Censo de Loros y Guacamayos en el Ro Tambopata

Informe Anual a INRENA Junio 2007

Autorizacin No 011 S/C-2006-INRENA-IANP Alan T.K. Lee PhD Candidate Manchester Metropolitan University Merel Breedveld University of Utrecht

Tabla de Contenido

Censo de Loros y Guacamayos en el Ro Tambopata................................1 Informe Anual a INRENA............................................................................1 Junio 2007......................................................................................................1 .........................................................................................................................1 Tabla de Contenido.......................................................................................2 Introduccin...................................................................................................3 Bibliografa..................................................................................................28 Anexo 1.........................................................................................................33

Introduccin
En julio del 2007 se completa el primer ao del estudio de psitcidos en los albergues de la Empresa Peruana Rainforest Expeditions S.A.C (Posada Amazonas y Refugio Amazonas), bajo la direccin de Sr. Alan Lee y con afiliacin al Proyecto Guacamayo. Durante este ao el proyecto ha logrado colectar datos sobre la estacionalidad e impacto de botes en las actividades de loros en las colpas, abundancia e ndices de abundancia a travs de transectos y observaciones de grupos de aves desde torres. El estudio y la conservacin de psitcidos (loros, guacamayos, periquitos, etc.) es importante porque estas aves estn muy amenazadas y son un valioso atractivo turstico. Desde la publicacion del libro: New World Parrots in Crisis: Solutions from Conservation Biology (Beissinger and Snyder 1992) hasta las publicaciones mas recientes podemos indicar que poco ha mejorado la situacin de los loros en el mundo. El problema mas grande es que continua la destruccin de las selvas tropicales (Defries et al. 2002, INPE 2005), que tiene gran repercusin en las aves, como se constato con el rpido colapso de la avifauna a lo largo de las reas deforestadas (Lee y Peres 2006). De los problemas identificados tiempo atrs, la recoleccin de pichones para mascotas, es un problema constante en el tiempo. Se da en muchos sitios y es una de los razones mas grandes del infanticidio de loros neotropicales (Wright et al. 2001), como ejemplo: Amazona oratrix guatemalensis (Eiserman 2000) y tambin en el norte de Per la cosecha no sostenible de Ara ararauna, Ara macao y Amazona amaznica esta amenazando las poblaciones de estas aves (Gonzalez 2002). Las comunidades ganan mucho mas con la extraccin de peces ornamentales, huevos de taricayas y pichones de loros y guacamayos (US$ 10-30 por da); que por la agricultura y trabajos laborales donde el promedio es de $5 y $3 respectivamente (Kvist et al. 2001). Brightsmith (2005) ha indentificado dos rboles muy importante como fuente de comida y lugar de anidamiento para loros y guacamayos: Dipteryx micrantha (Fabaceae) y Mauritia flexuosa (Arecaceae). Se han extrado muchos rboles de Dipteryx para triplay (Toledo y Rincn 1999, Wood Flooring International 2003) y en Per se utilizan estos rboles para hacer carbn. Se vende rboles con DAP mayor de 1 metro por tan solo US $30. Con la extraccin de Dipteryx panamensis en Costa Rica se causo la disminucin de la poblacin de Ara ambigua en ese pas (Bjork and Powell 1995, Chassot and Monge 2002). Mauritia flexuosa sufre amenaza porque cortan esta palmera por sus frutos (Peters et al. 1989, Vasquez and Gentry 1989) y para la crianza de suri (Dryophthoridae: Rhynchophorus palmarum). Pero muchos loros y otras especies que mueven entre aguajales y alrededores dependen de estos frutos (Bodmer 1990, Bonadie and Bacon 2000). La perdida de estos rboles por cosecha no sostenible es una amenaza directa que lleva a la perdida de nuevas generaciones de aves, porque las aves pierden su fuente de comida y son mas vulnerables a sus predadores en el anidamiento, ya que escogen no tan buenos rboles para anidar (Koenig, 2001). Algunas pocos especies de loros han sido identificado como plaga para la agricultura (Shelgren et al. 1975) y en esos casos el control es justificado, pero hay situacines donde

una especie es perseguida como plaga, pero su poblacin no es tan abundante, como Primolius maracana, que casi lo han exterminado desde Argentina (Bodrati et al. 2006). La destruccin de aguajales que son fuentes de comida para muchos loros como Ara manilata y Amazona amaznica puede ser una razn por la cual estas especies tienen que comer los cultivos en Trinidad (Bonadie and Bacon, 2001), dado que los cultivos han reemplazado la vegetacin natural y ahora a los loros solo les queda esta alternativa. Que algunas especies sean plaga conlleva a que la gente por confusin mate otras como la Amazona vinacea en Paraguay que no lo son (Cockle et al. 2007). El calentamiento del planeta ha sido identificado como uno de los factores de cambios en la distribucin de Primolius maracana (Nunes et al. 2007). Con mas CO2 se va a incrementar la abundancia de lianas (Phillips 2002), y las lianas sirven como ruta a los nidos (cavidades en rboles) para depredadores de pichones y huevos como: serpientes (Epicrates spp.) y mamferos (Eira barbara y Potus flavus) (Koenig et al. 2007). Mas lianas tambin lleva a por ejemplo: Bertholettia excelsa (castaa), fuente de comida para varias especies de guacamayos grandes del gnero Ara (Trivedi et al. 2004), tengan menos frutos cuando tienen mas lianas (Kainer et al. 2006). La poblacin de Ara ambigua en Ecuador va disminuyendo y eso se atribuye a la escasez de comida entre otras presiones (Berg, Socola and Angel 2006). Cambios de clima trae como consecuencia para especies del Caribe (Amazona leucocephala) una disminucin de su poblacin por un incremento de huracanes, aparte de las presiones de fuego, desarrollo humano y depredadores (RiveraMiln et al. 2005). Los Psitcidos son notoriamente difciles de estudiar en vida silvestre (Beissinger and Snyder 1992). Debido a su falta de comportamiento territorial, vocalizaciones, movilizacin de largas distancias y su naturaleza de permanecer en el dosel, muchos estudios ornitolgicos generales no incluyen el muestreo adecuado de psitcidos (Casagrande and Beissinger 1997, Marsden 1999, Masello et al. 2006). Como resultado, estudios detallados de la comunidad de psitcidos son raros ((Roth 1984, Marsden and Fielding 1999, Marsden et al. 2000). Sin embargo, informacin acerca de su historia natural es importante para el entendimiento y conservacin de sta familia tan amenazada (Bennett and Owens 1997, Collar 1997, Snyder et al. 2000, Masello and Quillfeldt 2002). Las densidades de psitcidos en esta regin pueden alcanzar los cientos de loros congregados diariamente en las riveras de los ros a comer arcilla (Emmons 1984, Nycander et al. 1995, Burger and Gochfeld 2003, Brightsmith 2004). Aparentemente, la arcilla consumida en stas colpas representa una importante fuente de sodio y protege a las aves de las toxinas presentes en la dieta (Emmons and Stark 1979, Gilardi et al. 1999, Brightsmith 2004, Brightsmith and Arambur 2004). Pocas especies vegetales florecen y producen frutos a lo largo de todo el ao, significando para los psitcidos una bsqueda de diferentes fuentes de alimento que estn disponibles a lo largo del ao. Adems, la abundancia total de alimento flucta en respuesta a los patrones estacinales de precipitacin (van Schaik et al. 1993). Estas variaciones anuales de disponibilidad de alimento tienen importante implicancia en los ciclos de vida anuales de psitcidos. Por ejemplo, la carencia de alimento puede conllevar a algunos o todos los

miembros de una especie a moverse a otras reas siguiendo los recursos alimenticios disponibles (Powell et al. 1999, Renton 2001). Aunque es difcil no ser pesimista con respecto al futuro de las acciones de conservacin, puede indicarse que la caza es apreciablemente menor en sitios protegidos (Wright et al. 2001) y poblaciones amenazadas pueden recuperar como en Indonesia con la Cacata sulphurea despus de 10 aos de prohibicin internacional de comercio (Cahill, Walker and Marsden 2006). A fin de conservar efectivamente las poblaciones actuales de psitcidos, necesitamos un conocimiento detallado de sus requerimientos y ciclos de vida. Slo de sta manera podemos asegurar que sean protegidos los adecuados elementos del hbitat a una correcta escala espacial (Brightsmith 2006). En el ltimo ao hemos visto muchos avances en colecta de datos, tenemos que avanzar mucho en el anlisis de ellos todava. En este reporte presento algunos de estos logros. En particular presento un anlisis integrado del patrn de uso de colpa, el impacto de botes y abundancia de loros en el bosque. El proyecto trabaja con numerosos jvenes voluntarios, nicamente con este trabajo de voluntarios es posible tener la mano de obra necesaria para recopilar los enormes juegos de datos con los que ya contamos. Estos numerosos ayudantes nos han permitido tambin ingresar miles de lneas de datos a computadoras. La informacin que hemos recolectado ha sido compartida con muchas personas por medio de informes cientficos, exposiciones orales, consultaras profesionales, y paginas Web, para que todos puedan saber y beneficiarse de los resultados de este proyecto de investigacin. El presente estudio usa datos de consumo de suelos, cambios estacinales de abundancia, y movimiento de botes en el Ro Tambopata, Per para analizar el impacto de transito de botes por los loros y guacamayos de esta zona.

