CONTENIDO / INTRODUCCIN / NATURALEZA DE LA LUZ / CLOROFILA Y PIGMENTOS ACCESORIOS / ESTRUCTURA DEL CLOROPLASTO Y DE LAS MEMBRANAS FOTOSINTETICAS / FASES DE LA FOTOSINTESIS

/ REACCIONES DE LUZ/ FOTOSISTEMAS / FOTOFOSFORILACION / EFECTOS DE HERBICIDAS EN EL TRANSPORTE FOTOSINTTICO DE LOS ELECTRONES / REACCIONES DE OSCURIDAD / PLANTAS CON EL CICLO DICARBOXLICO / FOTORESPIRACION / PLANTAS CON EL METABOLISMO CIDO DE CRASULCEAS (MAC O CAM / CICLO DEL CARBONO PGINA PRINCIPAL

INTRODUCCIN
La vida en la tierra depende fundamentalmente de la energa solar, la cual es atrapada mediante el proceso fotosinttico, que es responsable de la produccin de toda la materia orgnica que conocemos. La materia orgnica comprende los alimentos que consumimos diariamente tanto nosotros como los animales, los combustibles fsiles (petrleo, gas, gasolina, carbn); as como la lea, madera, pulpa para papel, inclusive la materia prima para la fabricacin de fibras sintticas, plsticos, poliester, etc. La cantidad de carbono fijado por la fotosntesis es espectacular, como lo demuestran las cifras de la produccin anual de materia orgnica seca, estimada en 1,55 x 1011 toneladas, con aproximadamente 60% formada en la tierra, el resto en ocanos y aguas continentales. Los organismos que en el curso de la evolucin aprendieron a usar la energa solar y a transformarla en energa qumica son los llamados auttrofos, que estn representados por bacterias y organismos del Reino Vegetal.

NATURALEZA DE LA LUZ
La luz blanca se separa en diferentes colores(longitudes de ondas) al pasar a travs de un prisma. La longitud de onda ( ) se define como la distancia entre dos crestas o dos valles de una onda. La energa es inversamente proporcional a la longitud de onda; las longitudes de onda largas tienen menos energa que las de longitudes de onda cortas. La energa de un fotn se puede calcular con la ecuacin: E=,. Donde h es la constante de Planck con valor de 6,6262 x 10 -34 J.S, C la velocidad de la luz 3,0 x 108 m .S-1 y l la longitud de onda en metros (m). La energa del fotn es inversamente proporcional a la longitud de onda. El ordenamiento de los colores del

espectro luminoso, est determinado por las longitudes de onda de la luz. La luz visible es una pequea parte del espectro electromagntico comprendida entre 390 nm y 770 nm (nanmetro). DIFINICION Y CARACTERISTICAS DE VARIAS REGIONES DE LONGITUD DE ONDA DE LA LUZ Color Rango de Longitud de onda Frecuencia (Ciclos/S) Energa longitud de representativa o hertzios (KJ/mol) onda (nm) <400 400-425 425-490 490-560 560-585 585-640 640-740
>740

Ultravioleta Violeta

254 410 460 520 570 620 680 1400

11.8 x 1014 7.31 x 1014 6.52 x 1014 5.77 x 1014 5.26 x 1014 4.84 x 1014 4.41 x 1014 2.14 x 1014

471 292 260 230 210 193 176 85

Azul Verde Amarillo Anaranjado Rojo Infrarrojo

Mientras la longitud de onda de la luz visible sea ms larga, ms rojo es el color y s la longitud de onda es ms corta sta, estar ms cerca del lado violeta del espectro. Las longitudes de onda mayores que las rojas, se conocen como infrarojas y las ms cortas que las violetas son ultravioletas.

La luz se comporta como una onda y como una partcula. Las propiedades de onda de la luz incluyen la curvatura de la onda cuando pasa de un medio a otro (Ej. A travs de un prisma, el arcoiris, un lpiz introducido en un vaso de agua, etc.). Las propiedades de partcula se demuestran mediante el efecto fotoelctrico. Por ejemplo cuando un tomo de Zn se expone a la luz ultravioleta, se carga positivamente (Zn +), debido a que la energa luminosa expulsa electrones del Zinc. Estos electrones pueden crear una corriente elctrica. Los elementos sodio, potasio y selenio tienen una longitud de onda crtica, es la longitud de onda mxima (visible o invisible) que produce un efectro fotoelctrico. En 1905, Albert Einstein desarroll una teora en la que se propuso que la luz estaba compuesta de partculas llamadas fotones, cuya energa es inversamente proporcional a la longitud de onda de la luz. La luz tiene propiedades que se pueden explicar tanto por el modelo de onda como por el de partcula.

CLOROFILA Y PIGMENTO ACCESORIOS

Un pigmento es cualquier sustancia que absorbe luz. El color de un pigmento es el resultado de la longitud de onda reflejada (no absorbida ). La clorofila, el pigmento verde de todas las clulas fotosintticas, absorbe todas las longitudes de onda de la luz visible excepto el verde, el cual es reflejado y percibido por nuestros ojos. Un cuerpo negro absorbe todas las longitudes de onda que recibe. El pigmento blanco o colores claros reflejan todo o casi todas las longitudes de onda. Las sustancias coloreadas tienen su espectro de absorcin caracterstico, que es el patrn de absorcin de un pigmento dado. FORMULA ESCTRUCTURAL DE LA CLOROFILA

La clorofila es una molcula compleja, formada por cuatro anillos pirrlicos, un tomo de magnesio y una cadena de fitol larga (C20H39OH). En las plantas y otros organismos fotosintticos existen diferentes tipos de clorofilas. La clorofila a se encuentra en todos los organismos fotosintticos (plantas, ciertos protistas, proclorobacterias y cianobacterias). Los pigmentos accesorios absorben energa que la clorofila es incapaz de absorber. Los pigmentos accesorios incluyen clorofila b (en algas y protistas las clorofilas c,d y e), xantofila(amarilla) y caroteno, anaranjado ( como el beta caroteno, un precursor de la vitamina A ). La clorofila a absorbe las longitudes de ondas violeta, azul, anaranjado- rojizo, rojo y pocas radiaciones de las longitudes de onda intermedias ( verde-amarillo-anaranjado ).

Los pigmentos accesorios actan como antena, conduciendo la energa que absorben hacia el centro de reaccin. Una molcula de clorofila en el centro de reaccin puede transferir su excitacin como energa til en reacciones de biosntesis. Los carotenoides absorben la longitud de onda azul y un poco en el verde, estos pigmentos tienden a ser rojos, amarillos o anaranjados. La clorofila b absorbe en el azul, y en el rojo y anaranjado del espectro ( con longitudes de ondas largas y baja energa ). La parte media del espectro compuesta por longitudes de onda amarilla y verde es reflejada y el ojo humano la percibe como verde. La distribucin de los organismos fotosintticos en el mar se debe a esto. La longitud de onda corta (ms energtica ) no penetra ms all de 5 mtros de profundidad. La habilidad de absorber parte de la energa de longitud de onda larga (menos penetrante ) debe haber sido una ventaja para las algas fotosintticas primitivas, que eran incapaces de encontrarse todo el tiempo en la zona superior ( ftica) del mar. Las algas verdes y pardas se instalan en la zona litoral superior, en tanto que en la zona profunda predominan las algas rojas.

