Apostila Sobre Neurociências

UNIVERSIDADE DE SO PAULO INSTITUTO DE BIOCINCIAS
1 CURSO DE NEUROCINCIAS E COMPORTAMENTO
27 de junho de 2008 www.ib.usp.br/labnec
Sumrio
Cognio.........................................................................................................................................1 BiologiadaCognio:Introduo....................................................................................................7 Construodecircuitosesuamodificaopelaexperincia............................................................10 Integraoentrecircuitos:omodeloderedes..................................................................................11 BiologiadaCognio:IntegraoNeural........................................................................................15 Percepoenvolveao.....................................................................................................................16 Organizaoehierarquianociclopercepoao...........................................................................17 Integrandopercepoeao:osistemadeneurniosespelho.......................................................18 Percepo.....................................................................................................................................21 Viasperceptuais.................................................................................................................................22 Viso...............................................................................................................................................22 Audio..........................................................................................................................................24 Memriasatentasaocontexto..........................................................................................................25 Ilusesehemisfrioscerebrais......................................................................................................26 Sinestesia............................................................................................................................................28 Concluirumproblema.....................................................................................................................30 Ateno.........................................................................................................................................32 Atenoepercepo..........................................................................................................................32 Falhanapercepo............................................................................................................................34 TestedePosner..................................................................................................................................34 Efeitosdaslesesdosistemanervosonaateno............................................................................36 Memria.......................................................................................................................................38 Aspectoscomportamentaiseevolutivos...........................................................................................38 Osistemanervosocomoumaestruturaquesuportaossistemasdememria...............................39 Aspectosfisiolgicosdamemria......................................................................................................40 PlasticidadeNeural.............................................................................................................................42
Aquisioemanutenodamemria...............................................................................................43 Redesneuraisememria..................................................................................................................44 Modularidadeeosdiferentesprocessosdememria......................................................................46 Modelosdememria........................................................................................................................47 Memriadelongadurao...........................................................................................................48 MemriaOperacional...................................................................................................................49 Sistemasdememriaseseusaspectosevolutivos...........................................................................50 Tomadadedecises......................................................................................................................51 DilemaseEstratgias.........................................................................................................................52 Origens ..............................................................................................................................................53 . Interao............................................................................................................................................54 Percepotemporal..........................................................................................................................55 Processosinconscientes....................................................................................................................55 Ateno..............................................................................................................................................56 Memria............................................................................................................................................56 Controleexecutivo............................................................................................................................56 Estudosclnicos .................................................................................................................................57 . Livrearbtrioedeterminismo............................................................................................................58 Emoo.........................................................................................................................................60 Introduo.........................................................................................................................................60 Emoo,cognioecomportamento ...............................................................................................61 . Neurobiologiadasemoes..............................................................................................................63 Modelosanimais................................................................................................................................66 ModeloseCognio......................................................................................................................68 Modelossobreprocessoscognitivos.................................................................................................68 Exemplo1Memria....................................................................................................................69 Exemplo2Ateno .....................................................................................................................70 . ModelagemComputacional..............................................................................................................72
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Teoriadadetecodesinais..............................................................................................................72 Doisfatoressofundamentaisparaadeciso:aaquisiodeinformaoeocritrio...............72 Exemplo1MemriaeaTeoriadeDetecodeSinais................................................................74 Exemplo2AtenoeaTeoriadeDetecodeSinais.................................................................75 Concluso...........................................................................................................................................76 Bibliografia....................................................................................................................................77
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1 Curso de Neurocincias e Comportamento
Cognio
Wataru Sumi Laboratrio de Neurocincias e Comportamento wataru_sumi@yahoo.com.br Os animais exibem diferentes tipos de comportamento, uns mais simples, outros mais complexos. Os mais simples so as respostas reflexas, que so respostas estereotipadas e fixas a estmulos especficos (Dethier, 1973). A resposta dor um exemplo clssico de como um estmulo ambiental desencadeia uma resposta motora automaticamente (Fig. 1.A). Existem tambm respostas bastante elaboradas, que podem durar alguns minutos, desencadeadas por um nico estmulo, como o caso da resposta de fuga apresentada por algumas espcies de anmonas-do-mar. Quando ela tocada por uma estrela-do-mar, seus receptores so estimulados e assim, iniciada uma sequncia de movimentos estereotipados (Fig. 1.B) que a faz se desprender do substrato e iniciar o nado.
Figura 1 - A. Reflexo a dor. B. Comportamento reflexo de fuga na anmona-do-mar. Retirado de: 1. A http://scienceblogs.com e 1. B Dethier, 1973.
Como exemplo de comportamento altamente complexo, podemos citar a habilidade dos corvos da Nova Calednia para construir ferramentas, que so hastes manufaturadas a partir das folhas das plantas locais e utilizadas para retirar insetos de dentro das cascas das rvores ou troncos apodrecidos. Essas ferramentas possuem ganchos, uma caracterstica observada apenas nesses animais e em humanos (Hunt ,1996). Alm disso, essas ferramentas so altamente uniformes, porm, variando de acordo com as diferentes regies onde vivem os corvos, sugerindo que o conhecimento para produzir essas ferramentas seja transmitido de um indivduo para outro (Hunt e Gray, 2004). Um exemplo mais prximo de ns humanos o uso de diferentes ferramentas por chimpanzs: eles so capazes de utilizar gravetos para pescar cupins ou formigas (Fig. 2); pedras fazendo papel de martelo e bigorna para quebrar nozes ou, ainda; galhos como
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lanas para espetar presas entocadas em buracos alm do alcance de seus braos. Essas habilidades so aprendidas por observao e transmitidas de gerao a gerao (i.e. culturalmente) (Wilson, 2000).
Figura 2 - Uso de ferramentas por chimpanzs. Um graveto usado para pescar formigas. Retirado de Naish.
Dentre os exemplos de comportamento apresentados at agora, todos concordariam que, no primeiro caso (resposta reflexa), o comportamento no envolveria processos cognitivos e, no segundo caso (uso de ferramentas), se trataria do mais genuno exemplo de cognio observado na natureza. Porm, entre esses dois tipos bastante distintos de comportamentos, o reflexo e a capacidade de produzir e utilizar ferramentas, existe um grande repertrio comportamental regido tanto pelo instinto como pelo aprendizado. Os instintos so padres de comportamento estereotipados que aparecem em sua forma funcional desde a primeira vez em que so executados, mesmo que o animal no tenha experincia prvia com o estmulo eliciador do comportamento. A rede neural responsvel pela deteco do estmulo e ativao do programa motor denominada mecanismo de liberao inato (Alcock, 2005). Esses mecanismos inatos muitas vezes so modulados a partir das experincias vividas pelos animais, ou seja, o aprendizado pode modificar o comportamento inato. Os esquilos, por exemplo, que comem diferentes tipos de sementes e nozes, reconhecem-nas e abrem-nas instintivamente mas, dada a variedade de formatos de sementes, necessria uma tcnica especfica para abrir cada uma delas. A habilidade de abrir um determinado tipo de noz adquirida por tentativa e erro at que chegam perfeio (Tinbergen, 1971). Vimos que existe um continuum de complexidade do comportamento. Como j mencionado anteriormente, nem todos eles so tratados como cognio. A partir de que grau de complexidade podemos dizer que um determinado comportamento cognitivo? Essa resposta varia enormemente entre diferentes autores. Uma definio mais abrangente 2
entende a cognio como sendo os mecanismos pelos quais os animais captam a informao do ambiente, a retm e a usam para ajustar o comportamento s condies locais ou, simplesmente, como processamento da informao. Em uma definio mais estrita, cognio tratada como o conjunto de processos que produzem o comportamento intencional (Heyes e Huber, 2000), ou manipulao do conhecimento declarativo (saber que), no sendo considerada cognio o conhecimento de procedimento (saber como) (McFarland, 1991). A definio adotada pela neurocincia cognitiva a mais ampla, ou seja, considera a cognio como o processamento da informao. Se pensarmos que, por exemplo, a memria pode ser dividida em explicita e implcita (Fig. 3), sendo que a memria explcita seria responsvel pelo comportamento intencional, a adoo da definio mais restrita de cognio implicaria em estudar apenas parte desses processos.
Figura 3 - Existem diferentes tipos de memria. A memria de longa durao pode ser dividida em: memria declarativa e memria no-declarativa (retirado de Gazzaniga e col., 2006).
Como vimos at agora, a nossa definio de cognio no se restringe apenas a processos mentais mais elevados, aqueles que nos permitem filosofar, calcular etc.. Durante o dia, realizamos inmeras atividades nas quais utilizamos a cognio. Conversamos com um amigo, lemos um jornal, vamos at a padaria da esquina, preparamos uma refeio, assistimos televiso, andamos de bicicleta etc.. A maioria das nossas aes envolve cognio, ou seja, processos como percepo, memria, ateno, tomada de deciso e emoo. Ento, qual ser o papel dos processos cognitivos em nossas atividades dirias? Ser que todos eles so utilizados? Veremos o passo a passo da recepo da informao 3
e subsequente processamento. Antes de qualquer coisa, para interagir com o ambiente, precisamos de uma interface que faa a ligao do mundo exterior com o mundo interior, representada pelos diferentes receptores sensoriais (foto-receptor, quimio-receptor etc.), que transformam os estmulos do ambiente em potenciais eltricos transmitidos pelos neurnios. Aps o recebimento das informaes do ambiente, elas so processadas pelo sistema perceptual. Diferentes regies do crebro so responsveis por processar as diferentes caractersticas dos objetos. Por exemplo, quando vemos um pintinho amarelo andando, essa informao processada por trs subsistemas distintos, responsveis por forma, cor e movimento. Apesar dessas caractersticas dos objetos serem separadas durante o processamento da informao, elas so percebidas como uma unidade e no apenas como forma, cor e movimento separadamente (Gazzaniga e col.,2002). A qualidade da informao detectada do ambiente no recebe modulao dos receptores sensoriais, isso depende basicamente das caractersticas do estmulo. A quantidade de informaes recebidas por nossos sistemas sensoriais enorme. Para entender essa grandeza, imagine perceber todos os detalhes existentes de uma paisagem em alguns poucos segundos; isso uma tarefa impossvel. Nosso sistema nervoso simplesmente incapaz de processar todas as informaes ambientais simultaneamente. Isso fica evidente tambm quando tentamos realizar simultaneamente duas atividades distintas, por exemplo, conversar e ler um livro. O sistema nervoso, por meio da ateno, seleciona certos estmulos para serem adequadamente processados. Os objetos ou eventos escolhidos para posterior
processamento variam de acordo com a sua relevncia. Por exemplo, se queremos ler um livro, direcionamos voluntariamente a ateno visual para as letras e palavras. H tambm, certos estmulos que atraem a ateno automaticamente. Esses estmulos se caracterizam por ser mais salientes do que outros, como por exemplo, a sirene e as luzes intermitentes das ambulncias. Vamos supor que estamos engajados em uma conversa. A ateno seleciona as informaes que julgamos relevantes e essas informaes so processadas pelo sistema sensorial auditivo e posteriormente enviadas para reas responsveis pela linguagem. importante ressaltar que o processamento da linguagem no envolve apenas o sentido auditivo, mas tambm o visual e o somtico. Quando lemos um texto utilizando a viso (mais comum) ou o tato (leitura em braile), as informaes desses diferentes sentidos so igualmente processadas nas reas da linguagem. Para manter uma conversa, direcionar a ateno ou perceber o mundo como ns percebemos, necessria, alm dos processos j mencionados, tambm a memria. A memria nos permite lembrar a tabuada, o caminho para a faculdade, o rosto de nossas 4
mes, nossos nomes, o significado das palavras etc. Para mantermos uma conversa precisamos da memria, caso contrrio no nos lembraramos da ltima palavra ouvida ou falada. A ateno sustentada, que o comportamento de manter a ateno focada em um objeto ou situao por algum tempo, possvel graas memria. Se mantemos a ateno voluntariamente direcionada para algo, porque provavelmente isso relevante para ns. Ou seja, as informaes da memria influenciam o controle do direcionamento da ateno. Direcionar a ateno voluntariamente ou realizar qualquer outra atividade, envolve a tomada de deciso. A todo instante devemos decidir: continuamos a assistir TV ou comeamos a estudar para a prova? Comer mais uma fatia de po no caf da manh? Usar a camiseta vermelha ou a azul? Viajar para a praia ou para a montanha no feriado? A maioria dos nossos comportamentos envolve algum tipo de deciso. A deciso no apenas uma simples escolha entre diferentes opes, mas uma escolha dependente de diversos fatores. Um deles a memria: quando sabemos, por experincias passadas, que uma determinada opo pode nos trazer mais benefcios, natural que essa escolha seja preferida em detrimento das outras. Outro fator importante na tomada de deciso a emoo. Se tivermos medo de algo, certamente nos comportaremos de modo a evit-lo. Em um experimento clssico avaliou-se o efeito da emoo no comportamento de risco. Eram apresentados a voluntrios dois montes de cartas. Em um deles (A), ganhava-se uma recompensa de $50, correndo-se o risco de perder at $100. Por outro lado, no outro monte (B), podia-se ganhar $100, mas podia-se perder at $1200, ou seja, o risco de perder era muito maior comparado ao ganho. Sabendo dos riscos, os voluntrios poderiam escolher livremente entre os dois montes. Voluntrios controles evitavam as cartas do monte B e a simples cogitao de escolher a pilha mais arriscada desencadeava uma clara resposta emocional involuntria. Por outro lado, pacientes com leses especficas no crtex cerebral, relacionadas emoo, escolhiam sempre o monte mais arriscado e no apresentavam resposta emocional. Esses so apenas alguns exemplos de como os diferentes processos cognitivos atuam para produzir o nosso comportamento. Cada um desses processos pode ser mais ou menos utilizado de acordo com a situao, a atividade realizada. Isso fica bastante claro quando comparamos dois tipos de atividades como, por exemplo, fazer uma prova e assistir TV. Em ambos os casos utilizamos a memria, mas esse processo cognitivo muito mais ativo na primeira situao. Estudando o funcionamento de cada um desses processos e como eles se interrelacionam, a neurocincia cognitiva tenta entender como o sistema nervoso produz o comportamento. Nos captulos seguintes estudaremos como os diferentes processos
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cognitivos atuam, alm, claro, do funcionamento do sistema nervoso propriamente dito, suas unidades funcionais e os mecanismos de integrao e processamento da informao.
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Biologia da Cognio: Introduo

Renata Pereira Lima Laboratrio Neurocincia e Comportamento rplim@usp.br No sistema nervoso, neurnios nunca funcionam isolados; eles esto organizados em circuitos que processam tipos especficos de informaes. O sistema nervoso parece organizado em grupos de circuitos, i.e., mdulos, cujas funes servem a um propsito comportamental especfico. Desta maneira, sistemas sensoriais como a viso ou audio adquirem e processam informaes a partir do ambiente, o sistema motor permite que o organismo responda a tais informaes atravs da gerao de aes. H, entretanto, um grande nmero de clulas e circuitos que esto entre estas mais ou menos bem definidas aferncias e eferncias. Eles so coletivamente referidos como sistemas de associao e so responsveis pelas mais complexas funes. Alm destas amplas distines, os neurocientistas tm convencionalmente dividido o sistema nervoso dos vertebrados, sob o ponto de vista anatmico, em componentes centrais e perifricos (Fig. 1). O sistema nervoso central (SNC) compreende o encfalo e a medula espinal. O sistema nervoso perifrico (SNP) inclui fibras de neurnios que conectam os receptores sensoriais na superfcie do corpo ao SNC e a poro motora, que consiste em axnios de nervos motores que conectam o encfalo e a medula espinal aos msculos esqueltico, viscerais, cardaco e glndulas.
Figura 1. Arranjo anatmico do sistema nervoso em humanos. Em azul o sistema nervoso central (SNC) e em amarelo, o sistema nervoso perifrico (SNP). Retirado de Bear, 1996.
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Embora o arranjo dos circuitos que compem estes sistemas varie grandemente de acordo com suas funes, algumas caractersticas so comuns entre eles. As conexes sinpticas que definem um circuito so tipicamente realizadas numa densa malha de dendritos e terminais axonais. A direo do fluxo de informao em um circuito particular essencial para se entender sua funo. Clulas nervosas que transmitem informaes em direo ao sistema nervoso central so chamadas de neurnios aferentes; j as que transmitem informaes para fora do encfalo e da medula espinal (ou para fora do circuito em questo), so chamadas de neurnios eferentes. Clulas nervosas que participam somente no aspecto local do circuito so chamadas de interneurnios. Estas trs classes neurnios aferentes, neurnios eferentes e os interneurnios so os constituintes bsicos de todos os circuitos neurais. De modo geral, podemos classificar os circuitos como:
Convergentes: aqueles nos quais um grupo de neurnios recebe uma
aferncia (entrada) de um neurnio pr-sinptico e o circuito tende a se tornar concentrado. Para demonstrar este tipo de circuito, imagine que tenhamos os neurnios A, B e C e que cada um deles possua uma entrada diferente. Estes neurnios se projetam para um neurnio D e este se projeta para outro neurnio E, realizando uma eferncia (sada). Circuitos convergentes so responsveis, por exemplo, pela interpretao dos estmulos sensoriais (Fig. 2, esquerda).
Divergentes: so os circuitos que funcionam de maneira oposta aos circuitos
convergentes. Em vez de concentrar as aferncias, estas se projetam separadamente para diferentes neurnios. No caso do circuito divergente, o neurnio A possui uma aferncia e se projeta para os neurnios B, C e D. A caracterstica bsica de um circuito divergente o fato de que um nico neurnio iniciar respostas de maneira crescente em outros neurnios. Tais circuitos so encontrados nos sistema motores e sensoriais (Fig. 2, centro).
Reverberantes: o sinal de aferncia transmitido ao longo de uma srie de
neurnios e cada um destes far sinapses com neurnios de uma poro da via previamente percorrida. O impulso reverbera sendo enviado ao longo do circuito continuamente at que um neurnio seja inibido. Ento, uma aferncia no neurnio A se projeta para o neurnio B, que se projeta para o neurnio C e ento para o D e este se projeta de volta para o neurnio A (ou para o B) e o ciclo se repete at que um neurnio (que pode ser tanto A, quanto B, C ou D) seja inibido. Circuitos reverberantes esto envolvidos no ciclo de sono-viglia, atividades motoras, memrias de longa durao, etc (Fig. 2, direita).
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Figura 2 - Esquema representativo dos modelos de circuitos. esquerda, o modelo de circuitos convergentes, no centro o modelo divergente e o reverberante direita.
Alm disto, circuitos podem funcionar paralela ou serialmente. No funcionamento paralelo, sinais aferentes so processados em vias distintas e as informaes so analisadas de maneira analtica concomitantemente no tempo. Por exemplo, o sistema visual funciona em vias paralelas que processam a informao neural de forma simultnea e integrada. Sinais representando cores, movimento, forma e localizao, por exemplo, so processados simultaneamente em diferentes regies do encfalo. Atividades concomitantes (e sincronizadas) nas vias visuais dorsal e ventral (que so anatomicamente distintas) so responsveis pela percepo unitria da imagem. No funcionamento serial, os resultados dos processamentos de um circuito so necessrios para que o prximo circuito possa contribuir para o processamento total. Isto , um neurnio estimula outro neurnio, que por sua vez estimula outro neurnio e assim por diante. Um exemplo clssico de processamento serial o arco reflexo, em que h produz uma reao involuntria rpida, na maioria das vezes inconsciente, que protege o organismo. Tal reao originada a partir de um estmulo externo que gera uma resposta antes mesmo do indivduo tomar conhecimento da existncia do estmulo perifrico e, conseqentemente, antes deste poder comand-la voluntariamente. Muitos reflexos motores so controlados por neurnios localizados na substncia cinzenta da medula espinhal e do tronco enceflico (bulbo, ponte e mesencfalo), independentemente da vontade, como por exemplo: a retirada imediata da mo de uma panela muito quente; extenso da perna aps a percusso e estiramento do tendo patelar; fechamento da pupila com o aumento da intensidade luminosa; aumento da secreo gstrica com a chegada do alimento no estmago. Desta maneira, o ato reflexo um mecanismo que gera uma reposta involuntria do organismo a um determinado estmulo (dor, estiramento, aumento da intensidade luminosa, variaes da presso arterial etc). Ocorrendo um estmulo, a fibra sensitiva de um nervo aferente (ou sensitivo) transmite-o at a medula espinhal passando pela raiz posterior, ou ao tronco enceflico, por meio de um nervo craniano. Na medula ou no tronco enceflico o neurnio aferente comunica-se com o eferente diretamente ou por meio de interneurnios associativos, gerando, no neurnio motor, a atividade que leva ao. Os axnios eferentes que levam essa ordem da medula (pela raiz anterior) ou do tronco enceflico (por 9
um nervo craniano) constituem as fibras eferentes motoras ou vegetativas que levam a informao ao rgo efetor (msculo estriado esqueltico, glndula, msculo liso ou msculo cardaco) que, por sua vez, executar a resposta ao estmulo inicial. importante ressaltar que o processamento serial a maneira mais simples por meio da qual um circuito pode funcionar. Este tipo de processamento est envolvido nas respostas mais simples e estereotipadas. Durante o processamento de funes mais complexas, de modo geral, os circuitos envolvidos, alm de processar informaes de modo serial, funcionam concomitantemente em paralelo com outros circuitos de maneira sincronizada.
Construo de circuitos e sua modificao pela experincia

