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RAÇAS E CRUZAMENTOS NA PRODUÇÃO DE BOVINOS DE CORTE

RAÇAS E CRUZAMENTOS NA PRODUÇÃO DE BOVINOS DE CORTE

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RAÇAS E CRUZAMENTOS NA PRODUÇÃO DE BOVINOS DE CORTE

Daniel Perotto1
SUMÁRIO
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Engenheiro Agrônomo, M.Sc. e Ph.D. IAPAR, Caixa Postal 2031, CEP 80011-970, Curitiba-PR Telefone (041) 865-6336 Endereço Eletrônico: dperotto@pr.gov.br

A

1. BASES GENÉTICAS DO MELHORAMENTO Introdução As bases científicas do melhoramento animal A célula e o material genético Ações gênicas Caracteres qualitativos Caracteres quantitativos Melhoramento de caracteres quantitativos O valor genético Conceitos básicos em genética quantitativa A curva normal A média A variância O desvio padrão Decomposição da variância fenotípica Herdabilidade Correlação genética 2. ESTIMAÇÃO DO VALOR GENÉTICO Introdução Fontes de informação sobre o valor genético O fenótipo do animal As progênies Os ancestrais Parentes colaterais ou irmãos 3. MÉTODOS DE MELHORAMENTO Introdução Mudança das freqüências gênicas Seleção Diferencial de seleção Modalidades de Seleção Seleção genealógica Seleção com base em informações de parentes colaterais Seleção pelo teste de progênie Características correlacionadas Seleção indireta Seleção simultânea para várias características

B

Método contínuo Método dos níveis de eliminação independentes Índice de seleção 4. MELHORAMENTO GENÉTICO DE BOVINOS DE CORTE Introdução Aspectos inerentes ao melhoramento de bovinos de corte Seleção de bovinos de corte Interpretação e uso das informações contidas nos sumários das raças Cruzamentos na bovinocultura de corte Complementaridade Heterose Esquemas sistemáticos de cruzamentos Uso de touros mestiços Formação de raças sintéticas ou compostas 5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

C

cujo livro de registro genealógico foi estabelecido em 1822. várias novas raças e respectivos livros genealógicos foram formadas. Fisher (1890-1962). Foi somente em meados dos anos 30 que a evolução metodológica permitiu aos criadores aplicar o melhoramento genético em características como produção de leite e ganho de peso. entre 1760 e 1795. Em seguida vieram os trabalhos dos irmãos Colling. Henderson. geneticista inglês que cunhou a palavra genética. que aplicaram os princípios de Bakewell na formação da Raça Shorthorn. Várias décadas foram desperdiçadas pelos melhoristas tentando explicar a hereditariedade de todos os caracteres em termos das leis de Mendel. As pesquisas de Mendel se tornaram a base científica da moderna genética. Esse período de formação de raças durou pelo menos 150 anos. Entretanto. que juntos lançaram as bases da genética de populações.1. em 1895. traduziu a teoria para a prática e incentivou o uso de princípios científicos no melhoramento. O primeiro foi a formação da associação para teste de vacas leiteiras. sem muita ênfase em características produtivas. Associações semelhantes se difundiram rapidamente pela Europa e Estados Unidos da América. Isto era feito porque se acreditava que os padrões ideais de cor e conformação adotados pelos criadores se correlacionavam geneticamente com padrões superiores para caracteres produtivos. D . que através de seu próprio trabalho. As bases científicas do melhoramento animal O melhoramento genético animal baseado em princípios científicos começou a se tornar realidade através de dois importantes fatos ocorridos por volta da virada do século XX. BASES GENÉTICAS DO MELHORAMENTO Introdução Os primeiros documentos relativos ao melhoramento genético de bovinos referem-se aos trabalhos de Robert Bakewell. Lush (1896-1982). Os homens que deram as maiores contribuições para o desenvolvimento da genética bem como para sua aplicação no melhoramento animal foram: William Bateson (1861-1926). Sewall Wright (1889. estatístico inglês considerado o fundador da biometria. em Michigan. na Inglaterra. dando origem à aplicação de métodos científicos de melhoramento animal. O segundo e mais importante acontecimento foi a redescoberta dos trabalhos de Mendel em 1900. o crescimento e a expansão desse conhecimento básico não ocorreu imediatamente. Nessa época ocorreu a compatibilização entre genética e biometria. na Dinamarca. biometrista inglês. e. geneticista americano. Durante o resto do século XIX. Jay L. e de seguidores como Gordon G. e. onde a primeira associação começou a funcionar em 1906. Francis Galton (1822-1911). As características ideais de cada raça eram definidas e os criadores norteavam a reprodução de seus rebanhos visando imprimir tais características em seus animais. Dickerson e Charles R.). Os padrões de cada raça eram definidos basicamente em termos de coloração da pelagem ou tipo fenotípico. Ronald A.

desde os anos 30. O exemplo ilustra o fato de que o gene para plumagem branca e o gene para plumagem preta agem aditivamente quando se combinam para formar o heterozigoto. Ações gênicas Ação gênica aditiva Exemplo desse tipo de ação gênica ocorre na determinação da plumagem da raça de marrecos conhecida pelo nome de Andaluz Azul. Entre os vários constituintes celulares está o "material genético". Existem aves com plumagem totalmente branca. Animais vermelhos e animais branco creme são homozigotos enquanto os animais rosilhos (mistura de pelos brancos e pelos vermelhos) são heterozigotos. É esta última categoria que é conhecida como o verdadeiro marreco Andaluz Azul. Esse processo é essencial para que da união do espermatozoide com o óvulo. Os bovinos possuem 30 pares de cromossomas. aves com plumagem totalmente preta e aves cuja plumagem é uma mistura de penas brancas e pretas. o número de cromossomas característico da espécie seja reconstituído. enquanto as células sexuais se reproduzem através do processo denominado meiose. A célula e o material genético Todos os organismos vivos são constituídos de células. Outro exemplo de ação gênica aditiva ocorre da determinação da pelagem da raça de bovinos Shorthorn. Ação gênica dominante-recessiva E . A células sexuais (óvulo e espermatozóide) são aquelas cujo comportamento especial durante a divisão celular fazem a reprodução sexual possível. A coloração das penas das aves dessa raça pode ser facilmente classificada em três categorias. do qual os mesmos são constituídos. tem sido fortemente influenciada por acontecimentos como o advento da inseminação artificial. Basicamente existem dois tipos de células no organismo: células sexuais e células somáticas. o desenvolvimento da computação eletrônica e o surgimento das chamadas técnicas modernas de reprodução e de biologia molecular como a transferência de embriões e a manipulação do DNA. 50% de aves Andaluz Azul e 25% de aves pretas. A base genética dessa característica é simples. O resultado do acasalamento entre aves de plumagem misturada (Andaluz Azul) resulta numa progênie com 25% de aves brancas. As aves brancas e as aves pretas são homozigotas e aquelas conhecidas como Andaluz Azul são heterozigotas. ao passo que na meiose cada célula paterna sofre um processo que resulta na divisão do número de cromossomas à metade do número original. mais especificamente no acido desoxi-ribonucleico. Todas as células somáticas se dividem e se reproduzem através do processo chamado mitose. que se encontra a codificação genética do animal.A evolução do melhoramento animal. Células somáticas são aquelas que constituem o resto do corpo. É nesses cromossomas. A diferença entre os dois processos é que na mitose cada célula paterna origina duas células filhas que são essencialmente cópias idênticas da célula de origem. A maior parte desse material está nos cromossomas. localizados no núcleo celular.

Um exemplo de um par de genes ou de alelos que exibem ação do tipo dominanterecessiva pode ser encontrado na raça Hereford. A coloração de pelagem branca da face dos animais dessa raça é controlada por um único gene dominante. Esta raça apresenta dois tipos de crista. em conjunto agindo de forma não-aditiva. Um gene similar existe também na raça Simental. rosa e simples. que são determinados por um só par de genes. principalmente do heterozigoto Rr. O gene para crista rosa. Quando touros Hereford são cruzados com vacas de outras raças. Mais tarde foi verificado que a fertilidade do macho homozigoto RR é menor em relação que àquelas dos outros dois genótipos. Sobredominância O termo sobredominância se refere à ação gênica verificada num loco onde a expressão fenotípica do heterozigoto supera aquelas de ambos os homozigotos. Rosa Fertilidade normal Fertilidade normal rr. Esse fato encontra aplicação prática permitindo distinguir novilhas que só servem para corte daquelas que podem ser usadas como animais de reposição do rebanho leiteiro. o homozigoto deixava menos descendentes que o heterozigoto e assim o gene recessivo permanecia na população. O fenótipo estabelecido para a raça era crista rosa e por muitos anos não se sabia porque a crista simples persistia na população apesar dos esforços para diminuir sua freqüência através da seleção para crista rosa. Simples Fertilidade normal Fertilidade normal Ao selecionar machos com o fenótipo crista rosa. é dominante sobre o gene para crista simples. r. de maneira que o fenótipo para uma determinada característica é controlado por mais de um loco. R. por exemplo com vacas leiteiras para produzir animais de corte. Um exemplo bem conhecido de ação gênica epistática é o controle genético do tipo de crista em galinhas. Entretanto. que hoje está muito difundida no Brasil. Um bom exemplo desse tipo de ação gênica é encontrado na raça de aves White Wyandotte. o efeito desse loco no fenótipo da raça pode ser sumariado como se segue: Sexo Macho Fêmea RR. os bezerros cruzados têm todos a face branca que identifica o Hereford. por causa da desvantagem seletiva. A crista ervilha é determinada por um gene F . Epistasia O termo epistasia se refere à situação em que há interação entre genes em dois ou mais locos. Rosa Baixa fertilidade Fertilidade normal Genótipo e Fenótipo Rr. Além de cristas simples e rosa. Dessa forma. existem também cristas tipo ervilha e tipo castanha. os avicultores não podiam fazer a distinção entre o homozigoto e o heterozigoto.

Caracteres quantitativos Os caracteres quantitativos distinguem-se dos caracteres qualitativos através de duas importantes diferenças: (1) eles são influenciados por muitos pares de genes. O tipo de crista castanha se manifesta em qualquer indivíduo que tenha em seu genótipo pelo menos um gene para crista rosa e um gene para crista ervilha. Esta lacuna de conhecimento está sendo preenchida rapidamente à medida que avançam os trabalhos de mapeamento genético e sequenciação de DNA. o número de alelos em cada loco e as ações gênicas (aditividade. Para muitos desses caracteres em bovinos. Esses caracteres são mais corretamente denominados "caracteres qualitativos" porque os fenótipos (aquilo que o animal é ou faz. Entretanto. G . Exemplos de caracteres qualitativos em bovinos são a coloração da pelagem. por genes situados em muitos locos. dominância ou epistasia) entre esses alelos. seus atributos físicos ou seu desempenho) tendem a ocorrer em categorias discretas ao invés de poderem ser mensurados numa escala contínua. Assim os genótipos e seus correspondentes fenótipos são: Loco para crista rosa Rr rr Rr PP Castanha Rr Pp Castanha Rrpp Rosa rr PP Ervilha rr Pp Ervilha rr pp Simples RR PP Loco para crista ervilha Pp pp RR PP Castanha RR Pp Castanha RR pp Rosa Caracteres qualitativos Caracteres que apresentam herança simples geralmente são conhecidos como "caracteres mendelianos". são conhecidos o número de locos envolvidos.dominante em relação ao gene para crista simples. as anomalias hereditárias e os antígenos sangüíneos. Estes dois efeitos se combinam de modo a fazer com que os fenótipos dos caracteres quantitativos apresentem uma distribuição contínua. Geralmente. Por exemplo. o caráter mocho ou aspado. ainda não se conhece completamente em que cromossoma estão localizados os locos que os contém. (2) a expressão fenotípica é fortemente afetada pelo meio. O meio geralmente desempenha um papel irrelevante na manifestação fenotípica dos caracteres qualitativos. mas num loco separado daquele para crista rosa. mesmo para esses caracteres mais simples. ou seja. o peso corporal de uma vaca não se classifica em categorias distintas como podem ser classificados os caracteres qualitativos citados anteriormente. Freqüentemente existem locos adicionais que exercem efeitos menores através de genes chamados modificadores. um só loco ou poucos locos têm grandes efeitos sobre tais caracteres.

especialmente de um rebanho para outro. o significado e o valor destes conceitos deverão tornar-se mais claros. Conceitos básicos em genética quantitativa Familiaridade com os conceitos que serão apresentados a seguir facilitará a compreensão das discussões subsequentes. É importante entender que o valor genético não é uma quantidade absoluta. podem causar enormes diferenças nos fenótipos para produção de leite ou para ganho de peso. o peso varia segundo valores muito pequenos. A curva normal Os procedimentos de estimação estatística usados em genética quantitativa geralmente H . Consequentemente. O melhoramento animal tem por objetivo final a produção do genótipo que vai operar com máxima eficiência no ambiente ao qual será submetido. mudanças ambientais. o trabalho para se alcançar este objetivo representa um processo em duas fases. Ele é relativo à população onde o animal é usado como reprodutor. os efeitos combinados de muitos pares de genes e de mudanças ambientais. O valor genético O valor genético (na verdade valor gênico ou genético aditivo) de um animal pode ser definido como duas vezes o valor médio dos gametas por ele produzidos. fazem com que seja muito mais difícil determinar corretamente o genótipo do que no caso dos caracteres qualitativos. de modo a produzir o máximo de lucro ao criador. Portanto. procura-se fazer o melhor uso possível dos animais de genótipos superiores identificados na primeira fase. Melhoramento de caracteres quantitativos O fenótipo de um animal para um determinado caráter quantitativo é o resultado das ações e interações do genótipo e do ambiente. Por exemplo. fazendo com que a distribuição fenotípica seja verdadeiramente contínua. Na primeira. Enfrentar esse desafio é muito importante porque a maioria dos caracteres de interesse econômico nas espécies de animais domésticos como produção e composição do leite. isto é. mas à medida que a discussão for se desenvolvendo. Na segunda fase. Na prática. a capacidade de transmissão é igual à metade do mérito genético. Muitas vezes os fenótipos dos animais nada dizem sobre os correspondentes genótipos. A natureza básica dos caracteres quantitativos. No início eles poderão parecer abstratos e difíceis de serem entendidos completamente. eficiência alimentar e resistência a doenças apresentam herança quantitativa.Ao contrário. o melhoramento genético de caracteres quantitativos representa um grande desafio. Este valor é denominado de capacidade de transmissão. procura-se estimar o valor (ou o mérito) genético de cada animal para identificar os genótipos superiores. Estes conceitos são ferramentas usadas no trabalho de melhoramento genético. conformação. para fins de reprodução do rebanho de modo a fazer com que a taxa de progresso genético seja maximizada. O valor médio dos gametas é o mérito genético médio que o animal transmite às suas progênies.

tem-se um ótimo ponto de partida para os trabalhos de estimação. como eles ocorrem em seu estado natural. chamado variância. conhecendo-se este fato acerca da distribuição desses caracteres. segue a distribuição normal com bastante aproximação.Curva de distribuição de probabilidades normal A média A média nada mais é do que a soma dos valores de todos os indivíduos ou observações dividida pelo número destes. Portanto. Conhecendo-se a média de um conjunto de observações tem-se apenas I . A variabilidade da maioria dos caracteres biológicos. ou seja. denotado pela letra grega µ (lê-se mi) e a forma como os dados se distribuem a partir da média.envolvem o uso de grandes números de registros chamados banco de dados. indicando que matematicamente este parâmetro é uma média dos quadrados dos desvios de cada valor de x em relação à media. são requeridas técnicas para sumariar esses grandes números de dados num pequeno número de valores denominados estatísticas. A medida da variância mais comumente usada em conjunto com a média para descrever uma dada distribuição é o desvio padrão. Figura 1. O formato da curva normal é mostrado na Figura 1. denotado por σ. a média de todos os valores de x. Esta curva é uma distribuição de freqüências onde a altura da curva em qualquer ponto da linha da base representa a freqüência (f) ou proporção relativa de indivíduos na população cujo fenótipo tem aquele valor particular (x). denotado pela letra grega sigma elevada ao quadrado (σ2). Os mais importantes parâmetros da distribuição normal são o ponto central. Muitos dos procedimentos de estimação baseiam-se no fenômeno que é característico de dados biológicos conhecido pelo nome de distribuição normal ou simplesmente curva normal. Obviamente.