Podemos decir que, el espectro de accin de la fotosntesis es la eficiencia relativa en la generacin de una respuesta biolgica en funcin de la longitud de onda, de los diferentes colores, como por ejemplo la liberacin de oxgeno. Mediante el estudio de los espectros de accin se descubri, la existencia de dos fotosistemas en organismos que liberan O2fotosintticamente.

Cuando la clorofila absorbe energa luminosa pueden ocurrir tres cosas: l) que la energa sea atrapada y convertida en energa qumica como en la fotosntesis, 2) que se disipe como calor, 3) que sea emitida inmediatamente como una longitud de onda mayor con perdida de energa como fluorescencia. La clorofila es capaz de disparar una reaccin qumica cuando se encuentra asociada a protenas inmersas o embebidas en la membrana de los tilacoides de los cloroplastos, o en las membranas plegadas que se encuentran en organismos procariotes fotosintticos, como son las cianobacterias y las proclorobacterias.

ESTRUCTURA DEL FOTOSINTETICAS

CLOROPLASTO

DE

LAS

MEBRANAS

La unidad estructural de la fotosntesis es el cloroplasto. Los organismos fotosintticos procariotes y eucariotes poseen sacos aplanados o vesculas llamadas tilacoides, que contienen los pigmentos fotosintticos; pero solamente los cloroplastos de los eucariotes estn rodeados por una doble membrana. Los tilacoides se disponen como una pila de panquecas, que recibe el nombre de grana. El interior del cloroplasto entre las granas es el estroma proteico, donde se encuentran las enzimas que catalizan la fijacin del CO2 . Las mitocondrias constituyen un sistema con dos membranas como los cloroplastos, pero los cloroplastos tienen tres compartimentos: el estroma, el espacio tilacoidal y el espacio entre las membranas. El cloroplasto en su interior tiene un ADN circular y ribosomas.

FASES DE LA FOTOSINTESIS
La fotosntesis es un proceso que ocurre en dos fases. La primera fase es un proceso que depende de la luz (reacciones luminosas), requiere la energa directa de la luz que genera los transportadores que son utilizados en la segunda fase. La fase independiente de la luz (reacciones de oscuridad), se realiza cuando los productos de las reacciones de luz son utilizados para formar enlaces covalentes carbono-carbono (C-C), de los carbohidratos. Las reacciones oscuras pueden realizarse en la oscuridad, con la condicin de que la fuente de energa (ATP) y el poder reductor (NADPH) formados en la luz se encuentren presentes. Investigaciones recientes sugieren que varias enzimas del ciclo de Calvin, son activadas por la luz mediante la formacin de grupos -SH ; de tal forma que el termino reaccin de oscuridad no es del todo correcto. Las reacciones de oscuridad se efectan en el estroma; mientras que las de luz ocurren en los tilacoides.

REACCIONES DE LUZ
En los procesos que dependen de la luz (reacciones de luz), cuando un fotn es capturado por un pigmento fotosinttico, se produce la excitacin de un electrn, el cual es elevado desde su estado basal respecto al ncleo a niveles de energa superior, pasando a un estado excitado. Despus de una serie de reacciones de oxido-reduccin, la energa del electrn se convierte en ATP y NADPH. En el proceso ocurre la fotlisis del agua, la que se descompone segn la ecuacin: H2 O + cloroplasto + fotn 0,5 O2 + 2 H+ + 2 electrones.

En la reduccin de un mol de CO2 se utilizan 3ATP y 2 NADPH, que a travs de una serie de reacciones enzimticas producen los enlaces C-C de los carbohidratos, en un proceso que se efecta en la oscuridad. En las reacciones de oscuridad, el CO2 de la atmsfera (o del agua en organismos fotosintticos acuticos/marinos) se captura y reduce por la adicin de hidrgeno (H + ) para la formacin de carbohidratos [ ( CH2 O )] . La incorporacin del dixido de carbono en compuestos orgnicos, se conoce como fijacin o asimilacin del carbono. La energa usada en el proceso proviene de la primera fase de la fotosntesis. Los seres vivos no pueden utilizar directamente la energa luminosa, sin embargo a travs de una serie de reacciones fotoqumicas, la pueden almacenar en la energa de los enlaces C-C de carbohidratos, que se libera luego mediante los procesos respiratorios u otros procesos metablicos.

FOTOSISTEMAS
En la fotosntesis cooperan dos grupos separados de pigmentos o fotosistemas, que se encuentran localizados en los tilacoides. Muchos organismos procariotes solamente tienen el fotosistema I (es el ms primitivo desde el punto de vista evolutivo). Los organismos eucariotes poseen los fotosistemas I y II. El fotosistema I est asociado a las formas de clorofila a, que absorbe a longitudes de onda de 700 nm ( P700 ), mientras que el fotosistema II tiene un centro de reaccin que absorbe a una longitud de onda de 680 nm ( P680 ). Cada uno de estos fotosistemas se encuentra asociado a polipeptidos en la membrana tilacoidal y absorben energa luminosa independientemente. En el fotosistema II, se produce la fotlisis del agua y la liberacin de oxgeno; sin embargo ambos fotosistemas operan en serie, transportando electrones, a travs de una cadena transportadora de electrones. En el fotosistema I se transfieren dos electrones a la molcula de NADP + y se forma NADPH, en el lado de la membrana tilacoidal que mira hacia el estroma..

FOTOFOSFOLIRACIN
Es la sntesis de ATP que se produce cuando se exponen cloroplastos aislados a la accin de la luz, en presencia de ADP y fosfato. La formacin de ATP a partir de la reaccin de ADP y fosfato, es el resultado del acoplamiento energtico de la fosforilacin al proceso de transporte de electrones inducido por la luz, de la misma forma que la fosforilacin oxidativa est acoplada al transporte de electrones y al consumo de oxgeno en las mitocondrias. En el fotosistema I se realiza la sntesis cclica de ATP, que es independiente de la fotlisis del agua y de la formacin de NADPH; mientras que la fotofosforilacin no cclica, est acoplada al transporte de electrones desde el agua, en el fotosistema II a travs de una cadena transportadora de electrones hacia el fotosistema I, donde la ferrodoxina cede dos electrones al NADP+ para que se reduzca a NADPH. H2O + NADP+ + Pi + ADP+ cloroplastos + luz H2 O O2 + NADPH + H+ + ATP +

La molcula de H2 O del lado izquierdo de la ecuacin, cede los dos electrones necesarios para la reduccin del NADP + y el tomo de oxgeno que se libera en forma

de O2. La molcula de H2O del lado derecho de la ecuacin procede de la formacin de ATP a partir de la reaccin de ADP + Pi.

