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SERVIO PBLICO FEDERAL UNIVERSIDADE FEDERAL DO PAR INSTITUTO DE CINCIAS BIOLGICAS MDULO: PGAD Prof Dra. Solange do Perptuo Socorro E. Costa OS FUNGOS. QUEM SO ESTES SERES? Os fungos (do latim fungus = cogumelo), tambm conhecidos por nomes populares como cogumelos, orelhas de pau, urups, leveduras, mofo, bolor, entre outras denominaes, so organismos que apresentam forma, tamanho e colorao bastante variados, os quais interferem constantemente em nossas atividades muitas vezes trazendo benefcios e tambm causando prejuzos. A cincia que estuda os fungos a Micologia, cujo termo deriva do grego mykes = fungo. Estima-se que existam pelo menos um milho e quinhentas mil espcies de fungos, das quais aproximadamente 100.000 espcies j foram descritas. Isto significa que ainda h muitas espcies desconhecidas ou at mesmo extintas. Estas estimativas mostram que os fungos apresentam mais espcies que os vegetais e animais somados, excluindo-se os insetos. O maior organismo vivo na Terra, hoje, um espcime de Amillaria ostoyae, um fungo causador de podrido vegetal, que ocupa mais de 600 hectares de floresta, perto de Mount Adams, no estado de Washington. Estima-se que este fungo tenha entre 400 a 1000 anos de idade. Caractersticas citolgicas Os fungos apresentam clulas eucariticas, comparveis aos animais e vegetais, portanto, apresentam um ncleo distinto e as organelas citoplasmticas so envolvidas por membranas o que permite diferenci-los das bactrias. Em geral, apresentam uma parede celular rgida, caracterstica esta, compartilhada por bactrias e plantas. A maioria dos fungos apresenta a quitina como maior componente polissacardico da parede celular, alm de glucano, manano e outros. Apresentam como reserva energtica, glicognio e lipdios. A membrana plasmtica rica em ergosterol. Nutrio e modos de vida Quanto ao modo de nutrio os fungos so seres heterotrficos, isto , utilizam compostos formados por outros organismos, alimentando-se por absoro. Secretam enzimas digestivas que liberadas para o meio extracelular degradam as macromolculas em substncia mais simples capazes de serem absorvidas pela clula. Os animais tambm so heterotrficos, entretanto, seu modo de nutrio diferente, ingerem seu alimento e depois digerem internamente. Alguns fungos vivem como saprbios alimentando-se da matria orgnica, muitas vezes em decomposio, que podem ser reservas de outros organismos, produtos de excreo ou restos de vegetais e animais. Outros vivem como parasitas sobre clulas vivas de outros fungos, plantas, animais e outros organismos. Muitas espcies vivem em associao simbitica, como por exemplo, os fungos liquenizados que resultam de associao entre fungos e algas. Estrutura somtica Os fungos tm estrutura somtica tipicamente filamentosa (forma multinucleada e multicelular), entretanto h espcies unicelulares. Os fungos filamentosos so constitudos por estruturas cilndricas ou tubulares, denominadas hifas, as quais tendem a ramificar-se em todas as direes, formando o miclio. As hifas podem apresentar paredes transversais, denominadas de tabiques ou septos e que as dividem em clulas. De acordo com a presena ou ausncia de septos as hifas podem ser cenocticas ou septadas. As hifas cenocticas, contnuas ou asseptadas, apresentam protoplasma multinucleado e contnuo, isto , sem septos, enquanto que as hifas septadas apresentam septos. A hifa septada multicelular, podendo apresentar clulas uni, bi ou multinucleadas (maioria). Quanto colorao, onde hifas transparentes so denominadas hialinas e as hifas escuras ou demceas, apresentam pigmento escuro - a melanina. A melanina encontrada na parede celular destes fungos, e est relacionada resistncia aos raios ultravioleta e s enzimas lticas produzidas por outros microrganismos. As leveduras so fungos predominantemente ou exclusivamente unicelulares, caracterizadas por clulas globosas e/ou ovais, uninucleadas. Em alguns casos podem formar pseudohifas e tambm miclio verdadeiro escasso. Algumas leveduras apresentam uma cpsula de mucopolissacardeos que as protege do processo de fagocitose. Alguns fungos apresentam organizao micelial complexa (pletnquima), formando estruturas macroscpicas, como por exemplo, os cogumelos comestveis. Quando isolados em meio de cultura, os fungos formam colnias, que resultam do crescimento concntrico. As leveduras formam colnias pastosas, cremosas semelhantes s de bactrias, enquanto que os fungos filamentosos formam colnias de textura cotonosa (algodo), aveludadas, pulverulentas (p) entre outras. As colnias podem apresentar colorao variada e produo de pigmentos extracelulares.

