Você está na página 1de 127

UAB UNIVERSIDADE ABERTA DO BRASIL FUESPI FUNDAO UNIVERSIDADE ESTADUAL DO PIAU NEAD NCLEO DE EDUCAO A DISTNCIA LICENCIATURA PLENA

ENA EM BIOLOGIA

SISTEMTICA E BIOGEOGRAFIA
Paulo Lopes Sobrinho

FUESPI 2011

S6779s

Sobrinho, Paulo Lopes. Sistemtica e biogeografia / Paulo Lopes Sobrinho. Teresina : UAB/FUESPI/NEAD, 2011. 127 p.

1. Biologia - Ecossistemas. 2.Biogeografia - Sistemtica e diversidade biolgica l. Paulo Lopes Sobrinho. II. Ttulo.

CDD: 578.09

Presidente da Repblica Dilma Vana Rousseff Vice-presidente da Repblica Michel Miguel Elias Temer Lulia Ministro da Educao Fernando Haddad Secretrio de Educao a Distncia Carlos Eduardo Bielschowsky Diretor de Educao a Distncia CAPES/MEC Celso Jos da Costa Governador do Piau Wilson Nunes Martins Secretrio Estadual de Educao e Cultura do Piau tila de Freitas Lira Reitor da UESPI Universidade Estadual do Piau Carlos Alberto Pereira da Silva Vice-reitor da UESPI Nouga Cardoso Batista Pr-reitor de Ensino de Graduao PREG Marcelo de Sousa Neto Coordenadora da UAB-UESPI Mrcia Perclia Moura Parente Coordenador Adjunto da UAB-UESPI Raimundo Isdio de Sousa Pr-reitor de Pesquisa e Ps-graduao PROP Isnio Vasconcelos de Mesquita Pr-reitora de Extenso, Assuntos Estudantis e Comunitrios PREX Francisca Lcia de Lima Pr-reitor de Administrao e Recursos Humanos PRAD Acelino Vieira de Oliveira Pr-reitor de Planejamento e Finanas PROPLAN Raimundo da Paz Sobrinho Coordenadora do curso de Licenciatura Plena em Cincias Biolgicas EAD Roselis Ribeiro Barbosa Machado

Edio UAB - FNDE - CAPES UESPI/NEAD Diretora do NEAD Mrcia Perclia Moura Parente Diretor Adjunto Raimundo Isdio de Sousa Coordenadora do Curso de Licenciatura Plena em Cincias Biolgicas Roselis Ribeiro Barbosa Machado Coordenador de Tutoria Lcio Mauro Estolano de Mattos Coordenadora de Produo de Material Didtico Cndida Helena de Alencar Andrade Autor do Livro Paulo Lopes Sobrinho

Reviso Teresinha de Jesus Ferreira Diagramao Luiz Paulo de Arajo Freitas Capa Luiz Paulo de Arajo Freitas Fonte da imagem: <http://inss.nireblog.com>

UAB/UESPI/NEAD Campus Poeta Torquato Neto (Piraj), NEAD, Rua Joo Cabral, 2231, bairro Piraj, Teresina (PI). CEP: 64002-150, Telefones: (86) 3213-5471 / 3213-1182 Web: ead.uespi.br E-mail:eaduespi@hotmail.com

MATERIAL PARA FINS EDUCACIONAIS DISTRIBUIO GRATUITA AOS CURSISTAS UAB/UESPI

SUMRIO UNIDADE 1 NASCIMENTO E AVANOS DA BIOLOGIA 1 INTRODUO: SISTEMTICA E DIVERSIDADE BIOLGICA .......... 13 1.1. A Diversidade Biolgica ..................................................................... 14 1.2. Dimensionando a diversidade biolgica ............................................ 15 2 O NASCIMENTO DA BIOLOGIA: ARISTTELES ............................... 15 2.1 Aristteles: Breve Histrico ................................................................. 15 2.2 Mtodos de Investigao .................................................................... 15 2.3 Aristteles e a teoria da Pangnese .................................................... 16 ATIVIDADE 01 .......................................................................................... 17 3 ORIGEM DA VIDA NA TERRA .............................................................. 18 3.1 Introduo ........................................................................................... 18 3.2 Por que na Terra? ................................................................................ 18 3.3 A origem da Vida na Terra o princpio ............................................... 18 3.4 As primeiras ideias e os mitos sobre o surgimento dos primeiros seres vivos ......................................................................................................... 19 3.4.1 Criao Especial ............................................................................. 19 3.4.2 Teoria Cosmozica .......................................................................... 19 3.4.3 Teoria Naturalista ............................................................................. 20 3.4.4 Gerao Espontnea ou Abiognese versus Biognese ................. 20 3.4.5 Incio da Dcada de 1860 o queda definitiva da abiognese ......... 25 3.5 Evoluo Gradual dos Sistemas Qumicos .......................................... 26 3.6 O Experimento de Miller ...................................................................... 28 3.7 A Terra e a Probabilidade do Aparecimento da Vida ........................... 29 ATIVIDADE 02 .......................................................................................... 31 4 A ORIGEM DO CARBONO .................................................................... 31 ATIVIDADE 03 .......................................................................................... 35 UNIDADE 2 COMO TRABALHO O CIENTISTA E AS CLASSIFICAES DOS SERES VIVOS 5 MTODO HIPOTTICO-DEDUTIVO: INTRODUO ......................... 39 5.1 Definio de Mtodo Cientfico ........................................................... 40

5.2 A Cincia uma atividade intelectual sistemtica ............................... 42 5.3 Histria do Mtodo Cientfico .............................................................. 44 ATIVIDADE PRTICA SOBRE MTODO CIENTFICO ............................. 46 6 A COLEO TAXONMICA .................................................................. 46 6.1 Fontes de Material para Colees ...................................................... 49 6.2 Permuta .............................................................................................. 49 6.3 Reteno ............................................................................................ 50 6.4 Tipos de Colees .............................................................................. 50 6.5 Coleta ................................................................................................. 55 ATIVIDADE 04 .......................................................................................... 55 7 CONCEITOS FUNDAMENTAIS EM FILOGENIA: APOMORFIA, PLESIOMORFIA, MONOFILETISMO E POLIFILETISMO ....................... 56 7.1 Homologia .......................................................................................... 57 7.2 Sries de transformao ..................................................................... 59 7.3 Caracteres compartilhados ................................................................. 62 7.4 Polarizao de Sries de transformao ............................................ 63 7.5 Forma e Agrupamentos Taxonmicos ................................................. 65 ATIVIDADE 05 .......................................................................................... 68 UNIDADE 3 DISTRIBUIO DA VIDA NA TERRA 8 NOES BSICAS SOBRE CLASSIFICAES BIOLGICAS ....... 71 8.1 O Sistema Geral de referncia da Diversidade Biolgica e o Sistema Lineano ..................................................................................................... 71 8.2 As Escolas Taxonmicas: Princpios Gerais ........................................ 75 8.3 Os Princpios Gerais das Classificaes Filogenticas....................... 81 ATIVIDADE 06 .......................................................................................... 82 9 NOES DE BIOGEOGRAFIA DISTRIBUIO DAS ESPCIES ... 82 9.1 Escolhendo onde viver e forragear ...................................................... 83 9.2 O ambiente influencia a evoluo das sociedades animais ................. 84 9.3 Ecossistemas ..................................................................................... 84 9.3.1 Os Climas da Terra .......................................................................... 84 9.3.2 A Circulao Atmosfrica Global influencia os climas ....................... 85 9.3.3 Alguns Ecossistemas no so movidos pela Luz Solar direta ........... 87

9.3.4 A atmosfera regula as temperaturas prximo superfcie da Terra ... 88 9.4 Biogeografia ....................................................................................... 89 9.4.1 Porque as espcies so encontradas em suas atuais distribuies 89 9.4.2 Os eventos do passado influenciam as atuais distribuies ............. 90 9.4.3 Mtodos Biogeogrficos Modernos ................................................. 92 9.5 O Papel da Histria na Biogeografia ................................................... 92 9.5.1 A Vicarincia e a disperso podem explicar as distribuies ........... 93 9.5.2 Os Biogegrafos usam a parcimnia para explicar as distribuies . 94 9.5.3 Histrias biogeogrficas so reconstrudas a partir de vrios tipos de evidncias ................................................................................................ 95 9.5.4 A Terra pode ser dividida em regies biogeogrficas ....................... 95 9.6 Ecologia e Biogeografia ..................................................................... 96 9.6.1 A riqueza de espcies de uma rea determinada pelas taxas de colonizao e extino .............................................................................. 96 9.6.2 A riqueza de espcies varia com a latitude ....................................... 97 UNIDADE 4 ORGANIZAO DA VIDA NA TERRA: ECOSSISTEMAS 10 BIOMAS TERRESTRES .................................................................. 101 10.1 Os Biomas so identificados por seus climas distintos e suas plantas dominantes ............................................................................................. 101 10.2 A Tundra encontrada em altas latitudes e em montanhas altas ...... 102 10.3 As Florestas Boreais so dominadas por rvores pereniflias ........ 102 10.4 As Florestas Temperadas decduas mudam com as estaes ........ 103 10.5 As Pradarias Temperadas ............................................................... 103 10.6 Os Desertos frios so altos e secos ................................................ 103 10.7 Os Desertos quentes ocorrem por volta dos 30 de latitude ............. 104 10.8 O clima do Bioma Mediterrneo seco e agradvel ....................... 104 10.9 Os bosques espinhosos (thorn forests) e as savanas tropicais tm climas semelhantes ........................................................................................... 105 10.10 As Florestas Tropicais Decduas ocorrem nas plancies quentes ... 105 10.11 As Florestas Tropicais Pereniflias so ricas em espcies ........... 106 11 BIOGEOGRAFIA AQUTICA ............................................................ 106 11.1 Os Ecossistemas de gua doce tm pouca gua e muitas espcies ... 107

11.2 As regies biogeogrficas marinhas so determinadas principalmente pela temperatura da gua e pelos nutrientes ........................................... 107 11.3 Eventos Vicariantes marinhos influenciam a distribuio das espcies ... 108 12 A BIOGEOGRAFIA E A HISTRIA DO HOMEM ............................... 109 ATIVIDADE 07 ........................................................................................ 110 13 NOES DE NOMENCLATURA TAXONMICA ............................ 111 13.1 Algumas informaes sobre a nomenclatura ................................... 113 13.2 Tipificao ...................................................................................... 114 13.3 Noes de Coleta ........................................................................... 114 13.4 Regras para Coleta e Herborizao ................................................ 117 13.5 Anlise em Laboratrio ................................................................... 118 14 BIBLIOGRAFIA ................................................................................. 127 15 ANEXO 01. RELAO DE FIGURAS .............................................. 128

UNIDADE 1 UNIDADE 1 NASCIMENTO E AVANOS DA BIOLOGIA

NASCIMENTO E AVANOS DA BIOLOGIA

OBJETIVOS OBJETIVOS
1. Apresentar a disciplina 1. Apresentar a disciplina 2. Destacar a diversidade biolgica da Terra 2. Destacar a diversidade biolgica da Terra 3. Conhecer a Histria do Nascimento da Biologia com Aristteles 3. Conhecer a Histria do Nascimento da Biologia com Aristteles 4. Compreender o processo de origem da vida 4. Compreender o processo de origem da vida 5. Conhecer as experincias com vistas a desvendar os detalhes da origem 5. Conhecer as experincias com vistas a desvendar os detalhes da origem da vida da vida 6. Entender a importncia do Carbono no desenvolvimento da vida 6. Entender a importncia do Carbono no desenvolvimento da vida

UESPI/NEAD Biologia

1 INTRODUO: SISTEMTICA E DIVERSIDADE BIOLGICA 1.1 A Diversidade Biolgica impossvel compreender plenamente uma rea do conhecimento ou uma teoria sem saber precisamente qual o problema subjacente que pretende resolver. O problema da Biologia Comparada, de modo geral, e da Sistemtica, em particular, a diversidade biolgica. Ou seja, as diferenas entre a mirade de grupos de plantas, animais, organismos unicelulares e procariotos. Uma diviso muito til pode ser feita da Biologia em duas grandes reas, denominadas biologia geral e biologia comparada. A biologia geral (s vezes chamada de Biologia Experimental) trata, em princpio, de processos biolgicos internos: o processo de digesto de protenas, o processo de transmisso de impulsos nervosos; o processo de construo de ninhos, o processo de maturao de gametas nas gnadas, o processo de diviso mittica de clulas etc. Esse conhecimento de modo geral descritivo, no sentido que relata da maneira mais precisa possvel um determinado processo em um sistema. Essa descrio pode ser extremamente elaborada, inclusive apresentada sob a forma de modelos matemticos, com predies testveis. A fisiologia, a bioqumica, a gentica celular, a etologia etc. so reas referidas como pertencentes biologia geral. Por outro lado, a biologia comparada analisa as caractersticas de espcies diferentes, procurando claramente as semelhanas e diferenas entre os grupos. A preocupao ltima da biologia comparada certamente compreender a origem do padro de semelhanas e diferenas; e a teoria por trs dessa rea a teoria da evoluo, com os seus processos ao nvel populacional e de espcie (por exemplo, vicarincia e extino). A sistemtica, a biogeografia e a embriologia so reas que integram a biologia comparada. Note-se que a distino diz respeito muito mais a um projeto particular que a uma rea de pesquisa ou ao trabalho de
13

Sistemtica e Biogeografia

um laboratrio. Um fisiologista faz biologia geral quando compreende o mecanismo de transmisso de impulsos em uma sinapse em Mus musculus; por outro lado, faz biologia comparada, quando se preocupa em compreender as diferenas entre os padres de transmisso em ratos e em gambs. O conhecimento da diversidade biolgica parece ser to antigo quanto o prprio conhecimento humano. O Gnesis, por exemplo, refere-se origem das espcies por um processo de criao e relata a atribuio de nomes s espcies de animais. De fato, esse um dos exemplos mais antigos conhecidos de preocupao formal do homem com a elaborao de nomes para os organismos. 1.2 Dimensionando a diversidade biolgica Quando se aborda a questo da diversidade biolgica necessrio ter em mente a existncia de dois aspectos distintos, ainda que entrelaados. Um deles que a diversidade biolgica implica em um certo nmero de grupos diferentes. Ou seja, na existncia de um nmero de entidades, txons, que de alguma maneira podem ser distinguidos uns dos outros. O outro aspecto implica em um nmero de caracteres diferentes dessas entidades, ou seja, cada organismo possui muitos caracteres que podem ser iguais ou diferentes aos de outros grupos. Isto posto, pode-se dimensionar de modo um pouco mais preciso essa diversidade. Para as pessoas que no esto diretamente ligadas rea biolgica, difcil visualizar a extenso da diversidade. O nmero de espcies de animais, plantas e outros grupos formalmente descritos na literatura ligeiramente inferior a 2.000.000. Contudo, esse nmero pode ser extremamente conservador em relao real diversidade existente. Alguns levantamentos de fauna de matas tropicais estimaram que a diversidade de artrpodes de uma regio pode ser de algumas centenas de milhares ou de at um milho de espcies. Em diferentes reas do planeta ou mesmo de um
14

UESPI/NEAD Biologia

continente, as espcies geralmente no so as mesmas de modo que uma aproximao do nmero total de espcies poderia ser obtida com um levantamento do nmero total de reas de endemismo. evidente que nem todos os ambientes so to ricos em nmero de espcies quanto as matas tropicais. Mesmo assim, deve haver pelo menos uma centena de reas de endemismo de mata em todo o globo e algumas dezenas de reas de endemismo de ambientes de vegetao aberta. (texto retirado de: AMORIM, D. S. Fundamentos de Sistemtica Filogentica. Dalton de Souza Amorim. Ed. Holos: Ribeiro Preto - SP. 153p. 2002). 2 O NASCIMENTO DA BIOLOGIA 2.1 Aristteles: Breve Histrico Aristteles nasceu em Estagira, na Calcidica, em 384 a.C, no seio de uma famlia tradicionalmente ligada medicina e casa reinante da Macednia. Dedicou-se desde cedo a estudos de medicina e da natureza. A incrvel produo intelectual de Aristteles inclui obras que abrangem desde a Lgica at detalhes da anatomia de animais (Corpus Aristotelicus, conjunto de suas obras). 2.2 Mtodos de Investigao Como todos os processos utilizados pela natureza redundam em um produto atualizado, a funo do investigador iniciar sua pesquisa por este produto. O indivduo concreto, segundo Aristteles, era a nica coisa concreta. Portanto, todo o conhecimento teria que se esforar por classificar e hierarquizar as propriedades comuns dos indivduos. Existiam, segundo ele, propriedades comuns a todos os seres (p. ex: ser mortal), outras eram prprias da espcie humana (ser dotada de alma racional).
15

Sistemtica e Biogeografia

Atravs do silogismo, criao aristotlica, poder-se-iam determinar certas caractersticas de um indivduo, no observveis, se ele possua outras exclusivas de uma classe. Por exemplo: se os homens todos fazem parte da classe dos mortais, o individuo Scrates, como homem, necessariamente seria um mortal. Inversamente, atravs de determinadas caractersticas de um indivduo, j observadas, poderamos situ-lo em uma classe em que essa caracterstica fosse exclusiva e onde ela estivesse ligada a uma outra; formaramos um silogismo deste tipo: O co tem pelos (Premissa menor) Todos os animais com pelos so mamferos (Premissa maior) Logo, o co um mamfero. Atravs de silogismos mltiplos, tanto em um sentido como no outro, poderamos ento estabelecer todas as ocasies em que determinadas caractersticas ocorriam sempre juntas, definindo uma determinada classe. O passo fundamental na pesquisa, portanto, seria proceder coleta bsica de dados, estabelecer as diferenas existentes entre os vrios animais, o que foi feito por Aristteles, por exemplo, em sua Histria Natural. Apesar de conter certos dados de fisiologia, a preocupao fundamental do filsofo, nessa obra, foi a obteno de dados, e usou no s caractersticas fsicas, mas tambm observaes sobre o modo de vida, as atividades, etc., dos animais que lhe eram conhecidos. 2.3 Aristteles e a Teoria da Pangnese Na Gerao dos Animais, Aristteles examinou as evidncias pr e contra a pangnese. Em favor, enumerou: I. O intenso prazer da cpula, sentido por todo o corpo (todas as partes do corpo participavam da formao do smen); II. A alegada herana das mutilaes; III. A semelhana dos jovens a seus pais, parte por parte;
16

UESPI/NEAD Biologia

IV. A racionalidade da suposio de que, como o todo surge de algum primrdio (o smen), cada parte deva ter uma semente peculiar a ela. Os argumentos contrrios pangnese, entretanto, pareciam-lhe superiores, e acabou rejeitando essa doutrina. A principal razo apresentada era que a semelhana dos jovens a seus pais no era prova da pangnese, pois se assemelhavam a seus pais no cabelo, unhas, voz, movimento etc., caracteres estes que no podiam provir de gmulas. Apesar disso, ele cria na herana de caracteres adquiridos, apesar de ponderar que nem sempre as mutilaes eram hereditrias. (texto retirado de: PAPAVERO, N.; LLORENTEBOUSQUETS, J.; ORGANISTA, D. E.; MASCARENHAS, R.C.S. 2000. Histria da Biologia Comparada: desde o Gnero at o fim do Imprio Romano do Ocidente. 2 Ed. Ribeiro Preto SP: Holos Editora. 168 p.) ATIVIDADE 01 01. Pesquise sobre outras contribuies Aristteles para o conhecimento humano. 02. Aristteles utilizou como critrio importante para agrupar os animais, o Hbitat. Explique porque este critrio no adequado a uma classificao cientfica. 03. Explique porque Aristteles no aceitava a ideia da Pangnese (pesquise sobre esta teoria). 04. Caracterize a concepo de Aristteles a respeito do Universo. 05. Explique o que eram as causas no Universo aristotlico. 06. Explique, dando um exemplo, como desenvolvido o mtodo de investigao de Aristteles (premissas). 07. Nos trabalhos de Aristteles, o que eram fsseis? 08. Como podiam ser explicadas as diferenas entre os animais, segundo Aristteles?
17 SAIBA MAIS Extra! Teoria da Pangnese: cada estrutura de um organismo produz cpias microscpicas de sim mesma, as quais montariam um novo organismo durante a gestao. Esta ideia deveria explicar as semelhanas.

Sistemtica e Biogeografia

3 A ORIGEM DA VIDA NA TERRA 3.1 Introduo Ao olhar para a Constelao de Sagitrio, estamos olhando para o centro da Via Lctea, a galxia da qual faz parte o nosso Planeta. H 250 bilhes de estrelas na via Lctea e, ao alcance dos telescpios mais potentes, cerca de 10 bilhes de galxias. De acordo com hipteses em voga, o Sol formou-se da condensao de partculas de p e gases de Hidrognio e de Hlio. Os planetas formaram-se do remanescente do gs e do p, que se moviam em torno da estrela recm-formada. O p em movimento e as esferas em formao continuaram a revolver em torno do Sol, at que cada planeta limpasse seu percurso, tomando matria solta, como gigantesca bola de neve. Calcula-se que o sistema solar, inclusive a Terra, passou a existir h cerca de 4,5 bilhes de anos. 3.2 Por que na Terra? Entre todos os planetas do sistema solar, a Terra a mais favorecida para a produo da vida. Isto porque no est muito perto nem muito longe do Sol. A temperaturas muito baixas, as reaes qumicas indispensveis a qualquer forma de vida devem cessar. A altas temperaturas, os compostos qumicos so demasiado instveis para que a vida surja ou se mantenha. Planetas muito menores no tm atrao gravitacional bastante para manter atmosfera adequada e o planeta muito maior pode t-la to densa que as radiaes do Sol no alcanam a superfcie. 3.3 A origem da Vida na Terra o princpio Cerca de um bilho de anos medeiam entre a formao da Terra e a data dos fsseis mais antigos at agora descobertos. A matria-prima mais
18

UESPI/NEAD Biologia

importante para a vida estava na atmosfera do jovem planeta. O componente principal do Sol e do seu sistema o Hidrognio. O oxignio ocorria principalmente na composio da gua (H2O). Em presena de muito hidrognio, o oxignio, o nitrognio e o carbono existentes tenderiam a combinar-se com ele para formar gua, amnia (NH3), metano (CH4) e outros gases constitudos de carbono e hidrognio. Foram estes os componentes da matria-prima dos seres vivos. Mais de 95% dos tecidos de todos os seres vivos so compostos das combinaes de quatro elementos: hidrognio, oxignio, carbono e nitrognio. (texto retirado de: CURTIS, H. Biologia. Helena Curtis. Traduzido por Heni Sauaia 2 Ed. Guanabara Koogan RJ. 1985.) 3.4 As primeiras idias e mitos sobre o surgimento dos primeiros seres vivos A humanidade busca, de h muito, saber como, quando e onde a vida se originou e de que modo surgiram as numerosas espcies de animais e plantas. 3.4.1 Criao Especial At meados do sc. XIX havia crena geral de que a vida havia sido criada por um poder sobrenatural, de uma s vez ou em intervalos sucessivos, ou ento pensava-se que cada espcie havia sido criada separadamente. Esta no uma ideia cientfica, pois o assunto no se presta observao ou estudo experimental. 3.4.2 Teoria Cosmozica O protoplasma, sob a forma de esporos resistentes de formas simples de vida, poderia ter chegado acidentalmente Terra de algum outro ponto do Universo. O frio e a seca extremos e as radiaes letais do espao interestelar,
19

Sistemtica e Biogeografia

no entanto, no permitiriam a sobrevivncia da vida. Por outro lado, esta teoria no explica como realmente a vida e originou, mas apenas como ela chegou o nosso Planeta. 3.4.3 Teoria Naturalista Em alguma poca, h mais de 1 bilho de anos atrs, as condies de temperatura e umidade tornaram-se apropriadas vida. No havia oxignio livre, mas a atmosfera continha, metano (CH4), Amnia (NH3), hidrognio (H2) e vapor dgua. Sabe-se que se produzem aminocidos como a glicina e a alanina quando aqueles gases so expostos luz ultravioleta ou a cargas eltricas como as dos raios. Agregados de tais molculas orgnicas ter-seiam acumulado, provavelmente em bolses rasos de gua do mar. No prolongado decurso da evoluo qumica, tais agregados competiam pelo estoque limitado de matrias-primas e somente os mais aptos sobreviviam. 3.4.4 Gerao Espontnea ou Abiognese versus Biognese Os bilogos antigos compreenderam acertadamente como os animais superiores se reproduzem, mas por muitos sculos acreditou-se que muitas formas de vida originavam-se de materiais no-vivos, por gerao espontnea vermes e girinos a partir do lodo e moscas de cadveres de animais. (STORER, T. Zoologia Geral. Tracy Irwin Storer, et al. 6 ed. revista e ampliada. Companhia Editora Nacional SP. 2003.) a) A gerao espontnea foi aceita, entre outros, pelo filsofo grego Aristteles (384 322 a. C.). A grande influencia do pensamento aristotlico sobre a cultura ocidental fez com que filsofos e cientistas ilustres do Renascimento, como o francs Ren Descartes (1596 1650) e o ingls Isaac Newton (1642 1727), adotassem a abiognese para explicar a origem de certos organismos. Jan Baptista van Helmont (1577 1644), clebre mdico
20