A construo da circuitaria do sistema nervoso envolve processos ontogenticos associados interao do sistema com o ambiente. Assim, fatores qumicos liberados por determinados neurnios em diferentes estgios do desenvolvimento ontogentico atraem projees de outros neurnios intrinsecamente; paralelamente, essas projees e conexes entre neurnios podem originar-se tambm em associao com a estimulao
proporcionada pelo ambiente e/ou pela atividade de certos conjuntos de neurnios. Assim, os padres macroscpicos bsicos das conexes no sistema nervoso estabelecidas filogeneticamente podem ser microscopicamente alterados por padres de atividade neuronal (isto , experincia), modificando a circuitaria sinptica do encfalo. A atividade neuronal gerada em decorrncia de interaes com o ambiente pr e ps-natal influencia a estrutura e a funo do sistema nervoso, alm da construo de sua circuitaria. A histria de interao de um indivduo com o ambiente, i.e., sua experincia acumulada, molda os circuitos neurais, determinando seu comportamento. Em alguns casos, as experincias funcionam primariamente como gatilhos que ativam alguns comportamentos inatos. Mais freqentemente, entretanto, experincias desenvolvidas em perodos especficos no incio da vida (referidos como perodos crticos) determinam um repertrio comportamental no indivduo adulto. Estes perodos crticos influenciam comportamentos diversos incluindo laos maternais, preferncias sexuais e aquisio de linguagem, entre outros. Embora seja possvel identificar conseqncias comportamentais de determinados estmulos que foram apresentados em perodos crticos para determinadas funes, suas bases biolgicas ainda no esto completamente esclarecidas. Talvez o exemplo mais bem investigado relacione-se ao perodo crtico no estabelecimento da viso. Alguns estudos mostraram que a experincia traduzida em padres distintos de atividade neuronal que influenciam a funo e a conectividade dos neurnios relevantes. No sistema visual (e em outros sistemas tambm) a competio entre aferncias com diferentes padres de 10
atividade um determinante importante na consolidao dos padres de conectividade. Em um axnio aferente, padres de atividade correlatos tendem a estabilizar as conexes. Quando padres normais de atividade so rompidos (experimentalmente, em animais, ou patologicamente, em humanos) durante um perodo critico na infncia, a conectividade no crtex visual alterada, assim como a funo visual. Se no feita a manuteno destes padres at o final do perodo critico, estas alteraes estruturais da circuitaria nervosa dificilmente se restabelecem posteriormente. A conectividade nervosa estabelecida ao longo do desenvolvimento normal possibilita ao encfalo armazenar vasta quantidade de informaes que refletem a experincia especfica daquele individuo. Como esperado, a construo dessa
conectividade que tanto influencia o desenvolvimento do sistema nervoso gera alteraes maiores nos estgios iniciais de desenvolvimento. Assim, em um animal adulto, o sistema nervoso se torna gradativamente mais refratrio a lies da experincia e os mecanismos celulares que medeiam as alteraes da conectividade neuronal se tornam menos plsticos.
Integrao entre circuitos: o modelo de redes

O conceito de que no crtex cerebral h domnios discretos dedicados mais ou menos exclusivamente a algumas funes cognitivas, tais como discriminao visual, linguagem, ateno espacial, reconhecimento de face, reteno de memria, memria operacional, etc., tem sido questionado devido falta de evidncias conclusivas que o apiem. Em seu lugar, modelos de redes neurais tm sido apresentados como uma alternativa mais coerente com as evidncias disponveis sobre seu funcionamento. Em 1949, Donald Hebb hipotetizou uma forma de plasticidade sinptica proporcionada por uma continuidade temporal das atividades pr e ps-sinpticas. Alm de acreditar que as conexes sinpticas eram as bases das associaes mentais, ele foi alm do simples conexionismo dos behavioristas. Primeiro, ele argumentou que uma associao no poderia ser localizada numa simples sinapse. Ao contrrio, os neurnios estariam agrupados em assemblias de clulas e esta associao era distribuda nas suas conexes sinpticas. Segundo, Hebb rejeitou a noo de que a relao estmulo-reposta poderia ser explicada somente por um simples arco reflexo conectando neurnios sensoriais a neurnios motores. Assim, era necessrio postular um mecanismo central que explicasse o atraso existente entre o estmulo e a resposta que to caracterstico do pensamento (Hebb, 1949). Seguindo as idias do neurofisiologista Lorente de N, Hebb acreditava que a estimulao sensorial poderia iniciar padres de atividade neural que eram mantidas centralmente pela circulao em loops de feedbacks sinpticos. Tal atividade reverberante torna estes padres possveis para as respostas que so subseqentes aos estmulos posteriores ao atraso. Em resumo, Hebb hipotetizou um mecanismo com fundamentos 11
duplos da memria. A atividade neural reverberante era o fundamento da memria de curta durao, enquanto as conexes sinpticas eram o fundamento da memria de longa durao. Desta maneira, Hebb props que: A persistncia ou repetio de uma atividade reverberante tende a induzir mudanas celulares permanentes que promovem estabilidade no sistema (Hebb, 1949). Esta proposio pode ser precisamente colocada da seguinte forma: quando um axnio da clula A repetidamente ou persistentemente dispara, alguns processos de crescimento ou mudanas metablicas acontecem em uma ou em ambas as clulas (A ou B) de tal modo que a eficincia de A, uma das clulas que esto agindo sob B, aumentada. Alm disto, Hebb hipotetiza uma funo especfica para esta sinapse hebbiana: a converso da memria de curta durao em memria de longa durao pela estabilizao de padres de atividade reverberante. Uma vez que este padro de atividade foi armazenado nas conexes sinpticas, ele pode ser resgatado repetidamente a partir da excitao de neurnios sensoriais ou a partir de outros padres de atividade reverberante. A hiptese de Hebb foi verificada dcadas depois com a descoberta da potenciao de longa durao, LTP (do ingls, long-term potentiation) (Fig. 3). A LTP um estreitamento da conexo entre dois neurnios que resulta de uma estimulao simultnea de ambos e pode ser induzida experimentalmente aplicando-se uma seqncia de pequenos estmulos de alta freqncia na clula nervosa. Este estreitamento pode durar de minutos a horas (in vitro) ou de horas a dias ou meses (in vivo). Pela eficincia aumentada da transmisso sinptica, a LTP aumenta a habilidade de dois neurnios, um pr-sinptico e outro ps-sinptico, de comunicarem-se atravs da sinapse. O mecanismo preciso para este aumento da transmisso ainda no bem estabelecido, em partes porque a LTP controlada por mltiplos mecanismos que variam de acordo com a regio em que acontecem, a idade do animal em questo e espcie. Entretanto, nas formas de LTP mais compreendidas, a melhora desta comunicao predominantemente feita atravs do aumento da sensibilidade das clulas ps-sinpticas em receber sinais das clulas pr-sinpticas. Estes sinais, na forma de molculas de neurotransmissores, so recebidos por receptores presentes na superfcie da clula pssinptica. Este aumento de sensibilidade devido no somente ao aumento da atividade dos receptores j existentes na superfcie, mas tambm por um aumento do nmero destes receptores. Interessantemente, a LTP compartilha muitas caractersticas com a memria de longa durao, o que faz dela uma candidata muito atrativa como um mecanismo celular do aprendizado. Por exemplo, a LTP e a memria de longa durao dependem da sntese de novas protenas, possuem propriedades associativas e podem durar potencialmente vrios 12
meses. A LTP tambm pode responder por vrios tipos de aprendizado, desde o relativamente simples condicionamento clssico presente em todos os animais, at respostas mais complexas, como a cognio observada em humanos. De acordo com essa concepo, a alterao estrutural leva ao armazenamento da informao podendo explicar o fenmeno da memria. Este modelo postula que todas as representaes cognitivas consistem em redes de neurnios cuja atividade foi associada pela experincia (estmulos repetidos). Nesse contexto, pode-se assumir que memrias filogenticas correspondem a redes que se consolidaram ao longo das geraes e no necessitam de experincia individual para serem funcionais, embora possam ser aprimoradas pela experincia individual.
Figura 3 - Modelo representativo do funcionamento da Potenciao de Longa-Durao (LTP). Os receptores NMDA (vermelho) constituem a maquinaria molecular da aprendizagem. O neurotransmissor libertado durante atividade basal e durante a induo de LTP (topo, esquerda). A expresso de LTP pode dever-se presena de mais receptores AMPA (receptores em amarelo, esquerda, abaixo) ou presena de receptores AMPA mais eficientes ( direita, abaixo). Disponvel em www.braincampaign.org - 09/06/2009.
Se considerarmos que um neurnio tipicamente recebe informaes de cerca de 104 neurnios e, por sua vez, projeta-se para outros 104 neurnios e, que o encfalo humano 13
contm pelo menos 1011 neurnios, isto significa dizer que pelo menos 1019 conexes sinpticas so formadas no crebro. Entretanto, a complexidade de seu funcionamento evidentemente maior, em particular quando se considera os arranjos seqenciais pelos quais uma informao pode viajar ao longo de seqncias de neurnios. Quanto mais freqentes as exposies a estmulos relevantes, mais fortes tornam-se essas conexes. Como conseqncia, a informao tende a ser arquivada de maneira relacional. Isso permite entender porque a recordao envolve, usualmente, categorias. Por exemplo, ao pedirmos para uma pessoa listar todos os animais de que se recorda, no raro a lista conter animais agrupados por categorias de similaridade, ou seja, quadrpedes, aves, animais aquticos, invertebrados etc. O mesmo ocorre em relao a alimentos; a recordao tambm ser categrica (frutas, verduras, legumes, carnes etc.). Isso ocorre porque o aumento de atividade eletrofisiolgica em determinados circuitos neurais (que levam recordao de uma dada informao) tende a estimular a atividade em circuitos relacionados. Assim, quando aprendemos que determinado estmulo se refere a um determinado conceito, estamos na verdade fazendo associaes com conceitos que j conhecemos (associando ns de uma rede com outros). Ento, quando visualizamos a imagem de uma ma caindo, integramos todas as informaes disponveis (cor, forma, contexto, movimento) com os circuitos j consolidados previamente e que em algum momento foram associados ao conceito ma. O mesmo vale para uma outra modalidade de estmulo, ou seja, um som especfico que atribumos como caracterstico de um determinado animal, o cheiro de uma comida que est intimamente ligado com o seu sabor etc.
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Biologia da Cognio: Integrao Neural

Renata Pereira Lima Laboratrio Neurocincia e Comportamento rplim@usp.br Todas as formas de comportamento adaptativo requerem o processamento de um fluxo de informao sensorial e sua transduo em uma srie de aes direcionadas a um objetivo. Desde a mais primitiva espcie animal, todo o processo regulado por feedbacks externos (ambiente) e internos (Fig.1). Esse padro de funcionamento torna o organismo apto a forragear, fugir de predadores, lutar e reproduzir-se.
Figura 1 - Uma das finalidades da percepo permitir uma interao com o ambiente. Interaes podem incluir andar de um lugar para outro, pegar um objeto, conversar com uma pessoa ou dirigir um carro. De modo circular, tais aes afetam diretamente nossa percepo do mundo. Esta interdependncia entre ao e percepo ilustrada pelo Ciclo Percepo-Ao da figura acima. A viso que temos na integrao sensoriomotora que em vrios aspectos do comportamento, aes motoras e processos sensoriais esto conectados inseparavelmente e, desta forma, precisam ser estudados juntos.
O sistema nervoso evoluiu, sobretudo nos mamferos, de tal forma que uma grande complexidade estrutural e funcional foi alcanada no tanto pelas vias aferentes, responsveis por canalizar as informaes sensoriais, ou pelas vias eferentes, responsveis por emitir as respostas motoras, mas por circuitos neurais que intermedeiam essas vias de entrada e sada. Os complexos circuitos neurais que se localizam entre as vias sensoriais e motoras so os principais responsveis pela riqueza, flexibilidade e plasticidade de comportamentos observados. Isso se manifesta na enorme diversidade de estmulos que podem ser reconhecidos pelos sistemas sensoriais, na multiplicidade de graus de liberdade com que aes so organizadas pelos sistemas motores e, sobretudo, pela rica e plstica relao que se estabelece entre esses dois conjuntos. A progressiva elaborao dos circuitos neurais pode ser entendida como uma conseqncia da seleo de aes mais vantajosas (organizadas por circuitos pr15
motores) em resposta identificao seletiva de estmulos especficos (realizada por circuitos perceptivos), provavelmente pressionada por fatores ambientais. Podemos supor ento que, ao tornar-se cada vez mais complexo, o funcionamento dos circuitos neurais que organizam a integrao sensrio-motora expressa aquilo que chamamos de percepo, ateno, aprendizado, memria, ao e, por fim, conscincia. Esses rtulos esto longe, em sua maioria, de uma definio completa e consensual. Eles so, mais provavelmente, o resultado das limitaes que ainda temos em compreender a essncia do funcionamento do sistema nervoso, no se constituindo em entidades separadas e independentes da funo neural. Desta forma, se considerarmos que a percepo do mundo, onde perceber algo, derivado do latim, significa apoderar-se dele, logo veremos que no h percepo sem que alguma forma de ateno esteja em jogo. E s por meio da percepo atenta que temos de um estmulo que sentimos, de um evento que presenciamos ou de uma resposta que emitimos, que poderemos mais tarde nos lembrar desse objeto, desse evento ou dessa resposta, resgatando uma memria arquivada por meio de um processo de aprendizado. E, de forma um tanto bvia, todo trabalho investido em se apoderar do mundo, arquiv-lo e resgat-lo, seria intil e sem sentido se no usssemos essa informao na organizao e emisso de uma ao sobre o mundo, com ele interagindo de forma contnua e coerente, permitindo nossa permanncia nesse mesmo mundo, apesar de seus constantes desafios.
Percepo envolve ao
Perceber algo geralmente requer alguma ao por parte de quem esta percebendo. Freqentemente temos que olhar (direcionar os olhos) para ver, fazendo uma varredura visual do ambiente at que o objeto de desejo seja encontrado. Da mesma forma, para um som ser audvel, temos que direcionar nossos ouvidos em sua direo. Quando tocamos um objeto, ele mais facilmente identificado se for explorado pelos nossos dedos. Todos estes exemplos demonstram que a percepo um processo ativo que funciona para direcionar e otimizar o comportamento atravs do seu refinamento. Alm disso, uma vez que um objeto tenha sido percebido, podemos decidir se iremos nos aproximar ou nos afastar. Ao ouvir um barulho podemos responder a ele ou ficar quieto. Ao identificar um objeto pelo toque podemos descart-lo ou mant-lo conosco. Em cada um destes casos nosso comportamento depende do que percebido. A orientao da percepo por meio de uma ao induz uma distino interessante entre os vrios sentidos que tem a ver com a proximidade do observador em relao ao objeto percebido. Tocar e saborear algo requer um contato direto entre o observador e a fonte de estimulao. Cheirar tambm um certo contato com a fonte de estmulao; substncias qumicas volteis so diludas conforme a distncia da fonte aumenta; desta 16
forma, o cheirar funciona mais eficientemente para substncias que esto prximas. Em contraste, ver e ouvir,no dependem tanto deste contato. Os olhos e os ouvidos podem capturar a informao originria de fontes remotas, neste sentido eles funcionam como um radar. Eles permitem que o indivduo faa contato perceptual com um objeto que no est prximo, eles estendem a percepo para um mundo alm dos limites dos dedos e do nariz. Estes dois sentidos substituem o deslocamento at a fonte de estmulo, permitindo que o indivduo explore a vizinhana.
Organizao e hierarquia no ciclo percepo-ao

Em todo o sistema nervoso central, o processamento de seqncias de aes guiadas sensorialmente segue um fluxo a partir de estruturas geralmente posteriores (sensrias), em direo a estruturas anteriores (motoras), com feedbacks em todos os nveis. Assim, no nvel cortical, a informao flui de maneira circular ao longo de uma srie de reas hierarquicamente organizadas e entre conexes que constituem o ciclo percepoao (Fig. 2). Aes automticas e/ou muito freqentes em resposta a estmulos sensoriais so integradas em nveis mais inferiores do ciclo, nas reas sensoriais da hierarquia (perceptiva) e em reas motoras da hierarquia (executiva). Comportamentos mais complexos, guiados por estmulos tambm mais complexos e distantes no tempo, requerem uma integrao em nveis corticais mais superiores de ambas as hierarquias (perceptuais e executivas), basicamente reas superiores de associao sensorial e crtex frontal anterior.
Figura 2 - O substrato cortical do ciclo percepoao. Em azul est representado o lado da percepo no ciclo e em vermelho o lado da ao. Os retngulos vazios representam reas intermedirias ou subreas do crtex. As setas representam vias anatomicamente identificadas em macacos e ressaltam a conectividade recproca entre os crtices posterior e anterior. Retirado de Fuster, 2006.
Para garantir as interaes entre as duas hierarquias corticais, longas fibras corticocorticais conectam recproca e topologicamente as reas da hierarquia perceptual com as reas equivalentes executivas. Assim, reas pr-motoras se conectam com reas sensoriais associativas relativamente inferiores (reas inferiores de ambas as hierarquias), enquanto 17
reas frontais anteriores se conectam com reas associativas superiores do crtex posterior (reas superiores). Do mesmo modo, h evidncias anatmicas de conexes ordenadas descendentes do crtex frontal anterior ao crtex pr-motor e deste para o crtex motor. Em cada estgio deste processo em cascata na hierarquia executiva, a prxima ao de uma seqncia determinada por dois tipos de influncias: 1) o processamento dos aspectos globais da seqncia nas reas frontais superiores e 2) os sinais sensoriais que esto ocorrendo naquele momento. A ativao progressiva de reas frontais inferiores que processam a ao cumulativa. Da mesma forma, as entradas sensoriais associativas do crtex posterior so progressivamente mais concretas e mais dependentes de um contexto espacial e temporal imediato. Sinais que necessitam ser processados em um contexto temporal mais amplo (episdico) requerem aes que dependem de uma integrao temporal em graus mais elevados. Estes sinais so processados no crtex posterior e concomitantemente nas reas superiores do crtex frontal anterior (rostral). Em ambos os crtices, os sinais so integrados simultaneamente com as informaes prvias (as regras de uma determinada tarefa e as instrues eventualmente dadas) antes mesmo de serem enviados para o processamento em estgios inferiores da hierarquia frontal. Sendo assim, o crtex frontal anterior integra as mais elaboradas associaes da informao sensorial que esto armazenadas em redes dos crtices sensoriais e motores. Se considerarmos que a execuo de uma ao no se limita, em geral, a uma nica oportunidade, temos uma grande vantagem ao construirmos representaes perceptivas do mundo e guard-las na memria, podendo usar essa informao em uma prxima oportunidade em que aes semelhantes sejam requeridas. Esse aprendizado permite um refinamento a longo prazo de nossas aes, fornecendo subsdios para aes mais complexas, mais integrativas e de maior alcance adaptativo.
Integrando percepo e ao: o sistema de neurnios espelho

