10 Los Moluscos

Los MOLUSCOS
FUNDAMENTOS Y MODELOS
Ojos y formacin de imgenes
Simbiontes quimioauttrofos
Espermatforos
Asentamiento de las larvas
MOLUSCOS
Clase monoplacforos (monop/acophora)
Clase poliplacforos (po/yp/acophora)
Clase aplacforos (ap/acophora)
Clase gasterpodos (gas/rapada)
Clase bivalvos (hiva/via)
Clase escafpodos (scaphopoda)
Clase cefalpodos (cepha/opoda)
El origen de los moluscos
361
362

Captulo 10 Los moluscos
FUNDAMENTOS Y MODELOS
OJOS y FORMACiN DE IMGENES
Los tan abundantes ojos en copa, descritos en la p. 103, son tiles tan slo para los
animales que utilizan la luz para orientarse, para detectar la sombra de un posible
predador, o para detenninar el fotoperiodo y seguir un ritmo circadiano. Son muchos
los animales que se mueven rpidamente intentando localizar a sus presas u otros
objetos, y han desarrollado ojos capaces de fonnar imgenes ms o menos perfectas,
as como los circuitos nerviosos que les permiten discriminar dichos objetos. Para
ello es necesario, al menos, que cada receptor o grupo de receptores sea capaz de
detenninar la intensidad lumnica de una pequea porcin del campo visual. Cuan-
do las diferentes intensidades se detenninan y se proyectan, como ocurre con los
puntos de una pantalla de televisin, las diferencias se aprecian como una imagen.
La calidad de las imgenes fonnadas vara enonnemente entre los invertebrados,
pero por regla general son bastante pobres. La variacin depende de diferentes fac-
tores ambientales, as como de las limitaciones debidas a la estructura de los ojos. Se
han realizado pocos estudios exhaustivos sobre la visin de los invertebrados, y
como consecuencia, las hiptesis funcionales estn basadas principalmente en la
infonnacin anatmica disponible.
La capacidad de un ojo para producir una buena imagen depende del nmero de
receptores que posea, y esto es algo que varia muchsimo. Hay unos 200 fotorrecep-
tares en los ojos en copa de Planaria macula/a, cuyo tamao es de 300 flm (aproxi-
madamente unos 3 000 receptores/mm'), lo que contrasta con los 70 000 receptores/
mm2 de los ojos del pulpo. Pero los enormes ojos de los pulpos no son ms que una
excepcin. La mayor parte de los ojos de los invertebrados poseen pocos fotorre-
ceptores, fundamentalmente por que los animales son pequeos y las clulas recep-
toras tienen un tamao mnimo. En consecuencia, los ojos de los animales pequeos
tendran que ser desproporcionadamente grandes para poder contener el nmero de
receptores suficientes para fonnar una imagen (ver Fig. 11-43). Una lente meJora la
calidad de las imgenes, desviando la luz (enfoque) hacia los receptores retinianos,
de manera que toda la luz procedente de un punto del campo visual incida en una
zona de la retina. La luz se desva, o experimenta una refraccin, cuando pasa de un
medio a otro diferente. En los animales acuticos, la crnea realiza un enfoque
mnimo, ya que su ndice de refraccia n es muy parecido al del agua. Las lentes
realizan su funcin de enfoque nicamente si estn constituidas por un material con
un ndice de refraccin mayor que el del medio del que procede la luz. Muchos
invertebrados, como por ejemplo gran parte de los anlidos poliquetos O la mayoria
de los moluscos prosohranquios, poseen un "cristalino" blando que ocupa la mayor
parte del espacio interior de sus ojos, pero que poco contribuye en la capacidad de
enfoque. Una lente esfrica produce aberraciones, debido a que la luz incide en
diferentes zonas de la superficie curva, y no todos los rayos luminosos van a parar al
mismo punto de la retina, formndose imgenes borrosas. Este problema se ha solu-
cionado en algunos animales gracias a un gradiente de densidad desde la periferia
hacia el centro de la lente. Para que el enfoque sea bueno hace falta un cierto espacio
entre la parte posterior de la lente y la retina. Son pocos los invertebrados acuticos
cuyos ojos renen todos estos requisitos: elevado nmero de fotorreceptores, una
lente densa y bin desarrollada, y espacio entre la lente y la retina. Ejemplos dignos
de mencin son los poliquetos alcipidos pelgicos, los gasterpodos heterpodos y
los cefalpodos, todos ellos carnvoros, depredadores y nadadores. En el medio
terrestre, donde la luz atraviesa el aire, la crnea desempea un papel primario en la
refraccin, y la lente (cristalino) realiza un papel secundario. As, en el hombre y los
dems mamferos terrestres, el cri stalino acta principalmente en el ajuste focal, en
tanto que la primera refraccin es realizada por la crnea. Entre los invertebrados
Simbiontes quimioauttrofos
terrestres, algunas araas con ojos simples y ciertos crustceos e insectos con ojos
compuestos, son los que alcanzan un mayor grado de perfeccin en las imgenes
(estos ojos se tratarn ms adelante). No obstante, parece que algunos bgaros
(Lit/orina) y caracoles de huerta (He/u) son capaces de reconocer barras verticales
(hierbas y otros vegetales).
Los animales activos de hbitos nocturnos o que viven en hbitat dbilmente
iluminados, han de ser capaces de captar la mxima cantidad de luz por unidad de
tiempo que sea posible. La captacin de la luz es ms fcil cuando se poseen ojos
con pupilas y fotorreceptores grandes. Cuanto mayor sea el ojo, mejor, pero ya que
el tamao del animal limita el del ojo, la capacidad de fonmacin de imgenes,
generalmente, es inversamente proporcional a la capacidad para captar la luz. Algu-
nos animales, como las vieiras, las tarntulas (araas lobo) y algunos insectos, po-
seen una capa de pigmento reflectante (tapetum) por detrs de la retina, que hace
que la luz rebote hacia los fotorreceptores, mejorando el rendimiento del ojo en
condiciones de poca luz.
Las ondas lumnicas del Sol atraviesan el cielo oscilando en ngulos rectos con
respecto a la trayectoria de los rayos luminosos. Se dice por tanto que esta luz est
polarizada. Unos pocos animales, como ciertas araas, anfipodos, abejas y las lie-
bres de mar, poseen pigmentos fotosensibles en la membrana de determinados re-
ceptores que estn orientados de manera que son sensibles a la luz nicamente cuan-
do estn alineados con la direccin de la polarizacin. Dichos animales pueden
utilizar la luz polarizada del cielo para detenminar la posicin del Sol, incluso cuan-
do, ste est oculto. La posicin del Sol proporciona un punto de referencia para la
orientacin durante los desplazamientos, sobre las fuentes de alimentos, etc.
SIMBIONTES QUlMlOAUTTROFOS
Una serie de invertebrados de vida libre -los pogonforos, unos pocos anlidos
oligoquetos y algunos moluscos bivalvos- carecen de tubo digestivo o lo poseen
sumamente reducido. La ausencia de tubo digestivo en algunos de estos animales es
conocida desde antiguo, pero plantea una serie de preguntas: cmo se alimentan?
lo hacen absorbiendo las sustancias orgnicas disueltas en el agua del mar? La
respuesta a estas preguntas se ha conocido en los ltimos aos. Dependen de bacte-
rias simbiontes quimioauttrofas. Todos estos animales viven en ambientes en los
que la concentracin de cido sulfhdrico en el agua es bastante elevada (una carac-
terstica de los sedimentos oscuros de las zonas intennareal y submareal que contie-
nen una gran cantidad de materia orgnica y carecen de oxgeno). Estos sedimentos
huelen a huevos podridos y son los responsables del sabor a azufre de las aguas que
se pueden beber en muchas localidades costeras. Los afloramientos hidrotenmales
en algunas fosas ocenicas, tambin poseen elevadas cantidades de cido sulfhdrico.
En estas zonas, en las que el fondo marino est sometido a tensiones y recalentado,
el agua corre por canales y grietas que hay bajo la superficie. Aparecen afloramien-
tos, como si se tratase de fuentes tennales, con elevadas concentraciones de cido
sulfhdrico y diversas sales metlicas. Varios animales se han adaptado a vivir en las
proximidades de tales surgimientos. Los animales sin tubo digestivo que viven en
estas zonas o en los sedimentos sin oxgeno, poseen bacterias simbiontes quimio-
auttrofas capaces de oxidar el cido sulfhdrico hasta obtener azufre. La energa
que se libera en dicha oxidacin es utilizada por estas bacterias para fijar el carbono,
es decir, son capaces de sintetizar sus propios compuestos orgnicos a partir del
CO
2
. Estas bacterias se localizan en diversos lugares en ~ l interior de los animales
que las hospedan, por ejemplo en las branquias de los bivalvos; una parte de lo que
sintetizan es utilizado por el hospedador y, al menos en algunos casos, ellas mismas
utilizan el cido sulfhdrico que les llega con el torrente circulatorio del hospedador.
Estos seres quimioauttrofos constituyen la base de la cadena alimentaria para los

363
364

animales que viven junto a los afloramientos hidrotermales y, en parte, tambin de
la cadena alimentaria de los que viven en sedimentos carentes de oxgeno. De este
modo, la relacin de mutualismo entre las bacterias quimioauttrofas y los inver-
tebrados hospedadores es sorprendentemente similar a la existente entre las zooxan-
telas y zooclorelas y sus animales hospedadores (Captulo 4).
ESPERMATFOROS
Mediante la fecundacin interna se consigue un mayor acercamiento entre los
espermatozoides y los vulos, lo que aumenta las probabilidades de que la fecunda-
cin se produzca con xito, y adems se evita el despilfarro de gametos. General-
mente esto se consigue manteniendo los vulos en el interior del cuerpo de las
hembras y mediante la transferencia directa del esperma desile el gonoporo mascu-
lino al femenino, almacenndose a continuacin los espermatozoides en el interior
de un receptculo seminal. Cuando falta esta modalidad de transferencia directa del
esperma desde los rganos genitales masculinos a los femeninos, algunos animales
. elaboran paquetes de espermatozoides denominados espermatforos, y son stos los
que se transfieren, evitndose de este modo el derroche que se produce al liberar
los espermatozoides directamente al agua. Los espermatforos, por regla general,
tienen una forma caracterstica para cada especie, as por ejemplo, los de los calama-
res y pulpos tienen una forma que recuerda a la de un bate de bisbol (Fig. lO-lilA).
Primitivamente, en los animales acuticos, los espennatforos se transferan hasta
alguna parte del cuerpo de la hembra ajena a los rganos genitales, pero con un fcil
acceso a los vulos en el momento en que se liberan los espermatozoides. No obs-
tante, en algunos grupos, los espermatforos han llegado a transferirse directamente
a los rganos genitales de las hembras. Despus de la transferencia, los espermatforos
se desintegran y se liberan los espermatozoides. Diversos grupos de animales produ-
cen espermatforos, y las condiciones en que se forman y transfieren son diferentes
en cada caso. Como veremos ms adelante, los espennatforos parecen que han sido
la solucin inicial que adoptaron los artrpodos terrestres para solventar el problema
de la transferencia de esperma en el medio terrestre (p. 623).
ASENTAMIENTO DE LAS LARVAS
Como ya hemos dicho, muchos animales marinos bentnicos poseen en su ciclo
vital un estado larvario. Al menos, algunos de los representantes de los principales
filos poseeR una larva marina. La principal ventaja de poseer un estado larvario es la
dispersin, especialmente cuando los adultos son animales de pocos movimientos
(como por ejemplo muchos poliquetos) o ssiles (como los percebes). Algunas espe-
cies con larvas de vida relativamente larga y capaces de alimentarse por s mismas,
pueden recorrer grandes distancias a favor de las corrientes ocenicas. As por ejem-
plo, las larvas de algunos caracoles marinos pueden desplazarse miles de kilme-
tros. Las larvas de otras muchas especies marinas llevan una existencia planctnica
slo durante horas o unos pocos das. No obstante, a pesar de estos cortos perodos
de tiempo, son capaces de recorrer distancias considerables cuando son arrastradas
por las mareas o por el oleaje.
El asentamiento de las larvas es un momento crucial a lo largo de la vida de los
animales, ya que la mayora de las especies slo pueden vivir en unos hbitat rela-
tivamente concretos. Diversos motivos, debidos a factores del propio desarrollo,
conducen al asentamiento de las larvas, pero muchas de ellas se malogran antes de
encontrar el hbitat adecuado para el tipo de vida del adulto. No obstante, muchos
invertebrados marinos han desarrollado dos respuestas adaptativas que aumentan las
Moluscos
posibilidades de un asentamiento adecuado. Generalmente, la larva slo responde
ante unas condiciones muy concretas de la superficie en la que va a sentarse; en
ausencia de dichas condiciones el asentamiento puede retrasarse. Estas respuestas
hacen que la larva sea capaz de seleccionar el lugar idneo para fijarse.
La larva responde ante las condiciones de una supeficie favorable fijndose a ella
y sufriendo una metamorfosis hasta que su cuerpo adopta la forma del adulto. La
iluminacin, la textura o la composicin qumica de la superficie pueden constituir
seales importantes. Por ejemplo, muchas larvas necesitan de una pelcula de bacte-
rias sobre la superficie para fijarse e iniciar la metamorfosis. Los invertebrados que
viven sobre las laminarias (grandes algas marinas) poseen unas larvas que respon-
den a determinadas sustancias que slo producen las laminarias. Los jve-
nes de las orejas de mar rojas de California, Haliotis rufescens, como los de otras
especies similares, se alimentan de algas rojas coralinas; las larvas de estos molus-
cos dejan de nadar cuando entran en contacto con una pequea protena que hay en
la superficie de las algas coralinas. Cuando falta esta seal qumica, la fijacin
puede aplazarse durante un mes por lo menos. Por otra parte, la larva debe permane-
cer como tal al menos durante siete das, ya que sus receptores para la protena de las
algas no se desarrollan antes. La larva plnula de los corales del gnero Agarica
tambin se fija sobre las algas coralinas, pero las diferentes especies de Agarica vi-
ven sobre distintas especies de alga coralina y responden a ciertos oligosacridos de
su superficie. Las larvas de los invertebrados que viven agrupadps, como por ejem-
plo los percebes o los gusanos tubcolas perforadores de los arrecifes (Phrag-
motopoma), son estimuladas para su asentamiento por ciertas protenas producidas
por los adultos de su misma especie. Para que se produzca la fijacin de las larvas
puede ser necesaria la confluencia de varios factores. La babosa marina Rostanga
pulchra se alimenta de una esponja incrustante que vive en las grietas y en los
voladizos de las rocas; la esponja proporciona el estmulo para la fijacin de la larva
de la babosa marina, que adems tiene un fototactismo negativo, una caracterstica
que incrementa la probabilidad de que entre en contacto con la esponja.

365
MOLUSCOS
Los miembros del filo Mollusca son algunos de
los invertebrados mas llamativos y mejor conocidos
e incluyen formas como las almejas, ostras, calama-
res, pulpos y caracoles. Por la gran cantidad de espe-
cies que comprenden, los moluscos constituye'n el
mayor filo de invertebrados despus del de los artr-
podos. Se han descrito ms de 50 000 especies ac-
tuales; adems, se conocen unas 35 000 especies f-
siles, lo que se debe a que este filo tiene una larga
historia geolgica y a que las conchas minerales de
estos animales tienen altas probabilidades de fosili-
zacin, lo que ha proporcionado un rico registro fsil
que data del Cmbrico.
por ejemplo la estructura y el funcionamiento del
tubo digestivo o de las branquias, pueden observarse
en las especies ms primitivas de las distintas clases.
A pesar de ello, y como podremos ver, no todas las
caractersticas de este molusco generalizado son ca-
ractersticas primitivas de los. moluscos. No obstan-
te, este modelo ayuda a entender la organizacin cor-
poral de las principales clases de los moluscos.
A pesar de las acusadas diferencias que hay entre
caracoles, almejas y calamares, todos los moluscos
responden a un mismo patrn estructural. Para com-
prender este plan estructural comn, comenzaremos
por estudiar un molusco generalizado. Muchas de
las caractersticas de este animal hipottico, como
El molusco ge.neralizado es un animal acutico,
que se va alimentando mientras se desplaza sobre la
superficie de un sustrato duro. Posee simetra bilate-
ral, mide varios centmetros de longitud y la forma
de su cuerpo es ovoide (Fig. lO-lA). Su superficie
ventral es plana y est muscularizada, formando una
suela reptante, el pie. Su cara dorsal est recubierta
por una concha ovalada, convexa y con forma de
escudo, que protege los rganos internos, la masa
visceral. La epidermis, denominada manto (o pa-
lio) es la que secreta la concha del animal; la zona de
mayor actividad secretora es el borde del manto, aun-
que tambin se agrega material nuevo a las partes
Glndula digestiva
Concha
Manto
Cordn mucoso
Boca
Gnada
Ventriculo
Nefridioporo
____________ __ __
e
A
Cordones nerviosos Cordones nerviosos pedios Mscul o retractor del pie
viscerales
Recto
Filamento branquial
Vaso sangurneo aferente
B
Osfradio
Cilios abfrontales
Varilla esqueltica
Fi lamentos
Cilios la""ale. /
Vaso aferente
o
Ano
Fig. 10-1.A, molusco generalizado (vista lateral). Las flechas indican la trayectoria del agua a travs de la cavidad paleal .
B, corte transversal del cuerpo de un molusco ancestral a nivel de la cavidad paleal . e, seccin frontal de una branquia
primitiva, mostrando la alternancia de los filamentos y las varillas qUitinosas de soporte. O, corte transversal de la branquia
del gasterpodo primitivo Haliotis. Las flechas gruesas indican la direccin de la corriente de agua por encima de los
filamentos branquiales; las flechas pequeas cotinuas indican la direccin de las corrientes cil iares de limpieza; las flechas
pequeas discontinuas sealan la direccin del flujo sanguneo por el interior de los filamentos branquiales. (B-O, modifica-
dos y redibujados a partir de Yonge, e.M. 1947. The pal/ial organs of the aspidobranchiate Mol/usca, a functional interpretacin
oftheirstructureandevolution. Phi!. Trans. R. Soco Lond. B. 443-518.)
366
ms viejas de la concha. As, la concha va aumentan-
do al mismo tiempo tanto de dimetro, como de es-
pesor.
Una serie de pares de msculos retracto res del
pie penniten que el animal tire hacia abajo de su con-
9ha, hasta que sta entra en contacto con el sustrato
en que vive el animal. Cada uno de los msculos retrac-
tares se inserta por un extremo en la cara interna de la
concha, y por el otro en uno de los bordes del pie.
El margen de la concha y el borde del manto sub-
yacente rebasan un poco el tamao del cuerpo, aun-
que en el extremo posterior lo hacen tanto que for-
man una cmara denominada cavidad del manto (o
cavidad paleal). En el interior de esta cmara se
encuentran protegidas una serie de branquias y un
par de nefridioporos.
Cada branquia, (ctenidio) consta de un largo eje
aplanado que sobresale desde la pared anterior de la
cavidad paleal, y en cuyo interior hay vasos sangu-
neos, msculos y nervios (Fig. lO-lA). A ambos la-
dos del eje, por su parte ms ancha, se encuentran
adheridos una serie de filamentos triangulares y apia-
nados, dispuestos de modo alterno en ambos lados
del eje (Fig. 10-1 e y D). Unas branquias como estas
se dice que son bipectinadas. No obstante, muchos
moluscos actuales poseen branquias monopectinadas,
en las que los filamentos se encuentran slo en uno
de los lados del eje, como sucede con las pas de un
peine. Las branquias estn localizadas a ambos la-
dos de la cavidad paleal y se mantienen en su posi-
cin gracias a una membrana dorsal y otra ventral.
El agua entra en la cavidad paleal por la zona infe-
rior del margen posterior, fluye hacia arriba atrave-
sando las branquias y luego vuelve hacia atrs para
salir de la cavidad.
La propulsin del agua en el interior de la cavidad
paleal depende principalmente del batido de los ci-
lios de una ancha banda ciliada lateral que se en-
cuentra en los filamentos branquiales inmediatamente
por detrs del margen frontal de stos (la primera
zona que entra en contacto con la corriente inhalante
de agua). Las partculas del sedimento que penetran
en la cavidad paleal con estas corrientes quedan re-
tenidas en el moco que recubre las branquias, y son
transportadas en primer lugar hacia arriba por los
cilios frontales, y luego hacia el eje por los cilios
abfrontales, de donde son eliminadas por la corrien-
te exhalan te. En el techo del manto hay dos zonas de
epitelio secretor de moco, denominadas glndulas
hipobranquiales (Fig 10-1 B). Se localizan por de-
trs de cada branquia y se encargan de la captura de
las partculas de sedimento presentes en la corriente
de salida del agua.
Hay dos vasos sanguneos que recorren el eje de
cada branquia. El vaso aferente lleva la sangre ha-
Moluscos

367
cia la branquia y corre por el interior del margen
abfrontal del eje. El vaso eferente recoge la sangre
de la branquia y corre por el interior del margen fron-
tal. La sangre se difunde por los filamentos bran-
quiales desde el vaso aferente hacia el eferente (Fig.
10-1 D), establecindose as una corriente contraria
con respecto al sentido del flujo del agua que corre
por el exterior de la branquia, que va desde el mar-
gen frontal al abfrontal. Este mecanismo de contra-
corriente hace que la oxigenacin en las branquias
sea mxima.
En la mayora de los moluscos actuales, no s6lo la
epidermis del manto, sino tambin la de las dems
partes expuestas del cuerpo, incluso la del pie, estn
cubiertas de cilios y poseen clulas glandulares de
tipo mucoso. Estas glndulas son especialmente abun-
dantes en el pie, ya que lubrican el sustrato para faci-
litar la locomocin.
Hemos dado por supuesto que nuestro molusco
generalizado, al igual que muchos moluscos vivien-
tes, se alimenta raspando pequeas algas y otros or-
ganismos que crecen -sobre las rocas. La boca, situa-
da en el extremo anterior del animal, da paso a una
cavidad bucal recubierta por cutcula. El suelo de
la cavidad bucal est ocupado por una especie de
lengeta alargada compuesta por una masa de cart-
lago, el odontforo, y por msculos (Fig. 10-2A).
Sobre la lnea media del odontforo y envolviendo
la porcin anterior de ste, se extiende una cinta
membranosa,lardula, que est dotada de filas trans-
versales de dientes. La rdula se forma a partir de un
saco profundo, denominado saco de la rdula, que se
encuentra en la parte posterior de la cavidad bucal
(Fig. 10-2D).
No slo el odontforo puede asomar al exterior
por la boca, sino que la rdula tambin sale un poco
apoyndose en l. En el interior de su saco, los mr-
genes laterales de la rdula tienden a enrollarse, pero
a medida que el odontforo va asomando por la boca,
el cambio de tensin hace que la rdula se aplane en
la punta de ste, lo que ocasiona la ereccin de los
dientes. En las especies raedoras actuales, la rdula
funciona como rgano raspador y recolector. (Fig.
10-2B-D). Ya que los dientes de la rdula estn
recurvados hacia atrs, el movimiento de raspado en
s es el que consiguen cuando retraen el odontforo,
a nivel del extremo anterior de ste y hacia arriba.
Imaginemos que con la boca entreabierta nosotros
apoyamos nuestros labios contra una superficie cual-
quiera, y con la punta de la lengua la lamemos; en-
tonces estamos moviendo nuestra lengua como si se
tratase de una rdula.
Como consecuencia del uso continuado, hay una
prdida gradual de la membrana y los dientes del
extremo anterior de la rdula. Para compensar este
368

Capitulo 10 Los moluscos
Saco de la rdula OdontfOfO
A
B
o
e
Flg. 10-2.A-C, la rdula de los moluscos:A, cavidad bucal en la que se puede apreciar el aparato radular (vista lateral).
B, protracci6n de la rdula sobre el sustrato. e, movimiento de retraccin, durante el cual los dientes de la rdula raspan el
sustrato. D, accin de corte de los dientes de la rdula, durante la retraccin de sta, cuando estn erectos en el extremo del
odont6foro. (O, de So/am, A. 1974. The shell Makers: Introducing Mollusks. Reproducido con autorizacin de John Wi/ey y
Sons, New York, pp. 135 Y 150.)
desgaste, constantemente se estn produciendo d i e n ~
tes nuevos a nivel del extremo posterior de la rdula.
La rdula va creciendo hacia delante por encima del
odont6foro, a un ritmo de una a cinco filas de dientes
al da.
Hay por lo menos un par de glndulas salivales
que desembocan en la pared dorsal de la cavidad
bucal. Estas glndulas producen un moco que lubri-
ca la rdula y envuelve las partculas alimenticias
ingeridas. Los alimentos, agrupados en cordones de
moco, pasan desde la cavidad bucal hacia un esfa-
go en forma de tubo, por el que se dirigen hacia un
estmago situado ms hacia atrs (Fig. 1O-3A). En
los moluscos actuales ms primitivos, el estmago
tiene una forma cnica, que recuerda a un cucurucho
de helado, con una zona anterior semiesfrica en la
que desemboca el esfago y una zona posterior ms
delgada que conduce hacia el intestino. La regin
anterior del estmago est tapizada internamente por
quitina, salvo en una regin separadora fonnada
por una serie de crestas ciliadas, y en las zonas en
dl?nde se encuentran los orificios de entrada a un par
de glndulas dgestivas laterales (hepatopncreas o
divertculos). La regin cnica posterior del est6ma-
go, denominada saco del estilo, es ciliada.
El contenido del estmago va girando en el inte-
rior de ste gracias al batido de los cilios del saco del
estilo. Esta rotacin retuerce los cordones de moco
cargados de alimento, tirando de ellos desde el es-
fago hacia el interior del estmago (Fig. lO-lA). Esta
masa de moco, relativamente rgida, es lo que se
denomina protostilo. El tamao y la consistencia de
las partculas contenidas en estos cordones puede ser
sumamente variable, y el revestimiento de la parte
anterior de la pared del estmago protege a ste de
los daos que podran ocasionar las partculas pun-
tiagudas (Fig. 1O-3A). La acidez del contenido del
estmago (pH 5-6 en los moluscos actuales) reduce
Glndulas saJ1vales
Conducto de la
glndula digestiva
"- .
Quitina
Saco del estilo
A Intestino
Glndulas esofgicas
Esfago
Conducto de la
glndula digestiva
LtiH-- Pliegue del
estmago
Surco
la viscosidad del moco y contribuye a que las par-
tculas contenidas en l se liberen. Finalmente, las
partculas son llevadas hacia la regin separadora,
donde se van seleccionando por tamaos. Las par-
tculas ms finas y ligeras son transportadas por los
ci lios de las crestas hacia los orificios de entrada a
los conductos de las glndulas digestivas. Las par-
tculas ms grandes y pesadas son transportadas por
los surcos que quedan entre las crestas hacia otro
surco de gran tamao que recorre el suelo del est-
mago en direccin al intestino. Las partculas utili-
zables como alimento pasan a los conductos de las
glndulas digestivas, y la digestin se produce en el
interior de las clulas de los tbulos distales. Aunque
la digestin intracelular parece ser una caracterstica
de los moluscos primitivos, en la mayora de las es-
pecies actuales se produce una cierta digestin ex-
tracelular en el interior del estmago.
El intestino, largo y enrollado, acta principalmen-
te en la formacin de las heces. El ano se encuentra
en posicin medio dorsal en el margen posterior de
la cavidad paleal, y los desechos son arrastrados al
exterior por la corriente exhalante (Fig. lO-lA).
La cavidad celomtica, o pericardio, es relativa-
mente pequea y se localiza en la regin medio dor-
sal del cuerpo (Fig. lO-lA); por la parte dorsal rodea
al corazn, y por la parte ventral, un tramo del intes-
tino. El corazn consta de un par de aurculas poste-
riores y un nico ventrculo anterior. Las aurculas
Moluscos

369
1111---- Penacho apical
Flg. 10-3. A, esquema del estmago de un molusco primi
tivo. e, larva trocfora del gasterpodo Notoacmea scutum.
(A, modificado de Owen. e, redibujado a partir de un esque
ma de G.L. Shinn.)
reciben la sangre que viene desde las branquias por
medio de unos vasos efe'rentes y la pasan al muscula-
rizado ventrculo, que la bombea en sentido anterior
a travs de una nica aorta. La aorta se ramifica en
una serie de vasos ms pequeos que conducen la
sangre hacia los espacios tisulares y hacia los senos
del hemocele. Desde estos espacios la sangre retoma
al corazn despus de recorrer los nefridios y las
branquias. Esta es una descripcin muy simplificada
del sistema circulatorio de los moluscos; en los ac-
tuales pueden observarse grandes modificaciones con
respecto a este modelo. Como en los vertebrados, y a
diferencia de lo que sucede en el resto de los inverte-
brados, en los calamares y pulpos la sangre corre por
un sistema de vasos totalmente tapizados por endo-
teli o. Posiblemente esto es debido a que la sangre de
estos animales, como la de los vertebrados, constitu-
ye un sistema de alta presin imprescindible para
poder mantener unos elevados niveles de actividad.
La sangre de los moluscos contiene amebocitos as
como un pigmento respiratorio denominado hemo-
cianina (ver p. 339).
Los rganos excretores, normalmente denomina-
dos riones, son metanefridios tubulares. Los mo-
luscos actuales poseen generalmente uno o dos "ri-
ones" (Fig. lO-lA). AunqUe el metanefridio tpico
est conectado por uno de sus extremos con la cavi-
dad pericrdica y por el otro con el exterior a travs
del nefridioporo, en la mayora de los moluscos ac-
370

tuales la conexin con la cavidad pericrdica (con-
ducto renopericrdico) y el nefridioporo estn en
el mismo extremo del nefridio (Fig. 10-50A). Estos
nefridios son, por tanto, sacos ciegos. Los nefry
dioporos se encuentran en la regin posterior de la
cavidad palea!. El celoma pericrdico recibe un
ultrafiltrado de la sangre, a travs de las paredes de
las aurculas, que contienen podocitos. Entonces el
lquido pericrdico pasa por el neftostoma hacia la
zona tubular del "rin". Aqu tambin se produce
una secrecin de desechos de la sangre, as como una
cierta reabsorcin selectiva a nivel de la pared del
tbulo; al final, la orina es expulsada a travs de un
par de poros excretores en la cavidad palea!.
La estructura bsica del sistema nervioso de los
moluscos consiste en un anillo nervioso perieso-
fgico, de cuya regin ventral salen dos pares de
cordones nerviosos que se dirigen hacia atrs. Ya que
poseen cuatro cordones nerviosos principales. se dice
que los moluscos son tetraneuros. El par de cordo-
nes nerviosos ms ventrales, denominados nervios
pedios, inervan los msculos del pie; los ms dorsa-
les, llamados nervios viscerales, inervan el manto y
la masa visceral. Una serie de conectivos entre los
cordones de cada par dan al conjunto la apariencia
de una escalera de mano.
Los rganos de los sentidos de muchos moluscos
actuales estn constituidos por tentculos, un par de
ojos, un par de estatocistos situados en el pie, y los
osfradios. Los osfradios son pequeas reas de epi -
telio sensorial localizadas en el margen posterior de
la membrana ventral que sostiene a las branquias (Fig.
lO-lA); actan como rganos quimiorreceptores, y
tambin son capaces de detectar la cantidad de par-
tculas de sedimento presentes en la corriente inha-
lante de agua que entra en la cavidad palea!.
El molusco generalizado es doico, y posee un par
de gnadas laterodorsales y algo desplazadas hacia
el extremo anterior. Cuando maduran, los vulos y
espermatozoides caen a la cavidad celomtica y sa-
len al exterior a travs de los nefridios. La fecunda-
cin es externa y tiene lugar en el agua del mar. Des-
pus de una segmentacin de tipo espiral. la gstrula
se desarrolla hasta que se forma una larva trocfora
nadadora (Fig. 1O-3B).
En la mayora de las clases de moluscos, la troc-
fora se transfonna en una larva velger mucho ms
desarrollada, en la que ya estn presentes el pie, la
concha y otras estructuras (Fig. 10-53). En la larva
velger es muy caracterstica la presencia de dos l-
bulos ciliados que constituyen lo que se denomina el
velo, y que utilizan para nadar y capturar los alimen-
tos. Al final de la vida larvaria, la larva cae al fondo,
sufre una metamorfosis y adopta los hbitos bentni-
cos del adulto.
RESUMEN
1. Los miembros del filo Mollusca, uno de los
ms grandes del reino Animalia, viven en el mar, en
el agua dulce y en la tierra. Se caracterizan por po-
seer un pie musculoso, una concha calcrea secreta-
da por la epidermis subyacente de la pared del cuer-
po (el manto) y por presentar un rgano con funcin
alimentaria exclusivo (la rdula).
2. Un molusco generalizado posee un pie aplana-
do adaptado para reptar, una concha dorsal en forma
de escudo, y una cabeza poco diferenciada.
3. Posee varios pares de branquias en su cavidad
paleal, que est tapizada por el manto y la concha.
Las branquias (ctenidios) estn formadas por nume-
rosos filamentos aplanados situados a ambos lados
de un eje central de soporte. Cada filamento lleva
una serie de cilios laterales, que son los responsables
de crear una corriente de agua hacia el interior de la
cavidad paleal, as como cilios frontales y abfrontales,
que utilizan para eliminar las partculas que quedan
entre las branquias.
4. La rdula de los moluscos es una cinta de dien-
tes quitinosos curvos situada por encima de un cojn
cartilaginoso. y acta como rgano raspador durante
la toma de los alimentos.
5. El primitivo estmago est adaptado para pro-
cesar las particulas finas (principalmente algas) ras-
padas por la rdula a partir de un sustrato duro. Una
masa de moco va girando en el interior del saco del
estilo, como si se tratase de un cabrestante que al
girar va tirando del cordn mucoso cargado de par-
tculas alimenticias que procede del esfago. Las
partculas son seleccionadas en una regin separadora,
y las ms pequeas se dirigen hacia los conductos de
las glndulas digestivas, en donde se produce la di-
gestin intracelular.
6. El sistema circulatorio es bsicamente un
hemocele. La sangre pasa desde las branquias basta
uno o ms pares de aurculas. Desde stas la sangre
va a un ventrculo central que la bombea hacia una
aorta; esta la distribuye hacia los senos sanguneos.
7. El corazn est rodeado por una cmara celo-
mtica (la cavidad pericrdica) que recibe un ultra-
filtrado de la sangre. Los metanefridios tubulares,
denominados riones, drenan la cavidad pericrdi-
ca, modifican el ultrafiltrado y desembocan en la
cavidad palea!.
8. El modelo general de sistema nervioso consis-
te en un anillo periesofgico del que salen hacia atrs
un par de cordones nerviosos pedas, que inervan el
pie, y otro par de cordones nerviosos viscerales, que
inervan el manto y la masa visceral. Los rganos
sensoriales ms tpicos son los tentculos, los ojos,
los estatocistos y uno o dos osfradios situados en la
cavidad palea!.
9. El molusco generalizado es dioico y posee un
par de gnadas situadas en el interior de la masa vis-
ceral, junto al pericardio. Los gametos maduran en
el interior de la cavidad celomtica pericrdica, y los
nefridios actan como gonoductos. En los moluscos
primitivos, la fecundacin es externa y el desarrollo
es planctnico.
10. La segmentacin es de tipo espiral y se pro-
ducen dos larvas sucesivas, la trocfora y la ve-
lger.
CLASE MONOPLACFOROS (MONOPLACOPHORA)
De las siete clases de moluscos actuales, los
monoplacforos son los ms adecuados para iniciar
nuestro estudio, ya que son los que ms se parecen al
molusco generalizado que hemos descrito, y adems
un molusco similar a un monoplacforo es el posi-
ble antecesor de caracoles, bivalvos, calamares y
pulpos.
En 1952, en unos dragados realizados en una fosa
ocenica situada en el Pacfico frente a Costa Rica,
se consiguieron diez ejemplares vivos de Neopi/ina,
un grupo de moluscos que hasta entonces slo se
conoca por fsiles del Cmbrico y el Devnico.
Desde esa fecha se han capturado ejemplares perte-
necientes a once especies de tres gneros, habitantes
del borde superior del talud continental o de regio-
nes abisales, entre 2 000 Y 7 000 m de profundidad,
en diversas partes del mundo (Atlntico Norte y Sur,
Indico y diversos puntos del Pacfico).
Como su nombre indica, los monoplacforos po-
seen una concha formada por una nica pieza, sim
trica como la de algunos caracoles. La fonna de la
concha es variable ya que puede estar aplanada, te-
ner el aspecto de un escudo o adoptar la fonna de un
pequeo cono. Debido a su aspecto de lapas, los
monoplacforos fueron clasificados junto a los gas-
terpodos, pero generalmente la concha de stos
presenta slo dos impresiones de los msculos retrac-
tares del pie, mientras que la concha de los monopla-
cforos presenta, segn las especies, de tres a ocho
pares de impresiones. En este sentido, los monopla-
cforos se asemejan a los quitones, junto a los que
tambin han sido clasificados.
Las especies actuales miden desde 3 mm a poco
ms de 3 cm, y externamente se parecen a las lapas.
El pi ce de la concha est recurvado hacia delante.
Un surco paleal (la cavidad paleal o del manto) sepa-
ra los bordes del ancho y aplanado pie, en ambos
lados. La boca se encuentra en la parte anterior del
pie, y el ano est situado en el surco paleal en la
regin posterior del cuerpo. Por delante de la boca
poseen un pliegue preoral , denominado velo (su
Clase monoplacforos (monoplacophora)

371
homologa con el velo larvario es dudosa), que se
extiende a ambos lados de la boca formando un par
de gruesas estructuras ciliadas similares a palpos. Por
detrs de la boca poseen otro pliegue que tambin se
extiende a ambos lados formando un par de tentcu-
los pastorales.
Si los comparamos con el resto de moluscos ac-
tuales la caracterstica ms llamativa de los mno-
placforos es la repeticin de determinadas partes.
En el interior del surco paleal presentan cinco o seis
pares de branquias monopectinadas (Fig. 10-4D).
Internamente, es habitual la presencia de ocho pares
de msculos retractares del pie; poseen seis pares de
nefridios localizados a ambos lados de la masa vis-
ceral , y cada nefridio probablemente abra en una
cmara celomtica dorsal, aunque en las formas ac-
tuales estas cmaras se han reunido para formar el
celoma pericrdico. Los nefridioporos se encuentran
en el surco paleal. Poseen dos pares de aurculas y un
par de ventrculos situados a ambos lados del recto
(Fig. 10-5), Y el corazn est rodeado por un par de
cmaras celomticas pericrdicas. El tubo digestivo
est dotado de rdula y de un rgano subradular si-
tuado en el interior de la cavidad bucal. En el interior
del estmago se encuentran el saco del estilo y el
esti lo cristalino (p. 438); el intestino est bastante
enrollado. El contenido del estmago consiste en
diatomeas, foraminferos y espculas de esponjas.
El sistema nervioso consta de un par de ganglios
cerebroideos y un anillo nervioso peribucal, del que
salen un par de nervios viscerales que recorren los
lbulos del manto y un par de nervios pedios que van
hacia el pie.
Los sexos son separados, y en la zona media del
cuerpo existen dos pares de gnadas. Cada gnada
est conectada por su propio gonoducto con cada uno
de los nefridios de los pares ms centrales. Se piensa
que la fecundacin es externa; el desarrollo es total-
mente desconocido.
Es bastante probable que la supervivencia de estas
pocas especies de monoplacforos est relacionada
con su adaptacin a vivir a grandes profundidades,
10 que les permite evitar la competencia y la preda-
cin, as como escapar a otra serie de factores que
posiblemente han llevado a la extincin de la mayo-
ra de los representantes de esta clase. Al parecer, las
especies fsiles siguieron dos lneas evolutivas. Un
grupo (subclase Cyclomya) creci segn el eje
dorsoventral del cuerpo, lo que condujo a la adquisi-
cin de una concha planoespiral y a la reduccin del
nmero de branquias y de los msculos retractares
del pie (Fig. 10-4E). Aunque desapareci del regis-
tro fsil a partir del Devnico, este grupo pudo ser el
antecesor de los gasterpodos (caracoles) y cefal-
podos (calamares y pulpos). La otra lnea (subclase
372

, \ ', ,' .\.-__ Concha
A
Tentculos Msculos retrac-
pastorales tores del pie
~
Velo Pie Branquia
C
Tentculo E
F
Tergornya) conserv la concha aplanada y cinco a
ocho pares de msculos retractores del pie (Fig,
1O-4F), Aunque se supona que este grupo se extin-
gui durante el D\!vnico, poca en la que desapare-
cieron del registro fsil, es probable que las especies
actuales sean representantes vivientes de este grupo.
Pie
Branquias
Celerna
Gnada
Msculos retrac-
tares del pie
B
o
Fig. 10-4, El monoplacforo Neopilina: A, vista ventral. a,
vista dorsal de la concha. e, vista lateral. D, corte transversal
de la mitad del cuerpo. E, reconstruccin de un manopla-
cfora ciclo mio. Las zonas oscuras representan los puntos
de insercin de los msculos retractares en la concha y las
flechas indican la direccin probable de la corriente de ven-
tilacin.F, reconstruccin de un monoplacforo tergomo. (A-
D. Adaptado de Lemche, H., y Wingstrand, K.G. 1959. The
analomyofNeopilina galatheae. Ga/athea Rep. 3:9-71; E Y F,
De Stasek, CH 1972, en Florkin, M" andScheer. B, r (Eds,j:
Chemical Zoology. Vol. VII. Academic Press, New York, p. 21.)
RESUMEN
L Las pocas especies actuales de la clase Mono-
placophora son fsiles viv entes, que habitan a gran-
des profundidades, y representan un relicto de un
grupo mucho mayor y ms extendido, que data del
Cmbrico,
Clase poliplacforos (polyplacophora)

373
Boca
Comisura cerebral
Tentculo preoral
Nervio pedio
Musculo retractar del pie
Estatocisto
Nervio visceral
' ~ - T - - Nefridio
Branquia
Gnada
Ventrculo
} Corazn
Aurcula
Ano
Fig. 10-5. Anatoma interna de Neopilina en vista ventral. (Redibujado de Lemche, H., y Wings-
trand, K.G. 1959. The anatomyofNeopilinagalatheae. Galathea Rep. 3:9-71.)
2. Una caracterstica importante de las especies
actuales de monoplacforos es la repeticin de es-
tructuras, tanto externas como internas (branquias,
msculos retractores del pie, aurculas y nefridios).
Las especies fsiles presentan numerosas impresio-
nes musculares en sus conchas.
3. Muchas caractersticas de los monoplacforos,
como la concha en forma de escudo, el pie aplanado,
las numerosas branquias y msculos retractares del
pie, la rdula y el estmago en forma de cono, se
suponen que son primitivas, y para muchos malac-
lagos esta clase representa la forma ancestral para
los gasterpodos, bivalvos y cefalpodos.
CLASE POLI PLAC FOROS (POLYPLACOPHORA)
Esta clase Polyplacophora agrupa a los quitones.
Aunque algunas caractersticas anatmicas y embrio-
lgicas son primitivas, los quitones estn perfecta-
mente adaptados para adherirse con fuerza a las ro-
cas o a las conchas de otros animales. El cuerpo es
ovalado, est muy aplanado en sentido dorsoventral
y est protegido no por una nica concha sino por
ocho placas imbricadas (ceramas) (Fig. 10-6). Ms
adelante veremos el signifi cado de esta diferencia
con respecto al molusco generalizado (p. 380). Los
quitones no poseen ojos ni tentculos ceflicos, y la
cabeza no se distingue del cuerpo. El manto es muy
grueso y el pie es plano y ancho, lo que facilita la
adhesin a los sustratos duros. Hay unas 800 espe-
cies actuales de quitones, de las cuales, la mayora
estn presentes en la costa Oeste de Norteamrica.
El registro fsil , que data de finales del Cmbrico, es
escaso y slo se conocen unas 350 especies de
quitones fsiles.
El tamao de los quitones oscila entre 3 mm y 40
cm de longitud; el mayor de la clase es el quitn
gigante del Pacifico, Cryptochiton stelleri (Fig.
10-7 A). La mayor parte de las especies miden entre
3 y 12 cm de largo. Los quitones suelen ser de colo-
res parduzcos con tonos rojizos, marrones, amarillos
o verdes.
Concha y manlo
La principal caracterstica de un quitn es su con-
cha formada por ocho ceramas transversales imbri -
cadas. Precisamente de esta caracterstica deriva el
nombre de la clase, Polyplacophora, que significa
"portador de muchas placas" (Fig. 10-6). Las ceramas
estn recubiertas lateralmente por el tejido del man-
to excepto por la parte posterior de cada una, pero el
grado de cobertura varia con las especies. En mu-
chas especies casi la totalidad de la superficie de cada
cerama est expuesta (Fig. 10-6A). Sin embargo, en
Katharina slo la parte central de las placas est al
descubierto, y en Cryptochiton la concha est total-
mente recubierta por el manto (Fig. 10-7 A). El borde
del manto, la cintura, es grueso y duro y se prolonga
considerablemente ms all de los mrgenes latera-
374

Cintura
(Manto)
Placas de la concha
A
Articulamento
Tegmento
B
Flg. 10-6. A, Chaetopleura apculata, un pequeo quitn comn en la costa americana del Atlntico. B, una de las ceramas
de Katharina. e, Chiton. (A, segn Pieree.)
les de las ceramas. La superficie de la cintura est
cubierta por una delgada cutcula que puede ser li sa
o estar dotada de escamas, espinas o espculas calc-
reas (Fig. IO-6C).
Pie y locomocin
El pie, que es ancho y aplanado, ocupa la mayor
parte de la cara ventral , y sirve para adherirse al
sustrato, as como para la locomocin (Fig. IO-8A).
Los quitones se desplazan muy lentamente gracias a
ondas de contracciones de los msculos del pie, de la
misma forma que lo hacen los caracoles (p. 396). El
que la concha est formada por placas transversas y
articuladas unas con otras, permite que los quitones
puedan desplazarse y adherirse a superficies muy
curvadas. Cuando se les separa del sustrato los
quitones se enrollan en forma de bol a, y aunque esto
es una respuesta defensiva, tambin les permite vol-
ver a su posicin original.
Flg. 10-7. A, dos especies de quitones de la costa noroccidental del Pacfico. Las ceramas de la concha de la especie
ms grande (Cryptochiton) estn totalmente recubiertas por el manto; la de menor tamao (Katharina) las tiene parcialmente
recubiertas. a, el quitn de las Antillas Chiton tuberculatus expuesto al aire durante una bajamar. (Fotografas porcoltesa de
Betty M. aarnes.)
Cmara
inhalante
Cmara
exhalante
Nefridioporo
Esfago
Placa de la concha
Cavidad bucal
Glndula salival
Anill o nervioso
Branquia
Boca
e
Cintura
,+-_+- Branquia
Estmago

375
8
Nervio
Vaso aferente
Cilios laterales
Msculo
longitudinal
Vaso eferente
Arteria dorsal
Pericardio
Ventriculo
Aurcula izquierda
Intesti no posterior
Nefridioporo izquierdo
Gonoporo izquierdo
Flg. 10-8 El quitn Lepidochitona cinerea. A, surcos paleales mostrando la direccin de las corrientes de agua (vista
ventral) . B, corte transversal de una de las branquias. Las flechas indican la direccin de las corrientes de agua sobre el
filamento branquial. e, regi n bucal y tubo digestivo {vista lateral). (Ay B, segn Yonga, c.M. 1939. On the mantla cavity and
its contained organs in the Lorieata. O.J. Micro. Sei. 81 :367-390.)
376

La sujecin al sustrato la realizan tanto con el pie
como con la cintura. El pie se encarga de la adheren-
cia "normal", pero cuando el quitn es molestado
tambin utiliza la cintura, pegndola al sustrato; en
seguida el animal levanta su margen interno, 10 que
crea un vaco que hace que el animal se adhiera fuer-
temente al sustrato.
Los quitones son habitantes comunes de la zona
intermareal de las playas rocosas y como hacen las
lapas, la mayora de las especies permanecen inm-
viles durante la bajamar. Cuando las rocas son cu-
biertas por el mar o salpicadas por las olas, los
quitones empiezan a desplazarse sobre su pie. Gene-
ralmente estos animales tienen un fototactismo ne-
gativo, lo que hace que para encontrarlos sea necesa-
rio mirar bajo las rocas o en grietas. Si la marea lo
permite, estos animales realizan casi todas sus acti-
vidades durante la noche. Como las lapas, algunas
especies presentan un comportamiento de "vuelta al
hogar."
Circulacin del agua e intercambio
gaseoso
La cavidad paleal de los quitones consiste en un
surco o canal situado a ambos lados del cuerpo, entre
el pie y el borde del manto (Fig. IO-8A). Esta dispo-
sicin est relacionada con el aplastamiento dorso-
ventral del cuerpo, una de las adaptaciones de los
quitones para la vida en las superficies rocosas. Po-
seen de 6 a 88 pares de branquias bipectinadas que se
disponen formando sendas hileras localizadas en cada
uno de los surcos paleales. El nmero de pares de
branquias varia con la especie y con el tamao del
animal.
A cada lado del cuerpo, y en el extremo anterior,
. el borde del manto est algo elevado formando un
par de orificios inhalantes por los que el agua entra
en los surcos paleales (Fig. IO-8A). Segn va reco-
rriendo los surcos, el agua atraviesa las branquias y
sale de la cavidad paleal por el extremo posterior,
como una corriente exhalan te. El orificio exhalante
est constituido por una elevacin situada en el ex-
tremo posterior del borde del manto.
Nutricin
La mayora de los poliplacforos son microfgicos
y se alimentan de pequeas algas y otros organismos
que raspan de la superficie de las rocas con la rdula.
El contenido del estmago de tres especies de la cos-
ta de Maine consista en restos de 14 especies dife-
rentes de algas y otros animales, y casi las tres cuar-
tas partes del contenido del estmago procedan del
sedimento. No obstante, algunas especies se alimen-
tan de algas ms grandes, y el gnero Placiphore-
110, que habita ,m la costa oeste de los Estados Uni-
dos, utiliza su extremo anterior, elevado y acam-
panado, para atrapar pequeos crustceos y otros
invertebrados. La rdula, que es muy larga, tiene 17
dientes en cada fila transversal, y algunos de los diert-
tes estn recubiertos de magnetita (un mineral rico
en hierro). La gran longitud de la rdula y la dureza
de los dientes son dos adaptaciones impuestas por el
continuo desgaste que se produce al ir raspando la
superficie de las rocas. La boca da paso a una cavi-
dad bucal tapizada de quitina (Fig. IO-8C). En el
fondo de la cavidad bucal hay un largo saco radular,
as como otro ms pequeo que est situado ms ven-
tralmente y que se denomina saco subradular. Este
ltimo, posee en su interior una estructura quimio-
rreceptora en forma de cojn, el rgano subradular,
que cuelga desde el techo del saco.
Cuando un quitn se alimenta, lo primero que aso-
ma por la boca es el rgano subradular, que se aplica
contra las rocas. Si sobre estas hay algn alimento,
entonces asoman el odontforo y la rdula, y comien-
zan a raspar. De vez en cuando vuelven a sacar el
rgano subradular para volver a "probar" el sustrato.
Junto a la cavidad bucal hay un par de glndulas sa-
livales que producen un moco en el que quedan rete-
nidas las partculas alimenticias a medida que van
pasando al esfago y son transportadas a lo largo de
un surco ciliado hacia el estmago (Fig. IO-8C).
Durante este recorrido, las partculas alimenticias se
mezclan con la ami lasa producida por un par de gran-
des glndulas farngeas (glndulas del azcar), cu-
yos conductos desembocan al principio del esfago.
El esfago desemboca en el estmago, donde la
comida se mezcla con las secreciones proteo lticas
de la glndula digestiva. La digestin es casi total-
mente extracelular y se produce en la glndula di-
gestiva, en el estmago y en el intestino anterior.
El intestino anterior da una vuelta y despus da
paso al intestino posterior, que es grande y est bas-
tante enmaraado, y en el cual se forman las heces.
El ano se encuentra en la lnea media del cuerpo,
inmediatamente por encima del margen posterior del
pie, y las bolitas fecales son eliminadas con la co-
rriente exhalante.
Transporte interno, excrecin y
sistema nervioso
La cavidad pericrdica es bastante amplia y se
encuentra bajo las dos ltimas ceramas. Un par de
aurculas reciben la sangre que viene de las branquias.
Cada uno de los dos grandes nefridios, que poseen
forma de U, est conectado con la cavidad pericrdi-
ca y los nefridioporos se encuentran en los surcos
palea les (Fig. 10-8A).
El sistema nervioso es similar al que se ha descrito
para el molusco generalizado (Fig. 10-9B). Carecen
de ganglios o los tienen muy poco desarrollados. Los
principales rganos sensoriales son el rgano subra-
dular, bandas pilosas y los estetes. Estos ltimos,
exclusivos de los poliplacforos, son grupos de clu-
las del manto alojadas en pequeos canales que re-
corren verti calmente la capa ms externa de I'as
ceramas (Fig. 10-10). Los canales y las terminacio-
nes sensoriales acaban bajo unas pequeas tapas que
hay en la superficie de las ceramas. La densidad de
estos rganos es muy elevada; en Lepidochitona
cinerea hay 1 750 en cada milmetro cuadrado de la
superficie de la concha. Aunque la estructura de es-
tos estetes se ha estudiado en detalle y adems est
claro que las ceramas estn relacionadas con las res-
puestas a la luz, la funcin de los estetes an es in-
cierta. Las estructuras secretoras presentes en los
estetes son ms visibles que las sensoriales, pero en
algunos hay fotorreceptores.
Eh una familia (Chitonidae) hay ocelos claramen-
te visibles en los canales de las ceramas. El nmero
de estos ocelos puede ser de varios miles en un indi-
0----1----',-- Boca
"",,",-Aorta
Nefrostoma

377
viduo, y se sitan fundamentalmente en las ceramas
ms anteriores.
Reproduccin y desarrollo
La mayora de los quitones son dioicos. Poseen
una nica gnada (pareada en las primeras fases del
desarrollo) que se localiza por delante del pericardio
y bajo las ceramas ms centrales (Fig. 10-9A). Los
gametos salen al exterior a travs de dos gonoductos
y no por los nefridios. Los gonoporos estn localiza-
dos en los surcos paleales por delante de los poros
excretores (Fig. 1O-8A).
Los poliplacforos no copulan, sino que los ma-
chos dejan salir sus espermatozoides con la corriente
exhalan te, y la fecundacin se produce en el agua del
mar o en los surcos paleales de las hembras. Los h-
bitos gregarios de los quitones favorecen la fecunda-
cin. Los huevos, que poseen una cubierta espinosa,
generalmente son liberados en el agua, bien de uno
en uno o en forma de cordones, aunque hay algunas
especies que los incuban en los surcos paleales.
Los poli plac foros presentan una larva trocfora
nadadora, excepto las formas incubadoras, pero ca-
recen de larva velger (Fig. 10-11 B). La prototroca
degenera y el animal cae al fondo como un joven
Anillo nervioso
Nervio bucal
Nervio subradular
t"....-t---"')=:;;=t... Nervio pedio
7.:"r- Cc,nd'Jcto renopericrdico
Nervio paliovisceral
Aurcula
Ventrculo
~ - - - ' 7 " ' - - - Ano
A
B
Fig. 10-9. A, estructura interna de un quitn. 8, sistema nervioso de un quitn. (A, segn Lang
y Ha". a, segn Thie/e, en Parker y Haswell.)
378