Mtodos
rea de estudio
El estudio fue llevado a cabo en Posada Amazonas (1248'7.62"S 6917'32.33"O) y Refugio Amazonas (1252'36.90"S 6924'28.21"O) en el departamento de Madre de Dios, al sureste del Per. Esta rea encuentra en el lmite del bosque hmedo tropical y bosque hmedo subtropical, a 220 m.s.n.m. y con una precipitacin anual de 2000mm. La estacin seca se extiende de Abril a Octubre. Posada Amazonas presenta varias colpas de mamferos y aves, adems presentamos tambin ac los resultados de la colpa conocida como Colpa Hermosa, ubicada en tierras de la comunidad nativa Infierno, esta colpa es un banco de arcilla de 500m de longitud y 2-6m de alto a lo largo del margen occidental del Bajo Tambopata aproximadamente a 1 Km. del albergue Posada Amazonas. El barranco est formado por la erosin causada por el Ro Tambopata, sedimentos aluviales emergidos de la Era Terciaria (Rsnen and Salo 1990, Foster et al. 1994, Rsnen and Linna 1995). Los

suelos de la colpa son ricos en arcilla con alta capacidad de intercambio catinico (Gilardi et al. 1999) y altos niveles de sodio (Brightsmith y Arambur 2004).

Actividad en la colpa y el impacto de Botes

En todo el sudeste peruano y bosques de territorios aledaos se ha observado diversos animales comiendo arcilla. Uno de los espectculos ms asombrosos de geofagia es observado a primeras horas de la maana en los bancos de arcilla expuestos donde guacamayos, loros y periquitos se agrupan en grandes nmeros para bajar a la colpa. Este espectculo es uno de los ms importantes como atraccin turstica, afectada solo por el clima y la poca del ao. Sin embargo, como en muchas actividades ecotursticas, la actividad turstica parece impactar en la actividad de colpeo de las aves, ya sea por los turistas en la colpa o por los botes que pasan frente a ella. Estamos monitoreando varias colpas en la regin del Tambopata con el fin de cuantificar el impacto producido. El siguiente es un resumen del protocolo de monitoreo, adaptado del protocolo de Brightsmith (2004): 1. Registra la hora de llegada y de todos los observadores iniciales. Anota tambin el lugar de observacin (Playa, Colpa Hermosa, Colpita, etc.) 2. Primeros arribos: Se registra el primer psitcido visto o escuchado en la cercana de la colpa, asimismo se anota la hora. Tambin se registra la hora de todo psitcido visto o escuchado por primera vez en las inmediaciones de la colpa, siempre y cuando las especies en cuestin no aparezcan alimentndose en la colpa. 3. La hora en que las aves se observan descendiendo hacia la colpa. 4. Se anota la primera especie en descender a la colpa, as como tambin el nmero de individuos que descendieron primero. 5. El nmero total de aves para cada especie en la colpa se registra en intervalos de 5 minutos desde que se anoto la primera ave en la colpa. 6. El Max Count se registra al final de cada turno en la maana para las aves que se alimentan temprano en la maana, o al final del da para las que se alimentan tarde en la maana, siendo el nmero mnimo de aves registradas en algn momento en las inmediaciones de la colpa (tanto en los rboles como en la misma colpa). 7. El clima se registra cada 5 minutos, desde que los observadores llegaron a la colpa por primera vez, como porcentaje de nubosidad en las siguientes categoras: Mist si hay una ligera neblina. Nublado, o Sol. 8. Se anotan todos los botes que cruzan frente a la colpa. Luego se registran los diferentes tipos de flushes causados. La siguiente informacin es anotada al paso de los botes: 1. Si el bote viaja ro arriba o ro abajo; 2. Si el bote lleva motor peke-peke o fuera de borda; 3. Lodge: Rainforest (RFE), Explorers Inn (EI), Wasai (wasai), Libertador (TPL), Inotawa (Inotawa) o el nombre del bote si se desconoce el albergue;

4. La hora en que sucede el flush o la hora que el bote pasa frente a la colpa si no hay aves alrededor; 5. La distancia del bote a la colpa, es decir que tan cerca esta el bote de la colpa (perpendicularmente): 1 = 0-50m de la colpa, 2= 50-100m, 3= en el medio del ro, 4= pasando la mitad del ro, 5=cerca de la otra orilla del ro. 6. En el caso de peke-peke nivel de ruido = suave, medio, fuerte; y en el caso de un fuera de borda velocidad del bote cuando ocurre el flush = drifting, slow, med, fast (quieto, lento, medio, rpido). 7. Se anota el tiempo de observacin de la colpa en minutos, ya sea que el bote se detenga o se estacione frente a la colpa para observacin de los turistas. 1 es casi 1 minuto, 2 es de 1-2 minutos, etc. 8. Como reaccionan las aves en la colpa o las que estn en los rboles sobre ella a la presencia del bote (usar la categora de flushes descrita arriba). 9. Se anota las diferentes reacciones entre las especies para el mismo bote, pero con los apropiados tipos de flushes para las especies involucradas. 10. Se anota otros disturbios que no son causados por botes de cualquier fuente potencial de disturbio (turistas, aves de presa, desprendimiento de roca, etc.). La hora del flush y hora del arrivo es anotada y el nmero de personas o animales. La intensidad del flush se anota para cada especie que se encuentra en los rboles y en la colpa. Los flushes se clasifican como sigue: 0 Sin reaccin 1 Incremento de las llamadas de alarma 2 Pequeos desplazamientos de las aves en los alrededores de la colpa. 3 Flush menor (casi el 75% de las aves alzan vuelo, pero permanecen en el rea) 4 Flush mayor (casi el 100% de las aves alzan vuelo, pero permanecen en el rea) 5 Flush total (100% de las aves alzan vuelo y dejan el rea por un periodo de tiempo de por lo menos 10 minutos) NA No Aplicable Si no hay aves en la colpa o rboles cuando se registrar una fuente de perturbacin. Si las especies reaccionan de manera diferente a una fuente de perturbacin (por ejemplo: un gaviln llega causando flush en las aves pequeas, pero los guacamayos grandes permanecen tranquilos), anotar de nuevo la hora y luego el tipo de reaccin para las diferentes especies involucradas en el flush.

Monitoreo desde la Torre Turstica de Posada Amazonas

Los estudios que se hacen desde torres y puntos de observacin en Posada Amazonas y Refugio Amazonas, son con el objetivo de determinar como la frecuencia de cantos de loros y guacamayos cambia durante la maana en relacin a su tamao grupal. Queremos calcular que periodo de tiempo un ave vocaliza mientras esta perchada cerca de la torre. El monitoreo de frecuencia de cantos se realiza desde el amanecer (5am a 5:30am) hasta las 11am y desde las 15:00 hasta el ocaso. La actividad se lleva a cabo en las torres de Posada

y Refugio Amazonas y tambin en los miradores de cada albergue. El protocolo sigue el de Berg y Angel (2006), con modificaciones. El monitoreo se hace en un campo de observacin de 180 grados. Un evento es un nmero y se define como un grupo de aves de nmero ajustado volando o perchando. Si el nmero de aves cambia, o la actividad cambia, entonces el evento termina y se registran los sub eventos. Cuando un ave o grupo de aves es detectado, lo primero es anotar la hora hasta el segundo nivel (Ej. 05:10:15 son las 5 de la maana con 10 minutos y 15 segundos) La frecuencia de canto es estimada para aves perchadas: Registramos 4 diferentes tipos de canto: silent, soft, loud y ongoing. Los cantos soft (suave) y loud (fuerte) se definen como una nota o una serie de notas no ms duraderas de 3 segundos. Cantos loud son aquellos caractersticos de las especies, as que ser el tipo mas comn registrado, teniendo en cuenta que los cantos de Cobalt-winged Parakeets no son mas fuertes que los de Red and Green Macaws. Diferenciamos entre estos 2 tipos de canto por 2 razones. Primero, y la ms obvia, porque para varias especies hay una diferencia marcada en el volumen entre cantos loud y soft. Segundo, hay una diferencia en la duracin de los cantos para algunas especies como Chesnut-fronted Macaws y White-bellied Parrots. Necesitamos calcular el tiempo de duracin que las aves vocalizan durante un evento, y esto va a depender de la duracin promedio de los cantos loud y soft para estas especies. Registramos el clima como porcentaje de nubosidad al 25% mas cercano, cada 15 minutos (0=despejado y soleado, 25, 50, 75 o 100=totalmente nublado). Tambin se registra la intensidad del viento (none, light o strong). None puede incluir brisas suaves. Si puedes ver movimientos de las hojas y ramas del dosel superior registraras light wind. Cuando el viento se filtra hacia lo largo de la trocha y las ramas se desprenden del dosel es un strong wind.