Quando temos que explicar uma ao humana, a neurocincia tem duas abordagens maiores: a sensoriomotora e a ideomotora. Na abordagem sensoriomotora, tudo comea com uma estimulao, e as aes so consideradas uma conseqncia desta estimulao. De modo inverso, na abordagem ideomotora, tudo comea com uma inteno, e as aes so consideradas como o meio de realizar estas intenes, isto , as aes so vistas como o meio para determinados fins que seguem a inteno. Assim como vimos acima, existe uma sobreposio e uma dependncia entre as percepes e as aes, tanto nos seus sistemas quanto nas respostas comportamentais. Desde modo, fica difcil imaginar que nossas aes sejam meras escravas de nossas percepes.
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Em uma situao em que uma pessoa observa as aes de outra pessoa, a abordagem ideomotora oferece uma predio muito consistente. Considerando o fato de sermos seres sociais, ns humanos passamos boa parte do nosso tempo observando as outras pessoas, tentando entender o que elas esto fazendo e por que. Esta comunicao primitiva essencial para estratgias de sobrevivncia e sociabilidade do indivduo. Contudo, como reconhecemos e entendemos as intenes das outras pessoas? Quais as bases neurofisiolgicas desta habilidade? A recente descoberta de neurnios espelho tem inspirado uma srie de estudos em busca destas respostas. O reconhecimento de uma ao foi inicialmente concebido como baseado apenas no sistema visual (abordagem sensoriomotora); isto , numa anlise dos componentes visuais da ao especfica, do agente envolvido, do objeto ao qual a ao direcionada e do contexto no qual ela est inserida. Assim, a interao de todos estes elementos identificados visualmente permitiria ao observador reconhecer e entender uma ao feita por outra pessoa. Uma hiptese alternativa admite que a observao de uma ao estimularia uma representao motora interna que envolveria as mesmas estruturas neurais envolvidas na execuo da ao observada; de acordo com esta concepo, embora nenhum movimento efetivo seja executado, a representao motora evocada pela observao permitiria o reconhecimento do significado do que visto. Com a descoberta de que h ativao de neurnios na regio do crtex pr-motor durante a observao de aes, os assim denominados neurnios espelho, e considerando que esta hiptese no exclui a possibilidade de que outro processo cognitivo, baseado na descrio do objeto e do movimento, possa participar desta funo, esta hiptese motora vem ganhando cada vez mais adeptos. Todavia, tem sido proposto que os neurnios espelho formam um sistema que combina observao e execuo percepo e ao. Neurnios espelho so um grupo particular de neurnios cuja atividade aumenta durante a execuo de uma ao motora particular ou da observao da mesma ao desempenhada por outro indivduo. Sua descoberta ocorreu durante experimentos com macacos envolvendo o controle motor de aes desempenhadas com as mos, como por exemplo, pegar/manipular um objeto ou alimento. Os descobridores destes neurnios, entre eles Giacomo Rizzolatti, implantaram eletrodos no crtex frontal inferior de macacos (rea F5) e registraram a atividade dos neurnios individualmente enquanto os animais alcanavam pedaos de alimentos. Eles observaram que alguns destes neurnios (situados no setor superior da rea F5), disparavam no somente quando o macaco pegava o alimento, como tambm quando ele observava outro indivduo (macaco ou humano) desempenhando esta ao, como se a mesma tivesse sido refletida no seu crtex motor (Fig. 3). Estudos posteriores mostraram que pelo menos 10% dos neurnios envolvidos no controle motor de aes desempenhadas com as mos so neurnios espelho. 19
Figura 3 - Experimento feito com macacos em que ele executa uma ao (pegar o amendoim) e tambm observa esta mesma ao sendo feita pelo experimentador. direita est um esquema que exemplifica a atividade dos neurnios espelho nas duas situaes. Retirado de Rizzolatti,1996.
Estes estudos mostram que alm do reconhecimento da ao motora por meio de informaes visuais, o sistema de neurnios espelho lida com informaes mais abstratas, a fim de reconhecer o objetivo final da ao. Esta resposta, baseada tambm em outras modalidades, isto , auditiva, sugere que a atividade espelho depende da riqueza das experincias prprias do observador e de aes presentes em seu repertrio motor (memria de planos motores). Entretanto, aparentemente, o reconhecimento do objetivo final de uma ao baseado em exposio prvia do observador s parece possvel se houver dicas suficientes no ambiente acerca da inteno desse outro indivduo. Isto , uma ao implica em um agente e um objetivo. Conseqentemente, o reconhecimento de uma ao implica no reconhecimento de um objetivo e, em outra perspectiva, o entendimento da inteno do agente: Joo v Maria pegando uma maa. Vendo sua mo movimentando-se em direo maa, ele reconhece o que Maria far (pegar algo), e tambm reconhece que Maria quer pegar uma maa, isto , o estmulo ligado inteno do agente. Desta maneira, o sistema de neurnios espelho oferece um modelo de integrao entre percepo e ao bastante interessante. Atravs do reconhecimento de aes e, no apenas pelo sistema sensorial, mas tambm no prprio sistema motor do observador, ocorre uma integrao online das informaes recebidas do ambiente - a ao observada sendo executada por outra pessoa - e tambm entre informaes presentes no sistema nervoso do observador - representao motora da ao observada.
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Percepo
Felipe Viegas Rodrigues Laboratrio de Neurocincia e Comportamento fvrodrigues@usp.br Percepo um produto do sistema nervoso central que depende do entendimento dos sistemas sensoriais, mas vai alm destes. Entender percepo entender no somente como percebemos alguma coisa (seja vendo, ouvindo ou sentindo estmulos), mas tambm por que percebemos e quais as implicaes para com outros aspectos da cognio, como a memria ou a ateno. Falar em percepo falar sobre os crtices associativos. Esse campo de estudo lida com dois problemas: (1) como todos os aspectos de um estmulo sensorial so entendidos e processados (cor, forma, movimento para viso; intensidade, timbre, altura para audio, por exemplo) e (2) qual a relao com outros produtos da cognio, especialmente ateno e memria. Uma das principais diferenas entre a percepo e as sensaes a constncia perceptual. Tome por exemplo a Fig. 1. No importa qual a posio do carro mostrado na figura, sabemos que se trata do mesmo carro, apesar das quatro imagens serem distintas e provocarem estimulaes diferentes nas regies O iniciais mesmo do sistema
visual.
princpio
verdadeiro para a percepo de uma mesma nota musical tocada por instrumentos diferentes. Embora as frequncias produzidas por eles
sejam diferentes, com alteraes dos harmnicos que compem o som

Figura 1 A imagem na retina imensamente diferente para os quatro desenhos. Ainda assim, perceptualmente logo nos damos conta de que se trata do mesmo carro. Retirado de Gazzaniga, Ivry e Mangun (2006).
resultante (dando a cada instrumento seu timbre), a percepo de uma determinada nota mantida.
A constncia perceptual s possvel pela integrao da informao sensorial com a informao de outras regies enceflicas, inclusive (ou talvez principalmente) das memrias adquiridas ao longo da vida. Esse mecanismo depende, portanto, de aprendizado e ele possivelmente uma particularidade da espcie humana. Experimente colocar um capacete de ciclismo (que cobre apenas a parte superior da cabea) e aparecer diante do seu cachorro. Ele seguramente o estranhar. Por outro lado, o reconhecer pelo cheiro e voz, o que o far parar de hesitar aps algum tempo. Humanos so nicos em sua capacidade de abstrao, capazes de ver um tronco cortado em uma floresta e imediatamente pensar: Que bom! Um banco para descansar!. 21
O interesse pelos mecanismos de percepo veio a partir de casos clnicos de leses cerebrais, em geral por acidentes vasculares cerebrais (AVC), em que os pacientes tiveram comprometimento da percepo. Tais pessoas se tornaram incapazes de reconhecer objetos ou pessoas que antes lhes eram muito familiares. Uma investigao minuciosa evidencia que tais pessoas podem descrever em detalhes o que lhes pedido, o que descarta problemas de memria. Mais do que isso, a estimulao por outra modalidade sensorial resulta em imediata identificao do objeto ou pessoa em questo, levando ao entendimento de que o problema perceptual e, em geral, associado a apenas uma modalidade sensorial. Ao conjunto de sintomas de incapacidade de percepo dado o nome agnosia.
Vias perceptuais
As leses cerebrais que levam a problemas de percepo frequentemente so aquelas que ocorrem em reas dos crtices parietal posterior, temporal inferior ou face lateral do crtex occipital. Essas regies encontram-se na confluncia das reas sensoriais e, como j mencionado, so parte dos chamados crtices associativos, pois recebem aferncias corticais das regies sensoriais e integram entradas mltiplas para desempenhar funes cognitivas supramodais e comportamentais especficas. Algumas dessas regies so neoformaes em primatas e elas constituem a maior parte do crtex cerebral, particularmente no caso da espcie humana (Preuss, 2006). Viso O sistema visual a modalidade mais estudada de todos os sistemas sensoriais conhecidos. No captulo sobre fisiologia sensorial foi possvel entender como se d o processo de transduo do estmulo luminoso em sinal eltrico e como essa informao levada at o crtex. Vamos elucidar agora como essa informao manipulada e integrada com informaes de outras regies corticais para, de fato, entender como percebemos. A informao que chega at o crtex visual no para em V1, muito pelo contrrio, essa informao continua avanando por diferentes regies, cada vez mais prximas dos crtices temporal inferior e parietal posterior, passando por populaes de neurnios especializadas no processamento de caractersticas especficas de um estmulo visual. Uma particularidade desse sistema sequencial que a cada sinapse que realizada a partir de V1, mais fibras vo convergindo para um mesmo neurnio. Com esse arranjo, quanto mais adiante na sequncia esteja um neurnio, mais especfica sua funo no processamento visual: enquanto aqueles no incio da cadeia de processamento disparam para simples estmulos em forma de barra (com populaes especficas para as diversas angulaes possveis dessa barra), h neurnios mais adiante nessa cadeia que s dispararo para 22
combinaes dessas barras ou se o estmulo em questo tiver caractersticas de um mvel (Fig. 2). Apesar do arranjo sequencial, as evidncias atuais apontam para um processamento em paralelo regies. dessas Casos diversas de
clnicos
pacientes que tiveram um AVC em regies muito especficas do encfalo (nos crtices
associativos) revelam a perda de percepo de algum
componente da viso, como movimento ou cor, mas no de outras caractersticas, mesmo que estas sejam processadas mais adiante na sequncia de
Figura 2 Estrutura sequencial na organizao dos crtices associativos do SNC. Quanto mais adiante na sequncia, mais complexo o estmulo para qual a populao de neurnios ir responder. Modificado de Lent, 2006.
processamento visual. O maior tempo deteco de de reao um para
estmulo
visual quando mais de uma caracterstica precisa ser analisada em um teste perceptual (cor e forma, por exemplo) tambm refora a ideia de processamento em paralelo. Se apenas uma das caractersticas for necessria para a deteco do estmulo, independente de qual delas, o tempo de reao menor. Na Fig. 3 pode ser vista uma representao das diferentes regies de processamento visual e o papel de cada uma delas na construo de um percepto visual. Vale ressaltar que o arranjo existente nos permite definir uma via dorsal e outra ventral de processamento. Atravs da via dorsal, podemos entender onde vemos um objeto, j que essa via nos trs informaes sobre movimento e posio espacial de um objeto. J a via ventral nos traz informaes de o qu vemos, permitindo identificar caractersticas como cor e forma de um objeto.
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Figura 3 Vias paralelas de processamento do estmulo visual: via dorsal (crtex parietal posterior), para processamento de informaes sobre localizao espacial e movimento, e uma via ventral (crtex temporal inferior), para processamento de informaes como cor e forma do objeto em questo. Retirado de Kandel e col. (2000).
Evidncias clnicas, mais uma vez, no deixam dvidas de que essas vias colaboram de forma independente para a percepo de um objeto qualquer. Um paciente com leso em regies da via ventral poder afirmar no existir uma caneta (objeto) sobre uma mesa diante dele. Apesar disso, se ele for instrudo a imaginar um objeto sobre a mesa e demonstrar como seria o movimento para pegar esse objeto, esse indivduo faria o movimento correto e at mesmo poderia pegar a caneta. A ativao de todas as regies corticais necessria para que possamos ter a correta percepo de um objeto nossa frente; o uso de aspas justifica-se porque, falando-se em percepo, simplesmente no h correto, mas sim uma experincia pessoal que fortemente influenciada pelas nossas memrias, emoes e a ateno deslocada a um dado estmulo do ambiente. Falaremos mais sobre isso nos tpicos seguintes.
Audio O sistema auditrio e seus crtices associativos adjacentes tm sido mais bem estudados nos ltimos anos. Novos experimentos tm trazido evidncias de que o processamento de diferentes caractersticas do som tambm ocorre em diferentes regies corticais. Semelhantemente ao sistema visual, existiriam duas vias de sada para os crtices associativos: uma anteroventral, relacionada percepo de caractersticas do som como timbre e tonalidade; e outra posterodorsal para a percepo de caractersticas espaciais e localizao do estmulo. De fato, Bendor e Wang (2005) encontraram no crtex auditivo de saguis-comuns (na regio anteroventral) neurnios capazes de perceber tons, isto , que disparam para
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uma determinada frequncia e tambm para seus mltiplos. Essa relao entre frequncias exatamente aquela encontrada entre duas oitavas musicais. Essa populao de neurnios provavelmente existe tambm em outras espcies de primatas, incluindo os humanos. possivelmente pelo disparo desses neurnios que identificamos as notas semelhantes entre dois instrumentos musicais diferentes. Como no carro da Figura 1, a constncia perceptual acontecendo para estmulos auditivos. Por outro lado (ou, melhor dizendo, por outra via...), morcegos so um exemplo brilhante da capacidade de localizao por estmulos sonoros. Acredita-se que eles sejam capazes de estabelecer um mapa do ambiente por onde se locomovem to preciso quanto aquele que estabelecemos pela estimulao visual. Tentar imaginar algo como isso quase impossvel, mas, novamente, isto apenas um reflexo da forma como percebemos o mundo. Seria como tentar imaginar como um cego (de nascena) percebe o mundo. Embora voc provavelmente tenha pensado em fechar seus olhos e prestar ateno aos sons, cheiros e presses (tteis) ao seu redor, isto no o que um cego percebe do mundo. Para ele a estimulao visual nunca existiu, logo, perceber o mundo no ver uma imagem preta e atentar s outras sensaes. Para ele, so apenas as outras sensaes. H casos bem documentados de pessoas que conseguiram desenvolver a capacidade de se ecolocalizar (como os morcegos) para se locomover. Essas pessoas parecem criar mapas rudimentares do ambiente, precisos o suficiente para se locomoverem sem maiores problemas.
Memrias atentas ao contexto

Em diversos mamferos, aps um estmulo percorrer todos os circuitos necessrios sua percepo (ainda que de forma inconsciente), invariavelmente ele chegar regio anterior do lobo frontal (ou estruturas homlogas). Essa regio est envolvida com memria operacional e ateno, especialmente no caso de primatas (e possivelmente em outros mamferos), e onde o estmulo ser integrado com memrias passadas e, se o estmulo tiver maior relevncia para o organismo (ou simplesmente se for um estmulo muito forte como um rudo muito alto), ganhar maior processamento neural destes circuitos, resultando em um fenmeno que chamamos comumente de ateno. interessante notar que a definio de qual estmulo receber ateno em um dado momento tambm depender do contexto em que se encontra uma pessoa. Imaginese na sua rotina diria no colgio alguns anos atrs. Voc consegue se lembrar com que facilidade voc percebia o sinal da sua escola soar perto do horrio de ir embora? Ou mesmo quantos alarmes-falsos voc tinha durante essa espera? Da mesma forma, crculos vermelhos no devem significar nada para voc neste exato momento, mas eles tero muita importncia quando estiver dirigindo para algum lugar. Essas diferenas sutis 25
naquilo que percebemos so produto de ativao de circuitos de ateno e das memrias que acumulamos ao longo da vida.
Iluses e hemisfrios cerebrais Ter memrias significa aprender sobre o ambiente que nos rodeia. Quando essas memrias so integradas com nossa percepo, no raro que tenhamos uma viso distorcida daquilo que est diante de ns. Tome por exemplo a Fig. 4A. Qual das duas barras horizontais maior? primeira vista, todos diro que a barra superior maior. Apenas alguns, aps uma anlise mais cuidadosa, diro que ambas tem o mesmo tamanho. Isso no significa que falhamos em enxergar. Apenas nos deixamos levar pelo aprendizado que tivemos em toda nossa vida: ao longo dos anos, vemos que linhas de mesmo tamanho parecem diferentes quanto mais distantes elas esto de ns. As barras convergentes na Fig. 4 criam a iluso de algo que se distancia. Assim, percebemos as barras paralelas como sendo de diferentes tamanhos. Olhe a Fig. 4B e isso ficar ainda mais claro.
Figura 4 Iluso de Ponzo. As linhas paralelas em (A) parecem ter diferentes tamanhos, apesar de serem iguais. Em (B) uma possvel explicao biolgica para esse efeito.
(A)
(B)
Nosso treino para perceber formas geomtricas nos faz enxerg-las at mesmo onde elas no existem. A Fig. 5 sugere o formato de um tringulo, mas sem todas as suas bordas esperadas, de fato. A figura conhecida como Tringulo de Kanisa. Algumas pessoas chegam a dizer que ele mais branco que as reas em volta! A explicao direta que nos acostumamos a enxergar com mais luz algo que est em primeiro plano. As iluses de ptica no se resumem apenas a fenmenos mnemnicos (que dizem respeito memria). H tambm efeitos causados pelos prprios receptores sensoriais. Voc provavelmente j se deparou com imagens como as que esto na Fig. 6. A estimulao de um determinado receptor retiniano para cor por um perodo prolongado leva percepo da cor
complementar correspondente, o que faz com que, ao