Tapa apicaJ
Tapa subsidiaria
),:,y-n,n---."rn.r11L,"j<----+ ....... - Microestetes
Cilios
Clulas fotorreceptoras -1-'\-------+-'-- Macroestete
Clulas sensoriales
Clula secretora -+------'
Epidermis
Tegmento
Articulamento
,
:
Fig. 10-10. Esteles de los quitones. Seccin de la concha mostrando los canales de los estetes y sus terminaciones
superficiales. En el interior del canal ms grande hay un macroestete, y en los ms pequeos microestetes. (Modificado y
redibujado de Boyle, P.R., 1974. The aesthetes of chitons. 11. Fine Structure in Lepidochitona cinereus. Cell Tiss. Res., 153:383-
398 y a partir de otras fuentes.)
quitn. Los ojos de la larva se conservan durante un
cierto tiempo despus de la metamorfosis.
RESUMEN
1. Los miembros de la clase Polyplacophora, los
quitones, se han adaptado a vivir sobre superficies
duras, en especial en la franja intennareaL Tanto el
pie como la cintura intervienen en la adhesin al
sustrato; su bajo perfil reduce la resistencia al oleaje;
y las ocho cerarnas imbricadas de su concha les pro-
tegen al mismo tiempo que les permiten doblar el
cuerpo para adaptarlo a las irregularidades del sus-
trato.
2. Los quitones se alimentan de algas y otros or-
ganismos incrustantes de las rocas o conchas sobre
las que viven estos moluscos. Los alimentos son ras-
pados del sustrato por medio de la rdula.
3. La cabeza poco desarrollada, la estructura de
la concha, la presencia de branquias numerosas y la
ausencia de larva velger, sugieren que los polipla-
cforos se separaron hace mucho tiempo de la lnea
evolutiva principal de los moluscos.
CLASE APLAC FOROS (APLACOPHORA)
La clase Aplacophora comprende unas 288 es
pecies de pequeos y extraos moluscos
mes. Estos animales viven en todos los ocanos al-
canzando profundidades de hasta 7 000 m. Aunque
algunos viven en aguas poco profundas, la mayora
lo hacen entre 200 y 3 000 m de profundidad. Algu-
nos (Chaetodermomorpha) (Fig. 1 0-12A) excavao ga-
leras en el fondo, mientras que otros (Neomenio-
morpha) (Fig. 10-128) se arrastran sobre l o sobre
las colonias de hidrozoos o de antozoos alcionarios.
La mayora de las especies se han capturado median
te dragas y la biologa de este grupo an es bastante
desconocida.
Flg. 10-11. Desarrollo de los
quitones. A, larva trocfora de
Ischnochton. S, metamorfosis de
Ischnochiton. (Ay S, segn Health,
en Dawydoff.)
Ojo larvario
Pie
A
Generalmente los aplacforos miden menos de 5
mm de longitud. La cabeza est poco desarrollada, y
falta la tpica concha de los dems moluscos (Fig.
10-12). Sin embargo, el tegumento (manto) est cu-
bierto por una cutcula que presenta numerosas
espculas o escamas calcreas. El cuerpo tiene un
aspecto vermiforme. ya que los bordes del manto es-
tn recurvados hacia la cara ventraL Las especies
excavadoras tienen el pie reducido (Fig. 10- l 2A), pero
las dems tienen un surco medio ventral sobre el que
se van arrastrando y que es hmologo al pie de los
dems moluscos (Fig. 10- l 2B). En el extremo poste-
rior del cuerpo hay una pequea cmara en la que se
encuentra el ano. Se piensa que esta cmara posterior
representa la cavidad paleal, y en los quetodermos
hay un par de branquias bipectinadas en su interior.
Surco ventral (pie)
B
Clase aplacforos (aplacophora)

379
111--- Penacho apical
Borde del manto
B
La mayora de las especies mviles se alimen-
tan de cnidarios, mientras que las excavadoras lo
hacen de organismos ms pequeos o partculas del
sedimento. Pueden o no presentar rdula. Los r-
ganos excretores an son desconocidos, pero presen-
tan glndulas pericrdicas y pericardioductos, es-
tructuras que actan en la excrecin en otros mo-
luscos, como ya hemos indicado. La mayora de los
aplacforos (neomeniomorfos) son hermafroditas, y
los gonoductos van hasta la cavidad paleal, bien di-
rectamente desde las gnadas o ms usualmente des-
de la cavidad percrdica. Los huevos, en las poqu-
simas especies en que se han estudiado, son incuba-
dos y el desarrollo es directo, o bien son puestos y
entonces se desarrollan hasta formar una larva troc-
fora.
Cmara posterior
Flg. 10-12. Estructura externa de un aplacforo quetodermo (A) y otro neomeniomorfo (8).
(Modificados y redibujados de Salvini-Plaweo, L v. 1972. Zur Morphologe und Phy/ogenie der
Mollusken: Die Beziehungen der Caudofoveata und der So/enogastres als Aculifera, a/s Mollusca
und a/s Spirafia. Z. wiss. Zool. 184:205-394.)
3BO

Los moluscos originales
Los aplacforos carecen de concha, los quitones
tienen una concha formada por ocho ceramas, y los
monoplacforos tienen una concha grande y forma-
conchferos, que constituyen el grueso de las espe-
cies de moluscos, a los que dedicaremos el resto del
presente captulo.
da por una sola pieza. El molusco generalizado q U ~ L A S E GASTERPODOS (GASTROPOOA)
antes hemos descrito es bastante similar a los mono-
placforos. Cmo hemos de considerarlo en rela-
cin con los quitones y aplac foros? cmo eran los
primeros moluscos? El molusco ms antiguo cono-
cido es una concha del Cmbrico. Pero que las con-
chas fosilicen no significa que los primeros moluscos
tuviesen concha. Qu evidencias podemos sacar de
la anatoma comparada de los moluscos actual es?
Ciertamente, los aplac foros presentan una mezcla
de caracter sticas primitivas y avanzadas. Entre es-
tas ltimas podemos citar la reduccin del pi e, la
ausencia de rdula en muchos y la prdida de las
branquias en la mayora de ellos. El sistema nervio-
so es indudablemente primitivo y no hay ninguna
evidencia de que los aplac foros hayan tenido con-
cha alguna vez. As, los primeros moluscos proba-
blemente carecan de concha, aunque podran haber
tenido espculas o escarnas calcreas en su manto.
Han evolucionado los quitones a partir de un an-
tecesor monoplacforo ya extinto o son los mono-
plac foros los que derivan de un antecesor polipla-
cforo? Esto parece bastante improbable a la vista
de la estructura de las conchas (no hay ningn fsil
ni ninguna evidencia ontogentica que indique que
una concha nica haya evolucionado a partir de con-
chas formadas por ocho piezas, ni de lo contrario).
Por tanto, parece que los poliplacforos y monopla-
cforos evolucionaron independientemente. Proba-
blemente los primeros moluscos carecan de concha,
su superficie dorsal estaba recubierta por cutcula
dotada, posiblemente, de espcul as calcreas, como
en los aplac foros. Los aplacforos probablemente
constituyen por tanto una estirpe primitiva de mo-
luscos ancestrales que han mantenido la condicin
de carecer de concha. Los poliplacforos y mono-
plac foros podran haber evolucionado como lneas
independientes a partir de un molusco antesor co-
mn carente de concha, ya que ambos tienen ocho
pares de msculos retractares del pie. Ya que el resto
de los moluscos -gasterpodos (caracoles), bivalvos
(almejas), escafpodos (dentalios) y cefalpodos (ca-
lamares y pulpos}- tericamente podran haber de-
rivado de un antecesor si milar a un monoplacforo,
todos estos grupos, incluyendo el de los monopl a-
cforos, reciben el nombre de conchferos, es decir
"portadores de concha. ti El molusco generali zado
descrito al principio de este captulo es, por tanto, no
un molusco ancestral hipottico, sino un modelo
arquetpico de conchfero. Es precisamente a los
La clase Gastropoda es la mayor de las clases de
moluscos. Se han descrito unas 30 000 especies actua-
les a las que hay que aadir las 15000 especies fsi-
les conocidas. La clase presenta un registro fsil inin-
terrumpido desde principios del Cmbrico y ha teni-
do la radiacin adaptativa ms notable de todos los
moluscos. Si tenemos en cuenta la enorme diversi -
dad de hbitat que los gasterpodos han invadi do,
hemos de considerarlos como la clase con mayor xi-
to evolutivo de todos los moluscos. Las especies mari-
nas se han adaptado a vivir sobre cualquier tipo de
sustrato, asi como a la vida pelgica. Han invadido
las aguas dulces, y los pulmonados y otros grupos
han conquistado el medio terrestre tras perder las bran-
quias y convertir la cavidad paleal en un pulmn.
Origen evolutivo
La evolucin de los gasterpodos implic cuatro
cambios principales con respecto a la organizacin
del molusco generali zado: (l) el desarrollo de una
cabeza; (2) el alargamiento del cuerpo en sentido
dorso ventral ; (3) la conversin de la concha desde
una en forma de escudo, a otra en forma de refugio
protector; y (4) la torsin. Aunque los gasterpodos
conservan el pie reptante aplanado y primitivo, la
mayora son animales bastante activos y mvi les, y
presentan una mayor cefalizacin que otros molus-
cos como los quitones o los bivalvos. Primitivamente,
la cabeza presenta un par de tentculos con un ojo
en la base de cada uno.
La concha de la mayora de los gasterpodos tiene
una forma espiral asimtrica, y acta como un refu-
gio porttil. Por tanto el animal no depende de fiarse
sobre un sustrato duro para protegerse. Este cambio
en la forma de la concha, implica un incremento de
altura y una disminucin en el tamao de su abertu-
ra, as como el cambio desde el aspecto de un escudo
hasta el de un cono. (Fig. 10-13). Sin embargo, re-
sulta bastante dificil cargar con una concha as, y su
presencia dificulta la exploracin de las grietas en
busca de alimentos y de refugio. Este problema se
solucion con el enrollamiento en espiral de la con-
cha a medida que sta se iba haciendo cada vez ms
cnica (Fig. 1 0-13C). La concha primitiva probable-
mente era planoespiral , es decir, tena simetr a bila-
teral con cada una de las vueltas, la espira, rodeando
Cabeza Cavidad bucal
-"\----\- Estmago
Aorta -I-----\-l

Nefridioporo
Aurlcula
Branquia
A B
Clase gasterpodos (gastropoda)

381

Vista lateral

lA

CavIdad
O Antes de la torsin

E Despus de la torsin
Fig. 10-13. Vistas dorsales de algunos gasterpodos ancestrales. A, antes de la torsin. B, despus de la torsin. e,
evolucin de la concha planoespiral. La altura de la concha en forma de escudo del molusco ancestral hipottico aumenta y
se forma un pico. Este ltimo qued dirigido hacia la parte anterior y comenz a enrollarse. La abertura de la concha se
redujo y el animal pudo protegerse en el interior de su concha espiral, ms compacta y menos incmoda de transportar que
la concha cnica recta. Vase que esta concha presenta simetra bilateral . D, gasterpodo hipottico antes de producirse la
torsin. E, el mismo despus de la torsin. La torsin no afecta a la concha planoespiral salvo por el hecho de que queda
enrrallada hacia la parte posterior. La cavidad paleal ahara es anterior. (Ay S, modificados de Graham.)
externa y completamente a la anterior, en un mismo
plano (algo similar a lo que puede verse cuando se
enrolla una manguera sobre el suelo). La reduccin
del tamao de la abertura de la concha, y la consi-
guiente limitacin en el espacio di sponible en el in-
terior de la cavidad paleal, es lo que posiblemente
condujo a la reduccin del nmero de branquias,
msculos retractares y de los nefridios a un solo par,
que es el nmero mximo que puede encontrarse en
un gasterpodo. La transformacin hacia la posesin
de conchas asimtricas fue un proceso posterior que
veremos ms adelante.
La principal modificacin de los gasterpodos es
la torsin que ha sufrido su cuerpo. La torsi n no
debe confundirse con el enrollamiento de la concha,
todas las pruebas disponibles indican que la concha
planoespiral evolucion antes de producirse la tor-
sin. Por tanto la torsin y la espiraliz.cin de la
concha son fenmenos evolutivos independientes. Si
miramos dorsalmente un gasterpodo, la mayor par-
te del cuerpo por detrs de la cabeza, incluyendo la
masa visceral, el manto y la cavidad paleal, estn
girados 180
0
en sentido contrario a las agujas del
reloj (Fig 10-I3A Y B). La cavidad paleal, las bran-
qui as, el ano y los dos poros excretores se localizan
ahora en la regin anterior del cuerpo por detrs de
la cabeza. Internamente el tubo digestivo est girado
en forma de U y el sistema nervioso est retorcido
adoptando la forma de un ocho. La cabeza y el pi e
manti enen su posicin y la simetra bilateral, y la
concha sigue siendo una espiral simtrica.
La torsin no es slo un proceso evolutivo, sino
que puede observarse en el desarrollo ontogentico
de los gasterpodos actuales. La larva al principio
tiene simetra bilateral, pero pronto empieza a retor-
cerse como consecuencia de contracciones muscula-
res y un crecimiento diferencial. Hasta la fecha, y a
pesar de las numerosos investigaciones que se han
reali zado, no se ha encontrado ninguna explicacin
aceptable sobre el significado evolutivo de la tor-
sin. Varios autores han propuesto que la torsin re-
presenta una adaptacin larvaria para proteger la
cabeza. Otros sostienen que la torsin fue una adap-
tacin del adulto, cuya principal ventaj a seria la pro-
tecci n de la cabeza o la utilizacin por las branquias
o los rganos sensoriales de la cavidad paleal, de las
corrientes de agua frontales.
Hasta aqu slo hemos considerado que los gaster-
podos poseen una concha planoespiral y smtrica.
Esto no es totalmente hipottico, ya que hay especies
primitivas fsiles (Bellerophontacea; Fig. 1 0-14A Y
B) con concha planoespiral simtrica en la que se
puede apreciar una hendidura a lo largo del borde
medio dorsal anterior. Dicha hendidura indica la l-
nea media de la cavidad paleal, y consecuentemente
la presencia de otra hendidura en el manto (Fig.
10-14C). Estas hendiduras de la concha y el manto,
que tambin poseen algunos gasterpodos actuales,
son indicadoras de la utilizacin de una corriente de
ventilacin modificada, lo que contribuye a evitar la
reentrada en la cavi dad paleal de las heces al estar el
ano situado por e(cima de la cabeza (p. 385).
382

A B
;.!-.',-_Hendidura
Concha
~ j - f - - Cabeza
L _ _ =:=t-
Pie
e o
E F
Fig. 10-14. Vistas lateral (A) y frontal (8) de la concha
planoespiral de Strepsodiscus, un gnero fsil de Bellera-
phontacea, posiblemente el arqueogaster6podo ms primi-
tivo que se conoce. C-F, evolucin hacia la concha asimtri-
ca de los gasterpodos. La hendidura de la concha para la
salida de la corriente exhalante indica la posicin de la cavi-
dad palea!. C-E, estados hipotticos. e, gasterpodo ancestral
con concha planoespiral, despus de la torsin. D, el pice
de la concha se ha desplazado hacia un lateral, haciendo
que la concha sea ms compacta. E, la posicin de la con-
cha sobre el cuerpo se desplaz ligeramente, de modo que
el peso de sta se distribuy ms homogneamente. F, posi-
cin final de la concha sobre el cuerpo, tpica de la mayora
de los gasterpodos actuales. El eje de la concha es oblicuo
con respecto al eje longitudinal del cuerpo y la cavidad paleal
est en el lado izquierdo del cuerpo. El lado derecho est
comprimido por la concha. (C-F, segn Yonge.)
Todos los gasterpodos actuales poseen conchas
asimtricas, o si son simtricas, 10 son de forma se-
cundaria. La concha planoespiral tiene la desventaja
de que no es muy compacta, ya que cada vuelta est
rodeando, completamente y por el exterior, a la vuel-
ta precedente, y para que llegase a ser relativamente
compacta, el dimetro total de la concha temlria que
ser demasiado grande (Fig. IO-14C). Este problema
fue resuelto a lo largo de la evolucin con la adquisin
de una espiralizacin asimtrica, en la que las vuel-
tas se sitan alrededor de un eje central denominado
columela, y cada vuelta se sita un poco por debajo
de la anterior (Fig. IO-14D). Una concha as es mu-
cho ms compacta y resistente que una planoespiral.
Es evidente que esta nueva concha, cnica y asi-
mtrica, no puede transportarse como la antigua con-
cha planoespiral, ya que su punto de gravedad se
encuentra desplazado hacia uno de los lados del cuer-
po (Fig. IO-14D). Para conseguir que el centro de
gravedad de la concha y la masa visceral se situasen
correctamente con respecto al pie y la cabeza, la po-
sicin de la concha vari de forma que el eje de la
espira se inclin hacia arriba y un poco hacia atrs.
Finalmente, en la mayora de los moluscos actuales,
la concha qued algo oblicua con respecto al eje lon-
gitudinal del cuerpo. Todos estos cambios en la sime-
tra y posicin de la concha debieron ocurrir simult-
neamente.
Esta nueva disposicin de la concha, alargada y
enrollada, hace que la cavidad paleal quede reducida
al lateral izquierdo, ya que el derecho queda ocupa-
do por la primera vuelta de la masa visceral (Fig.
IO-14F). Esto ha tenido importantes consecuencias:
reduccin, o prdida total, de la branquia, aurcula y
nefridio del lado derecho del cuerpo.
La cabeza y el pie de los gasterpodos pueden re-
traerse en el interior de la concha gracias a la accin
de un msculo retractar, el msculo columelar, que
se origina en el pie y va a insertarse en la columela
de la concha. Primitivamente hay dos msculos re-
tractares (ver Fig. 10-18B); esta disposicin pareada
se puede observar en unas pocas especies actuales,
aunque el msculo izquierdo generalmente est muy
reducido. En la mayora de los gasterpodos este
msculo izquierdo ha desaparecido, y slo se con-
serva el derecho. En la superficie de la zona poste-
rior y dorsal del pie de la mayora de los gasterpodos
prosobranquios (yen el de las larvas de algunos
opistobranquios y pulmonados) hay un disco crneo,
denominado oprculo (Fig. J 0-15C). .
A diferencia de los monoplacforos y quitones,
que para protegerse se adhieren ellos mismos al
sustrato, la mayora de los gasterpodos pueden re-
traer la cabeza, bien desarrollada, y el pie, a travs
de la estrecha abertura de la concha. Esto lo pueden
Altura de la espira
Altura de la
ltima vuelta (vuelta
del cuerpo)
B
hacer ya que son capaces de comprimir y plegar los
tejidos blandos a medida que se produce la retrac-
cin. Segn se va retrayendo el pie, su borde poste-
rior se dobla hacia delante, como si se tratase de una
bisagra, para tapar la abertura de la concha con el
oprculo (Fig. IO-15D y E).
Para encontrar ms ideas sobre la evolucin de los
gasterpodos ver los trabajos de Sol en (1974) y
Linsley (1978).
Tras esta revisin de los posibles orgenes evoluti-
vos de los gasterpodos, abora podemos estudiar la
clasificacin de los gasterpodos actuales. Los gas-
terpodos se dividen en tres subclases. La primera,
Prosobranchia, incluye a los gasterpodos que res-
piran por branquias, y en los que la cavidad paleal,

383
D
E
Fig.10-15. Conchas de gasterpodos. A, corte longitudi-
nal de una concha. a, concha del barreno de las ostras
Urosalpinx cinerea, mostrando las caractersticas ms comu-
nes. e, gasterpodo con oprculo. D-F, retraccin hacia el
interior de la concha y cierre de fa abertura de sta con el
oprculo. (B, segn Turner.)
las branquias y el ano, se encuentran localizados en
la regin anterior del cuerpo, es decir, los gasterpo-
dos en los que la torsin es evidente. Comprende
unas 18 000 especies. A partir de los prosobranquios
evolucionaron las otras dos subclases: Pulmonata y
Opisthobranchia, En los opistobranquios puede
apreciarse una detorsin. La concha y la cavidad
paleal estn generalmelfte muy o faltan, y
muchas especies han adoptado una simetra bilateral
secundaria. Los miembros ms conocidos de esta
subclase son las liebres y babosas de mar (nudibran-
quios). Los miembros de la subclase Pulmonata, los
caracoles terrestres, tambin presentan una cierta
detorsin, las branquias han desaparecido y la cavi-
dad paleal se ha convertido en un pulmn.
384

Concha y manlo
La concha de un gasterpodo tpico es de forma
cnica y est formada por un tubo que da varias vuel-
tas, y en el que est contenida la masa visceral del
animal (Fig. lO-ISA). La concha se inicia en el pi-
ce, constituido por las vueltas ms pequeas y anti-
guas, al que siguen una serie de vueltas, cada vez de
mayor tamao, que giran alrededor de un eje central
(la columela); la ltima vuelta (llamada vuelta del
cuerpo), es la ms grande, y acaba en un orificio, o
abertura, por el que asoman la cabeza y el pie del
animal. Todas las vueltas situadas por encima de la
vuelta del cuerpo forman la espira. Hay conchas
enrolladas en el sentido de avance de la agujas del
reloj y en sentido contrario, o como ms frecuente-
mente se dice, tienen una espiral dextrorsa (hacia la
derecha) o sinestrorsa (hacia la izquierda). La con-
cha es dextrorsa cuando la abertura se encuentra a la
derecha de la columela (cuando la concha se sostie-
ne con la espira hacia arriba y la abertura dirigida
hacia el observador), y sinestrorsa cuando la abertu-
ra queda hacia la izquierda. La mayora de los
gasterpodos son dextrorsos, mientras que slo unos
pocos son sinestrorsos, y algunas especies tienen in-
dividuos con ambos tipos de enrollamiento.
Generalmente, la concha de los gasterpodos est
constituida por cuatro capas. La ms externa, el
periostraco, est compuesta por un material protei-
co crneo, curtido con quinona, llamado conquio-
Iina o conchina (Fig. 10-16). Generalmente el perios-
traca es delgado; en algunos casos, corno en los cau-
res (porcelanas), est ausente, y en otros, como su-
cede en algunos bucinos, es grueso y de aspecto ve-
lludo. Las capas internas de la concha son de carbo-
nato clcico. La capa calcrea ms externa suele ser
prismtica, es decir, el carbonato clcico est depo-
sitado en forma de cristales verticales, cada uno de
ellos envuelto en una fina capa proteica. Las capas
calcreas ms internas, generalmente dos pero en al-
gunos casos ms, estn formadas por mineral depo-
sitado en forma de laminillas (lamelas) sobre una
delgada matriz orgnica. Estas laminillas normalmen-
te estn dispuestas perpendicularmente respecto a la
superficie, pero en algunos gasterpodos la capa ms
interna se dispone paralela con respecto a la superfi-
cie de la concha, formando lo que se conoce como
ncar, y que hace que la superficie interna de la con-
cha tenga un aspecto liso y brllante.
El color de las conchas se debe a pigmentos deposi-
tados en el periostraco o en las capas calcreas. La
concha va creciendo por adicin de materia mineral
por parte del borde del manto, a nivel del labio ms
externo de la abertura. La diferencia constante del
ritmo de adicin de materia mineral entre los labios
Epitelio ciliado Capa calcrea
Surco
de
Terminacin sensorial
SuperfiCie ventral
Fig. 10-16. Esquema (no a escala) de un corte a nivel del
borde del manto de un caracol pulmonado acutico
(Heliosoma). Al principio, el periostraco es secretado en el
fondo del surco periostracal y se va engrosando al pasar por
encima de la glndula del borde del manto. La secrecin de
la porcin calcrea de la concha empieza en el lado interno
de la glndula del borde del manto. (Modificado ligeramente
de Jones, G.M., y Sa/euddin, AS.M. 1978. Ceflular mecha-
nisms of periostracum formation in Physsa spp. Can. J. Zool.
56:2299-2311.)
interno y externo de la abertura, es la responsable del
enrollamiento caracterstico (logartmico) de la con-
cha (Fig. 10-20). Normalmente el crecimiento no es
continuo, y los intervalos quedan marcados como l-
neas de crecimiento, como en los bivalvos (p. 428),
Y como ornamentaciones de la superficie. En la ma-
yora de los gasterpodos el crecimiento disminuye
con la edad.
La concha de los gasterpodos puede presentar una
enonne variedad de colores, dibujos, formas y orna-
mentaciones, aunque aqu slo trataremos las dos
variables ms llamativas. En un nmero considera-
ble de gasterpodos, slo est claramente espiral izada
en los jvenes, y la espiralizacin va disminuyendo
segn el animal va creciendo, hasta que en el adulto
la concha est formada por una niCa y gran vuelta,
la vuelta del cuerpo. En las orejas de mar, Haliotis
(Fig. 10-18A), Y en los zuecos o zapatillas de mar,
Crepidula, la concha sigue siendo asimtrica, pero
en las lapas, que incluyen a representantes de varios
grupos no directamente relacionados, la concha se
ha vuelto secundariamente simtrica, y tiene el as-
pecto de un sombrero chino (Fig. 1 O-18D). La sime-
tra bilateral se ha alcanzado en las bellsimas porce-
lanas, por un camino muy diferente. En stas, la l-
tima vuelta ha envuelto totalmente a las dems y la
abertura se ha estrechado mucho (Fig. 10-17).
Flg. 10-17. Porcelanas. Las conchas de estos gasterpo-
dos tropicales muestran una simetria bilateral superficial,
debido a que cada vuelta de la concha envuelve completa-
mente a las anteriores. El ejemplar de la derecha est colo-
cado de forma que se puede apreciar la abertura de la con-
cha. Los ejemplares de la izquierda y centro estn coloea-
dos de forma que queda hacia el observador el lado opues-
to al de la abertura, y el situado a la izquierda a sido cortado
para poder ver las vueltas anteriores. (Fotografas por carla-
sa de Betty M. Barnas.)
La segunda modificacin Uamativa de la concha
es su reduccin O prdida, lo que ha sucedido varias
veces en la historia evolutiva de los gasterpodos.
En los casos en los que la concha est bastante re-
ducida, no es raro que se encuentre tapada por los
tejidos del manto. Ms adelante se describen otras
modificaciones de la concha relacionadas con la ven-
tilacin, el movimiento y las fonnas de vida.
Circulacin del agua e intercambio
gaseoso: la evolucin de los grupos
de gasterpodos
La enorme diversidad de los gasterpodos es el
reflejo de radiaciones adaptativas en diversos mo-
mentos de su historia evolutiva. Las principales l-
neas de dicha evolucin estn representadas en las
modificaciones relacionadas con la circulacin del
agua y el intercambio gaseoso. Nos centraremos ahora
en el estudio de estas dos cuestiones, lo que nos ser-
vir para conocer someramente, las principales l-
neas de esta clase. Todo eUo se puede ver esquem-
ticamente en la Figura 10-21, que utilizaremos para
la siguiente discusin.
Prosobranquios
El tipo de estructura branquial y el modelo de circu-
lacin del agua ms primitivo es el que se presenta
en estos prosobranquios, cuyas conchas presentan una
serie de hendiduras u orificios, lo que podria repre-

385
sentar la solucin primitiva que adoptaron los gaster-
podos para solucionar los problemas higinicos de-
bidos al proceso de la torsin, es decir, que la corriente
exhalante pase por encima de la cabeza. Los proso-
branquias, ms o menos primitivos, pertenecen al
orden Archaeogastropoda e incluyen a los caraco-
les con concha hendida, las orejas de mar y las lapas
con concha perforada. Estos tres grupos poseen dos
branquias bipectinadas . El recto y el ano no se en-
cuentran en el borde de la cavidad paleal y abren al
exterior debajo de la perforacin o la hendidura de la
concha. La corriente de ventilacin producida por el
batido de los cilios laterales de las branquias, entra
en la cavidad paleal por la parte anterior del cuerpo;
atraviesa los fi lamentos branquiales y luego conti-
na hacia arriba y hacia el exterior a travs de hueco
de la concha.
Los caracoles de concha hendida (Scissurella y el
gnero de aguas profundas Pleurotomaria) poseen
conchas espiraladas tpicas, pero en el margen ante-
rior de stas y en el manto subyacente poseen una
hendidura profunda (Fig. 1 O-18C). Las orejas de mar
o abulones (Haliotis) y las lapas con concha perfora-
da, son formas litorales de aguas poco profundas,
que viven sobre las rocas batidas por el oleaje. Las
amplias conchas de estos animales estn constitui-
das de forma que ofrecen una resistencia mnima al
agua y sirven como escudos protectores cuando el
animal se aplasta contra las rocas. Las conchas de
estos animales, en lugar de presentar hendiduras, estn
perforadas, lo que evita la prdida de consistencia
debida a la presencia de una muesca profunda.
La concha aplanada y en forma de escudo de las
orejas de mar es asimtrica, y est constituida, en
gran parte, por una nica vuelta muy amplia (Fig.
IO-18A). Como sucede en la mayora de los restan-
tes prosobranquios, la cavidad paleal est desplaza-
da hacia el lado izquierdo del cuerpo. En Haliotis
tuberculata en la regin de la concha situada sobre la
cavidad paleal hay una lnea formada por cinco per-
foraciones, y los bordes del manto se unen y asoman
por cada una de eUas tapizndolas. La corriente de
ventilacin entra en la cavidad paleal por los dos
orificios ms anteriores y por debajo de la concha, a
la izquierda de la cabeza. La corriente sale por los
tres orificios posteriores (Fig. lO-l8A). El ano y
los nefridioporos se encuentran debajo de uno de los
orificios posteriores. A medida que la concha va cre-
ciendo se van formando nuevos orificios. Cada uno
aparece como una hendidura en el margen frontal de
la concha que al final termina cerrndose.
*Los Archaeogastropoda algunas veces se denominan Aspido-
branchia debido a las branquias bipectinadas o Diotocardia debido
a que poseen dos aurculas (aunque una puede estar reducida).
386

A
e
D
Msculo retractor izquierdo
Branquia izquierda ---"l'-l
Branquia derecha
Ano
Glndula
Orificio de la concha
(lnea de puntos)
Sifn del manto
0;..._- Pie
Glndula hipobranquial
Posicin del rin Izquierdo
Boca
----"\:-..,..- Manto
B
Cabeza
i de la concha
E
Flg. 10-18. A, vista dorsal de la oreja de mar Haliotis kamtschatkana mostrando la direccin de la corriente de ventilacin.
Parte de la corriente inharante de agua entra en la cavidad paleal por debajo de la concha, a la izquierda de la cabeza, y otra
parte entra a travs de los orificios ms anteriores de la concha. La corriente exhalante de agua sale de la cavidad palear a
travs de los orificios 3, 4 Y 5. Los antiguos orificios, situados ms posteriormente, que ya estn cerradas, aparecen como
una fila de pequeos tubrculos sobre la superficie de la concha. S, vista dorsal de Haliotjs sin su concha y mostrando la
cavidad palea!. e, Pleurotomaria, un gasterpodo con concha provista de una hendidura para la corriente exhalante. D,
Diodora, una lapa perforada, en vista dorsal. E, vista dorsal de la cavidad paleal de Diodora, en la que se pueden apreciar las
branquias bipectinadas y pareadas. (A, basado en Vo/tzow, J. 1983. F/ow through and around the aba/one Haliotis
kamtschatkana. Ve/iger. 26(1):18-21. B, Segn Bullogh. e, dibujado a partir de una fotografia de Abbott. D Y E, segn Yonge.)
Branquia Boca
Tentculo
del manto
Ano
Nefridioporo
derecho
Branquia secundaria
del manto
Flg. 10-19. Lapas patelceas.A, Acmaea (vista ventral). B,
corte transversal de una lapa patlida, mostrando las
branquias secundarias y las corrientes de ventilacin (tle-
chas).
A
Ag. 10-20. Arqueogasterpodos con una sola branquia
(la izquierda) y una corriente de ventilacin oblicuaA, Peon-
zas (Trochacea). El ejemplar de mayor tamao es Trochus
niloticus, una especie comn en las islas del Pacfico Sur. B,
Turbante (Trochacea), Turbo, un gnero tropical con espe-
cies comunes en los ocanos Padfco e Indico. El grueso
oprculo calcreo de las especies del Pacfico Sur, a menu-
do aparece en las playas en grandes cantidades y recibe la
denominacin de ojo de gato. e, Nerita tesselata, que habita
en el sur de Florida.

387
Las lapas de concha perforada (fisurel.s) poseen
una concha cnica y secundariamente simtrica, con
una hendidura en el margen anterior o un orificio en
el pice (Fig. IO-18D Y E). Este orificio se inicia
durante las primeras etapas del desarrollo como un.
pequea hendidura en el margen de la concha. Ms
tarde se cierra y por crecimiento diferencial, poco a
poco, alcanza su posicin definitiva en el pice de la
concha. El agua entra en la cavidad paleal por delan-
te, recorre las branquias y sale como un fuerte chorro
por el orificio apica!. El ano y los poros urogenitales
estn localizados justo por debajo del margen poste-
rior del orificio de la concha.
Los Patellacea se consideran en la actualidad se-
parados de los arqueogasterpodos como un orden
independiente, Patellogastropoda, en el que se inclu-
yen una importante variedad de lapas. Estos anima-
les habitan desde agua someras hasta las grandes pro-
fundidades ocenicas, y muchos de ellos son ha-
bitantes comunes de la zona intermareal en las pla-
yas rocosas. Sus conchas, que carecen de orificios o
hendiduras, han evolucionado de forma independiente
a las de las lapas perforadas. Acmea, Notoacmaea,
Co/lise/la y Lottia, gneros entre los que se encuen-
tran las lapas mas comunes de la costa oeste de Nor-
(El texto contina en la pgina 390)
388

NEOGASTROPODA
AGUADULCE l
Arqueogasterpodos ..
de agua dulce
Theodoxus :
.
Mesogast.,podos de agua =--
Campe/oma, Gomobasls, Pila
Ancyhdae
Lapas de agua dulce
con branquia secundaria
PJanorbidae \
branquia secundaria
Pulmonados de agua
dulce con pulmn
Lymnaeidae, Physidae
una branquia monopectinada,
corriente de agua obJfcua \ '
Patella __ ___ .. _ ..
branquias secundarias
Lepetidae . alrededor del borde
Sin del mato ...:..... "-
MESOGASTROPODA
una branquia monopectinada,
comnmente de agua oblcua
Acmaea
una branquia blpectln;;::---'" \
Lapas
patelceas
Trochacea y Neritacea
una branquia bipectlnada y
corrientes de agua oblcua
Lapas perforadas.
dos branquIas bipectinadas,
concha perforada
Ha/iotis
dos branquias bipectinadas,
concha perforada
Scissure/Ja
Bel1erophontacea
(extintos), concha planoespinal
con hedidura (dos branquias
bipectinadas)
"
ARCHAEOGASTROPODA
branquias bipectinadas
"
dos branquias bipectinadas,
concha hendida
PROSOBRANOUIOS
Rg. 10-21. Evol ucin de la circulacin del agua y del intercambio gaseoso en los gasterpodos:
El esquema muestra las posibles relaciones filogenticas de las diferentes subclases y los rde-
nes. La familias y gneros que se citan slo son ejemplos. (Figuras adaptadas de Graham, Hyman,
Morton y Yonga.)
TIERRA
Caracoles terrestres operculados
Helicinidae
Cyclophoridae
Pomatiasidae
Veronicellidae (babosas tropicales)
han perdido el pulmn, respiracin
a nivel del tegumento
/
PULMONADOS SUPERIORES,
la mayor parte de los
I
caracoles terrestres sin
branquia; la cavidad
paJeaJ funciona como
unpulm6n
PULMONADOS INFERIORES,
Athoracophoridae (babosas tropicales)
con extensiones tubulares
de la cavidad paleal
..... sin branquia; la cavidad paleaJ MAR ensu mayor parteacucos, ...

389
funciona como un pulmn --.......... Amphibolidae ..... Onchidiidae
---qu,'a secundaria sin concha. parecidos a babosas,
Siphonaria UI tu, ,
PULMONADOS branquia secundaria,
oprculo presente con un saco pulmonar
Conchas burbuja, a veces
/-
laNa vellger

con branquia plegada
;--
OPISTOBRANOUIOS, parcialmente reducida
forma ancestral parecida Ubres de mar,
a Acteon, concha bien .... concha reducida y
desarrollada, cubierta o ausente,
una sola branquia plega- branquia plegada,
da en el lado derecho ______ bilaterales
J
Notaspidea
reduccin gradual
de la concha, branquia
y cavidad pareal
Acochlidiacea
desnudos, sin branquia
ni cavidad palea!

Mariposas de mar acorazadas,
'\
con y paleal,
pero Sin branquia
Mariposas de mar desnudas,
Nudibranqulos,
sin concha ni cavidad
palear, bilaterales
sin concha, cavidad paleal,
ni branquia
\ ------.... Nudibranquios e6lidos,
Nudibranquios d6rldos, con ceratas
con branquias anales
secundarias
390

teamrica, slo poseen la branquia izquierda, que se
extiende hacia el lado derecho del cuerpo. Como
ocurre en todas las lapas, el manto y la concha, son
ms amplios que el cuerpo, y por ello se forman unos
surcos, a cada lado, entre el pie y el borde del manto
(Fig. 10-19A). La corriente de venti laci n entra en
los surcos paleales por el lado izquierdo del margen
anterior y sale por el derecho. En algunas especies
la corriente exhalan te, o parte de ella, fluye hacia la
parte posterior por los surcos paleales. Patella, otro
gnero muy comn de lapas litorales, carece de
branquias en la cavidad paleal. En lugar de ello, po-
seen una serie de pliegues del manto que actan como
branquias secundarias, y que hacen saliente hacia los
surcos paleales a ambos lados del cuerpo. (Fig.
10-19B).
Los dems arqueo gasterpodos - Trochacea (trom-
pos o peonzas y turbantes) y nicamente
poseen la branquia izquierda, y las corrientes de ven-
tilacin entran en la cavidad paleal por el lado iz-
quierdo de la cabeza y salen por el derecho (Fig.
10-21). El ano abre en el margen derecho de la cavi-
dad paleal y los desechos son arrastrados por la co-
rriente exhalante de agua. De este modo, una corriente
oblicua de agua parece ser una solucin eficaz del
problema de la ventilacin, pues se puede observar
en la mayor parte de los prosobranquios.
Entre los neritceos se incluyen muchas especies
litorales, comunes en playas rocosas semitropica-
les y tropicales, como las del gnero Nerita (Fig.
10-20C). La branquia, cuando existe, es secundaria.
Los miembros de este grupo tambin invadieron las
aguas dulces (Theodoxus), y es posible que a partir
de algunos de estos representantes dulciacucolas
hubiese evolucionado una familia de caracoles te-
rrestres tropicales, los Helicinidae (Fig. 10-21).
De las aproximadamente 18000 especies de
prosobranquios, la inmensa mayora no son arqueo-
gasterpodos, sino mesogasterpodosy neogaster-
podos. Los arqueogasterpodos habitan fundamen-
talmente sobre las rocas y algas. La considerable di-
versidad adaptativa de los mesogasterpodos y neo-
gasterpodos, est en parte relacionada con su enor-
me capacidad para explotar otros tipos de hbitat,
sobre todo los fondos blandos. Esta capacidad puede
estar relacionada con un cambio en la estructura de
las branquias. Las membranas dorsal y ventral que
sostienen las branquias bipectinadas de los arqueo-
gasterpodos, tienen una superficie amplia que se
puede ensuciar con las partculas del sedimento pre-
sentes en la corriente de ventilacin, lo que proba-
blemente explique la restriccin de estos prosobran-
quios primitivos a vivir en las aguas limpias de los
fondos rocosos. En los mesogasterpodos y neo gas-
terpodos dichas membranas de sujecin de las
branquias han desaparecido, y el eje central de la
branquia est fijo directamente a la pared del manto
(Fig. 10-21). Los filamentos del lado de fijacin han
desaparecido, mientras que los del otro lado se pro-
yectan hacia la cavidad paleal. As, las branquias de
los mesogasterpodos y neogasterpodos son mono-
pectinadas.
Otra modificacin relacionada con la corriente de
ventil acin en muchas especies de estos dos rdenes
de prosobranquios, en particular en los neogaster-
podas, es el desarrollo de un sifn inhalante por ex-
tensin y enrollamiento hacia dentro del margen an-
terior del manto (Fig. 10-22B). El sifn permite a las
especies excavadoras el acceso al agua que hay so-
bre el sustrato, o la utilizacin del agua de algunas
zonas concretas de los alrededores del cuerpo, o ya
que el sifn es mvil, tambin puede funcionar como
rgano sensorial, sobre todo en las especies carnvo-
ras. En los neogasterpodos tambin puede apreciar-
se una tendencia a dirigir la corriente exhalante ha-
cia atrs.
La corriente de ventilacin y la presencia de bran-
quias monopectinadas, son relativamente constantes
en los mesogasterpodos y neogasterpodos, y la
diversidad de estos prosobranquios superiores es con-
secuencia de variaciones en las adaptaciones rela-
cionadas con la locomocin, formas de vida, alimen-
tacin y otras funciones. Aqu slo es necesario citar
las migraciones desde el medio marino. Los meso-
gasterpodos estn bien representados en las aguas
dulces, 10 que es el resultado de varias invasiones
independientes (Fig. 10-21). La mayora de las espe-
cies de agua dulce son tropicales, pero en algunos
gneros como Goniobasis, Pleurocera, Viviparus,
Campeloma y Valvala, se incluyen especies que vi-
ven en climas templados. Todas poseen un oprculo,
lo que permite diferenciarlas de los pulmonados de
agua dulce, que carecen de oprculo.
Hay dos familias de caracoles mesogasterpodos
terrestres, Cyclophoridae y Pomatiasidae (Fig. 10-21).
Al igual que los arqueo gasterpodos de la familia
Helicinidae, en su mayor parte se trata de caracoles
tropicales y operculados, que carecen de branquia y
que realizan su intercambio gaseoso a nivel de la
cavidad paleal, cuyo manto est muy vascularizado
(pulmn). La presencia de una muesca o tubo de res-
piracin en la abertura de la concha de algunas espe-
cies, pennite la entrada de aire cuando el oprculo
est cerrado (Fig. 10-22A).
*Estos dos grupos en ocasiones se consideran como subrdenes
de un nico orden, Caenogastropoda, Pectinibranchia o Monoto-
cardia (nombres que hacen referencia a la presencia de una nica
branquia unipectinada o a la nica auricula del corazn).
Fig.10-22. Prosobranquios.A, concha
de un caracol ciclofrido terrestre, en la
que se puede ver el tubo por el que el
animal puede respirar cuando se encuen-
tra en el interior de su concha y sta se
encuentra cerrada por el oprculo. B, ex-
tremo anterior del neogasterpodoMitra,
en el que se puede apreciar el origen del
sifn a partir de un pliegue del manto. (A,
segn Rees, en Purchon, R.O. 1968. Bio-
logy ofthe Mollusca. Pergamon Press. New
York. B, basado en una fotografa de Paul
Zahl.)
Opistobranquios
A
Las otras dos clases de gasterpodos, Opistobran-
chia y Pulmonata, es probable que hayan evolucio-
nadp a partir de un antecesor de tipo prosobranquio,
que nicamente posea la branquia izquierda. Las
aproximadamente 2 000 especies de opistobranquios,
son fundamentalmente marinas y se caracterizan por
tener la cavidad paleal y la mayor parte de las vsce-
ras, en el lado derecho del cuerpo (Fig. 10-21). Si
suponemos que el opistobranquio ancestral tena la
cavidad paleal en la parte anterior del cuerpo, como
los prosa branquias, se dice que los opistobranquios
actuales han sufrido un proceso de detorsin. Sin em-
bargo no hay pruebas, ni en el registro fsil ni duran-
te el desarrollo, de dicha detorsin en los opistobran-
quios. Durante su morfa gnesis, slo sufren una tor-
sin de 90
0
, mientras que en los prosobranquios es
de 180
0
. Otra cuestin a considerar en el estudio de
la evolucin de los opistobranquios es que la branquia
sea de tipo plegado y no filamentosa, lo que hace
posible que no sea homloga a la branquia de los
prosobranquios (Fig. 1O-23C).
Un opistobranquio primitivo es asimtrico, y po-
see una concha ms o menos espiralada, como la de
cualquier gasterpodo tpico (Fig. 10-21), aunque por
regla general los adultos carecen de oprculo. No
obstante, en todos los represental1tes de esta subclase,
y quiz en relacin con el proceso de detorsin as
como con la adopcin de mtodos qumicos de de-
fensa, ha habido una tendencia hacia la reduccin, e
incluso prdida, de la concha, la reduccin de la ca-
vidad paleal y de la branquia. asociada a ella, y hacia
la adquisicin de una simetra bilateral secundaria.
En la mayora de los opistobranquios tambin es ca-

391
B
racterstica la presencia de un segundo par de ten-
tculos, denominados rinforos, situados por detrs
del primer par, y que generalmente tienen su base
rodeada por un pliegue en forma de collar (Fig.
10-23L).
El orden Cephalaspidea, al que pertenecen los ca-
racoles burbuja (Acteon, Scaphander, Hydatina, Bu-
lla), es el ms grande de los opistobranquios, y en el
que se incluyen los miembros ms primitivos de la
subclase (Fig. 10-23A). EnActeon, el opistobranquio
ms primitivo que se conoce, el sistema nervioso an
est torcido, y la concha se cierra por medio de un
oprculo. Algunos de estos caracoles burbuja son
excavadores o reptan en fondos blandos, y en stos,
unos pliegues laterales del pie en forma de faldones,
evitan que el sedimento penetre en la cavidad paleal
y en otras partes del cuerpo.
En el orden Anaspidea se incluyen las liebres de
mar, entre las que se encuentran los mayores opisto-
branquias conocidos (40 cm). La concha est reduci-
da y tapada por el manto, o se ha perdido. La cavidad
paleal y la branquia an estn presentes, y el borde
posterior del manto est enrollado para fonnar un
sifn exhalante (Fig. 10-23B). Cuando se las moles-
ta, muchas liebres de mar, como respuesta defen-
siva, expulsan una tinta de color prpura que deriva
de lps pigmentos de las algas rojas de que se ali-
m'entan.
Los pterpodos comprenden dos rdenes de pe-
queos opistobranquios pelgicos. Los pterpodos
acorazados (orden Thecosomata) poseen concha y, a
menudo, oprculo (Fig. 1 0-23D). Los pterpodos des-
392
Orificio del
manto
concha

Ojo
Pie
A
B
Tentculo
Tentculo
posterior
(rinfoto)
--- Surco seminal
Glndula
opalina
Pie
e
Masa visceral
G
D
E
F
.. '.:<,'\
./00'1'
. . i
.... ,- -J::
. , . : : - : : ~ - : : ~ . ; ~ ' . ,
Fig. 10-23. Qpistobranquios.A, el caracol burbujaHydatina, un cefalaspdeo. a, esquema de una vista dorsal de la liebre
de mar, un anaspfdeo. e, parte de la branquia de Aplysia cortada horizontalmente para que se pueda apreciar que est
formada por una serie de pliegues. D, Gavolina, una mariposa de mar con concha (pterpodo; Thecosomata). E, Microhedyle
(AcochJidioidea). F, una babosa de mar Pleurobranchus (Notaspidea). G, Berlhelina, un opistobranquio con concha bivalva
(Sacoglossa) .

393
H
J
L
Flg. 1023. (Continuacin) H, Elysia viridis, un 5ac091050 con aspecto de babosa. 1, Eolidia papil/osa, un nudibranquio
con eeratas. J, Glossodoris, un nudibranquio con branquias anales secundarias. K, Dendronotus frondosus, un nudibranquio
con eeratas ramificadas. L, Doto chica, un nudibranquio con esratas parecidas a racimos de uvas. (B, segn Gulart, en
Kande/, E.R. 1979. Behavioral BiologyofAplysia. W.H. Freeman and Ca., San Francisco. C., modificado segn Carewet al. D,
a partir de una fotografa de Abbott. E, segn Odhner, en Hyman. F, segn Vayassiere, en Hyman. G, segn Kawaguti, en
Hyman. H, segn Gascogne, r 1975. Methods o( mounting sacoglossan radulae. Microscopy. 32:513. 1, segn Pieres. J, a
partir de una fotograffa de P. Zahl. K, de Thompson, rE. and Brow, G.H. 1976. British Opisthobraneh Mol/use. Aeademie Press,
London, p. 67.)
394

nudos (orden Gymnosomata) carecen de concha. La
mayora de los pterpodos carecen de branquia, y los
desnudos tampoco poseen cavidad paleal, por lo que
en ellos el intercambio gaseoso se produce a travs
de la superficie del cuerpo.
Entre las babosas de mar, orden Nudibranchia, se
encuentran algunos de los moluscos ms espectacu-
lares y bonitos. En ellos han desaparecido la concha,
la cavidad paleal y la branquia original, y el cuerpo
ha adquirido una simetra bilateral secundaria, con
el ano situado en la regin posteror del cuerpo. La
superficie dorsal del cuerpo est muy aumentada en
muchos nudibranquios debido a la presencia de gran
cantidad de prolongaciones denominadas ceratas
(Fig. 10-231 a L). Las ceratas pueden ser filamento-
sas, mazudas, ramificadas, si milares a un racimo de
uvas, o presentar diversas variaciones respecto a es-
tos modelos generales. Algunos nudibranquios care-
cen de ceratas, pero poseen una serie de branquias
secundarias dispuestas en crculo alrededor del ano
(Fig. 10-231). Las ceratas como otras partes del cuer-
po de los nudibranquios. suelen estar vivamente co-
loreadas, generalmente con colores rojos, amarillos,
anaranjados, azules, verdes, o con combinaciones de
ellos. Las babosas de mar, como otros opistobran-
quios, han desarrollado diversos mecanismos de de-
fensa ya que muchos carecen de concha. Escapar
nadando ante un peligro es un comportamiento bas-
tante comn entre ellas. Muchas poseen glndulas
cutneas que producen cido sulfrico o determinadas
sustancias nocivas no cidas, que repelen a los posi -
bles predadores, en especial peces. Otras utilizan los
nematocistos tomados de las presas de las que se ali-
mentan (p. 410). Otras tienen espculas embebidas
en el manto. Es probable que el llamativo colordo
de algunas especies de babosas de mar represen-
te una seal de peligro, pero en otros casos se trata de
una coloracin crptica (ver Todd, 1981). Otros pe-
queos rdenes -Acochlidioidea, Notaspidea y Sa-
coglossa- contienen formas de tipo babosa, algu-
nas de ellas con ceratas (Fig. 10-23G Y H).
Pulmonados
La subclase Pulmonata comprende a los caracoles
terrestres, de gran xito evolutivo, y a muchas es-
pecies de agua dulce; las ms de 16 000 especies
descritas tienen una ampl ia distribucin, tanto en re-
giones tropicales como templadas. Los pulmonados
tambi n presentan el mismo tipo de detorsin que
los opistobranquios, pero su principal caracterstica,
que da nombre al grupo, es la transformacin de la
cavidad paleal en un pulmn. Los bordes de la cavi-
dad paleal se fusionaron por su parte posterior, que-
dando un pequeo orificio en el lado derecho, el pneu-
mosloma (Figs. 10-21 y 10-12A). La branquia des-
apareci y el techo de la cavidad paleal se vascularz
enormemente. La ventilacin se realiza cuando el
animal arquea y aplana el suelo de la cavidad paleal
(en realidad el dorso del cuerpo del animal). Por lo
general el pneumostoma est siempre abierto, aun-
que tambin puede abrirse y cerrarse de acuerdo con
el ritmo de ventilacin. Es probable que el intercam-
bio gaseoso que se consigue por difusin a travs del
pneumostoma sea importante en la mayora de los
pulmonados y preponderante en las especies ms
pequeas.
Los primeros caracoles terrestres pulmonados apa-
recieron durante el Carbonfero, pero su origen es
bastante dudoso. Es probable que evolucionasen a
partir de algn grupo de prosobranquios operculados
con una nica branquia. Es posible que estos antece-
sores habitasen en marismas y lodazales de los es-
tuarios, de manera que la condicin pulmonada pudo
surgir como un medio de conseguir el intercambio
gaseoso cuando los animales estaban confinados en
pequeas charcas de aguas estancadas o en superfi-
cies expuestas aunque hmedas. Estas condiciones
son similares a las que se suponen relacionadas con
el origen de los anfibios. Hay unas pocas especies
marinas prmitivas, cuyo hbitat es el borde de las
rocas de la franja intennareal o los estuarios. Las
lapas tropicales del gnero Siphonaria y el gnero
Melampus, que vive en marismas de regiones tem-
pladas son algunos de los pocos pulmonados que po-
seen larva velger (p. 422), lo que indica que dichos
hbitat marinos no representan un retorno secundario
al mar. Arnphibola, otro pulmonado marino, posee
una concha tpica, pero se diferencia de los dems
por poseer oprculo. En el resto de los pulmonados
el oprculo se pierde durante el desarrollo. Esta es
una caracterstica importante. Todos los prosobran-
quios terrestres y de agua dulce son operculados; los
pulmonados que ocupan estos mismos hbitat no
poseen oprculo.
Los pulmonados menos evolucionados (orden
Basommatophora), poseen un par de tentculos con
ojos en la base, incluyen las pocas especies marinas
y todas las de agua dulce. Muchas especies dulcia-
cucolas, como las de los gneros cosmopolitas
Lyrnnaea y Physa. acuden a la superficie del agua
para realizar el intercambio gaseoso. En Lymnaea,
los bordes de la cavidad paleal se extienden forman-
do un tubo alargado para este fin. El pneumostoma
permanece cerrado mientras el animal est sumergi-
do, y las inmersiones pueden durar de 15 minutos a
ms de una hora, dependiendo de la poca del ao y
de otra serie de factores. Sin embargo, algunos
limneidos de lagos profundos han abandonado la res-
piracin area, y llenan su cavidad paleal con agua.
Otros pulmonados acuticos han desarrollado una
branquia secundaria (pseudobranquia) a partir de un
pliegue del manto en las proximidades del pneumos-
toma. Esta pseudo branquia puede observarse en
muchos planrbidos y ancHidos. Estos ltimos son
como pequeas lapas adaptadas a vivir en aguas de
corrientes rpidas.
Diversas especies de pulmonados dulciacucolas
son hospedadores de algunos parsitos humanos im-
portantes. Por ejemplo, el gnero africano Bulinus es
el principal hospedador de los trematodos causantes
de la esquistosomiasis.
Entre los pulmonados ms evolucionadas (orden
Stylornmatophora) se incluyen las especies terres-
A
e

395
tres y constituyen un grupo mucho mayor que el de
las especies de agua dulce. Estos pulmonados po-
seen dos pares de tentculos (el par ms anterior es
invisible en algunos casos), y los ojos estn situados
en el pice de los tentculos del par ms superior
(Fig. 10-24B). Por regla general, la concha calcrea
de estos pulmonados es menos consistente que la de
los gasterpodos marinos, aunque hay variaciones
relacionadas con la disponibilidad de calcio en el
suelo. El periostraco protege a las capas calcreas de
los cidos hmicos y tambin puede actuar como
repelente del agua. En algunas especies de tamao
pequeo, la abertura de la concha est parcialmente
B
o
Fig. 10-24. Pulmonados. A, una babosa terrestre. El orificio que conduce al pulmn (pneumostoma) se ve en el borde
inferior del manto, que tiene forma de silla de montar. B, un pulmonado terrestre (Stylommatophora), en el que se pueden
apreciar los ojos situados en el extremo distal de los tentculos. e, Testacella, una babosa terrestre que posee una concha
reducida. D, concha de un ejemplar del enorme caracol pulmonado sudamericano Strophocheilus, comparada con las de
otros dos caracoles terrestres norteamericanos propias de zonas de clima templado, Polygira y Retinella (la ms pequea y
que aparece colocada encima de la regla) . (Fotografas A, By D por cortesa de Betty M. Barnes. e, segn Baker.)
396

tapada por la presencia de "dientes" o crestas, que
impiden el acceso a los depredadores, como algunos
insectos, pero permiten que salga el cuerpo blando
del caracol. Las conchas de mayor tamao, 23 cm de
altura, son las de la especie africana Achalina[u/ica;
algunos estrofoquelidos sudamericanos tambin son
bastante grandes y llegan a medir 15 cm de altura.
Muchas especies de caracoles terrestres miden me-
nos de 1 cm. Aunque estas especies viven en todo el
mundo, entre la hojarasca y debajo de las rocas y
cortezas de los rboles, son particularmente abun-
dantes en las islas ocenicas, como las del Pacfico.
La reduccin, e incluso la prdida, de la concha
entre los pulmonados ms evolucionados se ha pro-
ducido varias veces y de forma independiente; a las
formas desnudas se las denomina babosas (Arion,
Philomycus, Limax). Por regla general la concha se
perdi o se redujo y est tapada por el manto, aunque
en Teslace/la se puede apreciar una pequea con-
cha en el dorso (Fig. 1O-24C). Es posible que la evo-
luci6n de las babosas est relacionada con una res-
puesta adaptativa ante la escasez de calcio ya que los
centros originales de distribucin estn limitados a
reas de elevada humedad y con suelos pobres en
calcio. En la actualidad las babosas han invadido
muchas regiones del mundo en las que antes no exis-
tan.
Es necesario recordar que no todos los caracoles
terrestres son pulmonados. Los caracoles terrestres
operculados, aunque poco numerosos (4 000 espe-
cies de prosobranquios terrestres frente a 20 000 es-
pecies de pulmonados terrestres), son bastante co-
munes en los trpicos. y sus adaptaciones para la
vida en la tierra son, en muchos aspectos, paralelas a
las de los pulmonados.
Locomocin y formas de vida
El pie tpico de los gasterpodos es plano y con
form.a de suela reptante, aunque se ha adaptado para
la locomocin sobre diversos tipos de sustratos. Ge-
neralmente, la suela est ciliada y presenta gran can-
tidad de clulas glandulares o, en los pulmonados,
una gran glndula pedia. Las glndulas del pie pro-
Msculos
longitudinales
Msculos
oblicuos