UESPI/NEAD Biologia

de Bruxelas e pesquisador da fisiologia das plantas, chegou mesmo a elaborar uma receita para produzir ratos por gerao espontnea. Dizia ele:
[...] colocam-se, num canto sossegado pouco iluminado, camisas sujas. Sobre elas espalham-se gros de trigo e o resultado ser que em 21 dias, surgiram ratos [...].

b) Essas ideias errneas foram gradualmente abandonadas depois de Francesco Redi, mdico italiano, (1626? 1697) ter demonstrado, em 1668, que larvas e moscas aparecem na carne somente se moscas vivas a tiverem colocado seus ovos. Seu experimento foi um dos primeiros sobre a origem de seres vivos. Redi formulou a hiptese que os vermes da carne em putrefao eram estgios imaturos do ciclo de vida de moscas. Ele acreditava que os Fig. 1. Experimento de Redi: comprovao vermes (larvas) nasciam de ovos vida das moscas depositados por moscas na carne. (Amabis, J. M. e Martho, G. R. Biologia das Clulas, Jos Mariano Amabis e Gilberto Rodrigues Martho. 2. ed. So Paulo. Ed Moderna, 2004). Redi testou sua hiptese por meio do seguinte experimento: colocou cadveres de animais em frascos de boca larga, vedou alguns deles com uma gaze muito fina e deixou outros abertos. Nestes ltimos, em que as moscas entravam e saam livremente, logo surgiram vermes. Nos frascos tampados com a gaze, que impedia a entrada das moscas, no apareceu nenhum verme, mesmo depois de passados muitos dias. O experimento de Redi deu um duro golpe na Abiognese. Fortalecendo a ideia que os seres vivos provm apenas de outros seres vivos por meio da reproduo, ideia conhecida como Biognese.
21 de que os vermes so parte do ciclo de

Sistemtica e Biogeografia

c) Em meados do sculo XVII, o holands Antonie van Leeuwenhoek (1632 1723), descobriu o mundo microscpico dos microrganismos, o que reacendeu as discusses sobre origem da vida, favorecendo a ideia de gerao espontnea. Era difcil imaginar que seres to simples, presentes praticamente em todos os lugares, pudessem surgir por meio da reproduo. d) O francs Louis Joblot (1645 1723) realizou, em 1711, o seguinte experimento: ferveu um caldo nutritivo preparado base de carne e o repartiu entre duas sries de frascos cuidadosamente limpos. Os frascos de uma das sries ficaram abertos e os da outra srie foram tampados com pergaminho. Aps alguns dias, ele observou o contedo dos frascos ao microscpio. Os frascos destampados estavam repletos de microrganismos, ausentes no lquido dos frascos tampados. Ele concluiu que os microrganismos surgiam de sementes provenientes do ar e no pela transformao espontnea da matria inanimada constituinte do caldo nutritivo. e) Needham versus Spallanzani: em 1745, o ingls John Needham (1713 1781) colocou caldos nutritivos em diversos frascos, ferveu-os por 30 minutos e, imediatamente, vedou-os com rolhas de cortia. Depois de alguns dias, os caldos estavam repletos de seres microscpicos. Needham argumentou que s havia uma explicao para a presena de microrganismos nos frascos: eles haviam surgido por gerao espontnea. O padre e pesquisador italiano Lazzaro Spallanzani (1729 1799), refez os experimentos de Needham. Preparou oito frascos com caldos nutritivos, vedou 4 deles com rolhas de cortia e derreteu no fogo os gargalos dos outros quatro, vedando-os hermeticamente. Em seguida, ferveu os frascos durante longo tempo. Enquanto nos frascos arrolhados com cortia desenvolveram-se microrganismos, eles no apareceram nos frascos vedados hermeticamente, mesmo depois de muitos dias. Spallanzani concluiu que o tempo de fervura e a vedao utilizada por Needham no tinham sido capazes de impedir a contaminao do caldo.
22

UESPI/NEAD Biologia

Needham defendeu-se com o argumento de que a fervura prolongada realizada por Spallanzani havia destrudo a fora vital do caldo, um princpio imaterial que ele acreditava ser indispensvel ao surgimento de vida. E assim a polmica continuou. (texto retirado de: Amabis, J. M. e Martho, G. R. Biologia das Clulas, Jos Mariano Amabis e Gilberto Rodrigues Martho. 2. ed. So Paulo. Ed Moderna, 2004) f) Monismo e Dualismo: entenda-se por dualismo a atribuio de duas caractersticas importantes matria viva. A matria propriamente dita e o esprito, a alma, a fora vitalista, ou o que quer que defina a frao imaterial e invisvel que comporia o ser vivo. Na viso dualista, h tambm algo mais, que promove e controla todas as manifestaes do ser vivo e que, de certa maneira, lhe da uma direo, um propsito. Somente quando o ser morre, o corpo se torna exclusivamente matria. Porm, aps a morte, a alma ingressaria ento, em um plano sobrenatural, cuja estrutura varia de acordo com as diversas crenas que interpretam a vida dualista. De forma geral, o dualismo tambm implica que tanto o Universo como todas as formas de vida tenham sido criadas por um demiurgo, uma entidade divina, ou um princpio organizador que transformou o caos do Universo em compartimentos organizados e com propriedades distintas. A um desses sistemas denominamos vida. O monismo interpreta a natureza estritamente do ponto de vista da fsica, da matria, sem a interveno de um componente espiritual. No monismo ou materialismo, tudo que observamos ao nosso redor, direta ou indiretamente, produto de interaes fsico-qumicas. Esse cenrio tambm inclui a vida. Como consequncia da forte aliana entre o monismo e o mtodo cientfico, a viso materialista da natureza evita sempre que possvel apelar para o criacionismo como explicao razovel tanto para a vida como para a prpria matria. O materialismo procura usar o conhecimento disponvel para propor hipteses que expliquem de maneira razovel as observaes feitas
23

Sistemtica e Biogeografia

pelos filsofos e cientistas. Foi desse modo que as ideias evolucionistas substituram o criacionismo. Para que a diferena entre a interpretao dualista e a monista fique clara, apresentaremos antes algumas verses dualistas para a origem do Universo. Segundo os egpcios, Ra ou Re, deu luz si mesmo. De sua saliva nasceram Shu (o ar), e Tefnut (a umidade). Shu e Tefnut geraram Geb, o deus da Terra, e Nut, a deusa dos cus. Os seres humanos vieram das lgrimas de Ra e assim por diante. O mito srvio da criao afirmava que no comeo no havia nada a no ser Deus, que dormia e sonhava durante muitas eras. Quando finalmente Deus despertou, cada um de seus olhares transformou-se numa estrela. Deus gostou do que viu e disps a viajar, mas aonde quer que chegasse no percebia um fim ou um limite. Quando, enfim, chegou Terra, estava cansado e o suor de sua testa caiu no cho e deu origem vida. O mito chins narra a criao da seguinte forma: no comeo dos tempos, tudo era caos e o caos apresentava a forma de um ovo de galinha. Dentro do ovo estavam Yin e Yang, que eram a escurido e a luz, o feminino e o masculino, o frio e o calor e o seco e o molhado. Essas foras opostas acabaram quebrando o ovo. Os elementos mais pesados desceram e formaram a Terra e os mais leves flutuaram e formaram os cus. O mito dos aborgenes da Austrlia descreve o comeo da Terra como uma plancie nua, onde tudo era escuro. No havia vida nem morte. O Sol, a Lua e as estrelas dormiam embaixo da Terra. Todos os ancestrais eternos tambm dormiam, at que um dia eles acordaram de sua prpria eternidade e dirigiram-se superfcie da Terra. Os ancestrais assumiam vrias formas enquanto vagavam pela Terra. Dois desses ancestrais autocriados a partir do nada eram os Ungambikula, que, em suas excurses encontraram pessoas feitas pela metade, no passavam de montes disformes, sem membros, ou rostos, e
24

UESPI/NEAD Biologia

estavam jogados e amontoados perto de poos de gua e lagos salgados. Os Ungambikula passaram ento a esculpir nesses montes cabeas, corpos, pernas e braos, at que finalmente os seres humanos foram terminados. importante ressaltar que, em quase todos os mitos, a gua e a energia sob uma forma ou outra esto sempre presentes. O mesmo acontece com o problema da falta de organizao, pois em muitos mitos o incio invariavelmente descrito como um estado catico. Para os monistas, o Universo tanto pode ter sido criado num dado momento, como pode ter sempre existido. Os materialistas tentam explicar o surgimento do Universo somente por meio de foras fsicas. (texto retirado de: RUMJANEK, F. D. 2009. Ab Initio: origem da vida e evoluo. Rio de Janeiro: Vieira et Lent. 184 p. il.) 3.4.5 Incio da dcada de 1860 a queda definitiva da abiognese Estimulado por um prmio oferecido pela Academia Francesa de Cincias para quem realizasse um experimento definitivo sobre a origem dos microrganismos, o francs Louis Pasteur (1822 1895), comeou a trabalhar no assunto. Ele preparou quatro frascos de vidro com caldos nutritivos e amoleceu seus gargalos no fogo,
Fig. 2.Experimento de Pasteur: bales com pescoo de cisne.

esticando-os e curvando-os na forma do pescoo de um cisne. Em seguida, ferveu o caldo dos frascos at sair vapor pelas extremidades dos gargalos longos e curvos. Pasteur deixou que os frascos esfriassem lentamente; assim as partculas em suspenso no ar ficavam presas nas paredes do gargalo longo e curvo, que funcionava como um filtro de ar.
25

Sistemtica e Biogeografia

Em nenhum dos quatro frascos com pescoo de cisne desenvolveram-se microrganismos, apesar de o caldo estar em contato direto com o ar. A explicao que os microrganismos presentes no ar, retidos nas curvas do gargalo, no atingiram o lquido do frasco. Pasteur quebrou os gargalos de alguns dos frascos e verificou que, em poucos dias, seus contedos tornavam-se repletos de microrganismos. Essas experincias sepultaram definitivamente a teoria da gerao espontnea. (texto adaptado: Amabis, J. M. e Martho, G. R. Biologia das Clulas, Jos Mariano Amabis e Gilberto Rodrigues Martho. 2. ed. So Paulo. Ed Moderna, 2004) 3.5 Evoluo Gradual dos Sistemas Qumicos Uma vez mostrado que nenhuma forma de vida pode surgir a no ser a partir de seres vivos pr-existentes, a questo agora descobrir como as primeiras formas de vida se originaram. Voltemos, ento, situao inicial do nosso planeta. A fim de romper as molculas dos gases simples da atmosfera e reorganizar as partes em molculas orgnicas havia necessidade de energia, abundante na Terra jovem. Existia calor, capaz tanto de cozinhar (calor mido) quanto de assar (calor seco). Vapor dgua emanava dos mares primitivos, esfriava nas partes altas da atmosfera, coletava-se em nuvens, caa de volta sobre a crosta da Terra e tornava a se formar. (H. Curtis) Tempestades violentas eram acompanhadas de relmpagos, que forneciam energia eltrica. O Sol bombardeava a Terra com partculas de alta energia e luz ultravioleta. Elementos radiativos da Terra liberavam energia na atmosfera. Todas estas formas de energia promoveram reaes entre aqueles gases, gerando diversos tipos de pequenas molculas orgnicas; por exemplo alguns aminocidos (alanina, glicina). Em seguida, na sequncia que conduziu vida, segundo a reconstruo de Bioqumicos, com destaque para Aleksandr I. Oparin (1894
26

UESPI/NEAD Biologia

1980) e John B. S. Haldane (1892 1964), esses compostos foram lavados da atmosfera pelas chuvas e comearam a se concentrar em certas reas do oceano. Algumas molculas orgnicas tendem a se agregar no oceano primitivo, esses agregados provavelmente tomaram a forma de gotas, semelhantes a gotas de leo na gua. O acmulo dessas molculas durante milhes de anos teria transformado os lagos da Terra primitiva em verdadeiras sopas orgnicas; quando a evaporao fazia esses lagos secarem, as molculas orgnicas tornavam-se altamente concentradas. O calor intenso e a forte radiao solar que atingia a mistura ressecada de compostos orgnicos pode ter feito essas molculas reagirem quimicamente, dando origem a substncias mais complexas. Como protenas e cidos nuclicos. Quando a gua voltava a encher os lagos, as novas molculas orgnicas acumuladas podiam se agregar e formar sistemas isolados do meio. Os aglomerados de molculas deviam ser envolvidos por uma pelcula de molculas de gua, ainda segundo Haldane e Oparin, os quais receberam o nome de coacervatos, e
Fig.3. Eventos da origem da vida, segundo Oparin e Haldane. A, B, C e D: substncias orgnicas que serviram de matria-prima para a vida

podiam ser capazes de meio. (adaptado de:

captar mais molculas do transformaes na atmosfera e oceanos da Terra, que culminaram com as CURTIS, H. Biologia. Helena Curtis. Traduzido por Heni Sauaia 2 Ed. Guanabara Koogan RJ. 1985. )
27

Sistemtica e Biogeografia

Corroborando as teorias de Haldane e Oparin, em 1957, o pesquisador norte-americano Sidney Fox (1912 - 1998) aqueceu aminocidos em uma superfcie seca e, em seguida, adicionou gua levemente salgada. Ao analisar a soluo no microscpio, ele observou a presena de pequenas esferas que podiam aumentar de tamanho e se partir em esferas menores. Essas esferas (microsferas) eram bolsas delimitadas por membranas constitudas por molculas de protenas, as quais tinham se formado pela unio dos aminocidos durante o aquecimento a seco. Fox passou a defender a ideia de que elas teriam sido importantes no processo de formao dos primeiros seres vivos. Os fsseis mais antigos, de cerca de 3,5 bilhes de anos j so bastante complexos. Temos que admitir, portanto, que essa fase crepuscular, que separou o tempo do vivo e do no-vivo, fase em que ocorreram essas pequenas agregaes de substncias qumicas, deve ter durado um bilho de anos. (adaptado de: CURTIS, H. Biologia. Helena Curtis. Traduzido por Heni Sauaia 2 Ed. Guanabara Koogan RJ. 1985.) 3.6 O Experimento de Miller As ideias difundidas por Haldane e Oparin, no incio do sculo passado, necessitavam de uma base experimental. Em 1953, o norte-americano Stanley L. Miller (19302007), um jovem aluno do ento iminente qumico Harold C. Urey (1893 1981) construiu um aparelho que simulava as condies Fig. 4. Aparelho criado por Miller para simular a supostamente existentes na Terra primitiva. Atmosfera Primitiva Neste simulador (fig 4), foi colocada uma mistura dos gases metano (CH4), amnia (NH3), hidrognio (H2) e vapor de gua (H2O). A mistura gasosa foi submetida a fortes descargas eltricas durante alguns dias. No simulador
28

UESPI/NEAD Biologia

tambm havia um condensador. O vapor dgua se condensava e escorria para a parte inferior do aparelho, onde se acumulava. Com isso, Miller simulava as chuvas, os mares e os lagos da Terra primitiva. Um aquecedor fazia ferver a gua acumulada, que novamente se transformava em vapor, simulando a evaporao da gua na superfcie quentssima do jovem planeta Terra. Aps uma semana, Miller examinou o lquido acumulado na parte inferior do aparelho. Testes qumicos revelaram a presena de diversas substncias ausentes no incio do experimento, entre elas os aminocidos alanina e glicina, alm de outras substncias orgnicas simples. (adaptado de: AMABIS, J. M. e MARTHO, G. R. Biologia das Clulas, Jos Mariano Amabis e Gilberto Rodrigues Martho. 2. ed. So Paulo. Ed Moderna, 2004) Com este experimento, Miller comprovou a possibilidade da formao de compostos importantes para a vida na Terra, como os aminocidos, a partir dos gases, provavelmente, presentes na nossa Atmosfera Primitiva, quando submetidos a um conjunto de fatores que devem ter coincididos no incio da formao do nosso planeta. (CURTIS, H. Biologia. Helena Curtis. Traduzido por Heni Sauaia 2 Ed. Guanabara Koogan RJ. 1985). 3.7 A Terra e a Probabilidade do Aparecimento da Vida Aps cerca de 1 bilho desde sua formao, a crosta da Terra j havia se resfriado e solidificado e, nessa poca, a vida surgiu. Com certeza a vida no apareceu antes porque as temperaturas muito elevadas, de centenas de graus Celsius, eram mais altas que as energias de ligao dos compostos e, portanto, incompatveis at com a manuteno das valncias qumicas tipicamente formadas entre o carbono e os outros elementos. O estudo registro fssil chamado de cronoestratigrafia ou bioestratigrafia. Brevemente, para se estabelecer a idade dos fsseis faz-se uma correlao entre a idade de uma determinada camada geolgica e o registro dos fsseis nela contido.
29

Sistemtica e Biogeografia

De acordo com os registros publicados, o microfssil mais antigo teria cerca de 3,5 bilhes de anos, resultado obtido por J. William Schopf e colaboradores (estes resultados foram depois contestados, permanecendo a questo, portanto em aberto). H argumentos que apiam a noo de que a vida tenha surgido h cerca de 3,8 bilhes de anos. Uma evidncia para tal baseou-se na anlise da razo entre as concentraes de carbono-13, um istopo do carbono-12 e o prprio carbono-12. Essa anlise foi feita em incluses carbonceas em rochas encontradas na Groelndia, dentre as mais antigas que se conhece. Como as formas vivas preferem consumir o carbono-12, a ocorrncia com valor acima do esperado sugere a interveno de processos biolgicos. Por outro lado, incluses carbonceas que no tivessem resultado de processos vitais apresentariam um valor constante. Microfsseis foram encontrados na Austrlia, em 1980, por John Dunlop, e morfologicamente no diferem muito da descrio diagramtica dos supostos fsseis de Schopf. Os microfsseis consistiam em formaes chamadas estromatlitos, estruturas compostas por tipos especiais de rochas. Dunlop sabia que os estromatlitos da Austrlia eram antigos, pois foram detectados em rochas sedimentares encontradas no fundo de uma lagoa vulcnica. Os estromatlitos so rochas estratificadas, formadas por camadas de colnias de bactrias que usavam a luz solar para obter energia. Os estromatlitos das rochas sedimentares parecem-se muito com formaes modernas encontradas no Caribe e na parte ocidental da Austrlia. A estrutura peculiar dos estromatlitos deve-se atividade metablica das cianobactrias que secretam um muco pegajoso, composto primariamente por carboidratos. Durante sua vida, as cianobactrias depositam gros minerais em camadas tpicas que podem ser identificadas com segurana porque as cianobactrias modernas ainda realizam este processo. H, no entanto, relatos mostrando que formaes como os estromatlitos poderiam ser surgido de
30

UESPI/NEAD Biologia

maneira abitica. (texto retirado de: RUMJANEK, F. D. 2009. Ab Initio: origem da vida e evoluo. Rio de Janeiro: Vieira et Lent. 184 p. il.) ATIVIDADE 02 01. Explique como eram as condies do nosso planeta no perodo pr-vida (cerca de 3,5 a 4,0 bilhes de anos atrs). 02. Caracterize o que a ideia da Criao Especial e explique por que ela ainda hoje encontra defensores. 03. Enumere alguns fatos que serviam como evidncias para fortalecer a ideia da Gerao Espontnea (Abiognese), segundo os defensores desta hiptese. 04. Explique por que no foi possvel definir um vitorioso na disputa entre os experimentos de L. Spallanzani e J. Needhan no sculo XVIII. 05. Qual a principal diferena do experimento de L. Pasteur para o de Spallanzani, que permitiu ao primeiro ser bem sucedido na derrubada definitiva da Abiognese, visto que os dois experimentos eram semelhantes? 06. Faa um resumo do processo descrito por A. I. Oparin e J. B. S. Haldane, para tentar explicar o surgimento dos primeiros seres vivos na Terra. 07. Descreva o experimento de S. L. Miller (1953) e explique sua importncia para a elucidao de dvidas sobre a origem da vida. 08. A partir da dcada de 1970, muitos pesquisadores defendem uma Hiptese Autotrfica para explicar o surgimento da vida na Terra. Pesquise e faa um resumo sobre esta ideia. 4 A ORIGEM DO CARBONO Este tomo merece um destaque especial porque a qumica do ser vivo usa e abusa deste elemento. Apesar de o carbono exibir caractersticas qumicas que o tornam adequado ao processo vital, tem tambm que preencher outro requisito: a abundncia.
31

Sistemtica e Biogeografia

Especula-se que as partculas fundamentais da matria, os brions (prtons, eltrons e nutrons), tenham se formado 10-5 segundos depois do Big Bang. Aos 3 minutos ocorreu a nucleossntese, durante a qual os elementos propriamente ditos se formaram. O processo de fuso nuclear pode ser observado nas estrelas. No Sol e em grande nmero de estrelas, a produo de energia decorre da fuso de tomos de hidrognio formando tomos de hlio. Quando todo o hidrognio se esgotar no Sol, o prprio hlio ser consumido, dando origem formao de elementos mais pesados. O carbono teria se formado pelo processo chamado triplo alfa. Nessa reao, dois tomos de hlio se fundem formando o ncleo do Berlio. Em seguida, um ncleo de hlio e um ncleo de berlio se fundem, formando ento o ncleo excitado do carbono-12, cuja caracterstica a emisso de raios gama. O carbono rene vrias caractersticas no encontradas em outros elementos; dentre estas, podemos destacar: I. Pode estabelecer quatro valncias diferentes. Com si prprio, ou com outros elementos, tais como o oxignio, o nitrognio, o enxofre e o hidrognio. Forma compostos ramificados. II. As valncias entre o carbono e os vrios outros tomos, embora estveis nas temperaturas terrestres, possuem energias de ligao no muito altas. Isso significa que possvel romper as ligaes com energias que so facilmente obtidas na clula viva. III. Os compostos de carbono (em especial os hidrocarbonetos) so praticamente infinitos em sua variedade estrutural. IV. As valncias entre o carbono e outros tomos e radicais possuem uma flexibilidade tal que as estruturas tridimensionais podem apresentar muitas formas diferentes. Isso significa que as valncias do carbono sofrem tores que tornam possveis a aproximao de muitos grupos reativos. Essa a base da reao enzimtica e da ligao entre ligantes e receptores.

32

UESPI/NEAD Biologia

Tabela 1. Abundncias relativas de vrios elementos no Sol e na crosta terrestre Elemento Hidrognio Hlio Oxignio Nitrognio Carbono Magnsio Silcio Ferro Enxofre Fsforo Todos os demais Sol 87 12,9 0,025 0,02 0,01 0,003 0,002 0,001 0,001 Traos 0,004 Terra 15,6 Traos 54,4 0,35 0,12 1,43 16,3 1,48 0,02 0,07 10,54

O Carbono possui uma abundncia relativa que fica bem abaixo da do hidrognio, do oxignio e do silcio, por exemplo. O carbono ocupa precisamente o oitavo lugar, ou seja, ele foi selecionado por suas propriedades e no apenas pela abundncia. A propriedade de formar quatro valncias no exclusividade do carbono. O Silcio, que muito mais abundante na crosta terrestre que o carbono, tambm forma quatro valncias, porm, no com a mesma diversidade do carbono. Na tabela a seguir temos a energia necessria para romper as ligaes feitas pelo carbono.