Diz-se que a estimativa de um dado parâmetro é não-viezada quando seu valor esperado é algebricamente igual ao valor do parâmetro. a variância é computada dividindo-se a soma dos quadrados dos desvios de cada observação a partir da média da amostra pelo número de observações menos 1 (um). Decomposição da variância fenotípica O objetivo de todos os métodos de estimação do valor genético é fazer com que alguma função do fenótipo seja um indicador. Assim σ2P significa a variância fenotípica. o desvio padrão é a raiz quadrada positiva da variância. A melhor maneira de se alcançar este objetivo é estudando-se a variância dos fenótipos com a finalidade de determinar a importância relativa dos vários fatores que causam tal variabilidade. Em trabalhos de genética quantitativa é possível dividir a variância fenotípica em porções devidas à herança e ao ambiente. O desvio padrão O desvio padrão é a mais conhecida das funções da variância usada junto com a média para se descrever um conjunto de observações. a área entre três desvios padrão acima e três desvios padrão abaixo da média contém aproximadamente 99% das observações. a área entre um desvio padrão acima e um desvio padrão abaixo da média contém aproximadamente 68% das observações. A variância Por definição. Tal procedimento permite que se obtenha uma estimativa não-viezada da variância. tão exato quanto possível. Letras subscritas são usadas para identificar o tipo de variância. A variância é o parâmetro mais comumente utilizado como medida da variabilidade de dados que seguem a curva normal. A maneira como as observações se distribuem em torno da média também precisa ser conhecida para se ter uma idéia completa da figura. a variância é a média dos quadrados dos desvios de cada valor a partir da média da população. quando se trabalha com dados que representam amostras retiradas de uma população. onde o P significa fenótipo. e. Em fórmulas matemáticas a variância é representada pela letra grega sigma (σ) com um 2 sobrescrito. O importante a ser apreendido é o conceito de variabilidade dos dados biológicos. Matematicamente.parte do quadro. Tal procedimento se constitui num poderoso instrumento analítico bem como na espinha dorsal do conhecimento sobre a hereditariedade de caracteres quantitativos em animais domésticos. do genótipo. A variância fenotípica pode ser representada pela seguinte relação matemática: σ2P = σ2G + σ2E + covGE Esta equação diz que a variância fenotípica (σ2P) é composta de três partes a saber: a variância devida ao genótipo (σ2G) mais a variância devida ao ambiente (σ2E) mais a co-variância J . Entretanto. a área entre dois desvios padrão acima e dois desvios padrão abaixo da média contém aproximadamente 95% das observações. Estas percentagens resultam da formulação matemática da distribuição normal. Em termos da curva normal.

outra devida a efeitos ambientais temporários. variância devida aos desvios da dominância e variância devida aos desvios epistáticos. 25% da variância fenotípica. Efeitos ambientais temporários são aqueles que duram relativamente pouco tempo como as quedas de produção de leite causadas por surtos de doenças. e. sendo um devido aos efeitos genéticos aditivos. Por sua vez. Consequentemente. a variância ambiental pode ser dividida em duas categorias: uma devida a efeitos ambientais permanentes. Este decomposição segue a decomposição do valor genotípico do indivíduo em três componentes. A variância genética pode ser decomposta em três partes a saber: variância genética aditiva. maior será o progresso genético que pode ser obtido pela seleção. De um modo geral. manejo de novilhas e de vacas secas e controle de doenças como a mastite. em média. a herdabilidade pode ser representada pela relação: σ G σ 2G H = 2 = 2 σ P σ G + σ 2 E + COVGE 2 2 Quanto maior for a influência genética sobre o fenótipo de um dado caráter. A variância genética é a parte que precisa ser estimada com a maior exatidão possível. Matematicamente esta operação pode ser representada pela relação: σ2P . herdabilidade é a fração da variância fenotípica que é causada por diferenças entre os genótipos dos indivíduos. o objetivo é remover da variância fenotípica tanto quanto for possível da variância ambiental e da co-variância entre o genótipo e o ambiente. Herdabilidade No sentido amplo do termo. maior será a herdabilidade do mesmo. K . um devido aos efeitos da dominância e outro devido à epistasia. Em termos da equação utilizada para representar a variância fenotípica. A maior parte da variância não-genética pode ser atribuída à variância ambiental (σ2E). quanto mais alta for a herdabilidade de um caráter. Exemplos típicos de efeitos ambientais permanentes são as diferenças entre rebanhos como diferentes regimes alimentares. Portanto. σ2G = 0. estabulação.(σ2E + covGE) = σ2G Tomando como exemplo a produção de leite por lactação de uma vaca. A variância fenotípica é a que pode ser observada ou medida. ou seja. 75% da variância fenotípica é devida a (σ2E+ covGE). pois muitos estudos têm revelado que a co-variância entre o genótipo e o ambiente (cov GE) é pequena e pode até ser desconsiderada na maioria dos trabalhos de melhoramento. instalações e equipamentos de ordenha.entre o genótipo e o ambiente (covGE).25.

Além disso. a herdabilidade (H2) engloba toda a variância de origem genética. ainda. Os métodos convencionais para estimar a herdabilidade (no sentido restrito) baseiam-se na utilização de medidas da semelhança entre parentes. O modelo estatístico que serve de base ao método da regressão pode ser escrito assim: Zi = bXi + ei onde: Zi é a média ou o valor do fenótipo do filho do i-ésimo pai. A variância aditiva que aparece no numerador pode ser reduzida pela seleção ou a variância fenotípica que aparece no denominador pode ser alterada por mudanças ambientais ou. mãefilho e mãe-filha.Como definida acima. existe o seguinte modelo genético: L . por exemplo um touro. Xi é o valor do fenótipo do i-ésimo pai. a variância devida aos desvios causados pela dominância e a variância devida aos desvios epistáticos. podem ser grandes. Esta relação. Este método se presta para estimar a herdabilidade quando um macho. cujos componentes são a variância aditiva. O conceito mais importante de herdabilidade refere-se à fração entre a variância genética aditiva. é uma razão entre duas variâncias e se refere a uma característica particular de uma população específica num dado tempo. Assim. é definida como herdabilidade no sentido estrito e se constitui num dos mais importantes parâmetros genéticos porque é utilizada para estimar valores genéticos de animais candidatos à seleção e para calcular o progresso genético pela seleção. não deve ser surpresa se diferentes estimativas forem obtidas para uma mesma característica em diferentes populações ou para a mesma população em diferentes períodos de tempo. ei é o erro aleatório associado com os Z´s. Regressão do fenótipo do filho sobre o fenótipo do pai A herdabilidade pode ser estimada multiplicando-se por 2 o valor do coeficiente de regressão do valor fenotípico do filho sobre o valor fenotípico do pai. e. denotada por σ2A e a variância fenotípica. pai filha. b é o coeficiente de regressão de Z sobre X. Por esta razão. ambas podem ser alteradas por outras razões. Métodos para estimar a herdabilidade Antes de mais nada é preciso chamar a atenção para o fato de que a herdabilidade no sentido estrito. H2 é denominada herdabilidade no sentido amplo. os erros envolvidas na estimação dessas duas variâncias. definida como h2. principalmente a variância aditiva. σ2P. Em correspondência a este modelo estatístico. é acasalado com várias fêmeas (vacas) e cada fêmea tem uma progênie. denotada por h2. O método pode também ser usado quando cada macho é acasalado com apenas uma fêmea para estimar as regressões pai-filho.

Tomando-se Var(X). o componente de variância entre touros é equivalente à covariância entre meio-irmãos paternos. σ2AAA é a variância epistática do tipo aditiva x aditiva x aditiva. O valor fenotípico de cada bezerro pode ser representado estatisticamente pelo modelo: Yik = µ + αi + ε ik onde: Yik é o valor do fenótipo do filho. Em correspondência com este modelo estatístico.Cov(ZX) = 1/2σ2A + 1/4σ2AA + 1/16σ2AAA onde: Cov(ZX) é a covariância entre o valor do fenótipo do filho e o valor do fenótipo do pai. termo que aparece no numerador da fórmula de cálculo do coeficiente de regressão b. o modelo genético preconiza que a variância entre touros (σ2T) é devida ao fato de que os grupos de filhos diferem entre si. σ2AA é a variância epistática do tipo aditiva x aditiva. também escolhidas aleatoriamente. e. O procedimento computacional é o seguinte: Covariância de meio-irmãos paternos O método que estima a herdabilidade a partir da covariância entre meio-irmãos paternos considera que um certo número de touros é escolhido aleatoriamente da população e cada touro é acasalado com um certo número de vacas. é estimada multiplicando-se por dois a estimativa de b. ou seja. que é a variância dos fenótipos dos pais. a variância fenotípica. tem-se: b = Cov(ZX)/Var(X) = ( ½ σ2A + ¼ σ2AA + 1/16 σ2AAA) / (σ2P) Portanto. como estimativa de σ2P . dividindo-se a covariância entre os fenótipos dos filhos com os fenótipos dos pais pela variância dos fenótipos dos pais obtém-se uma estimativa da metade da herdabilidade mais um pequeno erro representado pelas variâncias epistáticas. Esses grupos são constituídos de meio-irmãos paternos e portanto. σ2A é a variância genética aditiva. M . tem-se que a herdabilidade (h 2). a variância da variável independente. não aparentadas. αi é o efeito do i-ésimo touro. µ é a média da população (todos os fenótipos de todos os filhos de todos os touros). Como. produzindo um certo número de bezerros por touro. Cov(ZX)/Var(X) é a regressão do valor do fenótipo do filho sobre o fenótipo do pai. ε ik é o erro aleatório associado a cada Yik.

respectivamente.ANÁLISE DE VARIÂNCIA PARA ESTIMAR A HERDABILIDADE PELA COVARIÂNCIA ENTRE MEIO-IRMÃOS PATERNOS Fonte de Variação Fator de correção (F./n. Σ( Y2i. a forma da análise de variância é a seguinte: TABELA . Substituindo esses valores na fórmula geral da covariância tem-se: cov(MEIO-IRMÃOS PATERNOS) = 1/4(σ2A) + 1/16(σ2AA) + 1/64(σ2AAA) Vê-se portanto que a variância entre touros estima 1/4 da variância genética aditiva. Para o modelo estatístico proposto acima.) Σ(Y2ik) . . e.C. geralmente tomada como sendo a soma da variância entre touros mais a variância residual.) Entre touros Entre filhos dentro de touro (resíduo) Graus de Liberdade n.S Soma de Quadrados Y2. S-1 n.C. 2.. A estimação da herdabilidade pelo método da covariância entre meio-irmãos paternos é portanto um problema que se resume em: 1. A obtenção dessas variâncias é alcançada pelo uso da análise de variância. Os coeficientes α e δ para a covariância entre maio-irmãos paternos são 1/4 e 0 (zero). etc. N . Esse componente estima 3/4 da variância genética aditiva mais toda a variância ambiental.A fórmula geral da covariância entre parentes é: cov = ασ2A + δσ2D + α2σ2AA +2δσ2AD + δ2σ2DD + α3σ2AAA + . Obter uma estimativa da variância entre touros. ni é o número de filhos por touro.S) = QME Quadrados Médios Esperados (σ2W) + k(σ2T) (σ2W) onde: S é o número de touros.. mais 1/16 da variância epistática do tipo aditiva x aditiva e mais algumas pequenas frações de variâncias epistáticas de elevadas ordens.Σ( Y2i..σ2T) onde (σ2P) significa a variância fenotípica ou variância total.(F. Multiplicar essa estimativa por 4 para ter uma estimativa da variância aditiva inflada por alguma variância epistática). Obter uma estimativa da variância fenotípica. A variância entre filhos do mesmo touro (σ2W) é equivalente a (σ2P ./ni) ./ni) Quadrados Médios SQT/(S-1) = QMT SQE/(n. . 3.

As causas dessas correlações fenotípicas podem ser genéticas ou ambientais. se ele estiver segregando. ela causa variação nessas características. As estimativas dos componentes de variância são dadas por: (σ2T) = (QMT . Assim. poder-se-ia também computar as correlações entre os valores genotípicos bem O . entre duas características. A principal causa genética da correlação fenotípica entre duas características é a ação pleiotrópica dos genes.QME)/k e (σ2W) = QME 4 x (σ2T) = 4 x cov(MEIO-IRMÃOS PATERNOS) = (σ2A) + (σ2AA) + (σ2AAA) (σ2W) + (σ2T) = (σ2P) = Variância fenotípica h2 = 4σ 2 T σ 2 T + σ 2W Correlação genética e correlação ambiental Quando dois ou mais caracteres são considerados simultaneamente nos indivíduos de uma população. Os primeiros tendem a causar uma correlação positiva enquanto os últimos tendem a causar correlação negativa. seus valores fenotípicos podem estar correlacionados.k = ni (quando o número de filhos por touro é igual) n. genes que controlam a velocidade de ganho de peso aumentam também a estatura e o peso do indivíduo. que fosse possível conhecer não somente os valores fenotípicos dos indivíduos avaliados. O ambiente é outra causa de correlação fenotípica na medida em que duas características podem ser influenciadas pelas mesmas diferenças de condições ambientais. contudo. chamada correlação fenotípica. enquanto outros aumentam o valor de uma e diminuem o de outra. Por exemplo. influenciam o peso sem afetar a estatura e portanto não causam correlação entre essas duas características. Existem casos em que alguns genes afetam duas características na mesma direção. Uma vez mais. de modo que. A associação entre duas características que pode ser observada diretamente é a correlação entre os valores fenotípicos. para as duas características. mas também seus valores genotípicos e seus correspondentes desvios ambientais. é o número total de filhos. Genes que controlam deposição de gordura. Pleiotropia é simplesmente a propriedade segundo a qual um determinado gene afeta duas ou mais características. de maneira positiva ou de maneira negativa. Supondo-se. Esta pode ser avaliada tomando-se mensurações de um determinado número de indivíduos na população. entretanto. outros negativas. eles tendem a causar uma correlação entre as características peso e estatura. existem fatores ambientais que causam correlações positivas.

uma correlação entre duas variáveis é sempre a razão entre a covariância pelo produto dos dois desvios padrão. e a correlação ambiental. Estas são a correlação genética. A e E. os problemas são trabalhados em termos de apenas duas correlações. AY e EY. Além disso. com subscritos PX. Assim.como entre os desvios ambientais das duas características e assim separar as causas da correlação fenotípica. genético-aditivas e ambientais para as características X e Y. mas também as correlações devidas a desvios causados por ações genéticas não-aditivas. denotando variâncias fenotípicas. σ2 e σ são. incluindo efeitos genéticos não-aditivos. AX. rE é a correlação ambiental entre X e Y. rA é a correlação genética entre X e Y (isto é. poder-seia também computar uma correlação entre os valores genéticos aditivos das duas características. a correlação fenotípica entre X e Y é: rP = COV PX PY σ PX σ PY assim. cov é a covariância entre X e Y. A primeira tarefa consiste em demonstrar como a correlação genética e a ambiental se combinam para dar origem à observável correlação fenotípica. Na prática. existem também correlações entre os desvios causados pela dominância e entre os desvios causados pelos vários tipos de ações epistáticas. Estatisticamente. dependendo da característica. Por exemplo. com subscritos P. PY. Em princípio. entendida como sendo a correlação entre valores genéticos aditivos. isto é: P . respectivamente. e2 = 1 . denotando covariância entre fenótipos. a variância e o desvio padrão. a covariância fenotípica pode ser escrita como: cov(PX. h2 é a herdabilidade. a correlação entre os valores genético-aditivos de X e de Y). que não engloba somente a correlação causada por desvios ambientais. Os símbolos que serão usados para estudar a correlação genética são: X e Y são os fenótipos das duas características sob consideração. entre valores genético-aditivos e entre desvios ambientais. se os valores genotípicos pudessem ser desdobrados em seus componentes aditivo e não-aditivo (desvios causados pela dominância e pela epistasia). EX. com subscritos X e Y.h2. as correlações genética (rA) e ambiental (rE) correspondem à decomposição da covariância fenotípica entre duas características em um componente genético-aditivo versus o resto.PY) = rP(σPXσPY) A covariância fenotípica é a soma das covariância genética e ambiental. rP é a correlação fenotípica entre X e Y.

isto é. computa-se também a covariância entre as duas características por meio de uma análise de covariância. Na análise de covariância. Para estimar a correlação. e fazendo-se as pertinentes substituições tem-se: rP(σPXσPY) = rA(hXσPXhYσPY) + rE(eXσPXeYσPY) Dividindo ambos os lados da expressão por σPXσPY tem-se: rP = rA(hXhY) + rE(eXeY) Esta expressão mostra como as causas genéticas e ambientais se combinam para dar origem à correlação fenotípica observável entre duas características. então a correlação fenotípica será determinada principalmente pela correlação ambiental. tem-se: rP(σPXσPY) = rA(σAXσAY) + rE(σEXσEY) Lembrando que σA = hσP. Q . Isto conduz ao cálculo dos componentes de covariância observados. Se as características têm altas herdabilidades. os componentes de variância também são necessários. Estimação da correlação genética A estimação da correlação genética baseia-se na semelhança entre parentes. Portanto. Lembrando que o componente de variância entre pais estima 1/4(σ2A) + 1/16(σ2AA) + 1/64(σ2AAA). por exemplo) estima ¼covA. de maneira análoga à estimação da herdabilidade. Além de se computar os componentes de variância das duas características pela análise de variância. Assim. O resultado dessa soma de produtos é decomposto segundo as fontes de variação. A expressão deixa claro que nem a magnitude nem o sinal da correlação genética podem ser determinados somente a partir da correlação fenotípica. então a correlação genética terá maior importância. que tem a mesma forma da análise de variância. computa-se os produtos dos valores das características em cada indivíduo e somam-se os resultados. o componente de covariância entre pais (touros. cujas interpretações em termos de componentes causais é igual às interpretações dos componentes de variância. um quarto da covariância genética (um quarto da covariância entre os valores genético-aditivos das duas características).covP = covA + covE Escrevendo-se as covariâncias genética e ambiental em termos das correlações e dos desvios padrão. Se essas características têm baixas herdabilidades. numa análise de grupos de meio-irmãos paternos. e σE = hσP. a correlação genética é obtida por: rA = COV XY varX varY onde cov e var denotam covariância e variância respectivamente.

