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Fungos: Basidiomicetos

Fungos: Basidiomicetos

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UNIVERSIDADE ESTADUAL DO RIO GRANDE DO SUL – UERGS UNIDADE EM BENTO GONÇALVES CURSO DE ENGENHARIA DE BIOPROCESSOS E BIOTECNOLOGIA

DÉBORA CONZATTI MAGNI

JEAN BRESSAN ALBARELLO

FUNGOS Basidiomicetos

Bento Gonçalves 2011

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RESUMO

O Reino Fungi é representado por todos os tipos de fungos encontrados na natureza. Os fungos mais conhecidos são os formadores de bolores, mofos, cogumelos, orelhas-de-pau que pertencem à classe dos Basidiomicetos. Os fungos não possuem clorofila e, assim, não fabricam o próprio alimento, alimentando-se de animais em decomposição, eles podem ser unicelulares ou pluricelulares, são seres eucariontes, ou seja, possuem célula organizada em membrana, citoplasma e núcleo envolvido pela carioteca. Vivem em ambientes quentes e úmidos, isso garante sua reprodução, que pode ser tanto assexuada quanto sexuada. Além de sua grande importância ecológica, hoje em dia possuem uma grande importância na indústria alimentícia e farmacêutica. Podem ser encontrados em troncos de árvores, solos úmidos, sobre plantas e outras matérias orgânicas. Muitos são parasitas de vegetais, causando doenças, como carvões e ferrugens. Os Basidiomicetos caracterizam-se por apresentarem os basídios, que são estruturas reprodutivas responsáveis pela produção dos esporos denominados basidiósporos. Os basídios podem se agrupar em um corpo de frutificação, constituindo o basidiocarpo conhecido como cogumelo. Alguns Basidiomicetos produzem toxinas e alcaloides poderosos. É o caso dos gêneros Psilocybe sp., Conocybe sp., Amanita sp. e outros. Muitas espécies de Basidiomicetos são comestíveis, como o Agaricus campestres conhecido como champignon.

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1. INTRODUÇÃO

Assim como os microrganismos procarióticos, os eucarióticos possuem uma ampla variedade de formas e processos celulares. Eles são divididos em três grupos principais: os fungos, as algas e os protozoários. Por apresentarem uma ampla diversidade, um ciclo de vida complexo, morfologia variável, e métodos alternativos de reprodução, os pesquisadores criaram esquemas de classificação, mas esta não é uma tarefa fácil uma vez que um organismo pode mudar de categoria ao longo do tempo. Os principais critérios analisados na classificação dos fungos são: características dos esporos sexuais e corpo de frutificação presentes durante os estágios sexuais dos seus ciclos de vida, natureza dos seus ciclos de vida, e características morfológicas de seu micélio vegetativo ou de suas células. No passado, os fungos foram considerados plantas degeneradas que haviam perdido a clorofila e a capacidade de realizar fotossíntese. Esse foi o motivo de, nas classificações mais antigas, eles terem sido incluídos no reino das plantas. A partir da década de setenta, os biólogos reconheceram que, por serem tão diferentes dos outros grupos de seres vivos, os fungos mereciam ter um reino próprio: o Reino Fungi. O Reino Fungi é dividido em três principais grupos: fungos limosos, fungos inferiores flagelados e os fungos terrestres. Neste trabalho serão abordados os fungos terrestres, em especial o filo Basidiomicetos. Os fungos terrestres incluem as espécies mais conhecidas como: leveduras, bolores, orelhas-de-pau, mofo, ferrugem e cogumelos. Os fungos terrestres não apresentam células móveis, a reprodução assexuada ocorre através de brotamento, fragmentação e produção de

esporangiósporos ou conídios, já na reprodução sexuada temos a produção de zigósporos, ascósporos ou basidiósporos, que é o tema deste trabalho. A cada ano são descritas entre 1,5 e 2 mil novas espécies. Estimativas calculam em mais de 1,5 milhões de espécies de fungos viventes. Os Basidiomicetos podem ser distinguidos de todos os outros fungos por possuírem basídio, uma estrutura reprodutiva microscópica em forma de clava onde ocorre a cariogamia e a meiose. Cada basídio possui quatro basidiósporos haploides resultantes de uma meiose.