En la membrana tilacoidal como resultado de la fotlisis del agua y de la oxidacin de la plastoquinona ( PQH2 ) se generan protones ( H+ ); que originan un fuerte gradiente de concentracin de protones( H+ ) al ser transportados del lumen tilacoidal hacia el estroma. Este gradiente de pH a travs de la membrana es responsable de la sntesis de ATP, catalizada por la ATPsintasa (o sintetasa) o conocida tambien como factor de acoplamiento; ya que acopla la sntesis de ATP al transporte de electrones y protones a travs de la membrana tilacoidal. La ATPsintasa existe en los tilacoides del estroma y consta de dos partes principales: un tallo denominado CF o, que se extiende desde el lumen de la membrana tilacoidal hasta el estroma y una porcin esfrica ( cabeza) que se conoce como CF1 y que descansa en el estroma. Esta ATPasa es similar a la de las mitocondrias donde sintetiza ATP. El flujo cclico de electrones tiene lugar en algunos eucariotes y bacterias fotosintticas primitivas. No se produce NADPH , sino ATP solamente. Esto puede ocurrir cuando las clulas pueden requerir un suministro de ATP adicional, o cuando no se encuentre presente NADP+ para ser reducido a NADPH. En el fotosistema II, el bombeo de iones H+ dentro del tilacoide crea un gradiente electroqumico que culmina con la sntesis de ATP a partir de ADP +Pi. Las halobacterias, que crecen en agua extremadamente salada, son aerobias facultativas; ya que pueden crecer en ausencia de oxgeno. Los pigmentos prpuras conocidos como retinal (pigmento encontrado en el ojo humano) funcionan como las clorofilas . La bacteriorodopsina es un complejo formado por retinal y protenas de la membrana, la que genera electrones que establecen un gradiente de protones que activa una bomba ADP-ATP, que produce ATP en presencia de la luz, pero en ausencia de clorofila. Este comportamiento ayuda a sustentar la universalidad de la teora quimio-osmtica de Mitchell, en la funcin de sintetizar ATP.

EFECTOS DE LOS HERBICIDAS FOTOSINTETICO DE LOS ELECTRONES

EN

EL

TRANSPORTE

Algunos derivados de la urea, como el monurn o CMU (3-p-clorofenil-1,1 di metil urea) y el DCMU [3-(3,4 di cloro fenil) 1,1 dimetil urea] , se aplican al suelo y se desplazan por el xilema hasta las hoja, donde bloquean el transporte de electrones entre las plastoquinonas QA y QB . Inhiben la reaccin de Hill en el fotosistema II por lo que no ocurre la fotlisis del agua ni la liberacin de O2 . Ciertos herbicidas a base de triazinas, como la simazina y atrazina bloquean el transporte de electrones entre QA y QB .El maz y el sorgo son tolerantes a las triazinas, pero no as a los derivados de la urea; ya que contienen enzimas que detoxifican dichos compuestos. Los herbicidas como el diquat y paraquat (gramoxone), actan inhibiendo el flujo de electrones entre la ferrodoxina y el NADP, y reduce el oxgeno a un radical superoxido (O2- ), que produce la perdida de la actividad de los cloroplastos.

REACCIONES DE OSCURIDAD
Las reacciones de fijacin o reduccin del carbono, son conocidas tambin como reacciones de oscuridad (son independientes de la luz), sin embargo dos sustancias producidas en la luz, como son el NADPH y el ATP participan en la reduccin del CO2. El CO2 pasa al interior de organismos unicelulares y de otros auttrofos acuticos por difusin y no a travs de estructuras especiales; mientras que las plantas terrestres deben protegerse de la desecacin y en ese sentido han desarrollado estructuras llamadas estomas, que permiten el intercambio gaseoso. En el estroma de los cloroplastos se encuentran presentes las enzimas que intervienen en el Ciclo de Calvin. El Ciclo de Calvin fue estudiado y descubierto en un alga verde unicelular, llamada Chlorella. El CO2 se combina con la ribulosa 1,5 bifosfato (RUBP- es un azcar de 5 carbonos), mediante la accin de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco. La rubisco constituye aproximadamente el 50% de las protenas del cloroplasto y se piensa que es la protena ms abundante en la tierra. El primer producto estable de la fijacin de CO2 es el cido-3-fosfoglicrico ( PGA), un compuesto de 3 carbonos. En el ciclo se fijan 6 moles de CO 2 a 6 moles de ribulosa 1,5 bifosfato, y se forman 12 moles de PGA. La energa del ATP, producido en la luz es utilizada para fosforilar el PGA y se forman 12 moles de cido 1,3 difosfoglicrico, el cual es reducido luego mediante la accin de 12 NADPH a gliceraldehido-3-fosfato( PGAL). Dos moles de gliceraldehido-3fosfato son removidas del ciclo para fabricar glucosa. El resto de los moles de PGAL se convierten en 6 moles de ribulosa-5-fosfato, que al reaccionar con 6 ATP, regenera 6 moles de ribulosa 1,5 bifosfato, que da comienzo al ciclo de nuevo. El gliceraldehido-3-fosfato producido en los cloroplastos sirve de intermediario en la gluclisis. Una gran parte del PGAL que permanece en los cloroplastos se transforma en el estroma, en almidn, que es un carbohidrato de reserva. Otra parte del PGAL es exportado al citosol, donde se convierte en fructosa-6-fosfato y glucosa-1-fosfato. La glucosa-1-fosfato se transforma en el nucletido UDP-glucosa, que al combinarse con la fructosa-6-fosfato forma la sacarosa fosfato, que es el precursor inmediato de la sacarosa. El disacrido sacarosa es la principal forma en que los azucares se transportan a travs del floema, desde las hojas hasta los sitios de la planta donde son requeridos. Es bueno hacer notar que todas las reacciones del Ciclo de Calvin, son catalizadas por enzimas especficas.

PLANTAS CON EL CICLO DICARBOXLICO

Las plantas cuyo primer producto de la fijacin de CO 2 tiene tres tomos de carbono (C-3), como el cido-3-fosfoglicrico, poseen el Ciclo de Calvin. Sin embargo, existen otras especies en los que la fijacin del CO 2 tiene cuatro tomos de carbono (C-4), concretamente cidos oxalactico, mlico y asprtico.Entre las plantas con fotosntesis C-4, se encuentran la caa de azcar, el maz, el sorgo y el amaranto (bledo o alegra).

Las plantas C-3 muestran en general, una anatoma foliar con mesfilo esponjoso en el envs y mesfilo en empalizada en la haz, con tejidos epidermicos en ambas caras y con poros estomticos para el intercambio gaseoso. Las plantas C-4 se caracterizan por presentar una anatoma en corona o con vaina amilfera, que rodea los conductos o haces vasculares. Los cloroplastos de las clulas de la vaina son ms grandes que los del mesfilo, acumulan mucho almidn y poseen pocas granas o son agranales. La captura del CO2 en las plantas C-4, comienza con la reaccin del CO 2 con el cido fosfoenol pirvico (PEP), catalizada por la enzima PEP-carboxilasa , con la formacin de cido oxalactico (OAA). El OAA se convierte a cido mlico o asprtico (C-4), que luego son transportados desde las clulas del mesfilo, hacia las clulas de la vaina amilfera. En las clulas de la vaina el cido mlico (C-4) es descarboxilado, producindose CO2 y cido pirvico (C-3). Luego el CO2 entra al Ciclo de Calvin y el cido pirvico despus se convierte en PEP que retorna a las clulas del mesfilo. Los azucares formados durante este proceso, se transportan por las nervaduras en los conductos del floema a toda la planta.