Para estimar a herdabilidade de uma característica usando a semelhança entre pai e filho. Esta covariância cruzada é a metade da covariância genética entre as duas características.A relação entre pai e filho também pode ser usada para estimar a correlação genética. Para estimar a correlação genética entre duas características computa-se o que poderia ser chamada de “covariância cruzada”. As covariâncias entre pai e filho para cada uma das características separadamente também são necessárias. R . isto é. covYY é a covariância pai-filho para a característica Y. e a correlação genética é dada por: rA = COV XY COV XX COVYY onde: cov XY é a covariância cruzada. covXX é a covariância pai-filho para a característica X. computa-se a covariância entre pai e filho para a característica tomando-se o produto entre do valor do pai (ou da média dos pais) e o valor médio dos filhos. ½covA. obtida pela multiplicação entre o valor de X no pai (ou média dos pais) e de Y nos filhos.

Assim uma vaca pode ter um elevado mérito genético para produção de leite. mas. Fontes de informação sobre o valor genético Existem quatro fontes básicas que podem fornecer informações sobre o mérito genético de um animal. Independentemente de qual seja a fonte de informação. ela é sempre baseada em valores fenotípicos. O valor genético é definido separadamente para cada caráter. ESTIMAÇÃO DO VALOR GENÉTICO Introdução O primeiro passo de qualquer programa de melhoramento consiste em identificar o valor ou o mérito genético de cada animal para o caráter ou para os caracteres a serem aprimorados. (4) os fenótipos de parentes colaterais.2. um baixo mérito genético para o teor de gordura do leite. os procedimentos para se estimar valores genéticos devem utilizar fontes de informação indireta sobre o genótipo de cada animal. ao mesmo tempo. A Figura 2 mostra como cada uma dessas fontes de informação se relaciona com o mérito genético do animal de interesse. S . e. Como os genes que controlam caracteres quantitativos não podem ser conhecidos diretamente. Estas são: (1) o fenótipo do próprio animal. (3) os fenótipos dos ancestrais. (2) os fenótipos da progênie.

5 0.Genótipo de uma filha Fenótipo de uma irmã Genótipo h De uma filha 0.5 0.5 Genótipo de uma mãe h h Genótipo de uma filha Fenótipo de uma irmã h Genótipo de uma irmã Fenótipo da mãe Figura 2 .5 Fenótipo de uma filha 0.5 h 0.Fontes de informação para estimar o valor genético de um animal. T .5 Fenótipo de uma filha Fenótipo do animal Genótipo de um h animal 0.5 Genótipo de um pai 0.

Obviamente. que não possuem fenótipo para produção de leite. Assim sendo. As linhas indicam os fluxos de influência biológica.5. a relação entre o fenótipo de um animal e seu próprio genótipo é dada pela raiz quadrada do coeficiente de herdabilidade. donde o resultado final da relação é 0. há uma relação direta. Estas quatro fontes de informação e como cada uma se relaciona com o valor genético do animal serão discutidas separadamente a seguir. A relação entre o fenótipo de uma progênie e o genótipo de um animal é 0. dada a natureza aleatória da transmissão hereditária.5h. em todos os casos onde uma linha conecta dois valores genéticos ou um valor genético e um fenótipo. menos razão haverá para se considerar fontes de informação outras que não o fenótipo do próprio animal. existem caracteres para os quais certos indivíduos não possuem fenótipo. a precisão com que cada fenótipo é conhecido será ignorada. o genótipo só pode ser estimado utilizando-se fontes de informação indiretas como os fenótipos das filhas ou dos ancestrais. Quando existirem duas progênies. quanto maior for o número de progênies disponíveis com fenótipos conhecidos maior será o valor da fonte de informação como auxílio à estimação do valor genético do animal. o valor total da relação será dada pelo produto dos valores das relações envolvidas.Na Figura 2. Ancestrais A terceira fonte de informação sobre o genótipo de um indivíduo está em seus ancestrais. o valor da relação entre a média de seus fenótipos e o valor genético do animal será 2(0. indicando que pai e filho têm uma relação de 50%. Assim a relação entre o valor genético do pai e o valor genético do animal é 0. h. O fenótipo do animal Como indicado no diagrama. O fluxo entre o valor genético do animal e seu próprio fenótipo é dado por h onde h representa a raiz quadrada do coeficiente de herdabilidade. Cada fluxo tem um valor que define o grau de relacionamento. O fenótipo da progênie Cada progênie contém uma amostra de 50% dos genes do animal. Consequentemente. indicando que quando existem duas ou mais passagens entre a fonte de informação e o genótipo sendo estimado. ou seja. quanto maior for o coeficiente de herdabilidade do caráter. Portanto. Para o caso de touros leiteiros. Por exemplo. nunca se sabe quais genes foram transmitidos a uma progênie particular nem o valor genético da amostra transmitida. Entretanto. O U . A seta em cada linha indica a direção segundo a qual a influência é exercida. quanto mais alta for a herdabilidade.5. Nesta discussão. mais valor terá o fenótipo do animal como estimador do correspondente genótipo.5h). a relação entre o fenótipo da progênie e seu genótipo é h e entre o genótipo da progênie e o genótipo do animal é 0. Nesse caso.5h. um touro não tem fenótipo para produção de leite.

V . Um irmão (inteiro ou meio-irmão) é um animal relacionado a outro através de ancestrais comuns. uma vez. Parentes colaterais ou irmãos Uma quarta fonte de informação sobre o genótipo de um animal é representado pelos parentes colaterais ou irmãos. Em outras palavras. o valor genético do pai não pode ser estimado partindo-se do valor genético da mãe no sentido da influência biológica até o valor genético do animal e. Isto demonstra o princípio de que é permitido mudar o sentido da influência biológica. foi percorrida no sentido do fluxo de influência. Ou seja. a primeira passagem (h) foi percorrida contra o sentido da influência biológica. quando percorrendo uma seqüência de passagens. entre o genótipo da mãe e o do animal.cálculo da relação entre o genótipo do animal e as fontes representadas pelos ancestrais é feito como nos casos anteriores. contra o sentido da influência biológica até o valor genético do pai. pelo produto dos valores de cada passagem individual.5h. o valor total da relação entre o fenótipo de um irmão inteiro e o genótipo do animal é 0. Quando irmãos inteiros são usados para estimar o valor genético de um animal um novo princípio é introduzido. Por exemplo. Depois. tal mudança só pode ser feita numa fonte que está exercendo influência em múltiplas direções. isto é. como anteriormente.5h. A única maneira segundo a qual essa mudança faria sentido biologicamente seria quando a fonte de variação fosse percorrida contra o sentido da influência biológica. como era o caso nos exemplos anteriores. a passagem (0. O uso dessas relações será discutido com mais detalhes posteriormente. Existem duas passagens distintas indo do fenótipo do irmão ao genótipo do animal. O valor total de cada uma dessas passagens é dado. o valor da relação entre a fonte de informação e o genótipo do animal é dado pela soma das duas passagens. multiplicando-se os valores encontrados em cada passagem entre a fonte de informação e o genótipo de interesse. pois o valor genético do animal não exerce qualquer influência biológica sobre os genótipos de seus pais pelo simples fato de que o animal não transmite genes a seus ancestrais. depois. Partindo-se do fenótipo da mãe. Entretanto. Uma através do genótipo do pai e outra através do genótipo da mãe. a relação entre o fenótipo da mãe e o genótipo do animal é dada por 0. Note-se que neste caso as passagens que foram percorridas não exerciam influência biológica na mesma direção. Após computado o valor total de cada uma dessas passagens.5). Qualquer fonte de informação usada para estimar o valor genético de um animal poderá ser localizada numa dessas quatro categorias.

as freqüências gênicas na população. o melhoramento genético animal resulta da combinação destes dois métodos. Entretanto. quais serão os pais da próxima geração. Na maioria dos casos. muitos gametas e indivíduos são eliminados e. num período compreendido por algumas gerações. Mudança das freqüências gênicas As três forças capazes de mudar as freqüências gênicas de uma população são: (1) mutação. mas em outros casos. as quantidades de gametes e de indivíduos produzidos excedem os números necessários para manter a população. As maneiras como cada uma destas forças atua sobre as freqüências gênicas não serão discutidas neste curso. sem alterar as freqüências gênicas. A determinação de quais gametas ou indivíduos sobreviverão e. e (2) re-arranjando os genes em combinações genotípicas desejáveis. as medidas registradas para os animais podem coincidir com os termos estabelecidos para o objetivo. as quais serão usadas como critério de seleção. dentre estes. se o objetivo é selecionar um animal que produza mais tecido muscular. constitui o processo mesmo da seleção. e (3) seleção. dando preferência a animais que apresentem características de seu interesse. (2) migração. Ao longo do ciclo de vida. Onde a escolha é determinada pala ação do Homem. se o objetivo é selecionar animais mais pesados. desse modo. não contribuem com material genético para as gerações futuras. o passo seguinte é determinar as características que serão mensuradas e registradas para cada indivíduo da população. a seleção será dita natural. a medida a ser usada na seleção será W . Entretanto. O objetivo implícito da seleção artificial é mudar. Assim.3. MÉTODOS DE MELHORAMENTO Introdução Existem basicamente dois métodos para se orientar os acasalamentos visando a melhoria genética das populações: (1) aumentando a freqüência dos genes reponsáveis pela expressão de genótipos desejáveis. serão apresentados a seguir os principais aspectos envolvidos na seleção visando o melhoramento de animais domésticos Seleção Em rebanhos de animais domésticos estabilizados. Em muitos casos. a seleção é dita artificial. tarefa que nem sempre é fácil porque no início o tipo de animal desejado pode nem existir e porque a definição de um objetivo em termos quantitativos nem sempre é possível. Onde a escolha é determinada pela adaptação das características do gameta ou do indivíduo para sobreviver no ambiente em que terão que viver. de tal modo que os genótipos produzidos tenham as características desejadas pelo criador. Qualquer programa de seleção artificial deve começar pela definição de seu objetivo. os candidatos à seleção podem ser pesados com relativa facilidade e seus pesos podem ser usados como critério de seleção. as medidas usadas para fins de seleção representam uma avaliação indireta do objetivo da seleção. Tendo estabelecido o objetivo.

dada por Ps − Pu DS = σP σP é denominada intensidade de seleção em unidades de desvio padrão e denotada pela letra i. para serem pais da próxima geração. se constituem num critério indireto de seleção. rápida e econômica. Todos os candidatos devem ser avaliados para o critério de seleção e aqueles cujas medidas mais se aproximam dos objetivos da seleção são selecionados enquanto os remanescentes são descartados. ela pode ser determinada a partir de tabelas das propriedades da distribuição normal. depende somente da proporção da população incluída no grupo selecionado e. 2. permitir sua mensuração no animal jovem. i. pode-se dizer de quantas unidades de desvio padrão o grupo selecionado excede a média da população. ou seja. a proporção de indivíduos situados além do ponto de truncamento. pode-se dizer qual a intensidade de seleção i. Na suposição de que a característica sob seleção se distribui segundo a curva normal. dentre os muitos que estão disponíveis. o peso do animal em combinação com alguma mensuração da camada de gordura sobre o músculo Longissimus dorsi. isto é. determinada in vivo por meio de ultra-sonografia. então. Os princípios que devem nortear a escolha dos critérios de seleção podem ser assim resumidos: 1. A intensidade de seleção. pode-se calcular a relação entre a proporção selecionada e o diferencial de seleção dividindo-se o diferencial de seleção pelo desvio padrão da distribuição dos fenótipos. é denominada diferencial de seleção e denotada por DS. com base nas propriedades da curva normal. p. Nesse caso. preferencialmente antes da maturidade sexual e de preferência nos dois sexos. e z a altura da ordenada nesse ponto.uma medida indireta porque a composição da carcaça só será conhecida após o abate. Diferencial de seleção A seleção artificial é a escolha de alguns indivíduos. Se p denota a proporção selecionada. 3. antes da seleção (Pu). tem-se: DS z =i= σP p Portanto. desde que a distribuição dos valores fenotípicos seja normal. X . Esta relação. A diferença entre o valor médio do critério de seleção dos indivíduos selecionados (Ps) e a média do rebanho. dada somente a proporção selecionada. ser mensurado de maneira fácil. ter estreita relação com o objetivo da seleção.

é possível predizer a média dos valores fenotípicos da progênie. a fórmula acima pode ser rescrita da seguinte maneira: h2 R = em que h2R é a herdabilidade realizada. talvez 1/10 000. Ao melhorista. de modo que uma fórmula mais adequada para aferir o ganho genético é: RS iσ P ∆G por ano = iσ P h 2 t Em todas as importantes espécies de animais domésticos. o valor genético aditivo. interessa mais o ganho genético por unidade de tempo. Na prática. deva ser selecionada para reproduzir a população. Entretanto. conhecendo-se a herdabilidade. t (a idade média dos pais quando nascem os filhos que serão os pais da próxima geração) varia consideravelmente entre espécies e entre diferentes programas de seleção. da herdabilidade estimada a partir de dados da população antes da seleção. Deve-se observar que as equações da resposta à seleção fornecem o ganho genético por geração. Tomando-se esse ganho efetivo.Recordando que herdabilidade é a regressão do valor genético aditivo sobre o valor fenotípico e que o valor genético aditivo de uma progênie é a metade da soma dos valores genéticos aditivos dos dois pais. ∆G. e portanto o valor fenotípico Po da progênie pode ser predito pelo produto da média dos valores fenotípicos dos pais pela herdabilidade. a herdabilidade realizada geralmente difere. o ganho genético efetivamente alcançado pode ser mensurado. é possível acasalar um touro com mais de 30 000 vacas por ano. a intensidade de seleção aplicada aos machos é maior do que a que é possível aplicar nas fêmeas. devido à diferença de taxa reprodutiva entre os sexos. Por várias razões. Na suposição de que não há mudança ambiental de uma geração para a seguinte. Assim sendo. o intervalo de gerações. Por exemplo.Pu = (Ps-Pu)h2 . para uma geração de seleção pode ser representado por: ∆G = Po . através da inseminação artificial. RS (resposta à seleção).DSh2 = iσph2 Assim. o ganho genético predito. o valor fenotípico da progênie será: Po = (Ps-Pu)h2 + Pu ou seja. Por outro Y . embora não muito. uma pequena fração de todos os machos nascidos. o desvio padrão da distribuição dos valores fenotípicos e escolhendo-se uma dada proporção da população como indivíduos selecionados.