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O ciclo de vida esta relacionado com as condições sazonais, os basidiósporos, por exemplo, são geralmente formados na primavera enquanto que os teliósporos, no verão. Os fungos são organismos eucariontes uni ou pluricelulares, todos heterótrofos. Os fungos não dispõem de clorofila ou de qualquer outro pigmento fotossintetizante. Assim, necessitam de matéria orgânica para sobreviver. Eles obtêm os nutrientes de que necessitam por meio da absorção direta (quando essas moléculas são disponíveis no meio em que vivem) ou secretando enzimas digestivas ao seu redor para quebrar as macromoléculas da matéria orgânica que lhes serve de alimento, posteriormente, estes nutrientes resultantes são absorvidos. Realizam digestão extracelular do alimento e, em seguida a absorção de nutrientes. Eles se desenvolvem com extrema facilidade nos mais diversos ambientes, terrestre e aquático. No ar, os fungos estão presentes sob a forma de esporos microscópicos e de fácil absorção, que em contato com substratos orgânicos, se desenvolvem formando longos filamentos, as hifas, que passam a absorver as substâncias minerais e orgânicas simples e solúveis do substrato em que se encontram.

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2. CARACTRÍSTICAS FILOGENÉTICAS

Os fungos distinguem-se dos musgos e das algas pela presença de quitina em suas paredes celulares e pela síntese de um sistema multienzimático para o aminoácido lisina. Esses organismos são de grande importância por várias razões: são os decompositores primários em todos os ecossistemas terrestres; formam importantes associações simbióticas de plantas vasculares em ambas as relações de mutualismo e parasitismo; constituem a avassaladora maioria dos patógenos de plantas e como tais possuem um grande impacto econômico; e são extremamente importantes para a fermentação e biotecnologia industrial. Os Basidiomicetos possuem uma reserva de glicogênio, que é a principal substância de reserva dos fungos e dos animais. O glicogênio, bem como o amido, são polissacarídeos constituídos por uma cadeia de monômeros de glicose. Duas frações compõem o amido: a amilase, formada por uma cadeia linear, pouco ramificada e a amilopectina, muito ramificada. Esses organismos são eucarióticos não vasculares, não formam tecidos verdadeiros e sua nutrição é por absorção (aclorofilados e heterotróficos). Sua reprodução se dá através de esporos meióticos (sexual) e mitóticos (assexual). Os fungos são heterotróficos, necessitando de fontes de carbono fixadas por outros organismos vivos ou mortos, vegetais, animais ou mesmo de outros fungos. Possuem pigmentos responsáveis pelas cores variadas que apresentam, mas nenhum capaz de absorver energia para síntese de carboidratos a partir do CO2. Existem três principais grupos de Basidiomicetos: os Urediniomicetos, os Ustilaginomicetos e os Himenomicetos. A maioria das análises filogenéticas de sequências do RNA ribossomal indica que cada grupo é monofilético, e isso se comprova através de evidências ultraestruturais e bioquímicas.

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3. CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS

Os fungos que compões o filo Basidiomiceto possuem micélio - que é um sistema filamentoso ramificado - pluricelulares e bem desenvolvido, denominado basidiocarpo (corpo de frutificação), onde são armazenados os basídios. A principal característica morfológica que distingue os Basidiomicetos dos demais filos de fungos é o basídio, uma estrutura especializada para a produção de esporos exógenos, denominados basidioesporos que são encontrados em número de quatro ou dois (raramente). As hifas ganham forma devido à formação de paredes celulares internas, denominadas septos, que são centralmente perfurados. Apresenta quitina como componente principal da parede celular. A maior parte dos fungos são miceliais e pluricelulares, entretanto, existem alguns, como as leveduras basidiosporógenas, que são unicelulares. Uma característica presente somente em Basidiomicetos (não em todos) é a fíbula (grampo de conexão). A fíbula é um ramo de hifa formado em associação com a divisão de dois núcleos na célula apical da hifa dicariótica. Neste filo de fungos existe uma dispersão que ocorre por uma descarga violenta de esporos denominados balitosporos. O basidiocarpo apresenta-se de várias formas, conforme o que segue:  Cogumelo: forma de chapéu com textura macia e himênio exposto na superfície do basidiocarpo, este tipo de corpo de frutificação dura pouco tempo. o Amanita, Agaricus e Pleurotus são exemplos de cogumelos com himênio em lamelas. o Boletus é um dos cogumelos que crescem em simbiose com raízes de pinheiro e possui himênio localizado em poros.  Orelhas-de-pau: este corpo de frutificação dura muitas estações, é rígido e seu himênio é formado por poros (maioria) e lamelas (menor parte). o Polyporus, Fomes e Ganoderma são exemplos de orelhas-depau que vivem em troncos de árvores mortas.