779'1/////l/mY!f/l/777)lff/1f://
Friccin de
deslizamiento
Reaccin esttica
A. ONDA DIRECTA
-
Desplazamiento
del animal
Movimiento de la onda
--
B. ONDA RETROGRADA
Flg. 10-25. Ondas de contraccin muscular en el pie de los gasterpodos. A, ondas directas. Las ondas de contraccin
recorren el pie en el mismo sentido en el que el animal se desplaza. En la regin de la onda (lneas verticales juntas) el pie se
desplaza hacia delante sobre un rastro de moco liquido. B, ondas retrgradas. Las ondas recorren el pie en direccin
contraria a la del avance del animal. (Modificado segn Denny, M. W. 1980. A quantitative model far the adhesive locomaan af
the terrestrial slug, Ariolimax columbianus. J. Exp. Biol. 91:195-218; y segn Trueman, E.R. , y Jones, H.D. 1977. Crawling y
burrowing, en Alexander, R.M., y Golspink, G, {Eds.}: Mechanics and Energecs af Animal Locomotion. Chapman and Hall,
London.)
ducen una pista de moco sobre la que se desplaza el
animal. Algunos caracoles muy pequeos, as como
los que viven sobre fondos arenosos o fangosos, se
desplazan por propulsin ciliar. La mayor parte de
los gasterpodos que viven sobre sustratos duros, los
pulmonados terrestres y las especies de gran tamao
que viven sobre fondos blandos, cuando se mueven
rpidamente, lo hacen por medio de ondas de con-
traccin muscular que recorren el pie. La suela del
pie permanece firmemente sujeta al sustrato por
medio de un moco gelatinoso, salvo en la regin de
la onda, en la que el pie se desliza hacia delante so-
bre un moco ms lquido (ver la siguiente descrip-
cin), el moco cambia rpidamente de gel a sol, como
resultado de la fuerza generada por la contraccin
muscular (Fig. 10-25). As, cada onda equivale a un
pequeo paso. En algunas especies, las ondas de con-
traccin afectan a todo el ancho del pie (monotxi-
cas) (Fig. 1O-26A y B), pero en muchas especies,
slo afectan a la mitad de la anchura del pie, alter-
nndose las ondas de la mitad derecha y las de la
mitad izquierda del pie (ditxicas) (Fig. 10-26C
y D).
Las ondas pueden ser directas, si avanzan en la
misma direccin que el animal, es decir desde atrs
hacia delante (Fig. 1O-25A), o retrgradas, si co-
Clase gasterpodos (gastropoda) . 397
rren desde delante hacia atrs, en direccin contraria
a la de desplazamiento del animal (Fig. 10-25B). Las
ondas directas estn relacionadas con la contraccin
de la musculatura longitudinal y dorsoventral, y se
inician en el extremo posterior del pie. Las secciones
sucesivas del pie son de hecho, empujadas hacia de-
lante (Fig. 10-26A). Las ondas retrgradas estn
relacionadas con la contraccin de la musculatura
transversal, que junto con la presin de la sangre,
impulsan la parte anterior del pie hacia delante, estas
ondas de elongacin corren hacia atrs, y van segui-
das de la contraccin de la musculatura longitudinal,
de maneta que van tirando hacia delante de las suce-
sivas regiones del pie (Fig. 1O-25B). Las ondas di-
rectas e indirectas pueden estar relacionadas tanto
con la condicin monotxica como con la condicin
ditxica, es decir, el patrn puede ser monotxico
directo, ditxico directo, etc. El patrn ms comn
entre los prosobranquios es ditxico retrgrado. La
mayoria de los pulmonados presentan ondas de tipo
monotxico directo. En general, las ondas del pie,
sean directas o indirectas, ocupan aproximadamente
slo una tercera parte de la longitud total del pie,
y slo una o dos ondas estn presentes de forma si-
multnea. Normalmente, las ondas ditxicas retr-
gradas son oblicuas (Fig. 1O-26D).
Diodora aspera
OnchidelJa hifdae
Fig. 10-26. Tipos de ondas de contraccin mus-
cular en el pie de los gasterpodos. A, ondas mo-
natxicas retr6gadas en la lapa perforadaDiodo/a
aspersa. B,ondas monotxicas directas en la ba-
bosa pulmonada de la franja intermareal OnchidelJa
hildae. e, ondas ditxicas retrgradas en el arqueo-
gasterpodo Tegula funebralis. D, ondas ditxicas
directas en el neogasterpodo Drupa morum. En
todos los casos, la secuencia de las ondas se ha
representado de izquierda a derecha. Las flechas
blancas indican la direccin de desplazamiento del
animal y las flechas negras indican la direccin de
las ondas. (De Millet; S.L. 1974. The classification,
taxonomic distribution, and evolution of locomotor
types among prosobranch gastropods. Proc.
Ma/acol. Soco London. 41 :233-272.)
Drupa morum
A
B
e
D
398

Algunos prosobranquios y opistobranquios cefals-
pidos, que viven en fondos arenosos blandos, se han
adaptado para excavar. En el caso de las conchas
luna, Natica y Polonices, la parte anterior del pie,
denominada propodio, acta a la vez como arado y
como ancla, mientras que el pliegue dorsal del pie,
forma una especie de faldn que sirve como escudo
protector de la cabeza (Fig . .lO-27A).
Las caracolas del gnero Strombus, reptan sobre la
arena de manera muy diferente a la de los dems gas-
terpodos (Fig. I 0-27B). El enorme oprculo que po-
seen, y que tiene forma de garra, se clava en la arena,
y el animal se ampuja a si mismo apoyndose en su
"prtiga", mediante una rpida extensin del pie.
La forma de la concha, los hbitos locomotores y
la forma de vida estn correlacionados. Generalmen-
Propodio
Tentculo
Sifn Pliegue dorsal del pie
Concha
Pie
B
Fig. 10-27. A, Polinices, un gasterpodo excavador (en
vista dorsal). B, vista lateral de Strombus. El pie se ha repre-
sentado en negro y a l est fijo un oprculo dentado en
forma de navaja. la lnea de puntos indica la longitud de un
"salto". (De Morton, J.E. 1964, en Wilbur, K.M., y Yange, e.M.
(Eds.]: Physiology of Mol/usea. Vol. /. Aeademie Press. New
York.)
te, las conchas con una espira baja son bastante esta-
bles y son las ms adecuadas para ser transportadas
en sentido vertical, o cuando el animal se mueve por
las superficies verticales de las rocas o de la vegeta-
cin. Las conchas con espiras altas son transportadas
horizontalmente, o incluso son arrastradas por los
animales que viven sobre sustratos blandos. Las es-
pinas y otras ornamentaciones de la concha pueden
contribuir a su refuerzo, o pueden servir como es-
tructuras de proteccin o para dar estabilidad, en los
gasterpodos de fondos blandos, para facilitar la
excavacin, e incluso para que cuando un caracol de
fondo duro se desprende accidentalmente de las ro-
cas, al caer, lo haga con el lado dorsal hacia arriba.
Las lapas, orejas y zapatillas de mar, estn espe-
cialmente adaptadas para adherirse a las rocas o so-
bre otras conchas. Todas poseen conchas bajas y
amplias, que se pueden pegar con fuerza al sustrato
para as ofrecer menos resistencia a las olas y co-
rrientes. El gran pie que poseen est cubierto de moco
y acta como rgano locomotor y adhesivo; al mis-
mo tiempo, el borde perifrico del manto, que puede
estar dotado de tentculos, sirve como un importante
rgano sensorial (Fig. 10-28B).
El comportamiento de "vuelta al hogar" de mu-
chas lapas de la franja intermareal -eol/isel/a, Pa-
tel/a, Fissure/la, Siphonaria- ha sido el objeto de
bastantes estudios. El "hogar" de una lapa, est cons-
tituido por una pequea depresin en la superficie de
la roca, en la que ajustan perfectamente los bordes
de la concha (Fig. 10-28A). Durante la pleamar, el
animal se desplaza aqu y all, en un radio de lOa 150
cm (segn la especie) para alimentarse, pero luego
regresa al "hogar." Los estudios experimentales rea-
lizados hasta la fecha, indican que este comporta-
miento depende, sobre todo, de los rastros qumicos
dejados por la lapa en el moco depositado sobre el
sustrato durante estas excursiones en busca de ali-
mento. Este comportamiento puede reducir la compe-
tencia intraespecfica, ya que se establecen unos terri-
torios de alimentacin, y adems puede reducir los
riesgos de desecacin y depredacin, fundamental-
mente por el ajuste exacto de la concha a su "hogar."
Resulta especialmente interesante el descubrimiento
realizado por Conoor y Quinn de que el moco, al me-
nos en algunas especies con este comportamiento,
pero no en las que tienen migraciones no territoriales,
estimula el crecimiento de las algas en el territorio.
Algunas otras especies marinas, como Ilyanassa
obsoleta y ciertas especies del gnero Nerita, utili-
zan los rastros de moco para seguir a otros indivi-
duos de su misma especie. An ms llamativo resul-
ta el hecho de que cuando se sitan sobre uno de
estos rastros, son capaces de determinar, a partir
de los componentes del moco, la direccin en que
se desplazaba el animal que dej el rastro. Muchos
caracol es y babosas terrestres tambin son capaces
de regresar a sus refugios entre las pi edras o bajo la
corteza de los rboles, sobre todo cuando uno de es-
tos refugios es compartido con otros individuos de la
misma especie. Al parecer, la "pista" que facilita el
"regreso al hogar" es una feromona presente en los
A
B
Flg. 10-28. A, fotografa de una pequea rea de una roca
de la franja intermareaJ de la costa occidental de Escocia. Se
pueden ver tres ejemplares del neogasterpodo Thais ali-
mentndose de bellotas de mar (balanos); tambin hay cua-
tro lapas patelceas del gnero Patelfa, sobre cuyas con-
chas se han establecido numerosas bellotas de mar. S, vista
ventral de la lapa periorada Fissurella, en la que se pueden
apreciar los tentculos sensoriales del borde del manto. (Fo-
tografas por cortesfa de Betty M. Bames.)
Clase gasterpodos (gas/ropoda)

399
rastros de moco u otras feromonas que se transmiten
por el aire a partir de las bolitas fecales.
Unos pocos gasterpodos se han adaptado a la vida
ssil. Los moluscos verrniformes, que pertenecen a
tres famili as de mesogasterpodos no emparentadas
entre s (Vermetidae, Turritelidae y Siliquariidae),
tienen conchas larvarias y juveniles tpicas, pero a
medida que el animal va creciendo, las vueltas se
van separando, por lo que la concha adopta el aspec-
to de un tirabuzn o se hace completamente irregu-
lar (Fig. 10-29). Estos moluscos vermiformes viven
sujetos a otras conchas, rocas o a esponjas, y sus
vueltas separadas proporcionan una amplia superfi-
cie para la fijacin. El pie est reducido, aunque siem-
pre est dotado de oprculo (Fig. 1O-29B).
Algunos mesogasterpodos (los heterpodos) y
opistobranquios (en particular los pterpodos o ma-
riposas de mar), se han adaptado a llevar una vida
pelgica. En estos grupos, el pie se ha modificado
para transformarse en un eficaz rgano natatorio con
aspecto de aleta. Los Heteropoda estn comprimidos
lateralmente, y su pie se ha transformado en una ale-
ta ventral , por lo que estos animales cuando nadan lo
hacen boca arriba (Fig. 10-30D).
El pie de los opistobranquios nadadores se modi-
fic de otra forma. En ellos se pueden ver dos aletas,
denominadas parpodos, que surgen como sali entes
laterales del pie. En las li ebres de mar, que nadan de
forma intermitente, las aletas salen de la zona media
del cuerpo, y son bastante anchas (Fig. 10-31). Los
pterpodos, o mariposas de mar, nadan boca arriba,
y poseen parpodos situados anteriormente, que uti-
lizan como remos (Fig. 1O-30A-C).
Por falta de espacio, aqu slo podemos hacer una
breve mencin sobre otras formas de vida. Los pe-
queos y comunes prosobranquios del gnero Cae-
cum, habitan en la arena y poseen una concha peque-
a en forma de colmillo; los caracoles violetas, proso-
branquias del gnero Janthina, flot an suspendidos
de una masa de burbujas secretadas por el pie (Fig.
10-32A); las babosas de mar planctnicas (G/aueus
y G/aueilla), se mantienen a flote gracias a una bur-
buja de aire en el interior de su estmago; los Cora-
lliophilidae, poseen conchas que en algunos casos
tienen formas extraas, son perforadores del coral
(Fig. 10-32B); los caracoles transportadores del g-
nero Xenophora, fijan en su concha una serie de ob-
jetos ajenos, incluidas las conchas de otros gaster-
podos y bivalvos, gracias a una secrecin adhesiva
de su pie (Fig. 10-32C); tambin hay unos pocos
opistobranquios desnudos, de tamao diminuto, con
hbitos intersticiales (Fig. 10-23E); Y un grupo de
opistobranquios sacoglosos, que viven entre las al-
gas, han desarrollado secundariamente conchas bi-
valvas (Fig. 10-23G).
400

B e
Nutricin
Entre los gasterpodos pueden verse prcticamente
todos los tipos de alimentacin posibles. Hay formas
herbvoras, carnvoras, carroeras, detritvoras, sus-
pensvoras y parsitas. A pesar de los diferentes h-
bitos alimentarios, pueden hacerse unas pocas gene-
ralizaciones:
1. Por regla general uti lizan una rdula para ali-
mentarse.
Flg. 10-29. Moluscos vermiformes.A, grupo de
conchas de caracoles vermtidos. S, el caracol
vermiforme Serpulorbis con sus filamentos
mucosos extendidos. No se ha representado la
concha. e, redes mucosas interconectadas des-
de las aberturas de las conchas de varios cara-
coles vermiformes adyacentes. (A, fotografa por
cortesa de Betty M. Samas. S, de Martan en
Hyman, L. H. 1967. The Invertebrates. Vol VI
Mol/usea. Pt. l. McGraw-HiII BookCo., New York.
e, De Hughes, R.H., and Lewis, A.H. 1974. On the
spatial distribution, feeding and reproduction o(
the vermetid gastropod Dendropoma maxima. J.
loo/., London. 172(4):539.)
2. En todos los casos, la digestin es, al menos en
parte, extracelular.
3. Con pocas excepciones, las enzimas e n c a r g a ~
das de realizar la digestin extracelular se producen
en las glndulas salivales, en las bolsas esofgicas,
en los divertculos digestivos o en varias de estas
estructuras a la vez.
4. La digestin extracelular ocurre en el estma-
go, y la absorcin y digestin intracelular (cuando se
produce) tienen lugar en los divertculos digestivos.

401
Parpodo
e
A
Flg. 10-30. A-C, movimientos de natacin en la mariposa de mar con concha Lomacina. Las
flechas indican la direccin del movi miento de los parpodos.A, movimiento de recuperacin.B,
comienzo de la brazada. e, en mitad de la brazada. D, Carinaria, un prosobranquio pelgico. (A-
e, segn Morlon, J.E. 1967. Mol/uses. 4th Edition. Hutchinson University Library. London. D, segn
Abbo!.)
Flg. 10-31. Movimientos de natacin de la li ebre de mar
Aplysia. Las aletas natatorias laterales, o parpodos, son plie- .
gues del pie. (segn Pruvot- Fol, en Farmer. WM. 1970.
Swimming gastropods. Veliger. 13(1):73.)
5. Como resultado de la torsin, el estomago gir
180, de forma que el esfago desemboca en l por
su parte posterior, y el intestino sale por su extremo
anterior (Fig. I 0-13B). En los gasterpodos ms evo
lucionados se ha producido un despl azamiento del
orificio de entrada del esfago, de forma que ste se
encuentra en la parte anterior del estmago, posicin
sta mucho ms nannal.
En la mayor parte de los gasterpodos, la rdula se
ha convertido en un rgano de funcin alimentaria
sumamente desarroll ado, pudiendo actuar como un
raspador, una lima, un cepillo, un cortador, un aga-
rrador o como una cinta transportadora. El nmero
total de dientes osci la entre 16 y varios miles, y stos
siempre se di sponen como una serie longitudinal de
hileras transversales. Normalmente, en cada hilera,
hay un diente mediano, a cuyos lados hay sendas
series de dientes laterales y marginales (Fig. 1033B).
Generalmente la forma y estructura de los dientes
mediano, lateral es y marginales es diferente, y ade-
ms tambin tienen funciones distintas. En muchos
402

Balsa de burbujas
A
casos, el tipo y la forma de los dientes de la rdula,
son importantes en la clasificacin.
Gasterpodos primitivos
La forma de alimentacin y el tubo digestivo ms
primitivos son los de los arqueogasterpodos. Bsi-
camente, los arqueogasterpodos marinos son ani-
males microfgicos, que se alimentan de pequeas
algas, esponjas y de otros organismos que viven so-
bre las rocas o las algas grandes. Menos en algunas
lapas patelceas, la rdula normalmente posee nu-
merosos dientes, al menos 12 en cada hilera trans-
versal (Fig. \O-33B Y C), que funcionan como un
raspador ancho. Cuando retraen la roula, los dien-
tes marginales, que son bastante numerosos y se dis-
ponen en forma de abanico, dirigen las partculas
raspadas hacia el centro del surco que queda entre
los pliegues laterales de la rdula. En este surco se
forma un cordn mucoso cargado de partculas ali-
menticias, que es conducido hacia el esfago y el
estmago, al tirar de l la masa mucosa que hay gi -
rando en el interior del saco del estilo:
B
Fig. 10-32. A, el prosobranquio violeta
Janthina, flota suspendido de una balsa
de burbujas producidas por el pie. a,
Magillus, un gnero de la familia Cora
lIiophilidae dellndopacffico, que vive en
terrado en los corales. e, el caracol trans
portador Xenophora, que fija sobre su con
cha otras conchas y objetos diversos. (A,
segn Fraenke/. S, basado en una fotogra-
fa de T. Abboff.)
Las actividades alimenticias de las enormes po-
blaciones de lapas y quitones de la franja intermareal
pueden limitar considerablemente el crecimiento de
las algas. Las lapas patelceas tienen una rdula con
6 a 20 dientes en cada hilera transversal , y estn im-
pregnados de hierro y slice.
Con la excepcin de las lapas patelceas, el est-
mago (Fig. 1O-33A) es como el que se ha descrito
para el molusco generalizado (p. 369). La gran su-
perficie de la regin separadora se contina por el
interior de un ciego (Fig. 10-33A). La digestin es
en parte, extracelular, y se realiza mediante la accin
de enzimas producidas por las glndulas de la regin
esofgica, y en parte intracelular, producindose en
el interior de los divertculos digestivos.
Gasterpodos superiores
Debido quiz a la colonizacin de los fondos blan-
dos y otros hbitat, la dieta y las costumbres alimen-
ticias de los gasterpodos superiores, se han diver-
sificado much simo, sobre todo entre los meso-
gasterpodos y opistobranquios (Fig. 10-34). Muchos

403
Glndulas salivales
Dientes laterales
Dientes marginales
B
_--+---r- Escudo gstrico
Area
~ f : : : : ; ! ~ , Dientes laterales
Dientes marginales
Ciego
A
Fig. 1 0-33. A, esquema del tubo digestivo de un prosobranquio primitivo (Trochidae). Las flechas sealan las corrientes
ciliares y la rotacin de la masa mucosa (protostilo) dentro del saco del estilo.B, parte de la rdula (de tipo ripidoglosa) de la
oreja de mar Haliotis (un arqueogasterpodo). con numerosos dientes en cada fila transversal. Los dientes marginales de
uno de los lados no se han representado. e, parte de la rdula (de tipo docoglosa) del arqueogaster6pQdoPatella, en la que
se pueden ver tres filas transversales con 12 dientes en cada una (A, segn Owen. B y e, De Fretter, -v., and Graham, A 1962.
British Prosobraneh Mol/uses. Ray Soeiety, London, p. 171.)
gasterpodos superiores son macrofgicos. La di-
gestin es totalmente extracelular y se produce en
el estmago, que ya ha perdido la mayor parte de las
caractersticas primitivas -revestimiento quitino-
so, rea de separacin, saco del estilo-- para pasar a
ser un saco ms o menos sencillo (Fig. 1O-35C). Las
encimas se producen en los divertculos digestivos o
en glndulas asociadas con el esfago o la regin
bucal.
La rdula de los meso gasterpodos, es muy adap-
table, posee siete dientes en cada hilera transversal y
los dientes marginales tienen forma de gancho (Fig.
1 0-35A). Los neogasterpodos, que generalmente son
carnvoros, slo tienen tres dientes (en ocasiones
nicamente uno) en cada hilera transversal de la
rdula, si bien stos son muy fuertes y nonnalmente
poseen varias cspides (Fig. 10-35B). Los dientes
ms externos, en fanna de gancho, son los encarga-
404

DULCIACUICOLAS TERRESTRES

:m

o 3
e
8

o

'"
..

e o
8

e
o

o
i

o e

o o

.

e

o

..
o

i

'E $
e
E
E

8

e

"

.0 :!.

8
e e
,
e
..

e
;:

U
o;

e

..
!

;:

I

.g

o

o

o
..

o

e

e

o

o

a
o
E

> E
t
.
o e
8

w w
"

Prosobranchia
Flg. 10-34. Esquema en el que se representa la radiacin adaptativa de los hbitos alimenta-
rios de los prosobranquios. (De Purchon, R.O. 1968. Biofogy of the Mollusca. Pergamon Press.
London, p. 73.)
dos de recolectar las partculas alimenticias desga-
rradas y dirigirlas hacia el surco central de la rdula,
que a continuacin retraen. Casi todos los pulmonados
son herbvoros, y poseen las rdulas con mayor n-
mero de dientes de todos los gasterpodos: hasta ms
de 750 dientes en cada hilera transversal (Fig. 10-36).
La rdula de los opistobranquios es muy variable. La
eficacia de la rdula no slo se debe a la estructu-
ra particular de algunos de los dientes, sino tambin
a las complicadas interacciones entre los di stintos
dientes.
En muchos gasterpodos, entre ellos la mayoria
de y pulmonados, la ingestin
del alimento se ve facilitada por la presencia de man-
dibulas, que son piezas cuticulares engrosadas de la
regin frontal de la cavidad bucal.
Herbvoros
Entre los numerosos gasterpodos herbvoros se
incluyen algunos prosobranquios marinos, los pro-
sobranquios dulciacucolas, los caracoles terrestres
operculados, algunos opistobranquios y casi todos
los pulmonados. La mayora de las especies marinas
se alimentan a base de pequeas algas que raspan
con su rdula de las rocas o de otras superficies, o
bien consumen algas ms grandes, como las lamina-
rias, que son capaces de soportar el peso del caracol.
A
Orificio del
conducto de
la glndula
digestiva
Esfago
Diente mediano
Dientes laterales
e
Orificio del
conducto de
la glndula
digestiva

405
B
Fig. 10-35. A, dos de las filas transversales de dientes de la rdula del mesogasterpodoLanistes (rdula de tipo tenioglasa).
B, micrografa electrnica de barrido de la rdula de Urosalpinx, un neogasterpodo perforador carnivoro. En cada fila
transversal slo hay tres dientes, pero el diente mediano de cada una presenta varias cspides (rdula de tipo estenaglasa).
e, estmago en forma de saco de un prosobranquio carnivoro (NaUca). El estmago se representa abierto por su cara
dorsal. (A, modificado de Turner. B, en earriker, M.R. 1969. Excavation of boreholes by the gastropad Urosalpinx. Am. Zool.
9;917-933. e, de Fretter, v., and Graham, A. 1962. British Prosobranch Mol/uses. Ray Society, London, p. 226.)
Las especies dulciacucolas y terrestres se alimentan
a base de las partes ms tiernas de las plantas vascu-
lares acuticas o terrestres, de materia vegetal muer-
ta o de hongos. Unos pocos caracoles y babosas
terrestres causan unportantes plagas agrcolas. El ca-
racol gigante africano Achatina fulica, introducido
en Hawaii y en los Estados Unidos, es muy destruc-
tor lo que ha obligado a realizar grandes esfuerzos
encaminados a controlarlo.
Algunos mesogasterpodos de la familia Littori-
nidae, conocidos vulgarmente como bgaros, habi-
tan en playas rocosas, manglares y hasta en los
pastizales de las marismas de todo el mundo; estos
caracoles tan comunes y en ocasiones tan abundan-
tes, viven en la franja intermareal, y cada especie
ocupa un nivel caracterstico entre la marca inferior
de la bajamar y la franja de salpicaduras. Durante la
bajamar, el animal se refugia en el interior de su con-
cha, la cierra con el oprculo, y permanece pegado al
sustrato con el labio externo de la abertura de la con-
cha, que est impregnado de moco. Durante la plea-
mar el animal asoma de su concha para alimentarse
de pequeas algas, incluidas las formas endolticas
que viven inmediatamente por debajo de la superfi-
cie de la roca. En el contenido estomacal de estos
bgaros hay cantidades considerables de materia mi-
neral.
Los opistobranquios sacoglosos son herbvoros
muy especializados. En estos pequeos gasterpodos
con aspecto de babosa, la rdula est reducida a una
nica fila longitudinal de dientes, que emplean para
rasgar las clulas de las algas (Fig. 10-37), Y despus
406

A B
Fig. 10e36. Micrografas electrnicas de barrido de las rdulas de dos pulmonados. A, la del caracol herbvoro Diastole
conula. a, la del carnvoro Euglandina rosea. Cada diente es un largo cono que queda erecto cuando la rdula est en su
posicin funcional. (De Solem, A. 1974. The Shell Makers: Introducing Mollusks. Reproducido con autorizacin de John Wiley
and Sonso NewYork, pp. 163 Y 168.)
Esfago
Dientes desechados
Saco de la
A
0.1 mm
B
Faringe
Rama
superior
Flg. 10037. A, micrografa electrnica de barrido de la rdula del nudibranquio eolidceo Coryphella. B, seccin sagital de
la rAdula y el bulbo bucal del gasterpodo bivalvo,sacoglosoLimapontia. La nica fila de dientes est adaptada para perforar
las clulas de las algas. (A, de Cowen, R.K., y Laur, D.R. 1977. A New species ofCoryphella from Santa Barbara, California.
Valiger 20(3):192-294. S, de Gascoigne, r, y Sartory, RK. 1974. The teeth ofthree bivafved gastropods andthree other species
oftheorderSacoglossa. Proc. Malaco/. Soco Landon. 41:11.)
el molusco succIOna el contenido de stas. Los
sacoglosos son bastante selectivos en lo referente a
la especie de alga de que se alimentan. Algunos re-
presentantes de la familia Elysidae son dignos de
mencin, ya que incorporan los cloroplastos de su
alimento a las clulas glandulares de su tubo digesti-
vo, en las cuales se produce la fotosntesis. Algunos
Dudibranquios tienen zooxantelas simbiontes, que
obtienen a partir de los octocorales de que se alimen-
tan. Algunas lapas que viven junto a afloramientos
hidrotennales poseen una maraa de sulfobacterias
filamentosas en sus branqui as, que son la base de su
ali mentacin.
En muchas especies herbvoras, el esfago y la
porcin anterior del estmago se modifican para tor-
mar un buche y una molleja. La molleja puede estar
recubierta por cutcula (como sucede en las liebres
de mar, que se alimentan de fragmentos grandes de
algas) o contener granos de arena (como sucede en
muchos caracoles dulciacucolas). Las glndulas eso-
fgicas o las digestivas producen ami lasas y celulasas.
Los pulmonados terrestres tienen un eficaz conjunto
de enzimas digestivas, y la digestin empieza en el
Plexo pulmona<
Esfago posterior
Glndula digestiva

407
interior del amplio buche, que en cierta medida susti-
tuye al estmago (Fig. 10-38). Estos animales no po-
seen molleja. Se ha podido demostrar la accin celu-
loltica de varias enzimas del tubo digestivo, aunque
tambin parece estar relacionada con la actividad
bacteriana en el interior del buche y del intestino.
Carnvoros
Aunque entre los gasterpodos pulmonados hay
unas pocas especies carnvoras que se alimentan de
lombrices y de otros caracoles babosas, la mayora
de las familias carnvoras se encuentran entre los
prosobranquios y opistobranquios. La rdula de es-
tas familias marinas ha sufrido diversas modifica-
ciones para poder cortar, sujetar, desgarrar, raspar o
transportar los alimentos. La adaptacin ms comn
entre los prosobranquios carnvoros es el desarrollo
de una probscide extensible, que permite al animal
alcanzar y perforar las reas vulnerables del cuerpo
de la presa. La probscide forma parte del tubo di-
gestivo (contiene el esfago, la cavidad bucal y la
rdula) y se encuentra alojada en el interior de un
Pie
"'I--fl-OvIducto
Espermiducto
Conducto de la espermateca
Estmago
Espermateca
'CclndlJcto hermafrodita
Flg. 10-38. Diseccin del caracol terrestre Helix.
408

saco o receptculo de la probscide (Fig. 10-39). No
debe confundirse la probscide con el sifn antes
citado, que es parte del borde del manto y que utili-
zan como tubo de respiracin para llevar agua lim-
pia hacia los osfradios y las branquias. Cuando se
estn alimentando, la probscide se proyecta fuera
de su receptculo gracias a un aumento de la presin
sangunea (Figs. 10-39A y 10-40). Algunas prote-
nas especficas, que emanan de las presas o de la ca-
rroa, pueden detectarse en el agua de la corriente de
venti lacin, lo que ayuda a que el animal pueda loca-
lizar sus alimentos y es entonces cuando extiende la
probscide. El bucio, Buccinurn undatum, es capaz
de localizar una fuente de alimento situada a ms de
30 m, pero puede tardar varios das en llegar a ella.
Los carnvoros bentnicos, principalmente las es-
pecies grandes de neo gasterpodos y algunos meso-
gasterpodos, se alimentan normalmente de molus-
cos bivalvos, otros gasterpodos, erizos y estrellas
de mar, poliquetos, crustceos, e incluso peces. Al-
gunos de ellos se sepultan en la arena para llegar
hasta la presa. Los bonetes (Phalium), las caracolas
tonel (Tonna) y los tritones (Cymatium) atontan a sus
presas con sus secreciones salivales que contienen
cido sulfrico u otra toxina. Mediante el empleo de
secreciones de cido sulfrico, los yelmos (Cassis)
pueden perforar el caparazn de un erizo de mar en
10 minutos. Algunas olivas y volutas ahogan a sus
vctimas con el pie. Un bucio (Buccinum, Busycon,
Fasciolaria, Murex) puede sujetar a un bivalvo con
el pie y abrir sus valvas tirando de ellas o haciendo
Receptculo de la probscide
A
Flg. 10-39. Esquemas mostrando la probscide de un
prosobranquio extendida (A) y retrada (B). (Segn Fretter, 1/.,
y Graham, A. 1962. British Prosobranch Mol/uscs. Ray Society,
London.)
cua con el borde de su propia concha o con el canal
sifonal (Fig. 10-4lA). Para poder hacer este efecto
de cua, el gasterpodo puede necesitar desgastar
previamente el borde de las valvas del pelecpodo,
empleando para ello el labio externo de la abertura
de su propia concha.
Algunos prosobranquios estn adaptados para per-
forar las conchas de sus presas, entre las que se en-
cuentran las lapas, los balanos y, en especial, los bi-
valvos. Los casos mejor conocidos son los de los
neogasterpodos de la familia Muricidae (Urosalpinx,
Murex, Thais, Nucella, Eupleura) y el de los meso-
gasterpodos de la familia Naticidae (lunas de mar,
Natica, Polinices). Dicho mecanismo se ha estudia-
do, sobre todo, en los Muricidae, en particular en
Urosalpinx, que causa grandes daos en los bancos
de ostras. Tanto los barrenos americanos, Urosalpinx,
como los barrenos japoneses, Rapana, han sido in-
troducidos accidentalmente en otras partes del mun-
do, a las que han sido exportadas las ostras. La re-
gin anterior del pie est dotada de una glndula
retrctil (el rgano perforador accesorio), que sitan
en la zona que pretenden perforar. La secrecin ci-
da de esta glndula ataca el armazn orgnico y
desmineraliza la concha. As, la perforacin es un
proceso bsicamente glandular y no radular. El ani-
mal perfora con su rdula durante aproximadamente
un minuto, y entonces sita su glndula perforadora
durante un perodo de 30 a 40 minutos, repitiendo el
cicl o hasta perforar por completo la concha del bi-
valvo. Se necesitan 8 h de trabajo para taladrar una
concha de 2 mm de espesor, aunque se conocen per-
foraciones de ms de 5 mm. Los mrgenes biselados
del orificio son seal inequvoca de que la perfora-
cin fue realizada por un gasterpodo. Cuando el
taladro est terminado, el gasterpodo introduce su
probscide por l, y entonces, desgarra con la rdula
los tejidos blandos de la presa que son ingeridos.
En los natcidos, la glndula perforadora se encuen-
tra en el extremo distal de la probscide y no en
el pie.
Uno de los grupos ms notables de gasterpodos
carnvoros es el de los neo gasterpodos toxoglosos.
entre los que se encuentran los trridos, las torrecillas
y los conos. Estos ltimos (Conidae), son moluscos
tropicales y subtropicales que viven fundamentalmen-
te en el Atlntico occidental y en el Indopacfico. Se
alimentan, sobre todo, de poliquetos, otros gaster-
podos o de peces a los que arponean e inyectan un
veneno con los dientes radulares. El odontforo ha
desaparecido y la rdula est muy modificada (Fig.
1O-42A). Los dientes, que actan uno a uno, son lar-
gos, acanalados y tienen la punta dotada de espinas
(Fig. 10-428); estn fijos a la membrana radular por
un delgado cordn tisular. Un voluminoso bulbo
Borde
Poro genital
masculino
Inh"'anl.
del manto Canal
Boca Probscide
Nefridio B
A
Corazn

__
Glndula mucosa X\ ./ " , -- b6 .
... / Branquia U j Pro sClde
Osfradio , --
..

: .
digestiva
Probscide
Pie
Boca
Oprculo
e
D
Glndula de la concha
409
Glndula -j,..-f--
digestiVa

E
Testfculo
F
Flg. 10-40. Anatoma de dos prosobranquios marinos (neogaster6podos)A yB, Buccinum undatum. A, vista dorsal sin la
concha y con la pared de la cavidad paJeaJ cortada y abierta. B, animal reptando con la probscide extendida. C-F, Busycon
canaliculatum sin su concha. La concha es muy similar a la deBuccinum yel animalia transporta en la misma posicin.C, la-
do izquierdo en el que se muestran los rganos externos y los inlernos visibles a travs del tegumento. D, la misma vista, en
la que se han representado los rganos digestivos, respiratorios, circulatorios yel sistema nervioso.E, ejemplar hembra, en la
que se puede apreciar una parte del lado derecho. F, ejemplar macho, con una porcin del lado derecho del manto y el
msculo retractar cortados. EnE y F la probscide est retrada. (Ay B, segn Cox, L.R. 1960, en Moore, R.C. [Ed.): Treatise on
Invertebrate PaJeontology. Vo/./ (pI. 1). Geo/agica/ Societyof America and University of Kansas Press. Lawrence. pp. 189 Y 191.)
410

Manto
Tunicado perforado
Tentculo B
A
Fig. 10-41. A, Buccinum utilizando el borde de su concha para abrir un berberecho. B, la porcelana Erato voluta alimen-
tndose de un tunicado colonial. El caracol introduce su probscide por el orificio bucal del tunicado. La concha de la
porcelana est parcialmente cubierta por el manto extendido. la estructura erecta es el sifn. (A, de Me/sen, C. 1975.
Observations on Buccinum undatum attacking bivalves and on prey responses, with a short review on attack methods of other
prosobranchs. Ophelia. 13:87-108. a, De Fretter, 1/.1951. Proc. Malaco/. Soco Landen, 29:15.)
muscular acta como inyector y est conectado con
la cavidad bucal por medio de un conducto en el que
se secreta el veneno.
Los conos poseen una probscide larga y muy
maniobrable. Cuando la proyectan, el extremo espi-
noso de un nico diente sale del saco radular, pasa a
la cavidad bucal y por ltimo lo clavan en la presa.
En algunas especies que se alimentan de otros cara-
coles, el diente no permanece unido a la probscide,
pero en las especies que se alimentan de poliquetos o
de peces, el cono permanece enterrado en la arena y
no lanza su probscide hasta que la presa se detiene
un momento sobre el fondo. Entonces, el arpn pe-
netra en el blando vientre de la vctima, que penna-
nece sujeta al extremo del diente. La vctima queda
inmovilizada al poco tiempo, por la accin del vene-
no, un pptido neurotxico, que entra en la herida
escurriendo por el canal del diente. La "picadura" de
algunas especies de conos del Pacfico sur puede ser
sumamente txica para el hombre; se conocen algu-
nos casos que terminaron con la muerte, uno de ellos
en tan slo 4 h.
La posible evolucin adaptativa de los prosobran-
quios carnvoros es la que se representa en la figura
10-43.
Existen muchas especies de opistobranquios car-
nvoros, entre los que se pueden destacar las maripo-
sas de mar y los caracoles burbuja. Las mariposas de
mar se alimentan de bivalvos y otros gasterpodos, a
los que sujetan con los dientes de la rdula, que tie-
nen foona de gancho, e ingieren enteros.
Los nudibranquios son carnvoros de tipo raspa-
dor y se alimentan de animales ssi les como los
hidroideos, anmonas, corales blandos, briozoos,
esponjas, ascidias, balanos y huevos de peces. Gene-
ralmente, cada fami lia de nudibranquios est espe-
cializada en un tipo de presas. Los Aeolidiidae, mu-
chos de los cuales se alimentan de hidroideos y
anmonas, utilizan un par de mandbulas en forma
de cuchilla para cortar pequeos fragmentos de los
tejidos de sus presas.
La peculiaridad ms llamativa de algunos nudi-
branquios dotados de ceratas es la utilizacin de los
nematocistos de sus presas. Los tractos ciliados del
estmago y de los conductos de los divertculos di-
gestivos transportan los nematocistos sin disparar, e
incluso los que estn en fonnacin, 'hacia las ceratas,
en donde quedan englobados pero no son digeridos.
Estos nematocistos sin disparar llegan hasta los ex-
tremos distales de las ceratas, denominados en ido-
sacos, los cuales estn abiertos hacia el exterior. Una
vez ah, el nudibranquio puede utilizar estos nema-
tocistos como mecanismo de defensa, aunque por el
momento no se conoce el mecanismo de la descarga.
Los nematocistos son reemplazados cada 3- 12 das,
y la mayora de los nudibranquios slo utilizan algu-
nos de los muchos tipos de nematocistos presentes
en los cnidarios de los que se alimentan.
Clase gasterpodos (gastrapoda)

411
Hacia el estmago
Bulbo glandular
A
B
- . - ,
- - ~ : ; : y ~ -
e
Flg. 10-42. Alimentacin de los conos (eonus). A, estructuras bucales de eonus striatus. a, micrografa electrnica de
barrido del diente radular en forma de arpn deeonus imperialis. Obsrvese la estructura plegada y el extremo dentado. e,
un cono ingiriendo un pez. (A, modificado de e/ench. B, de Kohn, A.J. et al. 1972. Science. 176:49-51. Copyright 1972 de
American Association for the Advancement of Science. C, basado en una fotografa de Robert F. Sisson y Paul Zahl.)
Al contrario que las mariposas de mar predadoras,
los heterpodos pelgicos se alimentan de otros in-
vertebrados pelgicos de pequeo tamao; las por-
celanas (mesogasterpodos), igual que los nudibran-
quios, se alimentan "pastando" invertebrados ssiles
(Fig. 10-4\8).
Carroeros y detritvoros
El hbito carroero ha sido adoptado por numero-
sos gasterpodos, de los que Nassarius y sus parien-
tes son ejemplos destacados. Los hbitos alimenta-
rios de estos pequeos neo gasterpodos incluyen
todas las formas posibles, desde los carnvoros hasta
los que se alimentan de detritos. En las playas tran-
quilas y protegidas de la costa atlntica del sureste
de Estados Unidos, I1yanassa obsoleta puede tener
unas densidades de poblacin elevadsimas, y du-
rante la bajamar se alimentan de detritos en la franja
intermareal (Fig. 10-44A). Sin embargo, esta espe-
cie tambin es carroera facultativa y puede alimen-
tarse de la carne de los peces recin muertos. A lo
412

I
Rotura de I
Inyeccin de
toxina por la
la concha
rdula
t
I Pertoracin de I I
Sofocamiento
la concha de la concha con el pie
Palpacin con la
Inmovilizacin
'--- probscide y mani-
-
por contacto
con la toxina o
pulacin con el pie
por pul verizado
Recubrimiento
con
la probscide
t
Palpacin con
la probscide
Fig. 10-43. Probables relaciones evolutivas de los tipos de
alimentacin carnvoro en los prosobranquios. Ver explica-
cin en el texto. (De Taylor, J.D., Morris, N.J., y Taylor, C.N.
1980. Food specialization and evolution al predatory
prosobranch gasyropods. Palaeontology. 23(2):375-409.)
largo de las costas de Gran Bretaa y Europa, el di-
minuto mesogasterpodo Hydrobia, que se alimenta
de detritos, tambin puede alcanzar una densidades
tremendas (hasta de 30000 individuos/m') en los
lodazales litorales.
A
Las diferentes especies de cuernos de mar (Ceri-
thium, Cerithidea. Batillaria) tambin son detritivo-
ros. La caracola Strombus y su pariente excavador
Aporrhais son detritvoros o herbvoros que se ali-
mentan de algas de pequeo tamao, y poseen una
probscide larga y mvil, que utilizan como si se
tratase de una aspiradora (aunque siempre debajo del
pabelln protector formado por la abertura abocinada
de la concha).
SuspensVOfOS
Los hbitos de alimentacin a base de partculas
en suspensin han sido adoptados varias veces a lo
largo de la evolucin de la clase Gastropoda. En las
zapatillas de mar (Crepidula) , que son suspensivoras,
los filamentos branquiales se han alargado muchsi-
mo para aumentar la superficie disponible para la
captura de plancton mediante una trampa de moco
(Fig. 10-45A Y B). Muchos de los moluscos vermi-
formes (Turritellidae y Vermetidae), que son ssiles,
utilizan sus branquias como superficie de captura del
alimento. Otros secretan una red o velo de filamen-
tos mucosos en los alrededores de la abertura de su
concha. Dicha red se origina a partir de una glndula
pedia, y es tendida por los tentculos del pie y expan-
dida por la accin de las olas (Fig. W-29B y C); en el
caso de Serpulorbis squamigerous, un habitante de
la costa americana del Pacfico, esta red puede tener
un radio de 50 cm. Dendropoma maxima, una es-
pecie del Mar Rojo, tarda dos minutos en recuperar
su red con la rdula, y hace esto cada trece minutos.
Las mariposas de mar que poseen concha tambin
son suspensvoras, y se alimentan de las partculas
B
Fig. 10-44. A, Ilyanassa obsoleta alimentndose durante una bajamar. Este prosobranquio de la franja intermareal, de
hbitos carroeros y detritvoros, es sumamente abundante en las playas protegidas de la costa este de los Estados Unidos.
a, la mariposa de mar Gleba cordata alimentndose con su extensa y delicada red mucosa. La estructura alargada marcada
como ep es la probscide y el rtulowp indica una de las extensiones en forma de alas del pie. (A, fotografa por cortesa de
aetty M. Sarnes. S, de Gilmer, R. W 1972. Science. 176:1240. Copyright 1972 de American Association for the Advancement of
Science.)
B
Surco
alimentario
Manto
A
Concha
Surco
o
Boca Osfradio
Cavidad paJeal
Glndula
e
Vaso sanguneo
del
Intestino del hospedador-tt----",:
Boca del caracol
Ovario del caracol
Sacos embrionarios del
Testculos del caracol
E
Flg. 10-45. A, la zapatilla de mar erepidula fornicata, un molusco filtrador que se alimenta a partir de corrientes ciliares
(vi sta ventral). S, Crepidula, en la que se ha representado la direccin dela corriente de agua (flechas grandes) a travs de
la cavidad paleal. Las corrientes ciliares (flechas pequeas) transportan las partculas alimenticias. La lnea de trazos indica
la lmina mucosa que acta de filtro. Las partculas ms gruesas son filtradas por la red que hay en la entrada de la
cavidad palea!; las partculas finas son capturadas a nivel de la lmina mucosa que recubre las branquias. Esta ltima lmina
de moco es conducida por los cilios frontales de las branquias hasta un surco colector que corre junto al cuerpo, donde es
enrollada para formar un cordn del que, peridicamente, la rdula tira hacia la boca. e, el parsito Stilifer embutido en la
pared del cuerpo de una estrella de mar. D, 8ranchystomia, un ectoparsito, alimentndose de los lquidos corporales de una
almeja. E, el endoparsito Entoconcha dentro de la cavidad corporal de un pepino de mar. (8, modificado de Marton. e y D,
segn Abbott. E, segn Baur, en Hyman.)
414

que quedan pegadas al moco que recubre la superfi-
cie de los parpodos presentes en la cavidad palea!.
Otras mariposas de mar como Gleba y Caralla, se-
cretan unas enormes redes flotantes de moco que lle-
gan a medir hasta 2 m de dimetro (Fig. 10-44B). El
animal vive colgando de su red, a la que se sujeta
con la probscide extendida. Carecen de rdula y las
partculas alimenticias que guedan retenidas en la
red son transportadas hacia la boca por los cilios de
la probscide.
El estilo cristalino est presente en muchas espe-
cies suspensvoras, as como en algunas detritvoras
(Crepidula, Struthiolaria, muchos moluscos vermi-
formes, Strombus, algunas especies del gnero
Nassarius, Ceritium, y entre los opistobranquios en
algunas mariposas de mar). Esta estructura es tpica
de los moluscos bivalvos y se describe en la pgina
438. La presencia del estilo cristalino en los gaste-
rpodos est relacionada con una forma de alimenta-
cin ms o menos continua a base de fitoplancton o
de detritos orgnicos.
Parsitos
El parasitismo se observa en algunos gasterpodos
que, junto con ciertas formas de vida libre, constitu-
yen una interesante serie adaptativa que va desde
formas epizoicas, hasta formas ectoparsitas, y des-
de stas a las endoparsitas. Las formas ectoparsitas
presentan una serie de modificaciones relacionadas,
principalmente, con la estructura de la regin bucal
y el tubo digestivo. Algunos opistobranquios de la
familia Pyramidellidae poseen mandibulas quitinosas,
estiletes y una faringe succionadora que les permite
chupar la sangre de bivalvos y poliquetos (Fig. 10-
450). Los dems comensales y parsitos pertenecen
a un grupo de pequeas familias emparentadas entre
s (Eulimacea) que viven sobre o dentro de equino-
dermos (Fig. 10-45C). Los gasterpodos ms modifi-
cados por su adaptacin al parasitismo son vermifor-
mes, pertenecen a la familia Entoconchidae y viven
en el interior de las holoturias (Fig. 10-45E).
Excrecin y equilibrio hdrico
Muchos gasterpodos poseen dos riones*, en los
dems gasterpodos ha desaparecido el derecho, sal -
vo por un pequeo resto que forma parte del con-
ducto reproductor. Adems, como resultado de la
torsin, el rin (nefridio) se localiza en la parte an-
terior de la masa visceral (Fig. 10-40). La estructura
del nefridio es la de un saco ciego, con las paredes
bastante plegadas para incrementar la superficie de-
*El nefridio izquierdo est reducido en las lapas patelceas.
dicada a la excrecin. En el extremo del saco, cerca
del nefridioporo, el nefridio est conectado con la
cavidad pericrdica por medio de un conducto reno-
pericrdico (Fig. 1O-50A). Elnefridioporo de los
prosobranquios y opistobranquios inferiores se en-
cuentra en la regin posterior de la cavidad paleal,
por detrs de las branquias, de modo que los dese-
chos son eliminados por la corriente de ventilacin.
Esta disposicin no es la apropiada en el caso de los
pulmonados terrestres, ya que la cavidad paleal ac-
ta a modo de pulmn. Como consecuencia, el ur-
ter de los pulmonados se prolonga a lo largo de la
pared derecha del manto, para ir a desembocar en la
parte anterior de la cavidad paleal, en las proximida-
des del ano y del pneumostoma.
Los gasterpodos dulciacucolas tienen una con-
centracin-de sales en sangre relativamente baja, y
sus nefridios excretan una orina hipoosmtica por
reabsorcin de sales. Las especies dulciacuColas
expulsan grandes cantidades de agua a travs de sus
nefridios. Los pulmonados terrestres y los caracoles
terrestres operculados retienen el agua de la orina,
transformando el amonaco en cido rico, relativa-
mente insoluble. Debido quiz a una adaptacin para
conservar el agua, el conducto renopericrdico de
los pulmonados tiene un pequeo de comunicacin
con la cavidad pericrdica, y las glndulas pericrdi-
cas (en las que se produce una ultrafiltracin) han
desaparecido. Por tanto, la orina es, principalmente,
un producto de secrecin por parte del nefridio.
Esto es lo que tambin ocurre en algunos proso-
branquias de la franja intermareal, como los litorini-
dos (bgaros).
Los pulmonados terrestres pierden por evapora-
cin una cantidad considerable de agua, al producir
el rastro de moco que emplean para ir reptando. Sin
embargo, muchos pulmonados pueden soportar una
fuerte deshidratacin: Helix puede sobrevivir tras
una prdida de agua equivalente al 50% de su propio
peso, y la babosa Limax puede perder hasta el 80%
de su peso. No obstante, como es lgico, la mayora
de los pulmonados necesitan vivir en ambientes h-
medos. Por ello, son nocturnos o viven en sitios
hmedos, como debajo de la corteza de los rboles o
entre la hojarasca de los bosques. Algunos pulmona-
dos viven en lugares secos, como sitios rocosos, en
las dunas, e incluso en los desiertos, pero estas espe-
cies son activas slo durante la noche o tras un pero-
do de lluvia. Durante las pocas -de sequa en los
trpicos y desiertos, y durante el invierno en las re-
giones templadas, los caracoles interrumpen su acti-
vidad, bien por estivacin o bien por hibernacin.
Para ello, lo primero que hacen es sepultarse entre la
hojarasca o en el suelo o trepar por la vegetacin, y
despus tapan la abertura de su concha con una pe-
Icula de moco seco. Probablemente, la estivacin
en sitios elevados sea una adaptacin para escapar a
los predadores que viven en el suelo, como los rato-
nes, los reptiles o los escarabajos. Los prosobranquios
terrestres tapan la abertura de su concha con el
oprculo, pero los pulmonados lo que hacen es ce-
rrar la abertura juntando a este nivel los bordes del
manto y secretando una membrana de moco que se
endurece al secarse (puede tratarse de una membra-
na calcrea). El animal puede producir varios de es-
tos epifragmas, a medida que se va retirando hacia
el fondo de su concha. Los caracoles dulciacucolas
tambin estivan cuando se secan las lagunas. e
hibernan cuando las aguas se congelan. La estivacin
puede durar varios meses y se conocen casos de ca-
racoles que estivaron durante varios aos. Nonnal-
mente la reactivacin coincide con cambios en la
temperatura, aumento de la humedad o con vibracio-
nes, como las que producen las gotas de lluvia al
golpear la concha. La manipulacin tambin puede
provocar la reactivacin.
Transporte interno
Como consecuencia de la torsin, el corazn de
los gasterpodos se encuentra en la parte anterior
Pericardio
Aorta anterior

415
de la masa visceral (Fig. 10-13B). Los arqueogaste-
rpodos primitivos han conservado las dos aurcu-
las; sin embargo, en los dems gasterpodos, la aur-
cula derecha ha quedado como un vestigio o, en la
mayora de los casos, ha desaparecido como resulta-
do de la prdida de la branquia derecha, que la pro-
vea de sangre (Figs. 10-21 Y 10-40). Del ventrculo
sale una aorta posterior, que irriga la masa visceral , y
una aorta anterior que irriga la cabeza y el pie, 0, en
algunos casos, slo hay una y corta aorta, que se di-
vide en una arteria anterior y otra posterior. En las
orejas de mar, que se han estudiado con bastante de-
talle, hay una aorta anterior que irriga la parte dorsal
del manto y una aorta posterior que irriga el resto del
cuerpo. Por otra parte, en la regin de la cabeza y el
pie, la sangre, adems de su papel de transporte, tam-
bin cumple un papel hidrosttico; el sistema arte-
rial se resuelve para fonnar una seri e de senos san-
guneos, mientras que en la zona de la masa visceral,
donde la sangre est relacionada principalmente con
el transporte, se mantiene confinada en el interior de
unos pequeos vasos.
A partir de los senos arteriales, la sangre se rene
finalmente en una gran vena cefalopedia (Fig. 10-46).
Gran parte de esta sangre atraviesa el nefridio antes
de entrar en el sistema ci rculatorio branquial, aun-
Vaso branquIal eferente
Aorta poste,;o, }
Conducto renoperlcrdico Ctenidio
Rujo de orina
Rujo sanguneo
Rin
Vaso branquial aferente

Masa visceral
Poro excretor en la
cavidad palear
Vena visceral
Fig. 10-46. Esquema de la circulacin sangunea en el bgaro, Littorina littorea. Las flechas
blancas indican la direccin del flujo de la orina; las flechas negras sealan la direccin de la co-
rriente sangunea, y las fechas discontinuas indican la ultrafiltracin. (Simplificado y redibujado de
Andrews, E.S., and TayJor, P.M. 1988. Finestructure, mechanism of heart function and haemodyna-
mics in the prosobranchgastropod molluscUttorina littorea (L.) J. Comp. Physiol. B. 158:247-262.)
416

que otra parte retoma directamente al corazn. En el
caso de los pulmonados, todo el flujo de retomo al
corazn desde los senos venosos atraviesa la red de
capilares que hay en el techo del pulmn (Fig. 10-38).
El pigmento respiratorio de los prosa branquias y
los pulmonados es la hemocianina, que se encuentra
disuelta en el plasma. Los planrbidos de agua dulce
(pulmonados) poseen en su plasma hemoglobina en
lugar de hemocianina. Se sabe muy poco acerca del
transporte de gases en los opistobranquios, pero al-
gunas especies de liebres de mar (Aplysia) poseen
hemocianina y otras no.
Sistema nervioso
Resulta mucho ms sencillo entender la estructura
del sistema nervioso de los gasterpodos si primero
Ganglios bucales--....,
se describe como si el proceso de la torsin no se
hubiese producido (Fig. 10-47 A). Hay un par de gan-
glios cerebroideos, prximos entre s, situados en la
regin posterior del esfago, de los que salen hacia
delante nervios que van hasta los ojos, los tentcu-
los, los estatocistos y hacia un par de ganglios buca-
les que se encuentran en pared posterior de la masa
bucal. Estos ltimos inervan los msculos de
la rdula y otras estructuras prximas. De cada gan-
glio cerebroideo parte ventralmente un cordn ner-
vioso a cada lado del esfago. Estos son los conecti-
vos pedios, que se dirigen hasta un par de ganglios
situados en lazona media del pie. Los ganglios pedios
inervan los msculos del pie.
De los ganglios cerebro ideos sale otro par de co-
nectivos que se dirigen posteriormente hasta un par
de ganglios pleurales, que inervan el manto y el
Ganglios bucales
Ganglios cerebroideos
)c--- Ganglios pleurales
Ganglios cerebroideos
.,...1---\-_ Ganglios pedios
Nervios pedios-+--1
Nervios viscerales
Ganglios viscerales
Ganglios parietales
'-.L-I-- Ganglio infraparietal
Ganglio supraparietal-,--"
B
Ganglios viscerales--......
A
Ganglio visceral
I
Ganglio pleural
Ganglio pedio
e
Fig. 10-47. A, sistema nervioso hipottico antes de la torsin. B, el mismo despus de la
torsin. e, vista lateral de un gasterpodo cualquiera mostrando la posicin del sistema nervioso.
(Segn Naef, en Kande/, E.R. 1979. Behavioral Biology of Aplysia. WH. Freeman and Ca., San
Francisco.)
msculo columelar. Un par de conectivos tambin
unen entre si los ganglios pleurales y pedios. De los
ganglios pleurales sale otro par de cordones nervio-
sos que se extienden hacia atrs y terminan en un par
de ganglios viscerales, situados en la masa visceral y
que inervan los rganos de esta regin. Un par de
ganglios parietales, o intestinales, inervan las bran-
quias y Jos osfradios; estos ganglios se encuentran en
mitad del recorrido de los nervios viscerales.
Debido a la torsin, los nervios viscerales estn
retorcidos en forma de 8 (Fig. 1O-47B) Y uno de los
ganglios intestinales (ganglio supraparietal) se loca-
liza ahora en una posicin ms alta que el otro, en la
masa visceral.
La estructura retorcida es una caracterstica pri-
mitiva del sistema nervioso de los gasterpodos. Otra
de ellas es la separacin de los ganglios por medio de
cordones nerviosos, tal y corno se ha descrito. Con
algunas modificaciones, este sistema nervioso pri-
mitivo es el que poseen muchos prosobranquios. Sin
embargo, en la mayora de los gasterpodos esta dis-
posicin original est enmascarada por dos tenden-
cias evolutivas diferentes. La primera de ellas es la
tendencia hacia la concentracin y fusin de los gan-
gli os, con el correspondiente acortamiento de los
di ferentes conectivos. La segunda es la tendencia
hacia la adopcin de una si metra bilateral secunda-
ria por parte de los ganglios y nervios (Fig. 10-48A
Y B).
Ganglios viscerales

