ISSN 1980-3540

03.02, 13-19 (2008) www.sbg.org.br

ENtENdENdo a rvorE da vIda: CoNExES EvolutIvaS

Daniel Toffoli
Laboratrio de Gentica de Populaes e Evoluo, Departamento de Gentica e Evoluo, Universidade Federal de So Carlos E-mail: toffolidan@yahoo.com.br

Evidncias da Evoluo
Uma semente, trazida pelo vento, pousa sobre o solo e l fica at as primeiras chuvas. Ao germinar, suas razes comeam a se desenvolver, e logo surge o primeiro ramo, e outro a partir deste, e mais outro, at o vicejar de uma rvore, com muitos galhos e folhas. exatamente da analogia de uma rvore ramificando-se em mltiplos galhos que Charles Darwin, o arquiteto maior da teoria da Evoluo, utilizou-se para explicar a origem e diversificao da vida no planeta Terra. Segundo Darwin, a vida surgiu uma nica vez (ou pelo menos s uma nica linhagem primordial deu origem a todos os seres viventes de hoje, sendo outras extintas ancestral esse denominado recentemente de cenoancestral) e, a partir de variaes surgidas ao acaso nesse ser vivo primordial, novas espcies foram surgindo, e outras se extinguindo, com estimativas recentes de que existam atualmente pelo menos 3,6 ou at 117,7 milhes de espcies no planeta (Wilson, 1994). Ainda hoje, com o extraordinrio avano de tecnologias e do conhecimento acerca da origem e diversificao das espcies, tal analogia, a da rvore da vida, continua robusta e amplamente aceita. Darwin publicou, no ano de 1859, o livro A Origem das Espcies, numa poca em que a teoria dominante que explicava o surgimento das espcies era baseada na idia criacionista, segundo a qual todos os organismos vivos foram criados por Deus e se mantiveram imutveis at o presente. O livro de Darwin props ao mundo a idia de que as espcies no so independentemente criadas, mas descendem, como variedades, de outras espcies (ex.: variedades como as raas de cachorros, to diferentes entre si, so variedades de uma mesma espcie, descendentes da dos lobos, domesticados h milhares de anos pelo homem). Desde Darwin, o conhecimento cientfico vem acumulando um grande nmero de evidncias, oriundas de diferentes disciplinas das Cincias Naturais, que suportam a teoria de que uma espcie surge a partir de modificaes de uma outra espcie ancestral. Evidncias

evolutivas marcantes vm da observao de estruturas vestigiais encontradas em algumas espcies, dos fsseis, das homologias e, mais recentemente, dos estudos sobre o DNA (cido desoxirribonuclico). Uma estrutura vestigial uma parte no funcional do corpo (verso rudimentar) que, no entanto, apresenta uma funo importante em outras espcies proximamente relacionadas. Por exemplo, a espcie de peixe Astyanax mexicanus vive em cavernas do Mxico e apresenta olhos rudimentares, incapazes de proporcionar viso. A explicao para esse fato que o olho foi herdado de sua espcie ancestral que vivia em guas banhadas pelo sol, mas que perdeu funo, quando se adaptou vida em ambiente desprovido de luminosidade - as cavernas. O estudo do registro fssil tambm traz uma srie de fabulosas evidncias sobre a origem das espcies a partir de modificaes de espcies ancestrais. Fsseis so traos de qualquer organismo que viveu no passado, por exemplo, esqueletos que foram soterrados e que se mineralizaram com o passar dos anos. Se as espcies se modificam com o passar do tempo, ento de se esperar que se encontrem formas com caractersticas morfolgicas em estado intermedirio entre os principais grupos de organismos que conhecemos. Um exemplo muito bem documentado de formas intermedirias est representado na histria evolutiva das baleias e golfinhos. Por que esses animais, completamente adaptados vida exclusivamente aqutica, respiram por pulmes e apresentam glndulas mamrias, amamentando-se de leite, como os humanos? primeira vista, seria mais lgico supor que ambos respirassem por brnquias, como os peixes, ao invs de terem que buscar ar na superfcie das guas, constantemente, para encher os pulmes de oxignio. Interpretado luz da evoluo, esse padro nos leva a supor que esse grupo de mamferos descendente de um ancestral terrestre e, portanto, tinha membros para se locomoverem em terra e respiravam por pulmes. Entre os ancestrais terrestres e as baleias modernas, ento, deveriam existir algumas espcies que existiram anteriormente e que possuam membros