Abundancia poblacional
Los transectos son trochas a travs de la selva que son recorridas registrndose encuentros con aves siguiendo el protocolo de Bibby et al. (2000). Objetivos del transecto: 1. Calcular la densidad de las aves estudiadas (cuantas aves hay por kilmetro cuadrado). 2. Ver como cambia la densidad de las aves de estacin a estacin durante el ao. 3. Ver si la densidad de las aves cambia en relacin a su distancia a las colpas. 4. Ver si hay alguna asociacin entre las comunidades vegetales y la abundancia de aves. 5. Ver si la disponibilidad de frutas afecta la abundancia de aves. 6. Crear una base de datos (ndice poblacional) para ver como las actividades humanas futuras en el rea afectaran a las especies monitoreadas. Tenemos 8 transectos principales en los 3 albergues de Rainforest Expeditions: 2 en TRC, 3 en Refugio Amazonas y 3 en Posada Amazonas (Imagen 1).

Imagen 1: Imagen satelital con la ubicacin de los transectos alrededor de Refugio Amazonas y Posada Amazonas El transecto es bsicamente un camino a travs de la selva que recorres a paso de 1km por hora (100m por 6 minutos). Mantener este paso es importante ya que apuntamos a muestrear todos los kilmetros del transecto en tiempos establecidos y evitar sesgos en ciertas secciones. Calculamos la densidad de las especies usando la programa Distance v5.0 (Thomas et al. 2006). Distance asume 3 importantes cosas: 1. Registra todo a lo largo de la lnea del transecto, es decir con distancia 0m de la trocha. 2. Registra a las aves en su posicin inicial, antes de que tomen una accin evasiva debido a la presencia del observador. Aunque los pericos casi siempre parecen ignorar a los observadores en el suelo cuando estn arriba, las especies grandes (Spixs guan, mealy parrots y especialmente guacamayos) alzaran vuelo ocasionalmente si hay presencia humana en el rea, especialmente en lugares con historia de caza. Registra la distancia hasta donde las aves fueron detectadas por primera vez, antes de su accin evasiva.

3. Registra la distancia perpendicular de la trocha al ave o al medio de un grupo de aves perchadas lo ms exacto posible usando un rangefinder, cinta mtrica o clinmetro. Se apunta todo los encuentros entro una zona de 200m cada lado de la lnea de transecto y 50m hasta adelante. Se anota todas las aves perchadas que son escuchadas o vistas, y las especies que se escucha volando, no necesariamente dentro de esta zona.

Figura 1: El diagrama de arriba se refiere a las aves perchadas de las que debers obtener distancias perpendiculares mientras haces el transecto. Registramos el clima como porcentaje de nubosidad cada 5 minutos (0=despejado y soleado, 25, 50, 75 o 100=totalmente nublado). Registrar fog si hay una ligera neblina rodeando las copas de los rboles. Anotar la lluvia como light si hay una lluvia ligera, y heavy para una lluvia significativa. Tambin registramos la fuerza del viento en 3 categoras.

Anlisis de datos
Se determin la relacin entre el nmero de botes pasando la colpa por hora y el nmero de guacamayos colpeando por hora usando la prueba Correlacin de Pearson. Para comparar entre tipos de canto de loros se utiliza la prueba de Mann-Whitney U. La Correlacin de Spearman fue usada para probar la relacin entre el promedio mensual de uso de colpa y la abundancia de psitcidos por datos de censos. Calculamos la abundancia de aves utilizando el programa Distance 5.0 (Thomas et al. 2006), con estratificacin para encontrar diferencias entre la poca seca (junio octubre) y poca de lluvia (noviembre mayo).

Resultados
Un total de 21 especies de psitcidos de 14 gneros han sido registradas en Posada Amazonas y 20 en Refugio Amazonas (Brightsmith 2004). 4 especies: Diopsittaca nobilis, Brotogeris sanctithomae, Touit huetii y Pyrrhura rosifrons no han sido registradas por el autor o su grupo de investigadores (Tabla 1). Esto representa un total de 17 especies vistas anualmente en el rea. Tabla 1: Especies de psitcidos registradas en Posada Amazonas y Refugio Amazonas. Masa corporal (Peso) de (Dunning 1993). La abundancia en Uso de colpa es expresada como Comn (visto durante 75% de observaciones diarias), Poco comn (visto < 75% y 25%), raro (visto < 25% y 5%), o ocasional (visto durante <5% de las observaciones. La abundancia en censos es expresada como Comn (detectada una vez por hora), poco comn (detectada < una vez por hora y una vez en 2 horas), raro (< una vez en 2 horas y una vez en 10 horas), y ocasional (< una vez en 10 hours).

Especie
Ara ararauna Ara macao Ara chloropterus Ara severus Orthopsittaca manilata Primolius couloni Diopsittaca nobilis Aratinga leucopthalmus Aratinga weddellii Pyrrhura rosiefrons [picta] Pyrrhura rupicola sandiae Brotogeris cyanoptera Brotogeris sanctithomae Forpus sclateri Nannopsittaca dachilleae Touit huetii Pionites leucogaster Pionopsitta barrabandi Pionus menstruus Amazona ochrocephala Amazona farinose

Codigo Peso (g) Colpa

BYMA SCMA RGMA CFMA RBMA BHMA RSMA WEPA DHPA PAPA BCPA CWPA TUPA DBPA AMPA SSPA WBPA OCPA BHPA YCPA MEPA 1125 1015 1250 430 370 250 136 157 108 65 75 67 59 25 42 60 155 140 247 510 610 Nunca Poco comn Comn Comn Nunca Raro Nunca Poco comn Poco comn Nunca Nunca Comn Nunca Raro Nunca Nunca Poco comn Poco comn Comn Poco comn Comn

Censos
Poco comn Poco comn Comn Poco comn Raro Ocasional Nunca Poco comn Comn Nunca Ocasional Comn Nunca Ocasional Raro Nunca Raro Raro Comn Poco comn Comn

Colpa y el impacto de botes

Primero presentamos los resultados del mes de enero, uno de los meses ms importantes para guacamayos en la regin, es la poca de anidamiento. En la Colpa Hermosa la actividad se encuentra principalmente en la tarde, con una pausa durante el medioda. Para entender la importancia de este patrn tenemos que entender los patrones normales de actividad en las colpas de la regin con respecto a la actividad de Ara chloropterus. La Figura 2 (abajo) muestra un patrn que es ms normal observado en una colpa de guacamayos del Ro Las Piedras. En esta colpa no hay tanto transito de botes como suele darse en el Ri Tambopata (Tatum Hume et al. 2006). Ah se puede ver que la actividad tiene su pico durante la maana alrededor de 10:00 a.m. y casi no hay actividad en la tarde. Tambin en la Colpa Colorado, por el Tambopata Research Center, se observa un patrn similar (Brightsmith pers comm.) y aqu se da un casi nulo transito de botes pasando la colpa.
60

50

parrot minutes/5

40 Clay lick 1 Clay lick 2

30

20

10

0 10:35 12:15 12:40 13:30 06:00 06:25 06:50 07:15 07:40 08:05 08:30 08:55 09:20 09:45 10:10 11:00 11:25 11:50 13:05 13:55

Figura 2: Actividad de Ara chloropterus en dos colpas del Ro Las Piedras (sacado con permiso de Tatum Hume et al. 2006) para mostrar las horas de actividades de guacamayos en una colpa con menos perturbacin que Colpa Hermosa. De los 20 das enteros de monitoreo en la Colpa Hermosa durante enero y febrero donde el patrn entre meses es similar con el pico de actividad en las tardes con un pico menor en la maana, con un hueco de actividad alrededor de medio da (Figura 3).