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 Basidiocarpos cartilaginosos e gelatinosos: o Auricularia é um Basidiomiceto cartilaginoso que possui forma semelhante a uma orelha e vive em troncos de árvores. o Tremella é um Basidiomiceto gelatinoso que vive em troncos de árvores e é raramente encontrado.  Basidiocarpos em forma de coral: apresenta himênio exposto na superfície, a Clavaria é um exemplo deste fungo.  Basidiocarpos com outras formas: corpo de frutificação sem himênio apresenta formas diversas e ficam fechados até a maturação dos basídios. o Lycoperdon, Scleroderma, Dictyophora, Cyathus apresenham forma semelhante a ninho de pássaros. o Geastrum são chamados de “estrela da terra”, devido a sua forma semelhante à estrela.  Basidocarpos ausentes: são microscópicos. o Ustilago maydis parasita de milho (carvão do milho). o Puccinia sp. parasita de muitas plantas, conhecida como ferrugem.

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4. CICLO DE VIDA

4.1. CICLO DE VIDA VEGETATIVO

O ciclo de vida vegetativo dos Basidiomicetos por reprodução assexuada pode ocorrer de varias maneiras. A reprodução assexuada não envolve troca de gametas entre os indivíduos, e os organismos formados são geneticamente idênticos ao organismo que os gerou. A forma assexuada pode ser por fragmentação do talo, brotamento em espécies unicelulares ou produção de vários esporos assexuais. A maneira mais simples de um fungo filamentoso reproduzir-se

assexuadamente é por fragmentação: micélio fragmenta-se originando novos micélios. Muitos fungos reproduzem-se assexuadamente por esporulação, com formação de células haploides dotadas de paredes resistentes, os esporos. No brotamento, os brotos ou gêmulas são formados nos fungos e podem manter-se unidos a eles, ou separar-se formando novo indivíduo, já na esporulação, os corpos de frutificação produzem, por mitose, células abundantes, leves, que são espalhadas pelo meio aéreo. Cada célula dessas, um esporo conhecido como conidiósporos, ao cair em um material apropriado é capaz de gerar sozinho um novo mofo, bolor. A maioria dos Basidiomicetos está capacitada para reprodução sexual e assexual. O número de sexos é variável de espécie para espécie. Algumas espécies possuem apenas dois sexos, enquanto outras podem ter quatro ou mais sexos. Os produtos da reprodução sexual, os basidiósporos, podem ser fortemente ou passivamente liberados. A reprodução assexual pode consistir da simples fragmentação do talo, brotamento em espécies leveduriformes, ou produção de vários tipos de esporos. Os Basidiomicetos podem crescer em uma fase de levedura (célula simples), ou uma fase filamentosa (hifas). Muitos Basidiomicetos são capazes de produzir ambas as fases durante alguma parte do seu ciclo de vida, denominado dimórfico. As leveduras e hifas podem ser haploides ou dicarióticas, entretanto leveduras dicarióticas são raras. Os membros sexuais dos Basidiomicetos iniciam seu ciclo sexual pela fusão entre células haploides e compatíveis. Este processo é conhecido como

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somatogamia, uma vez que o talo haploide fúngico por ele mesmo desenvolve o papel que células gaméticas especializadas desenvolveriam em planta e animais. Os esporos assexuais podem algumas vezes agir como agentes de fertilização, fundindo com outras células compatíveis. Os dois núcleos da fase dicariótica permanecem separados, formando um núcleo diploide apenas em células que se desenvolvem dentro dos basídios. A fusão do núcleo haploide para formar um diploide é denominada cariogamia. O tempo entre a cariogamia e a meiose é altamente variável, e depende largamente da história de vida do organismo. Algumas espécies sofrem meiose e formam basidiósporos minutos após a cariogamia, enquanto outras podem invernar antes de ocorrer a meiose. Os basidiósporos podem germinar para formar a fase haploide que pode reproduzir indefinidamente de maneira assexual. Alternativamente, o talo haploide pode ser capaz de apenas limitar o desenvolvimento, e deve participar na formação do talo dicariótico para o posterior crescimento ocorrer.