Figura 5 Tringulo de Kanisa.
olhar para um fundo neutro (branco, preto ou qualquer tom de cinza), perceba-se cores trocadas na imagem.
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Figura 6 Efeito de ps-imagem. Uma iluso criada pelos receptores sensoriais quando superestimulados por uma determinada cor. Olhe fixamente por cerca de 30 segundos para qualquer um dos pontos pretos nas imagens e, em seguida, para uma parede branca. O que voc v?
Essa questo torna-se extremamente importante quando pensamos em contraste. A percepo de uma cor em um determinado momento influenciada no somente pela cor em si, mas pelas cores em volta da mesma. Quo diferentes so as cores dos quadrados A e B na Fig. 7? A resposta correta : nada diferentes! No h modificaes! Isso acontece porque as cores ao redor da cor atentada influenciam a percepo da mesma.
Figura 7 - Os quadrados A e B da figura so diferentes na cor? No! Os quadrados no so diferentes!
De forma mais ampla, somos influenciados por diferenas entre nossos hemisfrios cerebrais. Apesar de estes trabalharem sempre em conjunto, com ativaes bilaterais, diferenas sutis na ativao refletem certas dominncias inter-hemisfricas que podem tambm resultar em diferenas na percepo. Testes com pacientes que sofreram um AVC e estudos com animais lesionados sugerem que o hemisfrio esquerdo se encarrega primordialmente da percepo de detalhes de uma imagem, enquanto que o hemisfrio direito se encarrega das caractersticas globais. Veja na Fig. 8 como estes pacientes desempenham em um teste simples de cpia de uma figura. Essas diferenas manifestam-se tambm na percepo de figuras com contedo ambguo. O que voc percebe primeira vista na Fig. 9?
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Figura 8 Desempenho de pacientes com hemisfrios cerebrais paralisados em um teste de cpia de figura. Pacientes que tem apenas o hemisfrio esquerdo funcionante, percebem os detalhes das imagens originais, mas perdem a forma global. Por outro lado, pacientes com apenas o hemisfrio direito funcionante percebem a forma global, mas no se do conta dos detalhes. Retirado de Lent, 2006.
Sinestesia
A sinestesia um caso muito especfico de percepo em que uma
determinada modalidade sensorial gera a percepo de outra modalidade. Um dos eventos mais frequentes a percepo secundria de cores aps a estimulao primria por um grafema, seja um nmero ou uma letra (ou at mesmo palavras). A percepo induzida pelo estmulo primrio sempre muito especfica e unidirecional (a estimulao pelo percepto induzido no gera a percepo do estmulo indutor pareado, isto , se a palavra casa induz a percepo da cor amarela, o contrrio no acontecer). Um sinesteta pode repetir mais de centenas de pares de percepes com pouco ou nenhum erro. Frequentemente a percepo induzida a de cores, seja por grafemas, como dito acima, ou por sons (palavras em geral); mas h relatos bem documentados de palavras gerando percepo de gostos, gostos gerando formas, cheiros para cores e, mais curiosamente, msica (ou intervalos tonais ou simplesmente tons) para cores ou formas. As percepes secundrias de gostos e tambm cheiros so menos comuns, embora exista pelo menos um caso bem documentado de percepo secundria de gostos induzida por intervalos tonais (musicais). A mesma pessoa reporta possuir o caso mais comum de sinestesia entre tonalidades musicais e cores. A investigao sobre o fenmeno ainda muito recente e algumas perguntas bsicas sobre o assunto s agora comearam a ser respondidas. Em relao aos mecanismos neurais que possibilitam a sinestesia, duas proposies foram feitas:
Figura 9 O que voc v nesse quadro?
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alteraes estruturais e alteraes funcionais. A Fig. 10 apresenta um resumo dos modelos de mecanismos possveis.
Figura 10 - Modelos de Sinestesia. Os modelos diferem na rota proposta de ativao cruzada (direta ou indireta) entre as regies indutora e concorrente e nas diferenas subjacentes ao sinesteta (estruturais ou funcionais). Regies em amarelo esto ativas (comeando pela regio indutora) e, em azul, inativas. Conexes excitatrias so mostradas como flechas e inibitrias como pontas em trao. Linhas pontilhadas representam conexes presentes estruturalmente, mas funcionalmente inativas. Modificado de Bargary e Mitchell (2008).
As evidncias de casos clnicos e fenomenologia da sinestesia apontam mais fortemente para alteraes estruturais na conectividade cerebral, com ligaes anormais entre as regies indutora e induzida no crebro de sinestetas (Bargary e Mitchell, 2008). Vale ressaltar que diferentes possuidores de uma mesma sinestesia (tons para cores, por exemplo) podem reportar associaes diferentes para a cor induzida. Se um deles disser que um d maior azul, o outro poder dizer: Isto est errado!. No se sabe por que a induo de cores muito mais frequente que a induo de outras percepes. Diferenas na manifestao da sinestesia ainda levaram sugesto de uma classificao em dois tipos de sinestetas: (1) de ordem baixa e (2) de ordem alta (Ramachandran e Hubbard, 2003). Essa diviso leva em considerao o estgio de processamento em que ocorre o fenmeno perceptual. Sinestetas de ordem baixa tendem a ter o efeito de induo apenas com estmulos muito especficos, por exemplo: nmeros escritos na lngua de origem. J os sinestetas de ordem alta tm o efeito de induo toda vez que o conceito que um determinado indutor sugere est presente. Tomando por base o exemplo anterior, nos sinestetas de ordem alta mesmo algarismos escritos em nmeros romanos (que nada mais so do que letras) poderiam gerar a percepo induzida. 29
A incidncia da sinestesia na populao mundial de algo entre 1% e 4% (Simner e colaboradores, 2006), um valor bem diferente dos 0,05% anteriormente sugeridos. Estudos em primatas do indcios de que essas conexes anormais esto naturalmente presentes no organismo durante a fase fetal e o perodo de lactncia, mas aps esse perodo essa hiperconectividade de regies sensoriais tende a ser removida do crebro. Isto ainda no fora comprovado em recm-nascidos humanos, mas observaes
comportamentais levam sugesto de que h uma confuso sinestsica nas primeiras semanas de vida. A plena maturao perceptual e a segregao dos sentidos viriam apenas aps alguns poucos meses de vida, portanto. De qualquer forma, no ouse afirmar que um sinesteta tem sentidos menos maduros ou perguntar a ele como viver assim?. A resposta sempre presente aps essa pergunta : Como voc vive assim?!.
Concluir um problema
Uma das maiores questes ainda no respondidas com respeito percepo como geramos um percepto nico das estimulaes constantes nossa frente se aspectos diferentes de um estmulo so processados em regies distintas do crtex cerebral (e.g. cor, forma, movimento, etc., no caso da viso). o chamado binding problem. Uma das possveis explicaes para a forma como geramos um percepto a de que, pelo sequenciamento de neurnios no encfalo, com cada vez mais neurnios se juntando em um prximo neurnio (e, consequentemente, complexando o estmulo processado), ao final do processamento, invariavelmente todas as informaes sobre o estmulo estariam ali reunidas. A quantidade de regies envolvidas e a diviso do processamento em duas vias (dorsal e ventral), porm, no favorece essa explicao. Parece mais plausvel aos pesquisadores que o encfalo forme um percepto nico pela sincronizao do disparo dos neurnios das diferentes regies corticais, ainda que cada uma delas esteja envolvida no processamento de distintos aspectos de um estmulo apresentado. Essa explicao, porm, ainda carece de comprovaes. O estudo de casos de sinestesia tem trazido algumas colaboraes para aquilo que entendemos sobre percepo. Alguns sinestetas relatam a percepo de cores estranhas, diferentes de qualquer cor que eles j tenham visto em algum objeto ou lugar. Um deles chegou a chamar essas percepes sinestsicas de cores marcianas. Ramachandran e Hubbard (2003) atribuem essas cores estranhas ligao cruzada (ou direta) de um crtex sensorial para outro, o que desviaria o processamento de estgios iniciais da percepo de cores. Segundo os autores, isso sugere que a experincia subjetiva da percepo de cores depende no s do processamento final, mas de todo o padro de atividade neural que leva formao de um percepto, incluindo as fases iniciais do processo. 30
Estando certa ou no a sugesto dada por Ramachandran e Hubbard (idem), fica claro que ainda precisamos entender muito sobre os mecanismos pelos quais simplesmente percebemos o mundo que est ao nosso redor. Ou talvez um dia tenhamos a certeza de que, desde sempre, apenas representamos internamente o que percebido externamente. Pelo menos isso que os estudos sobre ateno e memria sugerem cada vez mais fortemente.
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Ateno
Wataru Sumi Laboratrio de Neurocincias e Comportamento wataru_sumi@yahoo.com.br A todo instante somos expostos a uma grande quantidade de estmulos ambientais que so captados por nossos rgos sensoriais. A maioria desses estmulos no percebida pelo observador, apenas alguns selecionados para serem posteriormente analisados. Acredita-se que o sistema nervoso incapaz de processar todas essas informaes. Assim, para permitir um processamento eficiente, a ateno selecionaria apenas algumas poucas informaes que ns recebemos (Bear e col., 1996). O conhecimento acumulado sobre ateno no ltimo sculo tem trazido luz, mais e mais fenmenos relacionados com esse processo cognitivo. A partir da dcada de 1950, muitos cientistas cognitivos propuseram diferentes teorias para abarcar o conjunto de dados revelados pelas mais diversas tcnicas de avaliao do comportamento e de medies das atividades do crebro. O presente texto ser focado nos aspectos comportamentais da ateno, portanto, no nos ateremos aos processos neurofisiolgicos responsveis pela ateno nem nas diferentes teorias criadas ao longo das ltimas dcadas para explicar o funcionamento geral desse que um dos mais interessantes e enigmticos processos cognitivos.
Ateno e percepo
Como mencionado anteriormente, a ateno seleciona um conjunto de informaes do ambiente enquanto ignoram outros. Veremos ao longo do texto diferentes exemplos de experimentos nos quais evidenciado esse fenmeno, principalmente na ateno visual. Antes, comearemos com os efeitos da ateno sobre a percepo auditiva. Na dcada de 1950, Cherry realizou um experimento no qual era avaliada a capacidade de selecionar um dentre dois estmulos auditivos simultaneamente
apresentados. O voluntrio utilizava fones de ouvido e recebia diferentes estmulos, um para cada ouvido. O voluntrio era ento instrudo a prestar ateno apenas a um dos ouvidos. Ele observou que os voluntrios eram incapazes de relatar o que foi apresentado ao ouvido no atendido (Gazzaniga e col., 2002). Esse efeito no aparece apenas quando ouvimos estmulos diferentes em cada ouvido. Somos frequentemente expostos a situaes nas quais recebemos diferentes estmulos auditivos, selecionando os que nos interessa e ignorando os demais. Para ilustrar melhor esse efeito, podemos nos imaginar em uma festa: existem dezenas de pessoas, umas falando mais alto que outras, alm da msica no volume
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mximo. Apesar disso, somos capazes de selecionar estmulos especficos que nos interessam como a fala de um amigo ou eventualmente a msica sendo tocada. Apesar da avaliao da ateno auditiva ter contribudo bastante com entendimento da ateno, os estudos nessa rea concentram-se principalmente na ateno visual. Isso fica claro quando tanto pelo numero de artigos publicados como pela diversidade de tarefas desenvolvidas pelos cientistas. Consequentemente, o conhecimento acumulado sobre esse sistema perceptual muito maior. Vamos a seguir ver os diferentes efeitos comportamentais da ateno sobre a percepo visual. Para compreendermos melhor a ateno, podemos utilizar a metfora do holofote: enxergamos os objetos iluminados pela luz, mas no somos capazes de enxergar os objetos que permanecem nas sombras. De forma semelhante, para percebermos os estmulos do ambiente, eles devem estar sob o foco da ateno. Um experimento realizado no final do sculo XIX por Herman von Helmholtz demonstra isso claramente. Nesse experimento, os voluntrios eram colocados em frente a um painel e eram instrudos a direcionar a ateno a um ponto especfico da tela. O painel era mal iluminado e o voluntrio era incapaz de observar qualquer letra impressa nele. Quando um flash de luz era acionado, era ento possvel ver as letras. Porm, os voluntrios eram capazes de discriminar apenas as letras localizadas na regio onde a ateno estava previamente focada (Gazzaniga e col., 2002). Como citado anteriormente, no somos capazes de processar eficientemente todas as informaes que recebemos do ambiente. Quando procuramos algo especfico no ambiente, podemos ter mais ou menos facilidade de acordo com a caracterstica do alvo. Quando um estmulo se destaca muito no meio de outros estmulos, a ateno pode ser atrada automaticamente, como ocorre, por exemplo, com as luzes intermitentes dos automveis. Por outro lado, quando a diferena entre o alvo e os outros elementos da cena (distratores) pequena, necessrio procur-la, ou seja, direcionar voluntariamente a ateno. Ambos os processos podem ser avaliados na tarefa de busca visual (Fig. 1). Quando o alvo (1-A: barra vertical e; 1-B: barra vermelha) muito diferente dos distratores, a sua deteco quase imediata, independentemente do nmero de elementos, ou seja, podem ser cinco ou cinquenta distratores sem que o tempo para a deteco do alvo seja afetado. Isso porque a ateno atrada automaticamente. Porm, quando a diferena entre alvo (1-C: barra azul horizontal) e os distratores pequena, o tempo de deteco aumenta de acordo com o aumento do nmero de elementos distratores, isso porque necessrio analisar cada um dos itens isoladamente de forma serial; assim, quanto mais elementos precisarem ser analisados, maior ser o tempo necessrio para detectar o alvo (Treisman e Gelade, 1980).
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Figura 1- Tarefa de busca visual. 1a e 1b: o alvo difere em apenas uma caracterstica em relao aos distratores: forma e cor, respectivamente. 1c: o alvo possui duas caractersticas que o torna diferente dos distratores (horizontal azul).
Falha na percepo
Quando no prestamos ateno ao ambiente por estarmos distrados ou por estarmos prestando ateno fixamente em algo, deixamos de perceber diferentes estmulos. Existem experimentos nos quais so evidenciados esses efeitos. Um deles denominado cegueira inatencional. Isso se caracteriza pela incapacidade do voluntrio de reportar a presena de um objeto no centro de seu campo visual, perfeitamente visvel, mas inesperado, porque a ateno estava engajada em outra tarefa (Neisser e Becklen, 1975). Outra evidncia do papel da ateno na percepo a cegueira para mudana, um fenmeno relacionado com a cegueira inatencional, mas com sutis diferenas. Esse efeito se refere incapacidade em identificar diferenas entre duas imagens apresentadas em seqncia (Simons e Rensink, 2005). Essas imagens podem ser fotografias diferentes, algo como os jogos de sete erros, ou mesmo objetos do ambiente. Em uma pegadinha realizada por uma emissora de TV, o atendente de uma loja abaixa-se atrs do balco para, supostamente, pegar uma mercadoria, ele ento troca de lugar com outra pessoa que, aps se levantar, continua a interagir com os clientes-vtimas como se nada tivesse acontecido. Poucos clientes percebiam a troca.
Teste de Posner
Uma das maiores contribuies para os estudos da ateno foi feita por Posner, que desenvolveu uma tarefa que pode ser utilizada para testar diferentes aspectos da ateno. Essa tarefa (Fig. 2) consiste em manter o olhar fixo no centro de um monitor de vdeo. Apresenta-se, ento, uma pista indicando o provvel (por exemplo, 80%) local de aparecimento de um alvo, que pode ser para a direita ou esquerda do monitor. Nesse caso, a pista chamada de vlida. No restante das tentativas (20%), a pista indica o local oposto de aparecimento do alvo, sendo chamada ento de pista invlida. Aps o aparecimento da pista, o voluntrio deve direcionar a ateno, mas no o olhar, para o local indicado pela
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pista. Finalmente, aps o aparecimento do alvo, o voluntrio deve responder pressionando um nico boto, independente do lado e da validade da pista (Bear e col., 1996). Quando o voluntrio direciona a ateno para o local de aparecimento do alvo (i.e. tentativa com pista vlida) ele responde mais rpido do que na situao em que ele direciona a ateno para o lado oposto do monitor de vdeo. Essa tarefa nos permite avaliar diferenas entre esses tempos de resposta na ordem de dezenas de milissegundos. Se alterarmos a intensidade do estmulo alvo, ser possvel observar claramente os efeitos atencionais sobre a percepo. Nesse caso, o estmulo deve estar um pouco acima do limiar de percepo do voluntrio. Ento, se o alvo for precedido da pista vlida, quando o sujeito direciona a ateno para o local de aparecimento do alvo, ele responde normalmente, mas, quando o voluntrio direciona a ateno para o lado errado em decorrncia da pista invlida, ele simplesmente no v o alvo.
Figura 2- Tarefa de orientao espacial da ateno. O voluntrio deve manter o olhar fixo no centro do monitor. Ele ser, ento, instruido a direcionar a ateno para um dos lados de acordo com uma pista e, finalmente, responder ao aparecimento do alvo. Retirado de Lent, 2002.
Uma alterao dessa tarefa pode nos mostrar o efeito do direcionamento atencional na percepo da coincidncia temporal da apresentao de estmulos. Nessa tarefa, os voluntrios eram orientados a direcionar a ateno para um dos lados do monitor, de acordo com uma pista sinalizadora, mas ao invs de aparecer apenas um alvo, direita ou esquerda, apareciam dois alvos, um de cada lado, mas com um intervalo de algumas 35
dezenas de milissegundos. Observou-se que os voluntrios percebiam um estmulo mais rapidamente quando prestavam ateno ao local de aparecimento; por exemplo, se ele direcionasse a ateno para o lado direito e aparecesse um estmulo esquerda e 30ms depois na direita, o voluntrio relataria que os alvos apareceram simultaneamente, apesar da defasagem temporal entre os estmulos (Stelmach e Herdman, 1991).
Efeitos das leses do sistema nervoso na ateno

At agora, vimos os efeitos produzidos pela alocao ou no da ateno nas atividades do cotidiano ou em condies experimentais que nos auxiliam a entender como ela funciona. Outra fonte muito importante de informao sobre as relaes desse processo cognitivo que tem contribudo com os avanos nessa rea a observao de indivduos com graves deficincias atencionais, decorrentes de leses provocadas por AVC, tumores, traumas, etc. Leses no crtex parietal, na juno com o crtex temporal (principalmente no hemisfrio direito), produzem um efeito conhecido como sndrome de heminegligncia (Fig. 3), que consiste em ignorar objetos ou eventos presentes no lado oposto leso (Robertson e Rafal, 2000). Apesar do prejuzo em relatar eventos no campo contralateral, os pacientes dessa sndrome ainda so capazes de identific-los precariamente, porm, quando estmulos so apresentados simultaneamente em ambos os lados do campo visual, eles identificam apenas os estmulos apresentados no lado ipsolateral (Gazzaniga e col., 2002). Esse efeito chamado de extino.
Figura 3- Desenho feito por um paciente com a sindrome de heminegligncia. esquerda, desenho modelo e, direita, cpia feita pelo paciente. Metade da figura ignorada pelo paciente. Modificado de Gawryszewski e col., 2007.
Em um experimento clssico possvel observar que a heminegligncia no afeta apenas a percepo. Um paciente que sofre dessa sndrome foi orientado a descrever uma paisagem com a qual ele estava bastante familiarizado (a praa central da cidade em que vivia). Imaginando-se posicionado em um dos lados da praa, ele descrevia apenas a metade da paisagem. Mas, quando ele era orientado a se imaginar do lado oposto da praa, 36
ele descrevia os objetos anteriormente ignorados e mantendo a tendncia de ignorar metade do campo visual (Gazzaniga e col., 2002). A leso no crtex parietal dos dois hemisfrios cerebrais produz a sndrome de Balint. O portador dessa sndrome percebe apenas um objeto de cada vez (agnosia simultnea), mesmo quando dois objetos esto prximos ou sobrepostos (Gazzaniga e col., 2002). Para esses pacientes, os objetos aparecem de repente e as mudanas do campo visual para outros objetos so aleatrias. A capacidade de reconhecer rostos, formas, cores e palavras so mantidas, mas a incapacidade de ver dois objetos simultaneamente faz com que esses pacientes percam a noo de espao. Eles so incapazes de dizer se um objeto est direita, esquerda, acima ou abaixo em relao a eles ou outros objetos (Robertson e Rafal, 2000). As propriedades atencionais descritas aqui mostram explicitamente a relao entre ateno e percepo, mas no apenas isso. Sabendo, por exemplo, que a nossa memria se constri principalmente a partir do que percebemos do mundo, fica claro tambm que a ateno tem grande importncia na formao de memria. importante ressaltar tambm que, se por um lado a ateno afeta o funcionamento das outras funes cognitivas, a recproca tambm verdadeira, pois todas as funes cognitivas so inter-relacionadas, modulando-se mutuamente, como ser visto nas demais aulas desse curso.
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Memria
Leopoldo F. Barletta Marchelli Laboratrio de Neurocincia e comportamento lmarchelli@usp.br Das propriedades que emergem da organizao e funcionamento do sistema nervoso, a memria tida como um dos resultados mais fascinantes. O que demonstra a presena de memria em um organismo a capacidade que ele tem de alterar seu comportamento em funo de informaes adquiridas e armazenadas. Uma vez que ocorra interao entre ambiente e indivduo, os sistemas de memrias, aptos a aprenderem sobre informaes e regras ambientais relevantes (altamente informativas), guiam
adaptativamente o comportamento desses indivduos. Com o acmulo de informaes, o sistema nervoso passa a detectar regularidades e antecipar eventos em funo de experincias anteriores. Desta forma, organismos portadores de memrias podem relacionar grandes quantidades de informaes passadas e presentes e selecionar quais recebero um processamento preferencial por meio do direcionamento da ateno. Isso quer dizer que em funo de experincias prvias, tais organismos podem flexibilizar o controle de seus comportamentos. Isso lhes garante um repertrio de solues para os mais diversos problemas que a sobrevivncia impe.
Aspectos comportamentais e evolutivos

Aos olhos da teoria proposta por Charles Darwin em 1859, sistemas biolgicos so tidos como produtos da evoluo por seleo natural, que pode favorecer o desenvolvimento de um sistema mais adaptado. Alm de a seleo atuar sobre estruturas e mecanismos, ela age tambm selecionando comportamentos. Por exemplo, se um ambiente relativamente simples e possui certa regularidade, a seleo natural pode favorecer indivduos que sejam capazes de gerar previses de tal ambiente e responder de maneira antecipatria. Neste caso esses indivduos estariam ento mais aptos para tal ambiente. Se, no entanto, a complexidade de tal ambiente aumentar, a imprevisibilidade pode tornar-se um problema. Indivduos que tiverem um sistema mais flexvel, capaz de obter e armazenar o mximo de informaes relevantes sobre o ambiente, estaro mais aptos a reagirem prontamente a estmulos ambientais. Assim sendo, sero capazes de solucionarem
problemas de maneira antecipatria quando um padro regular puder ser identificado. Ainda sim, mesmo quando um padro no puder ser identificado e os problemas forem inesperados, com informaes prvias, os indivduos portadores de sistemas flexveis de armazenamento de informaes podero resolver problemas de forma no-antecipatria.
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O processo de evoluo do sistema nervoso, sobretudo da memria, parece estar relacionado com a ideia do desenvolvimento de sistemas seletivos capazes de lidar com novidades ao longo da vida do individuo. medida que um individuo consegue identificar estmulos, prever o ambiente e gerar as inferncias e respostas mais adequadas, ele se beneficiar; estar, portanto, mais apto para determinado ambiente. Deste modo, a emisso de comportamento antecipatrio e a resoluo de problemas, ambos baseados em experincias antecedentes, conferem ao repertrio comportamental do sujeito alto valor adaptativo. Uma vez que a emisso de determinados comportamentos diante de algumas situaes tambm traz ganhos adaptativos, parece razovel considerar que a memria seja um dos resultados de maior sucesso ao longo da evoluo biolgica. O conceito de memria pode estar relacionado com uma ideia de representao interna do ambiente em organismos mais desenvolvidos. Do ponto de vista evolutivo, isso pode ser altamente vantajoso, pois tais representaes permitem avaliar consequncias futuras de aes correntes, sem comprometer de algum modo a integridade do sistema no desempenho da ao.
O sistema nervoso como uma estrutura que suporta os sistemas de memria

O funcionamento dos sistemas de memria implica no armazenamento de uma quantidade substancial de informaes sobre o ambiente, sobre suas regularidades e sobre os efeitos de aes anteriores. Essas informaes ficam inteiramente armazenadas no sistema nervoso do indivduo. Assim, os sistemas de memria so claramente dependentes da estrutura e do funcionamento do sistema nervoso. O sistema nervoso de um humano adulto possui bilhes de neurnios, clulas nervosas capazes de processar e conduzir impulsos eltricos. O processamento neuronal visa receber a informao, avali-la e passar o sinal a outros neurnios. Cada neurnio envia projees para milhares de outros neurnios e, por sua vez, recebe projees de outros milhares de neurnios. Uma mensagem passa de um neurnio para outro atravs da sinapse. nesse momento que ocorre modulao do processamento de informaes. Conectadas aos neurnios, h clulas especializadas para a recepo de informaes ambientais (receptores sensoriais), que transformam diferentes formas de energia (e.g. luz, som, odores etc.) em potenciais eltricos, influenciando assim tanto a atividade eltrica quanto a qumica dos neurnios. Essas informaes sensoriais, sob a forma de impulsos eltricos, so transmitidas por circuitos definidos do sistema nervoso, havendo circuitos neurais dedicados ao processamento preferencial de informaes de cada uma das modalidades sensoriais, e outros circuitos responsveis pela integrao de informaes de diferentes modalidades sensoriais.
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Aspectos fisiolgicos da memria