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adaptados locomoo terrestre e natao ao mesmo tempo. Vrias espcies intermedirias foram identificadas no registro fssil e ajudam a contar essa histria. Uma delas, chamada de Ambulocetus natans tinha membros posteriores enormes que a fariam desastrada em terra, mas que provavelmente conferiam-lhe excelentes habilidades natatrias. estimado que essa espcie tenha vivido h cerca de 50 milhes de anos. Um bom exemplo de mamfero aqutico da atualidade, com membros adaptados natao e pouco geis em terra, semelhante ao Ambulocetus, a lontra. Outra espcie, chamada de Basilosaurus foi claramente um animal aqutico exclusivo, mas que possua membros posteriores pequenos e no-funcionais, embora totalmente desenvolvidos (estrutura vestigial). Figuras como essas e outras espcies desse exemplo evolutivo podem ser conferidas no site http:// www.edwardtbabinski.us/whales/evolution_of_whales/ . Ao se comparar os membros locomotores entre espcies de vertebrados terrestres, observada uma variedade de formas, como as nadadeiras das baleias, asas dos morcegos, pernas dos jacars, todas adequadas ao modo

de vida de seus possuidores. Entretanto, apesar das diferenas morfolgicas externas, essas estruturas apresentam um padro esqueltico e muscular similar, tanto nas estruturas anatmicas constituintes (ossos e msculos) quanto na posio relativa entre essas estruturas (fmur; tbia e fbula; artelhos, Figura1). Entende-se que esse padro compartilhado deve-se herana do padro dos membros a partir do ancestral comum dos vertebrados terrestres. D-se o nome de homologia similaridade herdada de um ancestral comum. Homologia outra evidncia da existncia da evoluo. Pense na analogia de um engenheiro que precisa construir uma hlice para impulsionar um barco e tambm as asas de um avio. Ele utilizaria matria-prima e peas diferentes e as encaixaria umas s outras de forma totalmente diferentes para a construo das duas estruturas. Entretanto, a natureza, no caso dos membros locomotores, parece ter esticado, fundido e entortado, sempre a partir de um mesmo modelo bsico (Figura 1). Os vertebrados terrestres herdaram de seu ancestral os membros locomotores, que se modificaram, por seleo natural (ver explicao mais abaixo), nas diferentes formas que conhecemos hoje, adaptadas a diferentes condies ambientais.

Figura 1. Exemplos de homologia, que definida por similaridade na forma e posio de estruturas herdadas de ancestral comum. A) identidade e posio dos ossos do membro anterior do Eushenopteron, peixe extinto pertencente linhagem que originou os vertebrados terrestres, e quatro espcies viventes. B) Desenhos dos ossos do membro anterior de vertebrados que realizam diferentes funes com esses membros. Notar que, apesar da forma diferente, a identidade e ordem dos ossos praticamente a mesma em todas as espcies. Fontes: http://evolution. berkeley.edu/evolibrary/article/0_0_0/similarity_hs_01 http://wiki.cotch.net/index.php/Homology.

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Uma das evidncias mais arrebatadoras da existncia da rvore da vida, ou seja, de que espcies surgem de outras espcies, veio a partir da descoberta da estrutura e funo do DNA. Os cientistas descobriram que o DNA a molcula orgnica que contm a informao para a produo de protenas, que por sua vez so importantes molculas responsveis pela estrutura e a regulao do desenvolvimento de todos os organismos, de bactrias a elefantes, podendo assim ser considerada a Biblioteca da Vida. Alguns vrus, como o HIV, carregam a informao gentica em molculas de RNA, mas s produzem protenas e replicam-se depois que o RNA se transforma em DNA e incorporado ao genoma do seu hospedeiro. A presena de material gentico uma caracterstica comum a todos os seres vivos, incluindo bactrias, plantas, fungos, vermes, insetos, peixes, aves. O cdigo gentico , portanto, universal. Uma vez que a estrutura e organizao do material gentico muito similar em todos os organismos vivos, hipotetiza-se que esse cdigo gentico foi herdado, ainda que com modificaes, por todas as espcies, a partir de uma espcie ancestral comum que viveu nos mares h mais de trs bilhes e meio de anos.