FOTORESPIRACIN
Una de las propiedades ms interesantes de la rubisco es que adems de catalizar la carboxilacin de la ribulosa 1,5 bifosfato, tambin produce su oxigenacin; proceso conocido como fotorrespiracin. La fotorrespiracin da como resultado la liberacin de CO2, despus de una serie de reacciones enzimticas. Es admirable que la rubisco de bacterias anaerbicas auttrofas, cataliza la reaccin de la oxigenasa! La reaccin de la carboxilacin es favorecida a la oxigenacin en una proporcin de 3:1; lo que indica un 33% de ineficiencia en la carboxilacin. El metabolismo del glicolato requiere la participacin de las mitocondrias y de los peroxisomas. Sin embargo, es en las mitocondrias donde el aminocido glicina, producido en los peroxisomas es descarboxilado liberando CO2 . El ritmo de la fotorrespiracin de las plantas C-3 es bastante elevado, siendo 5 veces superior al de la respiracin en la oscuridad; lo cual es perjudicial para estas plantas. Las plantas C-4, que muestran muy poca o ninguna fotorrespiracin, son considerablemente ms eficientes; ya que realizan la fotosntesis a concentraciones ms bajas de CO2 y a ms elevadas tensiones de oxgeno. Las plantas C-4 son de origen principalmente tropical, habitan en condiciones de alta luminosidad y altas temperaturas. Esto les permite competir ms eficientemente con las plantas C-3, al tener que cerrar los estomas para economizar agua y evitar la desecacin; sin embargo pueden realizar la fotosntesis a bajas tensiones de CO2 , debido a que la enzima PEP-carboxilasa muestra una mayor afinidad por el CO2 que la rubisco.

PLANTAS CON (MAC O CAM)

EL

METABOLISMO

CIDO

DE

CRASULACEAS

La fotosntesis es el principal proceso en que el CO2 es fijado por las plantas verdes; sin embargo hay ciertas plantas suculentas y semisuculentas, que fijan el CO 2 de noche o

en la oscuridad, con un incremento de la cidez vacuolar, como resultado de la acumulacin de cido mlico.Estas plantas pueden fijar el CO 2 en la oscuridad, a velocidades superiores de la que lo expulsan mediante la respiracin, resultando en una acumulacin neta de CO2 .S estas plantas se someten a la luz la acidez disminuye. La variacin diurna en la acidez fue descubierta en Bryophyllum calycinum, especie perteneciente a la familia Crassulaceae y en consecuencia se denomin "Metabolismo cido de crasulceas(MAC o CAM)". El MAC se encuentra presente en algunos gneros de las Bromeliaceae ( pia, barba de palo), Agavaceae (sisal), Orchidaceae, Cactaceae, Compositae, Amaryllidaceae, Euphorbiaceae y por supuesto en la familia Crassulaceae. Hasta ahora se conocen ms de 28 familias con plantas MAC, entre las monocotiledneas y dicotiledneas. Las plantas con MAC habitan en regiones ridas y secas, donde el factor limitante es el agua, por lo que han desarrollado un mecanismo adaptativo, que les ofrece una ventaja ecolgica, como es el cierre de los estomas de da y su apertura nocturna. Estas plantas presentan un ritmo circadiano (dura aproximadamente 24 horas), que consta de dos fases: 1) una oscura que produce una acidificacin de la vacuola, por acumulacin de cido mlico (C-4), con los estomas abiertos, 2) una luminosa en la que ocurre una desedificacin, producida por la descarboxilacin del cido mlico (C-4) , su conversin en cido pirvico (C-3) y CO2 , con los estomas cerrados. El CO2 producido a partir del cido mlico, se fija en el ciclo de Calvin en la luz con los estomas cerrados. El CO2 se fija en la oscuridad a travs de una reaccin con PEP(C-3), catalizada por la PEP-carboxilasa. El producto de esta reaccin es el cido oxalactico (OAA, C-4), el cual se reduce a malato(C-4). El PEP viene de la gluclisis, de tal forma que a medida que se forma malato, el almidn disminuye de noche. El "truco" que emplean las plantas MAC, es que incorporan CO2 de noche, con los estomas abiertos y con el mnimo peligro de desecarse por evapotranspiracin; ya que la humedad relativa es ms alta y las temperaturas son ms bajas. Durante el da, por el contrario, cuando la transpiracin es mayor, las plantas MAC cierran los estomas, impidiendo la prdida de agua.

Reacciones del Metabolismo Acido de Crasulceas

CICLO DEL CARBONO
La atmsfera que rodea el globo terrqueo suministra el CO2 a las plantas y el oxgeno a todos los organismos vivos. La atmsfera primitiva contena grandes cantidades de dixido de carbono , amonio, y metano, en otras palabras era fuertemente anxica ( carente de O2 ). Actualmente, los componentes principales de la tropsfera son: 78 vol. % nitrgeno, 21 vol. % oxgeno, 0,95 vol. % gases raros y 0,035 vol. % anhdrido carbnico. Las plantas capturan el dixido de carbono de la atmsfera y de los ocanos, fijndolo en compuestos orgnicos ( son consumidoras de CO 2 ). Las plantas producen tambin CO2 mediante la respiracin, el cual es rpidamente usado por la fotosntesis. Las plantas convierten la energa del sol en energa qumica, almacenada en los enlaces CC, de los compuestos orgnicos.