33

Sistemtica e Biogeografia

Tabela 2. Valncias mais comuns do carbono Tipo de valncia CH CO C=O CC C=C C C CN C=N C N CF C Cl Energia de ligao (kj/mol) 413 351 715 348 615 812 292 615 891 439 328

Quanto mais alta for a energia de ligao, mais estvel ser a molcula, e de certa forma, menos reativa. A clula viva somente vivel porque contm um conjunto de molculas que, no contexto das reaes qumicas, caracterizou-se por apresentar energias de ligao no muito altas. Tal situao facilita a reversibilidade das reaes, as degradaes de uma forma geral, a substituio de radicais, etc. Ao conjunto destas reaes qumicas d-se o nome de metabolismo. Neste caso do Silcio, as valncias so pouco flexveis, o que restringe o nmero de tipos possveis de estruturas tridimensionais. Outras valncias so muito estveis, pouco reativas, como nas molculas dos silicatos, o que nem sempre vantajoso no ambiente da clula viva (o metabolismo seria excessivamente lento). Outros compostos de silcio, por outro lado, j so muito instveis, por exemplo os silanos (polmeros de tomos de silcio) so estveis apenas em temperaturas muito baixas.
34

UESPI/NEAD Biologia

Outros compostos de silcio so pouco solveis, por exemplo, a molcula do SiO2 (equivalente ao CO2), slido temperatura ambiente, (o cristal de quartzo comumente encontrado como areia). Enquanto o dixido de carbono gasoso (pode formar uma atmosfera) e altamente solvel em vrios solventes, sobretudo a gua. Ao contrrio do silcio, o carbono permite a existncia de literalmente milhes de compostos diferentes. Essa diversidade inclui pequenas molculas orgnicas e polmeros. Os hidrocarbonetos incluem estruturas lineares e ramificadas, o que aumenta enormemente a diversidade destas molculas. Ademais, pode-se afirmar que sempre possvel acrescentar mais um tomo de carbono a um hidrocarboneto. A ocorrncia do carbono na crosta terrestre, torna plausvel uma situao na qual os compostos de carbono, assumindo as mais variadas estruturas, tenham interagido entre si, formando uma malha complexa que oportunamente adquiriu propriedades distintas, que hoje denominamos vida. (texto retirado de: RUMJANEK, F. D. 2009. Ab Initio: origem da vida e evoluo. Rio de Janeiro: Vieira et Lent. 184 p. il.). ATIVIDADE 03 01. Quais qualidades ou caractersticas um tomo deveria ter para servir como base das molculas complexas necessrias vida? 02. Explique por que outros tomos que tambm fazem quatro ligaes no poderiam substituir o carbono nas molculas orgnicas da vida. 03. Pesquise sobre o ciclo do carbono e explique como ele entra e sai dos seres vivos.

35

UNIDADE 2
COMO TRABALHO O CIENTISTA E AS CLASSIFICAES DOS SERES VIVOS

OBJETIVOS
1. Conhecer o desenvolvimento do Mtodo Cientfico 2. Compreender a histria do Mtodo Cientfico 3. Destacar a importncia da Coleo Taxonmica 4. Entender os conceitos fundamentais em Filogenia

UESPI/NEAD Biologia

5 MTODO HIPOTTICO-DEDUTIVO: INTRODUO No mundo moderno comum ouvirmos falar sobre mtodo cientfico. O que se aprende em salas de aula, em diversos nveis de ensino, resulta na verdade de um exerccio mental de cientistas de diversas reas, procurando ordenar ideias para chegar a descobertas de todas as dimenses. O mtodo cientfico no usado apenas no ambiente escolar, uma vez a mdia, em todas as suas formas tenta atingir consumidores de produtos utilizando processos similares. Mas se h tanta popularidade no mtodo, por que ainda se olha com certa desconfiana e at medo para o chamado Mtodo Cientfico. Vamos entender, ao p da letra, o significado da palavra Mtodo: Mtodo [do grego: caminho para chegar a um fim] programa que regula previamente uma srie de operaes que se devem realizar, apontando erros evitveis, em vista de um resultado determinado. H de se imaginar, por vezes, que o mtodo cientfico campo exclusivo de cientistas. Entretanto, atividade inerente do ser humano a curiosidade. E matar a curiosidade implica por vezes na formulao de perguntas e entabulao de respostas. Eis o trip que sustenta o mtodo cientfico: curiosidade pergunta resposta. A ideia geral desta unidade desmistificar o mtodo cientfico e induzir cada aluno a pensar dentro da lgica do mtodo. O mtodo necessrio para quem quer produzir cincia e essencial para quem quer ensinar alunos no papel de pensar a cincia. Introduzir a ideia que moveu o pensamento de grandes cientistas como Charles Darwin e Alfred Russell Wallace, importantes naturalistas, pais da Evoluo Moderna. Comeando pela definio de Cincia: Cincia (Do latim Scientia). S.f. Conjunto de conhecimentos fundados sobre princpios certos.
39

Sistemtica e Biogeografia

A cincia trabalha, portanto, com conhecimentos ordenados, obedecendo uma lgica, uma organizao. Outra definio pode ser vista aqui: Cincia - a atividade intelectual e prtica que abarca a estrutura e o comportamento do mundo fsico e do natural, por meio da observao e da experimentao [fonte: Oxford American Dictionary].

Percebe-se assim que a observao condio essencial para o desenvolvimento do mtodo. A formulao de uma pergunta o passo seguinte para o desenrolar do mtodo. A experimentao decorre desta pergunta. O mtodo cientfico pode ser visto assim como um passo - a- passo que conduz prpria cincia. Ou melhor: no h cincia sem mtodo cientfico. 5.1 Definio de Mtodo Cientfico A cincia , essencialmente, prtica. Mesmo que na nossa formao inicial o professor mais insistia em mostrar o livro de Cincias do que tentar praticar preferia mostrar o desenho da flor do que a flor ao natural, a cincia resultado da prtica. No h cincia sem prtica. A cincia parte de um conjunto de passos que se iniciam da simples observao e da curiosidade. As crianas partem na frente no que se refere ao mtodo cientfico, especialmente porque so movidas pela curiosidade. A descoberta um processo ativo, e no necessariamente algo para ser realizado apenas por estudiosos isolados em seus laboratrios. A cincia busca a informao e a sua melhor explicao para a mesma. Em geral, a cincia busca explicaes para fenmenos que afetam nosso dia a dia. Perguntas do tipo: como uma abelha informa s suas companheiras com relao s fontes de nctar e plen? Por que acontece um eclipse? Por que a gua to essencial para a vida? No existem limites para indagaes.
40

UESPI/NEAD Biologia

A cincia tem como base inicial a observao. Os cientistas aguam todos os sentidos para captar informaes. A coleta de informaes pode ser direta ou por uso de aparelhos ou tcnicas especialmente criadas para tal, s vezes, inclusive, descobertas por acaso. As informaes devem ser registradas. Estes registros constituiro os dados da pesquisa. Estes dados podem ser divididos em dois grupos: dados quantitativos e dados qualitativos. Estes dados podem revelar toda a estrutura do conhecimento. Dados quantitativos so marcados por medidas ou grandezas numricas. Por exemplo: A temperatura das aves, em mdia, de 40C; O Monte Everest apresenta 8.892 metros de altitude, acima do nvel do mar. Dados qualitativos observam comportamentos. Por exemplo: Quanto menos ganha o trabalhador menor o seu grau de instruo; As plumagens do flamingo so rseas. Os dados quantitativos so formados por um valor seguido de uma unidade de medida. Por exemplo, o litro uma unidade de capacidade; o hectare uma unidade de rea. Na cincia, temos o Sistema Internacional (SI) de unidades, a forma mais moderna do sistema mtrico, e padro mundial. Uma pesquisa pode apresentar dados que revelem comportamentos (dados qualitativos), ou descries escritas de um objeto ou organismo, ou relaes entre dados. John James Audubon, naturalista e ornitologista do sculo XIX fez a seguinte afirmao comparando dados qualitativos e quantitativos: Em geral, cientistas recolhem dados tanto qualitativos quanto quantitativos, que contribuem igualmente para o conhecimento aglomerado quanto a um determinado tpico. Em outras palavras, os dados quantitativos no so mais importantes ou mais valiosos porque se baseiam em medies precisas.
41

Sistemtica e Biogeografia

5.2 A cincia uma atividade intelectual sistemtica inegvel afirmar que a cincia uma atividade intelectual. Muitos pensam que a cincia consiste em apenas fazer observaes e recolher dados, como objetivos nicos da Cincia. Observaes e dados colhidos precisam passar pela anlise para compreenso dos fenmenos presentes na natureza. Esta anlise requer raciocnio indutivo, ou a capacidade de derivar generalizaes com base em observaes especficas. Uma passagem interessante pode ser vista como exemplo de raciocnio indutivo: Edwin Hubble chegou ao Monte Wilson, na Califrnia (EUA), em 1919, para usar o Telescpio Hooker. At esta data os astrnomos em geral acreditavam que o Universo consistia em apenas uma galxia - a Via Lctea. Quando Hubble comeou a fazer observaes descobriu que objetos celestes conhecidos como nebulosas estavam localizados bem alm das fronteiras da Via Lctea. Ao mesmo tempo, ele observou que essas nebulosas estavam se afastando rapidamente da Via Lctea. Hubble usou essas observaes para oferecer uma generalizao revolucionria, em 1925: o universo no consistia em uma galxia, mas de milhes delas. No s isso, argumentou Hubble, mas todas as galxias estavam se distanciando umas das outras devido a uma expanso uniforme do universo. A cincia faz previses e as testa usando experincias. Muitos cientistas, especialmente os tericos, lanam generalizaes, que so ferramentas poderosas porque permitem predies. Quando Hubble afirmou que o universo se estendia bem alm da Via Lctea, tornou-se necessrio que astrnomos observassem essas outras galxias.
42

UESPI/NEAD Biologia

Para constatar que o universo estava em expanso, os astrnomos trabalharam com a hiptese de que ondas de luz criadas por objetos celestes se comportariam da mesma maneira que o efeito Doppler (ou seja: quando o rudo se aproxima apresenta sonoridade mais aguda por estar a favor das ondas sonoras criadas, quando est se distanciando as ondas ficam mais graves). Eles partiram dos seguintes palpites: *caso uma galxia distante esteja correndo em direo nossa, estar mais prxima das ondas de luz que produz (o que diminui a distncia entre os picos das ondas e altera a cor para banda azul do espectro); *caso uma galxia distante esteja se afastando da nossa, ela se afastar das ondas de luz que est criando (o que aumenta a distncia entre os picos das ondas e altera a cor para a banda vermelha do espectro). Para testar a hiptese, os astrnomos empregaram um instrumento conhecido como espectrgrafo, para observar o espectro - as faixas de cores no cu que os diversos objetos celestes produzem. Eles registraram os comprimentos de onda de linhas espectrais e as intensidades das bandas, recolhendo dados que acabaram provando que a segunda hiptese estava correta. Outra experincia interessante foi conduzida por Francesco Redi no sculo XVIII quando utilizou alimentos em dois grupos de frascos (descobertos ou cobertos com tampa de tecidos). Criou-se deste modo a primeira observao com grupo controle. (ver captulo 3) A cincia rigorosamente sistemtica e metdica, exigindo que os testes sejam repetidos de modo que os resultados possam ser verificados. O desvio para o vermelho, previsto pela hiptese, foi provado em repetidas experincias. De fato, ele foi to bem documentado que se tornou parte integrante da teoria do Big Bang, que descreve a expanso do universo a partir de um estado extremamente denso e quente.

43

Sistemtica e Biogeografia

Assim, a cincia pode ser considerada como uma forma de pensar, mas tambm como uma forma de se trabalhar - um processo que requer que os cientistas faam perguntas, formulem hipteses e as testem por meio de experincias. 5.3 Histria do Mtodo Cientfico A Idade Mdia, entre os anos 500 d.C. e 1100 d.C., foi caracterizada por uma decadncia geral da civilizao. De pouco antes do incio da Idade Mdia at um sculo depois de seu fim, no existiu praticamente nenhum avano cientfico importante. A Igreja Catlica se tornou muito poderosa na Europa e o dogma religioso determinava muito do que as pessoas pensavam e acreditavam. Aqueles cujas crenas ou prticas se desviavam da norma da Igreja eram "reabilitados" e acabavam voltando ao seio do rebanho. Os que mostravam resistncia eram perseguidos ou excomungados. No sculo 12, surgiu o Renascimento. Os estudiosos europeus comearam a ter contato com o conhecimento e as culturas cultivadas no mundo islmico e em outras regies alm de suas fronteiras, e voltaram a se familiarizar com os trabalhos de antigos pensadores como Aristteles, Ptolomeu e Euclides. Veja a seguir alguns dos importantes pensadores que surgiram na poca do Renascimento. Albertus Magnus (1193 - 1250) e Toms de Aquino (1225 - 1274) - dois estudiosos do escolasticismo, um sistema filosfico que enfatiza o uso da razo na explorao de questes de filosofia e teologia. Magnus fazia uma distino entre verdade revelada (a revelao de algo desconhecido por meio do poder divino) e cincia experimental, e realizou muitas observaes cientficas nos campos da astronomia, qumica, geografia e fisiologia. Roger Bacon (1210 - 1293) - frade franciscano, cientista e estudioso ingls, apelou para o fim da aceitao cega de alguns textos muito difundidos.
44

UESPI/NEAD Biologia

Ele tomou por alvo, em especial, as ideias de Aristteles, as quais, ainda que valiosas, eram muitas vezes tomadas como se fossem fatos, mesmo no havendo provas que as sustentassem. Francis Bacon (1561-1626) - advogado (ingls) de sucesso e influente filsofo que reformou o pensamento cientfico. Em seu "Instauratio Magna", Bacon props uma nova abordagem da investigao cientfica. Ele o publicou em 1621 sob o ttulo "Novum Organum Scientiarum". A nova abordagem advogava o raciocnio indutivo como fundao do pensamento cientfico. Francis Bacon foi o primeiro a formalizar o conceito de mtodo cientfico. Foram os trabalhos de Nicolau Coprnico (1473-1543) e Galileu Galilei (1564-1642) que influenciaram fortemente o pensamento de Bacon. Coprnico props, com base em suas observaes, que os planetas do Sistema Solar giravam em torno do sol, e no da Terra. Galileu conseguiu confirmar uma estrutura centrada no sol, quando usou um telescpio projetado por ele mesmo para obter dados sobre, entre outras coisas, as luas de Jpiter e as fases de Vnus. Na poca da morte de Galileu, o terreno estava preparado para uma verdadeira revoluo no pensamento cientfico. Isaac Newton (1642-1727) contribuiu bastante para impulsionar essa revoluo. Seu trabalho no campo da matemtica resultou no clculo integral e diferencial. Seu trabalho na astronomia ajudou a definir as leis do movimento e da gravitao universal. Um tema comum a todo o trabalho de Newton era uma capacidade quase sobrenatural de desenvolver alguns conceitos e equaes relativamente simples, mas com enorme poder de previso. Seria justo dizer que o perodo coberto pela carreira de Newton marca o comeo da cincia moderna. No incio do sculo 19, a cincia estava estabelecida como campo independente e respeitado de estudos, e o mtodo cientfico - baseado em testes e observao - estava sendo adotado em todo o mundo. (texto obtido em: HARRIS, W. Como funciona o Mtodo Cientfico. Disponvel em: http://ciencia.hsw.uol.com.br/metodos-cientificos.htm)
45

Sistemtica e Biogeografia

ATIVIDADE PRTICA SOBRE MTODO CIENTFICO A presena de vermes (larvas de insetos) dentro de frutos era vista como uma grande evidncia da ocorrncia de gerao espontnea. Em uma plantao de goiabeiras, verifica-se este fato: ao abrir um fruto maduro encontrar-se- um (ou mais) pequeno verme. Sendo voc um defensor da Biognese, elabore um experimento para tentar demonstrar que estes vermes no surgem por gerao espontnea. Elabore o experimento observando todas as etapas do mtodo cientfico. 6 A COLEO TAXONMICA A vastido do mundo animal, com mais de 1 milho e 500 mil espcies conhecidas, restringe os zologos a um ou alguns campos de interesse e pesquisa; obviamente impossvel colecionar, preservar e estudar tudo. Por isso, cada grupo animal ou cada tipo de pesquisa exigem particularidades especficas para captura ou coleta do material, para preservao ou para acesso s colees. Compreende-se claramente que a captura de um mamfero h de ser totalmente diferente da de um aneldeo; que a preservao de exemplares para estudo anatmico ser completamente diversa da dos indivduos para estudos de distribuio geogrfica. A coleo taxonmica a reunio ordenada de espcimes mortos ou partes corporais desses espcimes, devidamente preservados para estudos. Frequentemente incorporam-se s colees objetos e produtos resultantes de atividades dos animais (trabalho de um animal), tais como ninhos e abrigos, excrementos, rastros e pegadas, galerias, galhas, minas e outros. A parte da Biologia que visa classificao dos animais, Taxonomia, fundamenta-se principalmente na anlise comparativa de seus atributos (caracteres taxonmicos). Uma vez que as colees encerram exemplares mortos, parcela pondervel de atributos no pode ser observada. Referimo46

UESPI/NEAD Biologia

nos aos caracteres que s so observveis em animais vivos, como caracteres etolgicos (emisso de som e de luz, padres de corte, construo de ninhos, de teias ou de abrigos), de cunho ecolgico (preferncia de hospedeiro, de habitat, etc.) e assim por diante. Entretanto, caracteres morfolgicos frequentemente podem ser analisados em espcimes preservados e, com rarssimas excees, toda classificao animal se fundamenta no estudo comparativo desses caracteres. Fica claro ento que a coleo imprescindvel para estudos taxonmicos. Fica tambm patente que quanto mais representativa for a coleo de determinado grupo, maiores possibilidades ter o taxonomista para efetuar sua anlise. A grande representatividade refere-se ao maior nmero possvel de espcies e a maior quantidade possvel de populaes geograficamente diversas. Este agrupamento numeroso de indivduos de uma espcie numa coleo denomina-se srie. ento desejvel que uma coleo, para fundamentar pesquisas taxonmicas, encerre geograficamente representativas, isto , coligidas ao longo da distribuio global da espcie. Mayr (1964) menciona que Miller (1941) examinou 11 mil 724 espcimes de pssaros do gnero Junco, que rene 21 formas (espcies e subespcies). Tal volume de material certamente possibilitou uma anlise altamente satisfatria. Outra importncia maior das colees oferecer os elementos para comprovao de toda pesquisa pregressa. Todo material utilizado por pesquisadores anteriores para publicao dos resultados de seus estudos h que estar devidamente preservado e ser utilizado, posteriormente, em confrontaes. Este procedimento habitual e frequente. Lamentavelmente, em nosso pas, o hbito de preservar os elementos de prova, isto , o material utilizado na elaborao de um trabalho, no frequente nas reas mais vinculadas zoologia aplicada. Parece, por exemplo, de somenos importncia guardar numa coleo os instares larvais de uma lagarta nociva, mencionada numa publicao que vise ao seu controle qumico ou biolgico. Suspeita-se e comprova-se, mais tarde que na realidade so
47

Sistemtica e Biogeografia

duas as espcies, muito prximas, que danificam uma certa cultura. Como saber qual delas foi mencionada se o material de prova no foi preservado? Em certos pases mais desenvolvidos, a importncia dada s colees inconteste; alm de seu valor cultural e cientfico, interessa-lhes tambm seu valor material propriamente dito. Tal procedimento permite que se faam l pesquisas mais completas, inclusive com nossa fauna, desde muito e ainda ativamente colecionada por europeus e norte-americanos. guisa de comparao permitimo-nos resumir tpicos constantes no Annual report of the Smithsonian Institution for the year ended September 30, 1979. O National Museum of Natural History, de Washington, procede o inventrio de 60 milhes de espcimes (arqueolgicos, paleontolgicos, zoolgicos e botnicos), com adoo de processamento automtico de dados, objetivando um registro total da coleo em computador. preciso que se repita: 60 milhes de espcimes, s nessa instituio! Pouco menos de 380 cientistas e pesquisadores associados militam ali. Os cientistas do National Museum so colaboradores do projeto internacional de proteo s ilhas Galpagos, para impedir a degradao do ecossistema particularssimo representado por essas lhas. Assim, para avaliar o efeito do turismo na qualidade da gua do mar, procedeu-se coleta e anlise da vegetao marinha; em 24 ilhas e em duas estaes sazonais coletaram-se 20 mil espcimes botnicos. Os levantamentos faunsticos e florsticos das ilhas, por seu turno, j produziram 13 estudos taxonmicos nos mais diversos grupos. Vale ainda mencionar que esse Museu possui uma coleo de aproximadamente 500 mil exemplares de mosquitos (e mais de 250 mil em preparao); a maior parte dela coligida pelo ento Southeast Asia Mosquito Project, fundado em 1964, hoje Medical Entomology Project, que envolve tambm a frica e a Amrica do Sul, onde os mosquitos so especialmente importantes como vetores da febre amarela, malria, filariose, encefalite, etc.
48

UESPI/NEAD Biologia

6.1 Fontes de Material para Colees A obteno de material para colees depende muito frequentemente da busca e captura dos animais nos seus habitats. Essa tarefa envolve o conhecimento das tcnicas de coleta e das tcnicas de preservao. As expedies zoolgicas ou viagens de coleta tm a misso de coligir esse material. muito habitual que tais expedies ou viagens visem a captura de apenas ou alguns poucos grupos zoolgicos, escolhidos de acordo com os interesses dos pesquisadores participantes. Por essa razo, o crescimento das colees zoolgicas de uma instituio desuniforme. As colees de grupos nas quais h pesquisadores em atividade tendem a desenvolver-se, enquanto as dos outros grupos permanecem estacionrias, s vezes por longos perodos. De maneira geral, os coletores concentram-se mais na captura dos grupos que lhes interessam, mas incorporam sempre s colees outros animais que eventualmente possam aparecer. Estas coletas ao acaso contribuem significativamente para o aumento das colees gerais. Por exemplo, o pesquisador interessado em obter cupins xilfagos h que se envolver com a demanda de troncos e ramos, cados ou no, habitat tambm de um sem nmero de outros animais pequenos: Collembola e Acari, larvas e imagos de insetos, moluscos, sapos, lagartos e at pequenos mamferos, que sero, eventualmente, tambm coligidos. O malaclogo especialmente preocupado com a captura de espcies dulccolas encontrar em sua peneira outros animais aquticos: pequenos peixes, girinos, ninfas e larvas de insetos, vermes e assim por diante. 6.2 Permuta Impossvel para qualquer instituio, por poderosa que seja, obter material representativo do mundo todo. O material extico, raro ou crtico para uma determinada pesquisa pode ser conseguido por permuta, institucional ou com pesquisadores.
49

Sistemtica e Biogeografia

6.3 Reteno corriqueiro o procedimento de enviar ou receber material cientfico para identificao. O pesquisador que desempenha a tarefa de identificao dedica grande parcela do seu tempo em bem execut-la. Como compensao pelo seu trabalho, certamente rduo, retm para sua instituio parte do material identificado, mormente quando abundante. 6.4 Tipos de Colees a) Colees didticas Encerram material destinado a ensino, demonstraes e treinamento. Encontram-se nas instituies vinculadas ao ensino da zoologia. O aprendizado mais afetivo e imediato quando os interessados encontram-se diante do material objeto de estudo. Habitualmente, o material didtico tem curta durao, pois destrudo ou danificado pelo manuseio constante. As colees didticas so, e devem ser, completamente independentes das colees de pesquisa. O acesso de pessoal despreparado a estas ltimas sempre desastroso; para muitos, difcil avaliar a importncia de determinados exemplares numa coleo de pesquisa. As colees didticas podem, contudo, receber material imprprio para as colees de pesquisa. Exemplares com dados incompletos de procedncia ou espcimes parcialmente danificados podem servir para inmeras finalidades didticas. b) Colees de pesquisa I. Grandes colees gerais Encontram-se em instituies pblicas, geralmente museus, e em algumas universidades, e contam geralmente com pelo menos cerca de um sculo de existncia. Em boa parcela destas instituies, curiosamente, usual que se obtenham amplos recursos para financiar grandes e espetaculares expedies
50

UESPI/NEAD Biologia

de coletas, em contraposio aos parcos recursos destinados manuteno das colees j existentes. Por essa razo (e algumas outras) tem-se perdido, aqui e alhures, colees muito importantes, reunidas com sacrifcio e dedicao durante dcadas de duro trabalho. Desde que as colees cientficas so patrimnio nacional e internacional, preciso que se sensibilizem as entidades mantenedoras no sentido de que sejam providenciados recursos suficientes a fim de que se possa leg-las aos psteros em perfeitas condies. As colees de pesquisa, pelo vultuoso material que encerram, requerem grandes espaos. Para que se tenha uma ideia, em 1976, o National Museum of Natural History possuia 7 milhes de espcimes de coleptera guardados em 12.000 gavetas entomolgicas. Este material pode ser acondicionado em 240 armrios de 50 gavetas e ocupa uma rea de integral de 144 m (corredores de circulao no computados). Possua o American Museum of Natural History em Nova York, em 1964, uma coleo de aves com cerca de 800 mil peles; o Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo guarda uma coleo deste mesmo grupo de 55.200 peles, que ocupa cerca de 184 m. Nestas mesmas propores, aquela coleo, quase 15 vezes maior, teria que ser acomodada em rea com mais de 2.500 m. Como j mencionado, o desenvolvimento numrico destas colees gerais desuniforme. Em todos os museus, alguns grupos tm representao soberba, enquanto outros, nunca pesquisados, esto insuficientemente representados. Intercmbio entre instituies e entre pesquisadores, e solicitao de material por emprstimo, para estudo, normalmente suprem o taxonomista de materiais necessrios para exame. II. Colees particulares H colecionadores e aficionados que renem com recursos particulares vultoso material de grupo ou de grupos zoolgicos ou de outrem. Por ficarem restritas a um determinado tipo de interesse ou a um nico grupo zoolgico, em geral estas colees so muito boas e valiosas. Quer nos parecer
51

