilete seguindo o canal a existente; ou ento, quando ausente (estilete slido), passa entre as clulas do tecido condutor. Assim, por meio de quimiotropismo
Tropismo relacionado com estimulantes qumicos, como, por exemplo, progresso do tubo polnico atravs do estilete.

um fenmeno de quimiotropismo, atinge o ovrio e penetra em um vulo atravs da micrpila (acrogamia) ou pela calaza (calazogamia), levando em sua extremidade os ncleos vegetativo e reprodutivo (Figura 10.8), que sero estudados mais adiante.

Gro de plen Estigma

Estilete Tubo polnico

Tecido condutor Micrpila

Ovrio

vulo

figura 10.8: Germinao do tubo polnico.

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Antes de voc estudar a fecundao, importante compreender como se formam os esporos masculinos (micrsporos) e femininos (macrsporos) e como eles se transformam em gros de plen (microgametfito) e em saco embrionrio (macrogametfito), respectivamente. Acompanhe cada fase, observando o Quadro 10.1 (Ciclo reprodutivo das Angiospermas), colocado mais adiante; uma sntese muito didtica, que ajudar voc a compreender essa etapa da reproduo. As diferenas importantes que existem entre os dois grupos de Fanergamos podem ser observadas no Quadro 10.2 (Diferenas reprodutivas entre Angiospermas e Gimnospermas), que se encontra no final desta aula. Formao do micrsporo (microsporognese) e sua transformao em gro de plen (microgametognese) A microesporognese a formao dos micrsporos no interior dos sacos polnicos (microesporngios). J a microgametognese o processo de transformao do micrsporo em gro de plen. Nas Angiospermas, os sacos polnicos se formam no interior das anteras e nas Gimnospermas, diretamente na escama estaminal (esporfila), como voc j viu. A seguir, detalhamos as trs fases para a formao dos esporos e gametas masculinos das Angiospermas:
1 fase: diferenciao das clulasme dos micrsporos

Os sacos polnicos da antera possuem uma massa celular constituda de trs tipos celulares: clulas estreis, clulas nutritivas e clulas frteis. As clulas estreis transformamse na parede celular do saco polnico, englobando clulas nutritivas (tambm denominadas tapete), que fornecem alimento aos micrsporos em desenvolvimento. As clulas frteis ou esporgenas tornamse clulasme dos micrsporos (microsporcitos).
2 fase: formao dos micrsporos

Cada microsporcito (clulame do micrsporos) sofre meiose e origina quatro clulas haplides (n) os micrsporos (Figura 10.9).

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3 etapa: formao dos esporos (esporognese) e dos gametas (gametognese) e fecundao

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figura 10.9: Formao dos micrsporos (microesporognese).

3 fase: constituio do gro de plen

A fase de formao dos gametas iniciase quando o ncleo do micrsporo se divide por mitose (microgametognese), formando duas clulas no interior do esporo: a clula do tubo (ncleo vegetativo) e a clula geratriz (ncleo reprodutivo). A primeira origina o tubo polnico, e a clula geratriz forma dois espermatozides, denominados anterozides (Figura 10.10). Uma caracterstica importante que diferencia as Gimnospermas das Angiospermas a ausncia de clula geratriz nos pinheiros e a produo de somente um anterozide funcional; este gerado pela clula vegetativa, juntamente com o tubo polnico.

figura 10.10: Formao dos microgametas (microesporognese).

Formao do macrsporo (macroesporognese) e sua transformao em saco embrionrio (macrogametognese) O estudo do processo de formao do saco embrionrio feito atravs de uma seqncia de cortes longitudinais no vulo, em diversos momentos do seu desenvolvimento. Podemos distinguir as seguintes fases:
1 fase: diferenciao da clulame dos macrsporos

Paralelamente formao das camadas envolventes do vulo primina e secundina , uma das clulas da nucela (macio celular que envolve o vulo), situada mais internamente, desenvolvese mais que as outras, transformandose na clulame dos macrsporos (macrosporcitos).

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2 fase: formao dos macrsporos (macroesporognese)

A clulame dos macrsporos sofre meiose e origina quatro clulas haplides (macrsporos). Trs dessas clulas formadas degeneram rapidamente, desaparecendo (Figura 10.11). O macrsporo remanescente e funcional dar origem, ento, ao saco embrionrio.

figura 10.11: Formao do macrsporo (macroesporognese).