As hifas podem se diferenciar em outras estruturas somticas tais como rizides, estolo, esclercio, rizomorfa entre outros. Rizides so estruturas semelhantes a razes com funo de absoro e fixao observadas no gnero Rhizopus e Absidia, por exemplo. Distribuio e Habitat Os fungos esto literalmente em todos os lugares da Terra. So encontrados nos diversos ecossistemas aquticos e terrestres, vivendo nos mais variados tipos de substratos que apresentem material orgnico, gua e temperatura apropriada compreendida, geralmente, entre 4 a 60 C. Portanto so encontrados em regies tropicais, subtropicais, temperadas e frias. Algumas espcies tm distribuio geogrfica restrita a determinadas reas (fungos endmicos). Meios de disperso Os principais meios de disperso dos fungos so por via atmosfrica, pelas correntes martimas e por vetores, entre os quais insetos, aves, o homem, entre outros. Normalmente as estruturas dos fungos que servem para sua disseminao so os esporos, entretanto fragmentos de hifas tambm podem ser veiculados. Respirao Nos fungos predomina a respirao aerbia; a anaerbia s ocorre quando no meio, as condies so de anaerobiose. As leveduras, por exemplo, podem proliferar em anaerobiose parcial, produzindo a fermentao alcolica. Poucas espcies de Chytridiomycota so anaerbias obrigatrias. Dimorfismo Alguns fungos apresentam a capacidade de se apresentar sob duas formas distintas, ou seja, podem apresentar-se na fase micelial (M, mould ou F) e na fase leveduriforme (L ou Y, yeast) e vice-versa. Entre os fatores que induzem esta converso esto a temperatura, nutrientes e tenso de CO2. Em geral no hospedeiro (37C) exibem a forma de levedura e na natureza (ou em temperatura de 25C a 30C) apresentam a forma filamentosa. Incluem patgenos primrios de micoses sistmicas como o Paracoccidioides brasiliensis, Histoplasma capsulatum e Sporothrix schenckii. Alguns autores consideram Candida albicans como uma espcie dimrfica por ser uma levedura que pode formar pseudohifas e hifas quando em parasitismo. Ciclo de Vida A maioria dos fungos produz duas fases (1) fase somtica, e (2) fase reprodutiva. A fase somtica caracteriza-se pelas atividades de nutrio ou trficas dos fungos. Todas as clulas que no esto diretamente envolvidas na reproduo podem ser consideradas como clulas do soma ou o corpo do fungo. As clulas somticas esto diretamente envolvidas no apenas na produo de enzimas extracelulares que digerem nutrientes dos substratos, mas tambm na absoro dos nutrientes. A fase reprodutiva envolve a produo de esporos e de quaisquer estruturas especializadas (ex. gametas) envolvidos em sua formao. Os nutrientes absorvidos pelas estruturas somticas so utilizados na produo de esporos e outras estruturas reprodutivas, as quais no so capazes de obter seus prprios nutrientes a partir do substrato. Fatores que influenciam o crescimento Os fungos necessitam de condies mnimas necessrias para seu crescimento. Estas condies so referidas como fatores nutricionais e fatores fsicos. Entre os fatores nutricionais, requerem macronutrientes em concentraes relativamente elevadas, entre os quais, incluem-se elementos qumicos como carbono, fsforo, magnsio, potssio e outros. Os micronutrientes (elementos traos) so exigidos em concentraes mnimas, incluindo zinco, ferro, cobre, molibdnio entre outros. Como todos os seres vivos, os fungos necessitam de gua para o seu desenvolvimento. Algumas espcies so haloflicas e se desenvolvem em ambiente com elevada concentrao de sal. Fatores fsicos como, pH, temperatura, umidade, luminosidade e atmosfera, podem influenciar o crescimento de muitos fungos. A temperatura de crescimento abrange uma larga faixa, sendo que um grande nmero de espcies de fungos, podem crescer a temperaturas que variam um pouco acima de zero (desde que a gua esteja disponvel na forma lquida) at 40-50C. Assim os fungos classificam-se em: fungos psicrfilos, que crescem temperatura de 0 a 20C; os mesfilos que crescem entre 20 e 40C e os termfilos que crescem de 40 a 50C. Os fungos de importncia mdica, em geral, so mesfilos. A temperatura influencia tanto na esporulao, quanto no desenvolvimento somtico e germinao do esporo. A maioria dos fungos tolera amplas variaes de pH. Em geral o pH menor que 6 (seis) mais propcio para a maioria dos fungos; limites mximos esto em torno de 8 e os mnimos em 1. Os fungos exigem em geral um alto nvel de umidade para o seu crescimento. Maior umidade do ar e do substrato favorece os processos metablicos intensificando a esporulao e germinao dos esporos. A esporulao inibida ou reduzida, quando a umidade do ar est abaixo de 60 a 70%.