417
Los ganglios de los moluscos estn di spuestos
como los de los anlidos. Debido a que sus neuronas
son grandes e identificables,las liebres de mar y otros
opistobranquios son los moluscos sobre los que se
han realizado ms experimentos neurofisiolgicos
sobre circuitos neuronales concretos y su control sobre
los actos reflejos. El conocimiento sobre el control
endocrino, especialmente en la reproduccin, est
aumentando da a da.
Organos de los sentidos
Como rganos de los sentidos, los gasterpodos
poseen ojos, tentculos, osfradios y estatocistos. Los
ojos ms primitivos, como los de Patella, son sim-
plemente unas fosetas tapizadas por clulas fotorre-
ceptoras y clulas pigmentarias (Fig. 1O-49A), pero
en la mayor parte de los gasterpodos superiores es-
tas fosetas se han cerrado y desarrollado hasta con-
vertirse en ojos vesiculares dotados de una lente (Fig.
10-49B). Los ojos de la mayora de los gasterpodos
slo son capaces de distinguir cambios en la intensi-
dad de la luz (p. 362).
En el pie de los gasterpodos hay un par de
estatocistos cerrados situados cerca de los ganglios
pedios. Las formas ssi les, como las zapatillas de
mar o los caracoles vennifonnes, carecen de estato-
cistos. La evolucin de los osfradios de los gaster-
podos es paralel a a la de las branquias. En los
Archaeogastropoda primitivos hay un osfradio por
Ganglio buc:al--'
Glndula salival
Conductos de
las glndulas
sal ivales
Ganglio cerebroideo
Ganglio pleural derecho
Ganglio cerebroideo
Ganglio parietal izquierdo
Ganglio pedio derecho
A
Ganglio
Ganglio pedio izquierdo
B
Fi g. 10-411. A. sistema nervioso concentrado de ausycon. a, sistema nervioso secundariamente simtrico de Helx. (A, segn
Piaree, M. , en FA. arown, Jr. 1950. Se/eeted Invertebrate Types. John WiJey and Sons, New York. a, segn Bullough.)
418

~ ' - - - - Cristalino
Retina - - - + ~
NeNia ptico -------'
B
Fig. 10-49. Ojos de dos prosobranquios marinos. A, Patella, una lapa. S, Murex. (Ambos segn Helger, en Parker and
Haswell.)
cada branquia. En los dems prosobranquios, que slo
poseen una branquia, tambin hay un nico osfradio,
localizado en la cavidad paleal y en posicin ante-
rior y ventral con respecto a la insercin de la branquia
(Figs. lO-40A Y e, y IO-45A). En la mayoria de los
casos el osfradio se ha vuelto filamentoso o se ha
plegado para aumentar su superficie quimiorrecep-
tora. Este rgano est muy desarrollado en los proso-
branquias carnvoros y carroeros, y con l pueden
detectar la carroa, algunas sustancias de proc.eden-
cia animal o las presas, a distancias considerables,
hasta 2 m en el caso del carroero Cominel/a. Mu-
chos gasterpodos, cuando van reptando por el fon-
do, estn agitando constantemente sus sifones para
"seleccionar y controlar" el agua que viene desde
distintos puntos del entorno.
Aparato reproductor
La mayora de los prosobranquios son dioicos. La
nica gnada que poseen, ovario o testculo, se en-
cuentra entre las vueltas de la masa visceral, cerca
de la glndula digestiva (Fig. IO-40A, E Y F). El
gonoducto puede ser simple o muy complejo, pero
en todos los casos est estrechamente relacionado
con el nefridio derecho. En la mayora de los Archaeo-
gastropoda, los dos nefridios son funcionales, y el
derecho tambin acta como gonoducto, bien sea
femenino o masculino (Fig. 1O-50A). Los gametos
pasan por un pequeo conducto desde la gnada has-
ta la parte distal del nefridio, y entonces se dirigen a
travs de ste hacia la cavidad paleal, para salir al
exterior por el nefrdioporo. Por tanto, el gonoducto
est formado por dos partes: el gonoducto en s y el
nefridio derecho. Cuando el aparato reproductor
es de este tipo, los huevos estn dotados, como mu-
cho, de una cubierta gelatinosa secretada por el ova-
rio O por el tramo terminal del nefridio. En estos ca-
sos no hay cpula y la fecundacin se produce en el
agua del mar, despus de que los huevos hayan sali-
do de la cavidad palea!.
En los dems gasterpodos s hay cpula y la fe-
cundacin es interna, lo que implica una mayor com-
plejidad del aparato reproductor. El nefridio derecho
ha degenerado, salvo por una pequea porcin que
funciona, exclusivamente, como parte del gonoducto.
Adems, este gonoducto se ha alargado de manera
considerable por la adicin de un tercer elemento
derivado del manto; por todo ello, el poro genital se
localiza junto a la abertura de la cavidad palea!. La
tercera porcin del gonoducto, que podramos deno-
minar conducto paleal, probablemente se origin
como un surco ciliado que partira del nefridioporo,
pero al menos en las hembras de los gasterpodos
actuales, este surco se ha cerrado para formar un tubo
como tal (Fig. IO-50B) . Esta porcin paleal del
gonoducto se ha complicado o diferenciado para for-
mar estructuras encargadas del almacenamiento del
semen y la formacin de las cubiertas de los huevos.
Es indudable que la prdida de las funciones excre-
toras por parte del nefrdio derecho y la correspon-
diente complicacin del aparato reproductor, han
contribuido al xito evolutivo de los mesogaster-
podos y neogasterpodos.
En los machos de estos gasterpodos, todo el
gonoducto (conducto deferente) consiste en un tubo
enrollado que sale del testculo y que sirve tanto para
el almacenamiento del esperma como para su trans-
porte. El conducto deferente paleal, que contiene la
prstata, est situado en el suelo de la cavidad paleal
y desemboca en un pene con forma de tentculo, que
se encuentra localizado por detrs del tentculo ce-
flico derecho. En algunos prosobranquios (neritidos,
Cavidad paleal
Ano

419
Nefridioporo derecho
Cavidad peric,rdic," Conducto renoperlcrdico
mucoso
Nefridlo Izquierdo
Nefridio derechO
Gnada
A
Receptculo seminal
Glndula de la albmina
Pene
Canal ventral
Bursa copuladora
Extremo del
pene expandido
B
e
Fig. 10-50. A, esquema de una vista dorsal de un arqueogasterpodo (Trochacea) en el que
se representa la conexin entre la gnada y los nefridios. Ntese que la gnada desemboca en
el conducto renopericrdico del nefridio derecho. e, esquema del aparato reproductor deUftorina,
un mesogaster6podo. e, una pareja de babosas pul monadas, Umax, copulando. (A y S, de
Frener, 1/., y Graham, A. 1962. Sritish Prosobranch Mol/usc. Ray Society, London, pp. 283 Y 360.)
litornidos y certidos), esta porcin paleal est re-
presentada por un surco ciliado en lugar de por un
tubo. En diversos gneros de todos los tipos de gas-
terpodos el esperma es empaquetado en esper-
mat6foros. Por ejemplo, los caracoles vermiformes
ssiles son dioicos y transfieren su esperma por me-
dio de espermatforos flotantes que son capturados
con la red mucosa de otros individuos.
En las hembras, la porcin paleal del oviducto se
ha modificado para formar una glndula de la alb-
mina y una gran glndula de gelatina o glndula de
la cpsula (Fig. 1O-50B). Algunos representantes
de los gneros Cerithium y Littorina envuelven sus
huevos en masas gelatinosas producidas por la gln-
dula de la gelatina, pero en la mayora de los proso-
branquios superiores los huevos estn encerrados en
una cpsula. El semen se puede almacenar en un re-
ceptculo seminal, en una bursa, o en ambas estruc-
turas. Cuando ambas estructuras estn presentes, la
bursa recibe el semen y lo almacena temporalmente
(Fig. 1O-50B). Los huevos, en su camino de salida
hacia el exterior, pasan por la parte dorsal del oyi-
dueto. donde se envuelven en serie de membra- _-
nas. Los neogasterpodos, normalmente ponen hue-
vos con una cpsula dura, y los huevos, an con una
cpsula blanda, son conducidos desde el gonoporo
femenino hacia la glndula pedia, donde la cpsula
es moldeada y endurecida antes de realizar la puesta.
El barreno de las ostras (Urosalpinx) en cada perodo
reproductor pone de 7 a 96 cpsulas, cada una de
ellas con 4 a 12 huevos en su interior.
Unos pocos prosobranquios son hermafroditas (Fig.
lO-51). Entre los hermafroditas protndricos se pue-
den mencionar muchas lapas patelceas y las zapati-
llas de mar (Crepidula). En estas ltimas, que pue-
den ser ms o menos ssiles. los individuos de una
misma especie presentan tendencia a vivir unos en-
cima de otros (Fig. 10-52A). Los mrgenes derechos
de las conchas se encuentran unos junto a otros, lo
que pennite que el individuo de encima alcance con
su pene el gonoporo femenino del individuo de aba-
jo. Despus de esta fase inicial masculina, hay un
420

Surcos genitales
""-+-=_OjOS
Branquias
Ovotestis
Espermoviducto }
Conducto genital comn
Conducto copulador
'""---...
Glndula mucosa
Glndula de la albmina ->----t"""
, . . . . ~ " \ ' " ' -
Pene
Surco genital
Glndula de la membrana
Pene de otra liebre de mar
Receptculo seminal
B
Flg. 10-51. Intercambio de esperma en la liebre de mar hermafrodita Phylfaplysa taylori. A, vista dorsal de una pareja
copulando. B, rutas de desplazamiento de los espermatozoides en el interior de un individuo. Las flechas gruesas indican la
trayectoria de los espermatozoides emitidos y las flechas delgadas sealan la ruta de los recibidos; los nmeros indican la
localizacin consecutiva de los espermatozoides antes y despus de la emisin. (De Beeman, R.D. 1970. An autoradiographic
study 01 sperm exchange and storage in a sea hare Phyllaplysia taylori, a hermaphroditic gastropod. J. Exp. Zool. 175(1): 130.)
perodo de transicin en el que los rganos genitales
masculinos van degenerando; entonces el animal se
convierte en una hembra o en un nuevo macho. El
sexo de cada individuo depende de la proporcin
relativa de los sexos en la poblacin, y probable-
mente est regulado por alguna feromona. Un ma-
cho adulto conserva su sexo si est pegado a una
hembra. Pero si estos machos se aslan, se transfor-
man en hembras. La escasez de hembras influye en
que algunos machos se transformen en hembras. El
cambio final est bajo el control del sistema nervio-
so, que acta por medio de la secrecin de una hor-
mona. Cuando un individuo se transforma en hem-
bra, permanece como tal durante el resto de su vida.
Los pulmonados y opistobranquios son hermafro-
ditas simultneos, aunque su gnada, el ovotestis,
puede no producir espermatozoides y vulos al
mismo tiempo. Normalmente hay una cpula con
transferencia mutua de esperma. Los rganos repro-
ductores se han complicado muchsimo y presentan
grandes variaciones (Figs. 10-38 y 1 0-5 lB). Gene-
ralmente, en los pulmonados terrestres se produce
un intercambio de esperma mediante la utilizacin
de espermatforos, y normalmente, la cpula se ve
precedida por un cortejo durante el que los indivi-
duos se desplazan en crculo, se palpan con la boca y
los tentculos y entrel azan sus cuerpos. El compor-
tamiento sexual puede ser bastante estrafalario en
algunas especies, en particular entre las babosas te-
rrestres. En los helcidos (Helix), la vagi na posee una
bolsa del dardo ovalada, que secreta una espicula
calcrea. Cuando dos caracoles se "abrazan" uno cla-
va su dardo en el cuerpo del otro, y la cpula slo se
produce tras esta drstica forma de estimulacin. El
individuo que dispara su dardo se ve estimulado a
copular y a ir dejando de clavar su dardo en el otro;
a su vez, el comportamiento del receptor del dardo
apenas si se modifica. Este proceso puede estar rela-
cionado con una manera de influir en que un indivi-
duo acte como macho y el otro como hembra. Para
Clase gasterpodos (gas/rapada)

421
d
01 u
B
A
D E
F
H
Flg.10-52.A, un grupo de zapatillas de mar, Crepidula fornicata, en su posicin natural.B, cubiertas apergaminadas de
los huevos del buccino. Busycon cariea. las numerosas cubiertas. cada una de las cuales tiene la forma de una funda para
una pldora, estn unidas entre sr por un cordn. El desarrollo es directo y los pequeos buccinos emergen por un pequeo
orificio situado en el margen de cada cubierta. Aunque no es raro que estas ristras de huevos sean arrojadas a las playas por
la marea, el buccino las produce mientras est enterrado bajo la arena, de modo que al menos durante un cierto tiempo,
aqullas permanecen fi jas al sustrato. e, cubiertas apergaminadas de los huevos de Conus. D y E, cordn gelatinoso de
huevos de la liebre de mar Aplysia; E, detalle. F, cubierta de los huevos, o "collar de arenan, del caracol luna, Polinices
duplicatus. G, seccin de una cubierta de huevos del caracol luna. H, un gran huevo (aproximadamente 16 mm) abierto del
pulmonado Strophocheilus, en el que se puede ver el joven caracol. (A, de Haagland, K.E. 1979. The behaviar af three
sympatric species af Crepidula (ram the Atlantic, with implicatians far evolutionary eco/ogy. Nautilus. 94(4):143149. e-E,
segn Abbatt, R. I 1954. American sea Shells. Van Nostrand Ca., Princetan, NJ. B y F, fotografas por cortesa de Betty M.
Sames. H, de Tompa, A 1980. A method far the demostration of pares in calcified eggs of vertebrates and invertebrates. J.
Micros.I IB(4):477-4B2.) .
422

copular, los limcidos se entrelazan mientras dura el
intercambio de esperma y se cuelgan de un cordn
mucoso fijo al tronco a una rama de un rbol; los
penes de ambos individuos se desenrollan hasta al-
canzar una longitud de lOa 25 cm (en algunos casos
alcanzan los 85 cm) y se entrelazanl'or sus extremos
(Fig. 10-50C). Entonces, en la punta de los penes, se
produce un intercambio de espermatforos, que lle-
gan hasta el cuerpo cuando se retraen los penes,
almacenndose el esperma hasta que se produce la
fecundacin.
Desarrollo embrionario
La mayora de los meso gasterpodos y opistobran-
quios realizan la puesta de los huevos en forma de
cordones, cintas o masas gelatinosas, pero los neo-
gasterpodos y algunos mesogasterpodos envuel-
ven sus huevos en una masa de albmina rodeada
por una cpsula o cubierta, que generalmente queda
adherida al sustrato. El tamao y la forma de la cp-
sula y su naturaleza (puede ser coricea o gelatino-
sa), as como el nmero de cpsulas puestas unas
junto a otras, son muy variables y caractersticos de
cada especie (Fig. 10-52B).
Los pulmonados acuticos ponen sus huevos. en
cpsulas gelatinosas. Las especies terrestres produ-
cen un nmero de huevos relativamente bajo, y cada
uno de ellos est envuelto en albmina y posee una
cpsula propia. Por lo general los huevos se deposi-
tan en el suelo en forma de pequeos montoncitos.
Entre los huevos de mayor tamao (ms de 16 mm
de dimetro) se pueden citar los de las especies sud-
americanas del gnero Strophochei/us, cuyos indivi-
duos miden unos 15 cm de longitud (Fig. 1O-52H).
En ms de la mitad de las familias de pulmonados
terrestres, as como en algunos prosobranquios tam-
bin terrestres, la pared de la cpsula contiene crista-
les de calcita embebidos en moco, o bien se trata de
una cscara calcrea. Esta cscara no slo acta como
soporte y cubierta protectora del huevo, sino que tam-
bin sirve como fuente de calcio para la fomacin de
la concha del caracol en desarrollo. Una prolonga-
cin del pie embrionano, contrctil y en forma de
vescula denominada podocisto, sirve para absorber
la albmina' y para realizar el intercambio gaseoso
y la excrecin. El podocisto es por tanto anlogo al
alantoides de los reptiles y las aves.
La larva trocfQra nadadora slo se observa en los
arqueo gasterpodos, que depositan sus huevos direc-
tamente en el agua del mar; en los dems gasterpodos
el estado de larva trocfora se ha suprimido o tiene
lugar antes de la eclosin.
El estado larvario ms caracterstico de los gaste-
rpodos marinos es la larva nadadora conocida como
velgera. Esta larva velgera deriva de una larva tro-
cfora, pero representa un estado posterior y ms de-
sarrollado (Fig. 10-53). La principal caracterstica
de la larva velgera es la presencia de un rgano para
la natacin, denominado velo, que consiste en dos
grandes lbulos semicirculares dotados de cilios lar-
gos. El velo se forma como una expansin hacia el
exterior de la prototroca de la trocfora. En el cuerpo
de la velgera ya se diferencian el pie, los ojos y los
tentculos. La concha, denominada protoconcha,
empieza a espiralizarse en la velgera, y puede que-
dar temporalmente como el pice de la concha del
adulto, hasta que acaba por desaparecer por creci-
miento diferencial o por abrasin. En el caso de los
nudibranquios, la larva velgera posee concha, pero
al final desaparece durante la metamorfosis.
Las larvas velgeras de algunos gasterpodos son
capaces de alimentarse (planctotrficas), y pueden
mantenerse en este estado hasta tres meses; en otros
casos las larvas velgeras son efimeras, y no pueden
alimentarse por s mismas, por lo que estn cargadas
de vitelo (lecitotrficas). Los largos cilios del velo
no slo actan en la locomocin, sino tambin para
la alimentacin a base de partculas en suspensin.
El batido de los cilios largos del velo conduce las
partculas finas del plancton hacia los cilios ms cor-
tos que hay en un surco alimentario situado en la
parte inferior del velo. En este surco, las partculas
quedan atrapadas en moco y luego son llevadas has-
ta la boca (Fig. 10-53C).
Es en el estado de larva velgera cuando se produ-
ce la torsin, y la concha y la masa visceral se retuer-
cen 180
0
en relacin con la cabeza y el pie. La tor-
sin puede ser rapidsima (slo dura 3 minutos en la
lapa marina Acmea) o puede ser un proceso mucho
ms gradual. A medida que la larva velgera se va
desarrollando, llega un momento en el cual no s6lo
puede nadar gracias a su velo, sino que ya posee un
pi e lo suficientemente desarrollado como para per-
mitirle reptar. Es entonces cuando se producen el es-
tablecimiento y la metamorfosis. Se pierde el velo y
se desarrollan las caractersticas definitivas del adul-
to. El lugar del establecimiento tienen una importan-
cia fundamental en la supervivencia de las larvas,
por lo que muchas especies pueden retrasar su meta-
morfosis hasta que la velgera encuentra un tipo con-
creto de sustrato (p. 364).
Algunos prosobranquios marinos, sobre todo los
neogasterpodos. casi todos los prosobranquios
dulciacucolas y la mayora de los pulmonados care-
cen de larva nadadora libre. En estos casos, en el
momento de la eclosin, de la cscara o de la cpsu-
la, sale un caracol diminuto, ya completo.
El desarrollo puede variar enormemente, incluso
en grupos estrechamente emparentados. Por ejem-

423
Nefridio
Intestino
Saco del estilo
Glndula digestiva
Velo
A
Velo
B e
Fig. 10-53. Larva velfgera de una zapatilla de mar, Crepidula. A, vista lateral. a, vista frontal. C, alimentacin suspensvora
en una larva veligera temprana deArchidoris. Las flechas indican la direccin del movimiento de las partculas alimenticias.
(Aya, segn Werner, en Raven. e, segn Thompson.)
plo, entre los bgaros (Lit/orina), algunas especies
realizan la puesta en cpsulas pelgicas llenas de
huevos, mientras que otras fijan las cpsulas con
huevos al sustrato, y pueden o no tener larvas; otras
incuban sus huevos internamente, y alumbran larvas
o pequeos caracolillos. Estas diversas posibilida-
des estn relacionadas, en parte; con el nivel que las
diferentes especies ocupan en la franja ntermareal,
y en parte, con la sincronizacin de los procesos re-
productores con respecto a los ciclos de las mareas.
424

Muchos gasterpodos alcanzan el tamao del adul-
to y la madurez sexual entre 6 meses y 2 aos, aun-
que siguen creciendo poco a poco y las especies ms
grandes pueden tardar varios aos en alcanzar su
mximo tamao. Por regla general, el crecimiento es
ms rpido en las especies tropicales que en las espe-
cies de zonas templadas. La longevidad de los gaste-
rpodos es muy variable: de 5 a 16 aos en la lapa
Patel/a vulgata; de 4 a 10 aos en el bgaro Littorina
littorea; de 1 a 2 aos para la mayora de los pulmo-
nados dulciacucolas; de 5 a 6 aos en el caracol
terrestre He/ix aspersa; y de slo 1 ao para la mayor
parte de los nudibranquios. Pocos gasterpodos j-
venes logran sobrevivir hasta crecer lo suficiente
como para alcanzar la madurez sexual. De los 1 000
huevos puestos al ao por el prosobranquio murcido
Thais, slo 10 llegar a la edad de un ao.
RESUMEN
1. La evolucin de la clase Gastropoda est rela-
cionada con cuatro cambios importantes: aumento
de la cefalizacin, alargamiento del cuerpo en senti-
do dorsoventral, desarrollo de una concha espiral
asimtrica y torsin.
2. Todas las evidencias disponibles indican que
la espiralizacin de la concha precedi a la torsin,
por lo que dicha espiralizacin probablemente est
relacionada con la transformacin de la concha que
pas de ser un simple escudo a ser un refugio en el
que el animal puede esconderse.
3. Se desconoce el significado evolutivo de la tor-
sin, aunque es posible que facilitara la retraccin de
la cabeza hacia el interior de la concha antes que la
del pie, como sucede en los gasterpodos actuales.
4. Los gasterpodos actuales poseen conchas es-
pirales y asimtricas, que ofrecen la ventaja de ser
ms compactas y resistentes que las conchas plano-
espirales. Las formas actuales transportan su concha
en posicin oblicua con respecto al cuerpo, con el
pice de la espira situado a la derecha, hacia atrs y
hacia arriba.
5. La forma asimtrica de la concha y la manera
en que est situada sobre el cuerpo hacen que ellate-
ral derecho de la cavidad paleal est parcialmente
ocluido, lo que a su vez ha ocasionado. la reduccin,
o la prdida, de la branquia derecha y la aurcula
correspondiente. El msculo retractar del pie del lado
izquierdo tambin se ha reducido o ha desaparecido.
6. La mayora de los gasterpodos se desplazan
por medio de ondas de contraccin muscular, que
recorren la amplia superficie ventral del pie .. Los ci-
lios son importantes en la locomocin de los indivi-
duos jvenes y para las especies que viven sobre fon-
dos blandos.
7. Es posible que los arqueogasterpodos proso-
banquios sean los representantes ms primitivos de
todos los gasterpodos actuales. En ellos se conser-
van las branquias de tipo bipectinado. Probablemen-
te, los arqueogasterpodos ms primitivos sean los
caracoles con concha hendida, las lapas perforadas y
las orejas de mar, en los cuales la concha presenta
algn tipo de hendidura u orificio que facilita la sa-
lida del agua de la corriente de ventilacin y de los
productos de desecho. Tambin son los nicos gaste-
rpodos actuales que conservan la branquia y la au-
ricula derechas y el msculo retractar del pie del la-
teral izquierdo.
8. Las lapas patelceas (arqueogasterpodos) po-
seen una nica branquia situada en posicin anterior,
y la corriente de ventilacin se dirige lateralmente o
hacia atrs, o bien han perdido la branquia original,
yen tales casos puede haber sido sustituida, o no, por
pares de branquias laterales situadas lateralmente en
los surcos paleales.
9. En los trocceos y neritceos, la corriente de
ventilacin es oblicua, entra en la cavidad paleal por
el lateral izquierdo de la cabeza y sale por el dere-
cho. Esta es la corriente que se ha conservado en
todos los prosobranquios superiores.
10. La mayor parte de los arqueo gasterpodos
viven sobre sustratos duros, de los que para alimen-
tarse, van raspando pequeas algas y otros organis-
mos que crecen sobre las rocas. Sus hbitos microf-
gicos se reflejan en la estructura de la rdula y en la
presencia de un protostilo y una regin clasificadora
en el estmago.
11. Los gametos de los arqueo gasterpodos salen
al exterior por el nefridio derecho, que an inter-
viene en la excrecin. Las caractersticas de la
reproduccin de la mayora de los arqueogaster-
podas (ausencia de cpula, fecundacin externa,
huevos planctnicos o poco desarrollados en el mo-
mento de la puesta) estn relacionadas con la falta de
especializacin del gonoducto. Durante el desarro-
llo hay una larva trocfora que precede a la larva
velgera.
12. La branquia izquierda nica de los prosobran-
quios (meso gasterpodos y neogasterpodos) es
monopectinada en lugar de bipectinada. Este cam-
bio a la estructura mOl;opectinada, con el eje de la
branquia fijo a la pared del manto, es posible que
ofrezca la ventaja de reducir la superficie que podra
ensuciarse con los sedimentos arrastrados por la co-
rriente de ventilacin. En cualqui er caso, estos
prosobranquios no estn limitados a vivir sobre su-
perficies duras, y muchas especies viven en fondos
blandos.
13. Algunos mesogasterpodos invadieron las
aguas dulces y la tierra, y posteriormente tuvieron
una gran radiacin adaptativa, aunque los caracoles
terrestres viven principalmente en los trpicos. Los
prosobranquios dulciacucolas y terrestres son opercu-
lados.
14. La gran diversidad de los mesogasterpodos
y neogasterpodos se refleja en las formas de ali-
mentacin, locomocin y en la manera de vivir. Los
caracoles rnacrofgicos poseen, tpicamente, un es-
tmago simple en forma de saco. Los diversos hbi-
tos alimentarios estn relacionados con la estructura
de la rdula. Muchas especies carnvoras tienen una
probscide.
15. El nefridio derecho de los mesogasterpodos
y neogasterpodos ya no interviene en la excrecin y
slo funciona como gonoducto.Adems, el gonoduc-
to se ha alargado gracias al desarrollo de una porcin
de la pared de la cavidad paleal, lo que posibilita que
el funcionamiento del gonoducto sea mucho ms
complejo. La mayor parte de las especies realizan
una cpula, la fecundacin es interna y ponen hue-
vos con cubiertas o cpsulas bien desarrolladas. Los
huevos al eclosionar dan lugar a larvas velgeras, o
bien el desarrollo es directo.
16. En los pulmonados se puede apreciar una
detorsin de 90 y podran haber evolucionado a partir
de antecesores similares a meso gasterpodos, que
viviran en hbitat marinos poco profundos, sujetos
a reducciones peridicas del nivel del agua. Perdie-
ron las branquias y la cavidad pal eal se transform
en un pulmn, para permitir el intercambio gaseoso
areo. La mayoria de los pulmonados inferiores son
dulciacucolas, y siguen utilizando el pulmn O lo
han sustituido por branqui as secundarias. Los pulmo-
nados superiores son terrestres y pueden distinguirse
fci lmente de los mesogasterpodos terrestres por la
ausencia de oprculo en todos los pulmonados. Es-
tos pulmonados superiores se diferencian de los in-
feriores, por la presencia de dos pares de tentculos,
con los ojos situados en el extremo distal del segun-
do par de tentculos.
17. Casi todos los pulmonados son herbvoros,
aunque hay algunas especies carnvoras. La rdula
est dotada de un gran nmero de dientes en cada
fila transversal. En los pulmonados superiores se
puede apreciar una gran variedad de adaptaciones
estructurales, fisiolgicas y del comportamiento re-
lacionadas con la vida en la tierra.
18. Los pulmonados son hermafroditas, y durante
la cpula se produce un intercambio de esperma.
Ponen los huevos en el interior de cpsulas y el desa-
rrollo es directo, salvo en las especies marinas.
19. Los opistobranquios son gasterpodos mari-
nos en los que se puede apreciar una detorsin de
90. La branquia y la cavidad paleal estn en el lado
derecho. En todos ellos, excepto en una familia pri-
Clase bivalvos (bivalvia)

425
mitiva, ha desaparecido el oprculo. Primitivamente,
presentan concha y branquia, pero en muchos opis-
. tobranquios la concha, la cavidad paleal y la branquia
se han reducido o han desaparecido. El caso extremo
de estas reducciones se puede apreciar en las nume-
rosas especies bilaterales con aspecto de babosa, y
de las cuales, los nudibranquios de vivos colores son
un ejemplo bastante llamativo. Los opistobranquios
tienen unos hbitos alimentarios, de vida y de loco-
mocin muy variados.
20. Los opistobranquios son hermafroditas simul-
tneos o protndricos, en los que se observa cpula,
fecundacin interna y puesta de huevos. Cuando el
desarrollo es indirecto, del huevo sale una larva
velgera.
CLASE BIVALVOS
La clase Bivalvia, tambin denominada Pelecy-
poda o Lamellibranchia, incluye a animales tan co-
nocidos como las almejas, las ostras o los mejillones.
Los bivalvos estn comprimidos lateralmente y po-
seen una concha formada por dos valvas que se unen
dorsalmente, y que cubren totalmente el cuerpo del
animal. El pie, al igual que el resto del cuerpo, est
comprimido lateralmente, a lo que se debe el nom-
bre de Pelecypoda, que significa "pie en forma de
hacha." La cabeza est muy poco desarrollada. La
cavidad paleal es la ms espaciosa de todas las clases
de moluscos; generalmente las branquias son muy
grandes y en la mayora de las especies adems de
realizar el intercambio gaseoso, han asumido la fun-
cin de la recoleccin del alimento. La mayoria de
estas caracter sticas representan modificaciones que
permitieron a los bivalvos convertirse en formas exca-
vadoras de fondos blandos, para lo que poseer un
cuerpo comprimido lateralmente resulta bastante
adecuado. Aunque los modernos bivalvos han inva-
dido otros hbitat, sus adaptaciones originales para
excavar en el lodo o en la arena, estn tan arraigadas
que estn casi totalmente obligados a llevar una vida
sedentaria.
Muchos malaclogos creen que los bivalvos han
evolucionado a partir de una clase extinta de molus-
cos conocidos como rostroconchos, que probable-
mente habran surgido a partir de monoplacforos
comprimidos lateralmente. Como en los bivalvos, el
cuerpo de los rostroconchos estara encerrado entre
las valvas de la concha, pero no estaran unidas
dorsalmente; es decir, las dos valvas de la concha se
continuaran una con la otra a lo largo de la zona
dorsal. En muchas especies los mrgenes ventrales
de la concha estaran en contacto, excepto por un
hueco anterior por el que asomaria el pie, y normal-
426

A
Ugamento externo
Dientes laterales
Ugamento interno
Ugamento
Msculo aductor
Impresin del mscul o
aductor posterior
Seno paleal
B
Periostraco
Capa calcr.ea -+ f-', [
interna
Capa calcrea _<-:;7L
externa
Msculo paleaI Hi+----'I'-'.-"i\
e
Imp,resl,ln paleal
Dientes cardinales
Apice
del msculo
anterior
Flg. 10-54. A, seccin transversal de la concha de un bivalvo, mostrando las funciones antagnicas de las ligamentos de
la charnela y los msculos aductores. Cuando los msculos aductores cierran las valvas, el ligamento externo se estira y el
ligamento interno se comprime. a, cara interna de la valva izquierda de la almeja marina Mercenaria. e, corte transversal de
los bordes de la concha y del manto de un bivalvo, mostrando los lbulos del manto y los lugares de secrecin de la concha.
Aunque el peri ostraco se ve comprimido contra el lbulo intermedio del manto, esta capa en realidad se produce a nivel de
la cara interna del lbulo extemo del manto. (Segn Kennedy, w.J. et al. 1969. Environmental and biological controls on bivalve
shell minerology. Biol. Rev. 44:499-530. Copyright y reproduccin con autorizacin de Cambridge University Press.)
mente la concha presentara una extensin tubular
posterior similar a un rostro, por la que pasara el
agua circulante.
La clase Bivalvia incluye tres grupos principales
que se diferencian por la estructura de las branquias:
protobranquios, lamelibranquios y septibranquios.
Estos grupos fueron considerados como subclases, y
aunque slo los protobranquios constituyen un taxn
como tal, resulta bastante ilustrativo seguir haciendo
referencia a ellos. Generalmente se considera a los
protobranquios como los bivalvos actuales ms pri-
mitivo; los septibranquios estn sumamente especia-
lizados, y la mayor parte de las especies de bivalvos
se pueden incluir entre los lamelibranquios.
La concha tpica de los bivalvos est constituida
por dos valvas, similares entre s, convexas y ms o
menos ovaladas, articuladas una a la otra por su re-
gin dorsal (Fig. 10-54 A Y B). Cada valva posee una
protuberancia dorsal denominada umbo, que se ele-
va por encima de la lnea de articulacin y que es la
porcin ms vieja de la concha. Las dos valvas estn
unidas por una banda no calcrea de una protena
elstica, que forma lo que se denomina el ligamen-
to, el cual est recubierto por el periostraco. El liga-
mento mantiene unidas entre s a las dos valvas que
forman la concha, y tiene un estructura tal que, cuan-
do las valvas estn cerradas, su porcin dorsal o ex-
terna (capa laminar) se estira, y la porcin ventral o
interna (capa fibrosa) se comprime (Fig. IO-54A).
As, cuando los msculos aductores se relajan, la elas-
ticidad natural del ligamento hace que las valvas se
abran. En la zona de articulacin de las valvas, la
charnela, se pueden desarrollar gran cantidad de
especializaciones. En algunos bivalvos la char-
nela ha crecido adoptando una forma de herradura
en seccin transversal (Fig. 10-55A). Cuando las
valvas se cierran por la accin de los msculos aduc-
tores, los brazos de dicha herradura se acercan entre
s; vuelven a su posicin original, abriendo las val-
vas, cuando los msculos aductores se relajan. Hay
algunos bivalvos en los que cada valva presenta un
reborde (condrforo) en el margen ventral de la char-
nela que proporciona una amplia superficie de inser-
cin para la porcin interna del ligamento (Fig.
IO-55B).
Para evitar los desplazamientos laterales, las val-
vas de la mayora de las especies poseen en la charnela
una serie de dientes o crestas, con los correspon-
dientes alveolos o surcos en la contraria (Fig. 10-54B).
No obstante, entre los dientes y rosetas de las valvas
hay una lmina de tejido palea\. .
A

Porcin externa

,------"0",'6n interna
del ligamento
"'--Concha
427
Charnela
Flg. 10-55. A, seccin transversal de un ligamento en for-
ma de herradura como el que presentan algunos bivalvos,
como Gardum y Te/Jna. a, reborde de la concha (condrforo)
que aumenta la superficie de inserccin para el ligamento
interno de Raeta. (A, de Moore, R.C. IEd.]: 1969. Treatse on
Inverlebrate Pa/eontology. Parl N. Vol. l. PN61. Geological
Society o, America and the Universty o, Kansas.)
Las valvas de la concha se cierran por la accin
de unos grandes msculos dorsales, denominados
msculos aductores, cuya accin es antagnica con
respecto a la del ligamento (Fig. IO-54A y B). Los
msculos aductores se extienden transversalmente
entre ambas valvas, uno en posicin anterior y otro
posterior; en la cara interna de las valvas quedan unas
impresiones que marcan los lugares en los que se
insertan estos msculos. Los msculos aductores de
la mayora de los bivalvos estn constituidos tanto
por fibras estriadas, como por fibras lisas, lo que les
permite cerrar rpidamente las valvas y poder man-
tenerlas as durante largos perodos de tiempo.
La concha de los bivalvos est constituida por un
periostraco que recubre de dos a cuatro capas calc-
reas. Este periostraco puede ser muy grueso, como
sucede en algunas almejas du1ciacucolas de gran
tamao, o muy fina, como ocurre en la almeja mari-
na comestible Mercenara. Una funcin importante
del periostraco se relaciona con la secrecin de la
concha (descrita ms adelante), pero tambin acta
428

para proteger el carbonato clcico subyacente y evi-
tar su disolucin, y tambin puede contribuir al
hennetismo de las valvas cuando stas se cierran.
Las capas calcreas pueden ser de aragonito ( p r i m i ~
tivas), o de una mezcla de aragonito y calcita, mine-
rales que pueden estar depositados en forma prism-
tica, como pequeas laminillas superpuestas (ncar),
como tejas, o de otras formas ms complejas. El n-
car es el que da el aspecto brillante a la superficie
interna de muchas conchas. Los elementos bsicos
- prismas, laminillas, etc- siempre se depositan en
una matriz orgnica que, junto con el periostraco,
puede representar del 12 al 72% del peso total de la
concha.Aunque la estructura de la concha no es cons-
tante en la clase, s que es caracterstica para cada
uno de los diferentes grupos de bivalvos.
La forma de la concha de los bivalvos es suma-
mente variable, as como el tamao, las ornamenta-
ciones superficiales y el color. Si el ritmo de forma-
cin de la concha es el mismo a lo largo de todo el
margen, la concha es equilateral, mientras que si este
ritmo es diferente, la forma de la concha vara. Como
en los gasterpodos, las ornamentaciones superficia-
les pueden estar relacionadas con la locomocin, la
proteccin o la resistencia de la concha. Por ejem-
plo, las conocidas costillas o arrugas de los berbere-
chos y de algunas veneras (vieiras o conchas de pere-
grino) aumentan la resistencia de la concha. El ta-
mao de los bivalvos vara desde el de las diminutas
conchas de la familia dulciacuicola Sphaerdae, que
generalmente no sobrepasan los 2 mm de largo, has-
ta el de la almeja gigante del Pacifico sur Tridacna
(Figs. 10-74 y 10-75B), que alcanza una longitud de
ms de I m y llega a pesar ms de I 100 kg.
Al igual que la concha, el manto es mucho ms
extenso que el cuerpo y forma una gran lmina de
tejido bajo cada una de las valvas. El borde del man-
to presenta tres pliegues: interno, intermedio y ex-
terno (Fig. 10-54C). El interno contiene msculos
radiales y circulares; el intermedio tiene un papel de
tipo sensorial, y el externo es el que secreta la con-
cha. La secrecin de la concha de los moluscos se ha
estudiado principalmente en los bivalvos. La super-
ficie interna del pliegue externo (surco periostracal)
secreta el peribstraco, y la superficie externa produ-
ce la primera capa calcrea. Toda la superficie del
manto secreta las restantes capas calcreas. Salvo en
los puntos de insercin muscular, entre el manto y la
concha queda un pequesimo espacio. En este redu-
cido espacio se van depositando los materiales de la
concha a medida que se van secretando; a partir del
liquido extrapaleal de este espacio se van depositan-
do los elementos calcreos y la matriz orgnica cir-
cundante. Ya que el epitelio del manto slo est en
contacto con la superficie de la concha a nivel del
surco periostracal, donde se secreta el periostraco,
este ltimo tiene el papel de sellar el espacio extra-
paleal y aislarlo del medio acuoso externo (Fig.
10-54C).
En los ltimos aos se ha aprendido mucho acerca
de las diferentes lineas y bandas que se forman en la
concha durante su crecimiento. Estas marcas pro-
porcionan informacin sobre la edd del animal y las
condiciones ambientales en las que se produjo el cre-
cimiento de la concha. Algunas de las lineas son vi-
sibles en la superficie externa de la concha, pero la
mayor parte slo se pueden apreciar al realizar un
corte radial, desde la charnela hasta el margen ven-
tral. Las conchas de muchas especies, incluidas la
almeja gruesa Mercenaria y el mejilln Mytilus
edulis, que viven en la franja intermareal , presentan
finsimas lneas entre uno y otro incremento de
microcrecimiento, lo que refleja los ciclos diarios de
las mareas y el ciclo semilunar de las mareas prima-
verales. Se cree que estas lneas se originan mientras
las valvas estn cerradas, ya que durante esos perio-
dos de respiracin anaerobia se producen cidos or-
gnicos que ocasionaran una ligera disolucin del
carbonato clcico, lo que deja una mayor abundan-
cia de material orgnico y forma una lnea.
Los incrementos anuales de crecimiento se pre-
sentan en la mayoria de las conchas de los bivalvos,
y se observan como diferencias estacionales en el
grosor de los incrementos de microcrecimiento o en
diferencias estacionales que se reflejan en la densi-
dad de la concha (Fig. 1 0-56B). En algunos bivalvos,
el crecimiento anual se marca como lneas o inte-
rrupciones concntricas de la superficie de la con-
cha, que son el resultado de la suspensin durante el
invierno de la secrecin del periostraco y de la capa
calcrea ms externa. Las capas del ao anterior pue-
den quedar solapadas como si se tratase de tejas o
pueden quedar separadas por un surco (Fig. 10-56A).
No obstante, este tipo de lineas tambin pueden for-
marse durante periodos de perturbacin ambiental,
como por ejemplo durante los huracanes.
El manto est fijo a la concha en los puntos de
insercin de las fibras musculares del lbulo interno
del manto. Estas describen una linea semicircular
situada a poca distancia del borde de la concha. La
linea de insercin del manto queda marcada en la
superficie interna de la concha como una huella de-
nominada impresin paleal (Fig. 1O-54B).
A pesar de esta insercin del manto en la concha,
ocasionalmente algn objeto extrao, como un gra-
no de arena o un parsito, pueden alojarse entre el
manto y la concha. De este modo, dicho objeto se
convierte en el ncleo alrededor del cual se van de-
positando capas concntricas de ncar. As es como
se forman las perlas. Si el objeto es envuelto por el
FIg. 10-56. A, anillos anuales de crecimiento, primero
y segundo, del berberecho comn europeo. Cada anillo
se produce por la interrupcin invernal de la secrecin
de la concha. Asi, la concha producida durante el segun-
do ao de vida es la que se sita entre el primer anillo de
crecimiento, casi invisible, y el segundo, mucho ms pa-
tente. B, corte radial de una valva de la concha de la al-
meja de playas arenosas, Spisula solidissima, en la que
se aprecian las capas de crecimiento anual repetidas.
Cada par de bandas claras y oscuras (GL I Y GL 11) repre-
sentan el crecimiento de un ao. Ntese que la mayor
parte del crecimiento se produce durante los primeros
aos de vida de la almeja. C, curvas de crecimiento longi-
tudinal de siete bivalvos. La edad aproximada de cada
ejemplar se puede determinar midiendo la longrtud de su
concha y localizando la edad correspondiente en la cur-
va. O, vista anterior de la gran y gruesa almeja, Mercena-
ria campechiensis. El crecimiento de cada valva puede
apreciarse observando sus lneas de crecimiento. La zona
ms antigua de la concha se encuentra por encima del
umbo en cada valva, y la parte ms joven es la que hay
bajo el borde de la abertura. Ntese que cada valva se va
curvando en forma de espiral abierta (fleChas), de forma
similar a como 10 hacen las conchas de los gasterpodos.
Tambin puede apreciarse la forma de la concha juvenil
(lneas discontinuas) , de nuevo gracias a las lneas de
crecimiento a ambos lados de la charnela. La configura-
cin de las valvas juveniles indica que, a medida que la
almeja crece, las valvas se van separando para poder
contener las partes blandas a las que recubren. (A, de
Rlchardson, C.A. etal. 1980. Theuseoftidialgrowthba.nds
in the shelf of Cerastoderma edule to measure seasonal
growth rates under coo! temperate and subarctic
conditions. J. Ma< Biol. Assoc. U.K. 60:977-989. Copyright
y reproduccin con autorizacin de Gambridge University
Press. B, de Jones, 0.5. 1981. Repeating layers in the
molfuscan shell are not always periodic. Paleontology.
55(5):1076-1082.)
E
"-
"
'
C>
e
3
,.
12
lO
8
6

2
O

429
B
Spisula solidissima
Mercenaria
~ Myaa,.naria
~ Mytilus edulis
y--CarcJium adule
2

6 8 lO 12
,.
16
Edad (aos)
C
D
430

Caprulo 10 Los moluscos
manto y se mueve de un sitio a otro durante la secre-
cin, la perla que se fonna es esfrica u ovoidea. No
obstante, lo ms nonnal es que quede adherida a la
concha, r incluso que quede totalmente integrada en
ella.
Todos los moluscos que secretan concha son ca-
paces de producir perlas, pero slo los de especies
cuya concha tiene una capa interna de .ncar produ-
cen perlas con algn valor comercial. Las perlas na-
turales ms perfectas son las que producen las madre-
perlas Pinctada margaritifera y Pinctada mertensi,
que viven en la mayora de las regiones clidas del
Pacfico. Hay dos mtodos para producir perlas cul -
tivadas. Casi todas las perlas cultivadas se inician
con un glbulo microscpico de "semillas" lquidas
o trituradas, que se obtienen a partir de la concha de
las almejas uninidas (almejas de agua dulce) y se
introducen en una madreperla. Al cabo de un ao, la
"semilla de la perla" se transplanta hasta otra madre-
perla. Despus de tres aos desde el transplante se
puede extraer una perla de dimensiones adecuadas
para su comercializacin. Las perlas de abalorio pue-
den conseguirse mucho ms rpidamente cuando se
introduce un fragmento de concha esfrico, slo un
poco ms pequ.eo q u ~ la perla que se desea obtener.
Este fragmento queda recubierto por un saco de teji-
do del manto y entonces se transplanta al tejido de
la gnada de otra ostra perlfera. Alrededor de este
ncleo se fonna una capa calcrea de aproximada-
mente 1 mm de espesor.
El pie de la mayora de los bivalvos se ha compri-
mido lateralmente y ha adoptado una fonna de ha-
cha dirigida ~ a c i a delante, lo que representa una adap-
tacin a la vida excavadora. El movimiento del pie,
que se describir detalladamente ms adelante cuan-
do se trate la excavacin, se debe a una combinacin
de la presin sangunea con la accin de una serie de
msculos pedios protractores y retracto res. Estos
lti mos que son homlogos de los msculos retrac-
tores del pie de los dems moluscos, van desde cada
uno de los laterales del pie hasta la valva contraria,
en la que se insertan cerca de los msculos aductores
(Fig. 1O-54B).
Ms adelante se describen otras especializaciones
de la concha, el manto y el pie de los bivalvos, rela-
cionadas con las caractersticas adaptativas de los
diferentes grupos.
Evolucin de la alimentacin en
los bivalvos
Generalmente se acepta que los primeros bivalvos
fueron excavadores someros de sustratos blandos.
Estos bivalvos seran protobranquios y estaran re-
presentados por algunas de las fonnas fsiles ms
antiguas (Ordovcico, o quizs Cmbrico), as como
por algunas fonnas actuales, comoNucu/a, Nucu/ana,
Yo/dia, So/emya y Malletia. La mayora de los proto-
branquias actuales viven en el interior del sustrato,
con el extremo anterior hacia abajo y el posterior
hacia la superficie. Poseen un nico par de branquias
bipectinadas pastero laterales, a las que deben su nom-
bre de protobranquios, que signifi ca "primeras bran-
quias." En la mayora de los protobranquios, como
en la mayor parte de los dems bivalvos, la corriente
de venti lacin entra en la cavidad paleal por el es-
pacio posteroventral que queda entre las dos val-
vas, atraviesa las branquias y sale por la zona poste-
rodorsal (Fig. IO-57C). Esta corriente es producida
por los ci li os laterales de las branquias, mientras que
los cilios frontales eliminan las partculas de sedi-
mento que quedan retenidas en la superficie de las
branquias.
La mayora de los protobranquios actuales son
detritvoros selectivos, lo que en opinin de numero-
sos malaclogos debi ser la forma en que se ali-
mentaban los antecesores y. las formas fsi les del
grupo. En dichos moluscos antecesores, la boca es-
taba en contacto con un sustrato duro, sobre el que el
animal reptaba. Sin embargo, cuando los bivalvos se
adaptaron para excavar en el lodo o en la arena, y
corno consecuencia de la compresin lateral y del
alargamiento del eje dorsoventral del cuerpo, la boca
retrocedi y la rdula desapareci. Los protobranquios
se mantienen en contacto con el sus!J"ato gracias a un
Flg. 10-57. Protobranquios. A, cuerpo de Nucula sin la valva y el manto izquierdo (vista lateral). B, branquia de Nucula,
mostrando los filamentos branquiales laterales (corte transversal). Ntese la semejanza con la branquia del gasterpodo
primitivo Haliotis (ver Figura 10-188). C, un protobranqulo generalizado, como ejemplo de los hbitos de excavacin poco
profunda y alimentacin a base de detritos. Las flechas pequeas sealan el recorrido de las partculas alimenticias a lo largo
de los tentculos palpales y los palpos labiales, y las flechas grandes indican la direccin de la corriente de agua. D, el
protobranquio Yoldia matula alimentndose a partir de detritos, en el interior de una cmara que antes excav bajo la
superficie del sustrato. Los sifones asoman por la superficie de ste. Esta especie tambin puede extender sus tentculos
palpales sobre la superficie del sustrato para alimentarse de las partculas superficiales. E, un palpo labial y un tentculo
paipai de Nucula minuta. Las superficies encaradas de los palpos son retrafdas y las flechas indican la direccin de las
corrientes ciliares. (Ay B, segn Yonge, C.M. 1939. The protobranchiate Mol/usea, a funtional interpretacin oftheir structure
and evolution. Phi!, Trans. Roy. Soco London B. 230:79-147. D, de Bender, K., y Davis, W.R. 1984. The effectoffeeding byYoldia
limatula on bioturbaUon. Ophelia. 23(1):91-100. E, segn Atkins.)
Recto
Msculo aductor poste'rior --.rrt
Branquia -_-\\-"-
Tentculos
Palpo labial
Eje
Vaso aferente
Vaso eferente
B
o
A
Grupos de cilios entrelazados .
con los del filamento a d y a c e ~ t ~
Msculo aductor anterior :
e

431
Concha
Saco del estilo
/ ' M;.culo aductor anterior
l-f-"--" Ilorde del manto
Palpo labial .
+--Zona de rechazo
E
- --Hacia la boca
432

par de tentculos, que son prolongaciones de los
mrgenes de la boca. Cada tentculo est asociado a
un grueso pliegue compuesto por dos salientes, de-
nominados palpos labiales, situados a ambos lados
de la boca (Fig. 1O-57C y E). Cuando se estn ali-
mentando, extienden los tentculos hasta tocar los
sedimentos del fondo (Fig. 10-57D); las partculas
se adhieren a la superficie de los tentculos, que est
cubierta de moco, y luego son transportadas por ci-
lios hasta los palpos, que actan como rganos de
clasificacin. Las superficies internas de cada palpo
poseen una serie de rebordes y estn ciliadas (algo
similar a lo que se representa en la Fig. 10-57E). Las
partculas ms ligeras son llevadas hasta la boca por
los cilios de las crestas, y las partculas ms pesadas
son transportadas por los cilios de los surcos hacia
los laterales de los palpos, desde donde son elimina-
das hacia la cavidad palea!.
A diferencia de los dems protobranquios,Solemya
velum, bastante comn en la costa este de los Esta-
dos Unidos y en otras partes del mundo no se alimen-
ta de esta forma tpica, ya que carece de tentculos y
sus palpos labiales estn muy reducidos. Algunos
miembros de este gnero, entre los que se encuen-
tran algunas formas abisales que carecen de tubo di-
gestivo, se alimentan gracias al carbono que fijan
ciertas bacterias quimioauttrofas que viven en sus
branquias (p. 363). An ms llamativo es el descu-
brimiento de que Solemya reidi, puede oxidar, por si
misma, el sulfuro de hidrgeno para obtener energa
para la sntesis de ATP.
Aunque algunos protobranquios como Nucula,
Yoldia y Solemya viven en aguas poco profundas, el
grupo est mucho mejor representado en los fondos
profundos del ocno.
En algn grupo de bivalvos protobranquios primi-
tivos, apareci evolutivamente la alimentacin por
filtracin, lo que dio lugar a una radiacin adaptativa
explosiva, y los bivalvos filtradores, conocidos como
lamelibranquios, se convirtieron en los bivalvos
dominantes. Las branquias y la corriente de ventila-
cin de los protobranquios sufrieron una preadapta-
cin para la alimentacin por filtracin. A medida
que los lamelibranquios fueron evolucionando, las
partculas en suspensin y los microorganismos pre-
sentes en la corriente de ventilacin empezaron a ser
empleados como fuente de alimento, las branquias
se convirtieron en filtros, y los cilios de las branquias,
que originalmente servan para limpiarlas, se adap-
taron para transportar las partculas retenidas en moco
desde este filtro hasta los palpos labiales y la boca.
La principal modificacin de las branquias para la
alimentacin por filtracin fue el alargamiento y ple-
gamiento de los filamentos branquiales, lo que au-
ment enormemente su rea superficial (Fig. 10-58).
Tambin aument el nmero de filamentos branquia-
les, de manera que las branquias se prolongaron ha-
cia la parte anterior, hasta llegar a los palpos. Cada
filamento branquial, a ambos lados del eje de la
branquia, se pleg, adoptando una forma de U. El
brazo de la U que est unido al eje de la branquia se
denomina rama descendente, y el brazo situado cerca
del manto o de la masa visceral, rama ascendente.
El resultado final fue que los filamentos situados a
ambos lados del eje de la branquia se plegaron e hi-
cieron que la sencilla branquia original se transfor-
mase, aparentemente en un par de branquias, o
hemibranquias; los filamentos externos originales
forman un miembro del par y los fil amentos internos
originales constituyen el otro (Fig. 10-58). Los fila-
mentos alargados y plegados y sus interconexiones
dan a la branquia un aspecto de lmina a lo que se
debe que a estos bivalvos se les denomina lameli-
branquios, que significa "branquia laminar." Existen
cuatro amplias superficies filtradoras (lamelas), dos
en cada hemibranquia. En el punto de inflexin, la
superficie frontal de cada filamento ha formado una
muesca, que al estar alineada con las muescas de los
dems filamentos, forma un surco alimentario que
recorre todo el extremo inferior de la branquia. Junto
con estas modificaciones, tambin fueron necesarios
cambios en la ciliacin. Los cilios frontales condu-
cen hacia abajo las partculas alimenticias que que-
dan atrapadas en las branquias, es decir, las ll e-
van hasta los surcos alimentarios (Figs. 10-608 y
10-62). Los ci li os abfrontales, ahora internos, nor-
malmente estn ausentes en la mayoria de los fila-
mentos. Los cilios laterales continan produciendo
la corriente de agua que baa las branquias. A cada
lado de los filamentos, entre los cilios laterales y
frontales, ha aparecido una nueva zona ci liada, que
est formada por cirros latero frontales. Cada uno de
estos cirros est constituido por un grupo de cilios
unidos entre s (Fig. 1O-59A). Los cirros de los fila-
mentos adyacentes fonnan una especie de tamiz que
realiza el filtrado de las partculas en suspensin en
el agua que atraviesa la branquia; los cirros condu-
cen las partculas hacia los cilios frontales . La pre-
sin de la corriente de agua producida por los cilios
laterales es ms que suficiente para superar la resis-
tencia presel)tada por los cirros (Fig. 10-598).
La corriente inhalante, que sirve tanto para la ven-
tilacin como para la alimentacin, entra por la zona
inferior de la cavidad paleal (cmara infrabran-
quial) por la parte posterior del animal, atraviesa los
filamentos y luego se dirige hacia arriba entre las
lamelas. Desde cada espacio interlamelar, el agua
pasa hacia una cmara exhalante, o suprabranquial,
y finalmente sale hacia el exterior por un orificio
exhalante posterior.

