Vertebrata

Vertebrata
Vertebrados

Rango temporal: Cmbrico-Reciente Pre O S D C P T J K Pg N

Ejemplos de vertebrados: Salamandra de fuego, pez luna, musaraa elefante, cocodrilo marino y casuario sureo
Clasificacin cientfica Superreino: Reino: Subreino: Superfilo: Filo: Subfilo: Eukaryota Animalia Eumetazoa Deuterostomia Chordata Vertebrata Cuvier, 1812 Clases y clados Vase el texto

Los vertebrados son un subfilo muy diverso de cordados que comprende a los animales con espina dorsal o columna vertebral compuesta de vrtebras. Incluye casi 62.000 especies actuales[1] y muchos fsiles. Los vertebrados han logrado colonizar y adaptarse a diferentes ambientes, incluidos los ms difciles e inhspitos. Aunque proceden inicialmente del medio dulceacucola, han conseguido evolucionar en el mar y pasar posteriormente al medio terrestre, el cual dominan en la actualidad. El trmino vertebrata, usado en sentido amplio, es sinnimo de "Craniata", e incluye los mixinos, que no poseen autnticas vrtebras; si se usa Vertebrata en sentido estricto (solo los cordados con vrtebras), debe excluirse dicho

Vertebrata grupo. Sin embargo, hay evidencia que los mixinos deben ser incluidos.[2]

Caractersticas
Los vertebrados tienen simetra bilateral y estn provistos de un crneo que protege el cerebro, y esqueleto cartilaginoso u seo, que comprende una parte axial metamerizada (columna vertebral). Segn los autores, se conocen entre 50.000[3] y casi 62.000[1] especies actuales. Los vertebrados tpicos tienen el cuerpo dividido claramente en tres regiones: cabeza, tronco y cola; el tronco est a su vez subdivido en trax y abdomen. Del tronco sobresalen las extremidades, que son impares en las lampreas y pares en el resto de vertebrados. Presentan notocordio en la fase de embrin, que es sustituido por la columna vertebral en estado adulto; la cabeza est bien diferenciada, y en ella se agrupan y centralizan la mayora de rganos sensoriales y nerviosos. La estructura craneal de los vertebrados fosiliza con facilidad, lo cual ha sido fundamental para conocer su evolucin. Durante el desarrollo embrionario, las paredes del cuerpo de los vertebrados desarrollan unos orificios o hendiduras branquiales, que dan lugar a las branquias (en los peces) y a diferentes estructuras. El esqueleto puede ser seo, cartilaginoso, y en ocasiones presentar dermoesqueleto, consistente en unas formaciones cutneas esquelticas.

Anatoma
Tegumento
El tegumento adquiere notable importancia en los vertebrados por los mltiples papeles que desempea, y puede presentar variadas diferenciaciones crneas. En el tegumento se distinguen formaciones de estructuras protectoras y sensoriales, glndulas con funciones excretoras, aislamiento del medio, etc. Consta de tres capas: epidermis, dermis e hipodermis. Por su parte, la coloracin del tegumento es debida sobre todo a los cromatforos o clulas pigmentarias ramificadas de la piel. La piel origina dos formaciones importantes, epidrmicas y drmicas: Formaciones epidrmicas: Son glndulas llamadas faneras que dependiendo del tipo de sustancia elaborada puede ser venenosa, por ejemplo, en muchos peces, anfibios y reptiles; y sebceas, sudorparas y mamarias en los mamferos. Las faneras consisten en tejidos o apndices crneos de la piel, tales como las de los reptiles, aves y mamferos; garras y uas; plumas y picos de las aves; pelos, crines y pezuas de determinados mamferos, y tambin determinados cuernos de mamferos, como los de los rinocerontes, etc. Formaciones drmicas: Ejemplo de las escamas de los peces; placas seas de los caparazones de determinados reptiles (quelonios) y las dursimas escamas de la piel de los cocodrilos; los cuernos de los rumiantes, etc.

Aparato locomotor
El aparato locomotor de los vertebrados se ha adaptado de su funcin inicial (la natacin), a otras mltiples que permiten movimientos complejos segn las condiciones registradas por los rganos sensitivos. Los peces, habitantes del medio primigenio, sufrieron cambios evolutivos importantes a partir de la aparicin de las aletas pares, que posteriormente se convirtieron en quiridios o extremidades locomotoras pentadctilas (de cinco dedos) cuando comenzaron la conquista del medio terrestre, y que sufriran posteriormente adaptaciones especficas, tales como las manos aprensoras de los primates, las manos desgarradoras de los felinos, o las alas de sustentacin area de las aves.