Tanto a luz solar como a artificial, podem exercer influncia sobre o desenvolvimento dos fungos, embora eles no sejam autotrtofos (fotossintetizantes), para os quais a luz essencial. A luz solar direta pode s vezes, para alguns fungos, atuar como fungicida, porm a sensibilidade muito varivel de uma espcie para outra. H fungos fototrficos positivos, negativos e indiferentes. Luz ultravioleta, infravermelha e raios X tambm afetam os fungos, assim como todos os organismos. Quando a ao dessas irradiaes prolongada, pode provocar a morte; quando passageira pode produzir mutaes. A luz ultravioleta, por exemplo, pode estimular, inibir ou at matar fungos, dependendo da onda, do tempo de exposio e distncia da fonte. Certos fungos, sob luz difusa ou na obscuridade, formam apenas o sistema vegetativo, necessitando de mais luminosidade para se reproduzir. Nos casos em que ocorre formao dos corpos frutferos na obscuridade, em geral eles so anormais e estreis. Reproduo Todos os fungos podem propagar-se por fragmentos do miclio, mas o principal meio de reproduo dos fungos atravs de seus esporos produzidos por via assexuada e/ou sexuada, cujas estruturas reprodutivas apresentam morfologia extremamente variada e que servem como base para a identificao dos fungos. Na reproduo assexuada ocorre apenas diviso nuclear ou citoplasmtica, ou mitose. Enquanto que na reproduo sexuada h fuso de dois ncleos formando um zigoto. H fungos que se reproduzem tanto de maneira assexuada como sexuada. Anteriormente as formas assexuadas e sexuadas eram denominadas de estgio imperfeito e estgio perfeito, respectivamente. Atualmente, utiliza-se o termo anamorfo para representar a fase assexuada e teleomorfo para referir a fase sexuada. Na maioria das vezes, existe uma forma anamrfica e uma forma teleomrfica para cada espcie. Exemplificando, o fungo Cryptococcus neoformans, agente etiolgico da criptococose, apresenta como forma teleomrfica Filobasidiella neoformans. Desta maneira os miclogos convivem com a existncia de dois nomes cientficos para uma mesma entidade biolgica. Um representando a forma anamrfica (Cryptococcus neoformans) e referente a seu teleomorfo (Filobasidiella neoformans). Assim, os fungos se reproduzem de maneira assexuada, sexuada alm do ciclo parassexual. Alguns apresentam forma sexuada desconhecida, outros no apresentam a forma assexuada.