Ciclo de vida generalizado do filo Basidiomicota

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4.2. CICLO DE VIDA SEXUAL

Os Basidiomicetos apresentam processos de reprodução sexuada em que ocorre fusão de núcleos celulares haploides com formação de zigotos diploides. Estes se dividem por meiose para formar células haploides que se diferenciam em esporos. Os esporos resultantes dos processos sexuais nos Basidiomicetos são chamados de basidiósporos. Esses esporos são chamados de esporos sexuais, para indicar que eles tiveram origem a partir da meiose de um zigoto diploide, diferenciando-os dos esporos que se formam assexuadamente. O processo sexuado tem início com o encontro de dois micélios sexualmente compatíveis. Ao entrarem em contato, as hifas + e as hifas – se fundem, a isso se dá o nome de plasmogamia, originando hifas dicarióticas. Estas são constituídas por células com dois núcleos, cada um deles descendente de um dos micélios que se fundiram. Quando eles se dividem, as células fornecem um exemplar de cada um de seus núcleos a suas células-filhas, de modo que a condição dicariótica se mantém nas novas hifas formadas. Este novo micélio constituído por hifas dicarióticas é chamado de micélio secundário, e cresce e desenvolve-se, às vezes durante anos, antes que ocorra a fusão dos núcleos (cariogamia) e a formação de basidiósporos. Os micélios secundários dicarióticos constituem a fase predominante no ciclo de vida dos Basidiomicetos. Ao atingir uma determinada fase do ciclo, a célula terminal adquire a forma de uma clava e passa a ser denominada basídio. Os dois núcleos do basídio fundem-se (cariogamia), originando um núcleo diploide que, imediatamente, se divide por meiose e produz quatro núcleos haploides. Enquanto a meiose ocorre, formam-se na superfície do basídio quatro formas, que irão envolver os núcleos gerados, a partir daí uma parede grossa se desenvolve transformando-se em um basidiósporo. Para dar inicio a um novo ciclo, o basidiósporo maduro se desprende do basídio e são dispersos pelo ar e germinam assim que encontram condições favoráveis.

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5. PRINCIPAIS HABITATS E NUTRIÇÃO

Os Basidiomicetos são heterotróficos, necessitando de carbono fixado por outros organismos, vivos ou mortos. Estes fungos não possuem cavidades digestivas, eles crescem no interior da fonte de carbono e secretam enzimas digestivas que quebram biopolímeros e então absorvem os nutrientes. Os fungos se expandem (dispersam esporos) de acordo com sua necessidade de busca de novas fontes de carbono. Os Basidiomicetos são sapróbios, ou seja, dependentes de matéria orgânica morta, e também podem ser biotróficos, isto é, dependentes de matéria orgânica viva, neste caso podem ser parasitas ou simbiontes. Os sapróbios vivem no solo, troncos mortos, folhas, animais mortos e exudados (fluídos inflamatórios) de animais. Os biotróficos vivem em associações com outros organismos, beneficiando a si e também aos organismos a ele associado. Basidiomicetos, assim como a maior parte dos fungos, desenvolvem-se em ambientes úmidos, em temperatura entre 20 e 30ºC e pH próximo de 6.

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6. PRINCIPAIS ORGANISMOS E SUA IMPORTÂNCIA

No ponto de vista ecológico, os Basidiomicetos possuem grande importância na ciclagem de materiais e na degradação de matéria orgânica, tal como o orelhade-pau. Atualmente o cultivo destes fungos in vitro e in sito é muito utilizado para manutenção de ecossistemas e obtenção de fármacos. O Agaricus bisporus, popularmente conhecido como Champignon, é um dos fungos mais famosos devido a sua grande utilização na culinária. Também utilizado na culinária, o Lentinula edodes é conhecido como cogumelo Shiitake. Os cogumelos possuem muitas propriedades nutricionais, dentre elas: proteínas, sais minerais, ferro, vitaminas B1 e B2, cálcio e outros elementos que podem auxiliar n combate à HPV, AIDS, hepatite e até mesmo câncer. Existem Basidiomicetos patógenos de plantas e animais, tais como: Cryptococcus neoformans patógeno humano reduz a eficácia da resposta imune, Ustilago maydis causador da ferrugem do milho. Dentre os cogumelos tóxicos, podemos citar o Psilocybe (alucinógeno), Amanita muscaria e Amanita phalloides (ambos venenosos), este último tem como principal ação no organismo, o bloqueio de síntese de RNA mensageiro. Como já mencionado, os Basidiomicetos possuem papel importante como decompositores primários de matéria orgânica, por este motivo eles representam um problema em conservação de alimentos, sendo um dos principais agentes da putrefação de vegetais. Cerca de 80% das plantas existentes no planeta possuem associações mutualísticas com fungos, denominadas micorrizas. As micorrizas são