Pressupe-se que a atividade eletrofisiolgica, gerada por atividade espontnea, estmulos ambientais e respostas a esses estmulos, desencadeie processos que levam alterao da conectividade entre clulas nervosas, alterando a transmisso de impulsos eltricos por esses circuitos neurais. Todas essas modificaes provocadas em elementos constituintes do sistema nervoso caracterizam (representam) assim o armazenamento de informaes, as memrias. Uma decorrncia lgica dessa suposio que seja possvel detectar a ocorrncia de alteraes bioqumicas associadas alterao da conectividade nervosa relacionada ao processo de formao de memrias. O conhecimento atual sobre memria resultado do trabalho de inmeros personagens. Gold e colaboradores (1970) expuseram ratos a uma cmara clara conectada, por uma porta tipo guilhotina, a uma cmara escura cujo assoalho constitudo de barras metlicas eletrificveis. Os ratos rapidamente entram na cmara escura; aps entrarem nessa cmara, levam um choque nas patas. Em uma etapa de teste, realizada 24 horas depois, os animais inseridos na cmara clara no entram na cmara escura (ver a barra vermelha da Fig. 1). Animais de um grupo controle, que no receberam choque nas patas no dia anterior, entram rapidamente na cmara escura (ver barra verde da Fig. 1). Em experimentos adicionais, depois do treinamento com choque nas patas, foram aplicadas correntes eltricas no sistema nervoso dos animais com diferentes intervalos de tempo entre o choque na pata e o choque eletroconvulsivo (ver Fig. 1 - esquerda). Observa-se que quanto menor o intervalo de tempo entre o choque nas patas e o choque no sistema nervoso, maior o prejuzo de memria aversiva sobre o ambiente escuro. medida que esse intervalo de tempo aumenta, menor o efeito, como se o choque eletroconvulsivo perdesse sua efetividade para evitar sua consolidao. (ver Fig. 1 direita: barras de cor laranja).
Intervalo de tempo entre choque nas patas e choque eletroconvulsivo (S).
Figura 1 Experimento de Gold e colaboradores (1970). A organizao temporal dos eventos (esquerda) e os resultados (direita): o tempo que os ratos submetidos aos diferentes tratamentos demoraram para entrar na cmara escura quanto menor o intervalo de tempo entre o choque nas patas e o choque eletroconvulsivo menor a lembrana do evento aversivo. Modificado de Pavo (2009) e Gold (1970).
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Outro experimento que trata de questes fisiolgicas sobre a memria foi feito por Shashoua (sntese publicada em 1985). O experimentador prendeu um flutuador nas nadadeiras peitorais de peixinhos dourados para fazer com que os animais ficassem em posio desconfortvel. Aps longo esforo de cerca de 3 horas, alguns peixes voltaram posio normal, apesar do flutuador (Fig. 2, treino inicial representado pela curva verde). Se o flutuador for removido e recolocado trs dias depois, os animais realizam a tarefa mais rapidamente; i.e., os peixes retornam posio normal em apenas 15 minutos, o que indica que eles aprenderam e retiveram a soluo desse desafio (Fig. 2, curva azul) (para detalhes sobre esses experimentos, ver Helene e Xavier, 2007). Em outro teste, Shashoua (1985) injetou valina marcada com hidrognio radioativo (valina-H*) no ventrculo enceflico de animais que ficaram por 4h com o flutuador, e valina marcada com carbono radioativo (valina-C*) no ventrculo de animais que no foram treinados. Os encfalos dos animais dos dois grupos foram homogeneizados conjuntamente e as protenas foram separadas por peso molecular. A maioria das protenas presentes estava marcada tanto com valina-H* quando com valina-C*; porm, algumas delas estavam mais marcadas com valina-H*, indicando que elas foram incorporadas no crebro dos animais que aprenderam a tarefa; essas protenas foram denominadas ependiminas. Num terceiro teste, as ependiminas foram isoladas e injetadas em coelhos para produo de anticorpos especficos contra as ependiminas. Ento, os anticorpos foram injetados no ventrculo enceflico de peixes que tinham acabado de aprender a tarefa de nadar com o flutuador; no teste de memria realizado 3 dias depois, esses peixes demoraram cerca de 3h para voltar posio normal (Fig. 2, curva vermelha). Ou seja, esses animais comportaram-se como se nunca tivessem sido submetidos ao treinamento. Atualmente, as ependiminas so denominadas molculas de adeso celular e esto diretamente relacionadas com o fortalecimento e formao de sinapses.
Figura 2 Experimentos de Shashoua (1985) envolvendo aprendizagem em peixes dourados. Flutuadores foram presos aos animais, que em ficavam em posio desconfortvel (esquerda, acima). com treino de cerca de 180 minutos, ficavam em posio confortvel (esquerda, abaixo) curva verde. Em segundo momento, 3 dias depois, os flutuadores foram recolocados, e os animais demoraram cerca de 15 minutos para ficar na posio confortvel, indicando que aprenderam essa habilidade curva azul. Animais treinados tratados com anticorpos para protenas envolvidas com a alterao de circuitos neurais apresentam desempenho similar a animais no tratados os traos de memria foram apagados pelo tratamento. Modificado de Pavo (2009) e Shashoua (1985).
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Em conjunto, os resultados obtidos a partir de experimentos envolvendo choques eletroconvulsivos e sntese de protenas sugerem que h dois processos envolvidos na manuteno da memria. Um deles, mais instvel, prejudicado pelo choque eletroconvulsivo, estando relacionado ao padro de atividade eletrofisiolgica dos neurnios (frequncia de disparos, por exemplo). O outro, associado com produo de protenas, parece envolver alteraes estruturais nas sinapses, gerando circuitos alterados no sistema nervoso. Posteriormente ao experimento de Shashoua, muitos trabalhos com protenas associadas aos processos de arquivamento de informao ao nvel celular vm sendo desenvolvidos. Muitas molculas subjacentes formao de memria j foram descobertas. Isso tem trazido importantes informaes acerca das diferentes etapas e modalidades do processo de formao de memrias em nvel celular, inclusive o envolvimento dessas protenas na alterao plstica do sistema nervoso.
Plasticidade neural
O sistema nervoso possui a capacidade de se modificar estruturalmente e funcionalmente em decorrncia de estmulos que de algum modo incidem sobre ele. Tal fenmeno denomina-se neuroplasticidade ou, simplesmente, plasticidade. Inerente ao funcionamento do sistema nervoso, a neuroplasticidade uma caracterstica marcante e constante da funo neural. Muito dos processos cognitivos depende de tal propriedade. Parece haver dois tipos bsicos de plasticidade sinptica, uma de curta durao e a outra de longa durao. A plasticidade sinptica de curta durao pode ser induzida rapidamente; parece no requerer sntese proteica e mantm-se por, no mximo, algumas horas. Esse tipo de plasticidade reflete alteraes na fora de sinapses pr-existentes, pela modificao de protenas pr e ps-sinpticas. Diferentemente, a plasticidade sinptica de longa durao (que parece ter sido a modalidade principal investigada nos estudos de Shashoua) dura dias, meses ou anos, envolve processos de transcrio gnica e sntese de novas protenas; esse tipo de plasticidade sinptica parece envolver a remodelao de sinapses existentes ou a formao de novas sinapses. Com base nessas e em outras caractersticas do sistema nervoso apresentadas at aqui, percebe-se que alm de aumentar a capacidade de comunicao entre as diversas populaes de neurnios, sua estrutura e funcionamento possibilitam a formao de memrias em decorrncia de experincias vividas. As diferentes modalidades de arquivamento parecem envolver alguns tipos de alteraes no sistema: (1) alteraes transitrias na atividade eletrofisiolgica (taxa de disparos) de populaes de neurnios, que estariam ligadas ao arquivamento por curtos perodos de tempo; (2) alterao na facilidade 42
com que a atividade eletrofisiolgica transmitida entre neurnios, relacionada com o arquivamento por perodos intermedirios de tempo (que pode durar de minutos at meses); (3) alteraes estruturais permanentes na conectividade neuronal que levam formao de circuitos neurais, ou redes nervosas, cuja atividade representaria informaes mantidas por um longo perodo de tempo, anos ou at mesmo uma vida inteira.
Aquisio e manuteno da memria

Donald Hebb (1949) baseou-se na plasticidade sinptica para afirmar que a transmisso de informaes entre dois neurnios deveria ser facilitada e tornar-se estvel quando ocorresse sincronia entre os disparos do primeiro e do segundo neurnio. Sendo assim, a transmisso de mensagens entre os neurnios poderia ser regulada: no seria um fenmeno rgido e imutvel, mas sim algo modulvel de acordo com as circunstncias. Um importante elemento descrito inicialmente no hipocampo que atua na alterao de sinapses (portanto, na formao de memrias) o fenmeno denominado potenciao de longa durao (LTP). Aparentemente, o hipocampo (e outras estruturas do lobo temporal medial) est envolvido em um processo de ativao repetitiva de circuitos envolvidos na representao da informao que determina alterao estrutural desses circuitos. Trata-se de uma plasticidade sinptica especfica que ocorre entre um neurnio pr e um neurnio ps-sinptico, assim como Hebb havia proposto. Acredita-se que a LTP seja um importante mecanismo envolvido no armazenamento de informaes cuja natureza essencialmente associativa. Tal mecanismo pode envolver a interao entre diferentes sinapses de um mesmo neurnio, permitindo que uma sinapse fraca se fortalea pelo disparo concomitante com uma sinapse forte, tornando-as associadas. Sendo assim, a LTP permite uma facilitao na comunicao sinptica. Com o aumento na frequncia de disparos das sinapses produzidas em decorrncia de estmulos ambientais, ocorrem alteraes na eficincia sinptica dos neurnios recrutados, de maneira a intensificar a comunicao dessas clulas. Uma vez que a comunicao sinptica seja facilitada, qualquer referncia ao estmulo inicial j causa um disparo das clulas envolvidas. Com estmulos muito pequenos pode-se desencadear um processo efetivo de ativao neural. A LTP fundamental para o arquivamento de informaes sobre eventos experienciados. Esse processo parece essencial para a reteno de informaes sobre o que ocorreu, mas no sobre como desempenhar uma tarefa perceptomotora. Estmulos ambientais e experincias geram atividade eletrofisiolgica em conjuntos de neurnios. Como vimos, essa atividade pode levar formao de novas sinapses ou alterao das sinapses j existentes, o que permite estabelecer circuitos neurais envolvendo
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populaes de neurnios cuja atividade, correspondente quela gerada durante a experincia original, representa a experincia adquirida. A recordao da informao representada em circuitos se d pela ativao eletrofisiolgica de sua populao de neurnios; isso pode ocorrer tanto em decorrncia de estmulos que de alguma forma esto relacionados experincia original, como por um ato de vontade para recordar aquela experincia. curioso notar que os sistemas de memria permitem identificar estmulos muito especficos e responder a eles, mesmo quando estes no so apresentados em sua totalidade. Uma vez ativos, esses circuitos podem estabelecer novas conexes com outros circuitos ativos, ou contar com a adio de novos elementos em decorrncia de novas experincias. Quanto mais frequentes as exposies a estmulos relevantes, mais fortes tornam-se as conexes. Como consequncia, a informao tende a ser arquivada de maneira relacional. Isso permite entender porque a recordao envolve, usualmente, categorias. Tal fato ocorre porque o aumento de atividade eletrofisiolgica em determinados circuitos neurais (que levam recordao de uma dada informao) tende a estimular a atividade em circuitos relacionados. importante ressaltar que os mesmos circuitos neurais associados ateno, percepo, ao e outros processos cognitivos, so os que se alteram para a formao de memrias de diferentes tipos. Isso significa que, quando esses circuitos forem posteriormente mobilizados, o processamento das informaes ser diferente em relao s experincias anteriores, dado que o circuito vem sendo alterado a cada uma delas. Assim sendo, a percepo e as habilidades se alteram ao longo da histria de vida. Alm disso, esto profundamente associadas com os processos de memria.
Redes neurais e memria

Praticamente todas as regies do sistema nervoso esto envolvidas de alguma forma no arquivamento de memrias de um tipo ou de outro. Em primatas, costuma-se atribuir uma grande importncia ao neocrtex (a poro filogeneticamente mais recente do crtex) no arquivamento de informaes. Esse tecido envolve sistemas de processamento modalmente especficos e sistemas de integrao de informaes de diferentes modalidades (denominados polimodais e supramodais). A maioria das experincias humanas inclui diferentes modalidades sensoriais, organizadas no tempo e espao. Por exemplo: a partir de uma estimulao perceptual especfica, o sistema nervoso mobilizaria um grupo de neurnios para representar o evento, por meio de sua atividade e conexes, produzindo uma espcie de "rede" de interconexes que se mantm em contnua reconstruo ao longo da vida. A formao de uma memria sobre esse evento envolveria o fortalecimento das conexes entre as clulas dedicadas a 44
essa percepo, resultando num grupamento celular cujas conexes seriam mais eficientes. Depois do desaparecimento do estmulo gerador da atividade, "ns" da rede, quando ativados, excitariam ou inibiriam outros ns numa rica e complexa rede de conexes, de forma que representaes seriam mantidas enquanto houvesse reverberao da atividade nervosa correspondente ao estmulo inicial. Nessa rede, uma dada populao de ns disparando, provavelmente com nveis de atividade diferentes em vrias regies nervosas, representa uma determinada informao, enquanto a malha representa as ligaes associativas das relaes entre os ns; essas ligaes podem variar em intensidade. Nesse sentido, um mesmo n pode estar envolvido em representaes distintas, j que a informao representada pelo conjunto de disparos dos ns a ela relacionados e no por um n individual. Isso nos sugere que processos de memria estariam baseados em um funcionamento sistmico de determinadas populaes de neurnios. Hebb (1949) prope algumas previses sobre o funcionamento da memria. Por exemplo, parece plausvel pensar que estimulaes parciais correspondentes experincia original sejam capazes de regenerar a atividade em toda a rede, contribuindo para a lembrana completa da experincia original. Alm disso, se dois eventos forem pareados no tempo supe-se que haja a formao de redes tais que a estimulao da atividade do primeiro evento gera o padro de atividade eletrofisiolgica associada ao segundo evento, levando sua previso. O autor sugere que haveria apenas trs aspectos centrais que determinariam o funcionamento de um sistema neuronal: (1) a conexo entre neurnios mais eficaz quanto maior for o grau de relao entre as pores pr e ps-sinptica; (2) grupos de neurnios que tendem a disparar conjuntamente iro formar agrupamentos celulares cuja atividade se mantm expressa mesmo aps o fim do estmulo que gerou a atividade e; (3) cognio deriva da atividade sequencial destes agrupamentos celulares facilitados.
Figura 3 - Esquema representativo de redes neurais de Hebb. Os pontos pretos so os neurnios e as linhas so as conexes. A rede tem uma organizao inicial como representado em (A); ao receber um estmulo, ativada (B); esse estmulo pode ser apresentado repetidas vezes, ou pode ter reverberado nessa rede, de modo que as conexes entre os neurnios so fortalecidas (C e D); ento, um estmulo mais fraco ou mesmo incompleto, mas que mantenha algumas das caractersticas do inicial (D) capaz de ativar a rede fortalecida (E). Modificado de Bear, 2002 e de Helene e Xavier, 2007.
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Modularidade e os diferentes processos de memria

A noo de que a memria compe um conjunto de habilidades mediadas por diferentes mdulos do sistema nervoso, que funcionam de forma independente, porm cooperativa, parece atualmente bem difundida. Este conceito de modularidade de funes tem embasado investigaes acerca dos processos de memria. Segundo essa ideia, o processamento de informaes nesses mdulos acontece de forma paralela e distribuda, possibilitando que um grande nmero de unidades de processamento influencie outras em qualquer momento no tempo, e que grande quantidade de informaes seja processada concomitantemente. O refinamento nas tcnicas de neuroimagem permite investigar unidades funcionais em indivduos normais durante o desempenho de tarefas que envolvem o engajamento dos diferentes mdulos de memria, trazendo informaes mais precisas sobre as regies e processos cerebrais envolvidos nessas funes. No entanto, muitas das evidncias relevantes para o desenvolvimento de modelos de memria - correlaes entre funes e mdulos do sistema nervoso derivaram de correlatos anatomofuncionais, isto , estudos envolvendo dificuldades de memria em pacientes com danos cerebrais identificveis. A partir de ento foi possvel chegar a definies de memria e modelos baseados na dupla dissociao entre memria de curta e longa durao. Inclusive os conceitos de dissociaes entre os sistemas particulares da memria de longa durao foram tambm amplamente desenvolvidos. Um estudo que muito contribuiu para o desenvolvimento e formalizao dos modelos de memria foi o caso do paciente H.M., descrito por Scoville e Milner (1957). Na ocasio, o paciente sofria de epilepsia intratvel. O foco epilptico, que se situava no lobo temporal medial (bilateralmente), foi removido cirurgicamente; isso resultou na remoo dos 2/3 anteriores do hipocampo e da amgdala, alm de outras pores corticais. Aps a remoo das estruturas, H.M. apresentou um quadro de amnsia antergrada (era incapaz de formar novas memrias) e tambm retrgrada (eventos ocorridos pouco antes da cirurgia); porm, neste ltimo caso a amnsia era temporalmente graduada. O prejuzo cognitivo de H.M. estava restrito aquisio de memrias de longa durao; suas capacidades perceptuais se mantiveram, assim como seu QI, sua personalidade e a memria de curta durao. Mesmo apresentando alguns prejuzos de memria, H.M. ainda conseguia adquirir e reter diversas informaes. Por exemplo, aprendeu a ler palavras invertidas, como se apresentadas por meio de um espelho e tambm novas habilidades motoras e cognitivas (ver Helene e Xavier, 2007). O paciente apresentava um bom desempenho nessas tarefas. Curiosamente, quando consultado sobre seu treinamento prvio, ele alegava nunca ter feito isso.
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Como dito anteriormente, o hipocampo atua em um processo de ativao repetitiva de circuitos envolvidos na representao da informao, uma espcie de reverberao da atividade neural que resulta no arquivamento de informao. Essa reverberao seria essencial para o arquivamento das informaes sobre o que ocorreu, mas no sobre como desempenhar uma tarefa perceptomotora. Trazendo esse conceito para o caso do paciente H.M, pode-se dizer que, embora o paciente seja capaz de adquirir uma habilidade motora, ele no capaz de se recordar que j a praticou. Em suma, a natureza da informao saber que diferente da natureza da informao sobre saber como (ver Helene e Xavier, 2007). Curiosamente, pacientes com doena de Parkinson (caracterizada por disfunes em estruturas nervosas denominadas gnglios da base) possuem um quadro oposto ao dos amnsicos (que, como visto, tm leso no lobo temporal medial). Os pacientes com disfunes nos gnglios da base exibem dificuldades na aquisio de habilidades motoras e cognitivas, ao mesmo tempo em que so perfeitamente capazes de descrever verbalmente as experincias vivenciadas nessas situaes de teste. Neste contexto, pacientes parkinsonianos exibem, por exemplo, prejuzo na aprendizagem da habilidade de leitura de palavras invertidas. Duplas dissociaes, caracterizadas pelo prejuzo de desempenho em algumas tarefas concomitantemente ao desempenho normal em outras tarefas, so apontadas como evidncia da existncia de sistemas de memria distintos no sistema nervoso. Resultados de estudos como do paciente H.M. e pacientes parkinsonianos sugerem a existncia de mdulos de memria cujo funcionamento seria relativamente independente, embora possam cooperar entre si.
Modelos de memria
Baseados em estudos envolvendo duplas dissociaes, Cohen (1984) e Squire e Zola-Morgan (1991) propuseram uma distino para os sistemas de memria de longa durao segundo a qual haveria uma memria declarativa (ou explcita), usualmente prejudicada em pacientes amnsicos e preservada em pacientes cerebelares ou com disfunes nos gnglios da base, e uma memria de procedimentos (ou implcita), usualmente preservada nos pacientes amnsicos, mas prejudicada nos pacientes cerebelares ou com danos nos gnglios da base (Fig. 4). Em outras palavras, memrias que atualmente so denominadas memrias implcitas correspondem ao saber como (o que faz bastante sentido, pois muito difcil declarar como se anda de bicicleta) e saber que so denominadas memrias explcitas.
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Paciente H.M. Aquisio de novos fatos e eventos (saber QUE) Aquisio de novas habilidades (saber COMO)
Pacientes com doena de Parkinson
Prejuzo
Preservada
Preservada
Prejuzo
Figura 4 Esquema da dupla-dissociao entre funes e reas envolvendo os sistemas de memria de longa durao. Modificado de Helene e Xavier, 2007.
Memria de longa durao