Sistemtica e Biogeografia

que a incompatibilidade completa quando o pesquisador vinculado a qualquer instituio mantm coleo particular paralela; embora possam ser apresentadas justificativas, a duplicao de esforos sempre indesejvel, mormente quando a instituio, eventualmente, venha a ser prejudicada. III. Colees regionais So extremamente importantes, pois encerram, com o passar do tempo, graas a coletas constantes, representao quase integral da fauna. A organizao de colees regionais , lamentavelmente, procedimento pouco habitual entre ns. Cremos, deveria ser preocupao primordial nos centros de ensino zoolgico, notadamente nos do interior (escolas superiores e tcnicas, institutos e entidades de pesquisa, etc.). Nesses centros, contudo, frequentemente faltam recursos, interesse, tempo, apoio ou orientao para que se organizem boas colees. O exame de muitas colees regionais, dispersas por toda parte, permitiria estudar acuradamente a distribuio da fauna nacional ou mesmo continental. Este procedimento habitual em outros pases, onde os pesquisadores quase sempre podem dispor (por emprstimo ou visita) de representao vultosa para exame. IV. Colees especiais Este tpico envolve enorme diversidade de tipos de colees, variveis segundo a rea de interesse da pesquisa a desenvolver. Em resumo, essas colees renem material destinado a fundamentar estudos especficos. Salientamos algumas guisa de exemplo. V. Colees de interesse econmico Abarcam vrios aspectos: mdico-sanitrios, agropecurios, alimentares, florestais, de vigilncia aduaneira, etc. Assim, colees em instituies dedicadas pesquisa e resoluo de problemas mdicosanitrios, colecionaro apenas grupos de importncia para sua rea (vetores de doenas, hospedeiros intermedirios, etc.). Por seu turno, colees de instituies agricultura ou veterinria conservaro animais nocivos (por
52

UESPI/NEAD Biologia

tipo de cultura que danificam ou destroem, ou para culturas e criaes que prejudicam toda uma regio), seus parasitos e predadores (visando ao eventual controle biolgico), ou animais teis, dos mais diversos pontos de vista (para alimentao, produtores de alimentos, decompositores de matria orgnica, etc.). Os entomologistas australianos montaram uma coleo internacional de escaravelhos (vinculados biologicamente a toda sorte de excrementos) e enviaram pesquisadores a toda a parte para estudar-lhes os hbitos. Problema a resolver: introduzir na Austrlia espcies com grande capacidade para pulverizar ou para enterrar excrementos de bovinos a fim de aumentar a capacidade de pastoreio das pastagens (o bovino no pasta o capim da periferia dos excrementos) e incorporar matria orgnica ao solo. VI. Levantamentos faunsticos So colees que renem material para servir de base a levantamentos faunsticos, espcies do cerrado ou da caatinga, aves da ilha do Bananal, moluscos do Parque Nacional Sooretama, peixes da bacia do Rio Paranaba, ou insetos da Serra do Cip. Podem ser enquadradas como colees especiais um sem-nmero de outras: pelos hbitos (animais produtores de galhas, parasitas e predadores de determinadas plantas ou animais), pelo tipo de alimentao (xilfagos, insetvoros, micetfagos, necrfagos, etc.), pelo tipo de habitat (caverncolas, dulccolas, edficos) e assim por diante. VII. Colees de identificao Servem de apoio rotina de identificao de material zoolgico para as mais diversas finalidades. Pertencem a instituies primordialmente preocupadas com essa prestao de servios, como o Systematic Entomology Laboratory, do Agricultural Research Service (U.S. Departament of Agriculture) que identifica, em mdia, 600 mil insetos a cada ano, para cientistas, agrnomos, inspetores de vigilncia alfandegria, agricultores e pblico em geral.
53

Sistemtica e Biogeografia

Instituies desse tipo devem, preferencialmente, funcionar junto aos grandes centros de bibliografia especializada, tais como museus e universidades. No Brasil ainda no existem instituies com essa finalidade e grande parte do pessoal tcnico que necessita identificaes ter que recorrer ao exterior. Nas colees para identificao, as sries so dispensveis; basta que contenham pequena representao de cada espcie. Esta representao pode se restringir a um casal (formas com dimorfismo sexual) ou a um pequeno nmero de exemplares, representantes dos diversos graus de variabilidade intra-especfica. H casos em que a representao de formas jovens ou imaturas desejvel. O material contido nas colees de identificao serve para comparaes com o material que se deseja identificar, em geral aps aproximao efetuada pelo uso de chaves ou de diagnoses. assim fundamental que o material das colees para identificao esteja corretamente determinado por especialistas ou por comparao com materialtipo. VIII. Colees tipos Tipos so exemplares nos quais se fundamentam descries de espcies. So sempre muito importantes e valiosos, pois geralmente seu exame permite elucidar uma srie de problemas taxonmicos. Algumas instituies preferem manter, por segurana e ativamente cuidados, todos os tipos primrios (holtipos, lecttipos e netipos) em colees independentes, mais seguras que as colees gerais. Nos casos de catstrofe (incndio, terremoto, inundao ou bombardeio), quando as colees devem ser rapidamente evacuadas, as possibilidades de salvaguardar os tipos concentrados em um nico local ser eventualmente maior. O inverso tambm verdadeiro. possvel que exatamente esse local onde estejam encerrados os tipos seja o mais duramente atingido e em primeiro lugar.
54

UESPI/NEAD Biologia

6.5 Coleta O material a coletar varivel segundo o fim a que se destina. O ornitlogo envolvido em estudos de anatomia comparada contentar-se-, provavelmente com o abate de alguns espcimes, enquanto outro, interessado na anlise de variao intra-especfica das aves, procurar obter boas sries em cada localidade visitada. Em geral, para estudos taxonmicos, busca-se obter amostras adequadas de cada populao, para se avaliar a variabilidade especfica. O nmero de indivduos co-especficos a coletar dever ser maior onde a variabilidade tambm grande e no permetro da distribuio geogrfica da espcie, onde geralmente ocorrem populaes aberrantes. Nos grupos muito numerosos, como Insecta, o coletor menos avisado satisfaz-se com pequena amostra de uma espcie; o exame acurado posterior, no laboratrio, revela que, na realidade, exemplares aparentemente co-especficos so representantes de duas ou mais espcies prximas, separveis por peculiaridades imperceptveis no campo. , portanto, aconselhvel, nestes casos, coligir o mximo de indivduos para posterior triagem sob lupa. Obviamente, o local especfico da captura depende dos hbitos do grupo em que se est interessado. O pesquisador dedicado a estudar animais necrfagos providenciar armadilhas com cadveres em diferentes graus de decomposio; aquele que estuda insetos polinizadores busc-los- em plantas em florao e assim por diante. (texto retirado de: MARTINS, U. P. A Coleo Taxonmica. In: PAPAVERO, N. (org.) 1994. Fundamentos Prticos de Taxonomia Zoolgica. 2ed. Rev.Amp. So Paulo: Ed. UNESP. p. 19 - 43.) ATIVIDADE 04 01. Explique a importncia das colees taxonmicas para o desenvolvimento da cincia. 02. Pesquise a respeito dos Herbrios das Universidades estaduais do Nordeste, destacando a dimenso de seus respectivos acervos.
55

Sistemtica e Biogeografia

7 CONCEITOS FUNDAMENTAIS EM FILOGENIA: APOMORFIA, PLESIOMORFIA, MONOFILETISMO E POLIFILETISMO A ideia de Evoluo tem certas consequncias importantes. Uma delas que quaisquer duas espcies devem ter pelo menos uma espcie ancestral comum. De quaisquer trs espcies atuais, duas tm uma ancestral comum que no comum terceira exceto se as trs foram originadas simultaneamente. Ao conjunto dessa histria de ancestralidade entre todas as espcies denominamos, genericamente, FILOGENIA. Na verdade, a Filogenia uma entidade transtemporal. Ela corresponde sequncia de todos os momentos das espcies ao longo do tempo, desde seu surgimento. O que podemos ver com nossos olhos, portanto, apenas um corte temporal dessa filogenia. Se no podemos ver filogenias, o que podemos ver, de fato? Podemos ver espcies? Diferentemente do que parece ser o senso comum, no podemos ver espcies. Os indivduos que morreram h mil anos pertencem mesma espcie que seus descendentes atuais, mas no podem ser vistos. Assim, uma espcie a soma de todos os indivduos e de suas relaes de parentesco desde sua origem, o que quer dizer que as espcies tambm so entidades transtemporais. At mesmo indivduos no podem ser vistos em sua totalidade. Hennig (1966) denominou, assim, de Semarofonte a forma particular de um indivduo ao longo de determinadas etapas de sua vida. Os insetos holometablicos, por exemplo, tm as fases de ovo, embrio, larva, pupa e adulto, que so semarofontes diferentes de um mesmo indivduo. necessrio considerar uma questo singular da Biologia Comparada: impossvel recuperar a histria completa das relaes de parentesco entre os grupos. Isso ocorre, de um lado, porque a maioria absoluta das espcies extintas no est preservada atravs de fsseis e porque ainda se conhece apenas uma parte pequena das espcies recentes. Qualquer reconstruo filogentica contar apenas com uma parte das espcies que
56

UESPI/NEAD Biologia

existem e existiram. Por outro lado s conhecemos uma parte nfima das caractersticas biolgicas de todos os grupos. 7.1 Homologia O primeiro passo para dominar o mtodo filogentico entender o conceito de Homologia, que , sem dvida, um dos conceitos mais fundamentais de toda a Biologia Comparada, uma vez que a ferramenta bsica que permite a comparao entre partes de indivduos distintos. luz da teoria da evoluo, a afirmao de que estruturas de diferentes espcies so homlogas implica que essas espcies tm um ancestral comum que tambm apresentava essa estrutura. A existncia de estruturas homlogas em espcies diferentes deve ser entendida como o resultado de cpias da estrutura que existiu em sua espcie ancestral comum mais recente. Estruturas homlogas podem ser iguais ou no. Os braos direitos de dois homens so homlogos; do mesmo jeito, o bico de um papagaio homlogo ao bico de um beija-flor. A proposio de que duas estruturas so homlogas baseia-se em evidncias indiretas. H trs mtodos bsicos para inferir homologia comparando indivduos. Um considera homlogas estruturas de indivduos diferentes que, em suas partes componentes e em seu conjunto, so notoriamente semelhantes, o seja, que tm formas parecidas. Outro critrio considera homlogas estruturas de indivduos diferentes que tm aproximadamente a mesma posio relativa a outras estruturas do corpo. Finalmente, de um ponto de vista ontogentico, estruturas homlogas de diferentes indivduos formam-se a partir de clulas ou conjuntos celulares que ocupam posio similar em estgios embrionrios iniciais de uma mesma sequncia de modificaes. De um ponto de vista evolutivo, o bico de um papagaio e de um beija-flor podem ser considerados homlogos (ou homogenticos), visto que, a espcie ancestral comum s duas espcies supostamente tambm apresentava bico.
57

Sistemtica e Biogeografia

As asas de um morcego e as asas da ema, por outro lado, no podem ser consideradas homlogas. Uma comparao cuidadosa entre a forma e a posio das asas de um morcego e da ema mostra que elas diferem de diversas maneiras: na ave, as membranas alares ligam a parte distal do membro anterior ao trax; em um morcego, as membranas estendemse entre dedos extremamente alongados do membro anterior. A semelhana superficial. Como h um grande nmero de outros caracteres que mostram que os morcegos formam um subgrupo de mamferos, pode-se inferir que as modificaes genticas que produziram aquilo que se chama de asa em um e em outro desses grupos surgiram duas vezes, em ancestrais independentes. H muitas evidncias de que a espcie ancestral mais recente comum a aves e morcegos o ancestral de todos os Amniota no apresentava asa. necessrio ter claro que, dentro de um paradigma evolutivo, ao se fazer uma afirmao de homologia de uma estrutura em grupos distintos, est sempre implcita uma afirmao de que essa estrutura supostamente esteve presente na espcie ancestral comum mais recente entre os grupos envolvidos. necessrio, agora, discernir entre os conceitos de carter e de estrutura, utilizados muitas vezes de modo impreciso na literatura. ESTRUTURA pode ser considerada qualquer parte do corpo, no sentido de qualquer expresso fenotpica (morfolgica, comportamental, fisiolgica, etc.) ou qualquer poro do DNA, por exemplo, um cromossomo, um gene, um conjunto de bases ou uma nica base. Por outro lado, fala-se em CARTER quando so consideradas as diferenas entre estruturas homlogas de organismos diferentes. Ou seja, fala-se em carter quando h modificaes envolvidas. Carter corresponde quilo que foi modificado em uma estrutura; a diferena entre uma condio apomrfica e uma condio plesiomrfica. Muitas vezes na literatura, utiliza-se carter como sinnimo de novidade evolutiva ou mutao, o que seria correto.
58

UESPI/NEAD Biologia

De fato, h uma relao hierrquica entre estrutura e carter. Este a modificao surgida em uma determinada estrutura, mas o surgimento da prpria estrutura ser um carter em um nvel de generalidade mais abrangente. Asa em Aves um carter quando comparado com membro anterior com apoio no solo. Por outro lado, asa uma estrutura morfolgica na qual os caracteres cor da pena ou a extenso do rdio ocorrem. As estruturas como um todo nas quais os caracteres ocorrem, de modo geral, contm determinadas informaes que auxiliaram a discusso de homologia entre partes dessas estruturas. mais seguro proceder, primeiramente, determinao de homologia em um nvel morfolgico (ou fisiolgico, etolgico, etc.) mais abrangente, que partir diretamente para a comparao de detalhes de estruturas, as quais podem no ser, elas mesmas, homlogas. Em um segundo momento, ento, poder-se-ia comparar a parte ou as partes mais restritas da estrutura para detectar diferenas e, logo encontrar caracteres. Um exemplo a comparao dos cndilos de ossos em membros anteriores de duas espcies de vertebrados: primeiro determina-se a homologia do prprio osso, levando-se em considerao a forma, a posio e a articulao com outros ossos; depois, comparam-se partes do osso, anotando-se as diferenas entre eles (os caracteres). 7.2 Sries de Transformao A homologia indica que razovel proceder comparao entre determinadas partes que no so iguais em indivduos distintos. A questo que se coloca, agora : Qual o mtodo que permite, analisando estruturas homlogas e diferentes entre si, inferir relao de ancestralidade comum? A resposta a essa questo uma das contribuies mais importantes de Willi Hennig soluo do problema do mtodo filogentico e corresponde
59

Sistemtica e Biogeografia

a um verdadeiro ovo de Colombo. Anagnese um processo que ocorre apenas no nvel da espcie. Se, em uma espcie, surgiu e se fixou uma novidade evolutiva (uma mutao), ento, todas as suas espcies descendentes sero herdeiras dessa modificao. Logo, o conjunto de espcies que compartilha a condio modificada de um carter descende da espcie ancestral na qual essa condio modificada surgiu. A primeira etapa da reconstruo da histria dos txons, desse modo, a reconstruo das modificaes ocorridas na histria de uma estrutura, determinado quais so, de um conjunto de condies homlogas e diferentes entre si, as condies modificadas e quais so as condies mais antigas a partir das quais as novas surgiram. Hennig (1966) denominou de Srie de Transformaes a sequncia de modificaes que uma determinada estrutura sofreu, tornando-se sucessivamente mais derivada. importante realar que essa uma representao linear (vertical, no sentido temporal) de modificaes ocorridas na evoluo do grupo. Essa relao no pode ser vista diretamente entre as espcies atuais. O que se observam so conjuntos de espcies que apresentam cpias de uma ou outra das condies da srie de transformaes, que hoje convivem cotemporalmente. Quando se analisa a evoluo das asas dos insetos, por exemplo, podemos destacar particularmente, em uma srie de transformaes, a condio em que as asas posteriores esto transformadas em halter. Essas duas condies - a mais antiga, original, e a mais recente, modificada ou derivada de um carter representam apenas dois dos inmeros passos da evoluo das asas. De duas condies quaisquer em uma srie de transformaes Hennig (1966) chamou de Plesiomorfia a condio mais antiga, que foi alterada resultando em uma outra condio mais recente. Em oposio, chamou de Apomorfia a condio mais recente em uma srie de transformao, surgida por modificao de uma condio mais antiga. A srie mais simples envolve duas condies, uma plesiomrfica e uma apomrfica. Sries de transformao mais complexas podem incluir uma
60

UESPI/NEAD Biologia

sucesso linear de modificaes de uma estrutura, na qual uma condio sempre apomrfica em relao condio a partir da qual ela se modificou, mas ao mesmo tempo plesiomrfica em relao a outra modificada a partir dela. H inmeros exemplos bem conhecidos de condies plesiomrficas e apomrficas. A presena de escamas epidrmicas plesiomrfica em relao presena de pelos em vertebrados. A condio de ausncia ou presena de carioteca so condies plesiomrficas e apomrficas encontradas, respectivamente, em procariotos e eucariotos. A presena de vrtebra representa uma condio apomrfica em relao ausncia de vrtebras. Sries de transformao lineares com mais de um passo podem ser citadas. Um exemplo a modificao da condio tetrpode original dos amniota na postura bpede dos humanos. possvel verificar uma srie de etapas entre os dois extremos, com modificaes sucessivas na inclinao da coluna vertebral. Uma parte dessas condies intermedirias est mantida em espcies atuais de primatas; estgios mais avanados s podem ser encontrados em fsseis de homindeos. Um exemplo (relativamente simplificado) de srie de transformao ramificada o processo de tagmatizao de artrpode. A condio original de metameria, com os diversos segmentos com estrutura virtualmente idnticas entre si, pode ser encontrada em alguns poliquetos. Nos aracndeos, essa condio inicial sofre vrias modificaes: (1) um grupo de sete segmentos funde-se para formar o cefalotrax (prossoma), com os apndices do primeiro e segundo metmeros modificados para a alimentao; (2) os metmeros posteriores tm modificaes no formato e na funo dos apndices (opistossoma). Nos Hexapoda, a fuso de segmentos para formar a cpsula ceflica completa, o trax tem trs metmeros com apndices pouco modificados utilizados na locomoo, e h um abdmen, que apresenta 11 metmeros com os apndices reduzidos ou ausentes, em que esto concentrados rgos internos com funo gstrica e reprodutiva.
61

Sistemtica e Biogeografia

Em sntese, espcies distintas podem diferir em caracteres homlogos. De cada par de condies homlogas de um carter, uma delas deve corresponder forma original, plesiomrfica, a partir da qual a outra, apomrfica, se modificou. 7.3 Caracteres compartilhados A viso leiga da diversidade biolgica, como a que aparece na maioria dos compndios atuais de Zoologia, Botnica, entre outros, mostra apenas como as espcies e txons supra-especficos so. Numa abordagem verdadeiramente evolutiva da diversidade dos organismos, cada carter tem sua prpria histria de origem e diferenciao. Adotar a teoria da evoluo como explicao para a diversidade biolgica implica necessariamente em aceitar no somente que os txons, mas tambm que suas estruturas se interconectam no passado. Isso homologia. As diferentes condies de uma estrutura so compartilhadas pelos indivduos de uma ou mais espcies. Assim os estados de uma srie de transformao so chamados plesiomrficos e apomrficos, sendo que o compartilhamento desses estados dos caracteres por grupos so denominados Simplesiomorfias e Sinapomorfia. Ou seja, diz-se que um determinado carter simplesiomrfico para um determinado grupo ou sinapomrfico para um determinado grupo. Um carter sinapomrfico para o conjunto de todas as espcies que compartilham sua condio apomrfica. Um carter simplesiomrfico para o conjunto de todas as espcies que compartilham a condio plesiomrfica de um carter. A presena de pelos, por exemplo, sinapomrfico para os mamferos; a presena de celoma sinapomrfica para os celomados. Autapomorfias so caracteres apomrficas para um nico ramo terminal em um cladograma. Esse ramo pode ou no conter vrias espcies. Isto , autapomorfias so casos particulares em que uma sinapomorfia compartilhada
62

UESPI/NEAD Biologia

no cladograma por um nico txon terminal. A presena de penas nas Aves, em uma filogenia dos grandes grupos de Amniota, por exemplo, uma autapomorfia. 7.4 Polarizao de Sries de transformao Uma vez compreendida conceitualmente a questo das apomorfias e plesiomorfias, pode-se abord-la do ponto de vista prtico ou metodolgico: De um par de condies homlogas diferentes de um carter, como determinar qual a apomfica e qual a plesiomrfica? Esse o procedimento de determinao da polaridade do carter, a direo da evoluo entre dois plos opostos, em uma srie de transformao. Esse problema metodolgico no havia sido solucionado antes do aparecimento da Sistemtica Filogentica. Muitos autores consideravam que a condio mais frequente ou comum em um grupo seria a plesiomrfica ou mais antiga. Outros sustentavam justamente o oposto. Entretanto, a determinao de polaridade baseada na frequncia equivocada. Em Hexapoda, por exemplo, h muito mais espcies com asa do que sem asa. Na verdade, uma caracterstica ser mais comum ou mais rara em um grupo se seu surgimento deu-se mais recentemente ou h mais tempo na evoluo do grupo. A questo foi tambm abordada de um ponto de vista ecolgico, resultando em enorme confuso: os caracteres derivados seriam aqueles adaptativos. Nunca foi proposto como identificar caracteres no adaptativos. Afirmar que condies plesiomrficas so inadaptativas implicaria em aceitar que as espcies com a condio plesiomrfica fossem menos adaptadas. No entanto, se isso fosse verdadeiro, elas no poderiam sobreviver ou, ao menos, no poderiam sobreviver bem. De fato, plesiomorfias e apomorfias so, ambas, adaptativas. Assim, nem a frequncia de uma caracterstica em um grupo, nem a suposta superioridade adaptativa de uma condio servem como indicadores da condio apomrfica de caracteres. O sucesso do mtodo
63

Sistemtica e Biogeografia

filogentico dependeu, em grande parte, da capacidade de Willi Hennig responder questo da polarizao de caracteres. Um exemplo: analisemos os Coelomata. Nesse grupo, encontramos organismos metamricos, como aneldeos e artrpodes, e no metamricos, como moluscos e nemrteos. Uma condio apomrfica se for mais recente. Logo, discernir condies plesiomrficas e apomrficas determinar qual , entre duas condies homlogas e diferentes entre si, a condio mais antiga. Se uma condio apomrfica dentro de um grupo, ento surgiu necessariamente depois da origem desse grupo. Isso implica que, na base da evoluo do grupo, o que existia era a condio plesiomrfica, mas herdada de nveis ainda anteriores. Assim, de um par de condies homlogas diferentes, em princpio, a plesiomrfica aquela que pode ser encontrada em grupos externos ao qual estamos analisando. Nos grupos no celomados, a condio metamrica nunca aparece. Desse modo, mais provvel que o ancestral dos celomados fosse no metamrico e que metameria tenha surgido dentro da histria do grupo. Desse modo, cada vez que temos duas condies homlogas diferentes entre si dentro de um grupo supostamente monofiltico e queremos determinar qual deles o apomrfico, temos que amostrar um conjunto de espcies externas ao grupo em foco que sejam utilizadas como termo de comparao. Este o mtodo de comparao com grupos externos para a polarizao de sries de transformao. Uma das crticas contra a polarizao por comparao com grupos externos foi feita por Colless (1967), um dos grandes opositores da Sistemtica Filogentica nas dcadas de 60 e 70. Colless, um feneticista com excelente embasamento tcnico, observou que s possvel aplicar o mtodo se existir uma hiptese a priori de monofilia para o grupo em estudo. Por exemplo, s possvel considerar apomrfica a condio dos plos em Mammalia com o apoio da hiptese de que os Amniota formam um grupo monofiltico. A crtica de Colless (1967), pretendia mostrar que, na prtica, haveria um raciocnio circular na polarizao de caracteres utilizando o mtodo
64