433

\\ /;\ tJ
Vaso sanguneo eferente Surco allmentaro '0!.J '0!J
Unin de las puntas de los
filamentos con el manto
Puentes intenamelares
entre las dos ramas de
un filamento plegado
A
Puentes de untn entre
filamentos adyacentes
B e
las puntas de los
con la masa visceral
D
Fig. 10-58. Evolucin de las lamelibranquias.A, protobranquiaprimitiva (la posicin relativa de sta con respecto al pie,
la masa visceral y la cavidad paleal, se indican en la seccin transversal.) S, desarrollo del surco alimentario en un estado
intermedio hipottico. e, plegamiento de los filamentos en el surco alimentario para producir la condicin lamelibranquia. D,
puentes tisulares que proporcionan apoyo a los filamentos lamelibranquios plegados.
Los filamentos, largos y plegados, se mantienen
en su posicin gracias a tres tipos de nuevas conexio-
nes tisulares localizadas en diversos puntos de la
branquia: (1) conexiones transversales, denomina-
das puentes interlamelares, entre las dos mitades
plegadas de un filamento, es decir, entre las lamelas;
(2) conexiones entre filamentos adyacentes, deno-
minados puentes interftIamentosos; y (3) uniones
de las puntas de los filamentos con el manto o con el
pie (Fig. 1O-58D). El tamao de estas conexiones
varia en los diferentes grupos de lamelibranquios, y
esto origina varios tipos de branquias con lamelas.
Si los filamentos an estn algo separados, la
branquia se denomina filibranquia (Fig. 1 0-60A y
B). En ellas, las uniones interlamelares se encuen-
tran a intervalos regulares entre los dos brazos de la
U, e incluso puede haber unin entre filamentos ad-
yacentes en las porciones inferior y superior de las
lamelas. Pero a lo largo de casi toda la branquia, los
filamentos estn unidos unos a otros slo por unio-
nes ciliares especializadas. Filibranquias como estas
son las que presentan bivalvos como las arcas (Arca),
veneras (Pecten) y mejillones (Mytilus). En las os-
tras y naeras, que presentan branquias de tipo pseu-
dolamelibranquio, los filamentos estn unidos por
algunas (aunque poco extensas) uniones tisulares
interfilamentosas.
La branquia ms especializada entre los lameli-
branquios se conoce como eulamelibranquia, y en
ella la unin entre los filamentos est ms desarro-
llada, de modo que las lamelas estn formadas por
lminas slidas de tejido (Fig. 1O-60C y D). Ade-
434

Cilios Jaterofrontales
Cilios frontales Cilios laterales
40
40
Cavidad ~ Filtro ~ Bomba ~ Cavidad
paleal suprabranqulal
A B
Ag. 10-59. A, cirros laterofrontales de Venus casina. Cada cirro est formado por dos filas de cilios fusionados en una
sola clula. Las extremos distales de los cilios no estn fusionados. a, esquema de un corte transversal de tres filamentos
branquiales de Mytilus. Los cilios frontales se mueven primero hacia el observador y luego alejndose de l. El movimiento
eficaz de los cirros es hacia la izquierda, mientras que el de los cilios laterales es hacia la derecha. Las flechas indican la
direccin de la corriente de ventilacin y alimenticia, producida por los cilios laterales. (A, de Owen, G. 1978. C/assification
and the bivalve gil/. Phi/o Trans. Roy. Soco London B. 284:377-386. B, de Si/vester. N.R., y Sleigh, M.A. 1984. Hydrodynamic
aspects of partc/e capture by Mytilus. J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 64:859-879. Copyright y reproduccin con autorizacin de
Gambridge Universty Press.)
ms, los puentes interlamelares han aumentado tan-
to en nmero como en extensin, y ahora recorren
toda la longitud de las lamelas (en sentido dorsoven-
tral). As, los espacios interlamelares estn divididos
en una serie de t ubos del agua verticales. Las puntas
de las ramas ascendentes estn fusionadas, en el lado
ms externo, con la superficie superior del manto, y
en el ms interno, con el pie, separando morfolgi-
camente la cmara inhalante de la cmara supra-
branquial. La ciliacin sigue siendo la misma, ya que
los bordes frontales de los filamentos no intervienen
en las citadas uniones. As, en un corte frontal de una
eulamelibranquia se puede apreciar una lamela con
las superficies externas marcadas por bordes ciliadas,
cada uno de los cuales representa uno de los filamen-
tos originales. (Fig. 1O-60C y D).
El agua que hay en la cmara inhalante circula
entre los bordes y entra en los tubos del agua por
unos poros (ostiolos) muy numerosos que hay en las
lamelas. La oxigenacin de la sangre se produce a
medida que el agua se desplaza hacia la parte dorsal
por el interior de los tubos del agua. Desde stos, el
agua pasa a la cmara suprabranquial y sale por el
orificio exhalan te.
En la Dranquia primitiva de los protobranquios, el
vaso eferente, O de drenaje, corre por el interior del
eje del filamento, inmediatamente por debajo del vaso
aferente, como en la branquia del molusco ancestral.
Al haberse alargado y plegado el filamento, el anti-
guo vaso de drenaje desapareci y fue sustituido por
otro nuevo, a nivel de puntos de unin de las ramas
de cada filamento con la pared del manto o con la
masa visceral (Fig. 10-58C). Por lo tanto, en cada
filamento, la sangre corre en una sola direccin.
En muchos pseudo lamelibranquios yeulamelibran-
quios, el rea superficial de las lamelas se incremen-
t an ms por plegamiento a lo largo de toda la
branquia, por lo que la superficie de estas branquias
plegadas de estos bivalvos tiene un aspecto ondula-
do (Fig. 10-61).
A
t--+%","*--- Unin ciliar
Cilios frontales
I
I
Cilios frontales
,
,
,
Ostiolo

435
I
I __ _ Cilios laterofrontales ____ _
: - ~ ___ - - Cilios laterales - ____ _
Vaso branquial aferente - - - - - -- - ~ - " ~ ! ! ! ! 0
Puente Interlamelar
- - - Unin ciliar
........ Vaso branquial eferente f
B
Puente interfilamental
l
o
Fig. 1 O..sO. A ya, Filibranquia.A, cinco filamentos adyacentes (imagen tridimensional de una
vista superficial). a, seccin frontal. e y D, Eulamelibranquia. e, cinco filamentos adyacentes
fusionados (imagen tridimensional de una vista superficial) . D, seccin frontal.
La mayora de los lamelibranquios se alimentan
de pequeos organismos planctnicos y de partculas
en suspensin. Las partculas alimenticias, que en
algunos casos miden menos de 1 "m, son filtradas de
las correntes de agua que pasan entre los filamentos
o penetran por los ostiolos. Desde ah, las partculas
pasan a los cilios frontales, donde quedan envueltas
por moco y despus son transportadas a lo largo del
margen del filamento hasta un surco alimentara.
La lamelibranquia primitiva posee cinco surcos
alimentarios, por los que las partculas son transpor-
tadas en direccin anterior, hasta los palpos. Tres de
los surcos estn situados en la parte superior de las
branquias, entre las hemibranquias y en los extremos
de ellas, y los otros dos se localizan ventralmente,
cada uno en el margen de cada hemibranquia. Los
cilios frontales estn separados en dos grupos, uno
de cilios gruesos y otro de finos; uno lleva las part-
culas hacia arriba y el otro hacia abajo. Este sistema
de vas bidireccionales con cinco surcos alimenta-
rios es el que puede observarse en las ostras y vene-
ras. A partir de esta disposicin prmitiva, se produjo
436

Cilios frontales gruesos
Fagocito ---!iH-'b
Cilios frontales delgados
Fagocito ---P.H-f:
Glndula mucosa ~ H - - +
Cmara de agua en el pliegue 1iH-"-
Ostiolo --l'iK----iit
Vaso sanguneo del
1G1------------ filamento principal
",-- - -------- Nervio del filamento principal
, ~ ~ ~ = Tubo del agua
~ Varilla esqueltica
~ - + - Rlamenta nonnal
'lih-- t-- Cmara de agua en el pliegue
*--i--- OstiaJo
-Itit--+--- Ostiolo dilatado
",.1riIIf--+-- Cilios laterales
~
~ E ~ ~ ~ ~ Cilios laterofrontales
Cilios parataterofrontales
emes frontales delgados
Cilios frontales
=H<",c-IH"'---'Ostjolo contraido
Fig. 10-61. Estereograma de un fragmento de una branquia plegada (Crassostrea). (Segn Ne/son, en Jorgensen, C.a.
1966. Biology of Suspensin Feeding. Pergamon Press. London, p. 71.)
la evolucin, por reduccin, de la enonne variedad
de posibilidades en cuanto al nmero y locali zacin
de los surcos alimentarios y en cuanto a la disposi-
cin de las vas verticales, que se puede observar en
los dems lamelibranquios. Algunas de estas posi-
bilidades se muestran en la Figura 10-62, en la que
se representan los surcos alimentarios que se dirigen
hacia la boca. Ntese que en la mayora de los lame-
libranquios ha desaparecido el sistema de vas bidi-
reccionales.
Hay varios mecanismos de seleccin prepalpal de
las partculas a nivel de las branquias, as como para
la utilizacin de aguas turbias, cuyas abundantes
partcul as en suspensin podran causar la asfixia del
animal. En las familiasArcidae y Anomiidae, las par-
tculas pesadas que son transportadas hacia el mar-
gen ventral de las branquia son llevadas hacia la re-
gin posteror y se expulsan hacia la cavidad palea!.
En varias familias con branquias plegadas, como Os-
treidae (ostras), Pectinidae (veneras) y Solenidae
(navajas), el filamento que se encuentra .situado de-
bajo de los pliegues, denominado filamento princi-
pal (Fig. 10-61) slo transporta hacia arriba partcu-
las pequeas. Si el agua est relativamente limpia,
las branquias se extienden y las vas ascendentes fun-
cionan ms intensamente; en cambio, si el agua est
turbia, las branquias se encogen, de forma que los
filamentos prncipales quedan en el fondo, entre los
pliegues (Fig. 1 0-63A y B). Las vas descendentes de
los dems filamentos impulsan la mayor parte del
material, que queda retenido entre las branquias, ha-
cia los surcos ventral es, que si estn demasiado lle-
nos de partculas, las expulsan hacia el fondo de la
cavidad paleal, desde donde son llevadas hacia el ex-
terior.
Cabe suponer que las lamelas de los palpos de los
lamelibranquios tengan las mismas funciones de cla-
sificacin y transporte que en los protobranquios (Fig.
10-64). Las partculas se seleccionan por su tamao
y peso. Las que son pequeas y li geras se retienen
para ser ingeridas y se transportan por el borde cilia-
da de la superficie de las crestas de los palpos (Fig.
10-64). Las partculas grandes, que el animal va ha
desechar, son transportadas hacia el borde de las la-
melas, a lo largo de los surcos que quedan entre las
crestas, desde donde caen al manto o al pie. Estudios
realizados en la venera P/acopecten magel/anicus y
en la ostra Crassostrea gigas, han resuelto algunas
cuestiones al respecto. Hasta los palpos no llegan
partculas dispersas desde las branquias, sino que lo
que llega es un filamento de moco cargado de partcu-
las, que recorre un surco oral situado entre las dos la-
melas del palpo. Cuando las lamelas estn en su posi-
cin normal, no parece que se produzca ningn tipo
de seleccin de las partculas a nivel de las crestas.
Los materiales rechazados por ambos palpos y por
las branquias, denominados pseudoheces, general-
mente salen de la cavidad paleal por la abertura

437
Posterior
./
B
Fig. 10-62. Cortes transversales de diferentes lamelibranquias, mostrando la direccin del batido de los cilios frontales y
la. posicin de los surcos alimentarios que se dirigen hacia delante. En B yc las flechas punteadas sealan los cilios frontales
delgados que impulsan las partculas alimenticias hacia arriba; las flechas continuas sealan los cilios frontales gruesos que
transportan las partculas en direccin ventral. En todos los casos la hemibranquia interna est representada a la derecha. A,
Mytilidae y Pinnidae.B, Arcidae y Anomiidae. e, Ostreidae y Pectinidas. (Todos modificados y redibujados a partir de Atkins,
D. 1937. O.J. Mieros. Sei. 79.)
inhalante. Las partculas se transportan hacia la par-
te posterior a lo largo de una banda ciliada ventral
que hay en el manto, y se acumulan junto a la aber-
tura inhalante. Peridicamente. el animal cierra sus
valvas, y el agua que hay en la cavidad paleal se ve
forzada a salir a travs de la abertura inhalante, arras-
trando en ese momento los desechos acumulados.
El animal puede regular el flujo de agua, variando
el tamao de las aberturas de la cavidad paleal y
mediante la contraccin o expansin de las branquias,
alimentario
marginal
A
pliegues
lo que permite el paso de mayor o menor cantidad de
agua entre los fi lamentos.
A partir de algunos protobranquios o lamelibran-
quios ancestrales pudo haber evolucionado el otro
grupo de bivalvos, los septibranquios (Poromya y
Cuspidaria). Los miembros de este pequeo grupo
se volvieron carnvoros o carroeros. Son mucho ms
frecuentes en aguas profundas que en aguas someras,
donde predominan los bivalvos filtradores. Las bran-
quias de los septibranquios se han modificado para
Flg. 10-63.A, margen ventral de una porcin de la branquia plegada dePinna fragilis relajada
y extendida. B, la misma cuando est contrada. Ntese que la contraccin oculta los principales
filamentos que hay entre los pliegues y que el surco alimentario marginal queda tapado. En los
miembros de esta familia, la mayor parte de los tramos ciliadas transportan las partculas hacia
abajo. 0/er Fig. 1 Q62A) (de Atkins, D. 1937. O.J. Mieros. Sei. 79:348.)
438

Captulo 10
Fila de particulas
alimenticias en el surco
alimentario
A
Los moluscos
,
Superficie lobulada
del palpo labial
Surco oral
Boca
Lamelasdel
palpo labial
Flg. 1064. Palpos labiales de la venera de aguas profundasPlacopecten magellunicus. A, esquema de los palpos labia-
les, cada uno con sus dos 1amelas dobladas hacia detrs, mostrando sus conexiones con las branquias (una hemibranquia)
y la boca, que est rodeada por unos labios ramificados.(DeBenninger, P.G., Auffret, M" and Le Pennec, M. 1990. Peribuccal
organs otPlacopecten magellanicus andChlamys varia:structure, ultrastructure and implications. Mar. Biol. 107:215-223.)
fannar un par de tabiques musculares perforados que
separan la cmara exhalante, o suprabranquial , de la
cmara inhalan te, o infrabranquial. Gracias a con-
tracciones musculares, los septas se mueven arriba y
abajo, forzando el paso del agua hacia el interior de
la cmara inhalante y hacia el exterior de la exhalante.
La fuerza del bombeo realizado por estos tabiques es
lo suficientemente grande como para succionar pe-
queas presas, como crustceos y gusanos, que pasan
al interior de la cavidad palea!. Entonces, estas pre-
sas son capturadas con los pequeos pero muscu-
larizados palpos y son llevadas hasta la boca. Las
vibraciones que originan los pequeos crustceos
cuando se mueven son detectadas por los tentculos
sifonales; entonces, el sifn se extiende en direccin
a la presa, que es rpidamente succionada al generarse
al mismo tiempo una corriente inhalante (Cuspida-
riaj, o dirigen el sifn como si se tratase de una capu-
cha que envuelve a la presa (Poromyaj (Fig. 10-65).
Digestin
La estructura y el funcionamiento del tubo diges-
tivo de algunos protobranquios que se alimentan de
partculas depositadas, conservan varias caracters-
ticas primitivas (p. 368), Y son bastante similares a
las de los arqueogasterpodos (Fig. 10-66). En la ma-
yora de los protobranquios la digestin tiene lugar
en el estmago y de forma extracelular, y la absor-
cin se produce a nivel de la glndula digestiva.
La alimentacin a base de pequeas partculas en
los lamelibranquios filtradores queda reflejada en
varias modificaciones del estmago. El cinturn
quitinoso que poseen los protobranquios est reduci-
do a una pequea placa, el escudo gstrico (Fig.
10-67 A). Hay un saco del estilo, pero el moco se ha
consolidado para formar una varilla compacta, el
estilo cristalino, que en ocasiones es bastante larga.
Adems de la matriz proteica del estilo, el saco del
estilo tambin secreta enzimas que se adhieren al
estilo durante su formacin. El prominente extremo
anterior del estilo va girando por la accin de los
cilios del saco del estilo y se va desgastando y disol-
viendo al rozar contra el escudo gstrico, liberando
as diversas enzimas degradadoras de los hidratos de
carbono y lipasas, diferentes para las distintas espe-
cies. Otras enzimas similares son liberadas por la
pared del estmago. As , la digestin del almidn y
de los Jpidos es, al menos parcialmente, extracelu-
lar. La digestin de las protenas se produce princi-
palmente en el interior de la glndula digestiva. El
giro del estilo tambin ayuda a mezclar las enzimas
con el contenido del estmago y acta como un ca-
brestante que va tirando hacia el interior del estma-
go de los cordones de moco cargados de alimento
provenientes del esfago (Fig. 10-67). El pH bajo
del interior del estmago favorece el desprendimiento
de las partculas alimenticias desde estos cordones
mucosos.
El tamao del estilo es variable, pero siempre es
considerablemente largo en relacin con la talla del
animal. En muchos bivalvos el estilo mide unos 3
cm de longitud, aunque un ejemplar de Tagelus de
12 cm de largo puede llegar a tener un estilo de 5 cm,
y Wla Tridacna de 1 m puede poseer uno de 36 CID.
Sifn inhalante
Fig. 10-65. El septibranquioPoromya granulata, capturan-
do un crustceo con su sifn inhalante en forma de caperu-
za. (Modificado y redibujado de Morton, B. 1981. Preycaptu-
re in the carnivorous septibranch Poromya granulata. Sarsia.
66:241-256.)
La mezcla del contenido estomacal por parte del
estilo est liberando constantemente partculas par-
cialmente digeridas que van hacia una regin sepa-
radora ciliada. Las partculas gruesas y pesadas son
apartadas y enviadas hacia el intestino a lo largo de
un profundo surco intestinal. Las partculas finas y
el lquido que contiene los productos de la digestin
son retenidos por los cilios de los bordes de las cres-
tas separadoras y se envan hacia los numerosos ori-
ficios de la glndula digestiva. En muchos lameli-
branquios, estos orificios, situados a lo largo de un
tiflosol que bordea el surco intestinal, se localizan
en un ciego, o en las formas ms evolucionadas, en
dos ciegos estomacales (Fig. IO-67A). En el interior
de los conductos principales de los divertculos di-
gestivos hay un flujo bidireccional continuo, de en-
trada de materiales para su digestin intracelular y
absorcin, y de salida de restos celulares y de dese-
chos (Fig. IO-67A). El profundo surco intestinal por
el que los desechos pasan del estmago al intestino y
la separacin que hay entre el saco del estilo y el
intestino, evitan que los desechos se incorporen a la
matriz del estilo (Fig. IO-67C).
En los bivalvos de la franja intermareal, como
Crassostrea virginica, Lasaea robra y Clardim edule,
que slo se alimentan durante la pleamar, los dife-
rentes procesos digestivos siguen tambin el ritmo
de las mareas. El estilo cristalino, que en estas for-
mas se localiza en un surco intestinal, se disuelve
mientras que el animal no se est alimentando du-
rante la bajamar, y se regenera cuando la marea co-

439
Escudo gstrico
Conducto de - - F . ~ ~ ~
los divertculos
digestivos
Quitina --,,'_ '
Ciego ---t:'"'';t:bLM
- -.-.)
----)o
1
Regin
separadora
Quitina
+--t---Surco del
-->
saco del
estilo
+--Sacodel
estilo
Fig. 10-66. Estmago de MaJletia, abierto. Las flechas con-
tinuas indican los surcos alimentarios y las flechas
discontinuas sealan la direccin del batido de los cilios que
hacen girar al estilo. (Segn Yonge.)
mienza a subir. Aparentemente, en algunas almejas
dulciacucolas la alimentacin sigue un ritmo circa-
diana. Tambin parece que, en la mayora de los
bivalvos de aguas poco profundas, la alimentacin y
la digestin extracelular en el estmago, y la diges-
tin intracelular en los divertculos digestivos, son
procesos ms o menos rtmicos o fsicos.
El musculoso estmago de los septibranquios car-
nvoros est tapizado internamente por quitina y fun-
ciona como una molleja trituradora. Las proteasas
producidas por la glndula digestiva inician la diges-
tin extracelular en el estmago. Los materiales as
digeridos pasan a los conductos de los divertculos
digestivos, donde posteriormente se produce la di-
gestin intracelular. El estilo est bastante reducido
y apenas asoma un poco en la luz del estmago.
Estudios sobre el gasto energtico, realizados en
Mytilus edulis, han puesto de manifiesto que el coste
del bombeo del agua y del transporte de los alimen-
tos a nivel de las branquias es insignificante. De la
energa que se obtiene con los alimentos, alrededor
de la mitad se emplea en el mantenimiento general
del cuerpo, y la otra mitad se divide entre el gasto
que se realiza durante la digestin y la absorcin, y
el gasto que conlleva el crecimiento. Una parte im-
440
Al est-
mago

Escudo gstrico
de alimento
Conductos de los
A di vertculos digestivos
Conducto del divertculo
digestivo
o
Tiflosol
Estilo cristalino
E;aco del es';!o
divertculos
Flg. 10-67. A, estmago de un lameli-
branquio, en el que se pueden apreciar la
rotacin del estilo cristalino y el enro-
l1amiertta del cordn mucoso cargado de
partculas alimenticias. Las flechas sea-
lan los tramos ciliadas. B, saco del estilo
e intestino de la almeja de agua dulce
Lampsilis anodontoides (corte transver-
sal). e, tiflosol en el interior del ciego del
estmago, en el que se pueden ver las
prolongaciones que penetran en los
divertculos digestivos. Las flechas conti-
nuas indican las corrientes cillares nha-
lantes y las flechas punteadas sealan las
exhalantes. D, esquema de una
seccin de un divertculo digestivo, en el
que se muestran la digestin y absorcin'
intracelular de los materiales que llegan
desde el estmago (flechas continuas) y
la salida de los productos de desecho (fle-
chas discontinuas). segn Marton, J.E.
1967. Mol/uses. Hutehinson University
Ubrary, London. 8, segn Ne/son, en Yon-
ge. C y D, segn Owen, G. 1974. Feeding
and digestion in the Biva/via. Adv. Comp.
Physio/. Biochem. 5:1-35.)
portante de la gran cantidad de comida que entra
en el tubo digestivo es expulsada sin haber sido di-
gerida.
Radiacin adaptativa de los bivalvos
La adquisin evolutiva de la alimentacin por fil-
tracin liber a los lamelibranquios de la dependen-
cia del material sedimentario e hizo posible la colo-
nizacin de hbitat que de otro modo habrian sido
inhabitables para sus antecesores protobranquios: El
xito de esta radiacin adaptativa se puede apreciar
por el hecho de que de las 7 700 especies y 75 fami-
lias de bivalvos que se han descrito, la mayora son
lamelibranquios. Debe hacerse hincapi en que los
grupos adaptativos que a continuacin se describen
no necesariamente constituyen grupos de especies
estrechamente emparentadas. La colonizacin yadap-
tacin a un tipo de hbitat concreto se ha logrado
independientemente en diversas familias y superfa-
milias de bivalvos.
Excavadores de landas blandos (Inlauna)
No debe suponerse que todos los lamelibranquios
se apartaron del hbitat ancestral. Casi todas las es-
pecies viven en fondos blandos, aprovechndose de
la proteccin que obtienen al vivir de fanna subte-
rrnea entre las arenas y lodos del fondo marino, y al
mismo tiempo tambin se aprovechan de las partcu-
las alimenticias del agua que hay sobre esas superfi-
cies. Algunas especies viven inmediatamente por
debajo de la superficie, otras muchas se han adapta-
do para excavar hasta alcanzar profundidades consi-
derables, lo que las protege eficazmente frente a po-
sibles depredadores, otras se desplazan entre la su-
perficie y los niveles inferiores, y otras estn espe-
cialmente capacitadas para excavar con rapidez, a
poca profundidad, en ambientes sujetos a cambios
repentinos. Adems de las muchas fannas marinas,
entre los lamelibranquios de fondos blandos, tam-
bin se incluyen la mayor parte de las almejas de
agua dulce.
El mecanismo de excavacin implica la alternancia
de movimientos de penetracin y de anclaje termi-
nal. El animal se ancla por primera vez entreabrien-
do las valvas de su concha y colocando los bordes de
stas contra el sedimento. Las crestas y otras orna-
mentaciones de la superficie de la concha pueden
aumentar la fuerza de este anclaje. El animal extien-
de su pie gracias a la contraccin de los msculos
protractores del pie (Fig. 10-68). Una vez fuera de
las valvas, el pie palpa la arena circundante y se in-
troduce en ella. A medida que lo va haciendo, las

441
valvas comienzan a cerrarse por la contraccin de
los msculos aductores, disminuyendo as el perfil
de la concha y expulsando al mismo tiempo parte del
agua contenida en la cavidad paleal, lo que a su vez,
afloja la arena o el lodo, facilitndose de esta forma
los movimientos de penetracin del pie. El agua que
queda en el interior de la cavidad paleal, junto con la
sangre, actan como un esqueleto hidrosttico. La
presin de estos dos lquidos aumenta al cerrarse las
valvas por la accin de los msculos aductores. La
sangre presente en la masa visceral es forzada hacia
el interior del hemocele pedio, lo que hace que el pie
se dilate y se ancle al sustrato por su zona terminal
(Fig. 10-680). Una vez que el pie est anclado, los
msculos retractares del pie anteriores y posteriores
se contraen, tirando de la concha hacia delante. En
muchas especies primero se produce la contraccin
de los msculos retractores anteriores del pie, y des-
pus se produce la contraccin de los posteriores,
con lo que se consigue un movimiento de oscilacin
de la concha que facilita su penetracin en el sustrato.
Tras la retraccin del pie, los msculos se relajan y
las valvas vuelven a entreabrirse. Para volver a la
superficie o para ascender hasta otro nivel en el inte-
rior del sustrato, la mayor parte de los bivalvos retro-
ceden empujando contra el extremo anclado del pie.
En los protobranquios primitivos como Nucu/a,
So/emya y Yo/dia, el pie presenta una suela algo apla-
nada (Fig. 1O-68B); no obstante, los dos lados de
sta se pueden plegar, por lo que al final pueden adop-
tar el aspecto de la hoja de una navaja; cuando el pie
adopta esta forma, se puede clavar con facilidad en
la arena o el lodo. Despus, la suela se abre y acta a
modo de ancla.
Los berberechos (Cardium y otros gneros afines),
que poseen conchas convexas, casi esfricas y dota-
das de estras, son excavadores superficiales (Fig.
10-56A). Utilizan el pie no slo para excavar de la
fonna nonnal, sino tambin para poder escapar de
los depredadores; cuando se ven amenazados por uno
de ellos, por ej emplo por una estrella de mar, los
berberechos pueden dar un salto, apoyando el pie,
que en principio est replegado, contra el sustrato y
extendindolo bruscamente.
Uno de los mayores problemas a la hora de excavar
en fondos blandos es el sedimento que arrastra la
comente de ventilacin. La acumulacin de sangre
en los bordes del manto hace que estos mantengan
aislada la cavidad paleal, incluso cuando las valvas
estn entreabiertas (los msculos del pliegue ms
interno sirven para su retraccin), pero ya que la cir-
culacin de agua hacia el interior de la cavidad paleal
resulta imprescindible para que se produzca el inter-
cambio gaseoso, y en la mayora de las especies tam-
bin para la alimentacin, al menos la regin poste-
442

A
B
e
D
Flg. 1 ~ . Funcionamiento del pie de Solemya ve/um, un protobranquio. A, extremo del pie plegado y parcialmente
extendido, a, pie totalmente extendido, abierto y anclado. e, avance del cuerpo debido al movimiento del pie. D, esquema
de un corte transversal de un bivalvo, en el que se aprecian las fuerzas hidrostticas que originan la dilatacin del pie. La
flecha vertical central indica el flujo de sangre hacia el interior del pie. (O, modificado segn Trueman, 1966.)
fiar de los lbulos del manto debe pennanecer abier-
ta para que el agua pueda entrar, con lo cual tambin
entran los sedimentos.
Se puede observar una tendencia morfolgica en
el sentido de que los bordes de los lbulos del manto
se fusionen en los puntos por los que no es necesaria
la abertura (Fig. 10-69). El punto de fusin ms fre-
cuente de los bordes del manto est en la regin pos-
terior de la cavidad paleal, en el espacio que queda
Dorsal
Manto
Anterior
Pie "
3 3
Abertura pedia
Ventral
entre los orificios nhalante y exhalan te. Esta fusin
hace que se pueda diferenciar una abertura dorsal
exhalante claramente definida. A menudo, se produ-
ce otro punto de fusin inmediatamente por debajo
del orificio ventral nhalante, formndose un orificio
inhalante permanente. Los bivalvos que carecen de
unin permanente entre los bordes- del manto, gene-
ralmente muestran un orificio transitorio que se for-
ma cuando los bordes izquierdo y derecho del manto
Abertura
exhalante
Posterior
Abertura
inhalante
Flg. 10-69. Zonas de fusin de los
lbulos del manto: (1) Entre las aber
turas o sifones, inhalante y exhalante,
el punto de fusin ms corriente. (2)
Por debajo de la abertura o sifn
inhalante. (3) Fusin entre la abertura
inhalante y la abertura pedia, dejando
slo una abertura pedia para poder ex-
tender el pie.
se aprietan uno contra otro por debajo de la abertura
inhalante.
En algunas especies, la fusin de los bordes del
manto es an ms marcada, sobre todo en el caso de
las que excavan a gran profundidad, de manera que
casi todo el margen ventral situado por delante de la
abertura inhalante est sellado. De esta forma, ni-
camente quedan tres orificios entre los lbulos del
manto: las aberturas inhalante y exhalante, y una
abertura pedia anterior por la que puede asomar el
pie. La fusin generalizada de los bordes del manto
no slo reduce los problemas de limpieza en el inte-
rior de la cavidad paleal, sino que resulta fundamen-
tal para el mantenimiento de la presin hidrulica en
el interior de dicha cavidad, tan necesaria para la
excavacin.
Normalmente, cuando por haberse producido la
fusin de los bordes del manto aparecen las abertu-
ras inhalante y exhalante independientes, los bordes
de los lbulos del manto alrededor de stas se han
alargado para formar unos sifones tubulares, ms o
menos largos. (Fig. 10-70). Si posee sifones, el ani-
mal puede permanecer sepultado en el fango, aso-
mando del fondo slo el extremo de stos. La exten-
sin de los sifones se realiza gracias a la presin de
la sangre o a la presin del agua que hay en el inte-
rior de la cavidad paleal, mientras las valvas perma-
necen cerradas, y la retraccin se realiza por medio
de unos msculos retractares de los sifones, deriva-
dos del tejido muscular que hay en el pliegue ms
interno de los bordes del manto. Existen grandes
variaciones en cuanto a la longitud y al grado de
fusin entre los sifones inhalante y exhalante. Si hay
un sifn inhalante y otro exhalante, en su formacin
slo participa el pliegue muscular interno de los l-
bulos del manto.
Cuando hay unos sifones bien desarrollados, su
presencia queda marcada como una impresin en la
cara interna de las valvas. La impresin paleal apa-
rece recurvada hacia el interior, inmediatamente por
debajo de la impresin del msculo aductor poste-
rior, y esta curva representa los puntos de insercin
de los msculos retractares de los sifones. Esta mar-
ca recurvada que aparece en la impresin paleal es lo
que se denomina seno paleal (Fig. 1O-54B). Casi
todos los bivalvos filtradores actuales que viven en
fondos blandos poseen sifones. Los que carecen de
ellos son excavadores muy superficiales y bastante
lentos. La especie Panopea generosa, de la costa del
Pacfico de los Estados Unidos, cuyas valvas recuer-
dan al pico de un pato, es una de las que ex:cavan ms
profundamente, llegando incluso hasta ms de un
metro de profundidad. Posee unos sifones tan largos
que no puede retraerlos totalmente entre las valvas
de su concha (Fig. 10-7 lB).
~ .',
. ,
Clase bivalvos (biva/via)
. '
'10. '."
, . ,
.' . '
,':-~
'\:
. del pie
"
, ~
, .
.' \
.,
" .
. , ~

443
Fig. 10-70. Tagelus plebius, una navaja de la costa sureste
de los Estados Unidos, donde es muy abundante.
Muchos bivalvos que excavan a profundidades
considerables (s decir, a mayor profundidad que la
longitud de su cuerpo) presentan una tendencia a vi-
vir en agujeros semipennanentes o permanentes. Las
paredes de dichos agujeros aparecen tapizadas con
moco, lo que tambin reduce la posible contamina-
cin por el sedimento,
Se piensa que los lamelibranquios de fondos blan-
dos ms primitivos son los que presentan los dos
msculos aductores aproximadamente del mismo ta-
mao (isomiarios), en los que los lbulos del manto
no se han fusionado y que poseen ambas valvas igua-
les y de contorno casi circular. Ya se han descrito
algunas modificaciones relacionadas con la fusin
de los lbulos del manto. En muchos grupos, las val-
vas tambin han sufrido una serie de modificacio-
nes, adoptando una forma, ms aplanada y alargada,
ms adecuada para la excavacin. Las especies del
444

A B
Fig. 1071. A, Donax varibilis, un habitante comn de las playas arenosas. La excavacin rpida de este molusco se ve
facilitada por la utilizacin del extremo puntiagudo de su pie. El orificio del sifn inhalante est fruncido, lo que evita la
entrada da granos de arena. B, la almeja pico de pato, Panopea generosa, un bivalvo gigante de California, cuyo cuerpo y
sifn son tan grades que no caben dentro de las valvas de la concha. (De Mi/ne y Mi/na, 1959. Animal Lite. Prentice Hall.
Englewood Cliffs. NJ.)
gnero Donax, que viven en playas batidas, poseen
conchas aguzadas por el extremo anterior y romas
por el posterior. Estos animales retroceden hacia la
superficie con cada ola que rompe, para volver a ente-
rrarse rpidamente a medida que la ola retrocede.
Los bordes del sifn iohalante estn dotados de un
festn de tentculos replegados hacia dentro, cuya
funci6n es mantener fuera los granos de arena suel-
tos (Fig. 1O-7lA).
Las navajas Ensis y Tagelus, pertenecientes a dos
grupos no emparentados, aunque de aspecto similar
presentan unas valvas y un pie alargados, lo que les
permite desplazarse con rapidez en el interior de sus
agujeros, que son ms o menos permanentes (Fig.
10-70). Tagelus presenta unos largos sifones, cada
uno de los cuales asoma a la superficie por separado.
Ensis, que tiene sifones cortos, se aproxima a la su-
perficie para alimentarse, pero luego vuelve a la par-
te ms profunda y protegida de su agujero.
Hay otras dos adaptaciones propias de los habi-
tantes de fondos blandos que merece la pena men-
cionar. Algunos te\linceos han vuelto a la alimenta-
cin a base de las partculas depositadas entre el
sustrato. Scrobicularia, por ejemplo, durante la ba-
jamar, extiende su sifn inhalante por encima de la
superficie y, como si se tratase de una aspiradora,
succiona las partculas depositadas (Fig. 10-72), y
ms tarde realiza una seleccin de las mismas a nivel
de las branquias. Por regla general el consumo de
estas partculas depositadas es un complemento, y
no un sustituto, de la alimentacin por filtracin.
Las lucinas, unos pequeos bivalvos con conchas
redondeadas pertenecientes a la superfamilia Lu-
cinacea (Linga, Codakia, Lucina, Divaricella, Thy-
asira), son dignas de mencin ya que usan el pie no
slo para excavar, sino tambin para construir un con-
ducto, tapizado por moco, que llega hasta la superfi-
cie del sedimento. La corriente alimenticia y de ven-
A
Flg. 10-72. Alimentacin a base de partculas sedimenta-
das en Scrobicularia. A, el animal en el interior de su agujero,
con el sifn inhalante retrafdo. a, movimientos de captura
del alimento realizados con el sifn inhalante durante la ba-
jamar. (De Hughes, R.N. 1969. J. Mar. Bio/. Assoc. U.K. 49:807.
Copyright y reproduccin con autorizacin de Gambridge Un;-
versity Press.)
til acin entra por este conducto anterior y sale por
una abertura exhalante normal. Algunas de estas
lucinas (Lucina, Lucinoma, Loripes) tienen bacte-
ri as quimioauttrofas en sus branqui as, que parece
que estn relacionadas, al menos en parte, con la
nutrici n (p. 363).
Habitantes superficiales que viven fijos al
sustrato (Epifauna)
Varias lneas evolutivas de lamelibranquios han
invadido los sustratos finnes como las turbas, made-

445
ras, conchas, corales, rocas, rompeolas artificiales,
muelles y pilotes. La fijacin al sustrato la consi-
guen gracias a los filamentos del bi so o por fusin de
una de las valvas al sustrato. El biso, que normal-
mente se presenta bajo la forma de una serie de fila-
mentos, es una secrecin de naturaleza proteica pro-
ducida por una glndula situada en el pie. En los
mitlidos, que son los ms estudiados, hay un surco
desde la glndula del biso hasta el extremo anterior
del pie (Fig. 1 0-73B Y C); cada filamento del biso se
produce a nivel de este surco, como una mezcl a de
las secreciones proteicas de la glndula del biso y
de las de diversas glndul as situadas a lo largo del
surco. Tras unos pocos minutos, cuando el filamento
se ha endurecido por curtido, el animal retira el pie,
quedando el filamento anclado por un extremo al
sustrato, y por el otro, a la glndula del biso (Fig. 10-
73A). Un msculo retractar del biso permite al ani -
mal tirar de los filamentos a los que est anclado.
Entre los bi valvos actuales que viven fijos a la
superficie del sustrato por medio de los filamentos
del biso, se encuentran los mejillones (Mytilidae),
ampliamente distribuidos y bien conocidos. Estos
animales viven fijos a los pilotes de los muelles, a
las paredes submarinas o entre los bancos de ostras,
a menudo con grandes densidades de poblacin. Los
filamentos del biso, producidos por el pequeo pie
en forma de dedo de estos animales, suelen dispo-
nerse en forma radial, como si se tratase de alambres
tensores (Fig. I 0-73A). Los individuos juveniles uti-
lizan sus fil amentos del biso incluso para trepar por
los muros sumergidos. Los mitlidos se utilizan como
alimento humano en muchas partes de la Tierra, e
incluso se "cultivan" en cuerdas suspendidas de bal -
sas flotantes (bateas).
Un mitlido, junto con otro bivalvo de gran tama-
o, Ca/iptogena lnagnifica, viven fijos a las rocas
cerca de los afl oramientos hidrotermales de la fosa
de las Galpagos. Ambos dependen del carbono que
fijan las bacterias del azufre que se encuentran loca-
li zadas en sus branquias (p. 363). Calyptogena ob-
tiene los sulfuros por medio de su pie, que est muy
vascularizado, introducindolo en las grietas por las
que sale el agua cargada de azufre. Los sulfuros son
transportados hasta las bacterias que hay en las bran-
quias por medio de unas protenas sanguneas extra-
celulares especiales.
Otros habitantes superficiales que utilizan las se-
creciones de la glndula del bi so son las arcas
(Arcidae) (Fig. 10-73C), que son muy comunes en
los sustratos coralinos tropicales; las ostras de los
manglares (lsognomon) (Fig. 10-73F) que cuelgan
en forma de racimos de las races de los mangles; y
446

A
Mscul o aductor posterior
Glndula del biso
Surco
Msculo
aductor
anterior
Filamentos del biso
B
Msculo aductor anterior Umbo
e
D
Flg. 10-73. Bivalvos ssiles que viven fijos al sustrato mediante filamentos del bi so.A, mejillones
(Mytilus) anclados entre ostras (Crassostrea). B, vista lateral de un mitlido al que se le ha quitado
una de las valvas. e, esquema de una vista lateral de Arca. D, el bivalvo comensal Entovalva, fijo
por su pie al cuerpo del poliqueto Notomastus. La concha del bivalvo est reducida a un par de
pequeas valvas que se pueden apreciar por transparencia a travs del manto extendido. Este
ltimo, que da al bivalvo un aspecto de babosa, envuelve a los ctenidios y acta como cmara de
incubacin para los embriones en desarrollo.
;
, .
. ,
"' .. , , ,
.' t
l .
E
F
<
G H
Fig. 10-73. (Continuacin) E, pteria, una ostra alada fija a un abanico de mar. F, Isognomon,
una ostra de los manglares. G, una nacra o pluma de mar, Atrina rgida. H, Modiolus (Geukensia)
parcialmente enterrado entre una masa de hierbas de las marismas de la franja intermareal. (A-C,
modificados de Yonge, C.M. 1953. Phi/o Trans. R. Soco London B. 237:365. F, fotografa porcortesfa
de BettyM. Barnes. H, segn Yonge, en Stan/ey, S.M. 1972. J. Pa/eonto/. 45(2) :155-212.)

447
448

las ostras aladas (ptridos), que viven fijos a los aba-
nicos de mar y a otros corales gorgonceos (Fig 10-
73E). S6lo hay un grupo de bivalvos de agua dulce
dotados de filamentos del biso, los dreisnidos, entre
los que se encuentran el mejilln cebra, Dreissena
polimorpha.
Algunos miembros de la familia Tridacnidae, en-
tre los que se encuentra la almeja gigante del lndo-
pacfico (Tridacna), tambin' son habitantes superfi-
ciales. De las seis especies de este gnero, la ms
pequea mide s6lo 10 cm de longitud, y la mayor,
Tridacna gigas, puede llegar a medir 1.37 m. Las
seis viven sobre el fondo, en posicin vertical, y con
la charnela hacia abajo, aunque inicialmente se fijan
al sustrato por medio de los filamentos del biso. Al-
gunas conservan el biso, pero otras lo pierden y se
mantienen en el fondo gracias al peso de la concha;
Tridacna maxima perfora el coral y las rocas corali-
nas, de forma que los bordes de las valvas quedan al
ras de la superficie del sustrato. La abertura de las
valvas de todos los tridcnidos queda dirigida hacia
arriba, con un enorme manto (en realidad los sifo-
nes) asomando fuera de la concha, para as conseguir
una mxima exposicin a la luz (Figs. 10-74 Y
10-75B). Los senos sanguneos del manto contienen
unas zooxantelas simbiontes, que proporcionan al mo-
lusco una fuente complementaria de alimentos. En
los tejidos del manto tambin hay unos brillantes pig-
mentos verdes, azules, rojos, morados y marrones,
que posiblemente causan una cierta reduccin en la
intensidad de la luz. Las grandes poblaciones de al-
gunos tridcnidos, como sucede en el caso de la pe-
quea especie perforadora Tridacna maxima, contri-
buyen a aumentar la espectacularidad de los arreci-
fes de coral del Indopacfico.
Se piensa que la utilizacin de filamentos del biso
por especies incluidas en 18 superfamilias diferentes
de bivalvos, representa una adaptacin larvaria per-
sistente, ya que las larvas de muchas especies exca-
vadoras no sedentarias, producen un biso mediante
el que permanecen fijas al sustrato durante el perio-
do de asentamiento larvario (Fig. 10-76A). Los adul-
tos de unas pocas especies actuales utilizan los fila-
mentos del biso como si se tratase de unas races con
las que se anclan en los fondos blandos. Los mitlidos
de los gneros Modiolus y Geukensia viven parcial-
mente sepultados en las turberas o en fondos con
sedimentos gruesos (Fig. IO-73H), Y las nacras o plu-
mas de mar, Pinna y Atrina, se colocan de forma
similar en fondos arenosos, fijando los filamentos
del biso a piedras pequeas (Fig. 1O-73G).
Los bivalvos superficiales que viven fijos al sus-
trato mediante algn tipo de cemento, se colocan de
lado sobre una de las dos valvas, la izquierda o la
derecha segn la especie. Estos bivalvos ssiles per-
tenecen, al menos, a ocho lneas evolutivas diferen-
tes, una de las cuales, la de las ostras, es la ms cono-
cida. No obstante, el nombre de "ostra" se aplica a
una gran variedad de especies, algunas de las cuales
se mantienen fijas al sustrato mediante un biso. En la
familia Ostreidae, a la que pertenecen la ostra ame-
ricana del Atlntico, Crassostrea virginica, y la ostra
europea, Ostrea adulis (ambas comestibles), la larVa
velger, cuando va a iniciar la metamorfosis, se fija
inicialmente mediante un adhesivo orgnico produ-
cido, primero por el pie, y luego por el manto. A
continuacin, durante el proceso de secrecin de la
concha, el borde del manto fija la valva izquierda al
sustrato (Fig. 1O-73A).
El que la concha permanezca cementada al sustrato
ha conducido a diversos grados de desigualdad, en
cuanto al tamao de las dos valvas, de manera que la
valva inferior, puede ser ms grande o ms pequea
(como sucede en los ostridos), que la superior. En
los bivalvos tropicales conocidos como joyeros de
mar (pertenecientes al gnero Chama), la valva su-
perior adquiere la forma de una tapadera que cierra
la valva inferior, que tiene aspecto de caja (Fig. 10-
77 A). El caso ms llamativo es el de algunos rudistas,
especies fsiles de Mesozoico, en los que la valva
inferior tena forma de tubo o de cuerno (Fig. 10-
77B). Estos rudistas solan vivir en grandes agrega-
ciones de individuos, que en conjunto formaban algo
similar a un arrecife.
Las conocidas ostras de perro (o uas de mar),
pertenecientes a la familiaAnomiidae, comparten ca-
ractersticas propias de los bivalvos que se fijan al
sustrato mediante un biso, con caractersticas pro-
pias de los bivalvos que lo hacen mediante un ce'
mento. Viven ancladas s o b r ~ uno de sus laterales,
mediante un gran filamento del biso calcificado que
atraviesa la valva por la que estn unidos al sustrato
(Fig. 10-77D).
Todos los bivalvos que viven fijos al sustrato com-
parten ciertas caractersticas. Como es lgico, el pie
est ms O menos reducido, llegando a faltar en los
que, como las ostras, estn cementados por una de
sus valvas. Tambin se puede apreciar una tendencia
a la reduccin del tamao del extremo anterior, lo
que conduce a la reduccin del msculo aductor an-
terior (anisomiarios) (Fig. 10-73B), o a su prdida
total (monomiarios) (Figs. 10-78 y 10-79B). Se ha
llegado a sugerir que la reduccin del extremo ante-
rioren los mejillones (Mytilidae) podria ser una adap-
tacin para permitir la elevacin del extremo poste-
rior del cuerpo, lo que disminuiria las probabilida-
des de quedar obstruidos por los otros individuos en
las densas poblaciones de estos animales. Muchos
bivalvos ssiles, como sucede en varias veneras y en
las ostras espinosas, tienen el lbulo intermedio del

449
B
Flg. 1()"74. La almeja gigante Tridacna. A, concha. B, vista superior de un ejemplar abierto
de Tridacna derasa. El manto sigue el contomo de la concha. El orificio cnico es el sifn exhalante.
(A, fotografa por cortesa de Cranbrook Institute of Science. B, fotografa por cortesa del British
Museum.)
borde del manto bien desarrollado y dotado de ten-
tculos y ojos.
En los bivalvos de la epifauna no se produce la
fusin de los bordes de los lbulos del manto, ni la
formacin de sifones, ya que estos animales viven
sobre la superficie del sustrato, normalmente de tipo
duro, donde los sedimentos no representan un pro-
blema. No obstante, las ostras y los mejillones, que
viven en bancos muy densos, dependen de la accin
de limpieza realizada por las corrientes de las ma-
reas, para no tenninar totalmente sepultados por sus
propias heces y pseudo heces. De hecho, los jvenes
Mytilus edulis limpian el exterior de su concha con
el pie alargado que poseen al principio.
450

Musculo
anterior
retractor
del pie
Msculo
anterior
retractor
del pie
B
Ligamento
ligamento
Palpo
Umbo
A
Msculo
posterior
retractar
del pie
Msculo posterior
retractor del pie

451
B
e
A
5cm
D
Fig. 1 0 ~ 7 6 . Forma de vida de Mercenaria mercenaria a diferentes edades. A, almeja recin eclosionada, fija al sustrato
mediante los filamentos del biso. B, individuo de un ao, dotado de gruesas lneas concntricas en su concha, que actan
como estabilizadores. e y O, individuos de ms edad, en los que se pueden apreciar los cambios que se producen en la
longitud del sifn. (De Stanley, S.M. 1972. J. Paleon/ol. 46(2):165-212.)
Habitantes superficiales libres
Entre las pocas especies de bivalvos que viven li-
bremente sobre la superficie del fondo, los ms co-
nocidos son algunas veneras (Pectinidae) (Fig. 10-
79A) Y algunos peines de mar (Limidae) (Fig. 10-
79C). Algunos representantes de ambas familias vi-
ven fijos al sustrato por medio de filamentos del biso,
pero otros son de vida libre o estn fijos muy dbil-
mente al sustrato. Viven sobre uno de los lados, y en
muchas veneras, la valva inferior (derecha) est algo
aplanada, el pie est reducido y se emplea para asear
la cavidad paleal, y el msculo aductor anterior ha
desaparecido. Los peines de mar y las veneras de
vida libre han desarrollado evolutivamente la capa-
cidad de nadar mediante movimientos bruscos de
apertura y cierre de las valvas, expulsando chorros
de agua a presin desde la cavidad paleal, con lo que
consiguen una "propulsin a chorro" que les permite
escapar de sus predadores. El msculo aductor pos-
terior, el nico que poseen, se ha desplazado hacia
una posicin ms central y est dividido en dos par-
tes, una de fibras lisas y otra de fibras estriadas (Fig.
10-79B). La contraccin rpida de las fibras estria-
das permite la natacin, mientras que la contraccin
prolongada de las fibras lisas sirven para mantener
las valvas cerradas durante mucho tiempo. El lbulo
interno, muscular, de uno de los bordes del manto, al
apretarse contra el del otro borde, permite el control
de la direccin de los chorros de agua, y hace que
ste puede salir por cualquiera de los lados de la
charnela o por el margen opuesto a ella.
La capacidad para nadar de las veneras y peines
de mar les sirve, sobre todo, para escapar de los
predadores y frente a repentinas condiciones desfa-
vorables. Por ejemplo, si una estrella de mar preda-
dora, e incluso un nico pie amhulacral de sta, roza
los lbulos del manto de una venera, se produce una
respuesta evasiva inmediata y el bivalvo se aleja a 1
m o ms de distancia. Algunas veneras utilizan estos
chorros de agua para hacer pequeos huecos en la
arena del fondo en los que se colocan. Los peines de
mar generalmente viven en los huecos que quedan
bajo las rocas del fondo y slo nadan cuando son
molestados.
Bivalvos perforadores
La capacidad de perforar y vivir bajo la superficie
de un sustrato firme -turberas, arcillas, areniscas,
conchas, corales, rocas coralinas y maderas- se de-
sarroll evolutivamente en siete superfamilias de
lamelibranquios. de las cuales la superfamilia Pho-
ladacea, en la que se incluyen los barrenos de mar, es
Fig. 10-75. Comparacin de la estructura de un berberecho, un excavador superficial de fondos blandos, con la de la
almeja gigante, Tridacna, un pariente suyo aberrante, que vive fija al sustrato mediante filamentos del biso y que se orienta
con la charnela hacia abajo. (De Yonge, e.M. 1975. Giant c/ams. Sei. Am. 232(4):96-105.)
452

A
B
e o
Flg. 10-77. A, el joyero de mar, Chama, un bivalvo tropical ssil bastante comn, cuya valva superior forma una tapa que
cierra la valva inferior en forma de caja. a, un rudista, bivalvo del Mesozoico, en el que la valva superior, con forma de
tapad.era, cubra a la inferior que tenia forma de cuerno o de tubo. e, una ostra espinosa, Spondylus, fija a un fragmento
de coral (Oculina). D, una ostra de perro, o cascabel de mar (Anomiidae). La valva que est fija al sustrato presenta un amplio
orificio por el que pasa un pednculo calcreo, homlogo al biso de otros bivalvos. (A y e, fotografas por cartesla de Betty
M. Barnes. a, de Kauffmam, E.G. , y Sohl, N.F. 1973. Verh. Nat. Ges. D, fotografa por cartesla de Gates, J.B., en Andrews, J.
1971. Sea Shells 01 the Texas Coast. University 01 Texas Press. Austin, p. 168.)
una de las ms representativas. Los antecesores de
algunos de estos bivalvos perforadqres vivan en
sustratos blandos y desarrollaron la capacidad de ir
perforando sustratos cada vez ms duros. Es proba-
ble que los antecesores de otras formas perforadoras
viviesen adheridos a la superficie de un sustrato duro
por medio de los filamentos del bi so.
Todos los bivalvos perforadores comienzan a
excavar despus del asentamiento de la larva, y a
medida que ellos mismos van creciendo, tambin van
aumentando el grosor y la profundidad del taladro.
El animal queda encerrado para siempre en su pro-
pio agujero y slo sus sifones asoman al exterior a
travs de un pequeo orificio en la superficie del
sustrato. Cuando un bivalvo perforador se extrae de
su agujero y se coloca sobre el sustrato, ya no puede
taladrar uno nuevo.
Los bivalvos perforadores cuyos antecesores for-
maban parte de la epifauna, pennanecen fijos a las
paredes de su agujero mediante los filamentos del
biso. Las fonnas con -antecesores excavadores, gene-
ralmente se sujetan a su agujero mediante el pie, cuya

453
Divertculos digestivos
Estmago
Palpos labiales
Ganglio cerebroideo
Recto -, ..... 11-11.-
Ano
Branquias
Fig. 10-78. Anatoma de la
ostra americana, Crassostrea virgi-
nica. (Modificado segn Gaftsoff.)
Fusin de los
lbulos del manto -+--'l
y las branquias
Concha
superficie ventral se ha modificado para adoptar un
aspecto similar al de una ventosa. En la mayora de
los casos, la perforacin es totalmente mecnica y
los extremos anteriores de las valvas, que normal-
mente estn aserrados, actan como superficies
abrasivas (Fig. 1O-80A). Normalmente, los movi-
mientos de perforacin son modificaciones de los
movimientos de locomocin de los antecesores no
perforadores.
Los ritmos de perforacin son bastante variables.
Durante 18 meses, Penlella penita y Chaeceia ovoi-
dea, pueden penetrar en un sustrato de esquistos blan-
dos a unos ritmos de 2.6 mm y 11.4 mm al mes,
respectivamente.
Algunos bivalvos perforadores pueden girar en el
interior de su agujero, es decir, pueden cambiar de
posicin, y como resultado, la seccin transversal
del mismo es circular. Otros permanecen fijos sobre
un nico punto, y todo el tubo del agujero adopta la
forma de la concha. Algunas de estas formas pueden
tener incluso dos orificios de comunicacin con el
exterior si los extremos de los sifones secretan algn
material entre ellos (Gastrochaena) (Fig. 10-80D).
La mayor parte del sedimento que se produce duran-
te la perforacin lo introducen en su propia cavi dad
paleal y finalmente lo expulsan como pseudoheces a
travs del sifn inhalante.
Lbulo derecho del
manto (vuelto ligera-
mente hacia arriba)
r-r-- L<'bulloizquierdo
del manto