A memria de longa durao se refere reteno de informaes por prolongados perodos de tempo. Sendo assim, ela pode ser dividida em dois tipos (ou mdulos): memria explcita e memria implcita (Fig. 5). Tanto no caso das memrias explcitas como no caso das implcitas, o arquivamento de informaes envolveria alteraes sinpticas, como j descritas; porm, em cada caso, elas ocorreriam em diferentes regies do sistema nervoso com diferentes regras de funcionamento.
Figura 5 - Taxonomia dos sistemas de memria de longa durao. Modificado de Helene e Xavier, 2007.
A memria explcita (ou declarativa) caracteriza a reteno de experincias sobre fatos e eventos passados e passvel de relato verbal, ou seja, possui um acesso
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consciente. Alm disso, o arquivamento de informaes pode se dar por associaes arbitrrias que podem formar-se mesmo aps uma nica experincia. A memria implcita (ou de procedimentos) se expressa pelo desempenho habilidoso das atividades previamente treinadas. Sua aquisio gradual e dependente de treino, ocorre de forma cumulativa. O conhecimento contido neste tipo de memria manifesta-se pela ativao das estruturas nervosas envolvidas no processo de aquisio.
Memria operacional
Baddeley e Hitch (1974) conceberam um modelo de memria denominado "memria operacional". Tal modelo refere-se a um arquivamento temporrio e gerenciamento de informaes para o desempenho de uma diversidade de tarefas cognitivas. Segundo os autores, memria operacional compreende um sistema de controle de ateno, a central executiva, auxiliado por dois sistemas de suporte responsveis pelo arquivamento temporrio e manipulao de informaes, um de natureza vsuo-espacial e outro de natureza fonolgica. Posteriormente, para lidar com a associao entre as informaes mantidas nesses sistemas de apoio e promover sua integrao com informaes da memria de longa durao, Baddeley inseriu um quarto componente no modelo, denominado de retentor episdico, que corresponderia a um sistema de capacidade limitada no qual a informao evocada da memria declarativa tornar-se-ia consciente. A central executiva proporcionaria a conexo entre os sistemas de suporte e a memria de longa durao e seria o responsvel pela seleo de estratgias e planos; sua atividade estaria relacionada ao funcionamento do lobo frontal, que teria a funo de supervisionar informaes a serem codificadas, armazenadas e evocadas concomitantemente ao seu ingresso no sistema (Fig. 6).
Figura 6 - Modelo de memria operacional: trs componentes propostos inicialmente por Baddeley e Hitch (1974). A rea central executiva se refere ao componente de gerenciamento atencional (a central executiva), enquanto as reas laterais da figura representam as alas de manuteno de informaes por curto perodo de tempo (adaptado de Baddeley, 1982).
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Ainda sim, a memria operacional estaria ligada ao desempenho de uma grande variedade de funes cognitivas, incluindo raciocnio lgico, resoluo de problemas, imagtica (relacionado ao treinamento imaginativo) e compreenso de linguagem.
Sistemas de memrias e seus aspectos evolutivos

Em concluso, a evoluo filogentica teria atuado na seleo de sistemas neurais capazes de modificar-se gradualmente pelo desempenho de aes repetitivas (o exemplo mais tpico seria o caso de habilidades motoras e perceptuais) de sistemas capazes de arquivar informaes depois de uma nica experincia, e de sistemas capazes de reter informaes temporariamente, enquanto teis. provvel que a seleo desses sistemas, com propriedades distintas, esteja relacionada ao fato de que memrias so especializaes adaptativas que proporcionam vantagens seletivas para a soluo de determinados tipos de problema; as propriedades que tornam um sistema eficiente para a soluo de determinados tipos de problema (e.g., aquisio aps uma nica experincia de treino) o tornam incompatveis com a soluo de um problema de natureza diversa (e.g., aquisio de conhecimento pela mudana cumulativa e gradual de experincias). Assim, do ponto de vista evolutivo, a organizao do sistema nervoso, inclusive dos diferentes mdulos de memria, teria derivado da interao do organismo com demandas ambientais especficas, resultando em especializaes adaptativas que permitem ao organismo lidar com problemas especficos.
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Tomada de Decises
Camile Maria Costa Corra Laboratrio de Neurocincias e Comportamento camile.mc.correa@gmail.com A pesquisa sobre tomada de decises a rea da neurocincia pela qual se desenvolvem mtodos voltados compreenso dos processos neurais responsveis pelas escolhas. Isso agua a curiosidade na busca por respostas aos processos subjacentes aos nossos julgamentos e aes. As decises esto constantemente presentes em nossas vidas, de forma mais ou menos explcita. Decidimo-nos, a todo instante, entre alternativas banais, cotidianas, chegando a juzos mais complexos. Embora percebamos o quanto esses atos so registradamente humanos, eles tambm se fazem presentes no repertrio comportamental de outros animais. Decises so consideradas escolhas baseadas em propsitos; aes orientadas para alcanar determinado objetivo. Para isso, uma entre muitas alternativas de aes possveis escolhida quando do confronto com um problema, a fim de resolv-lo. Muitas situaes podem ser problematizadas para apreendermos o fenmeno da tomada de deciso. Que roupa vestir antes de sair de casa? Descer pela escada ou pelo elevador? Onde almoar hoje? Comprar ou no uma bicicleta agora? Onde prestar mestrado? Como julgar inocentes e condenveis? Que opinio formar sobre questes polmicas? Algumas escolhas so mais simples que outras, ou porque tm sua resoluo mais rpida, ou por envolver menos alternativas a serem processadas. Na problematizao dessas questes, podem-se levar em conta diferentes critrios. Entretanto, por mais que se tente discriminar quais so as estratgias utilizadas, sabemos que nossas decises provavelmente no sofrem o mesmo tipo de processamento a cada instante e a todo contexto. Muitas das nossas escolhas so automticas, emocionais, inconscientes. Muitas vezes somos impulsivos ou completamente indecisos frente a dilemas. Tanto que no difcil encontrar pessoas que reportam dificuldades para decidir, e h mesmo casos de pacientes incapazes de tomar decises. Percebemos, ento, que se podem propor vrios mtodos para compreender esse fenmeno.Com efeito, o tema da deciso acompanha as produes da humanidade tanto nas artes como na filosofia e cincia, chegando s abordagens clnicas e experimentais do tema. A psicologia cognitiva, a partir de 1950, vem integrando modelos tradicionais de tomada de decises em humanos, aproximando-se de modelos de processamento de informaes (Sternberg, 2000). A pesquisa bsica da chamada decision making vem tomando corpo com a realizao de experimentos associados a estudos da neurobiologia (vias de neurotransmissores,
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correlatos antomo-funcionais), principalmente em ratos e primatas no humanos, lanando mo de modelos matemticos e probabilsticos para a anlise dos dados (e.g., Krding e Wolpert, 2006; Kepecs, 2008). Recentemente, pesquisas clnicas tm se debruado sobre o tema e suas correlaes com o desempenho em tarefas que envolvem deciso (distratibilidade, perseverao) em populaes com alteraes funcionais em reas especficas do sistema nervoso e em grupos de pacientes psiquitricos (e.g., Bechara, 2001; 2004; Cavedini, 2002; Schurman, 2005). A neurocincia, por sua vez, vem desenvolvendo mtodos para avaliar a contribuio da cognio, emoo, ateno e memria, alm de outras variveis, partindo do pressuposto de que a deciso no uma simples escolha entre alternativas, mas um processo dependente da experincia do indivduo que decide e de sua capacidade de identificar os principais fatores da situao na qual se deve decidir. Esses estudos tm permitido concluir que o processo, tanto em humanos quanto em outros animais, modulado no s pelo contexto ambiental, mas tambm pelo estado do organismo. Entender como decidimos perguntar como processamos as informaes, de que forma atribumos diferentes valores a elas e como optamos entre alternativas, direcionando as aes pelas quais somos, em princpio, responsveis. Para que se escolha, ento, necessrio no s um funcionamento ntegro e orquestrado do sistema nervoso, como tambm a capacidade de selecionar informaes e estmulos aos quais o organismo exposto e aos quais deve reagir - optando. Nesse processo contnuo, sugere-se que tanto variveis extrnsecas quanto intrnsecas, conscientes ou no, concorrem para a tomada de deciso.
Dilemas e Estratgias
A teoria dos jogos, desenvolvida por Nash, estuda situaes estratgicas onde jogadores escolhem diferentes aes na tentativa de melhorar seu retorno. Um exemplo envolvendo estratgias mtuas ilustrado pelo dilema do prisioneiro, em que dois suspeitos, A e B, so presos pela polcia. A polcia tem provas insuficientes para conden-los, mas, separando os prisioneiros, oferece a ambos o mesmo acordo: se um dos prisioneiros, confessando, testemunhar contra o outro e esse outro permanecer em silncio, o que confessou sai livre enquanto o cmplice silencioso cumpre 10 anos de sentena. Se ambos ficarem em silncio, a polcia s pode conden-los a 6 meses de cadeia cada um. Se ambos trarem o comparsa, cada um leva 5 anos de cadeia. Cada prisioneiro faz a sua deciso sem saber que deciso o outro vai tomar, e nenhum tem certeza da deciso do outro. A questo que o dilema prope : o que vai acontecer? Como o prisioneiro vai reagir? Abaixo, uma matriz de ganhos do dilema do prisioneiro:
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Tabela 1 Dilema do prisioneiro Prisioneiro B fica em silncio Prisioneiro A fica em silncio Prisioneiro A confessa 6 meses cada Prisioneiro A: liberdade Prisioneiro B: 10 anos Prisioneiro B confessa Prisioneiro A: 10 anos Prisioneiro B: liberdade 5 anos cada
Em linhas gerais, no importa os valores das penas em si, mas o clculo das vantagens de uma deciso cujas consequncias esto atreladas s decises de outros agentes, onde a confiana e a traio fazem parte da estratgia em jogo. Dilemas que envolvem estratgias mtuas em grupos sociais tambm podem ser simulados: Robert Axelrod estudou uma extenso do dilema do prisioneiro, denominada dilema do prisioneiro iterado (DPI), em que esse problema jogado repetidas vezes. Num torneio de programao, os participantes deveriam escolher uma e outra vez a sua estratgia mtua, e tinham memria dos seus encontros prvios (encontros com outros programas em que deveriam optar por ser altrustas ou egostas). Os programas que participaram variavam amplamente a complexidade do algoritmo: hostilidade inicial, capacidade de perdo e similares. Axelrod descobriu que, durante a repetio dos encontros com muitos jogadores, cada um com estratgias distintas, as estratgias "egostas" tendiam a ser piores a longo prazo, enquanto que as estratgias "altrustas" eram melhores, julgando-as unicamente com respeito ao interesse prprio. Nesse torneio, a melhor estratgia determinista foi a de olho por olho ("tit for tat"), desenvolvida e apresentada no torneio por Anatol Rapoport: o mais simples de todos os programas apresentados, contendo apenas quatro linhas de BASIC, foi o que ganhou o concurso. A estratgia consistiu em cooperar na primeira interao do jogo, e, depois disso, escolher aquilo que o oponente escolhera na rodada anterior. Esse padro de deciso pde demonstrar, por exemplo, um possvel mecanismo que explicasse de que forma possvel evoluir um comportamento altrusta a partir de mecanismos puramente egostas na seleo natural.
Origens
Campos, Santos e Xavier (1997) defendem que regularidades ambientais presentes ao longo da evoluo das espcies possibilitaram a seleo de sistemas que assim tornaram-se adaptados e otimizados para esses ambientes, possibilitando a emisso de respostas comportamentais antecipatrias. Porm, a complexidade ambiental teria contribudo tambm para a seleo de mecanismos mais flexveis, envolvendo o acmulo de informaes sobre o ambiente, que permitiram a extrapolao, com base nessas informaes arquivadas, para a soluo de novas demandas ambientais. Esses 53
mecanismos seriam adaptativos, pois permitem lidar com circunstncias novas e inesperadas. Mesmo bactrias, como a E. coli, apresentam sistemas sensrios voltados deteco de nutrientes, fontes de energia, toxinas e capacidade para armazenar e avaliar as informaes vindas desses receptores. O resultado final da integrao sensorial no comportamento de busca por nutrientes a deciso, por exemplo, de continuar nadando numa mesma direo ou mudar de rumo. Assim, caractersticas fundamentais de integrao cognitiva, tais como integrao sensorial, memria, tomada de deciso e controle comportamental podem ser encontradas em organismos muito simples. (Allman, 1999). Para alm disso, a flexibilidade comportamental de diferentes grupos de animais parece estar relacionada com a quantidade relativa de tecido nervoso (proporcionalmente ao tamanho corpreo). Em vertebrados, as pores anteriores do sistema nervoso, relacionadas manipulao e integrao de informaes, memria, antecipao, ateno e produo de respostas, variam enormemente, sendo maiores nos primatas, particularmente em seres humanos (Campos, Santos e Xavier, 1997). Apesar de estar presente em todas as espcies de mamferos, o crtex frontal sofreu grande expanso ao longo da evoluo dos primatas, especialmente nas regies mais anteriores, contribuindo para o grande desenvolvimento de capacidades cognitivas (Gazzaniga e coll., 2006). No surpreende, portanto, seu envolvimento em processos de tomada de decises. A funo dessa classe de comportamentos se estabelece na relao direta de nossas aes, pois so elas as que so selecionadas ao agirmos sobre o meio de forma adaptativa.
Interao
Observemos um quadro em que o organismo se relaciona com eventos exteriores a ele: as informaes vindas do meio devem ser processadas de forma a serem traduzidas em cdigos reconhecveis pelo sistema nervoso. Essa converso de diferentes formas de energia, incluindo a qumica, a trmica, a mecnica, a sonora, entre outras, em energia eltrica, passvel de ser traduzida e conduzida na forma de potenciais de ao, denominada transduo. Ao longo desse processamento, em que estruturas nervosas so funcional e hierarquicamente mobilizadas, identificam-se interaes entre percepes tanto internas quanto externas; o acesso e mesmo alteraes em registros de memria; a confluncia de motivaes e a construo de um programa que habilite o sujeito a fazer uma nova transduo, convertendo agora a informao processada em planos de ao direcionados ao meio. Na modulao desse processo, influenciariam estados imunitrios, emocionais e atencionais, diferenciando nossas escolhas e imprimindo nossa personalidade a elas. Percepo, emoo, ateno e memria, entre outras funes cognitivas, interferem nesse processo, dependente da experincia prvia do indivduo que decide, de sua 54
capacidade de identificar os principais fatores da situao na qual se deve decidir, de quais desses fatores so ressaltados e valorizados, alm da afetividade relacionada deciso. Revisamos, na sequncia, a contribuio relativa de processos cognitivos envolvidos nas nossas escolhas.
Percepo temporal
Demandas por escolhas frequentemente envolvem a ponderao entre vantagens e riscos assumidos em curto prazo frente a expectativas de longo prazo. Diariamente, e isto se intensifica nas manhs de inverno, ao termos o sono interrompido pelo despertador, iniciamos uma luta travada entre o prazer de continuar no estado de sonolncia e a obrigao de aumentarmos a viglia, iniciando os afazeres pelos quais assumimos responsabilidade. De forma semelhante, pessoas que querem entrar em dieta encontram dificuldades para inici-la e mant-la; as tentativas de parar de fumar podem ser frustrantes; o impulso por comprar imediatamente pode conflitar com planejamentos de economia a mdio e longo prazo. Interessantemente, a percepo temporal que os sujeitos tm na hora de avaliar alternativas pode fornecer pistas interessantes na pesquisa sobre como decidimos, apontando diretamente para comportamentos, prticas de consumo, economia e poltica.
Processos inconscientes
Ao estabelecermos que uma deciso se inicia com uma percepo, seja de estmulos, seja de variveis ou de probabilidades, muitas vezes no se tem acesso a tais percepes em nvel consciente. Num artigo de 1987, Kihlstrom apontou o impacto de estruturas e processos inconscientes na experincia consciente do indivduo, reportando-se a von Helmholtz, para quem a percepo consciente era produto de inferncias inconscientes baseadas no conhecimento do mundo e de experincias prvias. Para Kihlstrom, processos perceptivos so capazes de ativar ns da rede neuronal, os quais codificariam representaes mentais de estmulos externos, ou mesmo por mecanismos internos de pensamento. Se, no sistema nervoso, subsistemas podem operar independentemente e sob regras diversas, apenas alguns mdulos seriam acessveis conscincia; portanto, potencialmente sob domnio de controle voluntrio. H situaes em que tanto o nmero de processos ativos simultneos quanto a velocidade com que a informao trocada podem exceder a capacidade de ateno consciente. Os processos inconscientes seriam rpidos e paralelos, enquanto que o processamento consciente seria lento e serial. Do ponto de vista experimental, portanto, tem-se conhecimento sobre os objetivos e condies dos procedimentos, bem como dos produtos de suas execues, mas no se tem 55
acesso s operaes por elas mesmas. De forma anloga, o conhecimento sobre as operaes que levam s decises no seriam acessveis conscincia. E a o papel da experimentao fundamental, na tentativa de desvelar esses processos.
Ateno
A orientao da ateno pode ser considerada um processo decisrio. Desde o que se considerem os nveis mais elementares de tomada de deciso at as escolhas mais complexas, o ato de decidir envolve o engajamento, consciente ou no, de um foco atencional. Decidir, em outras palavras, envolve seleo e processamento preferencial de alguns estmulos em detrimento de outros. Os processos que levam a esse processamento dependem no apenas da histria prvia do sistema selecionador, isto , suas memrias, como tambm de expectativas geradas com base em memrias sobre regularidades passadas e planos de ao.
Memria
Com o acmulo de registros sobre ocorrncias anteriores, memrias no sentido amplo da palavra, e a identificao de regularidades na ocorrncia desses eventos, o sistema nervoso passa a gerar previses (probabilsticas) sobre o ambiente. Xavier, Saito e Stein (1991) sugeriram que a antecipao, com base na identificao de regularidades ambientais passadas, permite reagir mais prontamente estimulao esperada, pois o organismo direciona a ateno para os setores do ambiente que so relevantes. A memria operacional, um tipo de memria temporria, contm representaes ativas do organismo em seu ambiente atual, com seus objetivos em curso e com estruturas de conhecimentos explcitos (declarativos) j existentes, ativadas por entradas perceptivas ou por outros processos dos quais no se tem conscincia. Helene e Xavier (2007) postularam que, como produto final de seu funcionamento, a memria pode ser vista como base fundadora dos processos de formao, no somente de comportamentos estereotipados, mas tambm de um vasto conjunto de comportamentos adaptativos, dentre eles, podemos dizer, a deciso.
Controle executivo
Ao planejar, ao agir antecipatoriamente, o sistema nervoso pode tanto gerar aes que levem aos resultados desejados como atuar no sentido de selecionar determinados tipos de informao para processamento adicional (direcionamento da ateno). Decidir envolve no s a percepo de regularidades passadas, como a lembrana dos planos de ao, a prever os efeitos provveis da escolha, considerando todos os reflexos possveis
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que ela pode causar no curso do tempo. O conceito de controle executivo ilustra, ento, a capacidade que temos de planejar, gerenciar aes, modular o comportamento e criticar processos. Ao decidirmos, ponderamos de forma mais ou menos flexvel, transitando entre alternativas que se nos apresentam, fazendo com que nossas escolhas situem-se entre a impulsividade e a perseverao.
Estudos clnicos
O desempenho de pacientes neurolgicos ajuda a direcionar as investigaes sobre o processo de tomada de deciso em humanos. Bechara e col. (1997) questionaram a premissa segundo a qual decidir de forma vantajosa numa situao complexa requer racionalizao de conhecimento declarativo. Esse grupo investigou a possibilidade de que a racionalizao manifesta fosse precedida por uma etapa no consciente, cujos sistemas neurais seriam diferentes dos que suportam o conhecimento declarativo. Para isso, participantes normais e pacientes com leso prefrontal (e deficits na tomada de deciso) realizaram o Yowa Gambling Task, um simulador de tomada de decises, que envolve escolhas monetrias, permitindo classificar o comportamento de deciso do indivduo em termos de averso ou busca pelo risco. A tarefa envolve a escolha de uma carta de um dentre quatro baralhos (cinco blocos de vinte jogadas cada). Cada um desses trabalhos inclui uma longa srie de ganhos e perdas. A partir de um processo de aprendizagem, os participantes criam padres de probabilidade e inferem quais baralhos so vantajosos e quais no so. Eles devem desenvolver o conhecimento de quais baralhos so arriscados e quais so lucrativos em longo prazo (Schneider e Parente, 2006). No estudo do grupo de Bechara, pessoas normais comearam a escolher de forma vantajosa antes que percebessem qual era a melhor estratgia, enquanto pacientes com disfunes prefrontais continuaram a escolher de forma desvantajosa, mesmo depois de terem conhecimento de qual era a estratgia correta. Alm disso, os sujeitos normais comearam a gerar respostas antecipadas de aumento da condutncia de pele frente a uma escolha arriscada, sendo que os pacientes nunca chegaram a desenvolver essas respostas antecipatrias, embora alguns tenham eventualmente percebido quais escolhas eram arriscadas. Os resultados sugerem que, em indivduos normais, vieses no conscientes so capazes de guiar comportamentos antes mesmo que o conhecimento consciente o faa. Sem a influncia de tais tendenciosidades o conhecimento manifesto pode ser insuficiente para assegurar comportamentos vantajosos. Assim, uma vez que comportamentos de maior risco foram encontrados na amostra clnica (leso frontal) e no no grupo controle, tornou-se possvel identificar nveis progressivos tanto de desempenho na tarefa como de acesso
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explcito ao contedo da informao. Os autores sugerem, a partir disso, uma relativa dissociao entre desempenho e conscincia. Ainda no mbito das pesquisas clnicas, apontam-se correlaes entre o desempenho de tarefas que envolvem tomada de decises em humanos e um aumento da atividade em regies definidas do sistema nervoso, como revelado por estudos de neuroimageamento funcional. Essas regies parecem estar afetadas em pessoas com disfunes patolgicas nos processos de tomada de decises, tais como pacientes com leses frontais, pacientes esquizofrnicos e jogadores compulsivos. (Bechara, 2001; 2004; Cavedini, 2002; Schurman, 2005).
Livre arbtrio e determinismo