UESPI/NEAD Biologia

filogentico e que, consequentemente, o prprio mtodo seria invlido. O comentrio de Colless interessante, embora incorreto. A defesa do mtodo filogentico foi feita a partir de uma discusso epistemolgica. Hull (1970), um filsofo que desde o incio da dcada de 60 se dedicou s Cincias Biolgicas, em particular Sistemtica, demonstrou que, se uma hiptese inicial est errada, ela tende a levar, com o aumento dos estudos envolvendo o grupo, a um acmulo de dados inconsistentes, indicando um erro de premissa que pode ser detectado. Assim, mesmo partindo de uma premissa inicial falsa, possvel haver uma retificao em um momento posterior. Se a premissa inicial for verdadeira, por outro lado, tende a haver um acmulo gradual de dados congruentes, corroborando a deciso inicial. Isso chamado de iluminao recproca. 7.5 Forma e Agrupamentos Taxonmicos A questo que se apresenta agora, : Como inferir uma filogenia a partir de sries de transformaes polarizadas? Um carter no se modifica de uma maneira difusa no espao e no tempo. Um evento de mutao a origem de uma condio apomrfica a partir de uma condio plesiomrfica preexistente ocorre em uma situao muito precisa nas clulas gamticas de um nico indivduo de uma populao. Assim, apenas uma pequena frao do nmero total de mutaes ocorridas em cada populao chega a fixar-se. A fixao de um novo alelo, eliminando o alelo preexistente, por sua vez, implica no aparecimento de uma condio nova na populao, que ser transmitida a todos os indivduos de todas as geraes futuras. Esse raciocnio pode ser visto, agora, no sentido inverso. O conjunto de todas as populaes atuais cujos indivduos portam uma caracterstica apomrfica devem ser descendentes de uma populao ancestral comum a elas e (exclusiva delas), na qual essa condio apomrfica surgiu.
65

Sistemtica e Biogeografia

Apomorfias compartilhadas so indcios de ancestralidade comum exclusiva, ou seja, de monofilia. necessrio considerar que sejam apenas indcios, pois, ao longo da anlise, pode-se concluir que a mesma apomorfia surgiu mais de uma vez independentemente. Lineu e os demais sistematas antes de Hennig lidavam com a diversidade biolgica reunindo espcies com base em semelhanas. O mtodo de reconstruo filogentica, resumidamente, um sistema para listar sinapomorfias e, assim, delimitar grupos monofilticos. Revejamos alguns dos exemplos j citados e outros novos: a presena de flores em plantas tomada como uma condio apomrfica em relao presena de rgos reprodutivos no dispostos em uma estrutura como essa, de modo que o conjunto de espcies que apresentam flor deve corresponder a um grupo monofiltico. A presena de vrtebras deve ser uma condio apomrfica, de modo que os Vertebrata devem ser um grupo monofiltico. A monofilia das Angiospermas sugerida pela presena de frutos. A presena de asas indcio da monofilia de Pterygota (Insecta) e a presena de apenas um par de asas (em relao a dois pares) sinapomrfica para Diptera. A presena de rdula uma evidncia da monofilia de Mollusca. O nmero de grupos monofilticos por descobrir deve ser muito maior que os j descobertos na literatura. Finalmente muitos dos txons das classificaes tradicionais no correspondem a grupos monofilticos. Cada par de espcies irms atuais tem uma espcie ancestral comum exclusiva delas; essas duas espcies, que formam um pequeno grupo monofiltico, podem formar um grupo monofiltico maior com uma terceira espcie (tendo, juntas, uma espcie ancestral exclusiva das trs). Essas trs, por sua vez, poderiam formar um grupo monofiltico ainda mais abrangente, com um outro par de espcies que, juntas, formariam tambm um pequeno grupo monofiltico. Essas cinco espcies teriam um total de quatro espcies ancestrais. A regra geral que um grupo com n espcies recentes e que tenha sofrido apenas divises dicotmicas tem n 1 espcies ancestrais. O mesmo
66

UESPI/NEAD Biologia

raciocnio aplica-se para um cladograma em que os txons terminais no so espcies recentes, mas grupos supra-especficos. A cada espcie ancestral, por sua vez, corresponde um grupo monofiltico, o qual inclui ela prpria e o conjunto de todas as suas espcies descendentes. necessrio afirmar que um determinado grupo tem uma espcie ancestral comum exclusiva. Ou seja, afirmar que duas espcies tm uma espcie ancestral comum apenas reafirma o paradigma filogentico. Papagaios e formigas, anmonas e margaridas, amebas e elefantes tm espcies ancestrais comuns, mas que no so exclusivas desses pares. Convm, agora, introduzir o conceito de txon. Est-se tratando, no mais de caracteres isoladamente, mas de espcies ou grupos de espcies que compartilham determinadas caractersticas. Em uma definio geral, Txon qualquer classe cujos elementos so organismos reunidos com base em semelhanas, seja uma espcie, uma parte de uma espcie ou um agrupamento de espcies. Exemplo: as serpentes, em seu conjunto, formam um txon; a totalidade das anmonas-do-mar forma um txon, assim como os polvos ou os insetos entre outros. Os txons podem ser discernidos, entre outros critrios, pelo tipo de relaes de parentesco existentes entre as espcies que os compem. Denomina-se Grupo Monofiltico (ou txon monofiltico), um conjunto de espcies incluindo uma ancestral e todas as suas espcies descendentes. Por outro lado, como foi comentado, um txon na literatura pode no corresponder a um agrupamento monofiltico. Ou seja, duas espcies podem no ter uma espcie ancestral comum que seja exclusiva delas. Houve disputa tambm quanto aos nomes a serem utilizados para esses agrupamentos. Bernardi (1981) resolveu satisfatoriamente a disputa criando o termo merofiltico para qualquer grupo que no corresponde a um agrupamento monofiltico. Nas classificaes biolgicas propostas desde o sculo XVIII, h txons merofilticos. Alguns deles foram eliminados das classificaes antes
67

Sistemtica e Biogeografia

mesmo do desenvolvimento do mtodo filogentico, pois a falta de proximidade entre seus membros era muito evidente e implicava em agrupamentos muito heterogneos. O caso dos Vermes, de Lineu, talvez seja o mais tpico. Pisces, por exemplo, compem um txon merofiltico. Fazem parte desse grupo os Agnatha (lampreias e peixes-bruxa), Chondrichthyes (tubares e arraias), Actinopterygii (peixes sseos) e Dipnoi (peixes pulmonados). De fato, Pisces corresponde ao txon Vertebrata exceto Tetrapoda. Os Reptilia tambm formam um grupo merofiltico: foi demonstrado que Crocodylomorpha forma um grupo monofiltico com Aves (chamados Archosauria), e no com os demais integrantes dos rpteis. Reptilia, na verdade, corresponde a Amniota exceto Aves e Mammalia. necessrio observar que, sem uma anlise filogentica bem feita, no possvel fazer seno uma aproximao grosseira se um grupo ou no monofiltico (ou merofiltico). A organizao da diversidade com base em semelhana simples foi til at agora, mas produziu inmeros equvocos evolutivos sobre agrupamentos. Apenas uma anlise filogentica cuidadosa poder demonstrar as relaes de parentesco entre as espcies. (AMORIM, D. S. Fundamentos de Sistemtica Filogentica. Dalton de Souza Amorim. Ed. Holos: Ribeiro Preto - SP. 153p. 2002.) ATIVIDADE 05 01. Defina Filogenia. 02. Explique o que um semarofonte. 03. Descreva o que homologia e d um exemplo. 04. Tradicionalmente, se diz que a asa de uma ave e a asa de um morcego so estruturas homlogas. Explique porque isto no correto. 05. Explique o que uma srie de transformaes. 06. Diferencie o que so apomorfias de plesiomorfias. 07. Explique o que so grupos monofilticos.

68

UNIDADE 3
DISTRIBUIO DA VIDA NA TERRA

OBJETIVOS
1. Conhecer noes bsicas sobre classificaes biolgicas 2. Apresentar as noes bsicas sobre Biogeografia 3. Reconhecer o papel da Histria na Biogeografia 4. Associar a Ecologia Biogeografia

UESPI/NEAD Biologia

8 NOES BSICAS SOBRE CLASSIFICAES BIOLGICAS 8.1 O Sistema Geral de Referncia da Diversidade Biolgica e o Sistema Lineano O objetivo aqui abordar mais particularmente o problema das classificaes biolgicas. Em Sistemtica, os objetos das classificaes so organismos indivduos as classes denominam-se txons e as definies das classes correspondem a caracteres biolgicos compartilhados. Define-se Txon (de origem grega, disposio, boa ordem, ordenao) qualquer agrupamento de organismos biolgicos, construdo com base em uma definio. Txons so sempre classes e, assim como as classes de modo geral, conjuntos de txons podem ser reunidos em txons maiores, formando um sistema hierrquico. Nas classificaes biolgicas, muitos txons propostos na literatura existem independentemente da capacidade dos taxnomos de descobri-las, isto , so descendentes de espcies ancestrais que existiram de fato. Ou seja, essas classes no so abstraes criadas por taxnomos, mas so entidades biolgicas reais, histricas. Seria mais apropriado chamar a classificao, quando ela reflete a filogenia, de sistematizao, pois, nesses casos, apenas descrevemos o sistema de relaes de parentesco entre espcies. A nomenclatura taxonmica formal comea com Carolus Linnaeus (Lineu) o grande naturalista sueco que criou um sistema de classificao para os organismos no sculo XVIII. O trabalho central de Lineu para a Zoologia o Systema Naturae, publicado em inmeras edies. A 10 edio (1758) foi adotada oficialmente pelo Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica como a primeira publicao vlida para fins de prioridade. As classificaes biolgicas so, assim, um depsito de informao, uma fonte sinttica de informao sobre a ordem que ns somos capazes de perceber na diversidade biolgica. Elas fornecem nomes e uma ordenao.
71

Sistemtica e Biogeografia

Perceba que os nomes so apenas adicionados a entidades que j haviam sido percebidas com a compreenso das semelhanas compartilhadas. O conhecimento especializado, com uma quantidade enorme de informao sobre a diversidade biolgica, inclui um nmero muito maior de nveis de generalidade em todos os grupos. Assim, por exemplo, os dpteros (moscas e mosquitos) so considerados insetos no conhecimento leigo ou, quando muito insetos alados. Nas classificaes cientficas, no entanto, eles pertencem aos Hexapoda e, dentro desse, a vrios outros grupos em diversos nveis: Insecta, Pterygota, Neoptera, Holometabola, Mecopteroidea, Antliophora, etc. A outra parte das classificaes lineanas, distinta da hierarquia de txons, o sistema de categorias. Para entender o sistema de categorias, necessrio compreender os conceitos aristotlicos de genus (do grego origem, tribo, descendncia, gnero) e eidos (do grego forma, classe, modo de ser). Esses termos indicam, em um sentido lgico, posies em uma hierarquia: um nvel mais geral, que inclui vrios elementos, um genus (plural genera), enquanto que um nvel mais restrito, includo em um nvel maior, um eidos. Esses so conceitos relativos e o que um genus em um nvel poder um eidos em outro. Um exemplo simples seriam os ces, que, em relao s raas de ces, seriam um genus, mas que em relao aos demais carnvoros correspondem a um eidos. A classificao lineana original corresponde, assim, a uma associao entre esses dois elementos diferentes, um sistema de categorias e um sistema de txons. O sistema de Lineu continha apenas cinco categorias: a) ESPCIE As classes cujos elementos so organismos e, assim, so classes que no so genera de nenhum eidos; b) GNERO As classes que so genera, mas cujos eidoi no so genera (o genus proximum); c) ORDEM As classes que so eidoi de um genus que, por sua vez, tambm um eidos de um genus;
72

: aspecto exterior,

UESPI/NEAD Biologia

d) CLASSE As classes que so genera e que so eidoi de um genus que no o eidos de nenhum genus; e e) REINO As classes que so genera, mas que no so eidoi de nenhum genus o Gnero Supremo. A essas classes, e classes de classes, Lineu denominou, respectivamente, Species, Genus, Ordo, Classis e Regnum Espcie, Gnero, Ordem, Classe e Reino. Lineu, portanto, com o conjunto de unidades ao nvel de Espcies que descreveu ao longo de sua vida, ordenou-as em Gneros, estes em Ordens, estas em Classes e estas em Reinos. No Systema Naturae foram aceitos trs Reinos Mineral, Vegetal e Animal. A lgica do sistema lineano de categorias foi afetada antes mesmo da mudana da ontologia do sistema, de essencialista-criacionista para evolucionista. Comearam, ento, a ser necessrias novas categorias intermedirias famlia, classe, tribo, diviso e suas subdivises em super-, sub-, infra- etc. para indicar esses nveis no sistema. Essas inovaes permitiram, certamente, criar um sistema mais complexo, com um maior nmero de nveis de subordinao (e, de certa maneira, com maior quantidade de informao). Na dcada de 1980, discusses mais inflamadas entre as diferentes escolas de Sistemtica foram centradas na normatizao da criao de txons para a classificao. Ou seja, em como construir a hierarquia de txons. De modo geral, no entanto, tem havido poucas recomendaes em cada escola sobre como aplicar coerentemente o sistema de categorias hierarquia de txons. Exceto dentro do sistema lineano original, com apenas aquelas cinco categorias, a associao entre txons e categorias completamente arbitrria, exceto pela obrigatoriedade de que txons associados a uma categoria mais abrangente incluam apenas txons de categoria menos abrangente. Mesmo na Sistemtica Filogentica, h opinies diferentes sobre como utilizar as categorias. O uso das categorias, pelo menos para alguns
73

Sistemtica e Biogeografia

txons, apenas segue a tradio. Desse modo, o sistema de categorias lineanas, modificado pelas adies posteriores de novas categorias, permanece atualmente como um sistema artificial, sem base ontolgica clara e sem critrio fixo de aplicao. A contribuio de Lineu para a Biologia extraordinria. Ainda que a linguagem natural seja cheia de usos equvocos, os nomes para as categorias propostos por Lineu so inadequados. Um deles o uso do termo genus, que tem um significado prprio em lgica. Como vimos, todos os nveis de classificaes que incluem eidoi so gneros lgicos. Assim, o uso do termo Gnero para uma categoria taxonmica particular imprprio. Do mesmo modo, Classe como nome de uma categoria biolgica tambm inadequado, uma vez que qualquer agrupamento uma classe. O uso do termo Espcie, no entanto, talvez seja o que gerou maior ambiguidade. Espcie passou a representar o nvel basal na hierarquia de categorias. Sendo que os txons nesse nvel devem receber binmios. Ao mesmo tempo, espcie representa uma entidade com existncia biolgica. Neste sentido, visto como algo que existe ontologicamente: o conjunto de indivduos que correspondem a cpias imperfeitas do mesmo tipo ideal que existiria em um universo ideal, atemporal. Essas duas aplicaes do termo espcie so muito diferentes uma da outra. Essa diferena raramente discernida at mesmo por sistematas e evolucionistas, resultando em equvocos graves e discusses inteis. No haveria problema algum (e na prtica assim que funciona), por exemplo, em admitir que Espcie um nvel hierrquico do sistema de categorias, sem qualquer implicao ontolgica e que os txons nesse nvel devessem receber binmios, tal qual ocorre hoje em dia. Esses nomes so sempre latinos ou nomes latinizados. Lineu convencionou que deveriam fornecer binmios latinos aos txons do nvel mais basal na hierarquia de categorias. A ideia do uso de binmios de imensa valia. Seria impossvel nomear milhes de espcies uninominalmente com o
74

UESPI/NEAD Biologia

vocabulrio disponvel em latim ou em outra lngua qualquer. Papavero & Llorente-Bousquets (1992b) propem uma soluo que pode resolver essa controvrsia. Em primeiro lugar, o termo espcie seria usado apenas para designar o nvel mais baixo na hierarquia de categorias e, como convencionado por Lineu, receberia um binmio latino, seguindo os Cdigos de Nomenclatura. As entidades biolgicas (histricas), quando podem ser devidamente identificadas, seriam denominadas eidoforontes e corresponderiam ao nvel de universalidade acima de populaes. Entretanto, em algumas situaes, ser possvel encontrar um grupo de eidoforontes includos em um nico txon monofiltico que recebe um binmio especfico. Desaparecem, assim, os conflitos interminveis entre os conceitos de espcie, subespcie, super-espcie e populao, como conceitos biolgicos, e espcie como nvel da hierarquia lineana que exige um binome latino. (texto retirado de: AMORIM, D. S. Fundamentos de Sistemtica Filogentica. Dalton de Souza Amorim. Ed. Holos: Ribeiro Preto - SP. 153p. 2002.) 8.2 As Escolas Taxonmicas: Princpios Gerais As escolas sero consideradas aqui apenas resumidamente, dentro de uma perspectiva da sistemtica filogentica. a) A Escola Lineana: originalmente, fundamenta-se na lgica aristotlica e na viso de mundo de Aristteles, ou seja, em sua ontologia essencialista: existem essncias e essas essncias podem ou no ser compartilhadas por duas ou mais espcies. Assim, reunir espcies em txons, em uma abordagem lineana, significa indicar a existncia de uma essncia compartilhada entre elas. Contudo, mesmo rejeitando uma ontologia essencialista, pode-se manter o mtodo de reunir txons com base em semelhanas compartilhadas, na verdade um mtodo intuitivo de comparao de semelhanas.
75

Sistemtica e Biogeografia

b) A Escola Catalogatria: essa no propriamente uma escola, mas uma prtica descompromissada de determinados sistematas. Muitos taxnomos no tm formao evolutiva ou interesse particular no conhecimento da evoluo biolgica e assumem que o trabalho do sistemata supostamente o melhor conhecedor de um determinado grupo de organismos simplesmente o de propor sistemas de classificao que sejam teis. O sistema de classificao, consequentemente, no passaria de um catlogo de espcies. Se se pretende, diversamente, que a classificao tenha alguma relao com o processo evolutivo e com seus padres, h de se rejeitar essa prtica taxonmica. c) Taxonomia Numrica: muitas vezes referida como Escola Fentica, surgiu, como escola taxonmica, junto com os primeiros computadores eletrnicos disponveis nos Estados Unidos para pesquisa no final da dcada de 1950. O trabalho de Michener e Sokal (1957) efetivamente inaugura essa abordagem. No incio da dcada de 1960, surge o livro de Sokal & Sneath (1963), com as bases conceituais da escola. Operaes numricas extensas, que no podiam ser executadas manualmente at o final da dcada de 50, passaram a ser viveis com as novas calculadoras e computadores de carto perfurado. Anlises numricas de semelhanas mdias para um conjunto grande de caracteres e de espcies passaram a ser possveis. A proposio dessa abordagem para a Sistemtica foi influenciada por fatores diferentes: I. a dificuldade em lidar com os padres aparentemente incongruentes da evoluo, encontrando explicaes convincentes para esses padres. II. o subjetivismo das decises dos sistematas tradicionais, que criavam ou desfaziam txons com base em um poucos caracteres e sem critrios definidos. III. pelo interesse em desenvolver um sistema operacional gil para atividades de identificao taxonmica, aproveitando os recursos computacionais disponveis. Os mtodos fenticos do tratamento numrico a matrizes de dados, produzindo diagramas ramificados fenogramas em que a reunio ou
76

UESPI/NEAD Biologia

separao de txons se faz com base na semelhana mdia dos caracteres apresentados na matriz de dados. Supostamente, quanto maior o nmero de caracteres de um grupo inseridos em uma matriz, maior a estabilidade do sistema, uma vez que se aproximaria cada vez mais do nmero total de caracteres. Um dos argumentos utilizados pela escola fentica para tentar demonstrar a superioridade de seu sistema (tambm usado pela escola gradista) que a quantidade de informao utilizada para construir o sistema (em princpio, a informao introduzida no sistema) era maior que das outras escolas. A crtica feita pelos filogeneticistas a esse argumento que no importa quanta informao se utiliza para construir um sistema (a classificao), seno quanta informao algum pode tirar dela. Do mesmo modo que na sistemtica tradicional, um txon construdo feneticamente expressa apenas que o conjunto de espcies reunidas tem uma semelhana mdia maior entre si que qualquer uma delas em relao a outras que no pertencem ao grupo. Analisando uma classificao fentica, no entanto, no possvel determinar a priori que tipo de semelhana (evolutivamente falando) existe entre os grupos, ou seja, que tipo de agrupamentos so formados do ponto de vista do parentesco. O fenograma informa apenas que h uma maior semelhana entre eles. d) A Sistemtica Gradista: as crticas escola gradista so de outra espcie. Os gradistas tm a inteno declarada de trabalhar com o conhecimento sobre a histria filogentica e, exceto por alguns aspectos, o mtodo filogentico aceito como tecnicamente correto. Contudo, os gradistas, de modo geral, no crem que a classificao deva ser um reflexo inequvoco das relaes filogenticas entre os txons. A classificao deveria, no entender dos defensores dessa escola, incluir informao outra que exclusivamente as relaes de parentesco, contendo uma viso mais genrica da histria evolutiva de um grupo. O conceito subjacente mais importante nessa escola o de grau evolutivo ou Grado (ingls: grade). Dado um grupo qualquer, sua evoluo
77

Sistemtica e Biogeografia

sempre comea com um conjunto de caractersticas adaptativas (ou caractersticas ligadas interao com o ambiente). Muitas das espcies atuais descendentes da espcie ancestral desse grupo mantm essas caractersticas iniciais de hbitat, nicho, comportamento, alimentao, reproduo. Com isso, entre os descendentes de uma espcie ancestral, um ou mais subgrupos diferenciam-se em caractersticas ligadas ao ambiente em que vivem, alcanando um novo grau evolutivo. O exemplo clssico o da evoluo dos vertebrados, que partem do grado de grupos aquticos (Pisces); no nvel dos Tetrapoda, passam ao grado de grupos terrestres com alguma dependncia da gua (Amphibia); a partir dessa condio, surgem os grupos terrestres amniotas de sangue frio (Reptilia), a partir do qual surgem os organismos voadores de sangue quente (Aves) e independentemente, os organismos de sangue quente com pelos e outras caractersticas adaptativas (Mammalia). Essa percepo de quais seriam os grados na evoluo dos grupos, portanto, forma o critrio de ordem para construir a hierarquia de txons nas classificaes gradistas. Dentro de um grupo maior, assim, pode-se destacar, de um grado inicial, um subgrupo que contm um conjunto de caracteres adaptativos apomrficos, reunindo-se as demais espcies, que no contm esses caracteres, em um outro grado. Nesse caso, a classificao conteria dois grados apenas. Em outros casos, dentre as espcies do grado apomrfico, h uma condio ainda mais derivada, de modo que formariam trs grados, dois ou mais fundamentados em plesiomorfias e um nico baseado em apomorfias. O exemplo clssico a classificao dos Vertebrata. A condio vida aqutica sabidamente plesiomrfica: uma parte dos grupos com hbitat aqutico os Dipnoi formam um grupo monofiltico com o grupo que desenvolveu a condio vida terrestre, de maneira que o conjunto das espcies que compartilha a condio vida aqutica Pisces merofiltico.
78

UESPI/NEAD Biologia

H duas discusses diferentes envolvendo a questo dos grados evolutivos. Uma delas sobre a natureza dos grados e a outra sobre a eventual relao entre grados e classificaes. Alguns autores acham que os grados so meras abstraes. Encontrar grados corresponderia, nesse caso, a compor um ou mais agrupamentos com base em caractersticas ligadas interao com o ambiente, as quais, com frequncia, correspondem a condies plesiomrficas. Assim, grados corresponderiam a estgios de determinadas sries de transformao na evoluo de um grupo. Para isso, necessrio estabelecer que a histria de determinadas caractersticas mais importante que as outras. Da mesma maneira que se pode utilizar, para os vertebrados, os grados vida aqutica / vida terrestre com sangue frio / ambiente areo e sangue quente / vida terrestre com amamentao e sangue quente (ou outra definio qualquer para os mesmos agrupamentos), poder-se-ia utilizar outros sistemas completamente distintos. Presena de vrtebra e ausncia de bexiga natatria poderia ser um primeiro grado, do qual surgiria o grado de vida aqutica ou terrestre, com bexiga natatria ou pulmo, sem mnion, do qual surgiria, por sua vez, o grado com mnion. H dezenas de outras combinaes possveis, ou centenas, se inclumos grupos menores dos vertebrados, que podem gerar grados evolutivos. Para se construir uma classificao gradista, atribui-se a mesma categoria taxonmica ao conjunto de grados mais importantes em um determinado grupo maior. Assim, Pisces, Amphibia, Reptilia, Aves e Mammalia recebem a categoria Classe, uma vez que teriam o mesmo status como grados dentro da evoluo dos Vertebrata. Em Insecta, por exemplo, os grupos (primitivamente) sem asa so colocados em um grado separado dos insetos alados Apterygota e Pterygota e atribui-se-lhes a categoria de Subclasse. Logo, dentro de um mesmo txon maior, os txons subordinados de mesma categoria so considerados grados igualmente importantes na evoluo principal de um grupo.
79