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Aparato circulatorio
En los vertebrados el aparato circulatorio es cerrado, mediante el cual se transporta oxgeno y nutrientes a los distintos tejidos y clulas (presentan glbulos rojos que transportan el oxgeno mediante la hemoglobina). Consta de sistema sanguneo y sistema linftico. Est dotado de un corazn dividido en cmaras, arterias, arteriolas, venas, vnulas y capilares. En los peces hay un circuito sistmico y otro branquial. En muchos vertebrados terrestres el sistema sanguneo es doble (circulacin mayor o general, y circulacin menor o pulmonar), es decir no se mezclan la sangre arterial y venosa. El corazn de los peces presenta dos cmaras, una aurcula y un ventrculo (dos aurculas y un ventrculo en los anfibios y reptiles). En las aves y mamferos es tetracameral (dos aurculas y dos ventrculos), y con una serie de vlvulas cardacas. En los vertebrados existe adems un sistema linftico, encargado de recoger el lquido intersticial.

Aparato respiratorio
El aparato respiratorio de los vertebrados es branquial en los animales acuticos (ciclstomos, peces y larvas de anfibios), y pulmonar en los terrestres, parte de los acuticos y tambin los anfibios que tienen dos tipos de respiracin: la pulmonar y a travs de la piel. Las branquias son un rgano o apndice filiforme (en forma de laminillas vascularizadas), externa o interna segn se disponga en el cuerpo. Tienen una funcin respiratoria, y estn especializadas para el intercambio gaseoso en el medio acutico. Todas las branquias presentan en comn una amplia superficie de contacto con el medio, y en ellas la irrigacin sangunea se encuentra mucho ms desarrollada que en otras partes del cuerpo. En las aves, el aparato respiratorio es sumamente eficaz; proporciona el oxgeno necesario para generar la energa que el cuerpo demanda por el esfuerzo desarrollado durante el vuelo. Consta de un sistema de bronquios que estn conectados a unos sacos areos; los pulmones estn divididos en alvolos y lobulillos.

Sistema nervioso
El sistema nervioso de los vertebrados comprende el sistema nervioso central, que a su vez consta de encfalo y mdula espinal; y el sistema nervioso perifrico, que consta de numerosos ganglios y nervios (raqudeos o espinales); existe adems un sistema nervioso autnomo que inerva las vsceras (sistema simptico y parasimptico). Los rganos sensitivos, as como las funciones motoras, son muy perfeccionados y desarrollados. Los nervios raqudeos se ramifican a diferentes niveles de la mdula, e inervan los distintos msculos, glndulas y rganos. En el caso de los tetrpodos, aparecen dos engrosamientos en la mdula, las intumescencias cervicales y lumbar, como consecuencia del desarrollo de las patas. Los sentidos incluyen: ojos, dispuestos en cmara de visin lateral, salvo en algunas aves y mamferos primates, que es binocular; tangorreceptores, que incluyen los rganos tctiles de los mamferos y la lnea lateral (captadoras de ondas de presin) de los ciclstomos, peces y algunos anfibios acuticos; rganos auditivos, en los tetrpodos consta de odo interno y odo medio, ventanas oval y redonda, membrana timpnica y huesecillos, los cuales transmite la vibracin del tmpano a la cclea o caracol. El odo medio comunica con la faringe a travs de la trompa de Eustaquio; los mamferos disponen adems de un odo externo. En los peces slo hay odo interno.

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Sistema endocrino
El sistema endocrino de los vertebrados est muy perfeccionado; mediante las hormonas regula mltiples funciones del organismo. Est controlado por el hipotlamo y la hipfisis, que mediante la elaboracin de mensajes bioqumicos ejercen su accin sobre las gnadas, pncreas, glndulas suprarrenales, etc.