Los animales liberan CO2 , como producto final de la respiracin, en la que se degradan carbohidratos sintetizados en la fotosntesis. El balance entre el CO 2 fijado y el CO2 producido es mantenido por la formacin de carbonatos en los ocanos. Lo que remueve el exceso de CO2 del aire y del agua ( que estn en equilibrio en relacin al CO2 ). Desde mediados del siglo XVIII, el contenido del CO2 atmosfrico ha ido aumentando, primero lentamente , pero desde mediados del siglo XX el incremento ha sido rpido (en promedio de 1,3 l x L-1 por ao ). Durante ese lapso de tiempo se han destruido extensas regiones boscosas tanto en Norteamrica, como en las regiones tropicales de la tierra, dando paso a grandes urbes humanas. As mismo, se han quemado cantidades apreciables de madera, de combustibles fsiles, como el carbn y el petrleo. Las actividades industriales, as como las guerras han destruido enormes cantidades de materia orgnica. Todos estos acontecimientos han reducido las reservas de carbono en la biomasa y el suelo; y han incorporado cantidades excesivas de CO2 a la atmsfera. El dixido de carbono en la atmsfera, al lado del vapor de agua , metano, ozono y xido de nitrgeno (N2 O ) ejercen una influencia negativa en el clima, produciendo un calentamiento global de la atmsfera, que se conoce como efecto invernadero . As mismo, como resultado de la actividad humana se han agregado a la atmsfera, hidrocarburos halogenados ( cloro-fluoro-carbonos) y otros gases en pequeas cantidades, que destruyen la capa de ozono, que protege a los seres vivos de los efectos dainos de la radiacin ultravioleta. Como resultado de la combustin de los vehculos automotores, se liberan a la atmsfera dixido de azufre, xidos de nitrgeno y CO2 , que al combinarse con el vapor de agua de la atmsfera, generan cidos, que al ser lavados por las aguas de lluvia , nieve o niebla producen las lluvias cidas o precipitaciones cidas, con valores de pH que estn entre 3 y 4. Esta lluvia es causante de grandes daos a los bosques cercanos a reas industrializadas y de enfermedades crnicas de la vegetacin. Los daos antropognicos a los bosques son el resultado de la actividad contaminante de los seres humanos. La lluvia cida produce alteraciones en los suelos y en las aguas, afectando la microflora, la macro y microfauna; as como los procesos de nitrificacin y disponibilidad de cationes bsicos. Al lado del efecto txico de sus componentes qumicos, el depsito de lluvia cida, puede causar efectos directos a los rganos fotosintticos, tales como necrosis de los bordes foliares, destruccin de la cutcula, y de las ceras cuticulares de las acculas de las conferas. Una alternativa que reducidira la cantidad de anhdrido carbnico atmosfrico sera capturando el CO2 al plantar bosques que acten como sumideros de CO2 reduciendo las concentraciones de ste gas mediante su fijacin en la fotosntesis y su conversin en materia orgnica. El problema del calentamiento global de la atmsfera puede producir que se derritan los casquetes polares de Groenlandia y del polo sur, elevando el nivel del mar a una altura hasta de 120 metros. Los cambios en temperatura y en el nivel de los mares, podr afectar el clima, alterando la produccin de cultivos alimenticios, as como los regmenes de lluvias, ocasionando inundaciones, prdida de vidas humanas, de cultivos agrcolas y dejando grandes masas de poblacin desamparadas y sin hogares. Este es un Material didctico elaborado por: Rubn Hernndez Gil, PhD. Profesor de Fisiologa Vegetal, Departamento de Botnica, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales. Universidad de Los Andes - Mrida - Venezuela

e-mail: rubenhg@ula.ve

Floricultura es la produccin comercial de plantas y flores ornamentales. Toda la tecnologa que hace a la forma de cultivar y producir con la ms alta calidad. Adems todos los eventos que tienen que ver con los floricultores, tcnicos e investigadores, en un proyecto de creciente integracin. Idea y Direccion: Rolando Klasman

Plantas CAM Fotosntesis noche y da?

3.
Fotosntesis

Fotosntesis
tpica

CAM
de

(Nivel
muchas

Bsico)
suculentas

El agua es un recurso vital para el el crecimiento de las plantas y para su supervivencia. Frecuentemente muchos habitats y localidades tienen el agua como factor limitante para la vegetacin o para la realizacion de cultivos, existencia de de plantas que cubran el suelo en zonas ajardinadas. Muchas plantas han desarrollado adaptaciones para conservar el agua: gruesas cutculas; pubescencias y/o espinas o rematando los estomas con clulas en forma de chimenea, para crear una zona lmite amplia, entre la superficie foliar y la atmsfera circundante; suculencia con tejidos adaptados a la reserva abundante de agua; disposicin de los estomas hundidos en la superficie. Las plantas suculentas frecuentemente asimilan el dixido de carbono por la va llamada CAM. Aqui exponemos muy brevemente en que consiste este mecanismo, sobre el que los cientficos han avanzado mucho en develar en los ltimos aos. Segn los investigadores las plantas se encuentran ante una disyuntiva, pues deben abrir los estomas para permitir el ingreso del dixido de carbono, pero esto les acarrea la consecuente prdida de agua por el mecanismo transpiratorio. El control de la apertura estomtica forma parte del grupo de alternativas que se presentan para la supervivencia en condiciones de estrs por ausencia de agua. Plantas encontradas en diversos ambientes utilizan mecanismo CAM para realizar la fotosntesis. As se encuentran ejemplares que utiliza este mecanismo desde sistemas acuticos, sabanas, restingas, bosques, zonas de montaas, hasta desiertos y salinas. El mecanismo CAM como se ve est bastante extendido. Cules seran las estrategias adaptativas que siguen diversas plantas para realizar su fotosntesis en las condiciones de sequedad ambiente durante algn perodo o en forma permanente? Se debe tener en cuenta que cuando las plantas pierden un porcentaje alto de su volmen original de agua, afectan muy negativamente su aparato fotoasimilador; esto puede conducir a la muerte.

Muchas plantas suculentas utilizan el mecanismo fotosinttico CAM, que prioriza la economa del agua tratando de no poner barreras a la economa del carbono. Al revs que la mayora de las plantas comunes de ciclo de carbono 3 o carbono 4 que mantienen abiertos los estomas durante el da para permitir la entrada del gas dixido de carbono con fines fotosintticos, las plantas que utiliza la va CAM mantienen los estomas cerrados durante las horas de luz. Algunas especies de los mismos gneros estn ms adaptadas que otras a la ridez y por lo tanto utilizan la va de la fotosntesis de ciclo CAM, mientras otras tienen la propiedad de ser CAM facultativas, utilizar alternativamente vias de sntesis tipo C3 o el mecanismo CAM. El proceso facultativo est ms extendido que la descripcin conocida tiempos atrs. Es decir hay plantas que pueden alternar la va fotosinttica, entre la forma tpica C3 o volverse CAM cuando las condiciones de ridez son mayores. En cuanto a la utilizacin del proceso por la via CAM o a travs del aceptor directo de C3 hay una transicin en cuanto al uso de una u otra via en la que estn implicados elementos ambientales, metabolitos y capacidad gentica. Podra decirse adems que hay plantas fuertemente CAM y otras mas debilmente CAM. Parmetros ambientales que intervienen en la ecofisiologa CAM

Est demostrado que un ambiente que conduce al estrs hdrico gatilla el metabolismo CAM entre las plantas que poseen ambas alternativas fotosintticas (C3-CAM). Otros factores de una intrincada red de interacciones que inciden en el proceso CAM, se pueden describir por: la presin parcial del CO2, la accin de la radiacin luminosa, los potenciales del agua, la salinidad del suelo o sustrato, la temperatura ambiente y la disponibilidad de nutrientes. La ecofisiologa de las plantas CAM pudo abordarse mediante un profundo estudio en la medicin e interaccin de estos parmetros. El metabolismo cido de las crasulceas CAM -descubierto primero en esta familiase producen entre numerosos integrantes del grupo de plantas suculentas. Esta forma de fijar el dixido de carbono -CO2-durante la fotosntesis permite diferenciarlas de la mayora de las plantas superiores que son llamadas de va C3. No viene al caso ahora extenderse en lo concerniente a las llamadas C4. La va CAM es una adaptacin evolutiva para minimizar la prdida de agua durante el proceso fotosinttico. Adems es un mtodo de aumentar la concentracin de CO2 dentro de las clulas encargadas de realizar la fotosntesis.
Resumimos 1

1.Plantas C3 son la mayora de las plantas. 2.Plantas C4 son plantas creciendo en condiciones de alta temperatura y luminosidad y con humedad suficiente. Tienen mayor eficiencia fotosinttica en condiciones de humedad o sequa moderada y elevada temperatura. Suelen abundar en hbitats que poseen estas caractersticas. 3.Plantas CAM son aquellas plantas que tienen la capacidad de adaptar su metabolismo a esta va,

cuando crecen en alta luminosidad, alta temperatura y condiciones de stress por sequa.