Sistemtica e Biogeografia

O debate sobre os princpios sistemticos na dcada de 60 acabou por forar uma melhor caracterizao das vrias escolas sistemticas, que antes tinham princpios s vezes pouco claros ou posies indefinidas em relao a vrios aspectos. A sistemtica gradista como executada por Simpson (1961), por exemplo, antes do desenvolvimento da sistemtica filogentica, lidava apenas com filogenias construdas sem um mtodo definido. Se esse o caso, os prprios grados eram construdo apenas com base em semelhanas entre grupos, sem determinar que tipo de semelhanas eram compartilhadas (apomrficas, plesiomrficas ou homoplsticas) e sem poder determinar precisamente as relaes de parentesco entre os grupos envolvidos. Ao tomarmos a classificao de um grupo qualquer produzida por um sistemata gradista, sabemos que os txons propostos correspondem a grados. Contudo, a informao de que um grupo taxonmico corresponde a um grado indica apenas que existe alguma caracterstica ou um conjunto de caractersticas autoecolgicas comuns. No nos informa, porm, se essas caractersticas compartilhadas so plesiomrficas ou apomrficas e se os grados so ou no monofilticos. Alguns casos podem ser citados como exemplos tpicos dessa dificuldade das classificaes gradistas. Os peixes pulmonados, por exemplo, so chamados de peixes porque no tm todas as caractersticas apomrficas dos grados dos Tetrapoda, entre elas os membros anteriores bem desenvolvidos para serem utilizados no deslocamento em ambiente terrestre. Contudo, os Dipnoi sabidamente compem um grupo monofiltico com os Tetrapoda, compartilhando vrias caractersticas apomrficas com esse grupo, entre elas a capacidade de utilizar, ao menos em certa extenso, a bexiga natatria como rgo respiratrio e a presena de nadadeiras peitorais com sua estrutura ssea modificada. Essas caractersticas apomrficas dos Dipnoi certamente esto associadas a outras mudanas enzimticas e fisiolgicas. Um outro exemplo so as caractersticas compartilhadas entre os Crocodilia e as Aves. Depois que as relaes filogenticas entre os Amniota
80

UESPI/NEAD Biologia

comearam a ser mais bem compreendidas, percebeu-se que caractersticas de estrutura ssea, formato dos pulmes e outras caractersticas bioqumicas compartilhadas entre as aves e os crocodilos e jacars correspondiam a sinapomorfias e que (Crocodilia + Aves) formam um grupo monofiltico dentro de Amniota. Assim, as adaptaes dos crocodilianos vida aqutica (com grande capacidade de flutuao) e das aves vida area (com baixa densidade corporal) no so aquisies independentes em grados distintos, mas caractersticas surgidas em um ancestral comum exclusivo deles. O grado Reptilia, no entanto, obscurece a compreenso das relaes entre Crocodilia e Aves. O fato de que a evoluo dos vertebrados bem conhecida cria a iluso de que possvel retirar informao precisa de uma classificao gradista. Parece ser possvel compreender como foi a evoluo de caracteres compartilhados por uma parte de Pisces (os pulmonados) e pelos Tetrapoda. Isso ocorre apenas porque j temos em mente a filogenia do grupo, no porque essa informao esteja na classificao. 8.3 Os Princpios Gerais das Classificaes Filogenticas Uma contribuio extremamente importante de Willi Hennig foi o desenvolvimento do mtodo de reconstruo das relaes de parentesco entre espcies e grupos de espcies. As escolas de Sistemtica tm propostas diferentes sobre como produzir classificaes biolgicas. O centro da proposta de Hennig que as classificaes biolgicas devem ser um reflexo inequvoco do conhecimento atual sobre as relaes de parentesco entre os txons. Isto , todos os txons da classificao devem ser monofilticos e todas as informaes entre grupos-irmos devem estar expressas. Como s existe uma filogenia verdadeira para a diversidade biolgica, s haveria uma classificao possvel. Hennig deixa claro que todas as maneiras possveis de construir classificaes so igualmente vlidas e legtimas. Por outro lado, a existncia
81

Sistemtica e Biogeografia

de propostas antagnicas de classificao extremamente improdutivo, de maneira que se deve adotar uma nica classificao que possa servir como sistema geral de referncia. As classificaes filogenticas tm esse perfil. Quando se toma uma nica caracterstica ou um conjunto particular de caractersticas como base para erigir uma classificao, constroem-se txons que podem no refletir (e normalmente no refletem) a evoluo dos demais caracteres. Ou seja, no possvel compreender a evoluo de todos os caracteres atravs da evoluo de um carter em particular. Por outro, uma vez que os caracteres se originam dentro da filognese, todos os caracteres em princpio podem ser compreendidos com o conhecimento da filogenia dos grupos. (texto extrado de: AMORIM, D. S. Fundamentos de Sistemtica Filogentica. Dalton de Souza Amorim. Ed. Holos: Ribeiro Preto - SP. 153p. 2002.) ATIVIDADE 06 01. Como podemos definir o termo txon? 02. Explique por que, mesmo antes do advento da teoria evolucionista de Darwin, o sistema de Lineu se mostrou frgil. 03. Descreva o problema da ambiguidade no uso do termo espcie. 04. Caracterize, brevemente, as seguintes escolas taxonmicas, destacando seus problemas: a) Escola Lineana b) Taxonomia Numrica c) Sistemtica Gradista 05. Faa um resumo dos princpios gerais das classificaes filogenticas. 9 NOES DE BIOGEOGRAFIA DISTRIBUIO DAS ESPCIES Indivduos de todas as espcies interagem de vrias maneiras com indivduos de suas prprias espcies, de outras espcies e com seus
82

UESPI/NEAD Biologia

ambientes fsicos. Conforme usado por eclogos, o termo ambiente inclui fatores abiticos (fsicos e qumicos), tais como gua, nutrientes, luz, temperatura e vento, e fatores biticos (todos os outros organismos que afetam a vida dos indivduos). As interaes entre os organismos e seus ambientes so processos de mo dupla. Os organismos tanto influenciam quanto so influenciados por seus ambientes. Os animais decidem onde realizar suas atividades e como selecionar os recursos de que necessitam alimento, gua, abrigo, locais para nidificao. 9.1 Escolhendo onde viver e forragear O ambiente no qual um organismo normalmente vive chamado de hbitat. Uma vez escolhido o hbitat, um animal procura seu alimento, locais de descanso, locais de nidificao e rotas de fuga de predadores dentro desse hbitat. As informaes que os organismos usam para selecionar hbitats adequados so to variadas quanto os prprios organismos, mas todas tm uma caracterstica em comum: so boas indicadoras das condies gerais adequadas sua futura sobrevivncia e reproduo. Um exemplo simples de informao utilizada na seleo do hbitat fornecido pelo red abalone, um molusco gastrpodo que comea sua vida como um ovo fertilizado em mar aberto. Cerca de 14 horas aps a fertilizao eclode uma larva mvel com quantidade suficiente de gema (vitelo) para continuar seu desenvolvimento por mais sete dias. Durante esse perodo, ela nada na gua sem se alimentar. Ao final dos sete dias, a larva para de se desenvolver, nada para o fundo do mar, escolhe um local para se estabelecer e passa por uma metamorfose que a transforma em adulto. Essas larvas reconhecem as algas coralinas pela presena de um composto qumico especfico produzido por elas (um peptdeo solvel em gua contendo cerca de 10 aminocidos). No laboratrio, as larvas de abalone se estabelecem em qualquer superfcie na qual esse composto qumico tenha sido colocado, mas somente as algas coralinas o produzem na natureza.
83

Sistemtica e Biogeografia

9.2 O ambiente influencia a evoluo das sociedades animais O tipo de organizao social de uma espcie est fortemente relacionado ao ambiente no qual ela vive. Entre os teceles da frica, as espcies que vivem em florestas e comem insetos alimentam-se sozinhas e constroem ninhos bem escondidos. A maioria das espcies mongama, e os sexos so semelhantes. Ao contrrio, os teceles que vivem em pradarias com rvores espalhadas (savanas), comem principalmente sementes, alimentam-se em grandes bandos e nidificam em colnias, usualmente em rvores de Acacia isoladas onde seus ninhos so grandes e conspcuos. Na maioria das espcies coloniais, os machos tm vrias parceiras e tm colorao mais brilhante do que as fmeas. 9.3 Ecossistemas Os organismos que vivem em uma determinada rea juntamente com o ambiente fsico com o qual interagem, constituem um ecossistema. Os ecossistemas podem ser reconhecidos e estudados em diferentes escalas espaciais, variando das unidades locais tais como um lago at todo o globo terrestre. Numa escala global, a Terra um ecossitema. A dinmica dos ecossistemas o resultado das atividades de uma grande quantidade de organismos, os quais influenciados por processos no ambiente fsico. Alguns desses processos so, por sua vez, alterados pelos organismos, enquanto outros no o so. Indivduos de muitas espcies diferentes que interagem o fazem pela captura de energia e materiais, transformando-os, e por fim transferindo-os para os outros organismos. 9.3.1 Os Climas da Terra A energia do sol determina os padres globais de circulao do ar e das guas dos oceanos. O aquecimento e o resfriamento das massas de ar e
84

UESPI/NEAD Biologia

gua em movimento explicam a maioria dos padres climticos da Terra. Os climas variam muito de um local para outro na Terra, principalmente porque diferentes locais recebem diferentes quantidades de energia solar. A quantidade de energia solar incidente quase constante no Equador, mas varia dramaticamente nas altas latitudes. Cada local na Terra recebe o mesmo nmero total de horas de luz solar a cada ano uma mdia de 12 horas por dia mas no a mesma quantidade de calor. A taxa na qual o calor chega Terra por unidade de rea de substrato depende principalmente do ngulo da luz solar. Se o sol estiver baixo no cu, uma dada quantidade de energia solar ser espalhada por uma rea maior (e , ento, menos intensa) do que se o Sol estiver diretamente sobre a cabea. Alm disso, quando o sol est baixo no cu, a luz solar deve passar por uma camada maior da atmosfera terrestre, o que resulta numa maior absoro e reflexo de sua energia antes de ela atingir o cho. Em mdia, a temperatura mdia anual do ar ao nvel do mar diminui em cerca de 0,4C a cada grau de latitude (cerca de 110 km). Quando os ventos fazem o ar entrar em contato com uma montanha, o ar se eleva para passar pelas montanhas, resfriando-se medida que passa por elas. Devido ao fato de o ar frio no ser capaz de manter tanta umidade quanto o ar quente, h frequentemente a formao de nuvens e a umidade liberada como chuva ou neve. Do outro lado da montanha (sotavento), o ar que agora contm pouca umidade desce, aquece-se e comea a absorver umidade. Esse padro resulta, frequentemente, em uma rea seca chamada sombra de chuva a sotavento de uma montanha. 9.3.2 A Circulao Atmosfrica Global influencia os Climas O ar quente sobe nos trpicos, os quais recebem a maior entrada de energia solar. Esse ar substitudo por ar que flui do norte e do sul para o equador. Aquele ar, por sua vez substitudo pelo ar que vem de camadas
85

Sistemtica e Biogeografia

superiores e desce aps ter se distanciado do equador a grandes altitudes. A cerca de 30 de latitude norte e sul, o ar que esfriou e perdeu sua umidade quando subiu no equador desce e se aquece. Muitos dos desertos da Terra, tais como o Saara e os desertos australianos, esto localizados nessas latitudes. A cerca de 60 de latitude norte e sul, o ar sobe novamente. A rotao da Terra sobre seu eixo influencia os ventos de superfcie porque sua velocidade de rotao rpida no equador, mas relativamente lenta prxima dos plos. Uma massa de ar a uma latitude especfica tem a mesma velocidade que a Terra na mesma latitude. medida que uma massa de ar move-se em direo ao equador, ela confronta-se com uma rotao cada vez mais rpida e seus movimentos rotatrios so mais lentos do que os da Terra abaixo dela. De maneira semelhante, medida que uma massa de ar move-se em direo aos plos, ela confronta-se com uma rotao cada vez mais lenta e acelera-se em relao velocidade da Terra abaixo dela. Por essa razo, as massas de ar que se movem latitudinalmente so desviadas para a direita no hemisfrio norte e para a esquerda no hemisfrio sul. Os ventos que sopram do norte e do sul em direo ao equador mudam de direo para tornarem-se os ventos alsios de nordeste e sudeste, respectivamente. Os ventos que sopram para longe do equador tambm mudam de direo e tornamse os ventos ocidentais que prevalecem nas latitudes mdias. O local da maior entrada de energia solar nos trpicos, e a rea onde os ventos alsios convergem e o ar sobe, chamado de zona de convergncia intertropical. Ela muda para o norte durante o vero setentrional (inverno meridional) e para o sul durante o vero meridional. Nos trpicos, mudanas sazonais no clima (estaes chuvosas e secas) esto associadas com o movimento da zona da convergncia intertropical porque sempre que uma rea est dentro dessa zona, o ar sobe e caem forte chuvas. A gua dos oceanos geralmente se move na direo das correntes de vento. Os ventos que sopram na direo do equador vindos do nordeste e sudeste fazem a gua convergir no equador e mover-se para o oeste at encontrar uma
86

UESPI/NEAD Biologia

massa de terra continental. Nesse ponto, a gua se divide, parte dela se desloca para o norte e parte para o sul ao longo do litoral do continente. O movimento da gua do oceano, aquecida nos trpicos, em direo aos plos um importante mecanismo de transmisso de calor para as altas latitudes. medida que se move em direo aos plos, a gua gira para a direita no hemisfrio norte e para a esquerda no hemisfrio sul. Assim, a gua move-se para o leste at encontrar outro continente e desviada lateralmente ao longo de seu litoral. Em ambos os hemisfrios, a gua flui em direo ao equador ao longo do lado oeste dos continentes, continuando a girar para a direita ou esquerda at encontrar-se no equador e afluir para oeste novamente. 9.3.3 Alguns Ecossistemas no so movidos pela Luz Solar direta Os ecossistemas marinhos mais profundos dependem da biomassa produzida na zona bem iluminada acima deles, pois a quantidade de luz que penetra no suficiente para a realizao da fotossntese. A produtividade da maioria dos ecossistemas marinhos das profundezas baixa porque apenas uma pequena quantidade de detrito desce na coluna de gua at eles. Alguns ecossistemas marinhos das profundezas so totalmente independentes da luz solar. Os mais impressionantes so aqueles existentes ao redor de fontes hidrotrmicas associadas com zonas de expanso do fundo do mar. A base energtica desses ecossistemas a quimioautotrofia por bactrias oxidantes de enxofre. Essas bactrias obtm energia ao oxidar sulfeto de hidrognio na gua quente emitida pelas fontes. A maioria dos outros organismos nesses ecossistemas, tais como vestimentferos, vive direta ou indiretamente dessas bactrias oxidantes de enxofre. Os eclogos recentemente descobriram um ecossistema de caverna no sul da Romnia que movido por bactrias que fixam carbono inorgnico ao usar sulfeto de hidrognio como fonte de energia. A produo quimioautotrfica por essas bactrias a base alimentar para 48 espcies de invertebrados terrestres e aquticos adaptados caverna.
87

Sistemtica e Biogeografia

9.3.4 A Atmosfera regula as temperaturas prximo superfcie da Terra A atmosfera uma fina camada de gases que envolve a Terra. Cerca de 80% da massa da atmosfera esto presentes em sua camada mais baixa, a Troposfera. Essa se estende da superfcie da Terra at cerca de 17 km de altura nos trpicos e subtrpicos, mas apenas at cerca de 10 km nas altas latitudes. A Estratosfera, a qual se estende do topo da troposfera at cerca de 50 km acima da superfcie da Terra, contm cerca de 99% da massa atmosfrica restante, mas extremamente seca. Na estratosfera, o oznio (O3) absorve a maior parte da radiao ultravioleta de onda curta que chegaria Terra, protegendo os organismos de seus efeitos nocivos. A atmosfera composta por 78,08% de nitrognio (N2), 20,95% de oxignio, 0,93% de argnio e 0,03% de dixido de carbono (CO2). Ela tambm contm traos de hidrognio (H2), nenio, hlio, criptnio, xennio, oznio e metano. A atmosfera contm o maior depsito de nitrognio da Terra e grandes quantidades de oxignio. O dixido de carbono a fonte de carbono utilizada pelos organismos terrestres fotossintetizantes. A atmosfera exerce um papel decisivo na regulao da temperatura na superfcie da Terra e prximo dela. Sem uma atmosfera, a temperatura mdia da Terra seria de cerca de 18C, ao invs dos atuais + 17C. A atmosfera relativamente transparente luz visvel, mas retm uma grande parte da radiao infravermelha (calor) que emitida pela Terra (efeito estufa). O vapor dgua, dixido de carbono e oznio so retentores de radiao infravermelha especialmente importantes. Os ambientes terrestres cobrem cerca de um quarto da superfcie da Terra. A maior parte dessa terra est coberta por uma camada de solo. Apesar de o suprimento global de nutrientes ser constante, deficincias regionais e locais afetam fortemente os processos ecossistmicos na Terra. O compartimento terrestre conectado ao compartimento atmosfrico pelos organismos terrestres que retiram e liberam elementos qumicos no ar.
88

UESPI/NEAD Biologia

Nos solos, os elementos qumicos so carregados em soluo para as guas subterrneas e, eventualmente, para rios e oceanos, onde so perdidos para os organismos at que processos geolgicos levantem os sedimentos marinhos para cima do nvel do mar e comece um novo ciclo de eroso e intemperismo. 9.4 Biogeografia Durante suas viagens ao redor do mundo, os exploradores europeus encontraram muitos tipos de vegetao florestas tropicais, florestas de mangue e desertos com cactos altos que no lhes eram familiares, mas tambm encontraram muitas reas onde as formas e as espcies de vegetao eram semelhantes s que eles conheciam em sua terra natal. O estudo da distribuio dos organismos sobre a superfcie da Terra comeou quando aqueles viajantes do sculo XVIII notaram pela primeira vez as diferenas intercontinentais nas biotas e tentaram entend-las. 9.4.1 Porque as espcies so encontradas em suas atuais distribuies Explicar a distribuio das espcies parece uma tarefa simples porque o questionamento do por qu uma espcie ou no encontrada em um determinado local tem apenas umas poucas respostas possveis: Se uma espcie ocupa uma determinada rea, ou ela evoluiu nesse local ou evoluiu em outro e dispersou para esta rea. Se uma espcie no encontrada em uma determinada rea, ou ela evoluiu em outro local e nunca dispersou para essa rea, ou j esteve presente nela, mas j no vive mais a. Infelizmente, a determinao de qual dessas respostas est correta no nem um pouco simples. A resposta s perguntas requer informaes sobre as histrias evolutivas das espcies, as quais baseiam-se em fsseis
89

Sistemtica e Biogeografia

e no conhecimento de suas relaes filogenticas. Ela tambm precisa de informao sobre as mudanas da prpria Terra deriva continental, avanos e retraes das geleiras glaciais, alteraes no nvel do mar e soerguimento de montanhas durante o perodo em que os organismos estavam evoluindo. 9.4.2 Os eventos do passado influenciam as atuais distribuies Os antigos biogegrafos acreditavam em uma Terra imutvel que era muito jovem para explicar a diversidade e a distribuio da vida por qualquer meio que no fosse criao divina. A noo de que os continentes poderiam ter se movido no foi seriamente considerada at 1912. Alfred Wegener, o meteorologista alemo que props a ideia da deriva continental, baseou sua teoria em vrias observaes: As formas dos continentes (os contornos da frica e da Amrica do Sul pareciam combinar-se como peas de um quebra-cabeas) O alinhamento de cadeias de montanhas, estratos de rochas, leitos de carvo e depsitos glaciais em diferentes continentes A distribuio de organismos (a distribuio de espcies na frica e na Amrica do Sul era difcil de explicar se assumssemos que os continentes nunca tivessem se movido) Quando Wegener props suas ideias, poucos cientistas levaram-nas a srio, principalmente porque no se conhecia nenhum mecanismo capaz de mover os continentes e porque no existiam evidncias geolgicas convincentes de que tais movimentos haviam ocorrido. H cerca de 280 milhes de anos, os continentes estavam unidos formando uma nica massa de terra, a Pangea. No incio da era Mesozica (aproximadamente 245 milhes de anos atrs), quando os continentes ainda estavam muito prximos uns dos outros, muitos grupos de organismos nomarinhos, incluindo insetos, peixes de gua doce, sapos e plantas vasculares, j tinham evoludo. Os ancestrais de alguns organismos que hoje vivem em
90

UESPI/NEAD Biologia

continentes distantes

muito estavam

provavelmente presentes nessas massas de terra quando elas faziam parte da Pangea. H 100 milhes de anos, a Pangea tinha se separado nas massas de terra do norte e os
Fig. 05. Forma original da Pangea. Seo de textos geotemticos em PDF - internet

(Laursia) e do sul (Gondwana) continentes meridionais

estavam se separando. A deriva continental, a qual continua ainda hoje, levou a ndia da frica at o sul da sia, a Austrlia para prximo do sudeste asitico, e a Amrica do Sul, que tinha flutuado como uma ilha por 60 milhes de anos, ficou em contato com a Amrica do Norte. Assim, a deriva continental tem influenciado a evoluo e a mistura de espcies ao longo de toda a histria da vida na Terra.

Fig. 06. Fsseis encontrados em diferentes continentes, evidncia da deriva continental 91

Sistemtica e Biogeografia

9.4.3 Mtodos Biogeogrficos Modernos Os biogegrafos eclogos estudam como as atuais distribuies so influenciadas pelas interaes entre espcies e pelas interaes entre as espcies e seus ambientes fsicos. Eles examinam as interaes interespecficas para explicar os padres locais e regionais de diversidade de espcies. Outro grupo de pesquisadores consiste dos biogegrafos histricos, os quais se concentram em escalas mais longas de tempo e maiores no espao. Uma importante tcnica desenvolvida pelos biogegrafos histricos foi a transformao de filogenias taxonmicas em filogenias de rea por meio da substituio das distribuies geogrficas das espcies por seus nomes. Os padres de distribuio identificados dessa maneira podem sugerir rotas de disperso ou pontos de diviso de biotas devido ao surgimento de barreiras disperso. Por exemplo, combinando as relaes filogenticas e o padro atual de distribuio da famlia do cavalo, podemos entender melhor por que seus membros so encontrados em suas atuais distribuies e onde barreiras do passado provavelmente influenciaram os eventos de especiao entre eles. 9.5 O Papel da Histria na Biogeografia Nunca poderemos conhecer os eventos do passado com certeza absoluta, mas pelo uso de uma variedade de tipos de evidncias, os biogegrafos histricos podem desenvolver e testar hipteses nas quais eles eventualmente atingem um alto grau de confiana. Os biogegrafos frequentemente baseiam suas interpretaes em filogenias, as quais mostram as relaes filogenticas entre os organismos de uma linhagem. As filogenias so especialmente teis para os biogegrafos se os perodos aproximados das separaes evolutivas e geogrficas das linhagens puderem ser estimados. Os biogegrafos usam vrias abordagens para inferir os perodos aproximados de separao dos txons dentro de uma linhagem. Primeira, se
92

UESPI/NEAD Biologia

um relgio molecular tem batido em uma taxa relativamente constante, o grau de diferena nas molculas das espcies estar fortemente correlacionado com o tempo que passou desde que suas linhagens passaram a evoluir independentemente. Segundo, os fsseis podem ajudar a determinar h quanto tempo um txon est presente em uma rea e se seus membros viviam anteriormente em reas onde eles no so mais encontrados. O registro fssil til, mas ele sempre incompleto. Uma terceira fonte valiosa de informao a distribuio das espcies atuais. Comparada informao paleontolgica, dados sobre as atuais distribuies das espcies fornecem informao muito mais completa e extensiva. 9.5.1 A Vicarincia e a disperso podem explicar as distribuies E se uma espcie encontrada em dois ou mais locais diferentes? Existem duas possibilidades de explicao: * Pode surgir uma barreira que separe a distribuio de uma espcie. Isso chamado de evento vicariante e nenhuma disperso precisa ser postulada para explicar a distribuio disjunta. * Os membros de uma espcie podem cruzar uma barreira j existente e estabelecer uma nova populao. Nesse caso, a distribuio disjunta da espcie pode ser atribuda disperso. Ao estudar uma nica linhagem evolutiva, um biogegrafo pode descobrir evidncias que sugiram que as distribuies de seus ancestrais foram influenciadas por algum evento vicariante, como uma mudana no nvel do mar, no soerguimento de montanhas ou nos movimentos continentais. Diferenas nos padres de distribuio entre linhagens indicam que essas responderam diferentemente aos mesmos eventos vicariantes, que elas se separaram em diferentes perodos ou que elas tm diferentes habilidades de disperso. Ao analisar tais semelhanas e diferenas entre as linhagens, os
93

Sistemtica e Biogeografia

biogegrafos podem descobrir os papis relativos dos eventos vicariantes e da disperso na determinao dos padres atuais de distribuio. Espcies, gneros e famlias encontrados em apenas um local so ditos endmico daquele local. At onde sabemos, todas as espcies so endmicas da Terra. Algumas espcies so endmicas de um continente. Outras so restritas a reas muito pequenas, tais como ilhas minsculas ou picos de montanhas. Txons endmicos podem ser txons muito antigos que esto em processo de extino ou txons muito novos que evoluram recentemente em uma rea restrita. Quanto maior for o tempo decorrido desde que uma rea tornou-se isolada de outras reas por um evento vicariante, maior ser o nmero de txons endmicos que ela provavelmente ter, porque maior ter sido o tempo para a ocorrncia de divergncia evolutiva. A Austrlia, a qual est separada dos outros continentes por mais tempo (cerca de 65 milhes de anos), tem a biota mais distinta. A Amrica do Norte e Eursia, as quais estiveram juntas pela maior parte da histria da Terra, tm biotas muito semelhantes.