Lithophaga bisu/cata, una especie muy comn, con
forma de cigarro puro y dotada de un biso, perfora
qumicamente los corales y las conchas, otras espe-
cies emparentadas, comoLithophaga nigra, preforan
mecnicamente. Unas glndulas del lbulo interme-
dio de los bordes del manto secretan un agente de
quelacin, de naturaleza mucoprotenica, que reblan-
dece los sustratos calcreos, que luego son despren-
didos por la accin mecnica de las valvas. Estas es-
pecies que perforan los corales vivos, adems, tienen
unas glndulas cuya secrecin evita que el coral de-
posite nuevo carbonato clcico en el agujero del bi-
valvo, as como otras glndulas que inhiben los me-
canismos de disparo de los nematocistos del coraL
Muchos bivalvos perforadores viven en el interior
de maderas. Los foldidos barrenadores, como Mar-
tosia y Xylophaga, tienen muchas adaptaciones si-
milares a las de otras formas de la misma familia
que son perforadoras de rocas o conchas. Unos pane-
les de madera colocados experimentalmente en el
fondo del mar a 1 830 m de profundidad, al ser recu-
perados tras 104 das de inmersin, estaban total-
mente taladrados por Xylophaga y por representan-
tes de otro gnero emparentado. Los barrenadores de
madera ms especializados son las bromas de mar,
454

Oreja ante';,,, ------1
de la concha
Tentculos
protectores
Ocelos
Palpos labiales
Tentculos se,,,o,riail es -=====::f':f'9.
Branquia
A
__ I)iverticulos digesti vos
Aurcula
Aorta posterior
Msculo aductor
(l iso)
Recto
Ano
Pliegue velar del manto
Msculo aductor (estriado)
B
e
Flg. 10-79. La veneraPecten. A, vista ventral , mostran-
do los ojos y los tentculos del lbulo sensorial del manto.
S, anatoma interna, vista dt:sde el lado izquierdo. La zona
anterior se encuentra a la izquierda del lector. e, el peine de
mar Urna pellucida. (Ay a, segn Piares, M. 1950, en Brown,
FA (Ed.J: Selected Invertebrate Types, John Wiley and Sons,
NewYork.)
Placas
accesorias de
la concha
A
Sifn
Dientes
cortantes
e
o

455
B
Fig. 10-80. A, estructura de un foldido. B, vista ventral de un foldido en el que se ve el pie, en forma de ventosa,
asomando por el orificio pedio. A la izquierda se puede ver el sifn. e, orificios superficiales y parte de los agujeros hechos
por bivalvos foldidos en un trozo de arcilla endurecida. D, los orificios sifonales separados de Gastrochaena hians, un
bivalvo perforador de las rocas coralinas, comn en las Antillas. El animal no puede darse la vuelta en el interior de su
agujero. (B, fotografa porcortesra de Katherine E. Sames.)
456

que pertenecen a la familia Teredinidae. El hbitat
natural de las ms de 60 especies de esta familia cos-
mopolita son las races de los mangles y los troncos
de rboles arrojados al mar por los ros, jugando ade-
ms un importante papel ecolgico en la degrada-
cin de la madera que llega hasta el mar. Estos ani-
males son una autntica plaga en los muelles, pilotes
y otras estructuras de madera colocadas por el hom-
bre en el mar, por lo que se ha dedicado mucho dine-
ro y se han realizado numerosas investigaciones para
su control. Los maderos pueden quedar totalmente
perforados por los tneles de estos animales (Fig.
10-81C).
El cuerpo de las bromas de mar est bastante alar-
gado y tiene una forma cilndrica (Fig. 10-81A). La
concha est reducida a dos pequeas valvas anterio-
res. El corte de la madera lo realizan con movimien-
tos de apertura y giro de las valvas, mientras el extre-
mo anterior del cuerpo se fija al agujero por medio
del pequeo pie que poseen. El manto, que envuelve
a la mayor parte del cuerpo por detrs de las valvas,
produce un revestimiento calcreo que tapiza las
paredes del tnel. Los sifones, que son largos y del-
gados, asoman por la superficie de la madera, y la
entrada del agujero queda cubierta por una lmina
calcrea cuando retraen los sifones. El agujero 'Va
creciendo a medida que lo hace la broma, y puede
llegar a medir entre 18 cm y 2 m de longitud, depen-
diendo de la especie que lo realice. Las bromas pue-
den llegar a vivir de uno a varios aos, dependiendo
tambin de la especie.
Los bromas utilizan el serrn de la madera como
su propio alimento. Su estmago est dotado de un
ciego en el que se produce el almacenamiento y una
parte de la glndula digestiva est especializada en
el procesamiento de las partculas de la madera. Las
bacterias simbiontes que poseen en un rgano espe-
cial que comunica con el esfago, no slo realizan la
digestin de la celulosa, sino que adems fijan nitr-
geno, compensando as la dieta pobre en protenas.
Comensales y parSitos
Unos pocos bivalvos han evolucionado para ha-
cerse comensales o parsitos. Casi todos los bivalvos
comensales estn relacionados con fonnas epibent-
nicas de vida libre, como Kellia y Lasaea, de peque-
o tamao y que viven en grietas. La mayor parte de
ellos se fijan a su hospedador mediante los filamen-
tos del biso (Fig. 1 0-73D), pero algunos pueden reptar
con su pie como lo hacen los caracoles. General-
mente los hospedadores son equinodermos excava-
dores, como los erizos acorazonados, las ofiuras, los
pepinos de mar o algunos crustceos excavadores
parecidos a los camarones. Una especie del gnero
Entova/va, que vive en el tubo digestivo de los pepi-
nos de mar, es el nico bivalvo parsito conocido.
Transporte interno e intercambio
gaseoso
En la mayora de los bivalvos, el ventrculo del
corazn se ha plegado rodeando al intestino (a nivel
del recto), de forma que la cavidad pericrdica en-
vuelve, no slo al corazn, sino tambin a un corto
tramo del tubo digestivo (Fig. 1O-82B). Resulta sen-
cillo observar las contracciones del ventrculo de una
almeja grande a la que se le haya quitado con cuida-
do una de las val vas. El ritmo cardaco es bastante
lento, alrededor de unas 20 contracciones por minu-
to en Anodonta.
Del ventrculo sale una aorta anterior, y en los
eulamelibranquios tambin hay una aorta posteror
(Figs. 1O-79B y 1O-82B).
Los bivalvos poseen un sistema circulatorio como
el de un molusco tpico (corazn, senos tisulares,
nefridio, branquias, corazn), aunque en distintas
especies pueden apreciarse algunas modificaciones
(Fig. 10-83). En todos los bi valvos, a nivel del man-
to, en el que tambin se produce intercambio gaseo-
so, hay una ruta circulatoria secundaria, ms o me-
nos desarrollada. Parte de la sangre puede volver,
desde el manto o desde el nefridio segn las espe-
cies, directamente al corazn.
El intercambio gaseoso se produce a medida que
el agua atraviesa las branquias. La cantidad de ox-
geno extrado del agua resulta baja en comparacin
con otros moluscos (2.5 - 6.8 % en una venera, fren-
te a 48 - 70 % en una oreja de mar, un gasterpodo).
Esta baja absorcin de oxgeno est relacionada con
el gran tamao de la branquia, que resulta demasia-
do grande para cubri r las necesidades respiratorias
del animal, aunque tiene el tamao adecuado para
alimentarse por filtracin. Adems, al menos en la
almeja de la franja intermareal Geukensla demissa,
se produce un considerable intercambio gaseoso
directo a travs de la pared del cuerpo, ya que en
aguas muy oxigenadas, el bloqueo del sistema circu-
latorio reduce el consumo de oxgeno a menos del
15%. Cuando durante la bajamar queda fuera del
agua, la almeja puede utilizar el oxgeno del aire,
aunque sus tejidos profundos respiran de modo anae-
rbico.
La sangre de la mayora de los bivalvos carece de
pigmentos respiratorios, aunque en 21 especies, en-
tre las que se encuentran las arcas (Noetia, Arca,
Anadara) y en Calyptogena, que vive junto a los aflo-
ramientos hidrotermales profundos, la sangre con-
tiene hemoglobina intracelular o extracelular. En al-
Caperuza
cefli ca
Msculo aductor
posterior
Pl iegues interno
y medio del manto
fusionados
Revestimiento calcreo
del agujero
Pliegue externo del manto
A
B
C

457
Sifn
Lmina calcn
Sifn
inhalante
Ag. 10-81. A,una broma de mar, un bivalvo perforador de la madera. S, totografia de un ejemplar vivo de Nototeredeo
knoxi, extraido de un flotador de madera. e, radiografa del fragmento de un madero sumergido en el mar, en la que se
pueden apreciar las bromas de mar que hay en su interior. (A, dibujo de Brian Marton. e, radiografa por cortesa da Lana,
C.E. Se. Am. Febrero, 1961.)
458

Boca (bajo los pa,p",,, '-
Msculo retractor anl''''o'--ff
Palpo labial
Msculo aductor anterior
A
Divertlculos digestivos
B
Msculo aductor ~ $ M f j l j j ~
anterior
Saco del estilo
cristalino
Intestino
, I
Msculo aductor posterior
exhalante
inhalante
Aorta anterior
posterior
~ _ t-Il":ulo aductor posterior
Sifn exhalante
Sifn inhalante
Fig. 10-82. Anatoma de Mercenan'a mercenaria. A, interior del lado izquierdo. a, diseccin parcial en la que se muestran
algunos de los rganos internos.
gunas especies, como Tellina alternata, la hemoglo-
bina (neuroglobina) est relacionada con los ganglios
nerviosos. La hemoglobina y la mioglobina muscu-
lar pueden dar al manto y a otros tejidos un brillante
color rojo. Al menos en el gnero Noetia, la hemo-
globina de la sangre acta tanto para el transporte
como para el almacenamiento del oxgeno.
Recientemente se ha descubierto la presencia de
hemocianina en dos grupos de protobranquios. Esta
es probablemente otra prueba ms de que la hemo-
cianina es el pigmento respiratorio primitivo de los
moluscos, aunque ha desaparecido en la mayora de
los bivalvos.
Excrecin
Los dos nefridios de los bivalvos estn localiza-
dos debajo de la cavidad pericrdica y encima de las
branquias. El nefridio de las almejas de agua dulce
del gnero Anodonta, una de las formas mejor estu-
diadas, tiene fortOa de horquilla, con los dos extre-
mos muy prximos entre s (Fig. 1O-83D). Uno de
los extremos abre, por medio de un nefrostoma, en la
cavidad pericrdica y el otro, por medio del nefridio-
poro, en la cavidad palea!. La rama del nefridio aso-
ciada al nefrostoma tiene las paredes internas muy
plegadas. En Mytilus. el nefridio es un tubo largo y
Vsceras
Pericardio
Ventrculo
\
Aurcula
Rin
Arteria
del manto

: longitudinal
Vena branquial
eferente
Branquias
Vena branquial
aferente
A
Nefridio
B
Canal
plegado
Vsceras
Rin
Palpo
Clase bivalvos (hiva/via)
Ventrculo
Cavidad pericrdi ca Pericardio
Aurcula
Canal

459
Msculo
aductor
-," ,
Poro excretor Gonoporo
Branquias
e
Nefrostoma
Nefridioporo
Rama del nefridio
D
Flg. 1 D-83. A, sistema circulatorio deMytilus. a, sistema ci rculatorio de la almeja de agua dulceAnodonta. C, vista lateral
del corazn y uno de los nefridios de MytiJus. D, vista lateral del nefridio deAnodonta. El nefridio est doblado adoptando una
forma similar a la de una horquilla para el pelo y se encuentra localizado entre la cavidad pericrdica, por encima, y la
cavidad paleal , por debajo. (C, segn Pirie, B.J.S., y George, S.G. 1979. U/trastructure o( the heart and excretory system of
Mytilus edulis.J. Mar. Biol. Assoc. u,K. 59:819-829. Copyright yreproduccin con autorizacin de Cambridge University Press.
O, modificado segn Fernau.)
ramificado, que conecta con el pericardio a travs de
un conducto pericrdico (Fig. 10-83C). Este conduc-
to se une al nefridio muy cerca del nefridioporo. Las
paredes de las aur culas y las glndulas pericrdicas
estn fonnadas por clulas parecidas a los podocitos
de los vertebrados y se cree que son sitios en los que
se produce una ultrafiltracin. Es posible que haya
reabsorcin selectiva y secrecin en las partes del
nefridi o que tienen las paredes plegadas.
Con la excepcin de algunas especies pertene-
cientes a diferentes familias marinas, como las os-
tras, que pueden tolerar niveles bajos de salinidad
y que han invadido los estuarios salobres y las ma-
rismas, en los bivalvos dulciacucolas se encuentran
nueve familias representadas por diferentes especies
en distintas partes del mundo. Los bival vos de agua
dulce de Norteamrica pertenecen, principalmen-
te, a las familias Unionidae y Sphaeridae (almejas
ua). Un gnero asiti co, Corbicula, ha sido introdu-
cido en muchas redes de alcantarillado, pero el inva-
sor ms peligroso es el mejilln cebra de Asia,
Dreissena polymorpha, que ha sido introducido en
muchos lugares del mundo a travs de las aguas de
lastre de los barcos mercantes (Fig. 10-84). Se cree
que el mejilln cebra entr en la regin de los Grar.. -
des Lagos en 1986, y desde entonces ha tenido un
incremento de poblacin de tipo explosivo. Estos
mejillones estn dotados de fil amentos del biso, y
fonnan unas maraas en las que puede haber ms de
70.000 individuos por metro cuadrado. Adems de
460

Flg. 10-84. El mejilln cebra, Dreissena pOlymorpha. (De
Sea Grant Marine Biotechnology Brochure.)
alterar el ecosistema por ingerir grandes cantidades
de plancton y crecer sobre las almejas autctonas
hasta terminar asfixindolas, los mejillones cebra
atascan las caeras de toma de agua de las plantas
de abastecimiento a las ciudades, as como las de
diferentes industrias.
Como los gasterpodos, los bivalvos excretan gran-
des cantidades de agua a travs de los nefridios. La
orina es muy hipoosmtica, y la concentracin de
Nervio aductor anterior
Nervio paleal anterior --_77
sales en sangre se mantiene a unos niveles bastante
bajos. El manto y las branquias absorben sales pre-
sentes en la corriente respiratoria de agua.
Sistema nervioso y rganos de
los sentidos
El sistema nervioso tiene una simetra bilateral y
presenta tres pares de ganglios y dos pares de largos
cordones nerviosos (Fig. 10-85). A cada lado del es-
fago hay un ganglio cerebropleural, conectados en-
tre s por una pequea comisura dorsal con respecto
al esfago. De cada ganglio cerebropleural salen dos
cordones nerviosos principales que se dirigen hacia
atrs. El par de cordones nerviosos superiores (uno
desde cada ganglio l, se dirige directamente hacia la
parte posterior, pasando entre las vsceras para ir a
terminar en un par de ganglios viscerales muy prxi-
mos entre s situados sobre la cara anteroventral del
msculo aductor posteror. El segundo par de cordo-
nes nerviosos, que salen de los ganglios cerebropleu-
rales, se extiende ventral mente y hacia atrs, por el
interior del pi e y conectan con un par de ganglios
pedios. Los movimientos del pie y del msculo
aductor anterior estn bajo el control de los ganglios
Comisura cerebroidea
Ganglio cerebropleural
Ganglio pedio --1)---L--'':.;l5t:-'---fr-_
Comisura bucal
Conectivo
{ff---1n-- Nervio cardaco
I JI.---':I.--fj'-- Ganglio previsceral
Ganglio visceral
Nervio aductor posterior
Nervio paleal posterior
Ganglio sifonal
Nervios sifonales
Fig. 10-85. Vista dorsal del sistema nervioso de Pho/as, un eulamelibranquio sitonada perio-
radar de sustratos duros. (Segn Forster; en Bullock, IH., y Ho"dge, G.A. 1965. Structure and
Function in the Nervous Systems of Invertebrates. Vol. 11. WH. Freeman, San Francisco, p. 1391.)
pedios y cerebroideos, mientras que los ganglios vis-
cerales son los que controlan el msculo aductor
posterior y los msculos de los sifones. La coordina-
cin de los movimientos del pie y de las valvas de la
concha, depende de los ganglios cerebroideos.
En el borde del manto, sobre todo en su lbulo
intermedio, es donde se localizan la mayor parte de
los rganos sensoriales de los bivalvos. En muchas
especies, el borde del manto est dotado de tentcu-
los paleales que contienen clulas tctiles y quirnio-
rreceptoras. Estos tentculos paleales se pueden en-
contrar repartidos por todo el borde del manto, como
ocurre en las formas nadadoras Pec/en y Lima (Fig.
10-79) o, como resulta ms frecuente, estar restrin-
gidos a las aberturas o sifones, inhalante y exhalan te,
e incluso se pueden encontrar bordeando la abertura
pedia.
Por regla general, en el pie hay un par de estato-
cistos situados cerca o dentro de los ganglios pedios,
pero inervados por los ganglios cerebroideos. En al-
gunas formas que viven pegadas al sustrato, como
las ostras, los estatoci stos estn reducidos.
A lo largo de los bordes del manto o en los sifones
de algunas especies, puede haber ocelos. Estos rga-
nos'permiten a las almejas superficiales detectar cam-
bios repentinos en la intensidad de la luz, como por
ejemplo la sombra de un depredador. El tejido paleal
expuesto de las almejas gigantes posee varios miles
de ocelos. En la mayor parte de los casos, los ocelos
de los bivalvos son simples manchas pigmentarias o
bi en se trata de ocelos en copa; sin embargo, en las
arcas, los ocelos son compuestos, y las veneras y
ostras espinosas poseen ocelos bien desarrollados
dotados de crnea y de cristalino (Fig. 10-79).
Los ojos de la vieira (Pec/en) son bastante pecu-
liares, ya que poseen dos capas de fotorreceptores ,
unos de tipo rabdomrico y los otros de tipo ciliar (p.
103). Detrs de la retina hay una capa de pigmento
reflectante (tapetum) en la que se refleja la luz para
regresar a la capa ciliar receptora, en donde se forma
la imagen. Se desconoce cual es la funcin de la capa
receptora de tipo rabdornrico.
Los ojos ceflicos que poseen algunos bi valvos
filibranquios, incluidos algunos mitlidos, persisten
desde el estado de larva, y es probable que sean ho-
mlogos con respecto a los ojos de los gasterpodos.
Hay un ojo ceflico en el extremo anterior de cada
eje branquial.
Justo por debajo del msculo aductor posterior, en
la cmara exhalante, hay una zona de epitelio senso-
rial, conocida norm"lmente como osfradio. Se ha
considerado que el osfradio es un rgano quimiorre-
ceptar que percibe las seales presentes en el agua
de la corriente que pasa por la cavidad paleal. La
posicin de este tejido sensorial, en el interior de la

461
cmara exhalan te, hace que sea dudosa su hamo 10-
ga con el osfradio de los gasterpodos.
Reproduccin
La mayor parte de los bivalvos son dioicos. Las
dos gnadas que poseen se encuentran rodeando las
asas intestinales y estn tan prximas entre s que
resulta complicado reconocer su condicin pareada
(Fig. 10-82B). Los gonoductos son sencillos en to-
dos los casos, ya que no hay cpula. En los proto-
branquias y en los lamelibranquios ms primitivos,
el corto gonoducto desemboca en el nefridio, de for-
ma que los espermatozoides y los vulos salen al
exterior por los nefridioporos. En la mayoria de los
lameli branquios los gonoductos desembocan en la
cavidad paleal, cerca de los nefridioporos.
Hay algunas especies de bivalvos hermafroditas
entre las bromas de mar, en las familias de agua dul-
ce Sphaeriidae y Unionidae, y entre algunos berbe-
rechos, ostras y veneras. En estas ltimas la gnada
est dividida en una parte ventral, que funciona como
ovario y otra dorsal, que acta como testculo, am-
bos situados por delante del msculo aductor (Fig.
10-79B). Las ostras europeas, Os/rea edulis, igual
que otras especies del gnero Ostrea, son hermafro-
ditas protndricas (las especies del gnero Crasso-
strea, en el que se incluye la ostra atlntica ameri ca-
na, Cr'assostrea virginica, son en su mayor parte dioi-
cas). Oslrea edulis, no slo cambia de macho a hem-
bra, sino tambin de hembra a macho, de forma que
un individuo cualquiera puede tener distintas fases
activas, masculinas y femeninas, a lo largo del ao.
Desarrollo
En la mayor a de los bivalvos la fecundacin se
produce en el agua circundante; los gametos se ex-
pul san en la cmara suprabranquial, de la que salen
con la corriente exhalan te. Algunos bivalvos incu-
ban sus huevos dentro de la cmara suprabranquial,
como sucede en las bromas de mar, o entre las
branquias, como ocurre en Ostrea edulis y en las fa-
milias dulciacucolas Unionidae y Sphaeriidae. Los
huevos incubados se fecundan con los espermato-
zoides que entran en la cavidad paleal con la corrien-
te de ventilacin.
En los bivalvos marinos es tpico que en el desa-
rrollo se forme una larva trocfora nadadora, a la
que sigue una larva veligera (Fig. 10-86). La larva
veligera posee simetra bilateral y al final queda cu-
bierta par las dos valvas tpicas de la concha de los
bivalvos (Fig. 10-87).
462

~ ~ l ~ ~ ~ ~ ~ ~ - - Prototroca
A
Fig. 10-86. A, larva trocfora de Yoldia imatula. a, gloqui-
dio de una almeja de agua dulce, Anadanta. e, micrografa
electrnica de barrido del interior de la branquia marsupial
d ~ Anodonta cataracta, en la que se pueden apreciar los
gloquidios en desarrollo (G) , los septas interlamelares (ILS) ,
los tubos del agua secundarios (SWT) y los filamentos
branquiales (F) , D, un cebo para peces producido por las
hembras del bivalvo perforador Lampsilis ventricosa, al ex-
tender el lbulo interno del manto. Probablemente este cebo
atrae a los peces depredadores hacia el bivalvo, y ste libera
entonces sus gloquidios para que se fi jen a las branquias
del pez. (A, segn Drew, en Dawydoff. e, redibujado de Hanns.
e, de Tankersley, R.A., y Dimoek, R. V. Jr. 1992. Quantitative
analysis of the strueture and funetion of the marsupial gil/s of
the freshwater musse! Anodonta cataraeta. Biol. Bull. 182:145-
154. D, de Gi/bert, S.F. 1988. Deve/opmenta/ Bi%gy. 2nd
edition. Sinauer Assoeiates, Ine. SunderJand, MA.)
Como los gasterpodos, algunos bi valvos tienen
larvas veHgeras planctotrficas (que se .alimentan)
que pueden vivir durante largos perodos de tiempo;
otros tienen larvas velgeras lecitotrficas (que no se
alimentan) que slo pueden vivir como tales durante
poco tiempo. As, por ejemplo, se supone que las
larvas de las ostras (OSlreidae), son capaces de dis-
persarse a distancias de ms de 1 300 km. Algunos
bivalvos, como Ostrea y algunas bromas de mar, son
larvparos, liberando unas pequeas larvas velgeras,
tras un perodo inicial de incubacin (ocho das en
Ostrea edulis).
Cerdas sensoriales
Filamento de fijacin
Concha larvaria
Msculo aductor
B
e
D
La metamorfosis se caracteriza por la desapari-
cin del velo. El establecimiento larvario puede im-
plicar numerosas tentativas hasta encontrar el sustrato
adecuado y el consiguiente retraso en la metamorfo-
sis. Las larvas de Ostrea edulis nadan hacia arriba y
se fijan a la sombra de algn objeto. Las de las bro-
mas de mar slo se fijan en madera.
Con las excepciones de los gneros Dreissena y
Nausitoria, que ti enen larvas velgeras nadadoras,
los bivalvos dulciacucolas tienen un desarrollo algo
diferente. El desarrollo es directo en los Sphaeriidae
de agua dulce, que incuban sus huevos en el interior
Cavidad paleal
Esbozo de I
branquia
Corazn ---1-
Msculo aductor
posterior
Ano

463
Intestino
retractores del velo
Fig. 10-87. lalVa velgera, totalmente desarrollada, de una ostra. (Segn Galtsoff.)
de unos sacos marsupiales que se forman entre las
lamelas de las branquias. Al terminar su desarrollo,
las almejas jvenes salen de las branquias de. la ma-
dre.
Los mejillones de agua dulce (Unionacea y Mute-
lacea) tienen un desarrollo directo aunque muy espe-
ciaL Como en los esfridos, los huevos son incu-
bados entre las lamelas de las branquias, donde se
desarrollan hasta el estado de larva velgera. No obs-
tante, en los Unionacea (cosmopolitas), los Mutelidae
(africanos) y los Mycetopodidae (sudamericanos), las
larvas velgeras. denominadas respectivamente glo-
quidios, haustorios y lasidios, se han modificado de
manera considerable para llevar una vida parsita,
con los peces como hospedadores. Durante dicho
perodo, son los peces los que dispersan a estos
bivalvos dulciacuicolas sedentarios.
La larva gloquidio est cubierta por dos valvas, en
cuyos bordes pueden presentar unos ganchos, como
sucede en Anadanta (Fig. 10-86B). Las valvas de la
concha cubren el manto larvario y tienen unos gru-
pos de cerdas sensoriales. Hay un pie rudimentario
al que se encuentra fijo un largo filamento adhesivo.
Esta larva carece de boca y de ano, y el tubo digesti-
vo est muy poco desarrollado.
Cuando estn totalmente desarrollados, el tamao
de los gloquidios varia entre 0.5 mm y 5 mm, segn
las especies. En Unia y Anadanla, las gloquidios sa-
len de las branquias (Fig .. 10-86C) a travs de la c-
mara suprabranquial y por el orificio exhalante. En
Lampsilis, los gloquidios salen directamente de las
branquias a travs de unos orificios transitorios y se
dispersan en el agua con la ayuda de los movimien-
tos de unos pliegues especiales del manto, situados
junto al orificio exhalante (Fig. 10-86D). El meca-
nismo de liberacin de los gloquidios est relaciona-
do con los hbitos del hospedador. En algunas espe-
cies, los gloquidios se dispersan sobre el fondo y son
recogidos por peces con hbitos de anidacin bent-
nicos. Otras especies liberan sus gloquidios en for-
ma de masas coloreadas que parecen gusanos; estas
masas son ingeridas por el hospedador y los gloqui-
dios se fijan a sus agallas. Casi todas las especies
parasitan a ms de una especie de pez, y cada especie
de pez puede actuar como hospedador para varias
especies de bivalvos.
Los gloquidios de Anadanta, que estn dotados de
ganchos, se fijan rpidamente a las aletas o a otras
partes superficiales del cuerpo de los peces. Un fila-
mento largo y pegajoso ayuda a realizar el contacto y
464

la adhesin inicial y, como respuesta a la presencia de
determinadas molculas en el moco del pez, se pro-
duce una reaccin de enganche. Los gloquidios que
carecen de ganchos penetran en el pez con las co-
rrientes respiratorias y se fijan a las branquias de ste.
En cualquier caso, los tejidos del pez prximos al
sitio en que se ha fijado el gloquidio se ven estimula-
dos a crecer alrededor del parsito formando un quis-
te. El manto larvario posee clulas fagocitarias que se
alimentan de los tejidos del hospedador, obteniendo'
as los nutrientes necesarios para el desarrollo de la
almeja. Durante esta etapa parsita, que dura entre 10
Y 30 das, desaparecen -muchas estructuras larvarias
(cerdas sensoriales del manto, filamento adhesivo,
msculo aductor larvario y manto larvario) y comien-
zan a desarrollarse los rganos del adulto. Al final, la
almeja inmadura sale del quiste, cae al fondo y se
entierra en el fango, en donde completa su desarrollo
y adquiere gradualmente los hbitos del adulto.
Algunos de los mejillones de agua dulce de mayor
tamao pueden producir hasta 3 000 000 de gloqui-
dios por individuo, y se han citado casos de un nico
pez que soportaba ms de 3 000 gloquidios. Al pare-
cer, los peces adultos no son daados por los gloqui-
dios parsitos, pero los alevines pueden llegar a morir
por infecciones secundarias.
Crecimiento y esperanza de vida
Igual que sucede en los gasterpodos, el ritmo de
crecimiento y la esperanza de vida de los bivalvos
son muy variables. El mejilln comn de California
(Mytilus californianus) puede alcanzar una longitud
de 86 mm en un solo ao. Por regla general, la mayo-
ra de los bivalvos crecen ms rpidamente durante
los primeros aos de su vida. Se sabe que edades de
20 o 30 aos son bastante comunes entre los bivalvos
y, en ciertas especies, se han encontrado individuos
de 150 aos de edad
Los ritmos de crecimiento de las especies con al-
gn valor comercial, son bien conocidos. Por ejem-
plo, las ostras (Ostreidae), alcanzan un tamao co-
mercial entre uno y tres aos de edad, segn la espe-
cie, la latitud a la que vivan y en funcin de diferen-
tes condiciones ambientales. Las ostras recin asen-
tadas son recogidas en tejas, ramas o en otros obje-
tos, en los que se las deja crecer hasta que alcanzan
una talla de unos pocos centmetros. Estas "semi-
llas" de ostra se distribuyen entonces en unos bancos
controlados, en los que siguen creciendo hasta el
momento de la recoleccin. Se desconoce la espe-
ranza de vida en los bancos naturales de ostras, aun-
que es indudable que algunas de ellas llegan a vivir
ms de diez aos.
Las pequeas veneras del gnero Argopecten tie-
nen una esperanza de vida de slo uno a dos aos,
pero las veneras de aguas profundas (Placopecten)
tienen unos diez aos de edad cuando alcanzan su
tamao mximo, unos 15 cm.
RESUMEN
lo Las caractersticas generales de la clase Bivalvia
(poseer una concha bivalva y tener una cabeza redu-
cida) reflejan en buena medida las adaptaciones del
grupo para la excavacin en sustratos blandos, aun-
que muchas especies han colonizado secundariamente
otros hbitat epibentnicos. Una caracterstica fun-
damental de estos animales, con la que estn relacio-
nadas otras muchas, es el tener el cuerpo comprimi-
do lateralmente. La rdula est ausente.
2. Los bivalvos primitivos (protobranquios) po-
seen branquias bipectinadas y generalmente mues-
tran una corriente de ventilacin que entra y sale por
el extremo posterior del cuerpo. La mayora son
detritvoros selectivos y utilizan un par de tentculos
palpales para obtener y transportar las partculas ali-
menticias. El estmago est dotado de un protostilo
y de una regin de seleccin.
3. La gran mayora de los bivalvos son lameli-
branquios filtradores. Probablemente evolucionaron
a partir de algn grupo de protobranquios preadapta-
dos para la alimentacin por filtracin. Utilizan sus
branquias como rgano de filtracin; la corriente de
ventilacin tambin sirve como corriente para la fil-
tracin y los cilios frontales sirven para el transporte
vertical de las partculas alimenticias capturadas. Los
cambios necesarios para alcanzar la condicin de
lamelibranquios fueron el alargamiento y plegamien-
to de los filamentos branquiales, lo que permiti au-
mentar la superficie filtradora y la formacin de unos
surcos alimentarios para el transporte horizontal de
las partculas.
4. En los lamelibranquios ms primitivos (filibran-
quios), las conexiones entre los pliegues de los fila-
mentos branquiales no son importantes. No obstan-
te, en los ms avanzados (eulamelibranquios) los fi-
lamentos estn unidos entre s por diversos tipos de
uniones tisulares, y el vaso sanguneo de drenaje,
corre a nivel de las puntas de las famas ascendentes
de los filamentos branquiales.
5. El estmago de los lamelibranquios ha conser-
vado algunas caractersticas primitivas relacionadas
con una dieta a base de partculas de pequeo tama-
o, pero el protostilo se ha consolidado para formar
un estilo cristalino, del que se van desprendiendo las
enzimas a medida que se va desgastando.
6. La alimentacin por filtracin condujo a una
explosin evolutiva de los lamelibranquios, ya que
se liberaron del consumo de partculas sedimentadas
como nica fuente de alimentos. La mayoria de los
lamelibranquios siguieron viviendo en fondos blan-
dos, para lo que representan unas importantes adap-
taciones los diferentes grados de fusin de los lbu-
los del manto y la presencia de sifones.
7. Muchos lamelibranquios viven sobre sustratos
duros, como resultado de diversas colonizaciones de
este hbitat. La sujecin al sustrato la realizan por
medio de los filamentos del biso o mediante la
cementacin de una de las valvas al sustrato. Entre
los bivalvos que viven cementados a un sustrato duro
es muy frecuente la reduccin o la prdida del pie y
del msculo aductor anterior. Algunas de estas for-
mas, que generalmente viven sobre una de las val-
vas, suelen presentar conchas inequivalvas.
8. Varios grupos de lamelibranquios han desarro-
llado la capacidad de perforar los sustratos duros (ro-
cas, conchas, corales o madera). Casi todos ellos rea-
lizan sus taladros de fonna mecnica, utilizando los
bordes anteriores de las valvas como herramientas
de corte.
9. Unos cuantos bivalvos viven libremente sobre
el fondo. Entre ellos, las veneras y los peines de mar
son capaces de nadar.
10. La ausencia de pigmentos respiratorios en la
mayora de los bivalvos est correlacionada con sus
hbitos, ms bien lentos, y con la gran superficie de
sus branquias.
11. La mayoria de los bivalvos son dioicos. En
los protobranquios, los gametos salen al exterior a
travs de los nefridios y en los dems bivalvos lo
hacen a travs de gonoductos especiales. General-
mente la fecundacin es externa y el desarrollo
planctnico, con una larva trocfora y una larva
velgera en las especies marinas.
CLASE ESCAFPODDS (SCAPHOPOOA)
En la clase Scaphopoda se incluyen unas 350 es-
pecies de moluscos marinos excavadores, a los que
vulgarmente se conoce como colmillos o dientes de
mar. Estos nombres hacen referencia a la fonna de su
concha, que es un tubo alargado y cilndrico, cuyo
aspecto es parecido al de un pequeo colmillo de
elefante (Fig. 10-88). Los dos extremos del tubo es
tn abiertos. La concha de la mayor parte de los
escafpodos ti ene un tamao de entre 3 y 6 cm de
longitud, pero Cadu/us mayori, que vive en la costa
de California, no llega a sobrepasar los 4 mm de lon-
gitud. Dentalium vemedei, que habita en el Japn, es
la especie actual ms grande, ya que llega a alcanzar
los 15 cm de longitud. No obstante, una especie fsil
del gnero Dentalium posee una concha de 30 cm de
Clase escafpodos (scaphopoda)

465
longitud, con un dimetro mximo de ms de 3 cm.
Las conchas de la mayor parte de los escafpodos
son blancas o amarillentas, pero una especie del g-
nero Dentalium, que vive en el este de la India, tiene
un color verde jade brillante.
La mayora de los escafpodos viven excavando
en fondos arenosos, nonnalmente a ms de 6 m de
profundidad, por lo que es raro ver a los animales
-vivos, pero a juzgar por las numerosas conchas que
llegan hasta el borde de las playas con el oleaje en
algunos lugares, los escafpodos no son raros.
El cuerpo de los escafpodos est muy alargado
en el sentido del eje anteroposterior (Fig. 1O-88C).
La cabeza y el pie asoman al exterior por el orificio
anterior de la concha, que es el ms grande. Si la
concha est algo recurvada, la concavidad se encuen-
tra en la superficie dorsal. Los escafpodos viven
sepultados en la arena, con la cabeza hacia abajo y el
cuerpo bastante inclinado, nicamente el pequeo
orificio posterior de la concha asoma por la superfi-
cie del sustrato.
Ya que estn muy adaptados para la excavacin,
la cabeza se ha reducido a una pequea prominencia
de fonna cnica, la "probscide", en la que se en-
cuentra la boca. El pie, que tambin tiene una forma
cnica, se encuentra embutido en la arena, y sus re-
bordes laterales se expanden, anclndose as el ani-
mal al sustrato de forma parecida a como lo hacen
los bivalvos protobranquios.
La cavidad paleal es amplia y se extiende a lo lar-
go de toda la superficie ventral del animal. El orifi-
cio posterior de la concha sirve tanto para la entrada
de la comente inhalante como para la salida de la
corriente exhalante. Gracias a la accin de los cilios
del epitelio del manto, y quiz tambin a la protrac-
cin del pie, el agua penetra lentamente en la cavi-
dad paleal. Despus de 10 o 12 minutos de inbala-
cin, una poderosa contraccin muscular (probable-
mente por la retraccin del pie), hace que el agua
salga por el mismo orificio por el que ha entrado.
Estos animales no poseen branquias, por lo que el
intercambio gaseoso se produce a travs de la super-
ficie del manto.
Los escafpodos se alimentan de organismos mi-
croscpicos, como foraminferos, bivalvos juveniles
y kinorrincos, que viven entre la arena o en el agua
circundante. De dos lbulos situados por detrs de la
cabeza salen una serie de tentculos filiformes e in-
dependientes entre s, denominados captculos (Fig.
1O-88C). El animal extiende sus captculos entre la
arena para capturar las partculas alimenticias y en el
extremo de cada uno hay un botn ciliada. Cuando
una partcula es seleccionada, se pega al botn ter-
minal gracias a las secreciones adhesivas que llenan
una foseta situada en uno de los laterales del botn.
466

-;.
"
" "
'.'.

",
\:'

.:
ti
'1""
;;-
"
.,\
'".'
i'
"
Ji "
.-.'.
r
SHf---Nefridio
A

Ganglio pleural visceral
B -jf---Cavidad paleal
Velo
11--- - Concha y manto
Boca
Ganglio pedia
e
D
Flg. 10-88. Escafpodos. A, concha de Cadulus. a, concha de Dentalium. e, estructura de
Dentalum. Las flechas indican la direccin de la corriente de agua a travs de la cavidad paleal.
D, larva velgera. (A y a, segn Abbott, R. I 1954. American Sea Shells. Van Nostrand ca., Princeton,
NJ.D, segn Lacaze Duthiers, en Dawydoff.)
La superficie de la foseta est siempre en contacto
con las partculas y las secreciones parece que son
producidas por un sistema biglandular. Las partcu-
las son conducidas hasta la boca al contraerse los
msculos del interior del tallo del captculo, y en-
tran en ella gracias a corrientes ciliares. En el inte-
rior de la cavidad bucal hay una mandbula mediana
y una rdula bien desarrollada y dotada de dientes
grandes y aplanados. La rdula sirve para la inges-
tin y trituracin de las partculas que van pasando
al esfago. Algunas especies del gnero Dentalium
pueden recolectar pequeas partculas del sedimen-
to por medio de unos surcos ciliadas situados a nivel
de los tallos de los captculos,
La digestin es extracelular y se produce en el in-
terior del estmago. El intestino acaba en la cavdad
paleal, a la que abre a travs del ano.
El sistema circulatorio est reducido a un.sistema
de senos sanguneos y puede faltar el corazn. El
sistema nervioso conserva el plan estructural carac-
terstico de los moluscos. No hay ojos, tentculos
sensoriales ni osfradios. Poseen un par de nefridios y
los nefridioporos se localizan junto al ano.
Los escafpodos son dioicos. Una gnada impar
ocupa la mayor parte de la regin posterior del cuer-
po; los espermatozoides y vulos salen al exterior a
travs del nefridio derecho. Los huevos se ponen uno
a uno y son de tipo planctnico. La fecundacin es
externa.
El desarrollo de los escafpodos es muy parecido
al de los bivalvos marinos. Hay una larva trocfora
nadadora, a la que sigue una larva veHgera con sime-
tria bilateral (Fig. 10-88D), Como en los bivalvos, el
manto larvario y la concha de los escafpodos son
al principio bilobulados, pero despus los lbulos
del manto se fusionan por el margen ventral (Fig.
10-88D). Como consecuencia de est fusin se pro-
ducen un manto y una concha cilndricos, que per-
manecen abiertos por ambos extremos.
Los escafpodos estn claramente emparentados
con los bivalvos, y como stos, quiz hayan evolu-
cionado a partir de los rostroconchos. Muchos ros-
troconchos posean conchas en las que los mrgenes
ventrales estaban en contacto. Si se hubiesen fusio-
nado, la concha se habra hecho tubular, con una
abertura posterior (rostral) y otra anterior (pedia).
As, es posible que los escafpodos y los bivalvos
sean grupos hermanos. La reduccin de la cabeza,
los hbitos excavadores, la larva velger bilateral y
el manto y la concha bilobulados, son caractersticas
sumamente similares a las de los bivalvos.
RESUMEN
1. Los miembros de la clase Scaphopoda son
moluscos excavadores dotados de una concha ciln-
drica, en forma de colmillo de elefante y abierta por
sus dos extremos. El animal vive enterrado en fon-
dos blandos, con el extremo anterior, el ms grande,
hacia abajo y el posterior, el ms pequeo y a travs
del cual entra y sale la corriente de agua de ventila-
cin, situado cerca de la superficie del sustrato. La
excavacin la realizan de la misma forma que los
bivalvos.
2. Los escafpodos se alimentan de organismos
intersticiales, que capturan por medio de unos pe-
queos tentculos (los captculos), y a los que ingie-
ren con la rdula.
3. El intercambio gaseoso se realiza a nivel de la
superficie del manto y no por medio de branquias.
4. Los escafpodos son dioicos, la fecundacin
es externa y el desarrollo planctnico. Presentan tan-
to larva trocfora como larva velgera.
CLASE CEFALPODOS (CEPHALOPOOA) '*'
En la clase Cephalopoda se incluyen los nautilos,
las jibias, los calamares y los pulpos, as como los
nautiloideos fsiles. A pesar de que algunos cefal-
podos han adoptado secundariamente unos hbitos
bentnicos, la clase en su conjunto est adaptada para
llevar una vida nadadora (pelgica) y a ella pertene-
cen los moluscos ms especializados y activos. La
cabeza asoma entre una corona de tentculos o bra-
zos prensiles, que son homlogos a la parte anterior
del pie de los dems moluscos. Durante la evolucin
de los cefalpodos, el cuerpo se alarg considerable-
mente en sentido dorsoventral, y como resultado de
un cambio en la forma de locomocin, este eje se
convirti funcionalmente en un eje anteroposterior
(Fig. 10-89). Por tanto, la corona de tentculos est
situada en el extremo anterior del cuerpo y la masa
visceral en el posterior. En estos animales, la cavi-
dad paleal, originalmente posterior, ocupa una posi-
cin ventral.
En los cefalpodos se han alcanzado los tamaos
ms grandes entre todos los invertebrados. Aunque la
Clase cefalpodos (cephalopoda)

467
mayora tienen una longitud que oscila entre 6 y 70
cm, incluyendo los brazos y tentculos, algunas espe-
cies alcanzan proporciones gigantescas. El mayor de
los cefalpodos es el calamar gigante Architeuthis
(Fig. 10-95); se ha citado un ejemplar que meda 16 m
de longitud, incluyendo los tentculos, que medan 6
m, y su cuerpo tena una circunferencia de 4 m. Algu-
nos buceadores dicen haber observado en el mar del
Japn pulpos gigantes con brazos de 10 a 15 m de
longitud, pero hasta la fecha no se ha capturado nin-
gn ejemplar. La longitud dorsal del manto de uno de
los octpodos conocidos ms grandes, Octopus do-
fleini, que vive en la costa del Pacfico de los Estados
Unidos, generalmente no sobrepasa los 36 cm, aun-
que sus delgados tentculos pueden tener hasta cinco
veces esa medida. El rcord lo ostenta un ejemplar
que tena unos brazos de 9,6 m.
Hay slo unas 600 especies de cefalpodos actua-
les, aunque se conocen ms de 7 500 especies fsi-
les. La clase apareci por primera vez en el Cmbrico,
y durante el Paleozoico y el Mesozoico tuvo largos
perodos de desarrollo evolutivo durante los cuales
aparecieron muchas especies.
Concha
Una concha externa bien desarrollada slo se pue-
de observar en los fsiles representativos de la clase
yen las cuatro especies actuales del gnero Nauti/us,
que habitan en oeste del Indopacfico, en los trpi-
cos. En las jibias y calamares, la concha se ha redu-
cido y se ha hecho interna, y en los octpodos ha
desaparecido totalmente. La concha de Nautilus est
enrollada por encima de la cabeza adoptando una
forma planoespiral simtrica (Fig. 10-90). Slo son
visibles las dos ltimas vueltas, que recubren total-
mente a las dems. La concha de Nautilus, como la
de todos los cefalpodos, est dividida en una serie
de cmaras internas separadas por tabiques trans-
versales y slo la ltima de tales cmaras est ocupa-
da por el animal. A medida que el animal va crecien-
do, se desplaza peridicamente hacia delante y la
parte posterior del manto secreta un nuevo tabique.
Cada tabique tiene un pequeo orificio central y
el material calcreo se extiende hacia la parte poste-
rior del tabique formando un pequeo tubo por el
que pasa un cordn tisular, denominado sifnculo,
que es una prolongacin posterior de la masa visce-
ral. El sifnculo produce un gas que sale por poros
de su pared y llena las cmaras, lo que hace que la
concha flote y el animal pueda as nadar. La concha
est constituida por una capa externa similar a la
porcelana, en la que hay prismas de carbonato clci-
co embebidos en una matriz orgnica, y una capa
interna de ncar.
468

'"
o
:

z
"
Boca con
rdula
DORSAL
Cavidad paleal
""'''",,'''- Branquias
pareadas
Pie
Msculos retractares
del pie
A
VENTRAL
Tabique
Ojo-+a'.;}
Boca -'-=""",,riJ
B
del pie
Los cefalpodos podran haber evolucionado a par-
tir de monoplacforos con concha cnica alta (Fig.
10-89), en algunos de los cuales sta estaba tabicada.
No obstante, esta compartimentacin, probablemen-
te fue una adaptacin espacial, de forma que slo
despus fue cuando se desarroll el sifinculo, como
una autntica innovacin de los cefalpodos. Es posi-
ble que las cmaras apicales estuvieran al principio
llenas de lquido, pero al desarrollarse el sifinculo
fue posible la secrecin de gas. Tambin es probable
que la funcin inicial de las cmaras llenas de gas
s610 fuese ayudar al mantenimiento de la concha en
posicin vertical mientras el animal se arrastraba so-
bre el fondo. El desprrollo de la natacin y la invasin
del ambiente pelgico probablemente fueron adquisi-
ciones posteriores en la evolucin de los cefal-
podos.
Se piensa que las conchas de los primeros cefalpo-
dos tenan una forma cnica y curvada, y a partir de
ellas surgieron evolutivamente conchas rectas y enro-
lladas en espiral. A pesar de ello, ms tarde, las con-
Fig.10-89. Origen de los cefalpodos. A, recons-
truccin de un monoplac6foro con concha en forma
de sombrero chino. Ntese que el pice est ligera-
mente inclinado hacia atrs. Algunos monoplacforos
con forma cnica alta, de los cuales pOdran haber
derivado los cefalpodos, tena conchas tabicadas
pero sin sifnculo. B, reconstruccin de un cefalpodo
ancestral, parecido a Plectronoceras, que vivi a firia-
les del Cmbrico. (De Yochelson, E.L. , y Webers, G,F.
1973. The Beqaring 01 the new Late Cambrian mono-
placophoran genus Knightoconus upon the origin 01
the Cephafopoda. Lethaia. 6:275-310.)
chas espirales de algunos grupos de cefalpodos,
volvieron a tomar un aspecto rectilineo o curvado.
Las conchas rectas de algunas especies del Ordovcico
medan ms de 5 m de longitud y tenan una abertura
de 36 cm de dimetro. La mayora de las conchas
espiraladas eran planoespirales, pero ,,"s de un grupo
fsil (arnmonoideos heteromorfos) eran asimtricas
o tenan un enrollamiento muy irregular, resultando
bastante apropiadas para la vida planctnica (Fig.
10-91 E Y F). La especie fsil con la concha espiral de
mayores dimensiones fue Pachydiscus seppenraden-
siso que vivi durante el Cretcico, y que tena una
concha de 3 m de dimetro. Sin embargo, muchos ce-
falpodos fsiles fueron especies de pequeo tama-
o, con conchas que slo medan 3 cm de dimetro.
Una de las caractersticas ms importantes para la
clasificacin de los cefalpodos fsiles es la estruc-
tura de las suturas internas (lneas de unin de los
tabiques con la pared de la concha). A medida que
Boca
Sifn
Vlvula
Ganglio peda
Ganglio pleurovisceral
Borde del manto
--.....
Hemocele
Concha
Ganglio
cerebroideo
Glndula nidamentara
A
A
B

Sifnculo
Ligamento
genitovisceral
Rg. 10-90. A, vista lateral de Nautilus, durante la natacin. S, seccin sagital. (Segn Stenze/.)
469
470

A
E
F
B
D
Fig. 1091. Conchas de cefalpodos fsiles. A, vista in-
terna de la concha espiral de un nautiloideo, en la que se
puede apreciar como el sifnculo atraviesa los tabiques, sen-
cillos y CUNados, a nivel del centro de stos. B, vista interna
de la concha de un ammonoideo. El sifnculo se encuentra
adosado a la pared externa de la concha, y las uniones de
los tabiques con sta son complejas. e, un nautiloideo con
concha cnica recta. En el extremo posterior se muestra
la concha cortada para poder ver los tabiques y el sifnculo.
D, un ammonoideo planoespiral ornamentado (Douvi/lei-
ceras). E y F, dos ammonoideos con conchas muy modifica-
das; se supone que eran planctnicos. (E, Ancy/oceras; F,
Tu"ilites) . (A y B, de Ward, P. 1083. The extinetion 01 the
ammonites. Sei. Am. 249(4):136-147. D-F, por A. Muteh.)
las cmaras se fueron rellenando con los sedimentos,
los detalles de estas suturas, antes internas, fueron
quedando perfectamente marcadas en la superficie
externa de los fsiles. Las lneas de sutura ms sim-
ples fueron rectas o ligeramente onduladas, como en
Nautilus (Fig. 1O-90A), pero en un gran grupo, los
ammonoideos, se desarrollaron una suturas comple-
jas en zigzag, o lo que es ms frecuente, sumamente
rizadas (Fig. I 0-9 lB). Estas suturas son el reflejo de
una complejidad equivalente en la estructura de la
unin de los tabiques, lo que posiblemente represen-
te una adaptacin encaminada a aumentar la resis-
tencia de la concha de los ammonoideos, que en al -
gunos casos era bastante delgada.
En el sistema actual de clasificacin, estas fonnas
de cefalpodos con conchas bien desarrolladas, se
separan en dos subclases: Nautiloidea y Arnmonoidea.
Los nautiloideos se caracterizan por la presencia de
conchas rectas o espiraladas con suturas sencillas;
aparecieron durante el Cmbrico y an hoy estn
representados por el gnero Nautilus. Todos los am-
@':-.. .!JJ!