indispensáveis para a existência de inúmeras espécies de plantas, pois os fungos auxiliam as mesmas na captura de água e nutrientes, bem como na putrefação de partes doentes da planta, mantendo-a viva. Os fungos causadores de ferrugem em plantas, tais como milho e trigo (plantas mais cultivadas no mundo), geram grande prejuízo na agricultura e danos ambientais pela utilização demasiada de fungicidas (muitas vezes ineficientes) por parte dos agricultores. Os subfilos Ustilagomycotina e Pucciniomycotina fazem parte do grupo de Basidiomicetos parasitas, mais escpecificamente fitoparasitas.

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Em processos industriais, podemos citar o emprego de Pleurotus sp. na biorremediação de resíduos de processos industriais, o Pleurotus sp. produz enzimas capazes de diminuir a quantidade de dioxinas presentes em cinzas, e descolorir efluentes provenientes da indústria têxtil. Indústrias de papel e celulose utilizam Basidiomicetos na biodeslignificação da madeira. Quanto ao potencial farmacológico dos Basidiomicetos, podemos citar as lipases produzidas por Ganoderma spp., Lentinus spp. e Pleurotus spp..

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7. OBSERVAÇÕES ESPECÍFICAS •

Cabe ao homem proteger-se da atividade dos fungos, mantendo o que

se quer preservar em lugar seco, uma vez que até em geladeiras e câmaras frigoríficas observa-se o crescimento de mofo nos alimentos. • O champignon e o shitake são cogumelos tradicionalmente cultivados

pelo homem, para fins alimentares. Há, porém, cogumelos semelhantes a eles e que produzem substâncias extremamente tóxicas, podendo causar a morte. • Dentre as substâncias produzidas pelos fungos, descobriu-se que

algumas têm efeitos alucinógenos. Ocupam lugar de destaque os cogumelos que crescem sobre esterco de gado, cuja ingestão é extremamente perigosa, e pode levar à morte. • O LSD (dietilamida do ácido lisérgico) é uma substância sintética,

produzida a partir de um composto normalmente elaborado por um fungo (Claviceps sp.) causador do chamado esporão do centeio e que afeta as espigas dessa planta. A substância produzida pelo fungo, a ergotamina, foi descoberta a partir do achado de animais mortos que haviam se alimentado do vegetal parasitado pelo fungo.

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8. CONSIDERAÇÕES FINAIS

Os Basidiomicetos são os fungos mais desenvolvidos, sendo na maioria das vezes pluricelulares. Estes fungos são muito importantes ecologicamente, pois são

decompositores de matéria orgânica, e também formam micorrizas, auxiliando na nutrição de plantas. Recentemente pesquisas na área de biorremediação obtiveram sucesso na utilização de fungos. Muitos Basidiomicetos são utilizados na culinária, tendo boas propriedades nutritivas, inclusive auxiliando no combate ao câncer. Há Basidiomicetos tóxicos, podendo ser alucinógenos e até mesmo venenosos. Alguns são fitoparasitas, tendo grande atenção na agricultura, onde são indesejáveis e provocam demasiada utilização de fungicidas.

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REFERÊNCIAS

ABREU, L. D.; MARINO, R. H.; MESQUITA, J. B.; RIBEIRO, G. T. Degradação Da Madeira De Eucalyptus Sp. Por Basidiomicetos De Podridão Branca. Sergipe, Universidade Federal do Sergipe, 2007.

CHOW, F. et. al. Introdução à Biologia das Criptógamas. São Paulo, Universidade de São Paulo, 2007.

DI

PIERO,

R.

A.

Fungos

Basidiomicetos.

Disponível

em:

<http://www.cca.ufsc.br/labfitop/20082/untitled/materiais%20que%20est__o%20no%20site%20do%20departamento/Basi diomicetos.pdf.> Acessado em: jul. 2011. SANTOS, M. M.; AMAZONAS, M. A. L. A.; KRIEGER, N.; MITCHELL, D. A. Seleção De Macrofungos Produtores Das Enzimas Lignina Peroxidase, Anganês Peroxidase, Lacase, Lipases, Proteases E Epóxido-Hidrolases. Colombo, 2002. WILLERDING, A. L.; BARBOSA, M. F.; BURLAMAQUI, T. C. Diversidade de Macromicetos Lignolíticos. Manaus, Editora INPA, 2005.

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