3 fase: constituio do saco embrionrio

O macrsporo funcional aumenta de volume custa da nucela, enquanto o seu ncleo se divide (macrogametognese). Ocorrem trs mitoses, originando um total de oito ncleos haplides, que se deslocam para os plos da clula, situandose diametralmente opostos, quatro em cada plo (h um plo prximo micrpila e outro prximo calaza). Um ncleo de cada grupo migra para o centro da clula. Esses dois ncleos, agora centrais, recebem o nome de ncleos polares (Figura 10.12). A, ao redor de todos os oito ncleos ocorrem condensaes citoplasmticas, originandose: a) trs clulas no plo voltado para a micrpila: a oosfera (n) e duas sinrgides (n); b) trs clulas no plo direcionado para a calaza: trs antpodas (n); c) dois ncleos polares (n), que se deslocam para o centro do saco embrionrio e se unem formando uma clula central denominada mesocisto (2n). Existem outras modalidades de desenvolvimento do saco embrio nrio nas Angiospermas; nesta aula, voc estudou a mais comum.

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tambm importante que voc sabia que existe uma diferena marcante no processo de formao do saco embrionrio das Gimnospermas: o nmero de mitoses indefinido e no somente trs, como nas Angiospermas, e ocorre a produo de inmeras clulas, em vez de somente sete.

figura 10.12: Formao do macrogameta (macrogametognese).

Fecundao nas Angiospermas O processo de fecundao ocorre quando o tubo polnico, geralmente penetrando pela micrpila do vulo, atravessa a nucela e atinge o saco embrionrio pela seo superior, onde se localizam a oosfera (gameta feminino) e as duas sinrgides (gametas ocasionais). Durante o trajeto do tubo polnico pelo estilete, o ncleo reprodutor (ou clula geratriz) sofre uma mitose e origina dois ncleos haplides, que so os gametas masculinos (ncleos espermticos ou anterozides). O tubo polnico, cujo ncleo vegetativo degenera, abrese (rompe a membrana) Cotildone
A primeira folha que surge quando a semente germina (folha seminal ou embrionria); sua funo nutrir a planta jovem nas primeiras fases de seu crescimento. As Angiospermas dividemse em dois grupos segundo o nmero de cotildones: Monocotiledneas e Dicotiledneas. Nas Gimnospermas o nmero varivel, podendo chegar a 12 nas Conferas.

e lana os dois anterozides no interior do saco embrionrio. Em seguida, um dos anterozides (n) penetra na oosfera, fundindose ao seu ncleo, constituindo assim o zigoto (2n) que originar o embrio da semente e os Cotildones. O outro anterozide (n) unese ao mesocisto (2n), originando um zigoto acessrio, geralmente triplide (3n), e que poder formar na semente um tecido rico em substncias nutritivas o endosperma ou albume secundrio (Figura 10.13). Portanto, ocorrem duas fecundaes, o que denominamos dupla fecundao. Ento, paralelamente formao do embrio com cotildones, todo o vulo se desenvolve formando a semente, que fica no interior do fruto.

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 importante que voc no esquea que a dupla fecundao no ocorre nas Gimnospermas, pois, como voc j viu, nesse grupo s existe um anterozide funcional responsvel pela formao do zigoto. Aqui, o endosperma formado antes da fecundao, no saco embrionrio. No deixe de olhar e rever as outras diferenas que existem no pro cesso reprodutivo entre Angiospermas e Gimnospermas no Quadro 10.2.
Tubo polnico Sinrgide

Oosfera Ncleo reprodutor masculino

Ncleo reprodutor masculino Ncleos polares

Antpodas

figura 10.13: Saco embrionrio: fecundao.

O Quadro 10.1, a seguir, simplifica as principais etapas do processo de reproduo das Angiospermas:

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Quadro 10.1: Ciclo reprodutivo das Angiospermas flor

Estame (microesporfita)

Carpelo (macroesporfita)

microesporognese Antera Saco polnico (microesporngio) Clulasme do micrsporo (microsporcitos 2n) meiose 4 micrsporos n

macroesporognese vulo Nucela (macroesporngio) Clulasme do macrsporo (macrosporcitos 2n) meiose 4 macrsporos n

microgametognese Micrsporo (uninucleado) mitose celula do tubo tubo polnico clula geratriz anterozides

macrogametognese Macrsporo (funcional) 3 mitoses nucleares Plo micropilar (a) Ncleos polares (b) Plo calazal (c) saco embrionrio ou macrogametfito

Gro de plen ou microgametfito

a) 1 oosfera e 2 sinrgides; b) 1 mesocisto (unio dos 2 ncleos polares); c) 3 antpodas Polinizao Formao do tubo polnico Dupla fecundao 1. anterozide n + oosfera n = zigoto 2n embrio + cotildone(s) 2. anterozide n + mesocisto 2n = endosperma ou albume secundrio 3n