seleção pela família e seleção pelo teste de progênie. entre a metade e dois terços das fêmeas nascidas têm que ser mantidos para manter a população. a equação de predição do ganho genético torna-se: i if  2 ∆G por ano =  m + σ P h t   m tf  em que im e if referem-se às intensidades de seleção dos machos e das fêmeas. finalmente. massal ou fenotípica. parentes colaterais como meio-irmãos. Quando se trata de parentesco entre avô e neto. as mesmas podem ser usadas na seleção. As modalidades alternativas envolvem a seleção baseada no desempenho de parentes dos candidatos à seleção. Z .00 e que podem ser medidas com relativa facilidade em ambos os sexos. o ganho genético para uma geração de seleção será: ∆G = ibAiPjσp onde: bAiPj = regressão do valor genético. No caso de o ascendente ser pai ou mãe. Seleção genealógica Quando informações sobre o desempenho de ascendentes dos candidatos à seleção são disponíveis. A seleção massal é apropriada para características com herdabilidade entre 0. Além disso. a saber: ancestrais. respectivamente. respectivamente. Esses parentes podem ser de três tipos. irmãos inteiros ou primos.25 e 1. Rij= 1/4. Quando a seleção baseia-se no fenótipo de um só ascendente. seguindo-se a seleção daqueles cujas medidas ou cujos desempenhos mais se aproximam do critério estabelecido pelo objetivo da seleção. Basicamente essa modalidade envolve a mensuração ou o teste de desempenho dos indivíduos que são candidatos a pais da próxima geração. Rij= 1/2. existem casos onde outras modalidades de seleção se apresentam mais apropriados. e. do indivíduo i sobre o fenótipo de seu ascendente Pj bAiPj = h2 x 2rij 2rij = Rij = coeficiente de parentesco entre o indivíduo e o ascendente. o intervalo de geração pode ser diferente entre machos e fêmeas dependendo do programa de seleção. Para levar em conta essas diferenças. seleção genealógica ou pelo pedigree. Por várias razões.lado. A. As modalidades de seleção baseadas nesses parentes denominam-se. e tm e tf aos intervalos de geração dos machos e das fêmeas respectivamente. os filhos (progênies). Modalidades de Seleção A discussão precedente se aplica à seleção chamada individual.

h2 = herdabilidade. pode-se considerar o ganho de peso e a eficiência alimentar quando os irmãos são alimentados em grupo. n = número de irmãos no grupo. o indivíduo selecionado não é incluído na média. A expressão indica que a seleção genealógica é mais eficiente quanto maior for o grau de parentesco entre o indivíduo e o ascendente e quanto maior o número de informações do ascendente. respectivamente. os candidatos são escolhidos ou eliminados de acordo com a média fenotípica de seus meio irmãos ou de irmãos inteiros. Seleção com base em informações de parentes colaterais Entre os parentes colaterais mais comuns. Como exemplo de seleção em que o valor do indivíduo é incluído na média. e. Na seleção baseada na informação de irmãos. A eficiência da seleção genealógica em relação à seleção individual é dada por: E = Rij Quando se usa a média de n observações do ascendente. Rij = coeficiente de parentesco entre meio-irmãos (1/4) ou entre irmãos inteiros (1/2). σp = desvio padrão da distribuição de valores fenotípicos. quando baseada na informação de avós. t = Rij(σ2A + σ2c)/σ2P A eficiência da seleção baseada em irmãos em relação à seleção individual é: AA . Podem existir dois casos. a eficiência aumenta para: E = Rij[n/(1+(n-1)r)]1/2 onde: r = repetibilidade da característica. tios etc. primos. O ganho genético proporcionado pela seleção de grupos de melhor desempenho é: ∆G = ih2σp[(1+ (n-1)Rij)/(n{1+(n-1)t})1/2] onde: i = intensidade de seleção.Os ganhos genéticos serão. o indivíduo candidato à seleção é incluído na média. enquanto no outro caso. e ∆G =1/4ih2σp. t = correlação entre os valores fenotípicos dos indivíduos do grupo. quando a seleção é baseada na informação de um dos pais. No primeiro. estão os irmãos. ∆G =1/2ih2σp. que resultam em diferentes ganhos genéticos.

ou que exigem o sacrifício do animal para serem mensuradas. O teste de progênie se presta ainda na seleção para características de baixa herdabilidade. pois a herdabilidade efetiva aumenta com o aumento do número de filhos em teste. Nesse caso o ganho genético será dado por: ∆G = ih2σp[n´Rij/(n´{1+(n´-1)t})1/2] onde: n´ = número de irmãos do indivíduo escolhido. como certas medidas de carcaça. e 2) o número de touros a ser selecionado em cada geração. BB . sem que o valor do indivíduo selecionado seja incluído na média do grupo. A estruturação de um teste de progênie deve obrigatoriamente considerar dois aspectos: 1) a capacidade física que vai estabelecer o número de progênies de touros em teste que poderá ser avaliado em cada geração. como produção de leite. t = correlação entre os valores fenotípicos dos indivíduos do grupo. Rij = coeficiente de parentesco entre o indivíduo escolhido e qualquer outro do grupo [meioirmão (1/4) irmão inteiro (1/2)].1. a eficiência em relação à seleção individual será: E = (Rij)[n´/{1+(n´-1)t]1/2 Seleção pelo teste de progênie O teste de progênie é um critério de seleção segundo o qual o valor genético aditivo de um animal é estimado com base na média dos valores fenotípicos de seus filhos. e. As fontes de erros que devem ser consideradas na execução de um teste de progênie em rebanhos bovinos são as seguintes: 1. Variação genética entre filhos de um mesmo touro resultante da segregação mendeliana. Fatores de variação que atuam ao acaso (erros devidos a esses fatores podem ser eliminados aumentando-se o número de filhos por touro). A aplicação desse critério é necessária quando os objetivos da seleção envolvem características que só se expressam num dos sexos. Nesse caso. 1. pode-se considerar a seleção para certas características de carcaça quando os dados de indivíduos abatidos são usados como informação para a seleção de seus irmãos.E = [1 + (n-1)Rij]/[1 + (n-1)tn]1/2 Como exemplo de seleção com base em irmãos.

Erros sistemáticos (esses erros.3.2. O valor de b depende da herdabilidade da característica e do número de filhos testados e é dado por: b= 0. podem ser eliminados por fatores de correção ou pelo uso de dados comparáveis). Se as mães dos filhos dos touros objeto do teste de progênie constituem um grupo aleatoriamente retirado da população.R) Em que: Âi é a estimativa do valor genético aditivo do touro i. quando as mães dos filhos de um determinado touro não constituem uma amostra retirada aleatoriamente da população. Erros de mensuração aleatoriamente distribuídos nos registros de desempenho.1. além de causas genéticas.2. em grande parte. b é o coeficiente de regressão do valor genético aditivo do touro i sobre a média de desempenho de suas progênies. Efeitos da idade das mães sobre características como peso dos bezerros à desmama. existirem causas ambientais responsáveis por similaridades entre filhos de um mesmo touro e a correlação devida a essas causa é representada por c2. 2. Efeitos resultantes de acasalamentos preferencias. 2. Diferenças ambientais sistematicamente distribuídas entre grupos de filhos pelo fato de terem registrado seus desempenhos em diferentes épocas ou rebanhos. Fi é a média de desempenho das progênies do touro i. n é o número de filhos do touro.25h 2 1 + (n − 1) h2 4 em que: h2 é a herdabilidade da característica. os méritos ou valores genéticos aditivos dos touros podem ser estimados pela fórmula: Âi = 2b(Fi . 2. 2. ou seja. R é a média do rebanho onde e quando os filhos do touro i registraram seus desempenhos. a regressão do valor genético aditivo do touro sobre a média fenotípica de n filhos é dada por: CC .1. Quando.

µ = média da população.nh 2 4 b= 1 + (n − 1)0.) de um indivíduo seja: Yijk = µ + HYSi + Tj + ε ijk Em que: Yijk = registro de desempenho do k-ésimo filho do j-ésimo touro na i-ésima classe de rebanhoestação-ano. Nos sumários das raças esse valor é chamado “diferença esperada da progênie” (DEP) que pode ser definida como a diferença esperada entre a média de desempenho dos filhos de um determinado touro e a média das progênies dos demais touros em rebanhos cuja média é igual à média da raça. peso etc. os vários métodos de avaliação de touros usam diferentes enfoques para calcular b e/ou para estimar (Fi . durante muito tempo. O objetivo comum a todos os métodos de avaliação de touros é estimar a “superioridade das progênies” de modo que um touro possa ser comparado com outro. Alguns dos métodos de avaliação de touros. Escrevendo-se cada registro de desempenho em termos do modelo acima. como o das comparações com as companheiras de rebanho. forma-se um sistema de equações simultâneas que é resolvido para se estimar o vetor dos efeitos de touro. O método de avaliação de touros conhecido pela sigla BLUP (best linear unbiased predictor). εijk = efeito aleatório peculiar ao desempenho do k-ésimo filho do j-ésimo touro na i-ésima classe de rebanho-estação-ano. o das comparações com grupos contemporâneos e o das diferenças cumulativas. o mais conhecido e mais confiável método de avaliação do valor genético de animais. que emprega modelos lineares mistos. Tj = efeito aleatório do j-ésimo touro. foi inicialmente adotado no Nordeste dos Estados Unidos para depois se espalhar pelo mundo e tornar-se. têm hoje apenas valor histórico. Isto eqüivale a estimar a diferença entre a metade dos valores genéticos aditivos dos dois touros. os valores genéticos podem ser computados pela fórmula: DD .R). Após estimados os efeitos dos touros.25h 2 + c 2 Basicamente. e. Uma síntese deste método pode ser apresentada da seguinte maneira: Suponha-se que o modelo estatístico que descreve o desempenho (lactação. HYSi = efeito fixo da i-ésima classe de rebanho-estação-ano.

3. conformação. O grau de influência depende da proximidade do parentesco. produção de proteína. 2. Dessa forma. todos os parentes considerados influenciam a estimativa da capacidade de transmissão do animal assim como o animal influencia as estimativas das capacidades de transmissão de seus parentes. os programas de avaliação de bovinos em andamento nesses dois países e também no Brasil usam este sofisticado método para fornecer estimativas da capacidade de transmissão de animais para vários caracteres como produção de leite. corrige para os efeitos do uso de acasalamentos dirigidos porque leva em conta o mérito genético de ambos os pais. filhos e pais têm mais impacto sobre a avaliação de um animal do que parentes mais distantes como primos e avôs. usa informação disponível em todos os membros da família. Isto é feito incorporando-se a matriz de parentesco genético entre os touros à matriz de incidência dos touros por ocasião da formação do sistema de equações acima mencionado. incluindo progênie e ancestrais. medidas de carcaça e outros. corrige para os efeitos da seleção à medida que ela ocorre ao longo do tempo. h2 = o coeficiente de herdabilidade da característica. começou a ser implementado no Canada e nos Estados Unidos. As avaliações através do modelo animal baseiam-se no próprio animal bem como em outros animais sendo avaliados. especialmente de touros jovens com menos de 50 filhos. e. seus ancestrais e suas progênies. produção de gordura. levando em conta todas as relações de parentesco genético entre eles. EE . este método melhora a precisão das estimativas. A partir de 1989. nj = número de filhos do j-ésimo touro. Procedendo dessa maneira. Este método leva em consideração as relações genéticas entre os touros computadas a partir dos pedigrees dos touros e dos avôs maternos. o método de estimação de valores genéticos através do chamado modelo animal. As principais vantagens do método do modelo animal são: 1. tipo. peso. Tj = o efeito do j-ésimo touro. facilidade de parto.Âj = em que: 2n j h 2T j 4 + (n j − 1) h 2 Âj = estimativa do valor genético aditivo do j-ésimo touro. e. a avaliação do valor genético de touros usando-se a metodologia BLUP não é tarefa tão simples quanto possa parecer pela breve descrição acima. Hoje. O método incorpora informação sobre o animal. Filhas. Na verdade.

por exemplo a X. a produção do próprio animal é adicionada ao volume de informações.4. Outra característica do método baseado no modelo animal é o fato de que as avaliações genéticas de um animal vão sendo atualizadas ao longo de sua vida à medida que o volume de informações disponíveis vai aumentando. a resposta de Y é: FF . é equivalente à média dos valores genéticos dos indivíduos selecionados. σAY por ihYσPY. A conseqüente resposta na característica Y é portanto dada pela regressão do valor genético de Y no valor genético de X. causará também alguma mudança em Y. são as mais confiáveis que o conhecimento atual pode oferecer. a seleção aplicada a uma delas. substituindo-se o efeito de touro (Tj) pelo efeito do animal (aj). a característica sob seleção. Qual a magnitude da mudança em Y quando a seleção é aplicada para mudar X? A resposta pode ser obtida a partir do seguinte raciocínio: A resposta da característica X. permite a expressão das provas dos touros bem como dos índices das vacas numa mesma base. A primeira fonte de informação sobre um animal é derivada de seus ancestrais. A representação estatística do modelo animal é semelhante àquela usada na avaliação direta de touros. a resposta de Y é: RY = (b(A)YX)(RX)= ihXσAX(rA(σAY/σAX)) = ihXrAσAY Ou. Com o passar do tempo. Posteriormente. isto é. obtidas por esta metodologia. A matriz de parentesco genético inclui todos os animais e não somente os touros e avôs maternos. O resultado é que as estimativas das capacidades de transmissão de animais. Características correlacionadas Quando duas características X e Y são geneticamente correlacionadas. substituindo. Esta regressão é: b( A)YX = σA COVA = rA Y σ 2 AX σ AX A resposta de X. a característica sob seleção é: RX = ihXσAX Portanto. informações sobre as progênies são também utilizadas. As estimativas dos valores genéticos de cada animal incluído na matriz de parentesco genético são obtidas resolvendo-se o sistema de equações simultâneas acima referido. O sistema de equações que se forma é muito maior porque ao invés de uma equação para cada touro ele terá uma equação para cada animal.

Nesse caso seleção para ganho de peso será vantajoso porque as duas têm alta correlação genética. Exemplos: 1. 3. Seleção simultânea para várias características No melhoramento animal. Estas duas quantidades são as exatidões dos dois critérios de seleção e a razão indica que a seleção indireta será vantajosa se a característica secundária tiver herdabilidade consideravelmente mais alta que a característica primária e a correlação genética entre ambas for alta. pode ser predita conhecendo-se as herdabilidades das duas características e a correlação genética entre elas. 2. Se a característica desejável é difícil de medir como eficiência de conversão alimentar. As condições sob as quais a seleção indireta seria vantajosa podem ser deduzidas facilmente.RY = ihXhYrAσPY Portanto. Tomam-se a resposta indireta deduzida anteriormente e a resposta direta. Nesse casso erros de mensuração reduzem a herdabilidade e a resposta será baixa. Denote-se por RX a resposta da característica primária e denote-se por CRX a resposta da característica X qquando a seleção é praticada sobre uma característica secundária Y. Nesse caso uma intensidade de seleção maior será obtida pela seleção indireta. situações práticas onde a seleção indireta pode ser preferível à seleção direta. chamada característica primária. geralmente procura-se melhorar mais que uma característica GG . tem-se: CRX iY hY rAσ AX ihr = = Y Y A RX i X hX σ AX i X hX Pode-se portanto perceber que a seleção indireta só será vantajosa sobre a seleção direta se rAhY for maior que iXhX. também deduzida anteriormente. chamada característica secundária. Seleção indireta Define-se como seleção indireta a seleção aplicada a uma característica. mas a característica secundária se manifesta nos dois. Se a característica desejável (primária) for difícil de medir com precisão. Se a característica desejável só expressa num sexo. quando o objetivo é melhorar outra característica. a resposta de Y (denominada resposta correlacionada). O mérito da seleção indireta em relação à seleção direta é CRX/RX. Existem contudo.

ao mesmo tempo. Por exemplo, em bovinos de corte, o melhorista precisa melhorar a taxa de conversão de alimento em peso ao mesmo tempo em que está buscando animais com melhor grau de acabamento de carcaça. No âmbito de um rebanho isolado, existem três maneiras de se selecionar simultaneamente para mais de uma característica. Método contínuo Este procedimento consiste em selecionar para uma característica durante algumas gerações e depois mudar os objetivos da seleção para outra característica, por mais algumas gerações, e assim sucessivamente até contemplar todas as características de interesse. Na prática, o método não é usado porque requer muito tempo até provocar mudanças em todas as características desejáveis, porque geralmente se está interessado em mudanças simultâneas em duas ou mais características e porque as características podem ter correlação genética negativa de sorte que ao se selecionar para a segunda se estará anulando o ganho provocado pela seleção da primeira. Método dos níveis de eliminação independentes Este procedimento consiste em estabelecer níveis de desempenho desejáveis para cada característica de interesse e escolher como pais aqueles indivíduos cujos desempenhos satisfazem simultaneamente a todos esses níveis. Este método é de fácil operação prática e encontra ampla aplicação em situações onde os recursos computacionais são limitados e onde o tempo entre as mensurações e a seleção é curto. Índice de seleção Em sua forma mais simples, a construção de um índice de seleção consiste em combinar os valores fenotípicos de duas ou mais características num só valor (I) para cada indivíduo, de forma que I tenha a maior correlação possível com o valor genético total (T) de cada indivíduo. Na prática, um índice de seleção toma a forma seguinte: I = b1P1 + b2P2 + ...+ bnPn onde: b1, b2, ..., bn são os fatores de ponderação que devem ser calculados para cada situação; e, P1, P2, Pn são os valores fenotípicos das características sob seleção. Quando os indivíduos são selecionados com base no índice I, espera-se que os mesmos estejam sendo selecionados com base e T, cuja forma seria: T = a1A1 + a2A2 + ...+ anAn onde:

HH

a1, a2, ..., an são os valores econômicos das características; e A1, A2, ..., An, são os valores genéticos aditivos de cada característica. O valor econômico é definido como o aumento em lucro obtido pelo aumento de uma unidade na característica em foco, independentemente das outras características. Na maioria dos casos, a construção de um índice de seleção não é tarefa simples. Para se obter a maior taxa possível de progresso genético para todas as características sob seleção simultânea, é necessário combinar os valores fenotípicos de cada característica de maneira a levar em conta os valores econômicos relativos, as herdabilidades, as variâncias fenotípicas e as correlações genéticas entre essas características. Quando as características são independentes umas das outras e têm aproximadamente as mesmas herdabilidades, ou quando as herdabilidades são desconhecidas, os melhores pesos a serem atribuídos a elas são seus valores econômicos relativos. À medida que o número de características incluídas no índice aumenta, os cálculos se tornam mais complexos e o progresso para cada característica diminui, especialmente nos casos em que as correlações genéticas se opõem à direção da seleção. Os índices de seleção são amplamente usados, mas requerem conhecimento avançado e acesso á computação. Exemplo: A construção de um índice de seleção será ilustrada através de um exemplo com apenas duas características: peso à desmama e classificação para tipo à desmama em gado de corte (MILAGRES, 1979). Os parâmetros genéticos usados foram tirados da literatura e os valores econômicos foram estimados. Então: P1 = Peso à desmama; P2 = Classificação de tipo à desmama. V(P1) = 2233 (variância fenotípica de P1); V(P2) = 44 (variância fenotípica de P2); V(A1) = 394 (variância genética aditiva de P1); V(A2) = 14 (variância genética aditiva de P2); cov(P1,P2) = 282 (covariância fenotípica entre P1 e P2); cov(A1,A2) = 51 (covariância genética aditiva entre P1 e P2); a1 = 15 (valor econômico de P1); a2 = 10 (valor econômico de P2). O problema consiste em computar b1 e b2, da equação abaixo. I = b1P1 + b2P2

II

O sistema de equações que precisa ser resolvido é o seguinte: b1V(P1) b1cov(P1,P2) + b2cov(P1,P2) = a1V(A1) + b2V(P2) = a1cov(A1,A2) + a2cov(A1,A2) + a2V(A2)

Substituindo-se os valores das variâncias e das covariâncias dados acima tem-se: b1(2233) + b2(282) = a1(394) + a2(51) b1(282)+ b2(44) = a1(51) + a2(14) Agora substituindo-se também os valores econômicos: b1(2233) + b2(282) = 15(394) + 10(51) b1(282)+ b2(44) = 15(51) + 10(14) b1(2233) + b2(282) = 6420 b1(282)+ b2(44) = 905 b1 = 1,4561 b2 = 11,2360 Assim, o índice é: I = 1,4561P1 + 11,2360P2 Dividindo-se ambos os lados da equação por 1,4561, o índice se simplifica para: I = P1 + 7,72P2

JJ

Por esta razão. o tamanho médio de um rebanho de vacas pode ser aumentado rapidamente. Sabe-se. Esses aspectos referem-se à interação entre o nível genético dos animais e o ambiente onde os mesmos terão que produzir. esse aumento não se refletirá em maior produtividade a não ser que o ambiente nutricional seja capaz de atender às exigências desses novos animais. que através da seleção para maior velocidade de ganho de peso ou através de cruzamentos com raças pesadas. Por outro lado. enquanto os cruzamentos proporcionam ganhos mais imediatos. Entretanto. segundo o segmento do sistema de produção. que dependem apenas da caracterização das raças e de seus cruzamentos. por exemplo. MELHORAMENTO GENÉTICO DE BOVINOS DE CORTE Introdução Juntamente com a adoção de práticas zootécnicas como a controle profilático sanitário. como aquela entre raças (em parte variância não-aditiva) são importantes e por isso a combinação da seleção com os cruzamentos representa a melhor maneira de acelerar a taxa de progresso genético. O primeiro método é a seleção. Segundo TRENKLE e WILLHAM (1977). e às correlações genéticas entre essas características. nutricional. dos quais os cruzamentos são exemplo. mas efetivo. Fundamentalmente existem dois métodos que não se excluem mutuamente para promover o melhoramento genético dos rebanhos. a implementação de qualquer programa para melhorar a produtividade da bovinocultura de corte de uma região ou mesmo de um rebanho isolado deve compatibilizar os recursos genéticos e ambientais sem que um seja enfatizado em detrimento do outro. tanto a variância genética dentro das raças (variância aditiva). A seleção é um processo lento. Aspectos inerentes ao melhoramento de bovinos de corte Alguns aspectos inerentes à exploração de bovinos para produção de carne devem ser considerados antes de se cogitar do melhoramento per se. KK . à segmentação da atividade em cria e terminação. que se baseia no aproveitamento da variabilidade genética existente entre animais de uma mesma raça.4. sanitário e sócio-econômico onde o mesmo terá que produzir. o manejo adequado das pastagens e dos animais e a suplementação alimentar conforme as exigências de cada categoria do rebanho. O outro método procura explorar as diferenças genéticas entre animais de raças diferentes pelo emprego dos sistemas de acasalamentos exogâmicos. O primeiro e mais importante aspecto a considerar antes de se decidir por uma estratégia de melhoramento de bovinos de corte diz respeito ao fato de que o desempenho de um animal para qualquer característica biológica de interesse para a produção de carne é influenciado pelo seu valor genético e pelo ambiente físico. o melhoramento genético animal também representa uma alternativa através da qual os criadores podem aumentar a produtividade da bovinocultura de corte. à relativa importância das características biológicas de interesse do melhoramento. o melhoramento dos aspectos nutricionais de uma propriedade não surtirá o efeito desejado se os animais não tiverem o potencial genético para aproveitar a melhor alimentação.

1974). Logo. Consequentemente. Dependendo do sistema de produção adotado. 1975. maior produtividade pode ser obtida usandose raças ou cruzamentos com elevado potencial de crescimento. Outro aspecto que também deve ser levado em conta no melhoramento de bovinos de corte diz respeito à importância relativa das características biológicas de interesse econômico. ou seja. 1994) confirmam que algumas fontes de germoplasma podem ser mais apropriadas que outras dependendo das condições do ambiente de produção. principalmente da idade de abate. à medida que o potencial genético para ganho de peso ou para peso à maturidade aumenta. a derivada primeira do peso com respeito à idade. A bovinocultura de corte. vista como atividade bio-econômica. Assim. Igualmente. animais cujos ganhos diários durante o crescimento superam a média do rebanho também tendem a ser mais pesados quando adultos. Em condições de produção onde a disponibilidade alimentar não limita a reprodução. os animais mais pesados têm maiores exigências nutricionais. preponderantemente através de redução na reprodução. segundo a fase do sistema de produção. compreende duas fases distintas. ou seja.. 1980) como avaliações experimentais (JENKINS e FERREL. em idades mais avançadas e em pesos mais altos. pesando 50% a mais. as vacas pesadas devem compensar a defasagem em número com maior taxa de desmame e/ou com maiores pesos à desmama de seus bezerros. Tanto pesquisas apoiadas nos conceitos de sistemas (LONG et al. manter-se-iam apenas 65 vacas de 540 kg. sendo a cria a fase onde o rebanho cresce em número e a recria/terminação a fase onde o rebanho ganha peso. os nutrientes necessários para a manutenção do animal são proporcionais ao seu peso vivo. Conforme demonstram as análises de FITZHUGH e TAYLOR (1971). onde seriam mantidas 100 vacas de 360 kg. Em termos de área de pastagens. idealizada por CARTWRIGHT (1970) apresenta a importância relativa de várias características biológicas segundo a fase do sistema de produção. a fase de cria pode consumir até o dobro da quantidade de nutrientes necessários na recria e terminação dos bezerros por ela produzidos.Outro importante aspecto a considerar diz respeito à genética dos parâmetros matemáticos da curva de crescimento dos bovinos. programas de melhoramento animal voltados para o aumento da eficiência da cria geralmente resultam em maior impacto sobre a eficiência total do sistema de produção. a primeira. requer 35% a mais de NDT que a segunda (MADDOX. com o valor assimptótico do peso. a taxa absoluta de crescimento. os animais tendem a alcançar qualquer grau de maturidade. A Tabela 1. Assim sendo. se uma vaca de 540 kg de peso vivo é comparada com outra de 360 kg. puberdade. para que as duas alternativas tenham a mesma produtividade. LL . Como em qualquer idade. GREGORY e CUNDIFF. é positivamente correlacionada com o peso à maturidade. por exemplo. O uso de raças ou de cruzamentos com alto potencial de crescimento em rebanhos de cria onde há falta de alimentação terá efeito negativo sobre a produtividade.

endossado por outros pesquisadores. Diante da discussão precedente. Entretanto. pois implica na manutenção de vacas mais pesadas. moderado peso ao nascimento. como a adoção de sistemas de cruzamentos devem levar em conta as condições ambientais do sistema de produção e as características biológicas que serão objeto do melhoramento. CARTWRIGHT (1970) argumenta que tal estratégia desloca a eficiência do processo produtivo para a fase de terminação. indesejável = -.TABELA 1 . tanto a implementação de programas de seleção. Como conseqüência desse argumento. diante das considerações acima discutidas. hoje já é possível encontrar-se. como velocidade de ganho de peso correlaciona-se positivamente com peso à maturidade. A Tabela 1 indica que o conjunto de características de maior importância na vaca de cria difere substancialmente do conjunto de características importantes no novilho. Seleção de bovinos de corte O aumento da velocidade de ganho de peso tem sido o objetivo explícito da grande maioria dos programas de melhoramento genético de bovinos de corte no Brasil e no Exterior. anúncios como este que se segue: “curva de crescimento ideal. Por exemplo. existe conflito de interesses entre as duas fases. TOUROS E NOS NOVILHOS DE CORTE Importância Relativa1 Característica Vaca Touro Novilho (fase de cria) (cria) (Terminação) Alta fertilidade + + 0 Tamanho pequeno + 0 Puberdade precoce + 0 Facilidade ao parto + 0 0 Boa produção de leite + 0 0 Adaptabilidade ao ambiente + + 0 Longevidade + 0 0 Docilidade + + + Alta velocidade de ganho de peso 0 + Alto rendimento de carcaça 0 0 + Maciez e palatabilidade da carne 0 0 + 1 Desejável = +. MM . 1971).IMPORTÂNCIA DE ALGUMAS CARACTERÍSTICAS EM VACAS. neutro ou sem grande importância = 0. mas pode resultar em perda de eficiência na criação. e. Esse fato resulta do conflito de interesses entre as duas fases da produção quanto à relativa importância das características e da correlação genética positiva entre velocidade de ganho de peso na fase de crescimento do animal e seu peso adulto (FITZHUGH e TAYLOR. Em alguns casos. vacas com maior ganho de peso diário durante o crescimento nem sempre são desejáveis porque serão mais pesadas quando adultas. Entretanto. com possíveis prejuízos para a eficiência total do sistema de produção. em catálogos de venda de sêmen de certas empresas estrangeiras. alta velocidade de ganho de peso é desejável na recria e terminação por associar-se a maior eficiência de utilização de alimentos e a menor tempo para chegar ao peso de abate.

Independentemente de existirem ou não animais com as características acima anunciadas. Finalmente. nenhum ou mesmo em adverso efeito sobre a produtividade por acarretar maiores custos de manutenção do rebanho de cria que não serão compensados com maiores índices de fertilidade das vacas nem com maiores pesos de bezerros à desmama. mas certamente as magnitudes das estimativas dos coeficientes de herdabilidade das características apresentadas na Tabela 1 e as correlações genéticas negativas entre características ou entre efeitos genéticos que influenciam uma mesma características asseguram a possibilidade teórica de se obter rápidas mudanças dentro das principais raças de bovinos de corte em exploração no Brasil. Pouco se sabe sobre a viabilidade dessa estratégia.crescimento explosivo até um ano e moderado tamanho adulto”. A primeira é a seleção com base num índice que contemple todas as características biológicas consideradas relevantes pelo criador ou pela associação de criadores. o progresso genético para o conjunto de todas as características sob seleção será lento por ser função inversa do número de características incluídas no índice e porque poderão existir correlações genéticas negativas entre características. Outra alternativa é a seleção para alterar a forma da curva de crescimento do bovino. impedindo avanço além de um certo limite. pode não ser é o melhor critério. universidades ou empresas privadas. e aumentar o peso adulto. 1971. aumentar o tamanho pode resultar em pouco. PEROTTO. Existe ainda a possibilidade de que a mudança no formato da curva de crescimento de uma raça bovina se faça acompanhar de mudanças indesejáveis em outras características como. entre uma raça zebuína tardia e uma européia precoce. através da seleção. dentro das raças hoje existentes. No âmbito da NN . 1992) indicam a possibilidade teórica de se alterar a arquitetura genética da curva de crescimento de bovinos. Outra estratégia para a seleção de bovinos de corte é o desenvolvimento de linhagens especializadas em características maternais e de outras especializadas em características terminais. perda de adaptabilidade. por exemplo. o melhoramento de bovinos de corte através da seleção envolve uma série de atividade. por exemplo. a implementação prática dessa estratégia seria difícil e o intervalo de gerações seria longo. Análises genéticas de estimativas dos parâmetros de funções matemáticas usadas para descrever a curva de crescimento dos bovinos (FITZHUGH e TAYLOR. Se esta quebra de paradigma é aceita. Nesse caso. em ambientes onde a disponibilidade de alimentos não supre as necessidades dos animais. mensagens comerciais como esta denotam mudança de paradigma na seleção de bovinos de corte. admitindo a existência de condições ambientais onde a seleção única e exclusivamente para imprimir maior velocidade de ganho de peso. aumentando as diferenças entre raças para características maternas versus características paternas. FITZHUGH 1976. outras. a extensão segundo a qual a curva poderia ser alterada geneticamente é limitada. pode-se então vislumbrar quatro estratégias de melhoramento de bovinos de corte através da seleção. a última estratégia de seleção de bovinos de corte consiste em se enfatizar. Entretanto. Do ponto de vista prático. De fato. realizadas por instituições especializadas como centros de pesquisa. de modo que essas diferenças possam ser exploradas através do fenômeno da complementaridade inerente aos cruzamentos entre raças. Muitas gerações de seleção seriam necessárias dentro de uma raça para se obter as diferenças extremas hoje existentes. algumas realizadas no âmbito da fazenda. de maneira a fazer com que o animal não só ganhe peso rapidamente na fase de crescimento mas também atinja a maturidade num peso mais baixo. as qualidades que cada raça já possui. A implementação dessa estratégia demandaria o uso de critérios de seleção diferenciados dentro da mesma raça.

além dessas pesagens. registrando-se sua genealogia e sua data de nascimento e pesando-se todos os animais periodicamente para se calcular seus pesos às chamadas idades-padrão. Com essas pesagens. O controle do desenvolvimento ponderal no âmbito da fazenda deve contemplar uma pesagem do bezerro do decorrer das primeiras 24 horas de vida (indicativa do peso ao nascimento) e pesagens periódicas. Habilidade materna (produção de leite e facilidade ao parto). por um período de 154 dias. os pesos às idades-padrão de 205 dias (indicativo do peso à desmama). organizada em associação de criadores. pode-se recorrer às provas de ganho de peso. Nem todas essa características são medidas diretamente no animal. as vacas que permanecerem no rebanho de cria forem pesadas a cada parto. as medidas da circunferência escrotal (indicativas da fertilidade do touro). aos 12 e aos 18 meses de idade. para machos e fêmeas. Completam o elenco de características avaliadas ao nível da fazenda. a cada desmame e no início de cada estação (primavera. Independentemente de raça. oriundos de diversas fazendas. serão calculados. Se. Circunferência escrotal aos 12. Quando um programa de melhoramento transcende os limites de uma fazenda para abranger várias fazendas de uma mesma empresa ou vários rebanhos de uma mesma raça. a um período de confinamento. são essenciais a identificação dos animais e o registro de seus desempenhos. Fertilidade. aos 365 dias (indicativo do peso ao ano) e aos 365 dias (indicativo do peso ao sobre ano). algumas só se expressam num dos sexos e outras só podem ser mensuradas indiretamente computando-se variáveis a elas relacionadas. OO . Caso as instalações permitam. que consistem em submeter animais da mesma faixa etária (340 a 430 dias de idade no início da prova). preferencialmente de 60 em 60 dias. essas pesagens poderão ser usadas para traçar a curva de crescimento de cada vaca e finalmente estimar seu peso adulto. em recinto comum (oficial ou privado). para se lhes medir a velocidade de ganho de peso. ao desmame. 18 e 24 meses deidade. 365 e 550 dias. Longevidade. e Peso adulto das vacas. as principais características que devem constar de um programa de registros de desempenho visando os trabalhos de seleção são: Precocidade sexual. verão. outono e inverno). Identificando-se cada animal ao nascimento. até que se tenha uma pesagem após os 550 dias de idade do animal. Peso ao nascer. No âmbito das instituições especializadas. que são calculadas às idades-padrão de 205. pode-se montar um banco de dados que conterá as informações necessárias ao cômputo das variáveis sobre as quais será aplicada efetivamente a seleção.fazenda. pode-se também medir o consumo alimentar. No final da prova. destacam-se as análises estatísticas visando a obtenção de estimativas de valores genéticos dos animais para as características objeto da seleção.