Resumimos Caractersticas esenciales de las plantas

2 CAM:

1.Entrada nocturna del gas dixido de carbono -CO2-, cuando estn abiertos los estomas. 2.Fijacin de dixido de carbono -CO2- por la enzima fosfoenolpirvico carboxilasa -PEPC- y almacenamiento en las vacuolas como cidos orgnicos, principalmente como cido mlico (fase I). 3.Con la luz del da siguiente y con el cierre de los estomas se produce la descarboxilacin de los cidos guardados en las vacuolas y vuelta a fijar del CO2 siguiendo el ciclo de Calvin. 4.Entre los pasos 2 y 3, existe dos perodos en que los estomas se encuentran semiabiertos, tanto con la poca luz que hay al amanecer (fase II) como al momento de los ltimos rayos de luz al ponerse el sol (fase IV). Aunque sean C3, C4 o CAM, finalmente todas las plantas terminan por fijan el CO2 mediante la ruta del ciclo de Calvin. El CO2 reacciona con una molcula de azcar de cinco carbonos y luego esta pasa a formar dos molculas de tres carbonos. Importancia de las plantas que utilizan el metabolismo CAM dentro de las plantas superiores El porcentaje de plantas que utiliza la va CAM corresponde a algo ms de 30 familias de plantas con 328 gneros y aproximadamente unas 16.000 especies. Entre estas plantas se encuentran una cantidad importante de plantas utilizadas como ornamentales en la industria de la floricultura. Entre estas se encuentran las que pertenecen a las denominadas suculentas, entre ellas cactceas, crasulceas y otras familias. Mecanismo CAM

La apertura de los estomas durante la noche permite que las plantas ahorren agua por disminucin de las prdidas a travs la transpiracin porque en el perodo nocturno las temperaturas son ms frescas o inclusive muy fras. La humedad relativa durante la noche es ms alta que durante el da. Se tiene en cuenta la eficiencia en el uso de agua (Water Used Efficiency) que es la relacin entre los moles de agua transpirada con la cantidad de moles de CO2 fijados en la noche. Esta eficiencia es superior a la de las plantas de C3 y C4 dependiendo de la etapa que fueron marcadas entre I y IV.
Es una manera de sortear las situaciones de estrs debidas a la falta aridez, sequa. Todas las plantas que utilizan la via CAM para la fijacin del CO2 lo realizan mediante: el cierre de los estomas durante el da, abren los estomas durante la noche; el dixido de carbono -CO 2- es fijado por la fosfoenolpiruvato carboxilasa -PEPC- y almacenan este carbono en molculas de cido mlico, en las amplias vacuolas de sus clulas. Posteriormente durante las horas de luz, el cido mlico es descarboxilado ponindose elCO2 a disponibilidad de la 1-5 difosfato ribulosa carboxilasa

oxigenasa -Rubisco o RuBP- para el primer paso en la fijacin del CO2 -mediante el Ciclo de Calvin- en la sntesis de carbohidratos. Esto se realiza fuera de las vacuolas en el interior de los cloroplastos.

Al principio de este post, cuando enumeramos los habitats en que encontramos plantas con fisiologa y metabolismo CAM mencionamos que en ambientes acuticos tambin lo encontrabamos. Esto se debe a que este mecanismo de funcionamiento es un importante concentrador deCO2 para la realizacin de la fotosntesis y que en hbitats sumergidos o en ambientes muy hmedos ayuda a satisfacer la necesidad de CO2 que tienen las plantas para su autotrofismo. Concentracin de CO2 como mecanismo adaptativo

La forma de fijar CO2 por las vas C4 y CAM, son maneras de concentrar el CO2 porque las plantas son incapaces de realizar la fotosntesis cuando hay bajas concentraciones de este gas. En la historia evolutiva estas formas de fijar CO2 adaptadas a bajas concentraciones seran ms recientes y corresponden a perodos donde la concentracin del CO2 habra bajado desde valores ms altos. Existe entonces un mecanismo fijador del CO2 en las clulas del mesfilo por la PEPC (que no tiene actividad oxigenasa), se produce oxalacetato y este pasa a cido mlico. Por otro lado la elevada concentracin de CO2 evita la actividad oxigenasa que posee la rubisco y por ende la fotorrespiracin. El balance de CO2 resultara asi superior. Ya desde la poca clsica de los romanos y griegos, quienes coman partes de estas plantas encontraban que por la maana la planta tena gusto ms cido que avanzado el da debido a la acumulacin cida durante la noche. Mediante la realizacin de experimentos los cientficos han podido determinar el pH intracelular a distintas horas del da, la acumulacin, fluctuacin y determinacin de cidos y los azucares formados, la actividad de las enzimas involucradas, tales como la fosfoenolpirvico carboxilasa -PEPc-. De esta manera se determin que una planta puede utilizar ms de una via para la realizacin de la fotosntesis (fijacin deCO2 y
formacin de hidratos de carbono mediados por la energa luminosa).

Utilizan la va fotosinttica CAM plantas alejadas sistematicamente entre si como: Aloe vera L.; Ananas comosus; Aechmea sp; Cattleya sp.*,Phalaenopsis sp., Vanilla sp.; Opuntia basilaris Engelm. and Bigel.;Opuntia ficus-indica L.; Peperomia obtusifolia; Peperomia magnoliaefolia; Clusia rosea; Callisia fragrans; Agave desertii Engelm.;Hoya carnosa; Yucca schidigera Roezl. ex Ortiges; Crassula sp; Sedum sp; Cissus rotundifolia; Ananas comosus [L.] Merr. Kalancho sp., Senecio herreianus, Echeveria, Geranium pratense, Epidendrum *cuando se escribe sp, significa que pueden ser varias especies del gnero. Se estima que alrededor del 55% de las plantas epfitas son plantas que utilizan la via fotosinttica CAM. Por ejemplo los orquidifilos obsesivos por conocer bastante sobre la biologa de sus coleccionadas podran preguntarse si su Cattleya pertenece a las que tienen ciclo CAM o a las que no lo tienen. Las Bromeliceas CAM que crecen en selvas lluviosas son mas eficientes en la

fotosntesis que aquellas Bromeliceas C3, cuando estn cubiertas por humedad o bajo lluvia, igualmente cuando estn en pocas de estrechez en la disponibilidad de agua.