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Voc ver a seguir, que existem diferenas importantes no processo reprodutivo das Gimnospermas e das Angiospermas. Ser que voc capaz de identificar quais j foram comentadas no decorrer desta aula?
Quadro 10.2: Diferenas reprodutivas entre Angiospermas e Gimnospermas angiospermas Diversos tipos de polinizao (plen de morfologia variada) Pequena quantidade de plen Polinizao atravs do estigma Anterozides funcionais Anterozides formados pela clula geratriz (reprodutiva) Microgametfito com amadurecimento rpido vulos com dois tegumentos: primina e secundina Presena de ovrio, estilete e estigma Sementes protegidas pelo fruto Albume formado na fecundao (tripla fuso 3n) Dupla fecundao Um ou dois cotildones Gimnospermas Polinizao anemfila (gro de plen com vescula de ar) Grande quantidade de plen Polinizao diretamente na micrpila do vulo Somente um anterozide funcional Anterozide formado pela clula vegetativa Microgametfito em repouso um ano at trmino do desenvolvimento no vulo vulos com um tegumento vulos nus Sementes nuas Albume formado antes da fecundao (no saco embrionrio 2n) Fecundao simples Cotildones em nmero varivel (um em Zamia a 12 em Coniferae)

Se voc analisou com cuidado o Quadro 10.2, verificou que algumas caractersticas j tinham sido comentadas ao longo desta aula, como a presena, nas Gimnospermas, de: polinizao anemfila, que est relacionada a grande produo de plen; polinizao diretamente na micrpila, devido ausncia, nesse grupo de estigma e estilete; somente um anterozide funcional, formado pela clula vegetativa; vulos nus, sem a proteo de um ovrio (ausncia de frutos);

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vulos com somente um tegumento; fecundao simples. E assim, conhecendo a diversidade reprodutiva dos Fanergamos, voc j capaz de descrever todas as modalidades de ciclos reprodutivos do Reino Plantae.
ATIVIDADE 3 Para fixar melhor a terceira etapa do processo reprodutivo (esporognese, gametognese e fecundao) das Angiospermas, preencha as lacunas das frases abaixo: a. A microesporognese a formao dos __________________ no interior dos _____________________ (sacos polnicos). J a microgametognese o processo de transformao do ____________________ em gro de plen. b. Na fase de diferenciao da clula-me dos micrsporos h formao de trs tipos celulares: clulas estreis, clulas _______________________ e clulas frteis. Sublinhe qual das trs torna-se a clula-me do micrsporo (microsporcito). c. O microsporcito sofre __________________, originando quatro clulas haplides (n) os micrsporos. d. A fase de formao dos gametas inicia-se quando o ncleo do micrsporo se divide por ______________ (microgametognese), formando duas clulas no interior do esporo: a clula __________________ (ncleo vegetativo) e a clula ___________________ (ncleo reprodutivo). e. A diferenciao da clula-me dos macrsporos o resultado do desenvolvimento de uma das clulas da ______________________, que corresponde ao macio celular que envolve o vulo. f. A clula-me dos macrsporos sofre __________________, originando quatro clulas haplides (macroesporognese). Trs desses macrsporos formados degeneram rapidamente, desaparecendo. O macrsporo funcional aumenta de volume custa da nucela, enquanto o seu ncleo se divide (macrogametognese). O macrsporo remanescente dar origem ao ___________________________. g. Antes da fecundao, o saco embrionrio oriundo do macrsporo funcional, sofre ________ mitoses consecutivas, originando um total de oito ncleos haplides. Aps a migrao desses ncleos para os plos da clula, um ncleo de cada grupo migra para o centro da clula, recebendo esses dois ncleos, agora centrais, o nome de _________________________. h. Ao redor desses oito ncleos ocorrem condensaes citoplasmticas, originando-se: trs clulas no plo voltado para a micrpila (uma ___________________ e duas _________________), trs clulas no plo direcionado para a calaza (trs _______________________), dois ncleos remanescentes que se deslocam para o centro do saco embrionrio e se unem (__________________).