A partir de um programa de registro de desempenho como este aqui detalhado. 100 representa a média do índice de peso calculado à idade de 205 dias.4)/(1 + (n-1)x0. para os filhos dessa vaca. Eficiência reprodutiva (indicativa da fertilidade).4)] x (MFV . 0. n é o número de filhos da vaca para a qual a HMMP está sendo calculada. sendo a principal aquela que diz respeito ao fato de que os animais são avaliados em condições que nem sempre refletem as condições reais de produção. É prudente mencionar que a prova de ganho de peso é um instrumento passível de críticas. ou de futuros touros.dependendo de um processo de amostragem. instinto materno e grau de imunidade transmitido ao bezerro).4 represente a repetibilidade do peso calculado aos 205 dias de idade. HMMP = 100 + [(n x 0. fertilidade.365)/(nde +1) onde: IPRS é o índice de precocidade reprodução e sobrevivência. com base no desempenho de irmãos (parentes colaterais). x denota multiplicação. Intervalo entre partos (indicativo da fertilidade). nde é o número de desmames efetivos.100) onde: HMMP é a habilidade materna mais provável. e. Índice de precocidade-reprodução e sobrevivência (combina precocidade sexual. e. IPRS = (IDUP . Habilidade materna mais provável (indicativa da habilidade materna). IDUP é a idade em dias ao último parto. podem ser computadas as seguintes variáveis: Para as fêmeas: Idade ao primeiro parto (indicativa da precocidade sexual). alguns animais podem ser abatidos para fins de avaliação de carcaça. com base no desempenho de suas progênies. ER = [(n x 365 + 1030)/(IPP + ΣIEP)] x 100 onde: PP . MFV é a média do índice de peso calculado aos 205 dias. permitindo assim a obtenção de estimativas de méritos genéticos de touros em uso. para todo o rebanho.

{[(PO550 . e. PC365 = {[(PO365 . Interpretação e uso das informações contidas nos sumários das raças QQ . e. POD é o peso observado à desmama. PN é o peso ao nascimento. I365 é a idade em que o peso ao ano foi registrado.PN)/I550] x 550} + PN onde: PC550 é o peso corrigido para a idade de 550 dias.ER é a eficiência reprodutiva (%).PN)/I365] x 365} + PN onde: PC365 é o peso corrigido para a idade de 365 dias. Peso aos 18 meses. I550 é a idade em que o peso ao sobreano foi registrado. 1030 representa a idade ideal ao primeiro parto (dias) IPP é a idade ao primeiro parto (dias). ΣIEP é a soma dos intervalos entre partos (dias). n é o número de intervalos entre partos. e. PO365 é o peso observado ao ano. PCD = {[(POD . Peso aos 12 meses. PN é o peso ao nascimento. Para os machos Peso ao nascimento. Peso ao desmame.PN)/ID] x 210} + PN onde: PCD é o peso corrigido à desmama (210 dias). PN é o peso ao nascimento. ID é a idade à desmama. PO550 é o peso observado ao sobreano.

maior será a confiança que se pode RR . 2. Parta todas essas características. alguns sumários apresentam os índices do reprodutor. nesse item do catálogo. A correta interpretação das informações contidas nos sumários é importante. que são números indicativos do desvio percentual do animal. indicando se os desempenhos do animal foram registrados a pasto. É comum também. Esta medida é expressa pelo termo “acurácia”. Assim. a escolha do sêmen a ser usado deve ser feita com base nas características que se pretende melhorar no rebanho objeto do melhoramento. em semiestabulação ou em estabulação completa. os sumários trazem uma medida da exatidão da seleção.O melhoramento genético de um rebanho pode ser feito também a partir da introdução de material genético selecionado e disponível no mercado através das empresas que comercializam sêmen bovino. 365 dias (ano) e 550 dias (sobreano). Desempenho Individual É um quadro que apresenta os dados do próprio touro para aos pesos ao nascimento. marmorização. peso ao sobreano. área de olho de lombo. uma referência ao regime alimentar. peso à desmama. A DEP materna para facilidade ao parto indica a diferença percentual de partos não assistidos das filhas de um determinado touro e os partos não assistidos das filhas dos outros touros. a DEP de um touro de corte para “leite” indica a diferença esperada entre o peso à desmama dos bezerros das filhas de um determinado touro e a média dos pesos à desmama dos bezerros das filhas dos demais touros avaliados pela raça. Desempenho Esperado da Progênie (DEP) É o item que condensa o resultado do teste progênie do touro. um animal com um índice de peso aos 205 dias de 115 indica que seu peso à desmama foi 15% superior à média da raça. alguns itens são imprescindíveis e comuns a praticamente todos os sumários.00. rendimento de cortes nobres. que varia de zero a 1. do grau de confiabilidade da estimativa. Nesse caso. esse item apresenta também os ganhos médios diários (GMDs) registrados pelo animal para os intervalos compreendidos entre as idades-padrão acima definidas. a DEP prediz o desempenho de progênies futuras com base no desempenho das progênies já avaliadas. encontrar-se. como peso à desmama e facilidade ao parto. Embora existam pequenas diferenças entre sumários no que se refere à forma de apresentação das informações bem como na quantidade de informações que são fornecidas. em relação à média da raça. ou seja. A DEP de um determinado touro para uma dada característica estima a diferença esperada entre a progênie desse reprodutor e a média de desempenho das progênies contemporâneas de todos os outros reprodutores avaliados daquela raça. perímetro escrotal. peso ao ano. De modo geral. As principais partes componentes de um sumário de touros são as seguintes: 1. Associada a cada DEP. Para algumas características. 205 dias (desmama). duração da gestação e facilidade ao parto. os catálogos apresentam as DEPs para efeitos diretos e as DEPs para efeitos maternos. os catálogos apresentam DEPs para peso ao nascer. Na maioria dos casos. gordura da carcaça. peso de carcaça. para a característica em questão. sendo que quanto mais próxima da unidade. Por exemplo. Em outras palavras.

mas que variam para cada indivíduo em função da quantidade de informação (número de progênies avaliadas e número de rebanhos onde as progênies se distribuem) disponível e do nível genético dos contemporâneas. CARTWRIGHT. 7/8. Medidas Corporais do Reprodutor Neste item são informadas as principais medidas anatômicas do reprodutor juntamente com as idades em que as mesmas foram avaliadas. 3. Além disso. Consiste em se cruzar inicialmente touros de uma raça exótica que se pretende introduzir numa determinada região com vacas da raça ou população local que se pretende absorver. Através dos cruzamentos é possível chegar-se a uma compatibilização entre o genótipo do animal para peso e tamanho e as demandas da fase do processo produtivo onde o mesmo vai ser utilizado (GREGORY. Implementação de esquemas sistemáticos de cruzamentos. Tratase de uma estratégia de melhoramento animal indicada quando as diferenças entre os méritos genéticos das raças envolvidas. perímetro torácico.depositar na avaliação do animal. são grandes e a raça exótica não apresenta problemas quanto à adaptação às condições ambientais da região onde a mesma será introduzida. 3/4. e.) que vão surgindo ao longo do tempo. A substituição de germoplasma é mais comumente conhecida pelo nome de absorção. Um exemplo bem sucedido de substituição de germoplasma é a absorção das populações de SS . 1970). para o conjunto das característica de interesse. largura da garupa. Substituição de germoplasma. O processo tem continuidade pelo acasalamento de touros da mesma raça exótica com as fêmeas das sucessivas gerações mestiças ("meio-sangue". 2. É importante salientar que as DEPs não são medidas absolutas. 15/16 etc. 3. altura da garupa. Dentre essas medidas destacam-se: comprimento do corpo. a prática do cruzamento tem sido utilizada com três diferentes finalidades: 1. profundidade torácica. Formação de raças sintéticas. comprimento da garupa. 1961. perímetro escrotal. distância dos ísquios. Cruzamentos na bovinocultura de corte Outra alternativa de melhoramento genético de bovinos de corte é utilização de cruzamentos entre raças visando a exploração das diferenças raciais bem como dos fenômenos da heterose e da complementaridade. ângulo da garupa. O cruzamento nada mais é do que um exemplo extremo de acasalamentos exogâmicos onde são acasalados indivíduos de diferentes raças ou linhagens. a resposta resultante da adoção de cruzamentos se faz notar muito mais rapidamente do que aquela da seleção. Na bovinocultura.

tanto que o Caracú sobreviveu como raça nativa e hoje. inclusive no Brasil. Mato Grosso do Sul e Goiás. tanto em seus aspectos teóricos como no tocante ao tempo e ao volume de recursos demandados. a formação de novas raças é trabalho geralmente circunscrito ao âmbito de instituições oficiais ou de grandes empresas agropecuárias. não lograram sucesso (MARIANTE. pode-se escrever: PX = PXI + PWM onde: PXI é o fenótipo do indivíduo X (componente direto) e PWM é o fenótipo da mãe do indivíduo X (componente materno). Os componentes PXI e PWM podem ser desdobrados segundo os termos genético e ambiental conforme indicado a seguir: PXI = GXI + EXI PWM = GWM + EWM. processo que está em marcha em vários países do mundo. Denotando-se por PX o fenótipo ou o desempenho do animal X para uma característica influenciada pelos efeitos direto e materno. onde: TT . onde é usado como raça de touro em cruzamentos com vacas zebuínas. A formação de raças sintéticas é um processo bastante complexo. Recomenda-se a formação de raças sintéticas quando não há perda de vigor híbrido nas gerações avançadas de cruzamentos ou quando se pretende unir características desejáveis de duas ou mais raças numa só população. Para melhor entender esses fenômenos. faz-se necessária uma breve exposição das bases genéticas do desempenho de animais cruzados. Pelas dificuldades inerentes a esta estratégia de melhoramento. São exemplos de raças sintéticas formadas no Brasil o Canchim (5/8 Charolês x 3/8 Zebu). tendo como principal mercado os estados de Mato Grosso. após ser considerada raça extinta. 1986). Resume-se em fazer cruzamentos iniciais entre as raças envolvidas até atingir-se um predeterminado "grau de sangue" ou composição racial para posteriormente dar-se continuidade ao trabalho através do interacasalamento dos mestiços que possuem esse "grau de sangue" desejado. Por outro lado. encontra-se em grande expansão. mais especificamente em Palmas. as várias tentativas de absorção da raça Caracú por raças européias (Charolês. Hereford e outras) no extremo sul do Estado do Paraná.gado leiteiro pela raça Holandesa (McALLISTER. Os esquemas sistemáticos de cruzamentos visam principalmente a exploração dos fenômenos da heterose e da complementaridade. 1993). o Ibagé (5/8 Aberdeen Angus x 3/8 Nelore) e o Pitangueiras (5/8 Red Poll x 3/8 Guzerá).

UU . A média dessas duas raças (Pi + Pj)/2 = 1/2(Pi + Pj) pode ser escrita por extenso da seguinte forma: (Pi + Pj)/2 = 1/2(AiI + AiM + DiI + DiM + AjI + AjM + DjI + DjM). e. De maneira análoga. EWM é o efeito ambiental sobre PWM. i. Ignorando-se EXI e EWM. pode ser rescrita da seguinte maneira: PX = AXI + DXI + EXI + AWM + DWM + EWM. os componentes GXI e GWM podem também ser desdobrados segundo os possíveis efeitos genéticos que os compõem em: GXI = AXI + DXI + (IXI) GWM = AWM + DWM + (IWM) onde: A representa os efeitos genéticos aditivos. I representa os efeitos genéticos epistáticos. EXI é o efeito ambiental sobre PXI. ou o desempenho de um animal. D representa os efeitos genéticos da dominância. j. Como os efeitos epistáticos geralmente são ignorados.GXI é o valor genotípico de X para o efeito direto. GWM é o valor genotípico de W para o efeito materno. ou ainda como:. a equação que representa o fenótipo. a média de outra raça. pode ser assim representada: Pi = AiI + DiI + AiM + DiM. Esta equação que representa o desempenho individual pode ser estendida para representar a média de um grupo de animais da mesma raça. e. a média de uma dada raça. Mais adiante. X. pode ser escrita assim: Pj = AjI + DjI + AjM + DjM.

1/2AiM . i. que AjM > AiM. a média de desempenho do cruzamento touro da raça i x vaca da raça j é: Pij = 1/2(AiI + AjI) + AjM. ou seja. em comparação com a média das duas raças. Como já foi salientado anteriormente. é: Pij . pode ser atribuído aos fenômenos da complementaridade e da heterose: Complementaridade Desconsiderando-se os efeitos genéticos não-aditivos e supondo-se. A superioridade desse cruzamento.1/2AjM = 1/2AjM .1/2(Pi + Pj)=1/2(AiI + AjI)+ 1/2(DiI + DjI) + 1/2(AiM + AjM) + 1/2(DiM + DjM).AiM). e da raça materna.1/2AiM ∆AM = 1/2(AjM . a média dos recíprocos: Pij e Pji é: Pij = 1/2(AiI + AjI) + AjM + DijI VV . os benefícios advindos do cruzamento. por exemplo. ou seja: ∆AM = AjM . Esta diferença é a base do fenômeno da complementaridade. Se os efeitos não-aditivos são desprezados. a diferença entre as duas raças quanto ao mérito genético para desempenho materno pode ser explorada pela escolha apropriada da raça paterna. Heterose Considerando-se agora os efeitos da dominância em maior profundidade. j. esse ganho genético.1/2(Pi + Pj) = 1/2(AiI + AjI) + AjM .[1/2(AiI + AjI) + 1/2(AiM + AjM)]. Isto é. a média se reduz a: 1/2(Pi + Pj) = 1/2(AiI + AiM) + 1/2(AjI + AjM). Esta média é a base para se aferir se há ganho genético através do cruzamento.

Pij = 1/2(AiI + AjI) + AiM + DijI _______________________________________________________ 1/2(Pij + Pij) = 1/2(AiI + AjI) + 1/2(AjM + AiM) + DijI E a diferença 1/2(Pij + Pij) . definir heterose para o componente materno: HijM = DijM . Que pode ser simplificada para: HijI = DijI .1/2(Pi + Pj) é: 1/2(AiI + AjI) + 1/2(AjM + AiM) + DijI . podem ser visualizados parâmetros para representar as perdas de combinações epistáticas favoráveis presentes nas raças paternas bem como para representar a heterose paterna. da mesma maneira.1/2(DiI + DjI) onde: DijI denota o efeito da dominância em animais cruzados. WW . pode-se. mas pode também ocorrer heterose devida aos efeitos epistáticos.[(1/2(AiI + AjI) + 1/2(AjM + AiM) + 1/2(DiI + DjI)]. Além desses. e. HI e HM. Nesse caso a heterose é atribuída somente aos efeitos da dominância. Esta heterose resulta do aumento da heterozigose em animais oriundos do cruzamento entre raças geneticamente divergentes.1/2(DiM + DjM) Portanto. HijI denota a heterose para o componente direto. os três parâmetros básicos do cruzamento são: ∆AM. Quando as mães usadas no cruzamento são elas mesmas animais cruzados.