Aparato digestivo
El aparato digestivo de los vertebrados evolucion a partir de las primeras formas que se alimentaban mediante sistemas filtradores, hasta los vertebrados macrofgicos, que supuso una serie de adaptaciones de los diferentes elementos intervinientes: dentales, masticadores, musculares, e incluso de las propias cavidades internas, tales como los componentes enzimticos necesarios para realizar la digestin. El aparato digestivo de los vertebrados consiste en una cavidad oral, faringe, esfago, estmago, intestino y ano. Estos rganos estn asociados a otras formaciones glandulares anexas, tales como las salivales, hgado y pncreas. En los tetrpodos, la cavidad bucal es de complejidad creciente; en ella se desarrollan un conjunto de estructuras auxiliares, tales como labios, lengua, paladar y dientes. El estmago est tpicamente dividido en tres regiones; en el caso de los rumiantes (por su adaptacin a dietas herbvoras) presentan un estmago de cuatro cavidades. En las aves se distingue un proventrculo y una molleja trituradora; y en el esfago un divertculo o buche. El intestino est compuesto de una porcin estrecha (el intestino delgado), y otras ms corta y ancha (el intestino grueso). En el primero se vierten la bilis del hgado y el jugo pancretico, que realizan una funcin proteoltica (hidrlisis de las protenas), y se absorben los nutrientes a travs de las microvellosidades. En el intestino grueso se absorbe el agua y se forman los desechos o heces. Inicialmente, los vertebrados primitivos se alimentaban mediante sistemas de filtracin, los cuales pronto fueron reemplazados por otros ms evolucionados. El resultado fue una reduccin del tamao de la faringe y del nmero de hendiduras branquiales. Excepto en los agnatos, que son los vertebrados ms primitivos, los dos primeros arcos branquiales del resto de vertebrados evolucionaron hasta transformarse en las mandbulas, que se han especializado en la "captura" del alimento.Su aparato digestivo es completo.

Aparato excretor
El aparato excretor de los vertebrados est formado por el aparato renal y las glndulas sudorparas. Est muy perfeccionado en comparacin con los cordados inferiores. Mediante estructuras especializadas se consigue filtrar los lquidos internos al margen del medio externo, a la vez que mantiene en equilibrio el nivel de todos ellos dentro del cuerpo.

Reproduccin
La reproduccin de los vertebrados es sexual salvo excepciones (ejemplo de algunos peces con casos de hermafroditismo), habitualmente mediante sexos separados, con fecundacin interna o externa, y tanto vivparos como ovparos. Los mamferos presentan la mayor complejidad, en los cuales el embrin se desarrolla en el interior de la madre recibiendo el alimento a travs de la placenta. Despus de nacidas las cras la administracin del alimento se efecta mediante la leche segregada por las glndulas mamarias.

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Historia evolutiva
Los vertebrados se originaron durante la explosin cmbrica, a principios del Paleozoico, junto con otros muchos grupos de animales. El vertebrado ms antiguo que se conoce es Myllokunmingia, con una antigedad de 525 millones de aos.[4] Se asemajaba a los mixinos actuales; careca de mandbulas (agnato) y tanto su crneo como su esqueleto eran cartilaginosos. Otro vertebrado ancestral es Haikouichthys ercaicunensis. Ambos proceden de Chengjiang (China). Los primeros peces con mandbulas (gnatstomos) aparecieron en el Ordovcico, y se hicieron abundantes durante el Devnico, que por ello se denomina a veces la "edad de los peces"; durante este periodo desaparecieron muchos de los agnatos ancestrales y aparecieron los laberintodontos, formas transicionales entre peces y anfibios. Los primeros reptiles hicieron su aparicin en el siguiente periodo, el Carbonfero. Los reptiles anpsidos y sinpsidos abundaron durante el Prmico, en el tramo final del Paleozoico, mientras que los dipsidos fueron los vertebrados dominantes durante el Mesozoico. Los dinosaurios originaron a las aves en el Jursico. La extincin de los dinosaurios al final del Cretcico propici la expansin de los mamferos, que se haban originado haca ya mucho tiempo a partir de reptiles sinpsidos, pero que haban permanecido en un segundo plano durante el Mesozoico.

Clasificacin
Clasificacin Linneana tradicional
Los vertebrados se han venido clasificando durante dcadas en diez clases vivientes, agrupadas de la siguiente manera[5]: Subfilo Vertebrata Superclase Agnatha (vertebrados sin mandbulas) Clase Cephalaspidomorphi-Petromyzontiformes (lampreas) Clase Myxini (mixines) Superclase Gnathostomata (vertebrados con mandbulas) Clase Placodermi () Clase Chondrichthyes (tiburones, rayas y otros peces cartilaginosos) Clase Acanthodii () Clase Osteichthyes (peces seos) Superclase Tetrapoda (con cuatro extremidades) Clase Amphibia (anfibios) Clase Reptilia (reptiles) Clase Aves (aves) Clase Mammalia (mamferos)