Clulas especializadas en reservar agua para los perodos de sequa Los tallos y hojas de las plantas suculentas permiten adaptarse a las mismas a los hbitats donde la provisin de agua es pobre. En estas plantas se ha descripto un tejido especializado en la reserva de agua llamado hidrnquima que no tiene cloroplastos. Asi se encontrara un tejido actuando como reservorio para abastecer a las clulas que tienen cloroplastos del clornquima cuando comience a faltar agua. Esto permitira que en situaciones de estrs hdrico las plantas no dejen de realizar la fotosntesis. El agua y los solutos disueltos en la misma se moverian mediante flujo masal desde el hidrnquima hacia el clornquima. Al transportarse este volmen de agua la capacidad fotosinttica no se vera afectada al no haber cambios en el volmen del clornquima, puesto el que el mismo se mantendra constante a partir or el aporte que el hidrnquima realiza al clornquima. Significa esto: si hay sequa el clornquima mantendr su volmen a expensas del hidrnquima, que si se contrae por esta razn. Las clulas que se contraen pueden ser observadas con sus paredes con pliegues y con menor volmen mostrando el efecto de la contraccion. Al someter a las plntulas de Dioon edule Lindl. (Plantas Cicadas clasificadas anteriormente como del grupo de las gimnospermas) a estrs hdrico de suelo estn cambian su metabolismo fotosinttico de C3 a CAM cuando el contenido relativo de agua en suelo es menor o igual a 15%. Este cambio se detecta en el incremento de la acidez nocturna y el decremento de la acidez diurna, aunque no hay diferencias estadsticamente significativas entre fechas de germinacin ni entre fechas de muestreo. La conductancia estomtica muestra que el periodo en el que las plntulas abren los estomas para intercambiar agua y captar CO2 se concentra en las primeras horas de la maana al incrementarse el estrs hdrico de suelo, mostrando diferencias significativas entre fechas de muestreo. Grado de suculencia

Desde principios de los estudios de suculencia siempre se intento valorar el grado o magnitud de la suculencia que tena una planta o un grupo de ellas. En trabajos recientes se vuelve a utilizar el valor de la suculencia para comparar distintas especies dentro de un gnero. Asi encontramos que se utiliza el peso kgm2 de hojas; grosor en milmetros de la lmina foliar; conductancia del CO2 dentro del mesfilo mol CO2m-2S-1; variacin de la cidez titulable [H+] con NaOH (hidrxido de sodio); grado de asimilacin del CO2 : mmol CO2m-2s-1; descarboxilacin en la fase III del proceso mol CO2m-2s-1 Referencias Bibliogrficas

Para mayores detalles y rigurosidad pueden verse las pginas de los organismos especializados en investigacin cientfica en estos temas.

CAM- Cycling in the cycad Dioon edule Lindl. in its natural tropical deciduous forest habitat in Central Veracruz, Mexico.

Apunte de Metabolismo: Fijacin de carbono en plantas C3, C4 y CAM y fotorrespiracin

Fijacin de carbono
En las reacciones de fijacin del carbono que ocurren en el estroma, el NADPH y el ATP, producidos en las reacciones de captura de energa, se usan para reducir un compuesto de tres carbonos, el gliceraldehdo fosfato. A esta va en la que el carbono se fija por medio del gliceraldehdo fosfato se la denomina va de los tres carbonos o C3. En este caso, la fijacin del carbono se lleva a cabo por medio del ciclo de Calvin, en el que la enzima ribulosa bifosfato (RuBP) carboxilasa combina una molcula de dixido de carbono con el material de partida, un azcar de cinco carbonos llamado ribulosa bifosfato. En cada ciclo completo, ingresa una molcula de dixido de carbono. El nmero requerido para elaborar dos molculas de gliceraldehdo-fosfato, que equivalen a un azcar de seis carbonos, son seis vueltas. Se combinan seis molculas de RuBP, un compuesto de cinco carbonos, con seis molculas de dixido de carbono, produciendo seis molculas de un intermediario inestable que pronto se escinde en doce molculas de fosfoglicerato, un compuesto de tres carbonos. Estos ltimos se reducen a doce molculas de gliceraldehdo fosfato. Diez de estas molculas de tres carbonos se combinan y se regeneran para formar seis molculas de cinco carbonos de RuBP. Las dos molculas "extra" de gliceraldehdo fosfato representan la ganancia neta del ciclo de Calvin. Estas molculas son el punto de partida de numerosas reacciones que pueden implicar, por ejemplo, la sntesis de glcidos, aminocidos y cidos grasos. La energa que impulsa al ciclo de Calvin son el ATP y el NADPH producidos por las reacciones de captura de energa en la primera etapa de la fotosntesis. El gliceraldehdo fosfato tambin puede ser utilizado como material de partida para otros compuestos orgnicos necesarios para la clula. Otras plantas que viven en ambientes secos y clidos tienen mecanismos que les permiten fijar inicialmente el CO2 por una de dos vas, y as logran minimizar la prdida de agua. Estas vas se conocen como la va de cuatro carbonos, o C4 y la va de las plantas CAM, y preceden al Ciclo de Calvin. Ver esquema del ciclo de Calvin En las llamadas plantas C4, la enzima PEP carboxilasa une primero el dixido de carbono al fosfoenol piruvato (PEP) para formar un compuesto de cuatro carbonos, que depende de la especie. El dixido de carbono, as incorporado, atraviesa una serie de reacciones qumicas y pasa a niveles ms profundos dentro de la hoja, donde finalmente ingresa en el ciclo de Calvin. Aunque las plantas C4 gastan ms energa para fijar carbono, en ciertas condiciones su eficiencia fotosinttica neta puede ser superior a la de las plantas C3 descriptas anteriormente debido a ciertas caractersticas clave que diferencian a las enzimas RuBP carboxilasa (presente tanto en las plantas C3 como en las C4) y PEP carboxilasa (presente en

las C4), ya que no realizan la fotorespiracin, donde se pierden carbonos en forma de CO2 por la respiracin. En las plantas CAM (palabra que alude al metabolismo cido de las crasulceas o fotosntesis CAM), la asimilacin del CO2 tiene lugar de noche, cuando a pesar de estar abiertos los estomas, la prdida de agua debida a la transpiracin es mnima. Planta C4 mecanismo que permiten fijar CO2 minimizando la prdida de agua. El CO2 se fija primero en las clulas del mesfilo como cido oxaloactico. Luego es transportado a las clulas de la vaina, donde se libera dixido de carbono. El CO2 as formado entra en el ciclo de Calvin. El cido pirvico regresa a la clula del mesfilo, donde es fosforilado a PEP.

Mecanismo de la planta C4 En ausencia de abundante oxgeno, la RuBP carboxilasa/oxidasa -presente tanto en las plantas C3 como en las C4- fija dixido de carbono eficientemente, integrndolo al ciclo de Calvin. Sin embargo, cuando la concentracin de dixido de carbono de la hoja es baja en relacin con la concentracin de oxgeno, esta misma enzima cataliza la reaccin de la RuBP con el oxgeno antes que con el dixido de carbono, actuando como oxidasa. Esta reaccin lleva a la formacin de cido gliclico, el sustrato para un proceso conocido como fotorrespiracin. El cido gliclico sale de los cloroplastos y entra en los peroxisomas de las clulas fotosintticas. All, se oxida y, a travs de ciertas reacciones qumicas, se forman

perxido de hidrgeno y el aminocido glicina. Dos molculas de glicina as producidas son transportadas a las mitocondrias. All se transforman en una molcula de serina (otro aminocido), una de dixido de carbono y una de amonaco. Este proceso, pues, conduce no ya a la fijacin sino a la prdida de una molcula de dixido de carbono. No obstante, a diferencia de la respiracin mitocondrial propiamente dicha, la fotorrespiracin no produce ATP ni NADH. En condiciones atmosfricas normales, hasta el 50% del carbono fijado durante la fotosntesis puede ser reoxidado a CO2 durante la fotorrespiracin. As, la fotorrespiracin reduce en gran medida la eficiencia fotosinttica de algunas plantas. La fotorrespiracin es un proceso en el cual la ribulosa fosfato, tiene mas afinidad con el oxigeno, ya que este se encuentra en mayor proporcin que el C, dando como resultado final -despus de varios pasos que implican a los cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias- la liberacin de dixido de carbono. La fotorrespiracin es muy limitada en las plantas C4 y, en condiciones de luz solar intensa, elevadas temperaturas o sequa, las plantas C4 son ms eficientes que las C3.