RGMA

Count of Number

Species RGMA

0 06:00

06:50

07:40

08:30

09:20

10:10

11:00

11:50 Time Zero

12:40

13:30

14:20

15:10

16:00

16:50

Figura 3: Actividad en enero y febrero 2006 en la Colpa Hermosa, Ro Tambopata, por Ara chloropterus. Los intervalos son registros de cuando haba ms de un guacamayo en la colpa durante un periodo de 5 minutos. Por ejemplo 15:45 hemos registrado 5 veces guacamayos a esa hora de 20 das de observacin que significa un 25% probabilidad de encontrar guacamayos colpeando a esa hora. Que impacto tiene los botes en las actividades de guacamayos en la colpa? Figura 4 (abajo) muestra el impacto de botes con motores fuera borda para la actividad de guacamayos colpeando en relacin a la distancia de la colpa durante 2006. Se apuntaron 3076 botes (1856 fuera borda (60%) y 1217 peque peque (40%)) durante 127 das y 1387 horas de observacin. Botes que pasan en el primer 20% (hasta 50m) a la colpa tiene mayor probabilidad de causar un gran flush (clase 5) que los botes pasando ms de la mitad (100m) del ro. Muchos botes pasan sin tener impacto (clase 0). La relacin de algn tipo de reaccin es mas fuerte (R2 = 0.2645) si no incluimos los resultados para cuando no haba impacto (clase 0).

Figura 4: El porcentaje de botes pasando la Colpa Hermosa en relacin a su impacto de aves colpeando con la distancia del bote de la colpa durante 2006. 0 = sin impacto, 1 = gritos de alarma, 2 = aves alejando, 3 = pequeo flush, 5 = gran flush. Figura 5 muestra que botes fuera borda prefieren pasar en el medio de ro, o mas cerca a la colpa, pero los peke peke prefieren pasar mas lejos de la colpa. Pero, 7% de los peke peke causan un flush de la colpa, en comparicin del 6% de los botes fuera borda, y 23% causan flush de aves en los rboles en comparicin del 16% de fuera borda.

Figura 5: Zonas de ro preferidos por los botes que pasan la Colpa Hermosa con motores fuera borda (Outboard) y peke peke durante 2006. La Figura 6 muestra que no solamente hay diferencias en cuantos flush causan los diferentes tipos de motores, sino tambin que hay una diferencia si el bote esta subiendo o bajando (datos de febrero 2006). Esos datos son solamente para flushes de rboles donde tenemos ms datos para este periodo.

Figura 6: Tipo de flush de aves en rboles por tipo de motor (fuera borda o peke peke) por direccin de viaje (subiendo o bajando el ro).

Figura 7: Movimientos de botes subiendo y bajando el ro Tambopata cerca la Colpa Hermosa por tipo de motor y hora del da durante febrero y enero 2006. Hay una correlacin negativo entre los nmeros de botes pasando la colpa por hora y el nmero total de guacamayos colpeando por esas horas entre 9h00 y 16h00 (Pearson correlacin -0.768, p=0.026, n = 8). El nmero de botes por hora es ms alto durante las horas de colpeo ms tradicional de los guacamayos, mientras los albergues estn llevando sus turistas al aeropuerto. Despus cuando empiezan a bajar a colpear se puede ver un

incremento de peke pekes subiendo (Figura 8) y eso causa una disminucion de actividad como observado en Figura 2.
50 Total macaw feeding intervals 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 06:00 07:00 08:00 09:00 10:00 11:00 12:00 13:00 14:00 15:00 16:00 16 14 12 10 8 6 4 2 0 Total boats per hour Total 5 minute macaw feeding intervals per hour Peke-peke 'Up' traffic

Figura 8: Actividad en la colpa por Ara chloropterus (barras) con nmero de peke pekes subiendo durante enero y febrero 2006. Comparicin de perturbacin entre un sitio con poco transito en el ro y Tambopata El transito de botes en el ri Tambopata es 10 veces mas alto que lo observado en el ro Las Piedras durante junio y agosto 2006 (Tabla 2). Los botes en el ro Tambopata usan mas fuera de borda porque hay mas transito por los albergues que quieren mover sus turistas rpidamente, pero en el ro Piedras 90% usan motores peke-peke (Tabla 2). El transito de botes en el ro Tambopata es dos veces mas alto durante junio y agosto que enero y febrero porque eso es la poca alta de turismo en la regin. Tabla 2. Total tipo de bote en los ros Las Piedras (Piedras) y Tambopata (Posada) durante dos diferentes pocas del ao.
Piedras Tipo bote Canoe Outboard Peke-peke Raft Total ene feb 1 10 123 1 135 1% 7% 91% 1% 100% jun ago 2 6 63 1 72 3% 8% 88% 1% 100% Posada ene feb 0 202 213 0 415 0% 49% 51% 0% 100% jun - ago 0 581 230 0 811 0% 72% 28% 0% 100%

34% de los botes pasaron la colpa en Piedras cuando no haba aves en los rboles ni la colpa en comparicin del 49% en Posada. 92% de los botes de Piedras pasaron la colpa cuando no haba aves en la colpa, en comparicin dl 84% en Posada. Hay una gran diferencias por las reacciones de las aves entre estos sitios (Tabla 3). Todos los botes pasando por la colpa de Piedras causaron un flush completo, pero casi 60% de los botes pasando la Colpa Hermosa no genero reaccin de las aves en los rboles. 11% de los botes pasando por la colpa de Piedras no genero reaccin de las aves en los rboles cerca de la colpa, pero 53% causaron un flush completo (clase 5). En general, los botes que pasan la colpa de Piedras tienen mas impacto en las aves que los que pasan por la Colpa Hermosa. No hay correlacin entre la intensidad de estos sitios para los flushes de los rboles (Pearson correlacin = -0.210, p=0.689), ni los flushes en la colpa (Pearson correlacin = -0.06, p=0.991). Tabla 3. El impacto de transito de botes a las aves en la colpa y cerca a la colpa, en Piedras y Tambopata entre junio y agosto 2006.
De los arboles Clase de Flush Piedras Sin reaccin Incremento de llamadas de alarma las 5 2 0 3 12 25 47 11% 4% 0% 6% 26% 53% 100% Tambopata 267 62 25 22 23 21 420 64% 15% 6% 5% 5% 5% 100% Piedras 0 0 0 0 0 6 6 0% 0% 0% 0% 0% 100% 100% Tambopata 75 11 3 4 14 21 128 59% 9% 2% 3% 11% 16% 100% De la Colpa

desplazamientos de las aves Flush menor (50-75%) Flush mayor (75-100%) Flush total (100%) Total

El impacto de patrones de colpeo de los botes no es muy alto porque hay pocos botes pasando esa colpa y las aves tienen tiempo para bajar a colpear antes de perturbarse. Pero, cuando se pasa un bote en Las Piedras, el impacto es mucho ms grande (Tabla 3). Es posible que porque hay tanto transito en el ro Tambopata que las aves ya estn acostumbrndose. Estacionalidad de uso de Colpa Hermosa Otros estudios de colpas en la regin de Madre de Dios han observado cambios estacinales en el uso por loros y guacamayos (Tatum Hume et al. 2005, Brightsmith 2004). Durante el periodo de observacin en la Colpa Hermosa se puede tener cambios durante el ao para las 4 especies principales (Figura 9), pero para A.weddellii eso no se observa. Para A.choropterus los patrones de uso siguen los de otras colpas de la regin, relacionadas a pocas de anidamiento y disponibilidad de comida.

Figura 9. Estacionalidad de las cuatro especies ms comunes en la Colpa Hermosa durante 2006.