Com o aumento do conhecimento sobre o funcionamento do cdigo gentico universal e da similaridade desse cdigo entre as diferentes espcies, hoje os cientistas so capazes de desenvolver uma verdadeira engenharia gentica. Por exemplo, os cientistas isolaram genes que codificam protenas fluorescentes do genoma de guas-vivas e corais e os inseriram no genoma do peixe paulistinha (Danio rerio). Esses genes codificam protenas que absorvem e, posteriormente, emitem luminosidade verde, vermelha e laranja nesses animais geneticamente modificados, que passam a brilhar quando expostos luz (Figura 2). Outro exemplo de engenharia gentica foi a insero do gene da insulina humana no genoma da bactria Escherichia coli (que vive naturalmente no intestino humano). A maquinaria celular da bactria passa a produzir o produto do gene humano. Dada a facilidade de manipulao de E. coli em laboratrio e sua atividade celular muito acelerada, o homem gerou uma fbrica natural para produo de insulina, ajudando milhes de diabticos no mundo.

Figura 2. Paulistinha (Danio rerio) com genes de gua-viva e corais marinhos inseridos em seu genoma, conferindo bioluminescncia nas cores vermelha, verde e laranja (no canto inferior direito, sua colorao natural). O funcionamento de um gene de espcie to diferente em outra uma forte evidncia de que todos os organismos vivos descendem de um ancestral comum que possua DNA com herana gentica. Fonte: imagem de livre permisso para a utilizao, retirada do site http://en.wikipedia.org/wiki/Glofish.
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A similaridade de estrutura e funo do DNA entre os diferentes organismos, a ponto de permitir que, por exemplo, um gene humano funcione em bactria, evidncia robusta de que todas as espcies de organismos vivos descendem de um ancestral comum que possua a informao gentica no DNA para a produo de protenas. Evoluo e a rvore da vida Foi apresentada ao longo do texto uma srie de evidncias que mostram que as espcies so relacionadas entre si e modificam-se a partir de um ancestral comum. Darwin props uma forma grfica semelhante a uma rvore para representar esse processo. A essa representao, em termos gerais, d-se o nome de rvore evolutiva ou filogenia (Gregory, 2008). Existem diferentes formas e informaes que podem ser expressas em filogenias, sendo que apresentarei apenas um exemplo. Notar que na Figura 3, o eixo vertical do diagrama representa do tempo remoto (embaixo) ao mais recente (em cima). No eixo horizontal est representada a divergncia morfolgica, ou seja, quanto mais distantes horizontalmente, maiores so as diferenas na forma quando se comparam dois representantes da rvore. Diferenas na morfologia so mais evidentes, mas essas tambm ocorrem nos espectros gentico, fisiolgico, e comportamental. Cada letra representa um txon. Txon significa qualquer grupo de organismos, podendo ser, por exemplo, uma populao de uma mesma espcie; uma espcie; uma famlia, e assim por diante, dependendo das finalidades que um pesquisador queira ilustrar. A letra A (maiscula) representa o txon ancestral desse exemplo. Digamos, por exemplo, que estamos estudando populaes de uma espcie hipottica de mariposa. Essa mariposa se reproduz quando chega a um ano de idade, e depois de se reproduzir, morre; ou seja, uma nova gerao surge a cada ano. Cada populao dessa mariposa tem, em mdia, cerca de 100 indivduos. Os indivduos que formam a populao ancestral (A) se reproduzem, vo repondo os indivduos que morrem no mesmo local e podem fundar novas populaes em outras localidades geogrficas. Surgem ento as perguntas: de onde surgiu a primeira populao? Supe-se que tenha surgido por modificao a partir de outra espcie de mariposa ancestral. Notar na Figura 3 que, aps 1.000 geraes, ou seja, em 1.000 anos, seis novas populaes surgiram, com modificaes morfolgicas entre si, sendo que dessas, quatro se extinguiram e apenas duas (a1 e m1) continuaram existindo. Observar ainda que as linhagens d, s, i, k, l no deixaram descendentes no presente, ou seja, se extinguiram. Assim, desde a origem do ancestral comum, observa-se um processo contnuo de surgimento de novas populaes, com diferenas entre si, sendo o nmero de linhagens extintas maior que o nmero de linhagens sobreviventes. Neste exemplo, com o passar das (vrias) geraes, somente trs txons sobrevivem (a10, f10 e m10). A ponta da rvore representa o tempo atual,