Geralmente a resposta heterótica é mais acentuada para características de baixa herdabilidade. para genes favoráveis. que respondem prontamente à seleção. As várias teorias formuladas para explicar as bases genéticas da heterose foram resumidas por SHERIDAN (1981) da seguinte maneira: 1. em diferentes posições cromossômicas (loci). 3. que vem a ser qualquer superioridade no desempenho de um indivíduo em relação à média de seus pais. que postula a superioridade do heterozigoto sobre qualquer dos homozigotos. a heterose pode ser classificada em três tipos a saber: 1. define o montante pelo qual a média dos F1's ("meio-sangues") excede a média das raças paternas para características específicas como fertilidade. que não respondem prontamente à seleção. A heterose é também mais marcante quando o cruzamento envolve raças geneticamente distantes. MP representa a média das raças paternas. e. Como conseqüência. por serem heterozigotos. e menos acentuada para características de alta herdabilidade. Teoria da sobredominância. Segundo NITTER (1978). os F1's ("meio-sangue"). possuem genes favoráveis num maior número de posições cromossômicas que qualquer das raças ou linhagens paternas. XX . que diz respeito a qualquer vantagem no desempenho da progênie resultante do uso de touros mestiços em substituição a touros puros. dependendo do animal onde é explorada. É a heterose comumente definida pela equação H= MC . o termo heterose. paternos ou ligados ao sexo. 2. Heterose individual ou direta. viabilidade. a qual se refere ao melhor desempenho de um animal atribuível ao fato de sua mãe ser cruzada ao invés de pura. como Red Angus e Nelore e menos marcante quando envolve raças geneticamente mais próximas como Hereford e Aberdeen Angus. que não possa ser atribuída e efeitos maternos. a qual postula que as raças ou linhagens puras usadas no cruzamento são homozigotas dominantes. longevidade etc. Heterose paterna. Heterose materna. como aquelas determinantes do desempenho reprodutivo. velocidade de crescimento.Na prática. MP onde: H representa a heterose expressa percentualmente: MC representa a média dos cruzados. Teoria da dominância. cuja base genética foi detalhada acima.MP x100. ou seja. como ganho de peso em confinamento e rendimento de carcaça. ou seja. 2.

interações entre genes situados em diferentes posições cromossômicas. Isto significa que a seleção e os cruzamentos não são métodos mutuamente exclusivos. ao contrário dos efeitos da seleção. Além disso. O fenômeno encerra tanto componentes genéticos como ambientais e pode ser definido como o efeito cumulativo das interações entre os fenótipos dos indivíduos (touro. Entretanto. Tanto a teoria como a prática têm demostrado que a heterose é máxima no "meio sangue" (F1). em princípio. Teoria epistática. existirá sempre um número relativamente grande de critérios de seleção. ser considerados viáveis. os cruzamentos sistemáticos permitem também o aproveitamento dos benefícios da complementaridade entre raças. Este conceito foi proposto por CARTWRIGHT (1970) para descrever as diferenças entre esquemas de cruzamentos resultantes da maneira como dois caracteres se combinam ou se complementam. o fenótipo de interesse passa a ser uma característica do rebanho e não dos indivíduos que o integram. 1975). Dessa forma.. os efeitos dos cruzamentos podem ser explorados prontamente. inclusive sobredominância. ou seja. esquemas de cruzamentos e combinações de raças que poderão. Dessa forma. BOWMAN (1974) pondera que provavelmente não existe uma só base genética da heterose. Uma das grandes vantagens econômicas da heterose é a que resulta de seus efeitos cumulativos sobre dois ou mais atributos biológicos determinantes de caracteres compostos.. KOGER et al.3. Em bovinos de corte. Esquemas sistemáticos de cruzamentos Para qualquer região onde se pretenda iniciar um programa de melhoramento genético de bovinos de corte. por exemplo. a taxa de progresso genético pode ser maximizada pela seleção dentro das raças seguida do cruzamento entre raças. pequenas respostas heteróticas na taxa de natalidade. é sensato afirmar-se que o emprego de cruzamentos em bovinos de corte deve ser orientado pelo objetivo de criar e manter um alto nível de heterose na expressão de caracteres da mãe. 1964. YY . mas que diferentes graus de dominância. que advoga ser a heterose um fenômeno resultante de interações nãoalélicas. bem como várias formas de epistasia se combinam em diferentes proporções e circunstâncias para resultar na heterose medida pela equação acima. Aproximadamente a metade da heterose exibida pelo F1 é perdida pelo F2 ou pelo "retrocross" (3/4). Além da exploração da heterose. vaca e bezerro) que compõem a unidade de produção em gado de corte. Segundo TRENKLE e WILLHAM (1977). os trabalhos do citados autores mostraram que até 60% dessa heterose cumulativa podem ser atribuídos a efeitos heteróticos sobre caracteres maternos. na taxa de sobrevivência e no peso dos bezerros à desmama podem resultar numa heterose de até 50% para o peso de bezerro desmamado por vaca no rebanho (CARTWRIGHT et al. dependendo apenas da caracterização das raças e da avaliação dos esquemas de cruzamentos considerados potencialmente promissores para a região de interesse.

e. enviando-se toda a produção de “meios-sangue” (machos e fêmeas) para o abate. Num sistema onde as fêmeas de reposição fossem produzidas no próprio rebanho. As principais raças de touro que podem ser usadas para ZZ . de outra forma. mas por seu tamanho. Esquemas rotacionais. tem como principal característica o fato de que tanto os produtos machos como as fêmeas são destinados ao abate. O esquema permite o aproveitamento da heterose individual e da complementaridade em sua plenitude. percentagem máxima de mestiços no rebanho.Fundamentalmente existem apenas dois tipos básicos de esquemas sistemáticos de cruzamentos à disposição dos criadores de bovinos de corte a saber: 1. Simental ou Marchigiana com vacas Nelore. sem que se inicie com vacas Nelore ou aneloradas desempenhando a função materna. três ou mesmo com quatro raças. Esquemas específicos ou terminais. Tal procedimento diminuiria o risco de partos distócicos que. Exemplos de esquemas específicos com duas raças seriam implementados cruzando-se raças terminais como Limousin. mas nesse caso a adaptabilidade da raça paterna deve ser cuidadosamente considerada. pois a lógica indica que a raça do touro seria forte em características desejáveis na fase de terminação (ganho de peso e mérito da carcaça) enquanto a raça da vaca deveria ser escolhida com base em características importantes para a fase de cria (fertilidade. esquemas específicos com duas raças ainda podem ser implementados. já no primeiro serviço. Estes esquemas diferem entre si quanto às expectativas teóricas em termos de exploração da heterose bem como quanto ao aproveitamento da complementaridade. A raça Nelore. Estes dois últimos aspectos têm maior importância quando o método de reprodução é baseado na monta livre a campo. produção de leite e tamanho adulto). principalmente no tocante à produção de leite e à precocidade sexual. praticamente não se pode cogitar da utilização de cruzamentos na pecuária de corte brasileira. Diferem também quanto certos aspectos operacionais como produção das fêmeas de reposição. A manutenção desses rebanhos puros implica na produção de excedentes que devem ser contabilizados no cálculo da economicidade do sistema de produção. Charolês. poderiam ocorrer se essas novilhas fossem cobertas. número de divisões de pastos necessárias e tamanho mínimo do rebanho. habilidade materna. sua rusticidade e sua representatividade no Brasil. seria aconselhável proceder à primeira cobertura das novilhas Nelore com touros ou com sêmen da própria raça. não preenche todos os pré-requisitos de tais raças. a aquisição de fêmeas de terceiros elimina também a necessidade de se manter o rebanho supridor de ventres. Entretanto. por touros de raças pesadas. a implementação deste esquema deve levar em consideração a necessidade de manutenção de rebanhos puros das duas raças para garantir a reposição de touros da raça paterna e de fêmeas da raça materna. Os esquemas específicos podem ser implementados com duas. sendo uma paterna (A) e outra materna (B) (Figura 1). nesse caso usada como raça materna. Em princípio. o criador que optar pela aquisição de fêmeas para repor as vacas descartadas estará sempre sujeito às leis de oferta e demanda que regem o funcionamento de qualquer mercado. 2. necessidade de identificação dos animais. O uso da inseminação artificial elimina a necessidade de manutenção do rebanho supridor de touros. Em condições ambientais onde não se pode usar a inseminação artificial. Da mesma forma. O cruzamento específico entre duas raças.

cruzamentos com vacas Nelore a campo são a Canchim. O uso do Canchim ou do Brangus diminui as expectativas teóricas de exploração da heterose enquanto o uso do Caracu diminui a possibilidade de exploração da complementaridade. a Caracu e a Brangus. AAA .

Permite a exploração da complementaridade.Esquema de cruzamentos específicos entre duas raças As principais características deste esquema são: 1. e. 3. A heterozigose do produto AB é máxima. 2. O produto AB está sujeito a perdas epistáticas. BBB .AXA MACHOS BXB FÊMEAS AXB AB MACHOS E FÊMEAS PARA O ABATE Figura 1 .

A principal característica do esquema reside no fato de que os tri-mestiços. Limousin. as mesmas observações feitas para o esquema com duas raças são também pertinentes ao esquema com três raças. exemplos desse tipo de esquema seriam implementados acasalando-se inicialmente touros de raças britânicas (Aberdeen Angus. são enviados ao abate. Quanto à necessidade de manutenção de rebanhos puros. Red Angus ou Hereford) com vacas Nelore. Marchigiana ou Simental) para produzir bezerros “tri-cross” que seriam todos enviados ao abate. Quando essas fêmeas entrassem em reprodução. O esquema permite a exploração das heteroses individual e materna bem como da complementaridade. Em condições onde se pode usar a inseminação artificial. seriam inseminadas com sêmen de touros de raças pesadas (Charolês. Os machos desse cruzamento seriam enviados ao abate enquanto as fêmeas seriam retidas para reposição no rebanho de cria. CCC . Prescindindo-se do emprego da inseminação artificial. Pelo menos uma das raças iniciais deve ser forte em características maternas ao passo que a terceira raça deve ser forte em características paternas. esquemas específicos envolvendo três raças podem ser implementados. cruzando-se inicialmente touros Caracu ou Brangus com vacas Nelore e posteriormente as fêmeas “meio-sangue” com touros Canchim ou Santa Gertrudis.O esquema específico envolvendo três raças (Figura 2) requer inicialmente o acasalamento entre duas das raças envolvidas (B e C) para produzir fêmeas "meio-sangue" que serão acasaladas com touros da terceira raça (A). na pecuária de corte brasileira. tanto machos como fêmeas.

Permite a exploração da complementaridade.AXA BXB BXB MACHOS CXC FÊMEAS BXC MACHOS FÊMEAS A X BC ½A ¼B¼C MACHOS E FÊMEAS PARA O ABATE Figura 2 . As mães BC e produtos 2A1B1C estão sujeitos a perdas epistáticas. 2. 3. DDD . A heterozigose das mães BC e dos produtos 2A1Bb1C é máxima.Esquema de cruzamentos específicos com três raças As principais características deste esquema são: 1. e.

consequentemente. Estes esquemas têm a vantagem de utilizar um alto grau de heterose potencial tanto para o componente materno como para o indivíduo. materna e paterna bem como a complementaridade entre as raças maternas e paternas. Isto significa que o coeficiente de heterozigose com respeito à raça de origem dos genes é 0.O acasalamento de touros bimestiços com vacas puras de uma terceira raça também é um esquema específico entre três raças. O esquema específico envolvendo quatro raças (touro A x vaca B. três ou mais raças. Os retângulos podem representar touros ou mesmo reservatórios de sêmen. na EEE . na composição racial. Tal esquema permite a exploração da heterose individual. está sujeito a um alto coeficiente de recombinação gamética. Note-se que na primeira geração os produtos são F1’s recíprocos (1A1B e 1B1A). diferentes exigências nutricionais. desde que tal heterose seja devida exclusivamente à ação gênica da dominância. Exemplos desse tipo de esquema de cruzamentos estão sendo difundidos no Centro-Sul do Estado do Paraná. portanto. na segunda seriam 3/4 recíprocos (3A1B e 3B1A). Se o sistema de produção envolve monta a campo. touro C x vaca D e touro AB x vaca CD) utiliza o máximo de heterose individual. A campo. tal esquema pode tornar-se complicado na prática. sejam com duas. Além disso. Tais esquemas não se prestam para rebanhos em expansão. 2/3 de germoplasma da raça do pai e 1/3 de germoplasma da raça do avô materno. o esquema pode ser conduzido conforme mostra a Figura 3. Sua recomendação parece promissora para regiões inóspitas onde o criador não tem condições de adotar a inseminação artificial e o ambiente físico não permite o bom desempenho de touros puros de origem européia em regime de monta natural a campo. Esquemas específicos. os esquemas rotacionais sacrificam a possibilidade de complementação entre raças porque os mesmos tipos de genótipos devem ser aceitos para os desempenhos individual e materno. Como inconveniente. o que indica a possibilidade de perda de combinações epistáticas favoráveis presentes nas raças puras envolvidas. entretanto. através do IAPAR. Os esquemas rotacionais ou alternados envolvem a realização de acasalamentos puros apenas para a produção de touros enquanto geram as próprias fêmeas de reposição. Tais esquemas requerem raças compatíveis quanto ao tamanho para não provocarem muita desuniformidade entre gerações e. são recomendados somente para rebanhos de cria estabilizados. por implicarem no abate de fêmeas. da heterose paterna e da complementaridade. As fêmeas cujos pais são da raça A são cobertas ou inseminadas por touros da raça B e vice-versa. além de resultarem numa baixa taxa de recombinação gamética porque só as mães produzem gametas recombinantes. a implementação de um esquema rotacional com duas raças requer um rebanho mínimo de 60 a 70 matrizes. que disponibiliza aos pecuaristas touros bimestiços Charolês x Caracu e Aberdeen Angus x Canchim para cruzamentos com vacas comuns (aneloradas) da região. O esquema rotacional entre duas raças estabiliza-se quando os produtos têm. problemas de manejo devidos ao fato de que no mesmo rebanho poderão existir animais com diferentes potenciais de crescimento e.67 e que 67% da heterose exibida pelo "meio-sangue" (1A1B) será mantida nas gerações avançadas de cruzamentos.

terceira seriam 5/8 recíprocos (5A3B e 5B3A). após várias gerações de cruzamentos alternados. os produtos aproximar-se-iam das composições 3A1B e 3B1A. FFF . até que.

e. Mães e produtos estão sujeitos a perdas epistáticas. As mães e produtos têm 67% da heterozigose do F1 (AB e BA). GGG . 4.Esquema de cruzamentos rotacional entre duas raças As principais características deste esquema são: 1. 2. Raças devem ter tamanhos compatíveis.AXA MACHOS FÊMEAS BXB MACHOS AXB FÊMEAS BXA A X 2/3 B 1/3 A B X 2/3 A 1/3 B 2/3 A 1/3 B 2/3 B 1/3 A MACHOS PARA O ABATE Figura 3 . Não permite a complementaridade. 3.

HHH . exemplificada pela letra B. exemplificada pela letra A e que pretende implementar um esquema rotacional entre A e outra raça qualquer. poderá fazê-lo efetuando os acasalamentos indicados no Quadro 1.O criador que possui um rebanho de vacas de uma determinada raça.

fazendo o acasalamento touro B x vaca 1B1A na 2a. e pretende evoluir para um esquema rotacional entre duas raças exemplificadas pelas letras A e B. o que poderia ser excessivo em muitas circunstâncias. Outra situação prática surge quando o criador possui um rebanho de vacas de raça não definida. n 1 Acasalamentos Touro B x vaca A Touro B x vaca 3A1B Touro B x vaca 11A5B touro A x touro 1B1A touro A x vaca 5B3A Touro B x vaca 2A1B touro A x vaca 2B1A Após algumas gerações as composições raciais se estabilizam em 2/3 de germoplasma da raça do pai e 1/3 de germoplasma da raça do avô materno.Quadro 1 . geração. Nesse caso o caminho a seguir pode ser o indicado no Quadro 2. III .Acasalamentos para implementar o esquema de cruzamentos rotacionais entre uma raça local. . o acasalamento touro A x vaca 3B1A na 3a. e uma raça exótica. pois o animal resultante do acasalamento touro B x vaca 1B1A teria 3/4 de germoplasa da raça B. B Gerações1 1 2 3 4 5 . O criador poderia modificar a orientação indicada no Quadro 1. exemplificada pela letra M. A. geração e assim sucessivamente. Esse caminho é mais aconselhável quando a raça B não tem problemas de adaptabilidade às condições ambientais onde a raça A vinha sendo criada. .

por exemplo. JJJ . O coeficiente de heterozigose com respeito às raças de origem dos genes será de 0. pode-se fazê-los entre Nelore e Caracu ou entre Nelore e Brangus. indicando portanto que a heterose individual bem como a heterose materna poderão chegar a 87% da heterose computada com base na média de todos os possíveis trimestiços de primeira geração (2A1B1C. podem ser implementados entre o Nelore e uma raça britânica (Angus ou Hereford). B e C (Quadro 3). O caminho indicado no Quadro 2 também admite variantes.87. estabiliza-se numa composição racial em que os produtos apresentam 4/7 de germoplasma da raça do pai. o IAPAR vem obtendo bons resultados com os cruzamentos rotacionais Charolês x Caracu e Aberdeen Angus x Canchim.Acasalamentos para implementar o esquema de cruzamentos rotacionais entre as raças A e B. Cruzamentos rotacionais com duas raças. No Centro-Sul do Estado do Paraná. sobre um rebanho de vacas de raça não definida. 2/7 de germoplasma da raça do avô materno e 1/7 de germoplasma da raça do bisavô materno. 2C1A1B e 2C1B1A). n 1 Acasalamentos1 Touro B x vaca M touro B x vaca 2A1B1M touro B x vaca 10A5B1M touro B x vaca 2A1B touro A x vaca 2B1A touro A x vaca 1B1M touro A x vaca 5B2A1M Note-se que a fração de germoplasma M vai diminuindo a cada geração. efetuar o acasalamento touro B x vaca 1B1M na 2a. exemplificadas pelas letras A. podendo-se admitir que desaparece após algumas gerações. desde que a heterose desses trimestiços seja devida inteiramente à dominância.Quadro 2 . . O criador poderia. o acsalamento touro A x vaca 3B1M na 3a. geração a assim por diante. baseados no uso da inseminação artificial. geração. 2A1C1B. M Gerações 1 2 3 4 5 . 2B1C1A. Quando o sistema de reprodução adota a monta a campo. 2B1A1C. O esquema rotacional envolvendo três raças.

touro A x vaca 4B2C1A touro B x vaca C touro B x vaca 1C1A touro B x vaca 2C1A1B . touro C x vaca 4A2B1C Um exemplo de como este esquema funcionaria a campo é detalhado na Figura 4. n Acasalamentos touro A x vaca B touro A x vaca 1B1C touro A x vaca 2B1C1A . touro B x vaca 4C2A1B touro C x vaca A touro C x vaca 1A1B touro C x vaca 2A1B1C . . . finalmente. aquelas cuja raça do pai é C são cobertas ou inseminadas por touros da raça A. . . . ou então depósitos de sêmen das mesmas raças. . KKK .Quadro 3 . Aquelas cujo pai é da raça B são cobertas ou inseminadas por touros da raça C e. B e C. Uma vez mais os retângulos representam touros das raças A. fêmeas cujo pai é da raça A são cobertas ou inseminadas por touros da raça B. .Acasalamentos que compõem o esquema de cruzamentos rotacionais com três raças Geração 1 2 3 . . respectivamente. Conforme indicam as setas.