Vocalizaciones de loros pasando la Torre de Posada

Figura 10: muestra el promedio de cantos de grupo por minuto en guacamayos, loros y periquitos. La nica diferencia entre estos grupos es que las Aras cantan menos que lo dems.
35 Avg. group call frequency per min. 30

10: Promedio de cantos de grupo 20 por minuto para 15 cada especie, 10 desde lo mas pequeos (lado 5 izquierda) a lo 0 ms grande (lado derecho) entre mayo y julio 2006 (Nmero de encuentros: BCPA, N = 78; CWPA, N = 378; DHPA, N = 43; OCPA, N = 25; WBPA, N = 93; WEPA, N = 25; BHMA, N = 13; BHPA, N = 190; RBMA, N = 41; CFMA, N = 256; YCPA, N = 65; MEPA, N = 238; SCMA, N = 122; BYMA, N = 16; RGMA, N = 239)
25 CWPA WBPA BCPA WEPA DHPA BHMA RBMA SCMA BYMA BHPA OCPA CFMA YCPA MEPA RGMA

Guacamayo Loro Perico Figura

El impacto de actividad evaluado por la frecuencia de cantos Hay una diferencia significativa entre la frecuencia de cantos de aves volando y la frecuencia de cantos de aves perchados con todos los grupos de aves combinados (Figura 11; Todo los grupos: grupos volando: N = 1504, = 15 7, grupos perchado: N = 319, = 4 3, Z =-19.040, p = .000). La frecuencia de aves volando tiene un promedio significativamente ms alto que la frecuencia de canto de aves perchadas.
24 Avg. group call frequency per min. 22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 Flying groups Perched groups

Figura 12: El promedio de frecuencia de cantos por minuto de grupos de loros volando y perchados

Separando por especies (Tabla 4), solamente no hay resultados significativos para especies con pocos avistamientos de aves perchados. De los 10 de las 13 especies hay una diferencia significativa. Para 2 especies (A.leucophthalmus y P.couloni) no haba avistamientos en esa poca de aves perchados. Tabla 4: Promedio de frecuencia de cantos por aves volando y perchados. * No hay diferencia entre grupos perchados y volando
Species BCPA CWPA DHPA OCPA * WBPA WEPA BHMA BHPA RBMA * CFMA YCPA MEPA SCMA BYMA * RGMA Flying mean (N) 21 9 (48) 16 7 (362) 15 5 (41) 24 9 (24) 19 12 (41) 15 4 (25) 15 6 (12) 18 10 (140) 15 12 (40) 17 7 (220) 15 7 (61) 15 5 (222) 8 4 (72) 9 3 (14) 10 4 (172) Perched mean (N) 6 4 (30) 8 3 (13) 30 7 (2) 0 (1) 5 3 (50) 0 (0) 0 (0) 4 5 (49) 1 (1) 4 2 (36) 1 1 (4) 4 2 (14) 2 1 (50) 2 1 (2) 2 2 (66) Z -4.417 -3.348 7.000 0.000 -4.312 U P 0.000 0.001 0.050 0.096 0.000

-6.986 4.000 -5.605 -2.492 -3.608 -4.154 2.000 -7.829

0.000 0.176 0.000 0.013 0.000 0.000 0.057 0.000

El impacto en el nmero de aves evaluado por la frecuencia de canto Hay una correlacin significativa y negativa entre el tamao de una especie (medido por peso) y promedio de frecuencia de canto para grupos volando (Figura 13a; Todos los grupos: N = 15, rS = -.796, p = .000; Grupos con 1 a 5 individuos: N = 15, rS = -.811, p = . 000). No haba esa correlacin para grupos perchados (Figure 13b; Todos los grupos: N = 13, rS = -.525, p = .065; Grupos con 1 a 5 individuos: N=13, rS = -.566, p = .044). Entonces, grupos de loros ms pequeos cantan ms mientras que estn volando que loros ms grandes, pero no cuando estn perchados.
Flying groups
35 Avg. group call frequency per min. Avg. group call frequency per min. 30 25 20 15 10 5 0 0 250 500 750 1000 1250 1500 Mean bird weight (g) 40 35 30 25 20 15 10 5 0 0 250 500 750 1000 1250 1500 Mean bird weight (g)

Perched groups

Figura 13a: Relacin entre tamao de especie y promedio de Figura 13b: Relacin entre tamao de especie y promedio de frequencia de canto para grupos perchados frecuencia de canto para grupos volando.

Para ver si la correlacin de grupos volando tiene algo que ver con la baja frecuencia de canto de las especies mas grandes, hicimos los clculos sin estas especies y tuvimos la correlacin (Todos los grupos: N = 12, rS = -.629, p = .028; Grupos con 1 a 5 individuos: N = 12, rS = -.657, p = .020). La frecuencia de cantos puede ser mas bajo para especies grandes simplemente porque vuelan en grupos ms pequeos. No hay una correlacin entre frecuencia de cantos para individuos y tamao, ni para aves volando (Figure 14a; Todos los grupos: N = 15, rS = -.339, p = .216; Grupos con 1 a 5 individuos: N = 15, rS = -.557, p = .031) y tampoco para aves perchados (Figure 14b; Todos los grupos: N = 13, rS = .122, p = -.451; Grupos con 1 a 5 individuos: N=13, rS = -.478, p = .098).

Flying groups
Avg. individual call frequency per min. 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 0 250 500 750 1000 1250 1500 Mean bird weight (g)

Figura 14a: Relacin entre frecuencia de cantos de individuos y tamao para grupos volando
Perched groups
Avg. individual call frequency per min. 12 10 8 6 4 2 0 0 250 500 750 1000 1250 1500 Mean bird weight (g)

Figura 14b: Relacin entre frecuencia de cantos de individuos y tamao para grupos perchados

En general, esos resultados indican que la frecuencia de cantos en 15 especies de loro es influenciado por el tamao del cuerpo y tambin el tamao de grupo. Especies mas pequeas cantan mas cuando estn volando que cuando estn perchadas.

Abundancia poblacional
Hicimos un total de 1200km en transectos durante un ao en Posada y Refugio Amazonas, pero con algunos observadores no estn incluidos en el anlisis final para evitar problemas de parcialidad de observadores. Aun, los 960km produjeron patrones de abundancia de psitcidos muy similar como los visto en Tambopata Research Center en los trabajos de Brightsmith (2006) con puntos de conteo en la tarde. El pico de abundancia ocurri al final de la estacin seca (Agosto a Septiembre) en Posada Amazonas con un promedio de 0.22 grupos de psitcidos detectados por kilmetro, pero diferente para Refugio Amazonas donde el pico es durante los primeros meses del ao, pero tambin con un promedio de 0.22 grupos de psitcidos detectados por kilmetro.

Figura 15: Encuentros con grupos de aves volando y perchados por kilmetro de transecto para Posada y Refugio por mes Parece de la Figura 15 que hay mucha mas actividad alrededor de Posada en los meses de julio a septiembre, una gran parte de esos encuentros son con aves volando, mas probablemente en va a la Colpa Hermosa. Pero, en realidad la diferencia es mucho mas pequea entre estos sitios, aunque que la poca de mayor actividad en Posada es la poca de mayor actividad en la colpa (Figura 16).

Figura 16: Encuentros con grupos de aves perchados por kilmetro de transecto para Posada y Refugio por mes

Tabla 5: Promedio de encuentros con grupos por kilmetro de 15 especies de psitcidos en 3 sitios de estudio en el ro Tambopata, comparando transectos en la maana (AM) con los de tarde (PM). Blue mas abundante en ARA que APA, Green mas abundante en Posada que Refugio, Orange mas abundante en TRC que Posada o Refugio, Turquoise mas abundante en Refugio / Posada que TRC
Posada AM (N=167 ) Mean BCPA BHMA BHPA BYMA CFMA CWPA DHPA MEPA OCPA RBMA RGMA SCMA WBPA WEPA YCPA TOTAL 0.273 0.003 0.191 0.016 0.023 0.301 0.019 1.118 0.065 0.005 0.252 0.1 0.487 0.021 0.154 3.03 Refugio PM (N=53) Mean 0.226 0.009 0.132 0.028 0.019 0.311 0.028 0.505 0.019 0 0.387 0.104 0.113 0.019 0.066 1.967 AM (N=83) Mean 0.319 0.002 0.15 0.053 0.013 0.431 0.012 1.132 0.057 0.031 0.117 0.079 0.45 0.031 0.039 2.92 PM (N=42) Mean 0.095 0 0.202 0.071 0 0.119 0 0.56 0.048 0 0.179 0.179 0.274 0.036 0.048 1.81 TRC AM (N=121 ) Mean 0.047 0.055 1.594 1.32 1.204 0.862 0.622 3.693 0.292 0.134 0.976 1.401 0.206 0.474 0.127 13.001

SD 0.33 9 0.03 0.30 1 0.07 9 0.10 5 0.37 2 0.10 2 1.09 3 0.16 9 0.04 6 0.38 8 0.22 0.40 2 0.09 4 0.32 3 1.56

SD 0.411 0.069 0.28 0.117 0.096 0.473 0.152 0.577 0.096 0 0.516 0.266 0.233 0.096 0.197 1.096

SD 0.35 4 0.02 2 0.24 4 0.14 0.08 1 0.54 0.05 4 0.76 0.13 4 0.10 2 0.20 7 0.18 5 0.41 8 0.11 8 0.09 4 1.59

SD 0.199 0 0.35 0.177 0 0.242 0 0.576 0.185 0 0.479 0.363 0.335 0.13 0.149 1.32

SD 0.16 2 0.15 7 1.60 5 1.35 3 1.10 3 0.91 0.70 4 2.81 5 0.49 1 0.31 2 0.84 8 1.16 7 0.29 7 0.86 3 0.26 3 6.79 6

Mean 0.028 0.056 1.583 1 0.694 1.569 0.375 2.458 0.125 0 1.569 2.236 0.083 0.778 0.056 12.611

PM (N=36) SD 0.116 0.159 1.222 1.082 0.839 1.661 0.648 2.156 0.25 0 1.484 1.149 0.224 1.936 0.199 5.11

Normalmente se puede utilizar encuentros con aves perchados y la distancia del transecto para calcular abundancia de especies utilizando el programa Distance (Thomas et al. 2006). Eso fue posible con los datos de Posada y Refugio y aka presentamos los resultados de 14 especies para ver diferencias de abundancia entre la poca seca (Mayo a Octubre) y la poca de lluvia (Noviembre a Abril) en la tabla 6.