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comentrio da atividade

Voc deve ter percebido que os itens dessa atividade seguem, cronologicamente, as diferentes fases da esporognese e da gametognese, tanto micro (masculino) quanto macro (feminino). Tome muito cuidado para no confundir as fases! Tente identificar em cada item da questo a fase correspondente (1a, 2a ou 3a) dentro de cada processo reprodutivo (microesporognese e microgametognese, macroesporognese e macrogametognese). Ser que todas as fases foram contempladas nessa questo? Para facilitar, colocamos abaixo as trs fases: Microsporognese (formao do micrsporo) e microgametognese (transformao do micrsporo em gro de plen): 1 fase: diferenciao das clulas-me dos micrsporos 2 fase: formao dos micrsporos (microesporognese) 3 fase: constituio do gro de plen Macroesporognese (formao do macrsporo) e macrogametognese (transformao do macrsporo em saco embrionrio): 1 fase: diferenciao da clula-me dos macrsporos 2 fase: formao dos macrsporos 3 fase: constituio do saco embrionrio
respostas

a. A microesporognese a formao dos

micrsporos

no interior dos

_microesporngios (sacos polnicos). J a microgametognese o processo de transformao do micrsporo em gro de plen. b. Na etapa da diferenciao da clula-me dos micrsporos, h formao de trs tipos celulares: clulas estreis, clulas nutritivas e clulas frteis. Sublinhe qual das trs torna-se a clula-me do micrsporo (microsporcito). c. O microsporcito sofre meiose , originando quatro clulas haplides (n) os micrsporos. d. A fase de formao dos gametas inicia-se quando o ncleo do micrsporo se divide por mitose (ncleo reprodutivo). e. A diferenciao da clula-me dos macrsporos o resultado do desenvolvimento de uma das clulas da nucela , que corresponde ao macio celular que envolve o vulo. f. A clula-me dos macrsporos sofre meiose , originando quatro clulas-filhas haplides (macroesporognese). Trs desses macrsporos formados degeneram rapidamente, desaparecendo. O macrsporo funcional aumenta de volume custa da nucela, enquanto o seu ncleo se divide (macrogametognese). O macrsporo remanescente dar origem ao saco embrionrio . (microgametognese), formando duas clulas no interior do esporo: a clula do tubo (ncleo vegetativo) e a clula geratriz

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g. Antes da fecundao, o saco embrionrio oriundo do macrsporo funcional sofre trs mitoses consecutivas, originando um total de oito ncleos haplides. Aps a migrao desses ncleos para os plos da clula, um ncleo de cada grupo migra para o centro da clula, recebendo esses dois ncleos, agora centrais, o nome de _mesocisto . h. Ao redor desses oito ncleos ocorrem condensaes citoplasmticas, originando-se: trs clulas no plo voltado para a micrpila (uma _oosfera e duas sinrgides ), trs clulas no plo direcionado para a calaza (trs _antpodas), dois ncleos remanescentes que se deslocam para o centro do saco embrionrio e se unem (_mesocisto_).

ATIVIDADE 4 Responda: Como se formam e que funo exercem as estruturas listadas a seguir: a. embrio: __________________________________________________________________ __________________________________________________________________ b. endosperma: __________________________________________________________________ __________________________________________________________________ c. tubo polnico: __________________________________________________________________ __________________________________________________________________ d. cotildone: __________________________________________________________________ __________________________________________________________________

comentrio da atividade

A compreenso de como as estruturas se formam aps a fecundao e que funo exercem fundamental nesta aula. Voc j sabe que tanto o embrio quanto o(s) cotildone(s) se originam do zigoto (2n), formado pela unio do anterozide (n) com a oosfera (n).

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Sabe tambm que ocorre dupla fecundao nas Angiospermas, ou seja, um outro anterozide (n) se unir com o mesocisto (2n), originando um zigoto acessrio (3n), que formar na semente um tecido rico em substncias nutritivas o endosperma ou albume secundrio.
respostas

a. Embrio: unio de um anterozide com o ncleo da oosfera, constituindo, assim, o zigoto (2n) que originar o embrio da semente e os cotildones. b. Endosperma: unio do outro anterozide (n) com o mesocisto (2n), originando um zigoto acessrio, geralmente triplide (3n), e que formar na semente um tecido rico em substncias nutritivas o endosperma ou albume secundrio. c. Tubo polnico: germinao d. Cotildone: veja o item a.

ATIVIDADE 5 Qual o complemento cromossomial das seguintes estruturas: a. endosperma (albume secundrio): _____ b. zigoto: _____ c. sinrgides: _____ d. clula-me do saco embrionrio: _____

comentrio da atividade

O nmero cromossomial constante e caracterstico para cada espcie. Nessa questo, destaca-se o fato de o endosperma das Angiospermas ser triplide (3n), conforme j comentado na atividade anterior.
respostas

a. Endosperma (albume secundrio): 3n b. Zigoto: 2n c. Sinrgides: n d. Clula-me do saco embrionrio: 2n

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ATIVIDADE 6 Cite cinco grandes diferenas entre a reproduo das Gimnospermas e Angiospermas. Escolha aquelas que voc considera as mais importantes. __________________________________________________________________ __________________________________________________________________ ___________________________________________________________________ ___________________________________________________________________ ___________________________________________________________________

comentrio da atividade

Nessa questo, voc no poder deixar de citar nas Angiospermas a presena do fruto e da dupla fecundao. A presena de diversos tipos de agentes polinizadores (vento, animais e gua) tambm um fator evolutivo que no pode deixar de ser citado.
respostas

Presena nas Angiospermas de fruto, polinizao realizada atravs do estigma, diversos tipos de agentes polinizadores, pequena produo de plen, dupla fecundao.