ou seja, se fssemos, hoje, ao seu habitat natural procurar por representantes de mariposa, encontraramos trs populaes morfologicamente distintas entre si, possivelmente caracterizadas como novas espcies. Notar que as populaes a10 e f10 apresentam um ancestral comum mais recente no tempo (h 5.000 geraes) e que, portanto, muito provavelmente sero mais semelhantes entre si. A rvore filogentica representada pela Figura 3 pode representar a evoluo de qualquer linhagem de organismos vivos que viveram e ainda vivem no planeta. O ancestral A da Figura 3 poderia representar a espcie ancestral, que apresentava herana gentica sob a forma de DNA, de todos os organismos vivos. As linhagens que j se extinguiram representariam espcies como escorpies gigantes, os dinossauros, mamutes, o homem de Neandertal. As linhagens viventes a10, f10 e m10 representariam as espcies viventes, como a jabuticabeira, a barata e o homem. Estima-se, baseado no registro fssil, que 99% das espcies que existiram foram extintas. Como surgem as variaes entre as populaes? Imaginemos uma ninhada de gatos. Nenhum filhote ser igual ao outro, alguns sero maiores; outros, com olhos amarelos e outros, com plo rajado. Tais caractersticas so herdveis, ou seja, passam dos pais para os filhos. Com o passar das geraes, mutaes no DNA se acumulam ao acaso no genoma das espcies e algumas delas conferem mudanas no fentipo (conjunto de caractersticas) dos indivduos, como cores diferentes de plo, por exemplo. Algumas dessas mutaes aumentam a vantagem adaptativa dos indivduos que as possuem, ou seja, aumentam a sua probabilidade de sobrevivncia e de ter mais filhos. Uma vez que esses indivduos deixam mais descendentes, aumenta-se a proporo de indivduos que possuem essa mutao vantajosa na prxima gerao. Por exemplo, voltando s mariposas, uma mutao no gene que codifica pigmento em suas asas pode passar a conferir vantagem adaptativa para a populao (ex.: colorao cinza em asas de mariposas que passaram a viver nas cidades, cheias de concreto cinza, que lhes confere camuflagem e defesa contra predadores) e, assim, a maioria das mariposas ter essa cor na prxima gerao. Somente as mutaes que ocorrem nos gametas e que, portanto, sero transmitidas aos descendentes, so herdveis. Imaginemos que os indivduos dessa espcie de mariposa vivam em pastagens, e apresentem as cores de asas: verde, ou cinza ou branca. Os pssaros que se alimentam dessas mariposas enxergam mais facilmente os indivduos de colorao cinza e branca, que contrastam com o fundo verde das pastagens e, por isso, esses sero mais freqentemente eliminados. Assim, sobreviveriam mais mariposas verdes e, na poca da reproduo, esses indivduos gerariam mais descendentes na prxima gerao. Se contssemos 1.000 mariposas na prxima gerao, ento haveria um nmero muito maior de mariposas de asas verdes (p.ex.: 896 verdes) e poucas das outras cores

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Figura 3. Filogenia representando o surgimento e a extino hipotticos de txons a partir de um ancestral ao longo das geraes. Notar que somente trs populaes (ou espcies em potencial) existem no tempo presente (a10, f10, e m10). a10 e f10 compartilham ancestral comum mais recente no tempo (a5) e, portanto, compartilham um maior nmero de caractersticas comuns (morfologia e genes). A cor da asa das mariposas conferida por um gene hipoteticamente representado pela seqncia de DNA, ilustrado pelas siglas das bases nitrogenadas (A, T, C e G) em letras coloridas. Os txons a10, f10, e m10 sero novas espcies caso haja isolamento reprodutivo entre elas. O txon a1 representa a populao de mariposas de So Paulo (vide texto). Fonte: imagem modificada do livro Evolutionary Analysis (vide bibliografia).