Não permite a complementaridade. Raças devem ter tamanhos compatíveis.Esquema de cruzamentos rotacional entre três raças As principais características deste esquema são: 1. e.MACHOS A MACHOS B FÊMEAS A X4C2B1A B X 4A2C1B FÊMEAS FÊMEAS MACHOS C C x 4B2A1C 4A2C1B 4C2B1A 4B2A1C MACHOS PARA O ABATE Figura 4 . 2. LLL . Mães e produtos estão sujeitos a perdas epistáticas. 3. As mães e produtos têm 87% da heterozigose do F1. 4.

MMM .A exemplo do que foi dito para o esquema rotacional com duas raças. este esquema também requer que as raças envolvidas sejam compatíveis quanto ao tamanho para evitar desuniformidade entre os produtos bem como entre as mães. a implementação de um esquema rotacional com três raças requer um rebanho mínimo de 90 a 100 matrizes. Caso o criador tenha um rebanho de vacas exemplificado pela letra M e pretenda implantar um esquema de cruzamentos rotacionais com três raças. poderá fazê-lo seguindo os passos indicados no Quadro 4. Em sistemas onde é adotada a monta a campo.

esquemas que envolvem uma fase rotacional e uma fase específica ou terminal (Figura 5). Para que o esquema funcione a contento. Deve-se primeiro cruzar a raça materna com o Nelore e depois a raça paterna com as mestiças resultantes do primeiro acasalamento. . isto é. A seqüência de uso das raças também é importante. Limousin. Hereford. Algumas das vantagens dos esquemas específicos podem ser combinadas às vantagens dos sistemas rotacionais através da implementação dos esquemas mistos. Como raça terminal pode-se usar qualquer raça pesada como Charolês. M Geração 1 2 3 4 5 6 . uma raça materna como Angus. Brangus ou Caracu e uma raça paterna como Limousin ou Canchim.Esquema de cruzamentos rotacionais com três raças iniciado sobre um rebanho de raça não definida. Marchigiana ou Canchim. Note-se que o esquema envolve um componente rotacional que após muitas gerações de cruzamentos alternados A x B estará produzindo animais 2/3A+1/3B e 2/3B+1/3A. Nesse caso deve-se evitar raças muito pesadas como Marchigiana ou Chianina. NNN . vai sendo dividido ao meio a cada geração até eventualmente ser absorvido pelas três raças em rotação. é recomendável que as novilhas 2A1B e 2B1A produzam suas primeiras crias ainda na fase rotacional. Somente a partir do segundo entouramento elas devem ser expostas ao touro da raça terminal (C) para produzir trimestiços (3C2B1A e 3C2A1B) que vão todos para o abate. Brangus ou Caracu). independentemente do sexo. n 1 Acasalamentos1 touro A x vaca M touro A x vaca 4C2B1A1M touro B x vaca 9A4C2B1M touro B x vaca 1A1M touro C x vaca 2B1A1N touro C x vaca 18B9A4C1M touro A x vaca 4C2B1A touro B x vaca 4A2C1B touro C x vaca 4B2A1C O germoplasma da população inicial. M. Esquemas mistos envolvendo três raças podem ser implementados fazendo-se a fase rotacional entre Nelore e uma raça materna (Angus. Exemplos de esquemas rotacionais com três raças podem ser implementados envolvendo Nelore. . Os machos dessas composições raciais são enviados ao abate enquanto as fêmeas são retidas para repor vacas descartes.Quadro 4 .

OOO . Permite a complementaridade. Mães e produtos 2A1B e 2B1A têm 67% da heterozigose do F1 (AB e BA): e.MACHOS A MACHOS B FÊMEAS A X2B1A B X 2A1B FÊMEAS FÊMEAS MACHOS C C x 2A1B C X 2B1A MACHOS 2A1B 3C2B1A e 3C2A1B MACHOS 2B1A MACHOS E FÊMEAS PARA O ABATE Figura 5 . 2. Os tri-mestiços têm heterozigose máxima. 3. 4. Mães e produtos estão sujeitos a perdas epistáticas.Esquema de cruzamento misto (rotacional/terminal) com três raças As principais características deste esquema são: 1.

controle zootécnico e orientação dos acasalamentos. que vem a ser a falta de adaptabilidade. Os principais aspectos práticos que vêm entravando o uso mais efetivo dos cruzamentos na bovinocultura de corte são: 1. Este fato traz à tona a principal limitante biológica ao uso efetivo de cruzamentos. e os touros. 2. Exploração da heterose paterna sobre características como adaptabilidade e fertilidade masculina. Pouca difusão da inseminação artificial na bovinocultura de corte brasileira. Simplificação do manejo reprodutivo pela diminuição da possibilidade de acasalamentos indevidos uma vez que a manutenção de touros de duas ou mais raças na PPP . por exemplo. 3. surge como alternativa capaz de contornar as principais limitações genéticas.Uso de touros mestiços Apesar das vantagens teóricas e das potencialidades econômicas. Possibilidade de exploração das heteroses individual e materna bem como da complementaridade. práticas e biológicas inerentes aos sistemas de cruzamentos terminais e alternados acima descritos. 3. a adoção dos cruzamentos tem esbarrado em aspectos de ordem prática e outros de ordem biológica que limitam ou até anulam a efetividade dessa tecnologia. e o conseqüente baixo desempenho reprodutivo. resulta que a reprodução dos rebanhos é feita predominantemente pelo método da monta natural a campo. Baixo nível de qualificação da mão-de-obra na pecuária de corte. pois é possível idealizar-se um sistema onde as vacas sejam. meio-sangue Brangus x Nelore. As principais vantagens que podem ser auferidas pelo emprego de touros mestiços na pecuária bovina de corte são: 1. na vaca e no bezerro além da complementaridade entre as raças paternas (Limousin e Caracu) e maternas (Brangus e Nelore). o que não é possível através de qualquer dos sistemas usuais de cruzamentos. o uso de touros mestiços. produzidos pelo cruzamento de animais superiores de duas ou mais raças. de touros de raças européias quando expostos ao ambiente subtropical. Nesse contexto. Tal esquema de cruzamentos permitiria a exploração da heterose no touro. 2. Tamanho de rebanho de cria insuficiente para acomodar o número mínimo de touros exigido pelo sistema de cruzamentos. meio-sangue Limousin x Caracu. o que dificulta ou inviabiliza tarefas simples como identificação. Com o pouco uso da inseminação artificial na bovinocultura de corte brasileira.

4. Hereford e seus F1. o que facilita o manejo na fase de terminação. Formação de raças sintéticas ou compostas A formação de raças sintéticas ou compostas. Resultados de um trabalho envolvendo Angus. F2. Se toda a heterose exibida pelo F1 for devida à dominância. 1973). o desempenho de populações sintéticas tem se comparado favoravelmente ao de outras raças. A primeira questão a ser respondida experimentalmente acerca das possibilidades da formação de rebanhos sintéticos consiste em verificar se o montante de heterose retido nas gerações avançadas é proporcional à heterozigose. F3 e gerações subsequentes é proporcional ao nível de heterozigose. (1989). preferencialmente em teste de progênie. Por esta razão. Em trabalhos experimentais citados por KOCH et al. 1989. pelo inter-acasalamento de mestiços gerados pelo cruzamento entre duas ou mais raças. Uniformização da produção quanto ao potencial de ganho de peso dos bezerros. Se a relação entre heterose e heterozigose for linear. como o coeficiente de recombinação gamética em populações compostas é igual ao coeficiente de heterozigose. 1985) reportam que os níveis de heterose retidos pelas gerações avançadas foram QQQ . o nível de heterose mantido pelos F2. Contudo. 1989) . também se propõe a contornar as dificuldades de implementação de esquemas sistemáticos de cruzamentos e a explorar as vantagens acima preconizadas para o uso de touros mestiços. o Girolando e o Pitangueiras (BARBOSA e DUARTE. poucos são os experimentos onde o desempenho de gerações como o F2 e o F3 tenha sido comparado com o das raças fundadoras para avaliar a heterose retida. conduzido em Nebraska. deve-se ressalvar que a origem genética do touro mestiço é tão importante quanto a do touro puro. recomenda-se que a produção de touros mestiços seja feita a partir de animais puros de mérito genético já comprovado. F3 e retrocruzamentos. Exemplos de iniciativas bem sucedidas no Brasil incluem o Canchim.. as exigências de manejo tornam-se iguais às de um rebanho puro.propriedade é eliminada. A extensão segundo a qual a heterose em características individuais e maternas é proporcional ao coeficiente de heterozigose nas gerações avançadas de populações compostas depende das ações gênicas (dominância e epistasia) repensáveis pela heterose. o Ibagé. Trata-se de uma estratégia recomendada para condições onde existem grandes diferenças individuais e maternas entre as raças envolvidas e a heterose para as características de interesse for conseqüência da ação gênica da dominância. os efeitos epistáticos podem fazer com que a heterose retida pelas gerações avançadas de cruzamentos desvie-se da expectativa teórica baseada na heterozigose (DICKERSON. Embora a possibilidade de se obter essas vantagens pelo uso de touros mestiços seja incontestável. então o uso de sintéticos pode ser uma alternativa capaz de competir com os sistemas de cruzamentos contínuos. O desenvolvimento de populações compostas ou sintéticas não é novo. Entretanto. A principal vantagem do uso de populações compostas é que após a formação. nos Estados Unidos (KOCH et al. LÔBO e REIS. A qualidade genética das mães também é fundamental para o sucesso do touro mestiço.

(1994). além de ser mais fácil de manejar e independer do tamanho do rebanho. reprodução. O projeto teve como principal objetivo avaliar até que ponto o nível de heterose mantido em populações compostas é proporcional ao nível esperado de heterozigose. c) produção de leite. MORRIS et al. Os resultados. 3. na maioria dos casos. Igualmente. 5. 2. e) idade à puberdade. um extenso projeto visando avaliar populações compostas como alternativa para sistemas contínuos de cruzamentos foi iniciado em Nebraska. além daquela esperada com base na perda de heterozigose. 1988). (1986) não encontraram perda de heterose. Para características como peso ao nascimento. para ganho de peso do nascimento a um ano de idade em F3 de Angus e Hereford. Range Maker ( 3/8 Aberdeen Angus + 3/8 South Devon + 1/8 Salers + 1/8 Tarantaise). permitiram formular as seguintes conclusões: 1. O nível de heterose para algumas características pode variar segundo a combinação de raças.. o nível de heterose retido nas gerações avançadas de três populações compostas foi igual ou maior que o esperado com base na retenção esperada de heterozigose. Em geral. Com base nas informações geradas pelas pesquisas de Nebraska. Os resultados suportam amplamente a hipótese de que a heterose em bovinos de corte pode ser atribuída à ação gênica de dominância entre os genes. Range Calver ( 1/4 Aberdeen Angus + 1/4 South Devon + 1/4 Jersey + 1/8 Salers + 1/8 Tarantaise). incluindo produção de leite. e. sumariados por GREGORY et al. d) adaptabilidade climática e nutritiva. altos níveis de heterose para ganho de peso. com os sistemas contínuos de cruzamentos quanto às possibilidades de uso da heterose. exceto para algumas características como taxa de sobrevivência. b) composição da carcaça. nos Estados Unidos (GREGORY et al. ganho de peso pós-desmama. 6. Com base nesses resultados. Dentre as iniciativas em marcha. As populações compostas superam os cruzamentos contínuos quanto às possibilidades de exploração das diferenças aditivas entre raças para obter e manter ótimos níveis de desempenho para as principais características de importância econômica entre as quais estão: a) taxa de ganho de peso e tamanho.proporcionais à heterozigose. Geralmente. habilidade materna. RRR .. YASSU (1995) destaca as seguintes: Stabilizer (1/4 Gelbivieh + 1/4 Simental + 1/4 Hereford + 1/4 Angus). A formação de populações compostas representa uma alternativa capaz de competir. taxa de prenhez e marmoreio. os resultados mostraram-se favoráveis à formação de sintéticos. 4. foram observados em todas as gerações (F1 a F4) de três populações compostas. peso à desmama. e. espessura da camada de gordura de cobertura da carcaça e área de olho do lombo. alguns pecuaristas dos Estados Unidos deram início à formação de populações compostas de bovinos de corte para fins comerciais.

7. idade à puberdade e produção de leite (KOCH et al. no Paraná. Definição do tipo biológico que vai caracterizar a nova raça. 6. sendo conduzida pelo Sr. deve-se admitir que pouco ou nada se sabe sobre os níveis de heterose nos cruzamentos entre essas raças para essas. tolerante ao calor e boa produção de leite. Implementação de um critério de seleção para manter e melhorar as características desejadas. A mais adiantada é a formação do gado Fênix (8/32 Chianina + 8/32 Charolês + 8/32 Nelore + 5/32 Shorthorn + 3/32 Brahman) pelo pecuarista Cláudio Muniz em Belém do Pará. precoce. 5. então a raça pesada terá que entrar em maior proporção que a raça produtora de leite. Outro prérequisito indispensável à formação de compostos ou sintéticos é o conhecimento das bases genéticas da heterose resultante do cruzamento entre as raças que formarão o composto. a SSS . As principais recomendações para se formar uma raça composta são as seguintes: 1. Escolha das raças integrantes em função das características definidoras do tipo biológico do composto. Estabelecimento do tamanho do rebanho ou do sistema de acasalamentos que minimize os efeitos da consangüinidade. Na prática isto significa obter estimativas da heterose retida nas gerações avançadas dos cruzamentos. A rigor. se a heterose em pauta não for devida à ação da dominância. composição da carcaça. ou seja. pretende formar um composto com 50% de germoplasma zebuíno (Brahman e Nelore) e 50% de germoplasma taurino (Angus e Chianina).. bem como para qualquer outra característica. 4. Definição da percentagem de participação de cada raça em função do equilíbrio pretendido entre as características definidoras do tipo biológico do composto. 3. se ganho de peso é mais importante que produção de leite. dentro do menor tempo possível. 2. Como já foi mencionado anteriormente. Implementação de um sistema de controle genealógico e de registro de desempenho para auxiliar na seleção futura. as decisões sobre a escolha das raças integrantes do composto bem como da percentagem de cada uma na “fórmula” do mesmo deveriam estar embasadas em trabalhos de caracterização biológica dessas raças no ambiente em que a nova raça será explorada. procurando incluir raças cujos valores genéticos se complementem. por exemplo: porte médio. se uma raça é forte em ganho de peso a outra deve ser precoce. Definição de um sistema de acasalamentos que proporcione a desejada percentagem de cada raça prevista no composto. em Ribeirão Claro. Outra iniciativa. Humberto Ribeiro Vergueiro Filho. 1989). isto é.O mesmo autor informa sobre algumas iniciativas de formação de populações compostas no Brasil. Embora essas combinações raciais contemplem razoáveis diferenças aditivas para características como ganho de peso.

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