ATIVIDADE 7 Faa a correspondncia das figuras abaixo com a fase do processo reprodutivo em que se encontram. Coloque debaixo da imagem a letra correspondente. a. Boto floral antes de abrir; b. Boto floral abrindo; c. Boto floral aberto; d. Flor totalmente aberta; e. Flor sendo polinizada; f. Flor aps a fecundao; g. Flor em fruto.

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Figura 10.14 Letra: _______

Figura 10.15 Letra: _______

Figura 10.16 Letra: _______

Figura 10.17 Letra: _______

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Figura 10.18 Letra: _______

Figura 10.20 Letra: _______

Figura 10.19 Letra: _______

comentrio da atividade

Na verdade, as figuras esto na ordem correta dos fatos reprodutivos. Aproveite e conhea como ocorre a reproduo numa flor de Angiosperma.

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respostas

Figura 10.14 Letra: a Figura 10.15 Letra: b Figura 10.16 Letra: c Figura 10.17 Letra: d Figura 10.18 Letra: e Figura 10.19 Letra: f Figura 10.20 Letra: g

ResUmO

Existem diferenas importantes entre as flores das Gimnospermas e as das Angiospermas, que demonstram a evoluo das estruturas reprodutivas neste segundo grupo. Destacamse: a presena de ovrio e fruto, protegendo o vulo e as sementes, respectivamente; flores protegidas pelo clice e pela corola; presena de estilete e estigma. As trs etapas da reproduo das plantas vasculares com sementes so a polinizao, a formao do tubo polnico e a fecundao. A polinizao pode ser direta (autopolinizao ou autogamia) ou indireta (polinizao cruzada ou alogamia). A autopolinizao desvantajosa geneticamente, porque provoca cruzamentos interespecficos que diminuem a variabilidade gentica. Existem mecanismos que impedem a autofecundao: 1. Dicogamia (protandria e protoginia), 2. hercogamia, 3. heterostilia e 4. autoesterilidade. A germinao do gro de plen, no estigma das flores das Angiospermas, resulta na formao do tubo polnico, que leva em sua extremidade os ncleos vegetativos (clula do tubo e clula geratriz) e reprodutivos (dois anterozides).

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A esporognese a formao dos esporos masculinos (micrsporos) e femininos (macrsporos). A gametognese trata da transformao dos micrsporos em gros de plen (microgametfito) e dos macrsporos em saco embrionrio (macrogametfito). Nas Angiospermas ocorre a dupla fecundao: (1a) unio de um anterozide (n) com a oosfera (n), resultando no zigoto (2n), que se desenvolve em embrio e cotildone(s). (2a) Unio de outro anterozide (n) com o mesocisto (2n), originando um zigoto acessrio (3n), que formar na semente um tecido rico em substncias nutritivas o endosperma ou albume secundrio.

aUTO-avalIaO
Se voc acertou todas as atividades, timo! Caso tenha tido dificuldades, no se assuste, pois o assunto complexo mesmo. Releia os pontos duvidosos das trs etapas da reproduo dos Fanergamos. No estudo do desenvolvimento das fases da esporognese e gametognese, acompanhe sua leitura pelo Quadro 10.1 e faa com ateno a Atividade 3. Da mesma forma, o estudo das semelhanas e diferenas existentes na reproduo das Angiospermas e Gimnospermas ficar muito mais fcil se for acompanhado pelo Quadro 10.2. A Atividade 6 ajudar voc a fixar o assunto. Se voc tiver acesso ao livro de Biologia vegetal, de Haven, Evert e Eichhorn (1996), leia o captulo que trata da reproduo das Angiospermas e das Gimnospermas; uma boa forma de complementar o estudo desta aula.

INfORmaO sOBRe a pRxIma aUla

Na prxima aula, voc estudar a diversidade da morfologia externa das flores das Angiospermas. Ver que existem muitos tipos de flores e inflorescncias e que as classificaes so importantes na Taxonomia desse grupo. Aproveite!

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