9.5.2 Os biogegrafos usam a parcimnia para explicar as distribuies

Quando vrias hipteses podem explicar um padro, os cientistas normalmente preferem a mais parcimoniosa aquela que requer o menor nmero de eventos no-observados para explic-la. Para ver a aplicao do princpio da parcimnia para a biogeografia, considere a distribuio do gorgulho no-voador Lyperobius huttoni da Nova Zelndia, uma espcie que encontrada nas montanhas da Ilha do Sul e em penhascos marinhos do extremo canto sudoeste da ilha do Norte. Se voc apenas conhecesse sua atual distribuio e as atuais posies das duas ilhas, poderia supor que, embora esse gorgulho no possa voar, ele teria dado algum jeito de atravessar o Estreito de Cook, o corpo de gua de 25 km que separa as duas ilhas.
94

UESPI/NEAD Biologia

Contudo mas de 60 outras espcies de animais e plantas, incluindo outras espcies de insetos no-voadores, vivem em ambos os lados do Estreito de Cook. improvvel que todas essas espcies tenham feito a mesma travessia do oceano. A evidncia geolgica indica que a atual ponta sudoeste da Ilha do Norte esteve anteriormente unida Ilha do Sul. Por conseguinte, nenhuma das 60 espcies precisa ter cruzado o mar. Um nico evento vicariante a separao da ponta norte da Ilha do Sul do resto da ilha pelo recentemente formado Estreito de Cook poderia ter separado todas as distribuies. 9.5.3 Histrias biogeogrficas so reconstrudas a partir de vrios tipos de evidncias Os biogegrafos usam mapas de distribuio, filogenias e o conhecimento dos climas e da geografia do passado para reconstruir as histrias biogeogrficas dos txons. Esses tipos de informao sugerem, por exemplo, que a distribuio dos proteads (famlia Proteaceae) foi influenciada pela deriva continental h muitos milhes de anos atrs. Essas plantas so encontradas na frica, mas as espcies da frica so membros altamente especializados de uma subfamlia endmica. As espcies sul-americanas so membros de uma subfamlia diferente, cujos parentes mais prximos so encontrados na regio australiana. A filogenia e a distribuio das proteads sugerem que elas tiveram uma ampla distribuio em Gondwana antes que esse grande continente comeasse a se separar e que as populaes fossem levadas pelas massas de terra deriva at suas atuais localizaes. 9.5.4 A Terra pode ser dividida em regies biogeogrficas Diferenas entre as biotas continentais formam a base para a diviso da Terra em seis principais regies biogeogrficas: as regies Nertica,
95

Sistemtica e Biogeografia

Neotropical, Etipica, Palertica, Oriental e Australiana. Os biogegrafos determinam os limites dessas regies onde a composio das espcies muda dramaticamente em curtas distncias. Essas regies biogeogrficas so baseadas nas semelhanas taxonmicas entre os organismos que nelas vivem, no em suas aparncias. No entanto, os fitogegrafos reconhecem duas regies no utilizadas pelos zoogegrafos: a Amrica do Sul meridional e a Regio do Cabo da frica do Sul. As floras dessas duas regies so distintas daquelas de reas adjacentes, mas suas faunas so muito semelhantes quelas do restante desses continentes. Exceto pela regio Australiana, as regies biogeogrficas j no esto mais separadas uma das outras por gua como estiveram no passado. A diferenciao biolgica dessas regies biogeogrficas , atualmente, mantida em parte por barreiras disperso formadas por montanhas e desertos e, em parte por grandes variaes climticas ocorridas a curtas distncias. 9.6 Ecologia e Biogeografia Os biogegrafos eclogos usam a riqueza de informao disponvel sobre as atuais distribuies das espcies para testar teorias que expliquem o nmero de espcies existentes em diferentes comunidades, a maneira como as espcies se dispersam e os efeitos de diferentes tipos de barreiras disperso. 9.6.1 A riqueza de espcies de uma rea determinada pelas taxas de colonizao e extino Imagine uma ilha ocenica recentemente formada que recebe colonizadores de uma rea no continente. A lista de espcies do continente que poderiam possivelmente colonizar a ilha chamada de conjunto de espcies. Os primeiros colonizadores a chegarem ilha so todas espcies
96

UESPI/NEAD Biologia

novas porque inicialmente no havia nenhuma espcie l. medida que o nmero de espcies na ilha aumenta, uma maior frao dos colonizadores pertencer a espcies j presentes. Por conseguinte, mesmo que um nmero igual de espcies continue chegando, a taxa de chegada de novas espcies diminuir, at que atingir zero quando a ilha contiver todas as espcies do conjunto de espcies. Agora considere as taxas de extino. Primeiro, existir apenas um pequeno nmero de espcies na ilha e suas populaes podero aumentar. medida que chegarem mais espcies e que suas populaes aumentarem, os recursos da ilha sero divididos entre mais espcies. Da, esperamos que o tamanho mdio da populao de cada espcie se torne menor medida que o nmero de espcies aumenta. Quanto menor for uma populao, maior ser sua probabilidade de se tornar extinta. Alm disso, o nmero de espcies que podem se extinguir aumenta medida que as espcies se acumulam na ilha. Novas chegadas de espcies na ilha podem incluir patgenos e predadores que aumentam a probabilidade de extino de outras espcies, aumentando ainda mais o nmero de espcies que se tornam extintas por unidade de tempo. Devido ao fato de a taxa de chegada de novas espcies diminuir e a taxa de extino aumentar medida que o nmero de espcies aumenta, o nmero de espcies deveria, eventualmente, atingir um equilbrio dinmico no qual as taxas de chegada e extino so iguais. 9.6.2 A riqueza de espcies varia com a latitude Um padro quase universal na distribuio das espcies que um maior nmero de espcies vive em regies tropicais do que em regies de alta latitude. H tambm dois outros padres gerais de riqueza de espcies. Primeiro, mais espcies so encontradas em regies montanhosas do que
97

Sistemtica e Biogeografia

em reas relativamente planas porque existem mais tipos de vegetao e climas dentro de regies topograficamente complexas. Segundo, a riqueza de espcies diminui em pennsulas, provavelmente porque a colonizao possvel apenas oriunda de uma direo. (texto retirado de: PURVES, W.K.; SADAVA, D. ORIAN, G.H.; HELLER, H.C. (2005) Vida: a Cincia da Biologia. Vol. II: Evoluo, Diversidade e Ecologia. 6a. ed. Porto Alegre: ARTMED. p. 1007-1029.)

98

UNIDADE 4
ORGANIZAO DA VIDA NA TERRA: ECOSSISTEMAS

OBJETIVOS
1. Compreender o que so Ecossistemas 2. Conhecer a Biogeografia dos ambientes aquticos 3. Relacionar a Histria do Homem Biogeografia 4. Aprender as noes bsicas da Nomenclatura Taxonmica

UESPI/NEAD Biologia

10 BIOMAS TERRESTRES

Os eclogos aplicam o nome bioma para um tipo principal de ecossistema que difere dos outros tipos na estrutura de sua vegetao predominante. A vegetao de um bioma tem uma aparncia semelhante onde quer que esse bioma ocorra na Terra, mas as espcies vegetais dessas comunidades, apesar de suas semelhanas fsicas, podem no ser intimamente aparentadas evolutivamente.

10.1 Os Biomas so identificados por seus climas distintos e suas plantas dominantes

Devido ao fato de o clima exercer um papel-chave na determinao de quais tipos de plantas vivem em um determinado local, a distribuio dos biomas na Terra fortemente influenciada pelos padres anuais de temperatura e pluviosidade. Em alguns biomas, tais como as florestas temperadas, a precipitao relativamente constante ao longo de todo o ano, mas a temperatura varia muito entre o vero e o inverno. Em outros biomas, a temperatura e a precipitao variam sazonalmente. Em certos biomas, tais como as florestas tropicais midas, as temperaturas so quase constantes, mas a pluviosidade varia sazonalmente. Nos trpico, onde as flutuaes sazonais de temperatura so pequenas, os ciclos climticos anuais so dominados por estaes secas e chuvosas. A zona de convergncia intertropical muda com a latitude de uma maneira sazonal previsvel, resultando em um padro latitudinal caracterstico de distribuio de estaes chuvosas e secas nas regies tropicais e subtropicais.
101

Sistemtica e Biogeografia

10.2 A tundra encontrada em altas latitudes e em montanhas altas

Este bioma encontrado em altas latitudes na Amrica e rtico e tambm em altitudes elevadas em montanhas existentes em todas as latitudes, onde chamado de tundra alpina. Na tundra no existem rvores; a vegetao dominada por pequenas plantas perenes. O solo permanentemente congelado permafrost est embaixo da vegetao de tundra. Uns poucos centmetros da parte superior do solo descongelam durante os curtos veres, quando o sol brilha 24 horas por dia. Apesar de haver pouca precipitao, a tundra rtica muito mida porque a gua no pode ser drenada para camadas inferiores atravs do solo congelado. As plantas crescem apenas durante uns poucos meses por ano.

10.3 As Florestas Boreais so dominadas por rvores pereniflias

O bioma floresta boreal encontrado abaixo da e paralelo tundra ou em baixas elevaes nas montanhas da zona temperada. Os invernos so longos e muito frios e os veres so curtos (embora frequentemente aquecidos). Os curtos veres favorecem as rvores com folhas perenes porque elas esto prontas para realizar a fotossntese to logo as temperaturas aumentem na primavera. As florestas boreais do hemisfrio norte so dominadas por gimnospermas conferas pereniflias. No hemisfrio sul, as rvores dominantes so faias do sul (Nothofagus). Essas florestas so o hbitat das rvores mais altas da Terra. Estas florestas tm apenas umas poucas espcies de rvores. Os animais predominantes tais como insetos, alces e lebres comem folhas. As sementes nos cones das conferas tambm sustentam uma fauna de roedores e aves.
102

UESPI/NEAD Biologia

10.4 As Florestas Temperadas decduas mudam com as estaes Estes biomas so encontrados no leste da Amrica do Norte, no leste da sia e no oeste da Europa. Nessas regies, as temperaturas flutuam dramaticamente entre o vero e o inverno. A precipitao relativamente bem distribuda ao longo de todo o ano. rvores caduciflias, as quais dominam essas florestas, produzem folhas que realizam rapidamente a fotossntese durante os veres quentes e chuvosos e perdem suas folhas durante os invernos frios. Existem muito mais espcies de rvores nesse bioma do que nas florestas boreais. Muitas aves migram para esse bioma no vero, poca na qual os insetos so abundantes. 10.5 As Pradarias Temperadas So encontradas em muitas partes do mundo, as quais so todas relativamente secas durante a maior parte do ano. A maioria das pradarias tem veres quentes e invernos relativamente frios. Em algumas pradarias, a maior parte da precipitao ocorre no inverno; em outras, no vero. Regies tais como os pampas da Argentina, a estepe da frica do Sul e as grandes plancies dos Estados Unidos so componentes do bioma pradaria temperada. As pradarias so estruturalmente simples, mas so ricas em espcies de gramneas perenes, ciperceas e forbs. 10.6 Os Desertos frios so altos e secos O bioma deserto frio encontrado em regies secas em mdias e altas latitudes, especialmente no interior de grandes continentes. Os desertos frios tambm so encontrados em altitudes relativamente grandes nas sombras
103 EXTRA! Os pampas do Rio Grande do Sul (BR) e do Uruguai tambm fazem parte desse bioma.

Sistemtica e Biogeografia

de chuva de cordilheiras. As mudanas sazonais na temperatura so grandes. Os desertos frios so dominados por umas poucas espcies de arbustos baixos. As camadas superficiais do solo so recarregadas com umidade no inverno e o crescimento das plantas est concentrado na primavera. 10.7 Os Desertos quentes ocorrem por volta dos 30 de latitude O bioma deserto quente encontrado em dois cintures, centrados ao redor das latitudes 30N e 30S. Essas so as regies onde o ar frio desce, esquenta e retira umidade dor ar. As grandes regies mais secas dentro desse bioma esto no centro da Austrlia e no meio do Deserto do Saara na frica. Exceto nessas regies mais secas, os desertos quentes tm uma vegetao mais rica e estruturalmente mais diversa do que os desertos frios. Plantas suculentas que armazenam grandes quantidades de gua em seus corpos so conspcuas. As plantas anuais germinam e crescem quando chove. Os roedores e as formigas so frequentemente muito abundantes e os lagartos e as serpentes so geralmente comuns e ricos em espcies. 10.8 O clima do Bioma Mediterrneo seco e agradvel O bioma mediterrneo encontrado no lado oeste dos continentes em latitudes mdias, onde as guas frias do oceano fluem para longe da costa. Os invernos nesse bioma so frescos e midos; os veres so quentes e secos. (regio mediterrnea da Europa, costa da Califrnia, Chile central, extremo sul da frica e sudoeste da Austrlia. Este bioma dominado por arbustos e rvores baixas que tm folhas duras e perenes. Os arbustos realizam a fotossntese e crescem principalmente no incio da primavera, estao na qual os insetos esto ativos e as aves se reproduzem. As plantas anuais so abundantes e produzem sementes que so depositadas em bancos de sementes no solo. Assim, esse bioma
104

UESPI/NEAD Biologia

sustenta grandes populaes de pequenos roedores, a maioria dos quais armazena sementes em cavidades subterrneas. 10.9 Os bosques espinhosos (thorn forests) e as savanas tropicais tm climas semelhantes Os bosques espinhosos so encontrados nos lados equatoriais dos desertos quentes. O clima semi-rido; chove pouco ou nada durante o inverno, mas a pluviosidade pode ser alta durante o vero. Os bosques espinhosos contm muitas plantas semelhantes quelas encontradas nos desertos quentes. As plantas dominantes so arbustos espinhosos e rvores pequenas. Os membros do gnero Acacia so comuns nos bosques espinhosos em todo o mundo. As regies tropicais e subtropicais secas da frica, da Amrica do Sul e da Austrlia tm extensas reas de savanas extenses de gramneas e plantas semelhantes pontuadas por rvores dispersas. As maiores savanas so encontradas na frica central e ocidental, onde esse bioma sustenta nmeros enormes de mamferos pastadores que servem de presa para muitos carnvoros de grande porte. Se a vegetao de savana no fosse pastada ou queimada, ela normalmente se reverter em bosque espinhoso denso. 10.10 As Florestas Tropicais Decduas ocorrem em plancies quentes medida que a durao da estao chuvosa aumenta em direo ao equador, os bosques espinhosos so substitudos pelas florestas tropicais decduas. Essas florestas tm rvores mais altas e plantas menos suculentas do que os bosques espinhosos e so muito mais ricas em espcies. A maioria das rvores, exceto aquelas que crescem ao longo dos rios, perde suas folhas durante a longa e quente estao seca. Os solos do bioma floresta tropical decdua esto entre os melhores solos dos trpicos
105

Sistemtica e Biogeografia

para a agricultura porque seus nutrientes so menos lixiviados do que os solos de reas mais midas. Como resultado, a maioria das florestas tropicais decduas tem sido desmatada para dar espao pecuria e agricultura. 10.11 As Florestas TropicaisPereniflias so ricas em espcies Estas florestas so encontradas em regies equatoriais onde a pluviosidade total anual excede 2500 mm. Esse bioma o mais rico em espcies de plantas e animais, com at 500 espcies de rvores por km2. As florestas tropicais pereniflias tm a mais alta produtividade total entre todas as comunidades ecolgicas terrestres. No entanto, a maioria dos nutrientes minerais est presa na vegetao. Nos declives das montanhas tropicais, a temperatura diminui cerca de 6C a cada 1000m de elevao. As rvores so mais baixas do que as rvores tropicais de plancie. Suas folhas so menores e existem mais epfitas plantas que crescem sobre outras plantas e que retiram seus nutrientes e umidade diretamente do ar e da gua ao invs do solo. (PURVES, W.K.; SADAVA, D. ORIAN, G.H.; HELLER, H.C. (2005) Vida: a Cincia da Biologia. Vol. II: Evoluo, Diversidade e Ecologia. 6a. ed. Porto Alegre: ARTMED. p. 1007-1029.) 11 BIOGEOGRAFIA AQUTICA Os oceanos da Terra formam uma grande massa de gua interconectada sem barreiras bvias disperso. As guas doces, por outro lado, so divididas em bacias hidrogrficas e milhares de lagos relativamente isolados. Para os organismos de gua doce que no podem sobreviver fora dgua, os ambientes terrestres so barreiras disperso. Contudo, algumas espcies aquticas tm adultos voadores que podem dispersar sobre grandes distncias entre os corpos dgua. Outros organismos tm esporos e sementes
106

UESPI/NEAD Biologia

resistentes dessecao que so carregados pelo vento. Ainda outros so suficientemente pequenos para serem transportados por meios tais como a lama nos ps de aves. 11.1 Os ecossistemas de gua doce tm pouca gua, mas muitas espcies Embora apenas cerca de 2,5% da gua da Terra sejam encontrados em audes, lagos e rios, cerca de 10% de todas as espcies aquticas vivem em hbitats de gua doce. Saliente-se que entre essas esto as mais de 25.000 espcies de insetos que tm pelo menos um estgio aqutico em seu ciclo de vida. Os peixes incapazes de viver em gua salgada podem dispersar apenas entre os rios e lagos conectados de uma bacia hidrogrfica. A maioria das famlias de peixes de gua doce est restrita a um nico continente. 11.2 As regies biogeogrficas marinhas so determinadas principalmente pela temperatura da gua e pelos nutrientes A gua do oceano se move em grandes padres circulares no sentido horrio no hemisfrio norte e no sentido anti-horrio no hemisfrio sul. Esses movimentos dispersam organismos com habilidades limitadas de natao. Em todas as profundidades, o fundo dos oceanos chamado de Zona Bntica e a coluna de gua chamada Zona Pelgica. O fundo do oceano abaixo do nvel de penetrao da luz solar chamado de Zona Abissal. A zona costeira que vai do limite mais alto da ao das mars at a profundidade onde a gua completamente misturada pela ao das ondas chamada Zona Litornea. A temperatura da gua, a presso hidrosttica e o suprimento de alimento variam com a profundidade e a distncia da costa, influenciando a distribuio dos organismos. O alimento escasso, por exemplo, nas guas frias e permanentemente escuras das profundezas ocenicas.
107

Sistemtica e Biogeografia

As temperaturas do oceano so barreiras para a colonizao porque muitos organismos marinhos so bem adaptados apenas a faixas de temperaturas relativamente estreitas. As principais divises biogeogrficas da zona pelgica coincidem com as regies onde a temperatura das guas de superfcie varia de maneira relativamente abrupta como resultado das correntes ocenicas horizontais e verticais. Essas variaes de temperatura, em combinao com mudanas sazonais na quantidade de luz do dia, determinam as estaes de mxima produo primria. As espcies de algas marinhas tendem a estar adaptadas para realizar a fotossntese no vero ou no inverno, mas no em ambas as estaes. Devido ao fato de os nutrientes frequentemente se depositarem no fundo do oceano, altas concentraes de nutrientes na zona pelgica esto restritas a reas onde as correntes de ressurgncia trazem guas do fundo ricas em nutrientes para a superfcie. As guas das profundezas ocenicas so barreiras disperso de organismos marinhos que vivem somente em guas rasas. Ovos e larvas de organismos podem ser carregados por longas distncias pelas correntes ocenicas, mas a distncia que eles podem se dispersar determinada em grande parte pela durao da vida de larva. 11.3 Eventos Vicariantes marinhos influenciam a distribuio das espcies Eventos vicariantes passados associados com a deriva continental no influenciam a atual distribuio dos organismos marinhos, mas eventos mais recentes tm deixado marcas biogeogrficas. Um importante evento vicariante recente foi a formao do Istmo do Panam a cerca de 3 milhes de anos atrs. O istmo separou o Oceano Pacfico do Mar do Caribe pela primeira vez em mais de 100 milhes de anos. Distintas biotas marinhas agora evoluem nos lados opostos do istmo. Ele forma uma barreira disperso de espcies do Pacfico, tais como as
108

UESPI/NEAD Biologia

cobras marinhas, as quais alcanaram a costa oeste das Amricas aps a sua formao. Atualmente, a gua doce do lago Gatun forma uma barreira para a disperso de organismos marinhos atravs do Canal do Panam. Se um canal ao nvel do mar fosse construdo no istmo, as cobras marinhas venenosas e outros organismos marinhos seriam capazes de se dispersar para o Caribe. (PURVES, W.K.; SADAVA, D. ORIAN, G.H.; HELLER, H.C. (2005) Vida: a Cincia da Biologia. Vol. II: Evoluo, Diversidade e Ecologia. 6a. ed. Porto Alegre: ARTMED. p. 1007-1029.) 12 A BIOGEOGRAFIA E A HISTRIA DO HOMEM A distribuio das massas de terra e das espcies na Terra tem tido uma forte influncia sobra a histria do homem. O Velho Mundo teve um maior nmero de espcies de plantas e animais apropriados para a domesticao. A Eursia foi moradia para 39 espcies de gramneas de sementes grandes, muito mais do que encontrado na frica ou nas Amricas. A Eursia teve 72 espcies de grandes mamferos, comparada com 51 na frica ao sul do Saara e 24 no Novo Mundo. Treze espcies de grandes mamferos, incluindo porcos, cavalos, bois, ovelhas, cabras e camelos, foram domesticados na Eursia. Nenhuma foi domesticada na frica e apenas uma, a dos lhamas, nas Amricas. Para se acessvel domesticao, grandes mamferos precisam ter trs importantes caractersticas sociais: eles precisam viver em rebanhos, ter hierarquias de dominncia de machos bem definidas e no ser territoriais. Todos os grandes mamferos da frica carecem de uma dou mais dessas caractersticas. A domesticao de grandes mamferos tem outras importantes influncias sobre a histria do homem. Muitas doenas humanas, tais como a varola e o sarampo, foram adquiridas de mamferos domesticados. Assim, quando os europeus colonizaram o Novo Mundo, trouxeram consigo doenas que devastaram os povos nativos que, por sua vez, no transmitiram nenhuma
109

Sistemtica e Biogeografia

doena fatal aos europeus. Alm disso, os europeus tinham cavalos, que exerceram um importante papel na histria da humanidade, porque culturas com cavalos dominaram facilmente culturas sem cavalos. No Velho Mundo, a maior parte das cordilheiras orientada na direo leste-oeste. Por conseguinte, a disperso de povos e suas plantas e animais domesticados foi relativamente fcil e os indivduos que se dispersavam permaneciam em climas com temperaturas e fotoperodos semelhantes. Os seres humanos se dispersaram para o Novo Mundo apenas recentemente, atravs de uma ponte de terra (o Estreito de Bering), localizado em uma alta latitude. Eles no trouxeram nenhuma planta ou animal domesticado. A Amrica do Norte, como vimos, tinha poucas espcies de gramneas com sementes grandes. O milho, a gramnea que veio a dominar a agricultura americana, foi difcil de domesticar. Sua eventual disperso para o norte, a partir de seu ponto de domesticao no Mxico, foi possvel apenas aps extensas mudanas genticas que adaptaram as plantas aos fotoperodos e climas muito diferentes da Amrica do Norte temperada. (texto retirado de: PURVES, W.K.; SADAVA, D. ORIAN, G.H.; HELLER, H.C. (2005) Vida: a Cincia da Biologia. Vol. II: Evoluo, Diversidade e Ecologia. 6a. ed. Porto Alegre: ARTMED. p. 1007-1029.) ATIVIDADE 07 01. Como podemos definir ambiente, no contexto da ecologia? 02. Explique como um organismo escolhe onde viver e forragear. 03. Descreva a importncia do clima na distribuio das espcies na superfcie da Terra. 04. Relacione a circulao atmosfrica global com os climas encontrados na Terra.
110 EXTRA! A arqueloga Nide Guidon encontrou, no Parque Nacional da Serra da Capivara (Piau BR), restos do que teria sido uma fogueira feita por um brasileiro da Idade da Pedra, datada de 48.500 anos. Portanto o homem teria chegado ao continente americano bem antes do que se aceita at agora.