Tabla 6: Abundancia (individuos por kilmetro cuadrado) de 14 especies de psitcidos para 2 pocas. Los datos son de Posada Amazonas y Refugio Amazonas combinados. N=nmero de encuentros con aves perchados, %CV = coeficiente de variacin (una idea de la confianza de los resultados), Min y Max = el rango de abundancia (individuos por kilmetro cuadrado), Cambio = porcentaje de cambio entre poca seca y poca de lluvia.
Especie : CWPA WBPA MEPA BCPA BHPA RGMA RBMA SCMA OCPA YCPA WEPA BYMA DHPA CFMA Todo el ao ind / n km 312 23.260 387 14.477 890 13.147 253 12.543 139 3.316 215 2.187 12 2.106 94 1.790 53 1.228 83 0.909 23 0.636 34 0.549 18 0.542 14 0.147 Epoca seca ind / n km 232 28.625 216 14.369 518 13.608 164 14.108 94 3.988 113 2.044 7 2.184 58 1.964 27 1.113 55 1.071 13 0.640 28 0.430 16 0.857 9 0.168 Epoca de lluvia ind / km %CV 15.070 15.320 14.616 10.310 12.556 8.440 10.416 12.650 2.453 22.990 2.371 14.440 2.005 67.540 1.566 22.490 1.377 28.000 0.701 29.230 0.632 39.390 0.119 44.860 0.138 75.740 0.120 69.310

%CV 9.56 8.53 6.7 15.8 18.12 10.47 53.26 19.22 21.24 23.88 29.79 20.17 32.92 42.14

Min 19.289 12.249 11.530 4.381 2.328 1.781 0.741 1.230 0.782 0.321 0.358 0.371 0.288 0.066

Max 28.050 17.111 14.992 35.916 4.723 2.685 5.983 2.603 1.929 2.578 1.131 0.813 1.019 0.330

%CV 10.3 9.65 8.27 10.46 19.22 13.57 67.94 22.33 26.65 19.65 36.39 21.64 34.42 44.63

Min 23.393 11.893 11.569 11.493 2.742 1.567 0.634 1.272 0.664 0.730 0.319 0.282 0.443 0.072

Max 35.029 17.361 16.005 17.318 5.800 2.667 7.530 3.031 1.865 1.572 1.282 0.656 1.658 0.393

n 80 171 372 89 45 102 5 36 26 28 10 6 2 5

Min 11.154 11.939 10.636 8.125 1.569 1.785 0.584 1.011 0.801 0.398 0.299 0.051 0.036 0.035

Max 20.360 17.893 14.823 13.351 3.835 3.147 6.878 2.425 2.368 1.233 1.338 0.276 0.521 0.414

Cambio

-90% 2% -8% -35% -63% 14% -9% -25% 19% -53% -1% -263% -523% -40%

La especie mas comn es B.cyanoptera, que tambin es muy frecuente en las colpas de la regin. Pero, una de las especies con baja abundancia pero tambin comn en las colpas es, A.weddellii, esta especie muestra grandes cambios en abundancia entre las pocas, y puede tener algo que ver con uso de colpa. A.ararauna tiene gran cambio de abundancia que puede tener algo que ver con movimientos entre aguajales, porque no hay registros de esta especie en las colpas del bajo Tambopata. La segunda especie mas comn, P.leucogaster, tampoco se ha registrado en la Colpa Hermosa, aunque hay algunos eventos de esa especie en la Colpita utilizado por los albergues Explorers Inn y Inotawa, como 2 kilmetros de Colpa Hermosa, esta especie tiene pocos cambios entre estaciones, como A.leucophthalmus, A.farinosa y O.manilata.

Discusin
Colpas
La actividad de guacamayos colpeando se da en los periodos donde no hay perturbacin de transito por botes. Esta es alrededor del medio da, por ejemplo en TRC y Las Piedras, pero el patrn de actividad en la Colpa Hermosa es diferente, la actividad se da en la tarde. Esto puede ser causado porque la mayor intensidad de transito de botes pasando por la colpa se da en la maana, dado que los albergues estn llevando turistas a Puerto Maldonado, y tambin hay un pico en el transito de peke pekes. Tambin botes que pasan cerca a la colpa, dentro de 50m tiene un impacto negativo para la actividad en la colpa. En enero y febrero del 2006 se puede ver un impacto negativo en la actividad de la colpa en la tarde causado por los botes con motores peke pekes subiendo, aunque pasen lejos de la colpa. Hay tres razones para explicar porque peke peke subiendo el ro causan ms perturbacin: 1. El ngulo que llevan al subir esta direccionado a la colpa y esto puede ser interpretado por las aves como mas agresivo, pero no hay diferencia con los botes con motores fuera de borda subiendo o bajando entonces esa razn no es la mas probable. 2. Peke pekes subiendo llevan mas tiempo para subir porque estn mas lentos, especialmente aquellos que usan los mineros con mucha carga y tambin hacen mas ruido porque sus motores hacen un esfuerzo mximo. 3. Las aves puede identificar peke pekes con mas probabilidad de peligro por la historia de cacera en la regin (Tatum Hume et al. 2005). Burger y Gochfeld (2003) ha identificado que guacamayos pueden distinguir entre botes utilizado por nativos y los de turistas. Tambin he viajado con mineros que han intentado cazar monos en los orillas del ro. Datos de 120 das entre Diciembre 2005 Diciembre 2006 muestran una gran variacin diaria pero con patrones anuales repetitivos. El descenso anual en uso de colpa es al inicio de la estacin seca (Marzo Junio). La temporada alta empieza al final de la estacin seca y abarca hasta el inicio de la estacin lluviosa (Agosto Enero). Las 12 especies de psitcidos que usan la colpa regularmente muestran un fuerte pico estacional en el uso de colpa que vara entre Agosto y Enero dependiendo de la especie.

Cantos de psitcidos: relacionado a defensa contra depredadores?

Grupos de psitcidos volando cantan significantemente ms que grupos de psitcidos perchados. Eso puede ser porque los cantos sirven para mantener el grupo juntos, una forma de cohesin. Cuando grupos vuelan juntos en grupos, tienen ms proteccin contra aves rapases. Mientras que un grupo de loros que estn perchados, tienen buen camuflaje y no tienen que cantar tanto porque en ese caso seria ms fcil para encontrarles. Mientras un grupo esta volando, ya estn detectables y hay ms beneficios de vocalizar y quedar juntos.