O estudo da tomada de decises envolve, em ltima anlise, no s a compreenso de diversas funes cognitivas, como permite pensarmos questes ticas sobre como os seres humanos assumem responsabilidade sobre a prpria vida. O livre arbtrio a crena filosfica que defende que as escolhas e julgamentos morais possam ser realizados de forma autnoma, livre e isenta de influncias. Esse conceito, ainda que aqui delineado de maneira geral, leva a importantes implicaes religiosas, morais, psicolgicas e cientficas. A doutrina oposta a essa a do determinismo psquico, que afirma que todos os eventos, incluindo as vontades e escolhas humanas, so causados diretamente por acontecimentos anteriores, o que abala a noo de liberdade de escolha. Voltados a esse tema, pesquisadores ousaram debater o tema da liberdade de escolha de forma experimental. Por exemplo, Soon e col., num artigo amplamente divulgado (2008), questionam em que extenso decises podem ser subjetivamente consideradas como livres se so determinadas por atividade cerebral detectada anteriormente no tempo; os autores relatam que o resultado de uma deciso pode ser codificada na atividade cerebral dos crtices prefrontal e parietal at 10 ms antes do acesso consciente deciso. Esse atraso, presumivelmente, refletiria a operao de uma rede nervosa de controle que inicia o preparo da deciso em curso mesmo antes de qualquer acesso explcito ao seu contedo. Independente de nossas posies pessoais sobre o assunto, os resultados experimentais influenciam no desenvolvimento dos mtodos de investigao posteriores, ajudando a determinar os passos seguintes da investigao sobre o tema. Mecanismos decisrios fazem com que sejamos capazes de elaborar juzos ao tomarmos contato com problemas a fim de resolv-los. Essa capacidade aproxima o estudo do processo da tomada de deciso a outras funes cognitivas, na medida em que so
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necessrios planejamento, gerenciamento de aes, modulao do comportamento, crtica e flexibilidade. Investigar a tomada de decises presenciar o momento em que as contingncias passam a ser atualizadas pelas aes do sujeito, que capaz de fazer interfaces entre eventos externos e internos e, assim, aprende a prever as consequncias de seus comportamentos.
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Emoo
Diego de Carvalho Laboratrio de Neurocincias e Comportamento diegocarvalho@ib.usp.br
Introduo
A capacidade de racionalizar, sentir e se emocionar torna os seres humanos nicos em relao s outras espcies e dentro da sociedade. A emoo est presente permanentemente no nosso dia-a-dia e, apesar dessa existncia corriqueira, muito difcil definir atravs de palavras o que sentimos. possvel que essa dificuldade resida na aceitao do fato de que o controle das emoes, algo to imaterial, esteja ligado a algo to fsico como o crebro e no a um fator externo ao corpo, como props Descartes em sua teoria da mente e do corpo. Alm disso, talvez at pela dificuldade de ligar o crebro s emoes, a neurocincia negligenciou os estudos dos aspectos emocionais do comportamento por um longo tempo. Em 1848 um incidente trgico tornou claro que as emoes, a personalidade e a vivncia em sociedade so regidas por funes neurais. Phineas Gage, um operrio de uma estrada de ferro, estava dinamitando algumas rochas e ao pressionar a plvora em um buraco com uma barra de ferro iniciou o processo de detonao. A barra trespassou a face de Gage e saiu pela testa. Surpreendentemente, ele continuou lcido e foi declarado curado em poucos dias, porm sua capacidade de se emocionar e tomar decises foi comprometida aps o incidente, sendo o primeiro relato de que uma leso nos lobos frontais (confirmada posteriormente) pode alterar a personalidade de uma pessoa. Aps o caso Gage, visto que as funes comportamentais relacionadas emoo eram exercidas e/ou controladas por algumas regies do encfalo, a neurocincia teve que vencer alguns obstculos para incorporar a emoo ao estudo cientfico: Como dimensionar a emoo em pessoas com vivncias diferentes, ou mesmo, como dimensionar o que est se sentindo? Como gerar sentimentos que sejam prximos aos espontneos? Como criar um modelo palpvel de manipulao experimental em humanos e animais? Estas
perguntas aparentemente geraram, alm de dvida, um desconforto nos neurocientistas que culminou em uma demora na insero das emoes ao plano cientfico. Embora todas estas perguntas tenham alta relevncia cientfica, a maior dificuldade ainda est na real definio de emoo. Uma noo generalista de que a emoo composta por trs fatores principais: um componente sentimental, uma resposta comportamental e as adequaes fisiolgicas pertinentes. Esta noo, alm de generalista, descarta os componentes psicolgicos que, no caso de humanos, altera significativamente o modo que a emoo se processar. Contudo, possvel concluir que um dado sentimento
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gerado por fatores exgenos ou endgenos, levar a alguma resposta motora, seja esta estereotipada, isto , simples e de natureza reflexa ou complexa de natureza volitiva; e ainda ter os ajustes fisiolgicos pertinentes, como a liberao de hormnios, dada a intensidade do sentimento e diferindo quanto s situaes e personalidade dos indivduos. Em casos normais as respostas emocionais devem ser de carter imediato e transitrio, porm, em casos de desordens afetivas ocorrem respostas prolongadas. Esta definio de emoo, ainda que generalista, permite entender o significado da emoo, mas no define cada experincia emocional isoladamente. Por exemplo, estar feliz, triste, furioso, entediado, desapontado, excitado, chateado, com medo, apaixonado, exaltado ou satisfeito definem vrios estados emocionais, sejam positivos ou negativos, fortes ou fracos. possvel, ento, notar que alguns destes exemplos so apenas variaes quanto intensidade do sentimento: alegre, satisfeito, excitado so apenas termos que exprimem diferentes amplitudes de felicidade. Ento, nota-se que h dois novos componentes das emoes: (1) o fator intensidade ou amplitude e; (2) h vrias denominaes dependentes da intensidade de uma emoo bsica. Desde a expresso das emoes nos homens e nos animais de Charles Darwin (1872), os cientistas vm tentando definir um conjunto finito de emoes primrias. Em estudos com expresses faciais foi descoberto que independente do local, cultura e etnia algumas emoes tem respostas comportamentais muito semelhantes (Ekman e Frieser, 1971). Baseado nestes estudos foi proposto que existem 6 tipos de expresses faciais bsicas humanas que denotam emoes. So elas: raiva, medo, aborrecimento, felicidade, tristeza e surpresa. A definio de emoes bsicas permite diferentes manipulaes experimentais para investigao dos sistemas neurais envolvidos nas emoes e diferentes propostas para quantific-las. Chegando novamente pergunta: como dimensionar e quantificar a emoo em pessoas com vivncias diferentes?
Emoo, Cognio e Comportamento

Aparentemente a correlao entre crebro e emoes est, hoje, bem estabelecida. Entretanto, a insero dos processos emocionais dentro de estudos cognitivos soa um tanto quanto abstrata. Algumas dualidades parecem perdurar na histria humana, como era, por exemplo, na teoria de alma e corpo de Descartes, a alma regeria os aspectos emocionais e o corpo regeria a razo. Ainda hoje razo e emoo parecem palavras antnimas e da mesma forma cognio e emoo podem parecer contrastantes. Mas novos estudos tm demonstrado que a emoo um fator que influencia, modula e pode ser at mesmo preponderante em sistemas classicamente cognitivos como na memria e aprendizado (Immordino-Yang e Damsio, 2007). Ainda neste mrito, Antnio Damsio, em o Erro de
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Descartes (1994), prope que a razo consequncia da avaliao emocional de um ato, portanto tratar emoo e razo como domnios totalmente isolados seria um erro. Mesmo estabelecendo que a emoo seja adequada aos estudos cognitivos, a grande variedade de personalidades existentes na sociedade, mesmo em um grupo restrito, torna o estudo em laboratrio altamente desafiador; agora imagine um estudo global da espcie humana, no qual alm de personalidades diferentes, diferem tambm as culturas e os valores. Portanto, a tarefa de manipular e estudar a emoo em situaes controladas exige algumas tcnicas, que vem se desenvolvendo ao longo dos anos. Os conceitos de que uma emoo pode ser positiva ou negativa parecem estar bem claros. Por exemplo, de comum acordo que felicidade uma experincia positiva e tristeza negativa. Tambm parece claro que uma emoo pode ter diferentes intensidades: A felicidade de achar uma moeda na rua no de mesma amplitude que ganhar na loteria. Ento, a avaliao da emoo em laboratrio visa, basicamente, manipular a amplitude e o contexto emocional a fim de elucidar como so deflagradas as aes subsequentes ao estmulo, como o processamento neural por detrs dos sentimentos e como isso pode influenciar em outros processos cognitivos. Em termos gerais, em experimentos com emoo, h uma tentativa de induo de um estado emocional no sujeito, seja por induo, em que se pede que o indivduo tente evocar um estado emocional em particular; por mtodos de recompensa e punio, nos quais um estmulo motivacional a chave do teste, seja ele reforador ou aversivo; ou ainda pela apresentao de estmulos que evocam emoes, como a apresentao de algumas cenas carregadas de sentidos emocionais. Em 1995, Lang e colaboradores reuniram uma coleo de imagens que evocam uma srie de respostas emocionais. Os autores pediram que vrias pessoas de diversas etnias classificassem estas figuras por valncia (intensidade da emoo gerada) e por alerta (quanto a imagem os deixou em alerta). Este trabalho acabou virando um sistema internacional de figuras afetivas (IAPS International Affective Pictures System) que usado como padro em testes comportamentais (Figura 1).
Figura 1 esquerda exemplo de imagem de contexto emocional positivo, e direita, negativo. Retirado de: IAPS, 1995.
Os mtodos de quantificao de impacto emocional que gerado por diferente tcnicas podem ser avaliados atravs de questionrios ou atravs de testes subsequentes,
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como por exemplo, a escolha entre dois objetos, em que a preferncia ser a medida observada. Em modelos animais, algumas respostas comportamentais podem ser quantificadas (ver adiante) ou ainda possvel avaliar algumas respostas autonmicas, como presso arterial, resposta de condutncia da pele e frequncia cardaca. A resposta de condutncia da pele pode ser utilizada tanto em humanos como em animais. As propriedades eltricas da pele so medidas atravs de eletrodos durante a realizao de uma tarefa ou apresentao de um estmulo. Em condies de estresse a condutividade aumenta significativamente. Esta avaliao foi por muito tempo a base do detector de mentiras. Os processos emocionais podem ainda interferir na realizao de algumas tarefas que exigem outros processos cognitivos, como tomada de deciso, memria, aprendizado e ateno. Em uma determinada tarefa o fator emocional pode influenciar de forma a inibir ou facilitar o desempenho. Por exemplo, utilizando o IAPS os indivduos tendem a lembrar mais de imagens de carter negativo quando solicitados a lembrar de algumas imagens que lhes foram apresentadas (Pratto e Jonh, 1991).
Neurobiologia das Emoes

Ao longo dos anos diversas teorias foram construdas a fim de explicar como as emoes se processavam no sistema nervoso. Uma das primeiras teorias a de James e Lange datada do incio do sculo XIX, quando pouco era sabido das interaes dos eventos neurais e comportamento. Os autores postularam que a emoo decorria aps alguns eventos fisiolgicos, ou seja, o comportamento emocional se dava aps a percepo de alteraes fisiolgicas ocorridas no organismo. Ento poderia se supor com esta teoria que a tristeza decorre por causa do choro e no o contrrio. Em seguida Cannon e Bard (1928) refutaram a teoria de James-Lange e propuseram que a resposta emocional estava ligada a eventos no sistema nervoso central, mais precisamente no tlamo e hipotlamo. Entretanto, o conhecimento atual permite avaliar que faltam evidncias de participaes talmicas nas emoes. Enfim, Papez, em 1937, teorizou que haveria todo um sistema relacionado com o processamento da emoo. Este sistema ficou conhecido anos mais tarde como sistema lmbico; aps algumas alteraes da teoria inicial, foram atribudas as participaes do hipotlamo, hipocampo, tlamo anterior, giro do cngulo, amgdala e o crtex orbitofrontal. A teoria inicial de Papez foi atualizada algumas vezes baseada em novos experimentos, atualmente sabe-se que muitas estruturas lmbicas participam de fato do processamento emocional. Entretanto nem todas as descritas como participantes iniciais do sistema tem participao comprovada. Apesar de existir toda uma circuitaria neural que compreende
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diversas estruturas e mediadores, duas estruturas tm se destacado particularmente: A amgdala e o crtex orbitofrontal. Voltando ao Phineas Gage, anos aps sua morte, o crnio foi exumado e estudado por tcnicas de formao e recomposio computadorizada do acidente (Fig. 2). Ficou claro que era uma leso frontal, a qual abrangia o crtex orbitofrontal. Esta estrutura no fazia, ento, parte do sistema lmbico descrito por Papez, mas desempenha papel fundamental nas emoes e tomadas de deciso. O real papel do crtex orbitofrontal nos processos emocionais ainda no est bem estabelecido, porm sabe-se que tem grande importncia nas tomadas de decises sejam elas de carter emocional ou no. As leses frontais tm sido alvo de estudos ao longo dos anos. Um indivduo com tal leso perde o senso de responsabilidade, capacidade de concentrao, perda do poder discriminativo ao tomar decises e ainda tem prejuzo na expresso de estados afetivos. Um exemplo disso era quando se praticava a lobotomia pr-frontal como tratamento para algumas psicopatologias, o indivduo perdia a capacidade de expressar e reconhecer respostas emocionais e afetivas.
Figura 2 - Reconstituio computadorizada do crnio de Phineas Gage aps o acidente.
Damsio (1994) demonstrou uma srie de experimentos que comprovaram a participao dos crtices frontais nos processos de tomada de deciso. O autor ainda teorizou, a partir destes estudos com pacientes com leses frontais, que o conhecimento de caractersticas emocionais guia nossas escolhas racionais; por exemplo, um grupo era convidado a escolher uma carta de duas pilhas distintas. A partir de certo ponto o indivduo aprendia que uma pilha continha cartas com premiaes maiores, mas o risco de perda era igualmente maior. Os indivduos controles tendiam a evitar esta pilha, e quando decidiam pegar uma carta desta, exibiam respostas emocionais autnomas claras, ao passo que os pacientes com leso frontal no evitavam a pilha arriscada e nem exibiam tais respostas emocionais. Portanto, neste caso o papel das regies frontais, sobretudo do crtex 64
orbitofrontal, parece ser o de basear as aes conforme as informaes emocionais de cada estmulo. Esta associao tambm parece ser altamente dependente de conexes das reas frontais e outras estruturas cerebrais, como a amgdala. A amgdala desempenha papel fundamental na formao das emoes. Esta estrutura em forma de amndoa e seus variados ncleos tm ligaes com outras importantes estruturas cerebrais, como hipocampo, poro dorsal do tlamo, reas prfrontais e ncleos do septo. Cada uma destas vias, e a prpria amgdala, so importantes mediadoras de comportamentos em resposta a um estmulo emocional. Ela responsvel pela associao do estmulo emocional e a resposta comportamental, mediao da memria associativa, alguns autores ainda a citam como responsvel pelo comportamento agressivo e mediador da consolidao de algumas memrias emocionais, podendo, por ao de alguns hormnios liberados em situaes de grande estresse, facilitar a reteno da informao. Talvez por isso seja, na maioria das vezes, to fcil lembrar episdios carregados de contexto emocional. Um bom exemplo disso que em testes que utilizam o sistema de imagens afetivas a maioria das pessoas lembra mais fortemente de imagens de contexto emocional negativo, com alta valncia, em comparao s imagens neutras e positivas (Hansen e Hansen, 1988; Pratto e Jonh , 1991; Huang e Luo, 2006) As primeiras observaes de que a amgdala tem participao importante nas respostas emocionais datam de 1939 (Klver e Bucy), em que macacos com leses nesta estrutura no reconheciam mais objetos antes carregados de grande contexto emocional. A partir deste achado, muitos estudos tm sido realizados enfocando tal estrutura. Sabe-se que a amgdala est envolvida em aprendizados que exigem associaes, como por exemplo, no condicionamento aversivo. Um rato que colocado experimentalmente em uma caixa onde um choque eltrico nas patas pareado com um estmulo neutro, como uma luz, exibir aps o pareamento uma resposta de medo, por exemplo, um sobressalto. Um animal cujas funes amigdalares no estejam ntegras no responder desta forma na apresentao somente do estmulo neutro como ocorre normalmente em ratos sem dano algum (Davis, 1992). Mesmo nos aprendizados mais complexos, observados nos seres humanos, como no medo instrudo; no qual o evento aversivo no vivido e sim contado por outra pessoa, a amgdala requerida. Isto porque ela tem conexes importantes com outras estruturas neurais envolvidos fortemente com a memria, como por exemplo, o hipocampo. Ento, atuando em conjunto com outras estruturas, a amgdala importante mediadora da consolidao de eventos emocionais, modulando a intensidade e o impacto destas memrias (McGaugh, 2004). Leses experimentais em determinados ncleos da amgdala ou desconexes de algumas vias que ela faz parte tm sido praticadas para estudo da funo da estrutura 65
neural e suas vias, bem como nas respostas emocionais. Diferentes vias e estruturas podem participar da expresso das emoes, e grande parte dos achados at agora se devem, em grande parte, a modelos animais.
Modelos animais
Os modelos animais permitem prticas de leses precisas e desconexes funcionais igualmente corretas para estudo da funo neural, o que no observado em casos envolvendo humanos, nos quais a leso acidental geralmente envolve mltiplas estruturas e em geral uma leso difusa. Ento, modelos animais podem ajudar a elucidar como a emoo se processa no crebro. Contudo, a linguagem ainda uma barreira; como estudar emoo se no conseguimos saber de fato se a emoo pertinente ao animal? Para responder esta pergunta e ainda ter ferramentas para responder outros questionamentos, foram criados modelos animais para estudo do comportamento de respostas ao medo, ansiedade e respostas estmulos positivos e negativos. Testes como o labirinto em cruz elevado (LCE), testes de esquiva, medo condicionado, e diversas tarefas que utilizam reforos tem se mostrado muito eficazes em avaliar respostas emocionais, que so at de certa forma subjetivas, principalmente para animais, como o caso da ansiedade. A ansiedade um estado subjetivo de apreenso que se difere do medo por no haver causa direta ou pelo menos aparente (File, 1992) provocando reaes fisiolgicas e comportamentais. Tarefas comportamentais, como o LCE e o Campo Aberto (Fig. 3) permite que faamos inferncias sobre o estado e o nvel de ansiedade que um animal, em geral ratos ou camundongos, apresenta. No LCE existem quatro braos, sendo que dois possuem paredes altas e dois so abertos. Um animal ansioso evitar a permanncia prolongada nos braos abertos, uma vez que estes animais tendem a evitar ambientes abertos e se demonstram desconfortveis com a altura. No campo aberto a premissa semelhante, dado o desconforto pela presena no novo ambiente o animal exibir uma srie de comportamentos que nos permitem fazer uma anlise do nvel de estresse que ele est submetido.
Figura 3 esquerda o LCE como dois braos abertos e dois fechados; direita o teste do Campo Aberto.
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Como anteriormente citado, o medo um estado no qual um agente externo conhecido provoca reaes de tenso, como por exemplo, algumas respostas de defesa como luta ou fuga. O condicionamento a base das tarefas de medo, no qual um estmulo neutro (luz), pareado com um estmulo incondicionado por algumas vezes gerar uma resposta comportamental a apresentao apenas do estmulo neutro inicial (luz). Manipulaes usando esta premissa so freqentes, por exemplo, avaliaes de tarefas potencializadas ou inibidas pelo medo. A associao de um estmulo incondicionado, como um som alto, ao choque e uma luz potencializar uma reao de medo no animal, como por exemplo, um sobressalto (Fig. 4). Portanto, diferentes pareamentos e manipulaes podem elucidar alguns pontos chaves do comportamento emocional e suas bases neurais, como a funo amigdalar.
Figura 4 Exemplo de medo condicionado, no caso um teste de sobressalto potencializado pelo medo, no qual primeiramente o animal recebe um pareamento de luz e choque, em seguida um som que provoca uma reao de sobressalto e depois o pareamento de luz e som que levar a uma resposta exagerada de sobressalto. Retirado de Davis, 1992.
Os modelos animais tm sido ferramentas de grande valia no estudo, tanto dos substratos bem neurais como envolvidos em nos
comportamentos
emocionais,
experimentos
farmacolgicos para o teste de drogas antidepressivas e ansiolticas, que so amplamente utilizados em casos de desordens psicolgicas humanas. A incluso do estudo dos comportamentos emocionais nas neurocincias permitiu a elucidao de alguns substratos neurais envolvidos nestes comportamentos. Entretanto, novos avanos devem ser feitos com mais estudos. Algumas respostas, como os reais papis de determinadas estruturas, podem ser alcanadas. E ainda a incluso da emoo como um domnio cognitivo permite que a levemos em conta no estudo dos mais variados comportamentos, influenciando diretamente em cada um deles.
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Modelos e Cognio
Rodrigo Pavo Laboratrio de Neurocincias e Comportamento rpavao@gmail.com A construo de conhecimento cientfico envolve observao de fenmenos associada reflexo sobre eles, e tambm a formulao de hipteses e criao de modelos. Hipteses e modelos cientficos so criaes humanas que tentam representar a realidade de modo sinttico e aproximado. Hipteses e modelos tm o propsito de facilitar a compreenso da realidade e permitir a previso de fenmenos. Existem diferentes tipos de modelos, dependendo de seus objetivos e organizao. Por exemplo, h modelos que remetem aos principais achados empricos, ou que representam relaes entre partes do processo, ou ainda modelos classificatrios que ressaltam semelhanas e diferenas entre processos, e at mesmo representaes fsicas, como o modelo em estrutura metlica da molcula de DNA, desenvolvido por Watson e Crick. Os modelos podem ser alterados para abordar aspectos no notados em sua criao. Alm disso, um mesmo fenmeno natural pode ser abordado por diferentes modelos. Ademais, modelos podem exibir diferentes graus de generalidade e poder explanatrio. A teoria da evoluo proposta por Darwin um exemplo de modelo de ampla generalidade e poder explanatrio, pela sua aplicabilidade a uma ampla gama de fenmenos biolgicos. Em neurocincias existem modelos de um nico processo (p.ex., um modelo de memria para tarefa de lembrana de listas de palavras) ou modelos mais gerais (p.ex., o modelo hebbiano de plasticidade sinptica, que descreve que a eficcia sinptica aumenta com a estimulao repetitiva). Um modelo geral aquele que se aplica a uma variedade de circunstncias distintas, e pode ser definido como um paradigma (Sayo, 2001).
Modelos sobre processos cognitivos