UESPI/NEAD Biologia

05. Explique como se mantm certos ecossistemas no-dependentes da luz solar. 06. Descreva a importncia do efeito estufa para a manuteno da vida na Terra. 07. Explique como a deriva continental influenciou a atual distribuio das espcies. 08. Como podemos explicar a presena de uma espcie em dois ou mais lugares? 09. Explique como feito o mtodo da parcimnia para explicar a distribuio das espcies. 10. Caracterize a relao entre o processo de colonizao e extino na formao de um ecossistema. 11. Caracterize os ecossistemas de gua doce. 12. Descreva as zonas: a) Pelgica b) Abissal c) Bntica d) Litornea 13. Descreva a relao da espcie humana com as espcies de mamferos domesticas ao longo dos milnios. 13 NOES DE NOMENCLATURA TAXONMICA As regras nomenclaturais utilizadas atualmente foram produzidas no Sculo XVIII e tiveram Lineu como seu primeiro autor, com as quatro obras: Fundamenta Botanica (1736), Critica Botanica (1737), Philosophia Botanica (1751) e Species Plantarum (1753). No incio do Sculo XIX, Augustin de Candolle publicou uma reviso das regras de Lineu, que foram ratificadas em 1867 pelo I Congresso Internacional de Botnica em Paris Frana (Lois de la Nomenclature Botanique). O atual Cdigo Internacional de Botnica
111

Sistemtica e Biogeografia

Sistemtica, uma atualizao permanente das leis e obras publicadas no passado, recheado de princpios que podem ser transcritos a seguir: 1 Princpio A nomenclatura botnica independente da nomenclatura zoolgica. O cdigo se aplica uniformemente a todos os nomes de grupos taxonmicos considerados como plantas, mesmo que no tenham sido tratadas na origem como tais; 2 Princpio A aplicao dos nomes de grupos taxonmicos determinada pelo mtodo dos tipos nomenclaturais; 3 Princpio A nomenclatura de um grupo taxonmico est baseada no respeito prioridade da publicao; 4 Princpio Cada grupo taxonmico de delimitao, posio e categoria particulares no pode ter mais de um nome correto, correspondendo este ao mais antigo que esteja de acordo com as Regras com exceo dos casos especificados; 5 Princpio - Os nomes cientficos dos grupos taxonmicos so tratados como latinos, qualquer que seja sua etimologia; 6 Princpio As Regras de Nomenclatura tm efeito retroativo, salvo indicao contrria. O Cdigo Botnico divide os organismos em Txons (so grupos taxonmicos de qualquer categoria) e Categorias (so nveis de gradao que indicam um condicionamento hierrquico entre os seres). As categorias complementam os txones, e cada categoria tem uma terminao especfica, dentro das regras nomenclaturais. Vejamos o quadro a seguir com exemplos: Categorias Diviso Subdiviso Classe Subclasse Ordem
112

Terminaes Phyta Phytina Opsida Idae Ales

Txones Magnoliophyta, Briophyta Pterophytina, Magnoliophytina Magnoliopsida, Pteropsida Magnoliidae, Liliidae Malvales, Rosales, Liliales

UESPI/NEAD Biologia

Subordem Famlia Subfamlia Tribo Subtribo Gnero

Ineae Aceae Oideae Eae Inae us, a, um

Rosineae, Convolvulineae Rutaceae, Euphorbiaceae Crotonoideae, Acalyphoideae Euphorbiaeae, Phyllantheae Malvinae Phyllanthus, Senna, Paspalum

* Quadro extrado de FERNANDES, 1996 (modificado). 13.1 Algumas informaes sobre a nomenclatura Os nomes dos vegetais so formados por duas palavras (Nomenclatura Binomial): a primeira Nome Genrico, que indica o txon de Gnero, que deve ser grifado sempre com inicial maiscula; a segunda Epteto Especfico, que, segundo o prprio nome indica especfico a cada espcie, e deve ser grifado com inicial minscula, salvo quando um substantivo que homenageia nome prprio. O nome do autor deve ser grafado logo aps o epteto especfico. Ex.: Phaseolus vulgaris L. (o L uma indicao a Lineu, seu autor). Por vezes o nome do autor vem aps um nome situado entre os parnteses, que indica o nome do autor anterior, aps uma reviso. Ex.: Phyllanthus fraternus (L.) Webster Webster o autor do nome atual da planta, anteriormente batizada com outro nome por Lineu. Quando o nome foi dado por mais de um autor utiliza-se a expresso et ou &. Ex.: Didymopanax gleasonii Britton & Wilson. Espcie com mais de dois autores devem ser citadas utilizando-se a expresso et al.. Ex.: Tillandsia tomentellii De Luca et al. (substituindo De Luca, Sabato & Bladuzil). Para uma melhor identificao dos organismos importante que seja utilizado um adjetivo que enfoque caractersticas morfoanatmicas como epteto especfico, o que no impede que se utilizem substantivos. Ex.: Euphorbia heterophylla L. o termo heterophylla significa folhas (Phyllus) diferentes (hetero) e se refere principal caracterstica desta planta: tem folhas
113

Sistemtica e Biogeografia

muito diferentes entre si. Ex2: Dalechampia pernambucensis LHerit o termo pernambucensis s indica o local onde a planta pode ser encontrada: Pernambuco. 13.2 Tipificao Processo de conservao de um exemplar testemunho de um organismo descrito como novo para cincia. CONCEITOS. 1) HOLTIPO espcime ou outro elemento designada pelo autor como modelo ou tipo nomenclatural; 2) LECTTIPO exemplar ou outro elemento selecionado do material original para servir de tipo nomenclatural, quando falta o holtipo. 3) NETIPO espcime escolhido para servir de tipo nomenclatural, na falta do material de origem em que se baseia o nome da espcie. 4) ISTIPO qualquer duplicata do holtipo. 5) SNTIPO um dos espcimes citados originalmente pelo autor, na hiptese de no ser designado o holtipo. 6) PARTIPO qualquer um dos exemplares que se recorreu para complementar a descrio, devendo ser citado ao lado do holtipo ou do sintipo. 7) TOPTIPO exemplar da mesma localidade de onde procede o tipo. 13.3 Noes de Coleta Um das etapas mais importantes da identificao de vegetais a coleta destes em sua condio natural. Devem ser observados alguns detalhes referentes a coleta: 01) MATERIAIS A SEREM LEVADOS PARA O CAMPO devem ser levados os seguintes materiais para respectivas utilizaes:
114

UESPI/NEAD Biologia

MATERIAL Caderneta de Campo

USO Anotao de dados referentes planta coletada como: hbito, localizao, consistncia das folhas, colorao das flores, solo, etc. Sacos Plsticos (grandes e Para deposio dos exemplares pequenos) coletados. Nos sacos pequenos colocam-se os indivduos separados por espcie; no saco maior deposita-se os sacos menores. Tesoura de poda Para cortar ramos coletados. Tesoura de poda alta (Podo) Para cortar ramos de rvores. Prensa (composta de grades de Para que as plantas coletadas sejam madeira, papeles, jornais e prensadas ainda em campo. barbantes) A primeira para pequenos cortes em Faca e faco galhos ou retirada de cascas ou entrecascas; o segundo para abrir a trilha. Mquina fotogrfica Para registrar dados como: florao, frutificao, polinizao, etc. Elsticos Para juntar plantas da mesma espcie fazendo molhos Lupa de campo Para observao de caracteres. Mapas, bssolas ou GPS Para se localizar. Frascos com lcool a 50%, Para deposio de flores para anlise etiquetados em laboratrio Outros materiais: etiquetas adesivas, pequenos envelopes (para armazenar frutos e sementes), luvas de couro, culos protetores, protetor solar, repelente de insetos, lanterna, capa de chuva, etc. 02) PROCEDIMENTOS. Aps a escolha da rea de coleta deve-se percorrer a mesma utilizando para isso trilhas naturais ou abertas utilizando o faco; Procure coletar sempre ramos com cerca de 30 cm de comprimento; Fotografe antes de coletar (preferencialmente coloque algum objeto prximo que sirva como parmetro comparativo para tamanho. Ex.: caneta);
115

Sistemtica e Biogeografia

Figura 1 - Prensa de madeira com

Figura 2 Tesoura de poda papeles e jornais. Figura 3 - Tesoura de poda alta

Faa todas as anotaes possveis, especialmente de dados que voc no dispor em laboratrio (como a cor da flor, a textura da folha, etc.); Coloque as coletas em sacos separados ou agrupe-os em sacos grandes juntando os raminhos coletados com as ligas de elstico; Coloque as amostras coletadas na prensa e coloque no sob o Sol ou numa estufa eltrica para desidratao; Coloque nos frascos com lcool flores e frutos para anlise posterior; Analise as flores anotando caracteres visveis importantes; Nunca v ao campo sem levar equipamentos de orientao, principalmente se a rea no for bem conhecida.
116

UESPI/NEAD Biologia

13. 4 Regra Gerais para Coleta e Herborizao 1) Evite coletas em dias chuvosos, bem como a coleta de plantas molhadas que provocam a formao de mofo; 2) Escolha exemplares sem vestgios de ataque pelos insetos, infestaes por fungos ou outros sintomas patolgicos evidentes; 3) Evite a coleta de indivduos depauperados; 4) D preferncia a exemplares frteis (com flor e/ou fruto); 5) Colete, sempre que possvel, 5 7 amostras de cada indivduo, procurandose adicionar mais flores e frutos para anlise; 6) A coleta de espcies herbceas e subarbustivas deve ser feita de forma integral, ou seja, deve incluir as razes; 7) Prense as amostras, preferencialmente logo aps a coleta. Nunca deixe para o dia seguinte; 8) Caso as amostras sejam muito grandes, prense a planta dobrada em forma de V ou N; 9) Ramos com muitas folhas devem ser desbastados; 10) Caso seja necessrio eliminar algumas folhas, estas devem ser cortadas permitindo que fiquem evidncias de sua presena; 11) Procure prensar as folhas de modo alternado entre a face abaxial e adaxial, respectivamente; 12) Antes de dobrar inflorescncias muito longas deve-se amass-las; 13) Frutos muito grandes, sem condies de prensagem, devem ser destacados do ramo e acondicionados em saco plstico com o nmero do coletor; 14) Nome do coletor: deve ser anotado na margem do jornal e na etiqueta que acompanha material no lcool. Na anotao, deve-se utilizar lpis. 15) O material considerado seco quando se apresentar rgido e no flexionar ao ser suspenso e no apresentar umidade; 16) A ficha de campo deve ser preenchida cuidadosamente e anexada ao
117

Sistemtica e Biogeografia

exemplar j desidratado. 13.5 Anlise em Laboratrio Em laboratrio a anlise dos exemplares deve ser pormenorizada. Aos dados obtidos a partir da ficha de campo devem ser acrescentadas informaes teis para identificao. a) DESCRIO MORFOLGICA

A identificao de organismos, especialmente plantas, depende de uma srie de informaes que no podem ser esquecidas por ocasio da descrio morfolgica ou da coleta. Para uma identificao precisa faz-se necessrio, inicialmente, uma pormenorizada descrio morfolgica. Citamos a seguir alguns dados morfolgicos que no podem ser esquecidos:
118

UESPI/NEAD Biologia

1) Raiz normalmente no h necessidade de descrever a raiz. A descrio s deve ser feita caso exista algum detalhe diferencial daquela raiz em relao s outras, como por exemplo: modificaes na coifa, presena de clorofila, excesso de plos, estruturas modificadas, etc. 2) Caule o hbito j subsidia muitas informaes sobre o caule. No entanto, em determinadas plantas bom que sejam observados dados como: abundncia de lenticelas, presena de ltex, presena de tricomas, presena de gavinhas, espinhos, acleos, glndulas, etc. 3) Folha o padro foliar importante na definio de grupos taxonmicos, valendo observar os seguintes detalhes: 3.1) Tipo de folha (simples ou composta); 3.2) Forma do limbo ou dos fololos e medidas do comprimento e largura; 3.3) Forma do pecolo e medida do comprimento; 3.4) Padro de venao; 3.5) Forma da base do limbo; 3.6) Forma do pice foliar; 3.7) Filotaxia; 3.8) Presena de polimorfismo foliar; 3.9) Presena e forma de estpulas e estipelas; 3.10) Presena e forma de glndulas ou outras estruturas como espinhos, acleos, gavinhas, etc. 4) Inflorescncia a observao do tipo de inflorescncia deve ser muito cuidadosa, uma vez que existem inmeros padres de inflorescncias e pequenas variaes destes padres. importante que seja observado a definio do sexo nas flores (pois existem flores unissexuadas, hermafroditas ou estreis). Tambm importante que seja feito um esquema de como as flores esto distribudas, afim de que seja possvel uma comparao com esquemas existentes na literatura. 5) Flores os mesmos cuidados com a descrio das folhas devem ser observados para descrio das flores. Fique atento para os seguintes detalhes:
119

Sistemtica e Biogeografia

5.1) Observao sobre o sexo da flor; 5.2) Preflorao; 5.3) Nmero, forma, cor, soldadura e tamanho de spalas e ptalas; 5.4) Posio do ovrio; 5.5) Nmero de carpelos, de lculos e de vulos por lculo; 5.6) Placentao; 5.7) Forma e nmero de estigmas, e posio do estilete; 5.8) Nmero (e relao numrica com ptalas), tamanho, posio (em relao ao estilete e em relao a eles prprios) e soldadura dos estames; 5.9) Deiscncia e posio das anteras; 5.10) Presena de brcteas e bractolas; 5.11) Presena de nectrios e outras glndulas; 5.12) Presena de sexo vestigial. b) IDENTIFICAO DO MATERIAL Aps uma anlise rigorosa e uma descrio do exemplar possvel fazer a identificao utilizando chaves analticas. As chaves analticas so encontradas na literatura especializada (vide bibliografia em anexo) no caso de chaves de famlias e gneros ou em trabalhos de taxonomia, no caso de chaves para identificao de espcies. Importante: quanto mais detalhada e pormenorizada a sua observao, mais dados voc dispor para identificao taxonmica. c) MONTAGEM DE EXSICATAS O acondicionamento das plantas deve ser feito seguindo os passos: 01) As plantas, devidamente desidratadas, devem ser costuradas ou coladas em papel de gramatura elevada (peso 40 ou peso 60), medindo 40 cm X 30 cm, constituindo uma exsicata; 02) A planta costurada (exsicata) colocada sob uma capa de papel madeira medindo 40 cm X 60 cm;
120

UESPI/NEAD Biologia

03) Deve ser colada no canto inferior direito uma ficha contendo dados relativos coleta da planta. d) MODELO DE RELATRIO Apresentamos nesta pequena ementa algumas regras bsicas para elaborao de relatrios. Existem vrios tipos de relatrios (tcnico-cientfico, de viagem, de visita, administrativo, para fins especiais, etc.). Durante nosso curso utilizaremos trs tipos de relatrios: tcnicocientfico, de viagem e de visita. Os trs tipos seguem o mesmo roteiro: 1) Elementos pr-textuais capa, folha de rosto, equipe tcnica, sumrio e resumo; 2) Elementos textuais dependem do tipo de relatrio 2.1) Tcnico-cientfico Introduo: a parte em que o assunto apresentado como um todo, sem detalhes. Desenvolvimento: a parte mais extensa e visa a comunicar resultados obtidos. Pode ser dividida em: Objetivos, Material e Mtodos. Resultados e Concluses: recapitulao sinttica dos resultados, ressaltando consequncias do estudo. 2.2) Viagem Introduo: deve incluir a data, o destino e o objetivo da viagem. Desenvolvimento: participantes, funes ou atividades desempenhadas, lugares visitados. Se a visita foi orientada o programa da visita deve constar nesta parte do relatrio. Concluso: avaliao crtica da viagem. 2.3) Visita Introduo: descrio geral do lugar visitado. Desenvolvimento: descrio dos trabalhos executados, descrio dos processos tcnicos observados. Concluso: deve incluir referncia ao aproveitamento obtido. 3) Elementos ps-textuais anexos, glossrio (quando necessrio), referncias bibliogrficas. 4) Referncias bibliogrficas (modelos): Artigos em revistas cientficas:
121

Sistemtica e Biogeografia

01. AHUMADA, L. Z. Croton ramellae Ahumada (Euphorbiaceae Crotoneae), una nueva especie del Paraguay. Candollea. v. 47. p. 255 257. 1992. Monografas, dissertaes e teses: 02. ALLEM, A. C. Estudo taxonmico do Gnero Euphorbia L. (Euphorbiaceae) no Rio Grande do Sul - Brasil. Porto Alegre, 1975. Dissertao (Mestrado) - Universidade Federal do Rio Grande do Sul. Artigos em anais: 03. ARMBRUSTER, W. S. Early evolution of Dalechampia (Euphorbiaceae): insights from phylogeny, biogeography, and comparative ecology. Annals of the Missouri Botanical Garden. v. 81, n. 2. p. 302 316. 1994. Livros: 04. BARROSO, G. M.; PEIXOTO, A. L.; GUIMARES, E. F.; ICHASO, C. L. F.; COSTA, C. G. Sistemtica das Angiospermas do Brasil. v. 2. Viosa - MG: UFV, 1991, 377p. Captulos de livros: 05. CORDEIRO, I. Euphorbiaceae. In: STANNARD, B. L. Flora of the Pico das Almas, Chapada Diamantina, Bahia Brasil. Londres: Royal Botanic Garden, KEW, 1995. p. 300 317. Resumos publicados em Congressos e Eventos: 06. LOIOLA, M. I. B.; LIMA-VERDE, L. W.; FIGUEIREDO, M. A. Espcies de Euphorbiaceae ocorrentes na Caatinga e Carrasco - Cear. Resumos da XX Reunio Nordestina de Botnica. Natal, Sociedade Botnica do Brasil. p. 44. 1996. Citao de internet 07. AUTOR. Ttulo do artigo. Disponvel em: <endereo eletrnico>. Acesso em: <data>. Ex.: CREPANI, E.; MEDEIROS, J.S. Carcinicultura em apicum no litoral do Piau: uma anlise com sensoriamento remoto e geoprocessamento.
122

UESPI/NEAD Biologia

Disponvel em: <http://www.dsr.inpe.br/simeao/Publicacoes/Carcinicultura.pdf >. Acesso em 15.jul.2005. A fim de permitir uma visualizao da estrutura bsica do relatrio apresentamos um resumo da estrutura do mesmo observando-se o caso do tcnico-cientfico, usado em uma aula prtica, por exemplo. Observe o modelo:

123

Sistemtica e Biogeografia

1) TTULO DO EXPERIMENTO O ttulo do relatrio deve ser conciso, mas informativo. A informao do ttulo deve ser o mais abrangente possvel em relao ao teor do relatrio/ experimento. 2) INTRODUO A introduo deve trazer um texto informativo sobre o tema do experimento. O texto deve ser pesquisado em fontes bibliogrficas, porm no deve ser transcrito. O aluno deve pesquisar sobre o tema em vrias fontes (livros, revistas, internet, etc.). Todas as fontes devem ser referenciadas no final do relatrio, no tpico bibliografia consultada. O ltimo pargrafo da introduo deve trazer o objetivo do experimento. 3) MATERIAL E MTODOS 3.1) MATERIAIS UTILIZADOS Este tpico deve conter uma lista de todo o material que foi utilizado na realizao da prtica. Devem ser listados tanto os equipamentos e os materiais utilizados. 3.2) METODOLOGIA Este tpico deve conter os procedimentos utilizados no experimento de modo detalhado. 4) RESULTADOS & DISCUSSO Os resultados da experincia devem ser descritos. Se a pesquisa for de observao o material observado deve ser desenhado, resguardando as propores. Se a pesquisa envolve dados numricos os resultados devem ser expressos em grficos e/ou tabelas. A discusso deve ser uma comparao entre os resultados obtidos e os resultados j encontrados na literatura. 5) CONCLUSO A concluso deve ser bastante concisa. O aluno deve lanar na concluso apenas dados relativos ao trabalho. O que o trabalho mostrou como resultado final? Esta a pergunta que deve ser respondida com a concluso do relatrio.
124

UESPI/NEAD Biologia

6) BIBLIOGRAFIA CONSULTADA A bibliografia consultada deve ser citada de acordo com as normas da Associao Brasileira de Normas Tcnicas ABNT. (informaes retiradas de: SANTOS FILHO, F. S.; 2000. Sistemtica das Fanergamas.)

125

UESPI/NEAD Biologia

BIBLIOGRAFIA AMORIM, D. S. Fundamentos de Sistemtica Filogentica. Dalton de Souza Amorim. Ed. Holos: Ribeiro Preto - SP. 153p. 2002. AMABIS, J. M. e MARTHO, G. R. Biologia das Clulas, Jos Mariano Amabis e Gilberto Rodrigues Martho. 2. ed. So Paulo. Ed Moderna, 2004 CURTIS, H. Biologia. Helena Curtis. Traduzido por Heni Sauaia 2 Ed. Guanabara Koogan RJ. 1985. HARRIS, W. Como funciona o Mtodo Cientfico. Disponvel em: http:// ciencia.hsw.uol.com.br/metodos-cientificos.htm MARTINS, U. P. A Coleo Taxonmica. In: PAPAVERO, N. (org.) 1994. Fundamentos Prticos de Taxonomia Zoolgica. 2ed. Rev.Amp. So Paulo: Ed. UNESP. p. 19 - 43. PAPAVERO, N.; LLORENTE-BOUSQUETS, J.; ORGANISTA, D. E.; MASCARENHAS, R.C.S. 2000. Histria da Biologia Comparada: desde o Gnero at o fim do Imprio Romano do Ocidente. 2 Ed. Ribeiro Preto SP: Holos Editora. 168 p. PURVES, W.K.; SADAVA, D. ORIAN, G.H.; HELLER, H.C. (2005) Vida: a Cincia da Biologia. Vol. II: Evoluo, Diversidade e Ecologia. 6a. ed. Porto Alegre: ARTMED. p. 1007-1029. Revista Planeta. Em busca do passado perdido. Ed. Trs. Maro 2011, ano 39. Edio 462. pg 66-73. RUMJANEK, F. D. 2009. Ab Initio: origem da vida e evoluo. Rio de Janeiro: Vieira et Lent. 184 p. il. SANTOS FILHO, F. S.; 2000. Sistemtica das Fanergamas. STORER, T. Zoologia Geral. Tracy Irwin Storer, et al. 6 ed. revista e ampliada. Companhia Editora Nacional SP. 2003.

127

Sistemtica e Biogeografia

ANEXO 1: RELAO DE FIGURAS LISTA DE FIGURAS Figura 01. representao do experimento de F. Redi, obtida em: http:// netopedia.tripod.com/biolog Figura 02. representao do experimento de L. Pasteur, obtida em: www.brasilescola.com/biologia Figura 03. representao da Evoluo Gradual dos Sistemas Qumicos, segundo proposta de A. Oparin e Haldane, obtida em: www.sobiologia.com.br/ contedos/.../evolucao4.php Figura 04. representao do experimento de S. Miller, obtida em: www.postmodern.com Figura 05 e 06. Deriva Continental e Tectnica de Placas. Seleo de Textos Geotemticos em PDF Paulo Csar Manzig. Obtida em: www.geoturismobrasil.com/REVISTA20ARTIGO/derivacontinental

128

AVALIAO DO LIVRO
Prezado(a) cursista: Visando melhorar a qualidade do material didtico, gostaramos que respondesse aos questionamentos abaixo, com presteza e discernimento. Aps, entregue a seu tutor esta avaliao. No necessrio identificar-se. Unidade:____________ Municpio: _________________ Disciplina:___________ Data: ____________________ 1. No que se refere a este material, a qualidade grfica est visualmente clara e atraente ( ) TIMO ( ) BOM ( ) RAZOVEL ( ) RUIM

2. Quanto ao contedo, est coerente, contextualizado sua prtica de estudos ( ) TIMO ( ) BOM ( ) RAZOVEL ( ) RUIM

3. Quanto s atividades do material, esto relacionadas aos contedos estudados e compreensveis para possveis respostas. ( ) TIMO ( ) BOM ( ) RAZOVEL ( ) RUIM

4. Coloque abaixo suas sugestes para melhorar a qualidade deste e de outros materiais.

____________________________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________________

Você também pode gostar