Spirula

" "
i--
Loligo
\
..rrrrrrr h '
Conoteut 15
" 11 rJ
Belemnoteuthis
\
Rostro
Belemnites

471
monoideos tenan conchas espiraladas, con tabiques
y suturas bastantes complejos; aparecieron durante
el Silrico, despus que los nautiloideos, y desapare-
cieron a finales del Cretcico.
Se sabe muy poco acerca de las partes blandas de
los ammonoideos y nautiloideos fsiles, por lo que
slo se puede suponer que eran simi lares a las de
Nautilus.
Con la excepcin de Nautiltls, .todos los cefalpo-
dos actuales pertenecen a la subclase Coleoidea, en
la que la concha est reducida y se ha hecho interna,
o est ausente. Es posible que estos animales evolu-
cionasen a partir de algn nautiloideo primitivo, do-
tado de una concha recta, que habra sido envuelta
totalmente por el manto.
A partir de esta fonna ancestral de coleoideo, la
concha evolucion en cuatro direcciones, lo que con-
dujo a la aparicin de las formas actuales; en todas
ellas se produjo una disminucin del peso de la con-
cha. Este desarroll o evolutivo es el que se representa
en la Figura 10-92. En Spirula, una jibia de aguas
Sepia
/
Octopus
1
(Ausencia
de conchal

Michelinoceras
Fig. 10-92. Evolucin de las conchas de los Coleoidea. (Segn Shrock and TwenhofeJ.)
472

profundas, comn y cosmopolita, la concha a vuelto
a adoptar una forma espiralada, simi lar a la de la
concha de Nautilus (Fig. IO-93B). En la lnea evolu-
tiva que condujo hacia los calamares, el grupo ms
numeroso de los cefalpodos actuales (entre los que
se incluye Loligo pealei, el calamar comn del oeste
del Norte), la concha se ha reducido hasta
quedar como una lmina quitinosa, larga y plana, a
la que se denomina pluma o gladio.
En la tercera lnea evolutiva, representada por la
jibia europea, Sepia, la concha tiene una fonna apla-
nada, con una consistencia similar a la de la tiza
(calcita) y en ena slo se conservan restos de los
tabiques originales (Fig. IO-93A). Por ltimo, en
Octopus, la concha ha desaparecido totalmente.
Locomocin y diversidad adaptativa
La mayora de los cefalpodos nadan por propul-
sin a chorro, expulsando agua a presin desde su
cavidad paleal. El manto posee fibras musculares,
tanto radiales como circulares. Durante la circula-
cin del agua, en la fase de inhalacin, las fibras
circulares se relajan y las radiales se contraeo. Esto
aumenta el volumen de la cavidad paleal y el agua
entra en ella, lateralmente, entre en borde anterior
del manto y el extremo posterior de la cabeza.
Durante la fase de exhalacin, la contraccin de
los msculos circulares no slo aumenta la presin
del agua en el interior de la cavidad paleal, sino que
adems hace que los bordes del manto se aprieten
con fuerza alrededor de la cabeza. Unas valvas, que
parecen botones automticos de presin, hacen que
la cavidad paleal quede cerrada por la parte ventral,
de modo que el agua es forzada a salir a travs de un
sifn tubular ventral. La fuerza del chorro de agua
que sale por el sifn impulsa al animal en direccin
contraria. Este sifn es bastante mvil, y pueden di-
rigirlo hacia la parte anterior o hacia la posterior, de
forma que el animal puede moverse en ambas direc-
ciones. Los desplazamientos ms rpidos son los de
retroceso para escapar nadando ante algn enemigo,
cuando las poderosas contracciones del manto hacen
que el agua salga por el sifn hacia la parte anterior.
Los calamares poseen algunas que
aumentan la eficacia de este sistema de propulsin a
chorro. Las fuertes contracciones necesarias para la
natacin de fuga, se deben a un tipo de fibras muscu-
lares circulares, mientras que las contracciones rt-
micas de ventilacin y de natacin normales, menas
poderosas, las realizan otras fibras diferentes. Los
B
Flg. 10-93. Conchas internas de coleoideos.A, la jibia, Sepia. La
concha de la derecha est en vista lateral y en la de la izquierda, lo
que se ve es su cara dorsal. B, Spirula, en vista lateral (a la izquierda)
y uno de los tabiques (a la derecha). Ntese el sifn en la parte infe-
rior del tabique. La concha de Sepia se localiza en el lado dorsal del
cuerpo; la de Spirula en el extremo posterior. (Fotografas por cortesa
de Katherine E. Barnes.)
A
msculos radiales slo intervienen durante la natacin
de fuga, y actan hiperinflando la cavidad paleal, es
decir, incrementan su volumen por encima de la capa-
cidad ventilatoria normal. Durante la natacin lenta,
la cavidad paleal se expande por el rebote elstico de
las fibras de colgeno que hay en la pared del manto
y las ondulaciones de las aletas tambin proporcio-
nan una cierta potencia de propulsin adicional.
Los calamares y las jibias son los cefalpodos
mejor adaptados para la natacin por chorros de agua.
Estos animales pueden planear, realizar diversas pi-
ruetas durante la natacin, nadar lentamente o salir
disparados a gran velocidad. Los calamares son los
invertebrados acuticos nadadores ms rpidos, ya
que pueden alcanzar velocidades de ms de 40 km/h.
El cuerpo de un calamar tpico es alargado y ahusado
por el extremo posterior, en el que hay un par de

473
aletas laterales que actan como estabilizadores,
como timones y hasta como rganos de propulsin a
velocidades lentas (Fig. 10-94). Los "calamares vo-
ladores" (Onycoteuthidae), que tienen cuerpos alar-
gados y ahusados, y unas aletas y sifones muy desa-
rrollados, pueden saltar sobre la superficie del agua
durante la natacin de fuga y pueden planear en el
aire, recorriendo una cierta distancia, Se sabe de ca-
lamares que accidentalmente han saltado hasta las
cubiertas de algunos barcos situadas a ms de 3.6 m
por encima de la superficie del agua.
Los arquitutidos gigantes pueden vivir a profun-
didades entre 300 y 600 m en los taludes continenta-
les y no son nadadores rpidos (Fig. 10-95). Otros
dos grupos de calamares batipelgicos de aguas pro-
fundas son los quirotutidos y los crnquidos. Los
quirotutidos tienen el cuerpo alargado y esbelto, y
Flg. 10-94. A, la jibia, Sepia, capturando una gamba con sus tentculos. a, vista dorsal de un calamar, Loligo, en su posicin
de'natacin, Los tentculos y brazos se mantienen juntos y funcionan a modo de timn.
474

B
Flg. 10
a
95. A, el pequeo calamar, Lolliguncula brevs, que vive en las ensenadas del sureste de los Estados Unidos
(vista ventral). S, un calamar gigante del gnero Architeuthis varado en una playa de Rahneim, Noruega, en 1954. (8,
fotografa por cortesa de Clark, M.R. 1966. Adv. Mar. Bio/. 4:103. Copyright por Academic Press, ne., London.)
poseen unos tentculos largos y en [onna de ltigo
(Fig. I06A Y B). Los crnquidos son planctnicos y
en ocasiones su cuerpo tiene fannas extraas (Fig.
I 0-96C). Aproximadamente dos tercios del volumen
total del cuerpo de los crnquidos corresponde a un
enorme ce loma lleno de lquido, que acta como
cmara de flotacin. La mayor parte de los cationes
del agua del mar son reemplazados en este lquido
celomtico por iones amonio, ms ligeros. deri vados
de los desechos metablicos. Aproximadamente la
B

475
D
Fig. 10-96. Cefalpodos batipelgicos.A y S, Chiroteuthis
veranyi; adulto (A) e inmaduro (B). e, Cranchia. D, Histioteuthis
bonelli, cuyos brazos estn unidos por una membrana. El
cuerpo est recubierto por fotforos. (A y B, segn Pfeffer, en
Lana. e, segn Manan, J.E 1967. Mol/uses. Hutchinson Uni-
versity Ubrary. Landon. O, segn Chun, en Lane, A, By D, de
Lane, F.w. Kingdom of the Octopus. Sheridan House, New
York.)
476

mitad de las 26 familias de calamares ocenicos, uti-
lizan el amonaco para conseguir una flotabilidad neu-
tra, entre ellos los quirotutidos y arquitutidos, aun-
que en stos el amonaco se localiza en tejidos espe-
ciales del cuerpo y no en el celoma.
El cuerpo de las jibias, comoSepia y Spirula, tiende
a ser corto, ancho y aplanado (Fig. 1O-94A). Las jibias
son buenas nadadoras, aunque no tan rpidas como
los hidrodinmicos calamares.
La concha de una jibia (Sepia), aunque est redu-
cida con respecto a la de las formas antecesoras, si-
gue actuando como estructura de flotacin. Las c-
maras que quedan entre los delgados tabiques estn
llenas de lquido y de gas (aire). El animal puede
variar el grado de flotabilidad, regulando las propor-
ciones relativas de lquido y gas. Un factor impor-
tante en el control del mecanismo de regulacin es la
luz. Durante el da las jibias permanecen ocultas en
el fondo, pero durante la noche entran en actividad,
nadando y cazando sus alimentos. La flotabilidad
disminuye cuando el animal est expuesto a la luz y
aumenta en la oscuridad.
El gnero Spirula de aguas profundas, habita a unos
1 000 m de profundidad y nada con los tentculos
dirigidos hacia abajo. Cuando el animal muere, su
pequea concha rellena de gas asciende hasta la su-
perficie flotando y acaba depositada en alguna playa
(Fig. 1O-93B). La abundancia de estas conchas en
algunas playas tropicales y semi tropicales, es indi-
cativa del nmero de estos cefalpodos.
La jibia ms pequea es una especie del gnero
Idiosepius, que mide unos 15 mm de longitud. Vive
en pozas litorales y posee un disco dorsal en el man-
to con el que se fija a las algas.
Las especies del gnero Naulilus son animales
epi bentnicos mviles que habitan desde la superfi-
cie hasta profundidades de ms de 600 m. Ya que
prefieren aguas frias, raramente se encuentran por
encima de los 100 m de profundidad en los lugares
de aguas clidas. Adems, estos animales ascienden
hacia la superficie durante la noche, para volver a
hundirse durante el da. Con tcnicas de radiotele-
metria, un ejemplar estudiado.en las islas Palaos mos-
tr que ascenda hasta 150 o 100 m de profundidad
durante la noche, y luego descenda hasta 250 o 300 m
durante el da. Cuando estn en reposo, estos anima-
les se agarran con sus apndices a las piedras o las
paredes de las grietas. Independientemente de que el
animal est nadando o en reposo, las cmaras de su
concha, llenas de gas, mantienen la postura erguida
y aseguran la flotabilidad adecuada para contrarres-
tar el peso de la concha y el cuerpo.
El mecanismo de regulacin es bsicamente el
mismo en Nautilus, Spirula y Sepia. En todos ellos
hay un mecanismo osmtico que vara las cantida-
des de lquido y gas, por intercambio entre el sifnculo
y las cmaras (Fig. 10-97). Los tejidos activos del
sifnculo bombean iones desde las cmaras hacia la
sangre, haciendo que sta tenga una mayor concen-
tracin de sales que el agua de las cmaras. Como
consecuencia del gradiente osmtico que se crea, el
agua se difunde desde las cmaras hacia la sangre. A
medida que el agua sale de las cmaras, los gases
disueltos en la sangre se difunden hacia ellas. Este
intercambio slo se produce a nivel de las cmaras
ms anteriores. As, cuando se secreta un tabique
nuevo, el espacio que queda entre el tabique y el
extremo posterior del animal queda relleno de lqui-
do, que se conserva ah hasta que el nuevo tabique
tiene la suficiente firmeza como para soportar los
cambios de presin. En Naulilus, el lquido que llena
las cmaras es eliminado gradualmente para com-
pensar el crecimiento paulatino de la concha. No hay
una regulacin temporal de la flotabilidad cuando se
producen las cambios de profundidad.
Menos cuando se alimenta, Nautilus nada hacia
atrs, aproximadamente con la misma velocidad que
una persona nadando lentamente a braza. El meca-
nismo locomotor es igual que el de los calamares,
aunque la expulsin del chorro de agua a travs del
sifn se debe a la retraccin del cuerpo y a la con-
traccin de los msculos del sifn y no a los del manto.
El chorro de agua deba generarse de la misma forma
en las formas fsiles, ya que al estar recubiertos por
la concha como en Nautilus, las contracciones del
manto estaran inhibidas. A diferencia de lo que ocu-
rre en los coleoideos, el sifn de los nautiloideos es
una lmina doblada y no un tubo cerrado. Puede ex-
tenderse y dirigirse haca arriba o hacia abajo, hacia
un lado o hacia el otro. La ascensin la consiguen
dirigiendo el sifn hacia abajo.
Los cefalpodos actuales que an poseen una con-
cha con gas para conseguir una flotabilidad neutra
-Nautilus, Spirula y Sepia- estn limitados a ha-
bitar profundidades en las que la concha es capaz de
resistir la presin. A mayor profundidad, la concha
sufrira una implosin (explosin hacia el interior).
Los cefalpodos fsi les debieron haber tenido las mis-
mas limitaciones y por lo tanto es razonable suponer
que todos ellos fueron habitantes de aguas poco pro-
fundas .
Durante el final del Paleozoico y el Mesozoico,
los cefalpodos fueron los animales pelgicos domi-
nantes y ms desarrollados, aunque estuvieron for-
zados a competir con los peces. El desarrollo de las
grandes velocidades que los coleo ideos son capaces
de alcanzar quiz se consigui por esta competencia
con los peces, lo que tambin puede explicar algunas
de convergencias adaptativas entre los dos grupos,
como la presencia de ojos complejos. Al surgir otras
Clase cefalpodos (cepha/opoda)

477
Lmina de conquiolina
Capa semiprismtica
Tubo calizo
Tuboc6rneo
Epitelio
activo - - . ; , . ~ ' " , e,:
Tuboc6rneo
)
1mm
Tabique
"'.
A
8
Flg. 10-97. Sifnculo de Nautilus. A, corte longitudinal entre dos tabiques. B, corte transversal. (De Denton, E.J. 1974. On
buoyancy and the lives of modem and fossil cephalopods. Proc. Roy. Soco London. B. 185:273-299.)
modificaciones, la estructura de los coleoideos hizo
posible la invasin de las profundidades ocenicas y
los mares abiertos, que los nautiloideos y ammonoi-
deos no pudieron habitar.
Los cefalpodos pelgicos que viven en el ocano
abierto, entre los que se incluyen el 46% de los gne-
ros, habitan a diferentes niveles de profundidad. La
mayora vive en los prmeros 100 m y cerca dellmi-
te entre las zonas mesopelgica y batipelgica, aun-
que hay algunas especies que viven a niveles ms
profundos. Muchos cefalpodos epi pelgicos y me-
sopelgicos realizan migraciones verticales circadia-
nas, desplazndose hacia arriba durante la noche y
hacia las profundidades durante el da. Cuatro ca-
chalotes capturados en aguas de Chile y Per te-
nan en sus estmagos ms de 1 000 cefalpodos, lo
que es un reflejo de la abundancia de los cefalpodos
pelgicos y de su importancia en las cadenas tr6ficas
de ese hbitat.
Los octpodos (pulpos) volvieron a los hbitos
bentnicos. El cuerpo es globoso y en forma de saco,
y no poseen aletas (Fig. 10-98). Los bordes del man-
to se han fusionado a la cabeza dorsal y lateralmente
y como consecuencia de ello, la abertura de la cavi-
dad paleal est bastante reducida. Aunque los oct-
podos son capaces de nadar, con los brazos "colgan-
do", mediante propulsin a chorro, normalmente se
desplazan reptando sobre las rocas, entre las que vi-
ven. Utilizan sus brazos, que estn dotados de vento-
sas adhesivas, como rganos locomotores y para su-
jetarse al sustrato. Generalmente, las individuos
de las especies del gnero Oc/opus viven en un refu-
gio o madriguera, desde la que realizan excursiones
en busca de alimentos.
Fig. 10-98. Vista lateral de un pulpo.
478

Los miembros de varias familias de octpodos de
aguas profundas, algunas batipelgicas y otras abiso-
bentnicas, llevan una forma de vida totalmente di-
ferente. Estos animales presentan los brazos unidos
por unas membranas, adoptando el conjunto la apa-
riencia de un paraguas, y nadan, de un modo similar
a como lo hacen las medusas, abriendo y cerrando
rtmicamente los brazos, aunque adems tambin
utilizan la propulsin a chorro a travs del sifn (Fig.
10-99). Muchos de ellos poseen un cuerpo de consis-
tencia gelatinosa.
Intercambio gaseoso
La circulacin del agua por la cavidad paleal no
slo proporciona la fuerza necesaria para la locomo-
cin, sino que adems sirve para llevar el oxgeno
hasta las branquias, como en los dems moluscos.
Los nautiloideos poseen cuatro branquias, mientras
que los coleo ideos slo tienen dos. Las contraccio-
nes musculares del manto producen corrientes con-
currentes de agua, que fluyen sobre las branquias, y
no contracorrientes. La prdida del eficaz mecanis-
mo de intercambio por contracorrientes est com-
pensada por los movimientos rpidos del agua, que
se generan por accin de los msculos del manto en
lugar de deberse al batido de cilios (los cilios no exis-
ten), y por el aumento de la superficie de las branquias
por plegamiento. En muchos cefalpodos que nadan
gracias a las membranas que hay entre los brazos, las
branquias son vestigiales y el intercambio gaseoso
se produce a nivel de la superficie de todo el cuerpo.
Nutricin
Los cefalpodos estn perfectamente adaptados
para capturar a sus presas y para llevar una dieta car-
nvora. Localizan a sus presas con los ojos, que estn
muy desarrollados, y las atrapan con los tentculos o
con los brazos. Nautilus posee ms de 90 brazos al-
rededor de la cabeza (Fig. 10-90). Algunos tienen
una funcin quimiosensorial y tctil, pero los que
estn si tuados alrededor de la boca son prensiles y
los utilizan para llevar los alimentos hasta la boca.
Estos tentculos estn desprovistos de ventosas o
discos adhesivos, pero presentan una serie de rebor-
des transversales. Las bases de los tentculos estn
fusionadas y fonnan una especie de embudo ceflico
que rodea a la boca. Dorsalmente, este embudo cef-
lico se contina por una caperuza coricea de fun-
cin protectora, que acta como si se tratase de un
.. oprculo y cubre la abertura de la concha cuando el
animal se retrae en su interior.
A
B
F1g. 10-99. Fotografas submarinas, realizadas a gran
profundidad, de un pulpo cirrado, Cirroteuthis, que vive cer-
ca del fondo. A, el'animal, probablemente al principio de una
brazada descendente, con la membrana y los brazos cerra-
dos, y con las aletas plegadas hacia el dorso. B, el mismo,
con la membrana interbraquial abierta. Los cirros que posee
en el extremo distal de los brazos, es posible que sean es-
tructuras sensoriales. La marca de la escala es equivalente a
30 cm. Estas totografas se realizaron con una cmara espe-
cial, a 3 000 m de profundidad en la fosa de las Islas Vrge-
nes. (De Roper, CEF., y Brundage, w.L. 1972. Cirrate octopods
with associated deep sea organisms: New biological data
based on deep benthic photographs. Smithson. Contrib. Zoc/.
21 :1-46.)
Los calamares y las jibias slo poseen diez apn-
dices, que se disponen como cinco pares que rodean
la cabeza (Figs. 1O-94A y 10-102A). Ocho de ellos
son cortos y gruesos y son los que se conocen como
brazos; los apndices del cuarto par, contando desde
la lnea medio dorsal, son mucho ms largos y son

479
A B
Flg. 10-100. A, ventosas dentadas deLolliguncula brevis. S, heridas producidas por las ventosas de un calamar gigante,
Architeuthis, en la piel de un cachalote. Los cachalotes son los principales depredadores de los calamares gigantes. (B,
tatografla por cortesa de C. Roper.)
los que se denomina.TI tentculos. La cara interna de
cada brazo est algo aplanada y recubierta por discos
adhesivos pedunculados, con fonna de copa que ac-
tan como ventosas. El borde externo de estas "ven-
tosas" es generalmente de naturaleza crnea y est
dotado de dentculos y, en algunos casos, las paredes
internas de estas "ventosas" presentan unos ganchos
(Fig. 10-100). Slo hay ventosas verdaderas en los
extremos, aplanados y con fonna de esptula, de los
tentculos, que son sumamente mviles y que el ani-
mal puede lanzar con gran rapidez para capturar a
sus presas. Los brazos ayudan a sujetar a la presa
despus de su captura (Fig. 1O-94A). Algunos cala-
mares tienen unos ganchos recurvados en el interior
de las ventosas.
Los octpodos slo tienen ocho brazos, que son
similares a los de los calamares, aunque sus ventosas
no estn pedunculadas y adems carecen de anillos
crneos y de ganchos.
Los cefalpodos poseen rdula (Fig. 10-101), aun-
que para estos animales es mucho ms importante la
presencia en la cavidad bucal de un par de poderosas
mandbulas en fonna de pico. Este pico sirve para
morder y desgarrar los tejidos de las presas grandes;
luego estos bocados pasan al interior de la cavidad
bucal gracias a la accin de la rdula, que acta como
si se tratase de una lengua, y al final los tragan (Fig.
10-102A). La ubicacin del bulbo bucal, en el inte-
rior de un seno sanguneo, permite que el animal
pueda girar totalmente su aparato bucal y utilizar las
mandbulas con una gran destreza. En los coleoideos
hay un par de glndulas salivales que desembocan
en la cavidad bucal. Las glndulas salivales poste-
riores de Sepia y de los octpodos secretan un vene-
no y, al menos en Oc/opus, enzimas proteolticas. El
veneno (una glucoprotena) puede entrar en los teji-
dos de la presa a travs de las heridas realizadas con
las mandbulas. El pequeo pulpo de anillos azules,
Rg. 10-101. Dientes de la rdula de Octopus briareus.
S610 se puede apreciar la mitad de unas pocas filas transver-
sales, cada una de las cuales posee siete dientes. (De Solem,
A., y Roper, C.F.E. 1975. Structures of recentcepha/opod radu-
lae. Velige, 18(2):127-133.)
480

Vena cava ",te,;o,-,.e
Msculo
Vena cava posterior
derecha
A
Brazo
Intestino
de la tinta
i i
Ofgano esper-
matofrico
.J.!---f- Ciego
-3cm '---'
-3cm L..-..-...I
Esfago (primero
bajo y luego a travs,
del hgado)
Hgado, --1t1---__
k --/!-- Recto
Conducto pancretico
Esfago (saliendo
del hgado)
I1---I'+-- Bolsa de la tinta
a,19---II--- Intestino
Pncreas
X!1f--/f Conexin del estmago
con el ciego
Estmago,
Cie90-+---1*,,1\I1
B
Membrana que une
la branquia a la pared
del manto
Labio de la membrana Mandbula superior
peristomial
Msculalura del
bulbo bucal
e
L--I -1 mm
E
Mandbula
inferior
Arteria del filamento
Esfago
anterior
Vena del filamento
conjuntivo
D
Bolsa de alma-
cenamiento de fos
espermatforas
(Bolsa de Needham)
F
filamento
Arteria branquial
-1 cm
Embudo
Conducto deferente
Organo esperma-
tofrico o vescula
seminal
Pene
Hapalochlaena maculosa, que se alimenta de crus-
tceos y que habita en aguas poco profundas del
Indopacfico, es extremadamente venenoso y su
mordedura a causado la muerte de algunas personas.
Las dietas de los di stintos cefalpodos dependen
de los hbitat en que VIven. Los calamares pelgicos,
como Loligo y Alloteuthis, se alimentan de peces,
crustceos y otros calamares. Loligo se lanza hacia
los bancos de caballas jvenes, captura una de ellas
con sus tentculos y rpidamente le da un mordi sco
en la parte posterior de la cabeza o incluso se la arran-
ca entera. A continuacin, el pez es devorado a base
de pequeos mordiscos realizados con el pico, hasta
que slo quedan las vsceras y la cola de la presa, que
dejan caer al fondo.
Las jibias nadan cerca del fondo y se alimentan de
los invertebrados que viven sobre la superficie de
ste, sobre todo de gambas y cangrejos. Sepia puede
permanecer acechando en el fondo hasta que una presa
se pone a tiro.
Los octpodos viven en galeras situadas en el in-
terior de grietas o aguj eros. Estos animales realizan
excursiones en busca de alimentos o cazan al acecho
cerca de la entrada de su refugio. Las almejas, los
caracoles y los crustceos son presas comunes y la
dieta de una especie puede incluir hasta 55 tipos de
presas diferentes, aunque algunas de ellas son las ms
habituales. Algunas de estas presas son ingeridas
durante las excursiones de caza, en tanto que otras
son llevadas hasta la madriguera y es all donde las
ingieren. As, los octpodos tienen normalmente un
vertedero cerca de la entrada de su refugio, en el que
arrojan las conchas de sus presas.
Octopus dojleini, que vive a lo largo de la costa
oeste de los Estados Unidos, es ms activo durante la
noche y posee unas reas de alimentacin alrededor
de su refugio, del que no se aleja ms de 250 m.
Octopus cyanea, que vive en los arrecifes del Indo-
pacfico, es ms activo durante el da; puede realizar
unas excursiones de caza de hasta una hora de dura-
cin y recorrer una distancia de unos IDO m, se mue-
ve tanto nadando como reptando sobre el fondo, y de
vez en cuando, se detiene sobre alguna roca, y des-
cansa un poco durnte su viaj e. El animal salta desde
aqu sobre cualquier presa que se mueva, como un
cangrejo, envolvindola con la membrana que hay
entre sus brazos. Tambi n salta contra maraas de

481
algas y contra otros objetos, para luego palpar lo que
hay debajo de su membrana en busca de una posible
vctima. Este pulpo puede llevar varios animales,
todos ellos paralizados con una toxina salival, hasta
su guarida, donde luego se los comer.
A diferencia de las jibias y los calamares, que des-
garran a sus presas con las mandbulas, los hbitos
alimentarios de los octpodos se parecen ms a los
de las araas. Les inyectan un veneno a las presas,
mordindolas o no con el pico, y luego, sostenindo-
las con los brazos, las in1J.ndan con enzimas digesti-
vas. Despus, los tejidos parcialmente digeridos pa-
san al interior de su tubo digestivo y los restos que no
han sido as digeridos son finalmente abandonados.
Para sacar a los gasterpodos de su concha, los
octpodos realizan un taladro en stas con su rdula
O con una papila salival dentada e inyecta directa-
mente el veneno en la presa. Durante la realizacin
del taladro se produce una sustancia que ablanda la
concha del gasterpodo.
Unos pocos octpodos de aguas profundas son
suspensvoros, lo que representa otra convergencia
respecto a las medusas.
Nautilus es un carroero y depredador que nada
cerca del fondo, siendo los crustceos decpodos y,
en especial , los cangrejos hermitaos sus presas ms
comunes. Cuando estn buscando sus alimentos, es-
tos animales nadan hacia delante, palpando el medio
con los tentculos extendidos. Slo se puede captu-
rar nautiloideos con algn cebo, cuando ste se sita
sobre el fondo, pero nunca cuando se coloca suspen-
dido en el agua.
El esfago de los cefalpodos es musculoso y lle-
va los alimentos, mediante contracciones peri stlti-
cas, hasta el estmago o, como ocurre en Nautilus y
Octopus, hasta un buche, que es una dilatacin del
extremo del esfago. El estmago est muy muse u-
larizado y en su extremo anterior presenta un amplio
ciego (Figs. 10-J02A y B Y 10-103). La glndula
digesti va de las cefalpodos est dividida en una
pequea zona difusa, de aspecto esponjoso, que en
ocasiones se denomina pncreas, y un gran "hgado"
consistente (pareado en Sepia), probablemente ho-
mlogo de la glndula digestiva de los dems
moluscos. En los calamares, las dos partes de la gln-
dula digestiva estn morfolgicamente separadas y
el pncreas descarga sus secreciones en el conducto
Fig. 10-102. Anatoma de un calamar, Loligo (macho) . A, vista ventral con el manto recortado para poder mostrar los
rganos del interior de la cavidad paleai. a, tubo digestivo. Se han eliminado los rganos que lo cubran, el pncreas se ha
dibujado semitransparente para poder ver las estructuras que hay detrs de l y el hgado est cortado para poder ver el
esfago. e, seccin sagital del bulbo bucal , mostrando la base de los tentculos del lado derecho. D, corte del eje de una
branquia, con los filamentos branquiales a ambos lados; los dems filamentos se representan con lneas discontinuas. E,
detalle de uno de los filamentos branquiales en el que se puede apreciar la estructura plegada. F, aparato reproductor del
macho. El testiculo tambin se representa enA. (Por Mary Ann Ne/son.)
482

Glndula salival
Buche ___ ---.\_
Estmago
Ciego ----,ilfll )
Conducto de
la glndul a
digestiva
Glndula ----t-
digestiva
Esfago
..... -+-- Ano
Fig. 10-103. Tubo digestivo de Octopus vulgaris. (Segn
MasaD.)
heptico. La digestin es totalmente extracelular. Las
enzimas de las dos partes de la glndula digesti va
desembocan a travs de un conducto comn en la
zona de uni n entre el estmago y el ciego. Las se-
creciones de ambas glndulas pueden liberarse en
diferentes momentos, y son enviadas hacia el est-
mago o hacia el ciego, gracias a la accin de un sur-
co de regulacin.
Conducto ,en,op,,,ic,cclico, - -\\f--C"1/?
Apndice del
La absorcin se produce en las paredes del ciego,
como en Laligo, o en la glndula digestiva, como en
Sepia y Octopus. Los restos indigeribles de gran ta-
mao pueden pasar directamente desde el estmago
al intesti no. Tambin se produce una cierta absocin
intestinal. Los desechos salen por el ano cerca del
sifn y son eliminados con los chorros exhalan tes de
agua. Las modifi caciones digestivas de los cefalpo-
dos, en especial las de los calamares, probablemente
representan una adaptacin para acelerar la diges-
tin, lo que posiblemente est relacionado con la vi da
pelgica activa y la di eta carnvora.
Excrecin
Los coleoideos poseen dos nefri dios y Nautilus
cuatro. La parte ms Uamativa de los nefridios de los
cefalpodos es un amplio saco renal (Fig. 10- 104).
Cada saco abre en la cavidad paleal a travs de un
nefridioporo y comuni ca con el pericardio por me-
dio de un conducto renoperi crdico. El saco renal
recibe un filtrado pericrdico a travs del conducto
renoperi crdico, y tambin llegan hasta l las secre-
ciones de unos grandes apndices renales contrcti -
les, que son evaginaciones de la pared de la vena
branquial que atraviesa el saco. Las paredes que se-
paran el celoma pericrdico y un apndice de los
corazones branquiales contienen podacitos, a travs
de los cuales pasa un ultrafiltrado hacia el lquido
pericrdico. En el interior de la cavidad celomtica
Vena A.. ,;; branquial aferente
Branquia
V"n, abdominal
-1--11'-- Comnbranquial
corazn branquial
Pericardio
Vena cava lateral
branquial eferente
Saco renal
Ventrculo
Aorta ceflica
Flg. 10-104. Organos excretores y ci rculatorios de Octopus dofleini. (Segn Potts.)
se produce una reabsorcin selectiva, incluso antes
de que el filtrado entre en los sacos renales.
Transporte interno
El amplio sistema circulatorio de los cefalpodos
es un conjunto de vasos y capilares tapizados por
endotelio, algo que sucede en pocos animales que no
sean vertebrados. La sangre que llena dichos vasos
sigue en el cuerpo aproximadamente la misma ruta
que en los dems moluscos (Fig. 10-104), pero ade-
ms del corazn sistmico, el circuito tambin pre-
senta dos corazones branquiales, que bombean la
sangre hacia las branquias.
La estructura y fisiologa del sistema circulatorio
de los cefalpodos est estrechamente relacionada
con el elevado ritmo metablico de estos animales,
en comparacin con el de los dems moluscos y,
quiz, el agua fluya a contracorriente sobre las
branquias. La existencia de capilares, de algunas ar-
terias contrctiles y de los corazones branqui ales,
aumentan la presin sangunea y aceleran el flujo de
la sangre. La contraccin de los corazones branquia-
les, hasta los que llega sangre desoxigenada desde
todas las partes del cuerpo, vuelve a elevar la presin
sangunea y enva la sangre hacia los capilares de las
branquias. Las dos aurculas del corazn reciben la
sangre que viene de las branquias y la hacen pasar al
ventrculo central. El ventrculo bombea la sangre
hacia el cuerpo a travs de una aorta anterior y otra
posterior, que se van ramificando para dar vasos ms
pequeos. La sangre de los cefalpodos contiene
hemocianina, que se carga de oxgeno a nivel de las
branquias y se va descargando de l en los tejidos, a
presiones de oxgeno relativamente altas.
Sistema nervioso y rganos de los
sentidos
El alto grado de desarrollo del sistema nervioso de
los cefalpodos no tiene paralelo entre los dems
invertebrados y est relacionado con la destreza lo-
comotora y los hbitos carnvoros de estos animales.
La cefalizacin est muy marcada. Todos los gan-
glios tpicos de los moluscos estn concentrados y
ms o menos fusionados, fonnando un encfalo que
rodea al esfago y que est recubierto por un crneo
cartilaginoso (Fig. 10-105A).
En la regin subesofgica del encfalo, desde los
ganglios pedios salen nervios que van hasta el sifn
y desde las partes anteriores de estos mismos gan-
glios, que reciben la denominacin de ganglios
braquiales, salen nervios hacia cada uno de los bra-
zos. Las inervaciones que proceden de los ganglios
Ctase cefalpodos (cephalopoda)

483
pedios y braquiales prueban que los brazos y el sifn
de los cefalpodos son homlogos al pie del resto de
los moluscos.
El manto est inervado por un par de gruesos ner-
vios que salen del ganglio visceral. Las contraccio-
nes de la musculatura del manto que se producen
durante la natacin normal y la ventil acin, se deben
a impulsos que llegan a travs de un sistema de nu-
merosas y pequeas neuronas motoras que salen
radialmente desde un par de ganglios estrellados,
situados a ambos lados del manto. Los rpidos movi-
mientos que se producen durante la natacin de fuga
de los cefalpodos, como los que realizan los cala-
mares, se deben a un sistema complejo de fibras
motoras gigantes, que generan unas contracciones
poderosas y sincrnicas de los msculos del manto.
El centro de control de este sistema se encuentra
en un par de enonnes neuronas gigantes de primer
orden, que se encuentran en el lbulo ventral media-
no de los ganglios viscerales, que estn fusionados
(Fig. 10-105B). Es probable que estas neuronas se
vean excitadas por los impul sos que llegan desde los
rganos de los sentidos. Sus conexiones van hasta
otros centros situados en el interior de los ganglios
viscerales, donde conectan con unas neuronas gigan-
tes de segundo orden, que recorren los nervios del
manto hasta llegar a los ganglios estrell ados. Ah
conectan con otras neuronas gigantes de tercer or-
den, que inervan las fibras musculares circul ares. El
dimetro de las fibras de tercer orden no es unifor-
me. Cuanto mayor es la distancia entre el ganglio
estrell ado y la fibra muscular inervada, mayor es el
dimetro del axn, lo que garantiza que los impulsos
lleguen a todas las fibras musculares simultneamen-
te, de forma que la contraccin de la musculatura del
manto sea poderosa y sincrnica.
Los ojos de los cefalpodos coleo ideos estn muy
desarrollados y son extraordi nariamente parecidos a
los de los peces (Fig. 10-106). Poseen una cubierta
esfrica, que contiene placas cartilaginosas, que en-
caja perfectamente en una pequea rbita o foseta
ocular, fonnada por cartlagos asociados a los que
rodean el encfalo. El cristalino, que est sujeto por
un msculo ciliar, es una esfera rgida con una dis-
tancia focal fija; por delante de l hay un iris, que
acta a modo de diafragma, con el que controlan la
cantidad de luz que entra en el ojo a travs de la
pupila, que tiene forma de hendidura. La retina est
formada por fotorreceptores largos, del tipo de los
bastones, muy juntos entre s y dirigidos hacia la fuen-
te luminosa. En otras palabras, se trata de un ojo
directo y no indirecto como el de los vertebrados.
Los fotorreceptores estn conectados con clulas re-
tinianas que envan sus axones hacia atrs, haci a el
ganglio ptico.
484

Axones
gigantes
de primer
orden
Axones
gigantes
Pednculo ptico
Basal posterior
posterior
de segundo
orden
Axones
gigantes
de tercer
orden
B
lbulo
superior frontal
Lbulo
inferior frontal
Nervios
braquiales
Nervios que
van a los
estalocistos
Lbulo anterior
A
Fig. 10-105. A, encfalo deOctopus, visto desde el lado dere-
cho. Los lbulos frontal, vertical y basal posterior, forman parte de
los ganglios cerebroideos. S, sistema de fibras nerviosas gigan-
tes del calamar, Loligo. (A, segn Boycott and Young, en Wells,
M.J. 1962. Bran and Behaviour in Cephalopods. Stanford Universi-
ty Press. Stanford. CA. p. 93. B, de Young, J.Z. 1936. Co/d Spring
Harbor Symposia on Ouantitative Biology. 4:4.)
Es indudable que el ojo de los cefalpodos es ca-
paz de formar imgenes y las conexiones pticas
parece que son particulannente adecuadas para cap-
tar las lneas verticales y horizontales de los objetos
que hay en el campo visual. Los estudios experimen-
tales realizados indican que Oc/opus puede distin-
guir objetos de apenas 0.5 cm a una distancia de 1 m.
lo que representa una ventaja considerable para la
captura de las presas.
Puesto que funciona dentro de un medio acutico,
la crnea del ojo de los cefalpodos interviene poco
en el enfoque, ya que no se produce casi ninguna
refraccin en la superficie de la crnea, al contrario
de lo que se produce en la superficie aire/crnea (ver
Msculo cilial
Cristalino 4f+-+--
Nervios
Crnea
Iris
Fig. 10-106. Ojo de Octopus. (Segn Wells, M.J. 1961.
What the octopus makes of it; our world from another point of
view. Adv. Sci. Lond. 20:461-471.)
p. 362). El poder de acomodacin (enfoque) se reali-
za por movimientos, hacia delante y hacia atrs del
cristalino, como en los peces.
El ojo de los cefalpodos se puede acomodar a los
cambios en la intensidad de la luz, tanto cambiando
el tamao de la pupila, como por migracin de los
pigmentos de la retina. Los calamares de la familia
Histioteuthidae, que habitan en la zona mesopelgica,
poseen ojos dimrficos: el enorme ojo izquierdo est
dirigido hacia arriba y responde a cambios mnimos
en la intensidad de la luz que llega desde la superfi-
cie, mientras que el ojo derecho, que es mucho ms
pequeo, est dirigido hacia abajo y responde a fuen-
tes bioluminiscentes.
Los ojos de Nautilus son grandes y se encuentran
en el extremo de unos cortos pednculos. Aunque
poseen un elevado nmero de fotorreceptores, curio-
samente carecen de cristalino y estn abiertos al
medio externo, el agua del mar, a travs de un peque-
o orificio, la pupila. Se supone que este ojo funcio-
na como las cmaras oscuras con un pequeo orifi-
cio, pero sin un cristalino, el poder de resolucin y la
capacidad para concentrar la luz, deben ser muy li-
mitados. La persistencia evolutiva de un ojo tan poco
eficaz como este es un gran enigma.
Los nautiloideos poseen estatocistos, aunque s-
tos estn particularmente bien desarrollados en los
coleo ideos, en los que son de gran tamao y se en-
cuentran embutidos en los cartlagos del crneo a
ambos lados del encfalo. Estos estatocistos no apor-
tan informacin sobre la orientacin espacial estti-
ca (es decir, la posicin del cuerpo con respecto a la
fuerza de la gravedad), sino que su estructura, igual

485
que la de los canales semicirculares de los vertebrados
es la adecuada para informar al animal de los cam-
bios de posicin que se producen durante los despla-
zamientos, por ejemplo, al girar. Sin los estatocistos,
un cefalpodo no puede mantener las hendiduras de
sus pupilas en posicin horizontal, ni puede diferen-
ciar las lneas horizontales y verticales.
Slo Nautilus posee osfradios. Los brazos, sobre
todo a nivel del epitelio de las ventosas, estn dota-
dos de clulas tctiles y quimiorreceptoras, particu-
larmente en los octpodos bentnicos cazadores. El
poder de discriminacin de texturas y de sustancias
qumicas a nivel de la superficie de los brazos ha
quedado demostrado en Octopus, pero estos anima-
les no pueden diferenciar fonnas con sus brazos, pro-
bablemente por que los brazos no estn divididos en
regiones ni contienen estructuras que les sirvan como
unidades de medida, como sucede con la distancia
entre los dedos pulgar e ndice en los primates o en-
tre las articuciones de los apndices de los artr-
podos.
El comportamiento de los cefalpodos es un cam-
po de gran inters cientfico. Se han estudiado, obte-
nindose excelentes resultados, la capacidad de apren-
dizaje, la memoria, la discriminacin tctil y visual
y la locali zacin en el encfalo de las funciones
motoras y sensoriales. Entre los investigadores dedi-
cados al estudio del comportamiento de los cefal-
podos se puede destacar a los zologos britnicos J.
Z. Young, M. J. Wells y B. B. Boycott. Se pueden
obtener muchos ms datos sobre el sistema nervioso
y el comportamiento de los cefalpodos consultando
los excelentes resmenes de M. J. Well s (1978 y 1979)
Y J. Z. Young (1972).
Cromatforos, glndula de la tinta y
luminiscencia
La extraa coloracin de los cefalpodos (excep-
to Nautilus) se debe a la presencia de cromatforos
en el tegumento. La expansin de estas clulas se
consigue gracias a la accin de unas pequeas clu-
las musculares que estn fijas a la periferia de los
cromatforos, Cuando estos msculos ' se contraen,
el cromatforo aumenta de tamao, adoptando una
fonna aplanada, cuando se relajan, el pigmento se
concentra y se hace menos visible. Algunas especies
poseen cromatforos de varios colores -amarillo,
naranja, rojo, azul y negro- y los cromatforos
de cada color se pueden encontrar agrupados o en
capas superpuestas. Los efectos en la pigmentacin
que producen los cromatforos, son aumentados por
unas capas ms profundas de iridocitos o clulas
reflectoras, que reflejan la luz de manera diferencial
A
486

(Fig. 10-107). Por lo tanto, el color de la epidermis
en un momento dado es el resultado de la luz que
atraviesa las capas de cromatforos en forma de fil-
tro, los cromatforos que se encuentren expandidos
y los reflejos producidos por los ridocitas. Los croma-
tforos estn bajo el control del sistema nervioso, y
probablemente tambi n por hormonas, aunque el
estmulo inicial se debe a la vista. La capacidad para
cambiar de color y la intensidad del estmulo nece-
saria, son muy vari ables. La jibia Seppia officinalis
muestra unos cambios de coloracin muy complejos
e incluso pueden imitar el aspecto del fondo, las ro-
cas, etc, aunque la mayor parte de los cambios pare-
cen estar relacionados con el comportamiento. Mu-
chas especies cambian de color cuando se asustan.
Por ejemplo, el calamar comn, Laligo vulgaris,
nonnalmente ti ene un color plido y slo se oscure-
ce cuando es molestado; otros, como el calamar de
Capas de Capas de
Epidermis cromatforos "iridocitos" Msculo
I ---. 1
1234 5 67
'"

Densidad neutra (negro-gri s) 1" T
Rojo-naranja "Amarill o", "verdes", " azules"
Naranja-amarillo
Filtros variables
los arrecifes del Caribe, Sepioteuthis sepioidea, se
aclaran (Fig. 10-108). Cuando se alarma, un pulpo
puede apl anar su cuerpo y exhibir un complejo colo-
rido "defensivo", incluyendo cambios de color que
se van desplazando por la superficie del cuerpo y
formando manchas oscuras alrededor de los ojos. En
muchos cefalpodos, los cambios de color tambin
estn rel acionados con el cortejo y se describen en la
prxima seccin.
Menos en Nau/i/us y en algunas especies de aguas
profundas, los cefalpodos poseen una gran bolsa de
la tinta, que desemboca en el recto, imnediatamente
por detrs del ano (Fig. 10-102). Esta glndul a p'o-
duce un lquido marrn o negro, con una concentra-
cin elevada de melanina, que se almacena en un
reservorio. Cuando estos animales se ven en peli gro,
expulsan la tinta a travs del ano, formando sta un
"doble" que confunde al enemigo. Tambi n se pien-
B e
Fig. 10-107. A, esquema de las capas de cromatforos e iridocitos del tegumento de Octopus y su interaccin. Las
flechas indican las posibles absorgiones y reflexiones de la luz que llega desde una fuente luminosa situada a la izquierda.
Ver el texto para ms detalles. B y e, cromatforos de Lolliguncula brevis, espandidos (8) y contraidos (C). (A, de Packard, A ,
and Hochberg, F.G. 1977. Skin pattering in Octopusand othergenera, en Nixon, M. , and Messenger, J.B. [Eds.]: The Biology
of Cepha/opods. Symposia of the Zoologioal Society of London. 38. Academic Press, London, p. 197.)
Fig. 10-1 08. Cuatro patrones de coloracin debidos a
los cromat6foros en el calamar de los arrecifes del Caribe,
Sepioteuthis sepioidea. La mayor parte de estos patrones de
color, as como las posiciones del cuerpo y los tentculos,
probablemente son respuestas de alarma. (De Moyniham,
M., and Rodaniche, AF. 1982. The Behavior and Natural History
of the Caribbean Reff Squid [Sepioteuthis sepioidea) . Paul
Parey, Publishers, Hamburg.)
sa que la naturaleia alcaloide de la tinta puede resul-
tar repulsiva para algunos depredadores, sobre todo
peces, en los cuales bloquea los rganos sensoriales
quimiorreceptores.
Muchos cefalpodos que viven a profundidades
medias o grandes, son bioluminiscentes y poseen unos
fotforos luminiscentes, dispuestos de diversas ma-
neras por todo el cuerpo, incluso en los globos ocu-
lares (Fig. l4-2A).
En algunos casos, como en Sepia/a, la luminis-
cencia se debe a bacterias simbiontes, pero en otros
es intrnseca (p. 685).

487
Reproduccin
Los cefalpodos son dioicos, y su gnada impar se
localiza en la regin posterior del cuerpo (Fig. 10-
102A). En el macho, el conducto deferente, que est
muy enrollado, lleva los espermatozoides desde el
testculo hacia la vescula seminal, cuyas paredes
poseen unos surcos ciliadas. Una vez ah, los esper-'
matozoides son empaquetados en el interior de unos
espermatforos bastante complejos. Desde la ves-
cula seminal, los espennatforos pasan a un gran saco
en el que se almacenan (bolsa de Needham) (Fig.
10- 102F), que abre al exterior en el lado izquierdo
de la cavidad palea!.
En las hembras, el oviducto acaba en una glndula
oviducta!. En los octpodos y en algunos calamares
ocenicos hay dos oviductos.
La fecundacin se puede producir en el interior de
la cavidad paleal o en el exterior, pero en ambos ca-
sos hay una cpula. Uno de los brazos del macho se
ha modificado hasta convertirse en un rgano copu-
lador, denominado brazo hectocotleo. Esta madi ti-
cacin es bastante variable. En Sepia y Loligo hay
varias fi las de ventosas pequeas que forman una
superficie adhesiva para el transporte de los esper-
matforos (Fig. 10-109); en Octopus, en el extremo
de este brazo hay una depresin en fonna de cucha-
ra; en Argonauta y otros gneros hay una cavidad o
cmara en la que se almacenan los espennatforos.
Antes de la cpula, el macho realiza un cortejo,
que sirve para que las hembras reconozcan a los
machos de su misma especie. El macho de la jibia,
,Sepia, adquiere una coloracin en franjas y fonna
lazos temporales con una hembra, nadando sobre ella.
El cortejo tambin tiene la misin de alejar a otros
machos ms dbiles. En los cefalpodos pelgicos,
la cpula se realiza mientras los animales van na-
dando y el macho sujeta a la hembra por la cabeza
(Fig. 10- 110). Durante la cpula, el brazo hectocotleo
recoge los espermatforos que salen por el sifn, o
Flg. 10-109. Brazo hectocotleo de Loligo roperi. (De
Nesis, K.N. 1987. Cephalopods of the World. IF.H. Pub/i
eati,ons, Ine., Neptune City, NJ, 351 pp.)
488

Fig. 10-110. Pareja de calamares, Loligo, durante la cpula. (Basado en una fotografa de Roberl F. Sisson.)
toma una masa de espennatforos de la bolsa de
needham, en la que estn almacenados. Luego el
macho introduce su brazo hectocotleo en la cavidad
paleal de la hembra y deposita los espermatforos en
la pared del manto, cerca de los orificios de los ovi-
ductos o, como sucede en Octopus, en el interior del
oviducto. En algunos octpodos, el macho introduce
su brazo hectocotleo en la cavidad paleal de la hem-
-'bra sin sujetarla con los dems brazos.
En Loligo y otros gneros de la misma familia, los
espennatforos se depositan en la cavidad palea! de
la fonna que se ha descrito, o el brazo hectocotleo
puede ser introducido en el receptculo seminal en
forma de herradura, localizado en un pliegue que
posee la hembra debajo de la boca. En Sepia, es la
membrana bucal la estructura que recibe los esper-
matforos.
Los espermatforos tienen una forma que recuer-
da a la de un bate de bisbol y constan de una masa
alargada de espermatozoides, un cuerpo adhesivo,
un rgano eyacula dar en forma de muelle y un
oprculo (Fig. lO-lilA). Una vez que el oprculo se
desprende, como resultado de la traccin que se pro-
duce durante la transferencia o por absorcin de agua,
el-rgano eyaculador se alarga y tira de la masa de
espermatozoides. El cuerpo adhesivo se adhiere al
receptculo seminal o a la pared del manto y la masa
de espermatozoides se disgrega.
A medida que los vulos van saliendo por el ovi-
ducto, cada uno se envuelve en una membrana o cp-
sula, en una glndula oviductal. En casi todos los
grupos, el huevo recibe otra cubierta protectora pro-
ducida por un par de glndulas nidamentarias, que se
encuentran en el lado ventral de la masa visceral y
que desembocan independientemente en la cavidad
palea!. En Loligo, las secreciones de las glndulas
nidamentarias rodean al huevo en una masa gelati-
nosa. Despus de salir de la cavidad paleal, sostie-
nen con los brazos el cordn de vulos y la fecunda-
cin se produce gracias a los espermatozoides que
hay en el receptculo seminal situado por debajo de
la boca. Entonces, la hembra fija al sustrato los hue-
vos fecundados, en forma de lOa 50 cordones, cada
uno de los cuales contiene unos 100 huevos. (Fig.
10-112). La cubierta gelatinosa de cada masa se en-
durece al entrar en contacto con el agua del mar y la
cpsula de cada huevo se hincha hasta alcanzar un
dimetro varias veces mayor que el original. Los
miembros del gnero Loligo se congregan en gran-
des nmeros para copular y realizar la puesta al mis-
mo tiempo, de forma que en ocasiones se pueden
observar "puestas comunitarias" de cordones de hue-
vos en el fondo del mar. Normalmente, los adultos
mueren despus de la puesta.
Sepia deposita sus huevos, uno a uno, y los sujeta
al tallo de algn alga. Oc/opus forma racimos de
huevos, parecidos a los de uvas, y los fija en las grie-
tas de las rocas. Las hembras de los octpodos
bentnicos se quedan venti lando los huevos despus
de haber reali zado la puesta y mueren despus de
esta incubacin. Las masas de huevos de los calama-
res de aguas profundas y los de algunos pelgicos,
como sucede en el caso de los oegpsidos, general-
mente son flotantes y no se fijan al sustrato.
En el gnero pelgico Argonauta, conocido vul-
garmente como nautilo de papel, hay una curiosa
adaptacin para realizar la puesta. Los dos brazos
dorsales de la hembra secretan una bonita cubierta
calcrea en cuyo interior realizan la puesta. Este
"nido" es transportado por el animal y sirve como
cmara de incubacin. El extremo posterior del cuer-
po de la hembra se mantiene dentro de esta cubierta;
Filamento del
oprculo
Oprculo
1I11I-h'---Q, "oeyaculador
Cubierta extema
Masa de es-
permatozoides
A
Estatocisto
B
Saco
interno

489

Manto
Ojo

e
Fig. 10-111. A, espermatforo de Laligo. a, segmentacin meroblstica discoidal en Loligo. e, embrin de Loligo.
(B, segn Watase, en Dawydoff. e, segn Naef, en Dawydoff.)
si n embargo. cuando se la molesta. puede retraerse
totalmente en el interior de su "nido".
El aparato reproductor de Nautilus es similar al de
los coleoideos. La cpula se realiza colocndose dos
individuos encarados y la transferencia de espenna-
tforos se produce por medio de un rgano copulador
deri vado de cuatro tentculos modificados y fusiona-
dos. Los espermatforos quedan pegados a la super-
ficie ventral de los tentculos que rodean la regin
bucal. La puesta est constituida por 12 grandes hue-
vos (de 25 a 35 mm) que se depositan y fijan al sustrato
en el interior de unas cpsulas bastante complejas.
Los huevos de los cefalpodos son mucho ms
ri cos en vitelo que los de los dems moluscos, en
particular los de Sepia y Ozaena, que son muy gran-
des y pueden alcanzar ms de 15 mm de dimetro.
La reproduccin est regulada hormonal mente,
aunque los estudios endocrinolgicos realizados hasta
ahora se han centrado exclusivamente en los pulpos.
Las hormonas se producen en un par glndulas pti-
cas, de forma esfrica y que estn asociadas con los
nervios pticos. Estas secreciones no slo regulan la
producci n de vulos y espermatozoides, sino que
adems, despus de la puesta, hacen que la hembra
deje de alimentarse e incube sus huevos. Despus de
la reproduccin se produce la muerte de los indivi-
duos de ambos sexos. Si se extirpan las glndulas
pticas de las hembras que estn incubando sus hue-
vos, dejan de hacerlo, vuelven a alimentarse y se
prolonga su existencia. A diferencia de lo que ocurre
en los coleoideos,Nauti/uspuede reproducirse anual-
mente durante varios anos.
Desarrollo
La segmentacin es meroblstica y conduce a la
formacin de un disco germinal de clulas situadas
490

"
Flg. 10-112. Grupo de huevos del calamar de los arrecio
fes del Caribe, Sepioteuthis sepioidea. Uno de los j 6 v e ~
nes calamares acaba de eclosionar y los dems pueden
verse en el interior de los huevos, (Fotografa por cortesfa
de OIga F. Linares, en Moyniham, M., and Rodaniche, AF
1982. The Behavior and Natural History of the Caribbean Reff
Squid [Sepioteuthis sepioidea] . Paul Parer. Publshers,
Hamburg.)
en el polo genninativo del huevo (Fig. 10-111 B). El
embrin se forma a partir de este disco (Fig. 10-1 l l C).
El margen del disco crece hacia abajo rodeando la
masa de vitelo y formndose as un saco vitelina; el
vitelo va siendo absorbido paulatinamente durante
el desarrollo.
Aunque el desarrollo es directo, ya que no hay
larva trocfora ni veHgera, y los pequeos cefalpo-
dos pueden ser planctnicos durante un cierto pero-
do despus de la eclosin. Esto es lo que se produce
en los octpodos, que no adoptan los hbitos bent-
nicos hasta que no alcanzan unas dimensiones con-
cretas (Fig. 10-113). Incluso entre los calamares
pelgicos, los jvenes viven a menor profundidad
que los adultos. La concha de un Nautilus recin
nacido miden aproximadamente unos 25 mm de di-
metro y ya posee siete septos.
Muchos cefalpodos tienen una vida bastante cor-
ta. Los calamares (Loligo) slo viven de uno a tres
F1g.10-113. Individuo planclnico recin eclosionado del
pulpoEledonecirrosa. (OeBo/etzky, S.I' 1977. Posthatching
behaviour and mode of life in cepha/opods. En Nixon, M., and
Messenger, J.B. {Eds.}: The Biology 01 Cephalopods. Symp.
100/. Soco London. 38. Academic Press London, p. 562.)
aos, segn la especie, y normalmente mueren des-
pus de reproducirse por primera vez. Oc/opus vul-
garis tambin muere despus de reproducirse por
.primera vez, lo que ocurre cuando el animal tiene
dos aos de edad. Por el contrario, Nau/ilus puede
vivir 15 O ms aos, alcanzando la madurez sexual a
los 10 aos, momento en el que su concha ya ha
alcanzado el tamao mximo.
RESUMEN
1. El plan estructural bsico de los miembros de
la clase Cephalopoda est adaptado para Jl evar una
existencia pelgica y depredadora.
2. Las conchas divididas en cmaras llenas de
gas de Nallti/us, Sepia y Spiru/a faci litan la flota-
cin. La regulacin la realizan variando la cantidad
de liquido del interior de las cmaras a travs del
sifnculo.
3. Los cefalpodos nadan gracias a chorros de agua
que se producen al expul sar el agua que ll ena la ca-
vidad paleal a travs del sifn. En Nauti/us, que es
un nadador lento, la fuerza necesaria para expulsar
el agua se consigue gracia a la contraccin del sifn
y a la retraccin del cuerpo. Es probable que esto
tambin fuese as en los cefalpodos fsiles.
4, La mayora de los cefalpodos actuales (co-
leoideos) producen los chorros de agua al contraer la
pared del manto, lo que hace que el agua salga con
ms fuerza y a mayor velocidad. La concha se ha
reducido y se ha hecho interna, o incluso puede fal-
tar, quedando as el manto mucho ms libre para rea-
lizar la acin de bombeo.
5. Los octpodos han adoptado secundariamente
una existencia bentnica reptante y slo utilizan la
propul sin a chorro para escapar de sus enemigos y
para nadar de forma intermitente.
6. La mayora de los cefalpodos capturan a sus
presas con un par de tentculos prensiles y luego las
sujetan con sus ocho brazos, todos ellos provistos de
ventosas. Los octpodos carecen de tentculos, de-
bido quiz a sus hbitos reptantes. Nautilus posee
unos 90 tentculos sin ventosas y slo algunos de
ellos son prensiles.
7. Los cefalpodos matan a sus presas con un pico
crneo parecido al de los loros y mediante un veneno
que se produce en un par de glndulas (glndulas
salivales modificadas). La rdula funciona como una
lengua, introduciendo en la boca los fragmentos de
las presas desgarrados con el pico. El tubo digestivo
est adaptado para que la digestin sea rpida.
8. Muchas caracteristicas de los cefalpodos es
tn relacionadas, directa o indirectamente, con su vida
activa y con un ritmo metablico elevado. Estas ca-
ractersticas son paralelismos con respecto a los
vertebrados, y se pueden destacar las siguientes:
a. Branquias plegadas secundariamente
b. Ausencia de cilios en la branquias
c. Sistema circulatorio con arterias, venas y ca-
pilares
d. Corazones branquiales accesorios
e. Presencia de hemocianina
f. Ojos muy desarrollados
g. Sistema nervioso y comportamiento com-
plejos
h. Crornatforos
1. Bolsa de la tinta
9. Durante la cpula, uno de los brazos del macho
transfiere los espermatforos a la hembra. Antes de
la puesta, los vulos son fecundados en el oviducto,
en la cavidad paleal, o a partir de los esperrnatforos
depositados por el macho en un receptculo seminal
que las hembras tienen en las proximidades de la
boca. Los huevos, dotados de una cubierta, son de-
positados en el fondo o quedan libres en el agua del
mar. El desarrollo es directo ya que no hay larva
trocfora ni velgera, aunque los individuos juveni-
les ("larvas") de algunas especies son planctnicos.
El ORIGEN OE lOS MOLUSCOS
La extraordi naria semejanza entre el desarrollo
embrionario de los moluscos y el de los anlidos
poliquetos es conocida desde hace bastante tiempo.