TIPOS DE REPRODUO ASSEXUADA


1. FRAGMENTAO DO TALO: qualquer fragmento do talo potente e pode resultar na formao de novos indivduos. Em tcnicas rotineiras de laboratrio, no isolamento de fungos, repicagem e manuteno de coleo, a fragmentao do miclio freqentemente utilizada. 2. DIVISO OU FISSO de clulas somticas em duas clulas filhas. Ex: leveduras (Fig. 1). 3. BROTAMENTO OU GEMULAO de clulas somticas ou de esporos, em que cada broto (blastosporo ou blastocondio) constitui um novo indivduo. Reproduo comum entre as leveduras. O encadeamento de blastosporos origina o pseudomiclio, que formado por algumas leveduras (Fig. 2). 4. ARTROSPOROS ou artrocondios (Gr: arthron = articulao) ou artocondios: so fragmentos de miclio formados pela desarticulao das clulas que formam as hifas. A parede relativamente delgada. Ex. Geotrichum (Fig.3) 5. CLAMIDOSPOROS ou clamidocondios (Gr:chlamys = manto): so clulas intercalares ou terminais do miclio, formadas por paredes espessadas, mesmo antes da separao das clulas adjacentes. Funcionam como estruturas de resistncia dos fungos. Ocorre em leveduras (Candida albicans) e em fungos filamentosos Ex: Fusarium.(Fig.4)

Fig.1 Fig. 2 Fig.3 Fig.4 6. PRODUO DE ESPOROS: o mtodo mais comum de reproduo assexuada. Os esporos so pequenas unidades de propagao, unicelulares ou pluricelulares, de origem assexuada ou sexuada, mveis ou imveis, sem embrio. Estes recebem denominao especfica de acordo com os esporforos (estrutura formadora de esporos) que lhes originam, assim temos: 6.1 - ESPORANGIOSPOROS: esporos endgenos, formados no interior de clulas esporognicas chamadas esporngios (Fig. 5).

6.2 - CONDIOS: esporos exgenos produzidos sobre hifas denominadas conidiforos (Fig.6 e 7). Os conidiforos podem fazer parte de estruturas mais especializadas como sinmios, e picndios (Fig. 8). SINMIO: consiste em um grupo de conidiforos unidos na base e livre nas extremidades. Os condios podem ser originados ao longo do sinmio ou somente nas extremidades.

PICNDIO: estrutura globosa ou em forma de garrafa preenchida em seu interior com conidiforos.

Fig5

Fig.6

Fig.7

Fig7

2. REPRODUO SEXUADA Reproduo sexuada aquela que se processa atravs da fuso de ncleos diferenciados sexuadamente ou da fuso de rgos sexuais. Trs etapas so observadas no ciclo sexuado dos fungos: 1) unio dos protoplasmas (plasmogamia); 2) unio dos ncleos, originando um ncleo zigoto diplide (cariogamia) e 3) o ncleo diplide origina um ncleo haplide, dos quais alguns podem ser recombinantes (meiose). Os esporos sexuais produzidos pelos fungos so critrio utilizado para a classificao dos fungos em vrios filos. No laboratrio, muitos fungos apresentam apenas esporos assexuais, os quais tambm so utilizados na identificao de espcies.

TIPOS DE REPRODUO SEXUADA A partir da reproduo sexuada tambm so originados diversos tipos de esporos. H vrios mtodos de reproduo sexuada . E atravs destes mtodos so formados os esporos sexuados entre os quais esto:
1. ZIGOSPOROS: esporos de resistncia, resultantes de fuso completa de dois gametngios morfologicamente iguais ou no. Caracterizam o filo Zygomycota. 2. ASCOSPOROS: esporos endgenos formados no interior de clulas esporognicas denominadas ASCOS. A maioria dos ascos formada no interior de estruturas multicelulares conhecidas como ASCOMAS ou ascocarpo (Fig.8), que de acordo com a morfologia so denominados de: cleistotcio, peritcio, ascostroma e apotcio: Entre as leveduras h formao de ascos nus (Fig. 9), isto , sem ascomas. Caracterizam o filo Ascomycota.

CLEISTOTCIO: ascoma completamente fechado, com ascos dispersos em seu interior. PERITCIO: ascoma piriforme, apresentando um ostolo na maturidade, por onde so liberados os ascos. Os ascos esto dispostos em uma camada basal chamada himnio. ASCOSTROMA: ascoma estromtico, onde os ascos so originados diretamente em lculos dentro do estroma. APOTCIO: ascoma aberto e os ascos esto dispostos em um himnio perifrico.
3. BASIDIOSPOROS: esporos exgenos, originados em clulas esporognicas denominadas basdios. Na maioria so produzidos em estruturas macroscpicas chamados de basidiomas (Fig. 10). Caracterizam o filo Basidiomycota.