Hay mas defensa volando si vuelan rpidamente, con alta direccionalidad y coordinacin entre miembros del grupo (Bradbury, 2003). Para major coordinacin los participantes tienen que cantar ms que aves perchados. Es probable que especies con menor tamao tengan que cantar ms que especies ms grandes porque estn vulnerables a ms especies de depredadores y tienen menos capacidad para defensa. Entonces, segn lo esperado, grupos de especies ms pequeos cantan ms que especies ms grandes, y eso es independiente del tamao de grupo, con grupos del mismo tamao cantando ms con especies ms pequeas. La proteccin es ms importante para especies ms pequeas porque son ms vulnerables que especies grandes. Por eso, tambin especies pequeas se encuentran en grupos mas grandes como manera de minimizar el riesgo de depredadores (Beauchamp, 2002). Esta correlacin entre tamao del cuerpo y el nmero de individuos en un grupo ha sido identificado antes por Gilardi and Munn (1998) en algunas especies de psitcidos en Parque Nacional Manu. En estudios de Pyrrhura frontalis (Reddish-bellied parakeets), se encontraron una correlacin positiva entre tiempo de estancia en un sitio de forrajeo abierto y tamao de grupo, pero esa correlacin no existe cuando estn forrajeando dentro rboles (Kristosch and Marcondez-Machado, 2001). Grupos pequeos nunca quedaron mucho tiempo en estos sitios abiertos porque no haba cobertura para proteccin, mientras grupos mas grande encuentran su proteccin en el mismo grupo, entonces la actividad de grupos cambia en relacin al riesgo de depredacin, como hemos observado con las actividades de grupos mientras estn volando y perchadas. Si el rol de los cantos es para encontrar parejas, entonces serian igual entre grupos de aves perchados y aves volando, y tambin igual entre especies grandes y pequeas. Sin embargo, la frecuencia de vocalizaciones es ms alta en grupos de aves que vuelan y en especies pequeas, mostrando que para los psitcidos el papel de la vocalizacin es la de mantener los grupos juntos, para la mejor proteccin contra depredadores.

Abundancia de loros
La mayor abundancia de loros en trminos de encuentros por kilmetro en TRC puede tener algo que ver con la presencia de unas de las colpas ms grande de mundo y la distancia de cualquier perturbacin humana. Hay solamente 2 especies, P.leucogaster y P.rupicola que se encuentra mas en el bajo Tambopata (Refugio y Posada) y por coincidencia P.rupicola es una de las especies casi sin encuentros en la colpa, y P.leucogaster es una de las especies tambin menos frecuente en la colpa (Brightsmith 2004). Una problema es que encuentros por hora depende mucho de no solamente abundancia, pero de la detectabilidad de las aves, que puede cambiar entre sitios, pocas, habitas y observadores (Buckland et al. 2001). El programa Distance (Thomas et al. 2006) ayuda a calcular abundancia que puede hacer comparaciones mas manejables.

Los resultados de los clculos de abundancia muestran que hay cambios significantes entre la poca seca y la poca de lluvia en el bajo Tambopata. Tales movimientos a gran escala generan retos especiales para la conservacin, dado que la aves frecuentemente se movilizan fuera de reas oficialmente protegidas donde podran estar amenazados por caza y perdida de hbitat (Bjork and Powell 1995, 2004). Tambopata Research Center est localizado cerca al centro del rea de 1.6 milln de ha correspondiente a la Reserva Nacional Tambopata y el Parque Nacional Bahuaja Sonene. Los resultados presentados aqu generan la siguiente interrogante: es sta gran rea natural protegida lo suficientemente grande para proteger los miles de psitcidos que visitan la colpa anualmente? Estudios de radio telemetra en reas circundantes estn trabajando en la determinacin de requerimientos de rea para loros y guacamayos en la Amazona, lo que podra proporcionas algunas de las respuestas faltantes.

Trabajo con voluntarios

En el ao 2005 2006 el proyecto fue ayudado por 21 asistentes de 8 pases (Anexo 1). Sin la ayuda de esta gente y las numerosas horas que han trabajado en el proyecto no seria posible contar con la informacin que manejamos. Han trabajado en promedio unos 10 horas al da 6 das a la semana contando aves en las colpas, censando loros, ingresando datos en computadores, etc.

Educacin al pblico
Los resultados del los estudios se han puesto a disposicin del pblico a travs de artculos, charlas, informes y publicaciones cientficos. La mayora de las publicaciones estn disponibles en la pgina Web de Rainforest Expeditions www.perunature.com

Presentaciones orales
Presentaciones al pblico en Inglaterra y frica
1. The Tambopata Macaw Project: The impact of clay licks on parrot abundance in Per.
Pretoria University. February 2007. 15 personas

2. The Tambopata Macaw Project: The impact of clay licks on parrot abundance in Peru.
University of the Witwatersrand. February 2007. 40 personas.

Presentaciones a alumnos Peruanos

1. Ecologa y conservacin de los guacamayos del alto Tambopata. UNAMAD, Universidad
Nacional de la Amazonia en Madre de Dios, Puerto Maldonado, Per. Abril 2006, 500 alumnos

Presentaciones a huspedes en albergues tursticos

1. Tambopata Macaw Project. Posada Amazonas y Refugio Amazonas: (Alan Lee y
asistentes), aproximadamente 4 veces por mes para 12 meses diciembre 2005 - abril 2007, aproximadamente 500 huspedes guas e investigadores 2. Tambopata Macaw Project. Explorers Inn: aproximadamente 1 vez por mes por 12 meses diciembre 2005 - abril 2007, aproximadamente 120 huspedes guas e investigadores 3. Tambopata Macaw Project. Inotawa: aproximadamente 1 vez cada 2 meses para 12 meses diciembre 2005 - abril 2007, aproximadamente 50 huspedes guas e investigadores

Tesis
1.
Quispe, L.Y. en preparacin. El impacto de turismo por aves grandes alrededor de torres en Tambopata, Per. UNAMAD, Puerto Maldonado, Per. Tesis de licenciatura.

2.

Vera, G.V. Aves rapaces a lo largo de ro Tambopata: cambios estacinales y abundancia. La Molina (se hizo por parte).

Agradecimientos
Primero quiero agradecer al Dr. Donald Brightsmith, al Proyecto Guacamayo y a toda la gente que ha trabajado en el proyecto este ao, especialmente a los ayudantes listados en el Anexo 1. Tambin a algunos voluntarios del Proyecto Guacamayo como July Bragovich, Camille McCarthy, Lydia Thrall, Megan Melick, Marjorie Sorenson, Amanda Giracca y Aimy Caceres. Tambin Natalia Piland, Erica Jazmn Delgado De La Torre y Giancarlo Vera. Este proyecto no seria posible sin el apoyo de Kurt Holle y toda la gente de Rainforest Expeditions S.A.C. Agradecemos tambin a Karina Quinteros por su ayuda con transectos en Tambopata Research Centre para la mayora del ao 2006. Tambin queremos agradecer al Earthwatch Institute, Biosphere Expeditions, al Dr. Stuart Marsden quien ayudo mucho con sugerencias para anlisis de datos. Gracias a Chris Kirkby y Max Gunter de Explorers Inn, y todo los RNs quien ayudaron mucho con el monitoreo de su colpita. Ramn de Lucci y la gente de Inotawa nos ayudo bastante con asuntos de alojamiento y logsticas, siempre con buena cara. La ayuda de Tambopata Reserve Society (TREES) y John Forrest por el apoyo con alumnos de UNAMAD. Tambin queremos agradecer al personal de INRENA Lima por su apoyo en el presente estudio.

Bibliografa
Beauchamp, G. (2002) Higher-level evolution of intraspecific flock-feeding in birds. Behav ecol sociobiol, 51, 480-487.

Beissinger, S. R. and N. F. R. Snyder (1992). New World Parrots in Crisis: Solutions from Conservation Biology. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C. Berg, K.S., Jacqueline Socola, and Rafael R. Angel (2007) Great Green Macaws and the annual cycle of their food plants in Ecuador. J. Field Ornithol. 78(1):110 Bennett, P. M., and I. P. F. Owens. 1997. Variation in extinction risk among birds: chance or evolutionary predisposition? Proceedings of the Royal Society of London B. 264:401408. Birdlife International. 2006. Data zone. http://www.birdlife.org/datazone/species/index.html Accessed: 15 August 2006.

Bjork, R. 2004. Delineating patterns and process in tropical lowlands: Mealy Parrot migration dynamics as a guide for regional conservation planning. Ph.D. Oregon State University. Bjork, R. and G. V. N. Powell. 1995. Buffons Macaw: some observations on the Costa Rican population, its lowland forest habitat and conservation. Pages 387392 in The large macaws: their care, breeding and conservation (J. Abramson, B. L. Spear, and J. B. Thomsen, Eds.). Raintree Publications, Ft. Bragg, California. Bodmer, R. E. (1990) Responses of ungulates to seasonal inundations in the Amazon floodplain. Journal of Tropical Ecology 6:191201. Bodrati, A.K. Cockle, J. I. Areta, G. Capuzzi, and R. Faria. 2006. El maracana lomo rojo (Primolius maracana) en la Argentina: de plaga a la extincin en 50 aos? El Hornero 21: 3743. Bonadie, W. A. and P. R. Bacon. 2000. Year-round utilization of fragmented palm swamp forest by Red-bellied Macaws (Ara manilata) and Orange-winged Parrots (Amazona amazonica) in the Nariva Swamp (Trinidad). Biological Conservation 95: 1-5. Bradbury, J.W. (2004) Vocal communication in wild parrots. In: Animal social complexity. De Waal, F.B.M., Tyack, P.L.T. London: Harvard university press. 293-316. Brightsmith, D. J. 2004. Effects of weather on avian geophagy in Tambopata, Peru. Wilson Bulletin 116:134 -145. Brightsmith, D. J. 2005. Parrot nesting in southeastern Peru: seasonal patterns and keystone trees. Wilson Bulletin 117:296-305. Brightsmith, D. J., and R. Arambur. 2004. Avian geophagy and soil characteristics in southeastern Peru. Biotropica 36:534-543.