491
Ambos grupos presentan una segmentacin de tipo
espiral y larvas trocforas prcticamente idnticas.
En ambos, la clul a 4d (un blastmero de la segmen-
tacin, p. 196) se divide para dar dos clulas proto-
mesodrmicas, cada una de las cuales dar origen a
un cordn mesodrmico. Cada uno de estos cordo-
nes se ahuecar por esquizocelia para dar lugar al
celoma (p. 199). Todas estas semej anzas son la prin-
cipal evidencia de que los anlidos y los moluscos
descienden de un tronco antecesor comn.
En relacin con la anatoma de los adultos, los
anlidos y los moluscos son los nicos animales que
presentan una serie de metanefridios que tambin
pueden actuar corno gonoductos.
El descubrimiento de los monoplacforos vivien-
tes aport nuevas perspectivas, no slo en cuanto a
la relacin entre los moluscos y los anlidos, sino
tambin sobre la naturaleza de los moluscos ances-
trales. La caracterstica ms llamativa de los mono-
plac foros es la repeticin lineal de algunas estruc-
turas: ocho pares de msculos retractares del pie,
cinco pares de branquias y seis pares de nefridios.
Los quitones tambin presentan repeticin en algu-
nas partes del sistema nervioso y poseen ocho pares
de msculos retractares del pie y una concha forma-
da por ocho placas. Por lo tanto, hay bastantes razo-
nes para pensar que los moluscos ancestrales tenan
un cuerpo formado por ocho "segmentos". Si esto
fuese cierto, apoyara la idea de un antecesor comn
con los anlidos. En los anlidos, la segmentacin
tambin se produjo en el ce loma, y ste fue utilizado
como un esqueleto hidrosttico que ayud en los
movimientos de excavacin. Por otra parte, los pri-
meros moluscos fueron excavadores superficiales. La
segmentacin no fue tan acusada y no implic al
celoma. Los dems estilos de vida y diseos corpo-
rales evolucionaron a partir de algn molusco ances-
tral que perdi la segmentacin.
RESUMEN SISTEMATICO DEL FilO MOlLUSCA
Clase Aplacophora. Moluscos vermiformes sin
concha, en los que el pie est ausente o reduci-
do a un surco ven tal.
Subclase Chaetodermomorpha (=Caudofovea-
tal. Aplactoros excavadores sin pie. Con
un par de branquias bipectinadas situadas en
la cavidad paleal que se encuentra en posi-
cin posterior. Chaefoderma, Scutopus.
Subclase Neomeniomorpha (=Solenogastres).
Aplacforos que viven sobre cnidarios. Pie
reducido a un surco ventral. Branquias au-
sentes.
Clase Polyplacophora. Moluscos con un cuerpo
ms o menos aplanado en sentido dorsoventral ,
492

con la cara dorsal recubierta por una concha
fonuada por ocho placas. Cara ventral ocupada
por un pie ancho fonua de suela reptante. Con
muchas branquias situadas en unos surcos palea-
les laterales, entre el pie y los bordes del manto
(cintura).
Orden Paleoloricata. Quitones del Paleozoico
y Mesozoico en cuyas ceramas falta la capa
calcrea media (articulamento).
Orden Neoloricata. Quitones fisiles y actuales.
en cuyas ceramas hay una capa calcrea
media.
Suborden Lepidopleurina. Pequeos quitones
con ceramas sin lminas suturales. Con
un pequeo nmero de branquias locali-
zadas posterionuente Lepidopleurus.
Suborden Ischnochitonina. Quitones con l-
minas suturales no dentadas. Una parte
relativamente grande de las ceramas est
expuesta. La mayora de los quitones per-
tenecen a este grupo. Chiton, Chaetopleu-
ro, Mopalia.
Suborden Acanthochitonina. Quitones con
suturas dentadas. Slo una pequea parte
de las ceramas est expuesta o la concha
est totalmente cubierta. Acanthochitona,
Cryptochiton (suela de goma).
Clase Monoplacophora. Moluscos bilaterales con
el cuerpo cubierto por una concha en fonua de
escudo. Msculos retractores del pie, branquias
y nefridios pareados y repetidos a lo largo del
cuerpo. Once especies actuales, todas eUas de
aguas relativamente profundas, repartidas en tres
gneros. Neopilina, Verna, Monoplacophoros.
Clase Gastropoda. Moluscos con una cefalizacin
bien marcada y con una masa visceral enrolla-
da en sentido contrario al de las agujas del reloj
(torsin) sobre un pie en forma de suela reptan-
te. Concha de una sola pieza. asimtrica y
espiralada.
Subclase Prosobranchia. Formas marinas, dul-
ciacucolas y terrestres, en las que la cavi-
dad paleal y los rganos internos se locali-
zan anteriormente. Las especies acuticas
poseen una o dos branquias en el interior de
la cavidad palea!. Generalmente con concha
y oprculo. La mayora son dioicos.
Orden Archaeogastropoda (Diotocardia, Aspido-
branchia). Fonuas primitivas, que gene-
ralmente presentan dos branquias bipec-
tinadas, dos aurculas y dos nefridios. La
branquia derecha puede estar reducida o
ausente, pero aunque slo presenten una
branquia, sta es bipectinada. Osfradio
simple (en fonua de reborde).
Superfamilia Plaeurotomariacea. Concha
con una muesca, una hendidura o con
una hilera de perforaciones. En este gru-
po se incluyen los caracoles hendidos
de aguas profundas: Pleurotomaria,
Perotrochus, Scissurella y las orejas de
mar o abulones: Haliatis.
Superfamilia Fissurellacea. Lapas perfo-
radas. Concha con un nico orificio api-
cal. Poseen dos branquias. Emarginula,
Diodora, Fissurella.
Superfamilia Patellacea (Docoglossa).
Lapas sin orificios ni hendiduras. Con
una nica aurcula. Con una branquia
bipectinada, branquias secundarias o
sin branquias. Acmea, Natoacmea, eo-
lIisella, Patelloida. Lattia, Patella,
Cellana, Lepeta.
Superfamilia Trochacea. Conchas cnicas
y operculadas. Una sola branquia bipec-
tinada. Se incluyen en este grupo las
peonzas: Mm:garites, Calliostoma, Tro-
chus, Tegu/a, Manadanta, Gibbula;
turbantes: Turbo; y los caracoles estre-
Ua: Astroea.
Superfamilia Neritacea. Caracoles globo-
sos operculados. La presencia de un
nico nefridio y un aparato reproduc-
tor complejo, es la causa de que en al-
gunas clasificaciones se excluya a es-
tos caracoles de los arqueogasterpo-
dos. No obstante, poseen una nica
branquia bipectinada. Se incluyen for-
mas tropicales de la franja intennareal:
Nerita y NerUina; de agua dulce: Theo-
duxus; y terrestres (Heli cinidae).
Orden Mesogastropoda (Taenioglossa, o sub-
orden Taenioglossa dentro del orden Mono-
tocardia o Pectinibranchia) . Con una sola
branquia monopectinada, una aurcula y
un nefridio. Con un osfradio simple (en
fonua de reborde). Aparato reproductor
complejo, generalmente con pene. Rdula
de tipo tenioglosa, es decir, con siete dien-
tes en cada fila transversal. Principalmente
marinos, pero con algunos gneros du1ci-
acucolas y terrestres.
Superfamilias Cyclophoracea y Vivapara-
cea. Ciclofridos terrestres, sin bran-
quias y operculados (ausentes en el
hemisferio oriental). Fonuas de agua
dulce Viviparus, Campe/ama, Poma-
cea, Pila.
Superfamilia Littorinacea. Pertenecen a
este grupo los Litorinidae de la franja
intennareal: Lottorina, Tectarius, Lacu-
na; y los Pomatiasidae terrestres: Po-
matias.
Superfamilia Rissoacea. Un gran grupo de
pequeos caracoles marinos. dulciacu-
colas y terrestres, con conchas de for-
ma cnica. Hydrobia, Bulimus, Rissoi-
na, Alvania, Cingula,
Superfamilia Centhiacea. Caracoles mari-
nos y de agua dulce, con conchas altas.
Se incluyen en este grupo las torrecillas
(Turritelidae): Turritella; los carawles
vermiformes (Vermetidae): Vermetus,
Se'pulorbis, Petaloconchus, Dendropo-
ma y (Siliquariidae) Siliquaria; las for-
mas similares a los escafpodos: Cae-
cum; los dulciacucolas: Goniobasis,
Pleurocera; y los marinos: Cerithium,
Bittium, Batil/aria.
Superfamila Epitoniacea. Caracoles vio-
letas pelgicos. Janthina.
Supertamilia Eulimacea. Predadores, co-
mensales o parsitos de equinodermos:
Eulima, Sti/ifer y los Entoconchidae,
endoparsitos de los pepinos de mar:
Entoconcha, Entocolax y Enteroxenos.
Superfamilia Calyptraeacea. Caracoles
protndricos con conchas en forma de
tapadera o similares a las de las lapas:
Capulis, Ca/yptraea. Zapatillas de mar:
Crepidu/a.
Superfamilia Strombacea. Generalmente
son grandes gasterpodos, cuyas con-
chas poseen canal sifonal y un labro
abocinado. Se incluyen los caracoles
transportadores (Xenophoridae):Xeno-
phora; los pies de pelcano: Struthio-
laria,Aporrhais; y las caracolas: Strom-
bus, Lambis.
Superfamilia Cypraeacea. Son las porcela-
nas. La espira est recubierta por la l-
tima vuelta de la concha. Crypraea, Tri-
via
Superfamilia Heteropoda (Atlantacea).
Caracoles pelgicos con el pie en for-
ma de aleta y concha reducida. At/an-
ta, Carinaria.
Superfamilia Naticacea. Caracoles luna.
Caracoles excavadores con concha glo-
bosa y aparatos perforadores. Natica,
Polinices
Supertamilia Tonnacea. Caracoles mari-
nos con conchas gruesas y en ocasio-
nes grandes. Se incluyen los yelmos:
Cassis, Cassidarius; los bonetes: Pha-

493
Iium; los tritones: Cymatium; y las to-
onas: Tonna.
Orden Neogasteropoda (Stenoglossa, o subor-
den Stenoglossa dentro del orden Monoto-
cardia o Pectinibranchia) . Los miembros de
este orden se parecen a los Mesogastro-
poda en que poseen una nica branquia
monopectinada, una aurcula y un nefridio,
as como por la complejidad de aparato
reproductor, y se diferencian de ellos por
tener una rdula con tres dientes en cada
fila transversal (raquioglosa) y un osfradio
complejo (con pliegues bipectinados).
Exclusivamente marinos.
Supertamilia Muncacea. Conchas gruesas
de forma cnica, con ornamentaciones
y un canal cifonal largo. Barrenos de
las familias Coralliophilidae y Muri-
cidae: Murex, Urosalpinx, Rapana, Eu-
pleura, Purpura, Thais, Nucella
Superfamilia Buccinacea. Un gran grupo
en el que las conchas poseen un canal
sifonal corto. Se incluyen las bocinas
(Buccinidae): Buccinum, Neptunea y
(Melongenidae): Busycon (una excep-
cin con un canal sifonal largo); los
caracoles tulipan (Fasciolariidae): Fas-
cio/aria; y los caracoles de fango (Na-
ssariidae): Nassarius, lIyamassa.
Superfamilia Volutacea. La concha tiene
una espira que va desde una forma c-
nica a baja y su superficie generalmen-
te es lisa. Pertenecen a este grupo las
oli vas (Ol ividae): Oliva y Olivel/a; las
mitras (Mitridae): Vexil/um, Mira; las
harpas (Harpidae):Harpa;y las volutas
(Volutidae): Voluta, Cymbium.
Superfamilia Conacea (Toxoglosa). For-
mas predadoras dotadas de glndulas
venenosas y con una rdula muy modi-
ficada o ausente. Se incluyen los conos
(Conidae): Conus; las torrecillas (Turri-
dae): Po/ystira; y las torres de espira
alta (Terebridae): Terebra.
Subclase Opisthobranchia. Poseen una bran-
quia, una aurcula y un nefridio, y en ellos se
puede apreciar una cierta detorsin. Es muy
comn la reduccin o la prdida de la con-
cha y de la cavidad paleal. Muchos presen-
tan una simetra bilateral secundaria. En la
cabeza suelen poseer dos pares de tentcu-
los. Cavidad bucal con un par de mandbu-
las. Heffilafroditas. La mayora marinos.
Orden Cephalaspidea. Son los caracoles bur-
buja la superficie dorsal de la cabeza tie-
494

nen forma de escudo. Generalmente po-
seen concha, aunque suele estar reducida;
algunos sin concha. Acteon, Hydatina,
Philine, Scaphander, Bulla.
Orden Pyramidellacea. Son ectoparsitos de
moluscos bivalvos y poliquetos. Poseen
concha y oprculo. En la probscide po-
seen un estilete en lugar de rdula.Boollea,
Pyramidella, Odostomia, Brachytomia.
Orden Acochlidioidea. Pequeas especies
desnudas que carecen de branquias y cuya
masa visceral destaca claramente del res-
to del cuerpo. Algunos mi embros de este
orden son dulci acucolas. Acochlidium.
Orden Anaspidea o Aplysiacea. Pertenecen a
este orden las libres de mar. Son unos gran-
des opistobranquios, cuyo aspecto exter-
no muestra una simetra bilateral ms o
menos clara. La concha est reducida y
envuelta por el manto; branquia y cavi-
dad paleal presentes. Pie con parpodos
laterales. Aplysia, Bursatella, Akera.
Orden Notaspidea. Opistobranquios que pue-
den o no presentar concha. Poseen bran-
quia. Pleurobranchus.
Orden Sacoglossa. Opistobranquios con
concha o en fanna de babosa, con una
rdula dotada de una sola fila de dientes
adaptados para una alimentacin a base
de succionar el contenido de los frondes
de las algas. Elysia, Alderia; tambin per-
tenece a este orden el gasterpodo bival-
vo Berthelina.
Orden Thecosomata. Pterpodos con con-
cha, tambin conocidos como maripo-
sas de mar. Son formas pelgicas dotadas
de unos grandes parpodos. Limacina,
Cavolina, Spiratella, Clio, Cymbll lia,
Gleba.
Orden Gymnosomata. Pterpodos desnudos.
Son formas pelgicas sin concha ni cavi-
dad palea!. Poseen unos parpodos en for-
ma de aletas. Pneumoderma, Cliopsis.
Orden Nudibranchia. Son los nudibranquios
o babosas de mar. No poseen concha ni
cavidad paleal y presentan simetr a bil a-
teral secundaria. Los doridceos poseen
branquias secundarias alrededor del ano:
Doris, Chromodiris, Glossodoris, Joru-
/lna, Onchidoris. Los dendronotceos po-
seen ceratas simpl es o ramificadas: Doto,
Tritonia, Dendronotus. Los anninceos
presentan branquias laminares debajo del
borde del manto o ceratas: Aeolidia, G/au-
cus, Glaucilla.
Subclase Pulmonata. Con una aurcula y un
nefridio. Sin branquias. La cavidad paleal,
situada en el lado derecho del cuerpo, se ha
convertido en una cmara vascul ari zada para
que se produzca en ella el intercambio ga-
seoso en el aire o, secundariamente, en el
agua. El sistema nervioso esta concentrado y
es simtrico. Normalmente presentan concha,
pero carecen de oprculo. Son hermafroditas.
Orden Systellommatophora. Babosas con el
ano situado .en el extremo posterior del
cuerpo y no lateralmente como en los de-
ms pulmonados. Pertenecen a este grupo
los Onchidiidae de la franja intermareal.
que poseen un saco pulmonar posterior, y
los Veronicellidae tropicales, en los que
se ha perdido el pulmn.
Orden Basommatophora. Pulmonados con
un solo par de tentculos y los ojos situa-
dos cerca de la base de los mi smos. For-
mas bsicamente dulci acucolas, aunque
hay algunas marinas. Algunas lapas mari-
nas: Siphonaria, Otina. Formas marinas
como Melampus y Amphibola, el nico
pulmonado operculado. Caracoles de agua
dulce: Lymnaea, Planorbis, Helisoma,
Bulinus, Physa. Lapas dulciacucolas:
Ancylus, Ferrissia.
Orden Stylommatophora. Pulmonados con
dos pares de tentculos; el par superior
con ojos en la punta. Caracoles terrestres:
Partula, Acha/ina, Re/inella, Polygyra,
He/u. Babosas terrestres: Arioll, Limax,
Deroceras, Phylomyclls, Testacella.
Clase Bivalvia. Moluscos comprimidos lateral -
mente en los que todo el cuerpo est recubierto
por una concha formada por dos piezas latera-
les (valvas), unidas dorsalmente por una char-
nela. El pi e tiene forma de hacha en las espe-
cies excavadoras y est reducido en las que vi -
ven fijas al sustrato. Cefalizacin y rdula au-
sentes.
En el siguiente sistema de clasificacin re-
sulta senci llo determinar las relaciones de las
antiguas subclases. Lamellibranchia y Septi-
branchia. Los taxones que contienen protobran-
quios estn indi cados; todos los dems contie-
nen lamelibranquios.
Subclase Protobranchia. Bi valvos con bran-
quias bipectinadas. La mayora se alimentan
a base de partculas depositadas en fondos
blandos y poseen un par de tentculos palpa-
les. Normalmente son isomiari os.
Orden Nuculoida (=subclase Palaeotaxodonta).
Las dos valvas son idnticas y tienen una
charnela taxodonta (con una hilera de pe-
queos dientes): Nueu/a, Yo/dia, Malletia
Orden Solemyoida (= subclase Cryptodonta) .
Almejas con toldos. Valvas delgadas, igua-
les, en ocasiones alargadas y sin dientes
en la charnela. Sin tentculos palpales.
Poseen bacterias quimioauttrofas en las
branquias. So/emya.
Subclase P1eriomorphia. Bivalvos epibentni-
COS, en su mayor parte fijos al sustrato me-
diante filamentos del biso o cemento, aun-
que algunos son secundariamente libres.
Bordes del manto no fusionados.
Orden Arcoida. Arcas. Charnela recta y
taxodonta. Formas tanto isomiarias como
anisomiarias. Con filibranquias. Arca,
Barba/ia, Anadara, Noetia, G/yeymeris.
Orden Mytiloida. Mejillones. Viven fijos al
sustrato mediante filamentos del biso.
Charnela normalmente sin dientes. Ms-
culo aductor anterior reducido. Una nica
famila, Mytilidae: My/i/us, Braehidolltes,
Modio/us, Geukensia, Lithophaga.
Orden P1eroida. Generalmente fijos al sus-
trato mediante filamentos del biso. Val-
vas ms O menos similares. Anisomiarios
o monomiarios. Pinnidae (nacTas o plu-
mas de mar): Pinna, A trina. Pteriidae (os-
tras aladas): P/eria, Pine/ada, Isogllo-
rnon, Malleus.
Orden Ostreoida. Bivalvos que viven sobre
uno de sus lados, libres o fijos al sustrato.
Generalmente con valvas diferentes. Ani-
somiarios o monomiarios. Pectinidae (ve-
neras): Pecten, Chlamys, Hinnites, Aequi-
peeten, Argopeeten (venera de bahia del
atlntico), P/aeopee/en (venera de aguas
profundas del Atlntico), $pondY/lIs (os-
tra espinosa), Anomiidae (ostras de pe-
rro): Anomia. Ostreidae (ostras): OSI/'ea,
Crassostrea, Lopha, P/aellna (almeja de
ventana):
Orden Limoida. Bivalvos libres o fijos me-
diante filamentos del bi so. Equi valvos.
Monomiarios. Borde del manto con ten-
tculos largos. Lima (peine de mar).
Subclase Palaeoheterodonta. Equivalvos, con
muy pocos dientes en la charnela, en la que
dejtacan, cuando existen, dos dientes latera-
les alargados, no separados de unos grandes
dientes cardinales. Presentan una capa inter-
na nacarada. Nonnalmente sin sifones.
Orden Unionida. Valvas redondeadas o alar-
gadas. Bivalvos de agua dulce. Unionidae:
Margaritifera, Elliptio, Anodonta, Lamp-

495
ss. Mutelidae de Africa: Muteta. Ethe-
riidae (ostras de agua dulce).
Orden Trigonioida. Valvas triangulares. Un
nico gnero austral iano: Trigonia.
Subclase Heterodonta. Equivalvos, con unos
cuantos dientes cardinales gruesos, separa-
dos de los largos dientes laterales por unos
espaci os sin dientes. Concha sin capa naca-
rada. Normalmente con sifones. Con eulame-
ibranquias.
Orden Veneroida. Normalmente equivalos e
isomiarios. Lucinidae: Lucina, Codalda,
Linga, Myrtea, Divaricella, Thyasira.
Chamidae Goyeros de mar). Lasaeidae
(bivalvos comensales): Erycina, Lasaea
(de vida libre), Kellia (de vi da libre),
Lepton, Montacuta (comensal); Entova/va
(comensal y parsito). Cardiidae (berbere-
chos): Cardium, Trachycardium, Dinocar-
dium, Laevicardium, Tridacnidae (alme-
jas gigantes): Mae/ra, Spisu/a. Solenidae
(navajas): So/en, Ensis, Si/iqua. Formas
detritvoras: Tellina, Macoma, Scrobicu-
faria, Donax (coquinas), Abra. Solecur-
tidae (otras navajas): So/eellrtus, Tagelus.
Sphaeriidae de agua dulce. Dreissenidae
dulciacucolas y de los estuarios: Drei-
ssena (mejilln cebra). Veneridae (alme-
jas): Venlls, Mercenaria, Chione, Callis-
ta, Macrocallista, Dosinia, Gemma, Pe-
tricoliduc, Petrcofa (perforador de ro-
cas). Corbiculidae: Corbiell/a (almeja
asitica):
Orden Myoida. Formas excavadoras con
concha delgada y sifones bien desarrolla-
dos. Con uno o ningn diente cardinal.
Concha sin capa de ncar. Mya (almeja
de concha blanda) Corbu/a; los perfora-
dores Hiatella, Gas/roehaena; Panopea
(almeja de pico de pato). Pholadidae per-
foradores: Barnea, Phofas, Zirphaea, Mar-
tesis (en madera), Xy/ophaga (en made-
ra). Teredinidae (bromas de mar): Teredo,
Bankia.
Orden Hippuritoida. Inequivalvos y con una
de las valvas cementada al sustrato. Cha-
midae Goyeros de mar).
Subclase Anomalodesmata. Equivalvos sin
dientes en la charnela. Isomiarios. Bordes
del manto fusionados y con sifones. La ma-
yora son formas excavadoras y filtradoras,
aunque tambin se incluyen los miembros
de la antigua subclase Septibranchia. Lyon-
sia, Pandora, C/avagella (regaderas de mar).
Tambin se incluye la superfami lia de septi-
496

branquios Porornyacea: Poromya. Cuspi-
daria.
Clase Scaphopoda. Moluscos excavadores con
una concha tubular en forma de colmillo de ele-
fante y con los dos extremos abiertos. Por el
orificio anterior, el ms grande, asoman el pe,
que tiene forma cnica, y la regin bucal. Ro-
deando la boca, poseen una serie de tentculos
(captculos) acabados en un pequeo bulbo y
que utilizan para atrapar los alimentos. El agua
circulante entra y sale por el orificio posterior
de la concha, el ms pequeo. Branquias au-
sentes. Dentalium, Cadu/us.
Clase Cephalopoda. Moluscos pelgicos depreda-
dores con el pie dividido en una serie de brazos
muscularizados que rodean la boca. El agua
bombeada hacia el interior de la cavidad paleal
es expulsada hacia el exterior a travs sifn
ventral, y proporciona la fuerza necesaria para
la natacin. En la mayora de las especies, la
concha est ausente o reducida y envuelta por
el manto. Cuando la concha est bien desarro-
llada, est dividida en una serie de cmaras lle-
nas de gas o lquido; cuando es externa, el ani-
mal slo ocupa la cmara que abre al exterior
mediante la abertura de la concha.
Subclase Nauliloidea. Poseen conchas externas
que pueden estar espiral izadas o ser rectas;
las suturas no son complejas. Las especies
actuales poseen muchos tentculos filiformes
sin ventosas. Presentan dos pares de bran-
quias y de nefridios. Este grupo data del pe-
rodo Precmbrico, pero todos sus miembros
se han extinguido, salvo Nautilus
Subclase Ammonoidea. Formas fsiles con
conchas externas espiral izadas, con tabiques
y suturas complejos. Vivieron desde el Sil-
rico hasta el Cretcico. Ceratites, Scaphites,
Pachydiscus. .
Subclase Coleoidea. Las conchas son internas
y estn reducidas o ausentes. Poseen ocho o
diez apndices dotados de ventosas. Con un
par de branquias y un par de nefridios. Des-
de el Misisipiense hasta la actualidad.
BIBLlOGRAFIA
La literatura aqu citada se refiere exclusivamente a los
moluscos. En la bibliografia de la introduccin (p. 6) se
incluyen varias, obras generales y guas de campo que
contienen captulos sobre los moluscos.
Hay ms de 15 revistas dedicadas a estudios sobre los
Orden Belemnoidea. Extintos. Conchas in-
ternas, divididas en cmaras, pero con un
rostro posterior macizo y una extensin
dorsal en forma de escudo. Belemniles.
Belemnoteulhis.
Orden Sepioidea. Sepias y sepiolas. Con
ocho brazos y dos tentculos. Concha
con tabiques, muy reducida o ausente.
Cuerpo corto, ancho o en fonna de saco.
Spirula, Sepia, Idiosepius, Sepiola, Ro-
ssia.
Orden Teulhoidea. Calamares. Concha o plu-
ma en fonna de navaja u hoj a. Cuerpo
alargado, con ocho brazos y dos largos
tentculos.
Suborden Myopsida. Calamares con una
crnea transparente sobre el ojo. Loli-
go. Lolliguncula. Sepioleulhis.
Suborden Oegopsida. Calamares sin cr-
nea transparente, pero con prpados.
Pupilas circulares. Pertenecen a este
grupo la mayor parte de los calamares,
algunos de los cuales viven en aguas
profundas. Archileulhis, Abralia, Abra-
Iiopsis, Gonatus, Onycholeulhis, Cle-
nopleryx, Hislioleulhis. Bathyleu-
Ihis, lIIex, Ommastrephes, Chiroleuthis,
Cranchia.
Orden Vampyromorpha. ~ a l a m a r e s vam-
piro. Pequeos calamares de aguas
profundas, parecidos a pulpos, con ocho
brazos unidos por una membrana y
con dos pequeos filamentos. Vampyro-
teuthis.
Orden OcIo poda. Pulpos. Con ocho brazos,
cuerpo globoso.
Suborden Cirrala. Pulpos con aletas. Man-
to con dos aletas. Brazos en forma de
dedos unidos por una membrana. La
mayora de aguas profundas. Cirro-
Ihauma, Opislholellthis.
Suborden Incirrala. Pulpos sin aletas.
Octopus, Ozaena, Eledonella, Virtele-
donella, Amphilretus. Argonauta.
moluscos: American Malac%gical Bulle/in; Archiv
fiir Molluskenkunde (Alemania); Basteria (Alema-
nia); Bolletino Malacologico (Italia) ; Bulletin o/
Malacology o[ the Republic o/China; Halioris (Fran-
cia); Journal o/Conchology (Inglaterra); Lavori della
Socie/a Malacologica Italiana (Italia); Malacologica
(U.S.A); Malacalagical Reviw (U.S.A.); Malakala-
gische Abhiindlungen (Alemania); Nautilus (U.S.A.);
veliger (U.S.A.); Venus (Japn).
Bibliografa sobre identificacin de moluscos
Abbatt, R. T. 1974. American Seashells. 2nd Editian. Van
Nastrand Reinhald Ca. , New York 663 pp. (Una
excelente gua de los moluscos marinos de las costas
del Pacfico y el Atlntico de Norteamrica. )
Andrews, J. 1971. Sea Shells af the Texas Caasl. Univer-
sity of Texas Press, Austin. 298 pp. (Una excelente
explicacin sistemtica ilustrada de los moluscos de
la costa de Texas; til en buena parte para los moluscos
del Golfo de Mxico y las Antillas.)
Behrens, D. W. 1980. Pacific Coast Nudibranchs, a Guide
to the Opisthobranchs of the Northeastem P ~ c i f i c .
Westem Marine Enterprises, Ventura, CA. 112 pp.
Bertsch, H., and Johnson, S. 1981. Hawaiian Nudibranchs.
Oriental Publishing Ca. , Honolulu. 112 pp.
Bouchet, P. 1979. Seashells ofWestern Europe. American
Malacologists, Inc. , Melbaume, FL. 156 pp.
Burch, J. B. 1962. How to Know the Eastern Land Snails.
W. C. Brown Ca., Dubuque, lA. 214 pp.
Burch, J. 8. 1973. Freshwater Unionacean Clams ofNorth
America. Biota of Freshwater Ecosystems. Identifi-
cation Manual No. 11. 176pp. U.S. GovernrnentPrint-
ing Office.
Burch, 1. B. 1975. Freshwater Unionacean Clams ofNorth
America. Revised Edition. Malacological Publica-
tians, Hamburg, MI. 204 pp.
Burch, 1. B. 1982. NorthAmerican freshwater snails: Iden-
tification keys, generic synonymy, supplernental
notes, glossary, references, indexo Walkerana. 4:217-
365.
Burch, J. B. , and van Devender, A. S. 1980. Identification
of eastem North American land snails: The Proso-
branchia, Opisthobranchia and Pulmonata (Actophi-
la). Walkerana. 2:33-80.
Burch, J. B., and Tottenham, J. L. 1980. North American
freshwater snai ls: Species li st, ranges, and iIlustra-
tions. Walkerana. 3:81-215.
Cameron, R. A. D., and Redfem, M. 1976. British Land
Snails: Synopses of the British Fauna No. 6. Aca-
demic Press, London. 64 pp.
Clarke, A. H. 1981. T.he Freshwater Molluscs of Canada.
National Museum ofNatural Science, National Muse-
ums of Canada. University of Chicago Press, Chi-
cago. 446 pp.
Ellis, A. E. 1978. British Freshwater Bivalve Mollusks:
Synopses ofthe Britisb Fauna No. II .Academic Press,
Landon. 109 pp.
Graham, A. 1971. British Prosobranch and Otber Opercu-
late. Gastropod Molluscs. Synopses of the Briti sh
Fauna No. 2. Academic Press, New York. 112 pp.
Keen, A. M., and McLean, J. H. 1971 . Sea Shells ofTropi-
Bibliografia

497
cal West America. 2nd Edition. Stanford University
Press, Stanford, CA. 1080 pp. (Un excelente manual
para los moluscos marinos desde San Diego hasta
Per. )
Lalli, C. M., and Gilrner, R. W. 1989. Pelagic Snails. The
Biology ofHol oplanktonic Gastropod Molluscs. Stan-
ford University Press, Stanford, CA 259 pp. (Un li bro
actual y magnficamente ilustrado, sobre los caracoles
planctnicos.)
Lindner, G. 1978. Field Guide to Seashells of the World.
Van Nostrand Reinhold Co., NewYork. 271 pp. (Gua
de los moluscos con concha comunes en todo el mun-
do. Traducido al ingls a partir de una obra alemana
editada en 1975.)
Marcus, E., and Marcus, E. 1967. American Opi sthobranch
Mollusks. Studies in Tropical Oceanography Serie-i:
No. 6. University of Miami Press, Coral Gables, FL.
256 pp.
Morri s, P. A. 1973. A Field Guide to Shells ofthe Atlantic
and GulfCoasts and the West Indies. 3rd Ed. Houghton
Miffi in Ca., Bastan. 330 pp.
Pilsbry, H. A. 1939-1946: Land Mallusca of Narth Amer-
ica. Vol. 1, Pts. I and 2; Vol. 2, Pts. I and 2. Academy
ofNatural Sciences, Monograph No. 3, Philadelphia.
(Aunque antigua, es una valiosa obra sobre la taxo-
noma de los caracoles terrestres de Norteamrica.)
Ropel. C. F. E .. Sweeney. M. J. , and Nauen, C. E. 1984.
FAO species catalogue. Vol. 3. Cephalopods of the
world. An annotatcd and illustrated catalogue of
spccies of interest to fisheries. FAO Fisheries Synop-
siso (125) 3.277 pp.
Raper, C. F. E., Young, R. E., and Voss, G. L. 1969. An
ilIustl-ated key to the tamilies ofthe order Teuthoidea
(Ccphalopoda). Smithson. Contrib. Zool. 13: 1-32.
Thompson. T. E., and Brown, G. H. 1976. Briti sh Opistho-
branch Molluscs. Synopses of the British Fauna No.
8. Academic Press, London. 204 pp.
Willan. R. c.. and Calemann, N. 1984. Nudibranchs af
Australasia. Sea Australia Productions, Sydney, Aus-
tralia.
General
Boume. G. B.. Redmond, J. R., and Jorgensen. D. D. 1990.
Dynamics of thc molluscan circulatory system: Open
versus closed. Physiol. Zool. 63(1): 140- 166.
Burke, R. D. 1983. The induction of metamorphosis of
marine invertebratc larvae: Stimulus and response.
Can. J. Zool. 6/: 1701-1719.
Chia, F. S., and Rice. M. E. (Eds.): 1978. Settlement and
Metamorphosis of Marine lnvertebrate Larvae. EIse-
vier, New York. 290 pp.
Childress. J. J. Felbcck, H. and Somero, G. N. 1987. Syrn-
biosis in the decp sea Sci. Am. 256(5):115-120.
Cronin, T. W. 1986. Photoreception in marine invertebratcs.
Am. Zool. 26(2):403-4 15.
498

Edwards, 1. S. 1988. Lite in the allobiosphere. Trends in
Ecology and Evolution. 3(5):111-114.
Feder, H. M. 1972. Escape responses in marine nverte-
brates. Sci. Am. 227:93-100.
Ghiselin, M. T. 1988. The origin of molluscs in the Iight of
molecular evidence. En Harvey, P. H., and Partridge,
L. (Eds.): Oxlold Surveys in Evolutionary Biology.
Oxlord Univcrsity Press. Vol. 5. pp. 66-95.
Giese, A. C .. and Pierce, V S. (Eds.): 1977 and 1979. Re-
production of Marine Invertebrates. Vol. 4 (1977)
(Gastropods and Cephalopods). Vol. 5 (1979) (Chi-
tons alld Bivalvcs). Acadernic Press, New York.
Graham, A. 1949. The molluscan stomach. Trans. R. Soco
Edinburgh. Pt. 3., 6/(27):737-778. (Tratado compa-
rado sobre el estmago de los moluscos; basado
principalmente en gasterpodos y bivalvos.)
Grass, P. P. (Ed.): 1968. Trait de Zoologie. Vol. V (Pt. 11)
Introduction to thc Mollusks, the Chitons. the Mono-
placophorans, and thc Pelecypods. (pt. IlI) Gastro-
pods alId Scaphopods. Masson el Cie, Paris.
Grassle, J. F. 1986. The ecology of deep-sea hydrothermal
vent cornmunities. Adv. Mar. Bial. 23:301-362.
Harrison, F. W. (Ed.): 1992. Microscopic Anatorny af In-
vertebrates. Vals. 5 and 6. Molluscs. Wiley-Li ss. New
York.
Heller, J. 1990. Longevity in molluscs. Malacologia.
3/(2):259-295.
Hyman, L. H. 1967. The Invertebrates. Vol. 6. Mollusca.
1. McGraw-Hill, New York. (En este volumen, la
ltima de las aportaciones de la Dra. Hyman a su
"Invertebrate Series", se estudia parcialmente el filo
Mollusca. Se tratan cuatro clases: Aplacophora,
Polyplacophora, Monoplacophora y Gastropoda.)
Land, M. F. 1981. Optics and vision in nvertebrates. En
Autrum, H. (Ed.): Handbook of Sensory Physiology.
Vol. 1I1/6B. Springer-Verlag, Berlin. pp. 471-592.
Land, M. F. I 984. Molluscs (Eyes). En Alii, M.A. Photore-
ception and Vis ion in Invertebrates. Plenum Press,
New York. pp. 699-725.
Lutz, R.A. , and Rhoads, D. C. 1980. Growth patterns within
the molluscan shell , an overview. En Rhoads. D. e,
and Lutz, R. A. (Eds.): Skeletal Growth of Aquatic
Organisms. Plenum Press, New York.
Mangum, C. P. 1985. Oxygen transport in nvertebrates.
Am.1. Physiol. 248:505-514.
Moore, R. C. (Ed.): 1957-1971. Treatise on lnvertebrate
Paleontology. MoIlusca. Vol. I-N. Geolocgical Soci -
ety of America and University of Kansas Press,
Lawrence. (Adems de las descripciones de especies
fsiles, en los captulos de introduccin se tratan
diversos aspectos de la biologa de Jos moluscos.)
Morse, A. N. C. 1991. How do planktonic larvae know
where to settle? Am. Sci. 79:154- 167.
Morton, J. E. 1967. Molluscs. 4th Edition. Hutchinson Uni-
versity Library, London.
Nakazima, M. 1956. On the structure and function of the
midgut gland of Mollusca, with a general considera-
tion of the feeding habits and systematic relations.
Jap. J. Zool. 2(4):469-566. (Una magnifica explicacin
comparativa sobre los divertculos digestivos de los
moluscos.)
Nilsson, D. E. 1989. Vision optics and evolution. BioSci,
39(5):298-307 .
Potts, W. T. W. 1967. Excretion in molluscs. Biol. Rev.
42(1): 1-41.
Price, T. J., Thayer, G. w., Lacroix, M. W. et al. 1974. The
organic content of shells and sott tissues of selected
estuarine gastropods and pelecypods. Proc. Nat!.
Shellfish Assoc. 65:26-31.
Purchon, R. D. 1977. The BioIogy of the Mollusca. 2nd
Edition. Pergamon Press, New York. 596 pp. (Una
excelente descripcin general de diversos aspectos
de la biologa de los moluscos, sobre todo los hbitos
alimenticios y las fonnas de vida de los gasterpodos
y los bivalvos.)
Runnegar, B., and Pojeta, 1. 1974. Molluscan phyIogeny:
The paleontological viewpoint. Science.186:311-317.
Solem, A. 1974. The Shell Makers: Introducing Mollusks.
John Wi ley and Sons, New York. 289 pp. (Este
pequeo libro est dedicado fundamentalmente a los
gasterpodos, especialmente a los caracoles terrestres.
Es un complemento al libro de Vongue y
Thompson.)
Stasek, C. R. 1972. The molluscan framework. En Florkin,
M., and Scheer, B. T. (Eds.): Chemical Zoology. Vol.
3. Academic Press, New York. pp. 1 44.
Trueman, E. R. 1983. Locomotion in molluscs. En Wilbur,
K. M. (Ed.): The Mollusca. Vol. 4, Pt. 1. Academic
Press, New York. pp. 155-198.
Vagvolgyi,1. 1967. On the origin ofmollusks, tbe coelom,
and coelomic segmentation. Syst. Zool. 16:153-
168.
Wilbur, K. M. (Ed.): 1983-1985. The Mollusca. Academic
Press, New York. (Diez volmenes en los que se
estudian la bioqumica, fisiologa, desarrollo em-
brionario, la ecologa y la evolucin de los moluscos.)
Wright, W. G. 1988. Sex change in the Mollusca. Trends
in Ecology and Evolution. 3(6):137-140.
Yochelson, E. L. 1978. An altemative approach to the in-
terpretation of the phylogeny of ancient mollusks.
Malacologia. 17(2): 165-191.
Yochelson, E. L. 1979. Early radiation of Mollusca and
mollusc-like groups. En House, M. R. (Ed.): The Ori-
gins ofMajor Invertcbrate Groups. Systematics Asso-
ciation Special Volume No. 12. Academic Press, Lon-
don. pp. 323-358.
Yonge, C. M., and Thompson, T. E. 1976. Living Marine
Molluscs. Collins, London. 288 pages. (Una breve,
pero excelente obra general sobre los moluscos
marinos, con especial nfasis en los de la fauna
britnica. El libro de Solem proporciona un buen
conocimiento sobre los caracoles terrestres.)
Monoplacforos, aplacforos,
poliplacforos y escafpodos
Bilyard, G. R. 1974. The feeding habits and ecology of
Den/atium en/ale s/impsoni. Veliger. 17(2): 126- 138.
Boyle, P. R. 1972. The aesthetes of chitons. 1. Role in the
light response ofwhole animals. Mar. Behav. PhysioL
1:171- 184.
Boyle, P. R. 1974. The aesthetes of chitons. 11. Fine struc-
ture in Lepidochitona cinereus. Cell Tiss. Res. 153:
383-398.
Boyle, P. R. 1977. The physiology and behavlor of chi-
tons. Oceanog. Mar. Biol., Ann. Rev. 15:461-509.
Fischer, v. -F. P. 1978. Photoreceptor cells in chiton es-
thetes. Spixiana. 1(3):209-213.
Gainey. L. F. 1972. The use ofthe foot and captacula in the
teeding of Den/alium. Veliger. 15(1):29-34.
Langer, P. 1983. Diet analysis for three subtidaLcoxisting
chitons trom the northwestem Atlantic. Veliger. 25
(4):370-377.
Mook, D. 1983. Homing in the West Indian chiton Acan-
/hopleura granula/a. Veliger. 26(2): JO I - I 05.
Poon, P. 1987. The diet and feeding behavior of Cadulus
/olmiei. Naunlus. 101:88-91.
Scheltema, A. H. 1978. Position ofthe c1ass Aplacophora
in the phylum MoJlusca. Malacologia. 17(1):99- 109.
Shimek, R. L. 1988. The functional morphologyofscapho-
pod captacula. Veliger. 30(3):2 I 3-23 1.
Smith, S. Y. 1975. Temporal and spatial activity patterns
of the intertidal chiton Nopalia muscosa. Veliger.
18(Supp.):57-62.
Trueman, E. R. 1968. The burrowing process of Denta-
lium. J. Zool. London. 154: I 9-27.
Warren, A., and Hain, S. 1992. Laevipilina antarctica and
Micropilina arntzi, two new monoplacophorans from
the Antarctic. Veliger. 35(3): I 65-I 76. (En este trabajo
se revisa la distribucin de todas las especies actuales
de monoplacforos.)
Wingstrand, K. G. 1985. On the anatomy and relation-
ships of recent Monoplacophora. Galathea Rep. 16:7-
94.
Gasterpodos
Branch, G. M. 1981. The biology oflimpets: Physical fac-
tors, energy flow and ecological nteractions. Ocea-
nogr. Mar. Biol., Ann. Rev. 19:235-380.
Brandley, B. K. 1984. Aspects of the ecology and physio-
logy of EJysia cf. furvacauda. BulL Mar. Sci. 34
(2):207-2 I 9.
Carefoot, T. H. 1987. Aplysia: Its biology and ecology.
Oceanogr. Mar. Biol., Ann. Rev. 25: 167-284.
Carriker, M. R. 1981. Shell penetration and teeding by
Bibliografia

499
natacean and muricacean predatory gastropods: A
synthesis. Malacologia. 20(2):403 422.
Cather, J. N., and Tompa, A. S. 1972. The podocyst in
pulmonate evolution. Malacol. Rev. 5:1-3.
Chung, D. J. D. 1987. Courtship and dart shooting behav-
ior of the land snail He/ix aspersa. Veliger. 30( 1):24-
39.
Conklin, E. J. , and Mariscal, R. N. 1977. Feeding behav-
ior. ceras structure, and nematocyst storage in the
aeolid nudibranch, Spurilla neapoJitana. Bu11. Mar.
Sci. 27(4):658-667.
Connor, V. M., and Quinn, 1. F. 1984. Stimulation o food
species growth by Iimpet mucus. Science. 225:843-
844.
Cook, A. 1979. Homing in the Gastropoda. Malacologia.
18:3 15-318.
Croll, R. P. 1983. Gastropod chemoreception. Biol. Rev.
58:293-319.
Day. R. M .. and Harris. L. G. 1978. Selection and tumover
o coelenterate nematocysts in sorne aeolid nudi-
hranchs. Veliger. 2 I ( 1): I 04- I 09.
Denny. M. W. 1981. A quantitative rnodel for the adhesive
locomotion ofthe terrestrial slugArioJimax columbia-
nus J. Exp. Biol. 91: 195-218.
Fretter, v.. and Graham, A. 1962. British Prosobranch Mol-
luscs. Ray Society, London.
Fretter. v., and Peake, J. (Eds.): 1975. Pulmonates. Vol. 1.
FunctionalAnatomy and Physiology. Academic Press,
London. 4 17 pp.
Garstang. W. 1928. Origin and evolution of larval forrus.
Rep. Bri!. Assoc. Seco D. p. 77.
Ghiselin. M. T. 1966. The adaptive significance of gastro-
pod toesion. Evolution. 20:337-348.
Greenwood. P. O., and Mariscal, R. N. 1984. Immature
nematocyst incorporation by the aeolid nudibranch
Spurillcl neapoJitana. Mar. BioI. 80:35-38.
Gurin. S. and Carro W. E. 1971. Chemoreception in Nas-
sarius obsoletus: The role of speci fi c stimulatory pro-
teins. Science. 174:293-295.
Hamilton. P. V. 1977. Daily movements and visual loca-
tion of plant sterns by Littorina irrorata. Mar. Behav.
Physiol . 4:293 304.
Haszprunar, G. 1985. The fine morphology ofthe osphra-
dial sense organs of the Mollusca. 1. Gastropoda.
Prosobranchia. Phil. Trans. R. Soco London B. 307: 457
496.
Hickman. C. S. 1983. Radular patterns, systematics, diver-
sity, and ecology of deep-sea limpets. Vel iger. 26
(7):73-92.
Hickmann C. S. 1988. Archaeogastropod evolution, phy-
logeny and systematics: A re-evaluation. MalacoI.
Rev. Suppl. 4: 17-34.
Himmelman, 1. H. 1988. Movement of welks (Buccinum
unclatum) towards a baited trap. Mar. BioL 97:52 1-
531.
500

Hinde, R. 1983. Retention of algal chloroplasts by mol-
luscs. En: Goff, L. J. (Ed.): AIgal Symbiosis. Cam-
bridge University Press, Cambridge, p. 97.
Hoagland, K. E. 1978. Protandry and the evolution of envi-
ronmental1y mediated sex change:Astudy ofthe Mol-
lusca. Malacologia. 17(2):365-391.
Hughes, R. N. 1986. A Functional Biology of Marine
Gastropods. The Joho Hopkins Press, Baltimore.
245
Hughes. R. N .. and Lewis,A. H. 1974. On the spatial distri-
bution. feeding and reproduction ofthe vermetid gas-
trepad Dendropoma maximum. 1. Zoo1. (Londen).
172(4):531-548.
James. M. J. 1984. Comparative morphology of radular
teeth in Conus: Observations with scanning electron
microscopy. J. Mol!. Stud. 46: 116-128.
Jensen, K. R. 1980. A review of sacoglossan diets. with
comparative notes 00 radular and bucca! anatorny.
Malaco!' Rey. 13:55-77.
Kaelker, H., and Schmekel, L. 1976. Structure and fimc-
tion ofthe cnidosac ofthe Aeolidoidea. Zoomorphol.
86(1 ):4 1-60.
Kandel, E. R. 1979. Behavioral Biology of Aplysia. W. H.
Freeman and Co., San Francisco, 463 pp.
Kennedy, D., Selyerton. A. l., and Remler. M. P. 1969.
Analysis of restricted neural networks. Science.
164:1488-1 496.
Lindberg, D. R. 1988. The Patellogastropoda. Malacol.
Rey. Suppl. 4:35-63.
Lindberg, D. R., and Dwyer, K. R. 1982. The topography.
fonnation and role of the home depression of Col-
lisella scabra. Veliger. 25(3):229-233.
Linsley, R. M. 1978. Shell fonn and the eyolution of gas-
tropods. Am. Sci. 66(4):432 441.
Mackenstedt, U., and K. Markel. 1987. Experimental and
comparative morphology of radula renewal in pul -
monates. Zoomorphology. 107:209-239.
Miller, S. L. 1 974a. Adaptive design of locomotion and
toot form in prosobranch gastropods. J. Exp. Mar.
Biol. Ecol. 14:99-156.
Miller, S. L. 1974b. The classification. taxonomic distribu-
tion, and eyolution of locomotor types among proso-
branch gastropods. Proc. Malac. Soc. London. 41 :233-
272.
Pender, W. F. 1973. The origin and evolution of the
Neogastropoda. Malacologia. 12(2):295-338.
Pennington, B. J., and Currey, 1. D. 1984. A mathematical
model for the mechanical properties of scallop shells.
J. Zool. 202(2):239-264.
Pennington, J. T., and Chia, F. S. 1985. Gastropod torsion:
A test of Garstang's hypothesis. Biol. Bull. 169:391-
396.
Ponder, W. F. (Ed.): 1986. Prosobranch Phylogeny. Mala-
col. Rey. 4 (Suppl.).
Pratt, D. M. 1974. Attraction to prey and stimulus to at-
tack in the predatory gastropod Urosalpinx cinerea.
Mar. Biol. 27(1 ):37-45. .
Rollo, C. D., and Wellington, W. G. 1981. Enyironmental
orientation by terrestrial Mollusca with special reter-
ence to homing behavior. Can. J. Zool. 59:225-239.
Rudman, W. B. 1981. The anatomy and biology of alcy-
onarian-feeding aeolid opisthobranch molluscs and
their deyelopment of symbiosis with zooxanthellae.
Zool. J. Linn. Soc. 72:219-262.
Runham, N. W., and Hunter, P. 1. 1970. Terrestrial Slugs.
Hutchinson University Library. London. 184 pp. (Una
biologa general de los pulmonados desnudos.)
Smith, C. R. 1977. Chemical recognition of prey by the
gastropod Epitonium tinetum. Veliger. 19(3):33 1-340.
Solern. A., and Yochclson, E. L. 1979. North American
En: Paleozoic land snails, with a surnmary of other
Palcozoic non-marine snails. U.S. Geological Survcy.
Protessional Paper 1072.
Spight. T. M. 1975. On a snail's chances of becorning a
year old. Oiko . 26(1):9-14.
Steneck. R. S., and Watling, L. 1982. Feeding capabilities
and lirnitations of herbiyorous molluscs: A tunctional
approach. Mar. Biol. 68:299-3 19.
Taylor. J. D., and Norris, N. 1. 1988. Relationships of
neogastropods. Malaco!' Rey. Supp1. 4:167-179.
Taylor. J. D., Mon-is. N. J., alld Taylor, C. N. 1988. Food
specialization and the evolution of predatory proso-
branch gastropods. Paleonlology. 23(2):375 409.
Thiriot-Quievrcux, C. 1973. Heteropoda. Oceanogr. Mar.
Biol. Ann. Rey. 11:237-261.
Thompson, T. E. 1976. Biology of Opisthobranch Mol-
lusea. Vol. 1. The Ray Society, London. 206 pp.
Thompson, T. E. , and Brown, G. H. 1984. Biology of
Opisthobranch Mollusca. Vol. 11. The Ray Society
Monographs. No. 156. The Ray Society, London. 229
PP
Tillier. S. 1989. Comparatiyc rnorphology, phylogeny and
classification ot land snails and slugs. Malacologia.
30(1-2): 1-303.
Todd, C. D. 1981. The ecology of nudibranch rnolluscs.
Occanogr. Mar. Biol. Ann. Rey. 19: 141-234.
Tornpa, A. S. 1980. Studie on the reproductive biology of
gastropods: Part 111. Ca1ciurn provision and the evolu-
tion of terrestrial eggs alllong gastropods. 1. Concho
30: 145- 154.
Underwood,A.1. 1979. The ecology 01 intertidal gastropod
Oceangr. Mar. Biol.. Ann. Rey. 16: 111-210.
Willows. A. O. D. 1971. Giant hrain cell s in mollusks. Sci.
Am. 224:69-76.
Bivalvos
Ansell. A. D. , and Nair, N. B. 1969. A comparison ofb -
valve boring rnechanisrns by rnechanical means. Arn.
Zoo1.9:857-868
Bayne, B. L. 1976. Marine Mussels: Their Ecology and
Physio!ogy. Cambridge University Press, New York.
506 pp.
Beninger, P. G. , Auffret, M., and Le Pennec, M. 1990.
Peribuccal organs of Placopecten magellanicus and
Chlamys v aria: Structure, ultrastructure and implica-
tions for feeding. Mar. Biol. 107(2):215-223.
Beninger, P. G., Le Pennec, M., and Salaun. M. 1988. New
observations ofthe gills of Placopecten magellanicus
and implications for nutrition. l. General anatomy
and surface microanatomy. Mar. Biol. 98(1):61-70.
Booth, C. E., and Mangum, C. P. 1978. Oxygen uptake and
transport in the lamellibranch mollusc Modiolus de-
missus. Physiol. Zool. 51(1): 17-32.
Carpenter, E. J. , and Culliney, l L. 1975. Nitrogen fixa-
tion in marine shipworms. Science. 187:551-552.
Cary, S. C., Fisher, C. R., and Felbeck, H. 1988. Mussel
growth supported by methane as sole carbon and en-
ergy source. Science. 240:78-80.
Childress, J. J., Fisher, C. R., Brooks, J. M. et al. 1986. A
methanotrophic marine molluscan bivalve symbio-
sis: Mussels fueled by gas. Science. 233: 1306 1308.
Childress, J. J., Fisher, C. R., Favuzzi, J. A. et al. 1991.
Sulfide and carbon dioxide uptake by the hydrother-
mal vent c1am, Calyptogena magnifica, and its che-
moautotrophic symbionts. Physiol. Zool. 64(6):
1444-1470.
Deaton, L. E., and Mangum, C. P. 1976. The function of
hemoglobin in the arcid c1am Noetia ponderosa. 11.
Oxygen uptake and storage. Comp. Biochem. Physiol.
53A: 181-1 86.
Freadman, M. A., and Mangum, C. P. 1976. The function
ofhemoglobin in the arcid clam Noetia ponderosa. J.
Oxygenation in vitro and in vivo. Comp. Biochem.
Physiol. 53A:173-179.
Galtsoff, P. S. 1964. The American Oyster. U.S. Fisheries
Bull. 64:1 480.
Haderlie, E. C. 1981. Growth rates of Penitella penita,
Chaceia ovoidea and other rock boring marine bi-
valves in Monterey Bay, California, U.S.A. Veliger.
24(2):109-114.
Heard, W. H. 1977. Reproduction of fingernail clams
(Sphaeriidae: Sphaerium and Musculium. Malacolo-
gica. 16(2):421 456.
Herry, A., Diouris, M., and Le Pennec, M. 1989. Chemoau-
totrophic symbionts and transJocation of fixed car-
bon from bacteria to host tissues in the littoral bi-
valve Loripes lucinalis. Mar. Biol. 101:305-312.
Jones, D. S. 1983. Sclerochronology: Reading the record
of the molluscan shell. Am. Sci. 71 :384-391.
Jorgensen, C. B. 1966. Biology of Suspension Feeding.
Pergamon Press, New York.
Jorgensen, C. B. 1974. On gill function in the mussel
Mytilus edulis. Ophelia. 13(1/2): 187-232.
Kat, P. W. 1984. Parasitism and the Unionacea. BioI. Rev.
59: 189-207.
Bibliografa

501
Knudsen,1. 1979. Deep-sea bivalves. En van der Spoel, S.
et al. Pathways in Malacology. Bohn, Scheltema and
Holkema, Utrecht. pp. 195-224.
Kristensen, 1. H. 1972. Structure and function of crystal-
line styles in bivalves. Ophelia. 1O{l ):91-108.
Mangum, C. P., Miller, K. l., Scott, J. L. et al. 1987. Bi-
valve homocyanin: Structural, functional, and phylo-
genetic relationships. Biol. Bul!. 173:205-221.
Mason, l 1972. Cultivation ofthe European mussel, Mytlus
edulis. Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rey. 10:437-460.
Mathers, N. F. 1973. Carbohydrate digestion in Ostrea
edulis. Proc. Malacol. Soco London. 40(5):359-367.
McKee, P. M., and Mackie, G. L. 1981. Life history adapta-
tions of the fingernail clams Sphaerium occidentale
and Musculium securis to ephemeral habits. Can. 1.
ZooI.59:2219-2229.
McKee, P. M., and Mackie, G. L. 1983. Respiratory adap-
tions of the fingemail c1ams Sphaerium occidentale
and Musculium securis to ephemeral habitats. Can. J.
Fish. Aquat. Sci . 40(6):783-791.
Morton, B. 1970. The tidal rhythm and rhythm of feeding
and digestion in Cardium eduJe. 1. Mar. Biol. Assoc.
U.K. 50:499-512.
Morton, B. 1978a. The diurna! rhythm and the processes
of feeding and digestion in Tridacna crocea. J. Zool.
(London). 185:37/-387.
Morton, B. 1978b. Feeding and digestion in shipworms.
Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rey. 16:107-144.
Morton, B. 1981. Prey capture in the camivorous septi-
branch Poromya granulata. Sarsia. 66:241-256.
Morton, B. 1983. Feeding and digestion in Bivalvia. En
Wilbur, K. M. (Ed.): The Mollusca. Vol. 5. PI. 2. Aca-
demic Press, New York. pp. 65-147.
Morton, B. , and Scott, P. J. B. 1980. Morphological and
functional specializations of the shell, musculature
and pallial glands in the Lithophaginae. J. Zoo!. 192:
179-203.
Neves, R. J., and Moyer, S. N. 1988. Evaluation of tech-
niques for age determination of freshwater mussels.
Am. Malacol. Bull. 6(2) :1 79-1 88.
Newell, N. D. 1969. Classification ofBivalyia. En Moore,
R. C. (Ed.): Treatise on Invertebrate Paleontology,
Vol. N. PI. 1. Mollusca 6. Bivalvia. pp. N205-N224.
Owen, G. 1974. Feeding and digestion in the Bivalvia.
Adv. Comp. Physiol. Biochem. 5:1 -35.
Palmer, R. E. 1979. A histological and histochemical study
of digestion in the bivalve Arctica islandica. Biol.
Bull. 156:115-129.
Pirie, B. J. S., and George, S. G. 1979. UItrastructure of
the heart and excretory system of Mytilus edulis. J.
Mar. Biol. Assoc., U.K. 59:819-829.
Pojeta, l , and Runnegar, B. 1974. Fordilla troyensis and
the early history of pelecypod mollusks. Am. Sci.
62:706-711.
Powell , M. A., and Somero, G. N. 1986. Hydrogen sulfide

10 Los Moluscos

Enviado por

Dados do documento

Direitos autorais

Formatos disponíveis

Compartilhar este documento

Compartilhar ou incorporar documento

Opções de compartilhamento

Você considera este documento útil?

Este conteúdo é inapropriado?

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

10 Los Moluscos

Enviado por

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Los MOLUSCOS

Você também pode gostar