Fig. 8

Fig.9

Fig.10

PARASSEXUALIDADE: Alm do sistema clssico de recombinao sexual, tambm foi descrito em algumas espcies de fungos outro tipo de recombinao, denominado de ciclo parassexual. Este ciclo caracteriza-se por: 1) formao do heterocrio (por anastomose das hifas ou ao de agentes mutagnicos), diploidizao, e haploidizao, freqentemente resultando na formao de recombinantes. Do ponto de vista aplicado, o ciclo parassexual de grande importncia no melhoramento de fungos de interesse industrial. Posio Entre Os Reinos Os fungos j foram classificados no reino Plantae, como talfitas aclorofiladas. Em outros sistemas de classificao geral tambm j foram considerados Protista e Protoctista. A partir de 1969, Wihittaker, em sua proposta de 5 Reinos, incluiu os fungos em um reino prprio o reino FUNGI. De acordo com a proposta de Carl R. Woese, (1978), o reino dos fungos est agrupado no domnio Eukarya. CLASSIFICAO DOS FUNGOS DE IMPORTNCIA MDICA Os organismos conhecidos como fungos so atualmente classificados em trs reinos: Chromista (=Stramenopila), Fungi e Protozoa. De acordo com Alexopoulos et al. (1996), o Reino Fungi apresenta quatro filos, a saber: Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota e Basidiomycota. No Filo Zygomycota so classificados fungos de miclio tipicamente cenoctico, caracterizados pela formao de esporangiosporos (esporos assexuados) e/ou zigosporos (esporos sexuados). A classe Zygomycetes contm espcies de interesse mdico classificadas nas ordens Entomophtorales e Mucorales. O Filo Ascomycota inclui fungos unicelulares (leveduras) a filamentosos com miclio septado, formando esporos sexuados denominados de ascosporos. Representam o estgio teleomorfo de vrias espcies patognicas. Aps reviso taxonmica Pneumocystis jirovec, importante agente oportunista (antes P. carinii e estudado como protozorio) foi agrupado neste filo. O Filo Basidiomycota inclui leveduras e fungos de miclio septado cuja principal caracterstica a formao de basidiosporos (esporos sexuados). Inclui as espcies patognicas Cryptococcus neoformans e C. gattii. Tanto Ascomicetos quanto Basidiomicetos, podem produzir esporos assexuados - em geral condios. Nos sistemas antigos inclua-se a diviso (filo) artificial Deuteromycota cuja principal caracterstica o estado sexual ausente. Nas propostas atuais, esta diviso tratada como Fungos Mitospricos ou Anamrficos, pois inclui fungos cuja fase sexuada ainda desconhecida, ou porque a forma sexuada ainda no foi demonstrada ou no existe. Caracteriza-se pela produo de condios, podendo ainda produzir clamidosporos, artrosporos e blastosporos. Incluem, portanto formas anamrficas de leveduras e fungos filamentosos com miclio septado. A maioria dos agentes patognicos e oportunistas esto entre os fungos mitospricos. Mais recentemente foram propostos os filos Glomeromycota para as endomicorrizas e Microsporidea, que inclui parasitas obrigatrios de todos os grupos animais. Os reinos Chromista (Stramenopila) e Protozoa incluem respectivamente Pythium insidiosum (pitiose) e Rhinosporidium seberii (rinosporidiose), espcies patognicas anteriormente estudadas como fungos e ainda hoje diagnosticados em laboratrios de Micologia. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA ALEXOPOULOS, C. J. ,MIMS, C. W. & BLACKWELL, M. Introductory Mycology 4 .Ed. John Wiley & 868p.
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Sons, Inc. New York,1996,

HAWKSWORTH, D. L. The Fungal Dimension of Biodiversity: Magnitude, Significance and Conservation. Mycol. Res. 1991. 95: 641-655. MORE-LANDECKER, E. Fundamentals of the Fungi, 4 .ed. Prentice Hall, Englewood Clifs, 1996.
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