Brightsmith, D. J., J. Hilburn, A. Del Campo, J. Boyd, M. Frisius, R. Frisius, D. Janik, and F. Guilln. (2005). The use of hand-raised Psittacines for reintroduction: a case study of scarlet macaws (Ara macao) in Peru and Costa Rica. Biological Conservation 121:465 472. Buckland, S.T., Anderson, D.R., Burnham, K.P., Laake, J.L., Borchers, D.L. and Thomas, L. (2001). Introduction to Distance Sampling: Estimating abundance of biological populations. Oxford, UK: Oxford University Press. Burger, J., and M. Gochfeld. 2003. Parrot behavior at a Rio Manu (Peru) clay lick: temporal patterns, associations, and antipredator responses. Acta Ethologica 6:23 - 34. Cahill, A.J., Jonathan S. Walker and Stuart J. Marsden (2006) Recovery within a population of the Critically Endangered citron-crested cockatoo Cacatua sulphurea citrinocristata in Indonesia after 10 years of international trade control. Oryx, 40(2), 161 167. Casagrande, D. G., and S. R. Beissinger (1997) Evaluation of four methods for estimating parrot population size. Condor 99:445-457. Chassot, O. and G. Monge (2002) Great Green Macaw: flagship species of Costa Rica. PsittaScene 53:67. Cockle, K., Capuzzi, G., Bodrati, A., Clay, R., del Castillo, H., Velazquez, M., Areta, J.I., Faria, N.aND Faria1, R. (2007) Distribution, abundance, and conservation of Vinaceous Amazons (Amazona vinacea) in Argentina and Paraguay. J. Field Ornithol. 78(1):2139 Collar, N. J. 1997. Family Psittacidae. Pages 280-479 in J. d. Hoyo, A. Elliott, and J. Sargatal, editors. Handbook of the Birds of the World. Lynx Edicions, Barcelona, Spain. DeFries, R.S., Houghton, R.A., Hansen, M.C., Field, C.B., Skole, D. and Townshend, J. (2002). Carbon emissions from tropical deforestation and regrowth based on satellite observations for the 1980s and 1990s. PNAS. 99(22): 1425614261 Eisermann, K. (2003) Status and conservation of Yellow-headed Parrot Amazona oratrix guatemalensis on the Atlantic coast of Guatemala Bird Conservation International 13:361366. Gonzalez , Jose A. (2002) Harvesting, local trade, and conservation of parrots in the Northeastern Peruvian Amazon. Biological Conservation 114 (2003) 437446 Kainer, K.A, Lucia H. O. Wadt, Daisy A. P. Gomes-Silva and Marinela Capanu (2006) Liana loads and their association with Bertholletia excelsa fruit and nut production, diameter growth and crown attributes. Journal of Tropical Ecology (2006) 22:147154.

Koenig, S.E. (2001) The breeding biology of Black-billed Parrot Amazona agilis and Yellow-billed Parrot Amazona collaria in Cockpit Country, Jamaica. Bird Conservation International (2001) 11:205225 Koenig, S.E., Wunderle, J.M. Jr, and Enkerlinhoeflich, E.C. (2007) Vines and canopy contact: a route for snake predation on parrot nests. Bird Conservation International 17:7991. Kristosch, G.C. and Marcondes-Machado, L.O. (2001) Diet and feeding behaviour of the reddish-bellied parakeet (Pyrrhura frontalis) in an araucaria forest in Southeastern Brazil. Ornitologia neotropical, 12, 215-223. Kvist, L.P., Gram, S., Caceres, A.C. and Ore, I.B. (2001) Socio-economy of flood plain households in the Peruvian Amazon. Forest Ecology and Management 150: 175-186. Lees, A. and Peres, C.A. (2006) Rapid avifaunal collapse along the Amazonian deforestation frontier. Biological Conservation 133 198-211 Nunes, M.F.C, Galetti, M., Marsden, S., Pereira, R.S. and Townsend Peterson, A. (2007). Are large-scale distributional shifts of the blue-winged macaw (Primolius maracana) related to climate change? Journal of Biogeography. Peters, C. M., M. J. Balick, F. Kahn, and A. B. Anderson (1989) Oligarchic forests of economic plants in Amazonia: utilization and conservation of an important tropical resource. Conservation Biology 3:341349. Rivera-Milan, F. F., Collazo, J.A., Stahala, C., Moore, W. J., Davis, A., Herring, G., Steinkamp, M., Pagliaro, R., Thompson, J.L. and Bracey, W. (2005) Estimation of density and population size and recommendations for monitoring trends of Bahama parrots on Great Abaco and Great Inagua. Wildlife Society Bulletin 33(3): 823-834 Shelgren, J.H., R.A. Thompson, T.K. Palmer, M.O. Keffer, D.O. Clark, and J. Johnson. (1975) An evaluation of the pest potential of the Ring-necked Parakeet, Nanday Conure and the Canary-winged Parakeet in California. Calif. Dept. Food and Agric., Div. Plant Industry Special Services Unit, Sacramento Tatum-Hume, E., Lee, A., Fothergill, C. and Hammer, M. (2005) Surveying monkeys, macaws and other wildlife of the Peru Amazon. Expedition report available from www.biosphere-expeditions.org/reports. Accessed May 2007. Tatum-Hume, E., Lee, A., Moore, D. and Hammer, M. (2006) Surveying mammals, macaws and other wildlife of the Peru Amazon. Expedition report available from www.biosphere-expeditions.org/reports. Accessed May 2007. Thomas, L., Laake, J.L., Strindberg, S., Marques, F.F.C., Buckland, S.T., Borchers, D.L., Anderson, D.R., Burnham, K.P., Hedley, S.L., Pollard, J.H., Bishop, J.R.B. and Marques,

T.A. 2006. Distance 5.0. Release 2. Research Unit for Wildlife Population Assessment, University of St. Andrews, UK. http://www.ruwpa.st-and.ac.uk/distance/ Trivedi, M.R, Cornejo, F.H, and Watkinson, A.R. (2004) Seed Predation on Brazil Nuts ( Bertholletia excelsa) by Macaws (Psittacidae) in Madre de Dios, Peru. BIOTROPICA 36(1): 118122 Wheatley, N. (1995) Where to watch birds in South America. Princeton University Press. Princeton, New Jersey. Wright, T.F., Toft, C.A., Enkerlin-Hoeflich, E., Gonzalez-Elizondo, J., Albornoz, M., Rodrguez-Ferraro, A., Rojas-Surez, F., Sanz, V., Trujillo, A., Beissinger, S.R., Berovides V.A., Glvez, X.A., Brice, A.T., Joyner, K., Eberhard, J., Gilardi, J., Koenig, S.E., Stoleson, S., Martuscelli, P., Meyers, J.M., Renton, K., Rodrguez, A.M., SosaAsanza, A.C., Vilella, F.J., and Wiley, J.W. (2001) Nest Poaching in Neotropical Parrots. Conservation Biology. 15(3): 710 720. Vasquez, R. and A. H. Gentry (1989) Use and misuse of forest-harvested fruits in the Iquitos area. Conservation Biology 3:350361.

Anexo 1
Asistentes del proyecto Nombre Ralf Darius Julian Rondon Veronica Vysna Julie Shapiro James Burka Chris Murray Tylor Robinson Oliver Horiot Maaike Roellin Rensing Susan Zwerver Merel Breedveld Evelien Spijkman Elizabeth Shaw Christopher George Wills Liam Soden Peter Cohen Rebeca Grace Harris Steven Ward Laydy Patricia Escalante Bustos Enrique do Vale Costa Vilma Taipe Laura Leonor Yesenia Quispe Huanca Giancarlos Vera Burgos Pais Alemania Colombia Czeka Republica Estados Unidos Estados Unidos Estados Unidos Estados Unidos Francia Holanda Holanda Holanda Holanda Inglaterra Inglaterra Inglaterra Inglaterra Inglaterra Inglaterra Peru Peru Peru Peru Peru