Autor: Diana Victoria Netto. Bibliografa:

Apuntes de clase - Facultad de Agronoma - U.B.A.. A. Lehninger, D, Nelson y M. Cox. "Principios de bioqumica". Editorial Omega, 2000. Helena Curtis - N. Sue Barnes. "Biologa". Sexta edicin en espaol. http://www.google.com/imgres? imgurl=http://www.fisicanet.com.ar/biologia/metabolismo/ap1/fijacion_de_carbono03.jpg&i mgrefurl=http://www.fisicanet.com.ar/biologia/metabolismo/ap12_fijacion_de_carbono.php &h=469&w=377&sz=28&tbnid=OmD22h28hHRUcM:&tbnh=128&tbnw=103&prev=/searc h%3Fq%3Dfotorrespiracion%26tbm%3Disch%26tbo %3Du&zoom=1&q=fotorrespiracion&usg=__jvWO4SdB8Sih01FqMqHxIM7hQbU=&sa=X &ei=KOfmTePNJ-bb0QGKpcj-Cg&ved=0CCsQ9QEwDA

Productos de la fotosntesis
El gliceraldehdo fosfato, el azcar de tres carbonos producido por el ciclo de Calvin, esta molcula y las que derivan de ella suministran la fuente energtica para virtualmente todos los sistemas vivos y el esqueleto de carbono bsico a partir del cual puede sintetizarse la gran diversidad de molculas orgnicas. El carbono se ha fijado, fue transferido del mundo inorgnico al orgnico. Las molculas de gliceraldehdo fosfato pueden fluir en una variedad de vas metablicas distintas, dependiendo de las actividades y requerimientos de la clula. A menudo se integran en glucosa o fructosa, siguiendo una secuencia que es en muchos de sus pasos la inversa de la secuencia de la gluclisis, la gluconeogenesis. En algunos pasos, las reacciones simplemente se invierten, pero las enzimas son las mismas. Estos azucares son utilizados para la sntesis de almidn y celulosa para sus propios fines y sacarosa para exportar a otras partes de la planta. Las clulas animales la almacenan como glucgeno. Todas las clulas usan azcares, incluyendo el gliceraldehdo fosfato y la glucosa, como punto de partida para la elaboracin de otros carbohidratos, grasas y otros lpidos y, con la adicin de nitrgeno, para elaborar aminocidos y bases nitrogenadas. La fotosntesis constituye el punto de captura de energa de las plantas y -por extensin- de la casi totalidad de los seres vivos, la respiracin constituye un sistema mediante el cual todos los seres vivos consumen la energa almacenada en los enlaces qumicos. En las plantas, ambos procesos ocurren en forma simultnea. para que las plantas puedan crecer, la velocidad a la que se realiza la fotosntesis debe exceder la velocidad de la respiracin. A muy bajas concentraciones de dixido de carbono o a muy bajas intensidades de luz, la cantidad de energa capturada por la fotosntesis ser igual o menor que la consumida a travs de la respiracin. Se define el punto de compensacin para la luz como la intensidad lumnica a la cual se igualan las velocidades de fotosntesis y de respiracin. De manera similar, se define el punto de compensacin para el dixido de carbono como la concentracin de dixido de carbono a la cual se igualan las velocidades de ambos procesos. Por debajo del punto de compensacin de la luz o del dixido de carbono, la respiracin exceder la

fotosntesis. Es importante considerar que las races u otros rganos subterrneos como los tubrculos de papa, as como las flores y los frutos no suelen realizar fotosntesis. Por lo tanto, las plantas para mantenerse y ms aun para poder crecer, necesitan que la tasa de fotosntesis exceda largamente la tasa de respiracin, no slo de las hojas, sino tambin la de estos otros rganos.

Autor: Diana Victoria Netto. Bibliografa: Apuntes de clase - Facultad de Agronoma - U.B.A.. A. Lehninger, D, Nelson y M. Cox. "Principios de bioqumica". Editorial Omega, 2000. Helena Curtis - N. Sue Barnes. "Biologa". Sexta edicin en espaol.
Ahora bien, estos son valores promedios. Por ejemplo, -26 es un valor promedio del conjunto de la vegetacin continental, pues, segn cmo se realiza el proceso de la fotosntesis, las plantas pertenecen a dos grandes grupos, C3 y C4, con valores

13C muy diferentes.

Se llaman as porque en las de tipo C3 el primer compuesto orgnico fabricado en la fotosntesis tiene 3 tomos de carbono y en el tipo C4 tiene 4. (existe tambin un tercero, muy minoritario, denominado CAM, combinacin del C3 y C4 al que pertenecen algunos cactus y plantas suculentas). El 85 % de las plantas superiores son del tipo C3 (casi todas las arbreas) y tienen unos valores de 13C muy bajos, entre 22 y 30 . El otro 15 % de las plantas son del tipo C4. En su mayora son hierbas tropicales y tienen unos valores de

13C ms altos, entre 10 y 14 .

Por lo tanto, el valor 13C del carbono de los paleosuelos depende en gran parte del tipo de planta que ha crecido en ellos. Es menor cuando han dominado las plantas C3 y mayor cuando han proliferado las del tipo C4. Por eso, el estudio de las variaciones de 13C en los paleosuelos continentales nos puede dar indicaciones del tipo de plantas, C3 o C4, que han predominado en determinados perodos. Indirectamente, el valor 13C de los paleosuelos puede tambin indicarnos la evolucin de la concentracin de CO2 atmosfrico. Ocurre que con concentraciones elevadas de CO2 , las plantas de tipo C3 se ven favorecidas con respecto a las plantas de tipo C4 , ya que las plantas de tipo C3 requieren menos energa para realizar la fotosntesis. Por el contrario, cuando la concentracin de CO2 es baja, aumentan las del tipo C4, ya queposeen un mecanismo de

concentracin de CO2 que las favorece. Por lo tanto, cuanto menor sea 13C en el paleosuelo analizado, ms probabilidad hay de que la concentracin de CO2 haya sido alta. Y viceversa. La concentracin de carbono 13 de las plantas tambin puede indicarnos la existencia de los perodos de sequa. Durante las sequas algunas plantas tienden a cerrar sus estomas para perder menos agua. Entonces, al haber disponible menos CO2 entrante, las plantas discriminan menos al carbono 13 y su concentracin en los azcares aumenta. Mapas de sequas ocurridas en los ltimos siglos en el suroeste de Estados Unidos han sido confeccionados a partir del estudio de carbono 13 en anillos de rboles (Leavitt, 2007, Southwestern U.S. drought maps from pinyon tree-ring carbon isotopes, EOS, 88,4.38).