(p.ex.: 72 cinzas e 32 brancas). A populao de mariposas tornou-se mais adaptada (passam a ter mais chances de sobrevivncia) ao ambiente de pastagens. No entanto, se uma populao migrasse dos ambientes de pastagens e passasse a habitar a cidade de So Paulo, que possui muitas construes em concreto (portanto, um ambiente predominantemente de cor cinza), as mariposas de asas cinza passariam a ser menos predadas e, conseqentemente, mais freqentes na prxima gerao (hipotetizando que

haja algum pssaro nessa cidade que delas seja predador). Ao longo das geraes, a grande maioria dos indivduos dessa populao recm estabelecida passaria a ter cor cinza (a1, aps 1000 geraes, Figura 3). por essa dinmica de seleo preferencial de indivduos que apresentam mutaes vantajosas em uma determinada condio ambiental que as populaes naturais vo se diferenciando umas das outras, ao longo de vrias geraes. Charles Darwin deu a esse processo o nome de Seleo Natural.
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As condies ambientais de um local recm colonizado por uma populao, geralmente so diferentes das do ambiente original, como diferenas na temperatura, vegetao, relevo, umidade etc. A seleo natural molda os indivduos dessa nova populao a se adaptarem a esse novo ambiente. Indivduos que tenham mutaes genticas favorveis a essa nova condio deixaro mais descendentes, e os indivduos menos adaptados deixaro menos descendentes. Com o passar das geraes, as caractersticas no-adaptativas sero extintas da populao. Ao longo dos anos, as condies ambientais de um dado local tambm podem mudar, como o soerguimento de montanhas, mudana no curso de rios e clima (vide o aquecimento global). A seleo natural opera da mesma maneira. Entretanto, a capacidade de populaes naturais de se adaptarem a novas condies ambientais no ilimitada. Ela s ser possvel se houver pelo menos um indivduo dentro da populao que apresente mutao gentica que confira sobrevivncia s novas condies. Por exemplo, quando nossas mariposas migraram para So Paulo, j havia alguns indivduos com cor cinzenta. Caso no houvesse algum, a populao seria predada at a extino, a no ser que surgisse uma mutao no gene da pigmentao, conferindo cor cinza antes do extermnio completo da populao. Entretanto, as mutaes no DNA acontecem aleatoriamente no genoma, devido principalmente a erros na incorporao das bases nitrogenadas durante o processo de replicao (cpia da molcula de DNA durante a produo de clulas-filhas) e s raramente ocorrem em um gene especfico, nesse caso, o gene da pigmentao. A maquinaria celular muito precisa na replicao e possui mecanismos de reparo, o que torna o acmulo de mutaes muito raro, da ordem de uma mutao a cada milho de indivduos em um gene com 1000 nucleotdeos. Da a importncia de se preservar a variabilidade gentica das populaes naturais, acumulada ao longo de milhares de anos. Dentro de uma populao h indivduos carregando diferentes alelos (seqncias de DNA diferentes entre indivduos que codificam um mesmo gene), e mesmo que alguns desses alelos sejam desvantajosos em uma determinada condio ambiental (ex: alelos que codificam cores cinza e branca em ambientes de pastagem), eles podem ser vantajosos em outras condies ambientais a que a espcie pode ser exposta no futuro. Diferentes populaes de uma espcie esto expostas a diferentes condies ambientais e passam a divergir por seleo natural. Mas, como surgem novas espcies? Como surgiram as cerca de 1,5 milhes de espcies que conhecemos? Para o surgimento de novas espcies (especiao) necessria a evoluo de barreiras que impeam a reproduo entre indivduos de populaes diferentes (isolamento reprodutivo). O sexo (reproduo sexuada) torna homogneos os alelos que confe-