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Clasificacin cladstica
Intensos estudios basados en mtodos cladsticos, sobre todo a partir de la dcada de los 80, han producido una revolucin en la clasificacin de los vertebrados. El debate sigue abierto y la clasificacin que sigue no debe considerarse definitiva; segn Hickman[5], las relaciones filogenticas entre los grupos actuales son:

Urochordata

Cephalochordata

Myxini

Cephalaspidomorphi

Chondrichthyes

Actinopterygii (peces seos con aletas con radios)

Sarcopterygii (peces seos con aletas lobuladas)

Amphibia

Synapsida

Mammalia

____ Vertebrata ______ Gnathostomata Teleostomi __________ Tetrapoda Amniota Sauropsida

Anapsida

Testudines (tortugas)

Lepidosauria

(lagartos, serpien

Diapsida Archosauria

Crocodilia (cocodrilos) Aves

Ntese que diversos taxones de la clasificacin linneana tradicional son parafilticos: Agnatha (Myxini + Cephalaspidomorphi), Osteichthyes (Actinopterygii + Sarcopterygii), Reptilia (Testudines + Lepidosauria + Crocodilia), y que las aves son un clado ms dentro de los "reptiles"; si se tienen en cuenta las formas fsiles, grupos como los anfibios aparecen tambin como parafilticos. Los "reptiles", en sentido cladista, incluyen las aves y no incluye a los "reptiles" que condujeron a los mamferos (Sinpsidos).

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Referencias
[1] Chapman, A. D., 2009. Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition. Australian Biodiversity Information Services ISBN (online) 9780642568618 (http:/ / www. environment. gov. au/ biodiversity/ abrs/ publications/ other/ species-numbers/ 2009/ 03-exec-summary. html) [2] Kuraku et al. (December 1999). Monophyly of Lampreys and Hagfishes Supported by Nuclear DNACoded Genes. Journal of Molecular Evolution doi 10.1007/PL00006595 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1007/ PL00006595). [3] Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2 edicin. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3. [4] Shu et al. (1999). Lower Cambrian vertebrates from south China. Nature 402: pp.4246. doi: 10.1038/46965 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1038/ 46965). [5] Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W., 2006. Principios integrales de zoologa, 13 edicin. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp. ISBN 84-481-4528-3.

Enlaces externos
Wikiespecies tiene un artculo sobre Vertebrata. Wikispecies Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Vertebrata. Commons Tree of Life (http://tolweb.org/tree?group=Amniota&contgroup=Terrestrial_vertebrates) Vertebrate Zoology (http://reference.allrefer.com/encyclopedia/categories/vertz.html) Vertebrate: individual or colony (http://www.rmki.kfki.hu/~lukacs/AMPHIOX.htm)

Fuentes y contribuyentes del artculo

Fuentes y contribuyentes del artculo

Vertebrata Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=54486982 Contribuyentes: AVIADOR, Aktron, Alberto Salguero, Alvaro qc, Amads, Amanuense, Angel GN, Antn Francho, Aparejador, AstroNomo, Axxgreazz, Baiji, Banfield, Bernard, Bethan 182, Biasoli, BlackBeast, Camima, Cdani, Chancle, Cifusito, Cobalttempest, Correogsk, DANIELROJASHERRERA, Damifb, David0811, Deleatur, Diegusjaimes, Diucn, Dodo, Dreitmen, Edslov, Eduardosalg, El fosilmanaco, Er Komandante, Fabian aguilarm, Fbiole, Fmariluis, Fobos92, Foundling, Gustavocarra, Huhsunqu, Humbefa, Humberto, Interwiki, Ipe, Iulius1973, J.M.Domingo, JMPerez, Jabernal, Jkbw, Jomari94, JorgeGG, Jorgechp, Jsanchezes, Kokoo, Krysthyan, LP, Leonpolanco, Libertad y Saber, Loveless, Luckas Blade, Luis Garbarini, Luxhiya, Magister Mathematicae, Mahadeva, Maldoror, Mandragoraskin, Manuel Trujillo Berges, ManuelGR, Manw, Matdrodes, McPolu, Mmm, Muro de Aguas, Olivares86, PaleoFreak, PePeEfe, Petruss, Pewenator, Pieter, Poc-oban, Plux, Rastrojo, Rjelves, RoRo, Roberpl, SajoR, Savh, Sergio Andres Segovia, SpeedyGonzalez, Super braulio, Taichi, Tano4595, Tirithel, Tomasitou, Tomatejc, Tostadora, Vitamine, Xvazquez, Yamaneko, conversion script, 281 ediciones annimas

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