Assim como em outras reas da cincia, processos cognitivos tambm so compreendidos e estudados por meio de modelos. Modelos de processos cognitivos so representaes dos processos mentais; aqueles propostos pela assim chamada rea de neurocincia cognitiva representam sistemas e interaes destes sistemas. H modelos que representam tambm o modo de funcionamento, relacionando funes cognitivas a estruturas neuroanatmicas e a mecanismos neurofisiolgicos, e que tm o objetivo de facilitar a compreenso dos mecanismos. Adicionalmente, os modelos cognitivos podem ter poder preditivo em relao ao comportamento. Sero apresentados dois exemplos de funes cognitivas e alguns modelos relevantes para sua compreenso.
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Exemplo 1 - Memria Diversos modelos tentaram identificar a existncia de mltiplas formas de memria associadas a sistemas neurais distintos, cada qual com diferentes caractersticas. Por exemplo, o modelo proposto por Atkinson e Shiffrin (1971), que ficou conhecido como modelo modal, definia trs tipos de estocagem mnemnica, incluindo (1) registros sensoriais, o primeiro estgio da percepo, cujo contedo seria transferido para (2) registros de curta durao, um armazenamento temporrio das informaes, que seriam transferidas para (3) um registro de longa durao (Fig. 1 esquerda). Assim, a informao fluiria atravs de estgios sucessivos de processamento, podendo ser estocada em uma memria de longa durao, o ltimo estgio da cascata. No entanto, contrariamente a essa proposta, havia evidncias de que a informao poderia fluir para memria de longa durao independentemente de sua permanncia na memria de curta durao. Como uma alternativa aos registros sensoriais e de curta durao do modelo modal de memria, Baddeley e Hitch (1974) propuseram o modelo de memria operacional para descrever a reteno temporria e manipulao de informaes. A memria operacional compreenderia um sistema de controle de ateno, o executivo central, auxiliado por dois sistemas de suporte responsveis pelo arquivamento temporrio e pela manipulao de informaes, um de natureza visuo-espacial e outro de natureza fonolgica (Fig. 1 centro). Adicionalmente, a memria de longa durao tambm foi dividida em sistemas diferentes a partir de estudos de dupla dissociao envolvendo pacientes com leses ou disfunes no lobo temporal medial e nos gnglios basais. Assim, a memria de longa durao pode ser dividida em conhecimento explcito - relacionado a fatos e eventos, expresso pela lembrana da informao sob forma passvel de relato verbal - e conhecimento implcito, que poderia ser subdivididos em subsistemas (Squire e Knowton, 1995) (Fig. 1 direita).
Figura 1 Modelos modal de memria ( esquerda) (modificado de Atkinson e Shiffrin, 1971), memria operacional (ao centro) (modificado de Baddeley e Hitch, 1974) e memria de longa durao ( direita) (modificado de Squire e Knowton, 1995).
possvel exemplificar a atuao dos sistemas de memria operacional e de longa durao atravs de atividades. A memria operacional fundamental para a atividade de lembrar uma lista de itens por um curto perodo de tempo, como ao memorizar um nmero de telefone temporariamente at disc-lo. A memria explcita, por sua vez, fundamental
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para lembrar uma lista de itens por perodo de tempo prolongado, ou lembrar de evento ocorrido em momento remoto. A memria implcita no est envolvida na lembrana declarativa de itens; fundamental, no entanto, para aprender e desempenhar relaes percepto-motoras como andar de bicicleta ou tocar um instrumento musical (como em situao em que, ao se tocar uma srie de notas no violo ou bateria, outras notas podem ser tocadas sem fazer um planejamento explcito), cujo relato declarativo freqentemente invivel. Uma estratgia bem controlada de avaliar a memria implcita o uso da tarefa de aprendizagem de seqncias. Nessa tarefa o voluntrio deve apertar, o mais rpido possvel, botes correspondentes a estmulos apresentados numa tela de computador. Os estmulos podem ser apresentados aleatoriamente ou em uma seqncia. Pode-se controlar quais os estmulos apresentados, sua durao, taxa de apresentao etc., alm de acessar com exatido a velocidade das respostas e a preciso do voluntrio, permitindo comparar o efeito de diferentes tratamentos, incluindo o uso de seqncias. Em apresentao de estmulos aleatrios os tempos de resposta so maiores do que para apresentao de estmulos em seqncia; isso indica que a seqncia aprendida. interessante notar que essa reduo dos tempos de reao ocorre mesmo sem que a organizao da seqncia seja percebida conscientemente; essa a razo de classificar essa tarefa como de memria implcita.
Exemplo 2 - Ateno Modelos dos processos atencionais so menos consensuais que os modelos de memria. H classificaes controversas como a ateno sustentada (prontido do sistema nervoso), ateno dividida (direcionamento da ateno concomitantemente a mais de uma fonte) e ateno seletiva (processamento de informaes oriundas de uma fonte, ignorando as demais) (Muir, 1996), que no parecem de grande utilidade pela ampla sobreposio dos processos e pelo fato de que em qualquer das situaes existiria um processamento seletivo. H tambm o debate sobre como se daria essa seleo: como filtro (permitindo processamento adicional de apenas uma parte da informao transmitida pelo sistema sensorial), filtro atenuador (manuteno do sinal a ser processado, associado reduo dos demais sinais no atendidos), ou intensificador (amplificao do sinal a ser processado, associado manuteno dos demais sinais no atendidos) (Fig. 1 esquerda). A seleo do que seria processado preferencialmente poderia se dar em diferentes nveis do sistema nervoso desde o sistema sensorial at as reas integrativas. H tambm o debate sobre como se d o direcionamento da ateno (Fig. 2 centro e direita); h modelos que o desmembram em direcionamento automtico e direcionamento voluntrio, envolvendo diversas estruturas com diferentes funes (Posner, 1987; Laberge, 1989). H ainda a 70
interpretao de que a ateno seja um processo de seleo modulado pelo registro do passado, expectativa e funes superiores (Fig. 2 direita).
Figura 2 Seleo por filtros simples, atenuador ou amplificador ( esquerda) (modificado de Helene e Xavier, 2003). Modelo de etapas do direcionamento da ateno visual no espao (ao centro) (modificado de Posner, 1987). Interao do filtro atencional com outros processos cognitivos ( direita). Modificado de Laberge, 1989.
Um tipo de avaliao amplamente utilizado em estudos sobre o direcionamento espacial da ateno visual foi proposto por Posner (1980). Os participantes devem pressionar um boto assim que detectam um estimulo luminoso (alvo) que aparece ou na mesma regio do espao que um estmulo prvio (pista vlida) ou na regio oposta (pista invlida) (Fig. 2 centro, parte superior representao da apresentao da pista, direita do ponto de fixao do olhar). O tempo de resposta quando a pista vlida menor do que quando a pista invlida; essa diferena de tempo uma medida do benefcio da orientao atencional gerado pela pista vlida, que facilita o processamento do estmulo visual, associado ao prejuzo gerado pela pista invlida em decorrncia do direcionamento da ateno para o local incorreto, dificultando assim a deteco do alvo que apresentado num outro local. Esse protocolo comumente usado para avaliao da ateno automtica quando associado a 50% de tentativas vlidas e 50% de tentativas invlidas (pistas no preditivas da posio do alvo). Uma modificao desse protocolo, com o uso de pistas simblicas, centrais (apresentadas prximas do ponto de fixao) e outra proporo entre pistas vlidas e invlidas (tornando a pista preditiva da posio do alvo), usada para avaliao do direcionamento voluntrio da ateno espacial. Alm da orientao espacial da ateno, estuda-se tambm o direcionamento atencional para processamento de formas, contrastes etc. Esses modelos esquemticos so geralmente consistentes com achados empricos e clnicos, alm de serem intuitivamente plausveis. H, no entanto, outras estratgias de modelagem que tratam das computaes envolvidas nos processos cognitivos.
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Modelagem Computacional
A neurocincia cognitiva tem usado a modelagem computacional como ferramenta para explicao e entendimento dos mecanismos neurais subjacentes aos processos cognitivos, por meio da implementao de programas de computador que traduzem modelos abstratos em simulaes concretas de processos cognitivos. Uma ampla gama de processos pode ser modelada computacionalmente, desde a neurofisiologia neuronal at as computaes envolvidas em funes cognitivas complexas. A modelagem computacional tem, portanto, um grande potencial na simulao de processos de integrao incluindo os nveis da neurofisiologia, neuroanatomia e neuropsicologia, podendo oferecer insights sobre os processos computacionais complexos envolvidos no funcionamento integrado de redes neuronais e na determinao do comportamento. Um modelo computacional que vem sendo aplicado cada vez mais frequentemente nas neurocincias a teoria de deteco de sinais, que apresentaremos a seguir.
Teoria de Deteco de Sinais

A teoria de deteco de sinais uma adaptao da teoria de deciso estatstica para o campo da percepo (Swets e col., 1961). Uma estratgia interessante de explicao dessa teoria o uso do exemplo do diagnstico de tumor por um mdico observando imagens de tomografia computadorizada (adaptado de Heeger, 2007). A interpretao de imagens de tomografia difcil e demanda bastante treino. Em razo dessa dificuldade, h sempre incerteza sobre o julgamento. Pode existir um tumor (sinal presente) ou no (sinal ausente). O mdico pode ver o tumor (resposta sim) ou no (resposta no). Existem quatro possibilidades, duas boas (identificao e rejeio corretas) e duas ms (omisso e alarme falsos).
resposta sim sinal presente sinal ausente acerto resposta no omisso
alarme falso
rejeio correta
Figura 3 Combinaes possveis entre presena/ausncia de sinal e resposta sim/no da teoria de deteco de sinais. Acertos (sinal presente, resposta sim) e rejeies corretas (sinal ausente e resposta no) so positivos; alarmes falsos e omisses so negativos.
Dois fatores so fundamentais para a deciso: a aquisio de informao e o critrio A aquisio de informao, no nosso exemplo, se d pela observao das imagens da tomografia: formato, cor, textura etc. do tecido observado. Com bastante treino, o mdico consegue obter informao suficiente dessas imagens. Alm disso, outros mtodos 72
poderiam ser usados, como ressonncia magntica, que poderiam fornecer informao adicional. A aquisio de informao define a resposta interna (ver adiante). O critrio, por outro lado, mais subjetivo ao prprio mdico. Dois mdicos diferentes com mesma capacidade de anlise, observando o mesmo exame, podem ter diferentes opinies sobre o que fazer. Um deles pode assumir que estar perdendo a oportunidade de fazer um diagnstico precoce que pode significar a diferena entre a vida e a morte, e que um alarme falso poderia resultar em uma operao de rotina para bipsia; e, nesse contexto, opta pela resposta sim. Outro mdico pode assumir que cirurgias desnecessrias, mesmo de rotina, so ruins, caras, estressantes etc.; e, nesse contexto, pode adotar uma postura mais conservadora e optar pela resposta no. Este ltimo mdico deixar de diagnosticar pacientes com tumor, principalmente em estgios iniciais, mas estar reduzindo o nmero de cirurgias desnecessrias. Assim, o critrio no se refere informao, mas sim deciso que ser tomada com essa informao. Adicionalmente, existem rudos que so processados juntamente com o sinal. Rudos, no nosso exemplo, correspondem s limitaes da tcnica, ou algo no tecido sadio que similar ao tumor. Alm disso, o mdico tambm exibe variaes na maneira pela qual analisa o exame. A soma do sinal com os rudos determina a resposta interna. A resposta interna poderia ser colocada de forma mais concreta, supondo que o mdico possua neurnios-tumor que tm a freqncia de disparo (em spikes/s) aumentada ao ver exame com evidncia de tumor. Note que apesar de este ser um exemplo bastante didtico, bem pouco provvel que o processamento realmente se d desse modo. No entanto, bastante certo que o reconhecimento de tumores em exames de tomografia envolva atividade diferenciada em alguns circuitos neurais de mdicos neurologistas. A atividade diferenciada nos circuitos neurais referentes ao reconhecimento de sinais ser referido como resposta interna. O processo pode ser formalizado como representado na Fig. 4. A curva esquerda expressa apenas rudo (tecido sadio), e a curva direita expressa sinal (tumor presente) mais rudo. A abscissa representa a resposta interna, e a ordenada a probabilidade de ocorrncia. Numa situao envolvendo apenas rudo haver, usualmente, 10 unidades de resposta interna; porm, algumas vezes pode haver bem mais do que isso, i.e., at 18 ou 19 unidades de resposta interna. De maneira similar, numa situao envolvendo rudo mais sinal pode haver menos do que 20 unidades de resposta interna, podendo gerar uma sobreposio entre as curvas das duas condies.
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Figura 4 Resposta interna do observador (no exemplo, o mdico que analisa os exames) para as condies apenas rudo (tecido sadio) e sinal (tumor) mais rudo ( esquerda). Dois mdicos com a mesma habilidade podem adotar critrios distintos, levando a mais acertos e mais alarmes falsos ( direita, acima) ou menos alarmes falsos e menos acertos, i.e., omisses ( direita, abaixo).
Exemplo 1 - Memria e a Teoria de Deteco de Sinais A teoria de deteco de sinais tem sido usada nos modelos formais de aprendizagem e memria. O modelo apresentado por Berry e col. (2008), por exemplo, expressa valores de familiaridade amostrados em uma distribuio normal (anlogo resposta interna) a cada item. A familiaridade exprime a fora da memria que, na prtica, pode ser entendida como a facilidade de lembrar este item. O treinamento de um item especfico gera o aumento do valor da familiaridade daquele item (Fig. 5 direita); assim, assume-se que a mdia da familiaridade maior para itens treinados do que para itens no treinados, j que a familiaridade aumenta face a exposies repetidas do item em questo. Tal valor de familiaridade usado para fazer julgamentos de reconhecimento (j vi se valor de f (familiaridade) for maior que um dado critrio, e no vi se f for menor que o critrio). A familiaridade usada tambm para obter medidas de pr-ativao, por exemplo, o tempo de resposta para o item (Fig. 5 esquerda).
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Figura 5 Esquerda: Familiaridade para um item em funo da quantidade de treino e seu reflexo sobre a lembrana e o tempo de reao. Esse modelo pode ser aplicado a diversas situaes em que tradicionalmente se julgam como necessrios os sistemas de memria explcita (lembrana de lista de palavras, ou diferenciar palavras apresentadas de no-apresentadas inserindo critrio de distino dessas categorias) e implcita (como tocar uma seqncia completa de notas, p.ex., 1-2-3-4, ou modificada, p.ex., 1-2-3-9). Direita: O efeito do treino altera os valores de familiaridade fazendo com que itens inicialmente indiferenciados (parte superior) tornem-se paulatinamente distintos (parte inferior). Esse modelo se aplica ao treinamento da capacidade de mdicos de diferenciar exames com tecido sadio e/ou tumor, treino para reconhecimento de palavras e aprendizagem de seqncias, entre muitos outros.
Exemplo 2 - Ateno e a Teoria de Deteco de Sinais A aplicao dos conceitos da teoria de deteco de sinais ao estudo da ateno leva sugesto de que a ateno atua aumentando a resposta interna aos estmulos selecionados (Fig. 6 esquerda). Esse tipo de abordagem bastante utilizada em experimentos de deteco de contrastes, havendo relatos de alteraes neurofisiolgicas associadas a estmulos aos quais a ateno foi direcionada. Por exemplo, quando a ateno direcionada para um dado estmulo, a taxa de disparos de neurnios isolados aumenta em relao apresentao de um estmulo de mesmo contraste, porm, sem o direcionamento da ateno ao mesmo (Kim e col, 2007) (Fig. 6 direita).
Figura 6 Curvas de probabilidades da resposta interna, conforme a teoria de deteco de sinais aplicada ateno (esquerda). Resposta neural a estmulos aos quais a ateno foi ou no direcionada (direita). Modificado de Kim e col, 2007.
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Assim, tambm a ateno tambm pode ser modelada pela teoria de deteco de sinais. Processos atencionais envolvendo a facilitao do processamento (possibilitando a emisso de respostas mais rpidas ou melhor deteco de estmulos) poderiam, inclusive, ser interpretados como fundamentados na mesma base que os processos de memria. De fato, o experimento de Kim e col. (2007) consiste em apresentar uma pista indicando o lado provvel de apresentao do estmulo (com diferentes contrastes) que se assemelha ao experimento de aprendizagem de seqncias (estmulos anteriores indicam o prximo estmulo); assim, parece bastante plausvel o uso do mesmo modelo.
Concluso
Esse captulo apresenta a possibilidade de investigar memria e ateno sob um mesmo prisma, isto , adotando um mesmo modelo bsico. O modelo apresentado aqui a teoria de deteco de sinais, cuja aplicao parece vantajosa, na medida que facilita a compreenso de processos cognitivos como ateno e memria e um modelo elaborado de forma a permitir previses. Nesse modelo, o processamento de estmulos seria facilitado de acordo com respostas internas; ou seja, os tempos de resposta, lembrana, deteco etc. seriam definidos pelo grau de preparao prvio do sistema nervoso. Esse grau de preparao dado pela estrutura e atividade dos circuitos neurais. Assim, a fora das sinapses, a quantidade ou a sincronizao da atividade eltrica, entre outros, definiriam a facilidade de resposta aos eventos. A estratgia aplicada na Neurocincia Cognitiva de assumir que existem mdulos para cada uma das funes cognitivas tem seu ganho na organizao do estudo da cognio. Essa e outras abordagens similares criaram modelos para cada um desses processos cognitivos. E, realmente, o uso de modelos especficos para cada um dos casos tem sua funo de facilitar a compreenso daquele fenmeno; porm, clara a interao (e at mesmo similaridade) entre os diversos processos cognitivos. De fato, a estreita relao entre ateno e memria j foi apresentada previamente por Helene e Xavier (2003). A viso defendida aqui, entretanto, que a computao desses dois processos de tal modo similar que haveria ganho na compreenso e na previso de fenmenos atravs da adoo de um mesmo modelo geral que fizesse a traduo da neurofisiologia para o comportamento. A teoria de deteco de sinais um modelo que tem se mostrado capaz de atuar desse modo; de fato, a generalidade dessa teoria tal que outros processos cognitivos poderiam vir a ser modelados vantajosamente.
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1 Curso de Neurocincias e Comportamento

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Biologia da Cognio: Introduo

Convergentes: aqueles nos quais um grupo de neurnios recebe uma

Divergentes: so os circuitos que funcionam de maneira oposta aos circuitos

Reverberantes: o sinal de aferncia transmitido ao longo de uma srie de

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Construo de circuitos e sua modificao pela experincia

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Integrao entre circuitos: o modelo de redes

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Biologia da Cognio: Integrao Neural

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Organizao e hierarquia no ciclo percepo-ao

Integrando percepo e ao: o sistema de neurnios espelho

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sejam diferentes, com alteraes dos harmnicos que compem o som

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associativos) revelam a perda de percepo de algum

processamento visual. O maior tempo deteco de de reao um para

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Memrias atentas ao contexto

complementar correspondente, o que faz com que, ao

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Efeitos das leses do sistema nervoso na ateno

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Aspectos comportamentais e evolutivos

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O sistema nervoso como uma estrutura que suporta os sistemas de memria

Aspectos fisiolgicos da memria

Intervalo de tempo entre choque nas patas e choque eletroconvulsivo (S).

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Aquisio e manuteno da memria

Redes neurais e memria

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Modularidade e os diferentes processos de memria

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Pacientes com doena de Parkinson

Memria de longa durao

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Sistemas de memrias e seus aspectos evolutivos

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Livre arbtrio e determinismo

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Emoo, Cognio e Comportamento

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Neurobiologia das Emoes