rem adaptabilidade s diferentes condies ambientais a que as populaes esto expostas. Para entender isso, observe o que acontece quando cruzam um pastor alemo e um labrador. Os filhotes sero uma mistura do corpo dos pais. Imagine que essas duas raas fossem espcies vivendo na natureza, e as caractersticas delas fossem adaptaes aos ambientes em que vivessem. O pastor, nesse exemplo hipottico, viveria em um ambiente onde ele se alimentaria de coelhos e por isso necessitaria de tamanho grande e orelhas em p para melhor caar. O labrador se alimentaria de patos e precisaria de orelhas cadas para no entrar gua. Se alguns indivduos de pastor migrassem para a rea onde vivem os labradores e cruzassem com estes, alguns filhotes nasceriam com orelhas em p, que infeccionariam mais frequentemente na gua e, portanto, diminuiria a adaptao da populao de labradores. Dessa forma seria importante que houvesse isolamento reprodutivo entre as populaes para preservar as adaptaes locais. O isolamento reprodutivo surge entre populaes, na maioria das vezes, como subproduto da seleo natural. Existem vrias formas em que o isolamento reprodutivo pode surgir na natureza, e explicarei uma das formas, lanando mo de outro exemplo. Imagine que uma terceira populao de cachorro na natureza tenha desenvolvido tamanho pequeno (similar ao do poodle, por exemplo) porque se adaptou a viver em buracos estreitos. Quando pastores tentam se reproduzir com essa populao, eles no conseguiro devido diferena de tamanho. Assim, por meio de seleo s diferentes condies ambientais entre as populaes (tamanho grande e orelhas em p para caar coelhos versus tamanho pequeno para entrar em tocas), evoluiu, como subproduto, o isolamento reprodutivo, devido diferena no tamanho entre os indivduos das duas populaes. A partir desse momento, as populaes no correm o risco de homogeneizao dos caracteres adaptativos diferenciais e esto livres para assumir trajetrias evolutivas distintas, como duas novas espcies originadas do mesmo ancestral comum - o cachorro. Esse processo de surgimento de novas espcies a partir de uma populao ancestral que justifica a analogia da rvore da vida. Duas espcies (C e D) surgem a partir de um ancestral A. Ento, a partir da espcie C, surgem as espcies C1 e C2 e de D surgem D1 e D2 e assim por diante. Com o passar de milhes de anos, inmeras espcies surgiram, com modificao do ancestral mais recente e, assim, espcies que compartilham ancestral mais recente sero mais parecidas umas com as outras. O leo, tigre, leopardo e a ona-pintada compartilham ancestral comum mais recente do que qualquer uma dessas espcies com o gato domstico, evidenciado pelo grande tamanho e capacidade de rugir. Entretanto, todas essas espcies compartilham ancestral mais recente com o gato do que com o lobo, por exemplo, evidenciado pela forma geral do corpo, que ns prontamente identifica-

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mos como felinos de uma forma geral. Gatos e cachorros compartilham ancestral comum mais recente entre si do que com os cavalos, por exemplo, evidenciado pela dieta carnvora, e assim por diante. Todas as espcies do planeta Terra compartilham um ancestral comum, uma vez que todos so descendentes do ancestral universal, o cenoancestral. Concluso A partir de populaes de um ancestral universal que viveu h mais de 3,5 bilhes de anos (cenoancestral) determinados indivduos se adaptaram a diferentes condies ambientais por seleo natural. Eventualmente surgiu isolamento reprodutivo entre populaes (nas espcies sexuadas) e novas espcies surgiram. Esse processo perdurou por bilhes de anos e continua at hoje e responsvel pela mirade de espcies e formas que conhecemos hoje. A maioria das espcies se extinguiram no caminho. Assim, a rvore da vida nasceu, cresceu e continua emitindo novos ramos. Bibliografia consultada Darwin, C. (1859). A Origem das Espcies e a Seleo Natural. Madras. 448p. Freeman S., Herron, J.C. (2004). Evolutionary Analysis. 3ed. Pearson Prentice Hall, Estados Unidos. 802p. Gregory, T.R. (2008) Understanding Evolutionary Trees. Evo. Edu. Outreach. 1:121-137

Hammond, P. (1995). The current magnitude of biodiversity. In V.H. Heywood and R.T. Watson (Eds.), Global Biodiversity Assessment. (pp. 113138). Cambridge, U.K: Cambridge University Press. Weiner, J. (1995). O bico do tentilho uma histria da evoluo no nosso tempo. Rocco. Rio de Janeiro. Wilson, E.O. (1994). A diversidade da vida. Companhia das Letras. 466p. leitura recomendada Carroll, S.B. (2006). Infinitas Formas de Grande Beleza. Jorge Zahar. 320p. Dawkins, R. (2007). O gene Egosta. Companhia das Letras. 554p. Oda, L.M. (2002) Troca-Troca gentico. Cincia Hoje das Crianas. V.122. http://cienciahoje.uol.com. br/2152. Acesso em 23/04/2008 Zimmer, C. (1999). Beira dgua: Macroevoluo e a Transformao da Vida. Jorge Zahar. 335p. Escorpio pr-histrico gigante descoberto http://www.bbc.co.uk/portuguese/reporterbbc/ story/2007/11/071121_escorpiaogigante_ba.shtml. Acesso em 23/04/2008. agradecimentos Agradeo ao Francis M.F. Nunes; Fabiana F. Aud; Eleonora E.T. Ribeiro pelas preciosas sugestes apresentadas durante a redao desse artigo.

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