8.

NITROGNIO NO SOLO
1. Ciclo do nitrognio O ciclo do nitrognio caracteriza-se por diversas transformaes que este on (ver apndice a) sofre no seu ciclo entre o reino mineral e os seres vivos. As plantas requerem certo nmero de elementos qumicos para seu metabolismo. Parte deles obtida diretamente da atmosfera, como carbono e oxignio, utilizados a partir do dixido de carbono. Outra parte provm da gua do solo, como o hidrognio e o oxignio. Todos os demais elementos, com exceo de um, provm de processos de intemperismo fsico e qumico das rochas e so captados pelas plantas por processos de absoro a partir do solo. A exceo o nitrognio, que representa 78% da atmosfera terrestre (na forma gasosa N2). Embora as rochas da superfcie terrestre constituam tambm a fonte primria de nitrognio, este penetra no solo, indiretamente por meio da atmosfera, e, atravs do solo, penetra nas plantas que crescem sobre ele. Entretanto, a maioria dos seres vivos no capaz de utilizar o nitrognio atmosfrico para sintetizar protenas e outras substncias orgnicas. Ao contrrio do carbono e do oxignio, o nitrognio gasoso quimicamente pouco reativo. Apenas certas bactrias e algas azuis possuem a maquinaria enzimtica altamente especializada para assimilar o nitrognio da atmosfera e convert-lo numa forma que pode ser usada pelas clulas. Estes seres vivos "fixam" o nitrognio gasoso para o uso do restante da biosfera. A deficincia de nitrognio utilizvel constitui muitas vezes, o principal fator limitante do crescimento vegetal. O processo pelo qual o nitrognio circula atravs das plantas e do solo pela ao de organismos vivos conhecido como ciclo do nitrognio. O nitrognio o quarto elemento mais abundante nas plantas, sendo superado apenas pelo carbono, pelo oxignio e pelo hidrognio. constituinte essencial de aminocidos, protenas, bases nitrogenadas, cidos nuclicos, hormnios e clorofila, entre outras molculas. A maioria das plantas obtm o nitrognio do solo sob a forma de on nitrato (NO3-), havendo algumas que o absorvem sob a forma de on amnio (NH4+). O nitrognio pode ser um nutriente crtico para as plantas porque seu suprimento no solo

limitado e, alm disso, ele tambm utilizado pelos microrganismos que habitam esse solo. O ar atmosfrico tambm possui nitrognio. Cerca de 78% da constituio gasosa da atmosfera formada por nitrognio molecular ou dinitrognio (N2). No entanto, os organismos eucariontes so incapazes de absorver o N2 e convert-lo a uma forma assimilvel. Assim, o N2 move-se para dentro da planta atravs dos estmatos, saindo logo em seguida, sem que possa ser utilizado. Os tomos encontram-se unidos de uma maneira muito estvel na molcula de nitrognio e por esse motivo para que o N2 possa ser convertido a uma forma assimilvel necessrio o fornecimento de temperatura e presso muito elevadas (fixao industrial) ou a presena de um sistema enzimtico apropriado (fixao biolgica). A fixao industrial do N2, chamada de processo de Haber-Bosch, utiliza temperaturas em torno de 400-600 oC e presses em torno de 100-200 atm, sendo dispendiosa do ponto de vista energtico. Reao: N2 + 3 H2 ---> 2 NH3 A fixao biolgica do N2 ocorre graas a uma enzima, denominada nitrogenase, presente apenas em alguns organismos procariontes. Do ponto de vista energtico, ela tambm dispendiosa para o organismo que a realiza. No entanto, devido presena de um sistema enzimtico, a reao pode ocorrer temperatura ambiente e presso atmosfrica. Reao: N2 + 16 ATP + 8 e- + 8H+ ---> 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi.
(onde e-simboliza eltron e Pi simboliza o fosfato inorgnico).

Tabela 1. Distribuio Global do Nitrognio Compartimentos globais para N Litosfera (Rochas primrias) Outros 2%: Atmosfera (N2) : Oceanos (N2, N-inorg e N-org) : Solos Proporo % 98% NTOTAL terra 79 % 20% < 1%

Cerca de 10% do nitrognio atmosfrico que trazido para o solo, sob a forma de NO3- ou NH4+, foi convertido a tais formas inicas atravs de trs processos diferentes.

Os resduos da combusto industrial, a atividade vulcnica e a queima de florestas liberam compostos gasosos na atmosfera. Dentre eles est a amnia, que em contato com a gua da chuva convertida em on NH4+ e acaba por atingir o solo.

Pode ocorrer a oxidao do N2, tanto pelo O2 como pelo O3, na presena de energia de raios ou radiao ultravioleta. Assim, alguns xidos de nitrognio so formados e originam o NO3- quando em contato com a chuva, sendo transportados para o solo.

Os oceanos lanam aerossis no ar. Quando a gua desses aerossis evapora, os sais permanecem em suspenso e so levados ao sabor dos ventos. Com as chuvas, alguns desses sais podem ser depositados na terra como ocorre com o NO3-. Esse processo recebe o nome de "sais cclicos" porque, normalmente, os sais so depositados em terras da faixa costeira, retornando sua origem, o mar.

Alm disso, o N2 pode ser fixado pela indstria (processo de Haber-Bosch) ou por organismos procariontes (fixao biolgica) como visto anteriormente. O processo industrial contribui com cerca de 15% do nitrognio atmosfrico colocado no solo, enquanto que o processo biolgico se encarrega de obter os 75% restantes. Portanto, a fixao biolgica de suma importncia para a nutrio nitrogenada dos solos. A matria orgnica tambm fonte de nitrognio para o solo. Nela, o nitrognio est insolvel, mas graas a atuao de organismos decompositores (fungos e bactrias) ele convertido em NH4+ , no processo conhecido como amonificao.

Tabela 2. Resumos dos diferentes processos de fixao de N.

_________________________________________________________ Fixao Atmosfrica (5-8% Nfix) N2 + O2 -> NO3- (chuvas) descargas 1 50 Kg N\ha\ano

Fixao Industrial (Harber-Bosch) Fertilizao (uria, Sulfato de NH4, MAP, DAP) 3CH4 + 4 H2O CO2 + 7H2 + CO + CH4 + H2O Ar quente N2 e O2 (P 27 atm e 1000 oC)

Fixao Biolgica de N2

_________________________________________________________

Tabela 3. Fixao Anual de N2. Fonte Milhes Ton N/ano 49 10 35 175 36 139 Industrial (fertilizantes) Atmosfrica (eletroqumica) Outros processos qumicos Fixao biolgicatotal Oceanos Terrestre

Leguminosa (35); Arroz (4); Pastagens (45); outras culturas (5); Ecossistemas Florestais (40) e outros ecossistemas (10) _______________________________________________________________________

2. Fixao Biolgica de Nitrognio (FBN) Um dos mais importantes processos conhecido na natureza e realizado apenas por microrganismos procariticos o da fixao biolgica de nitrognio (FBN). A primeira publicao sobre a capacidade das bactrias fixarem nitrognio atmosfrico e este ser absorvido pelas plantas foi descrita em 1888. A incorporao de nitrognio via FBN aos diferentes ecossistemas de nosso planeta bastante elevada, representando uma economia substancial de energia fssil, normalmente empregada na produo de fertilizantes nitrogenados necessrios para atender a demanda da agricultura mundial. Para se ter uma idia, a contribuio da fixao biolgica de nitrognio para o total de N introduzido em sistemas agrcolas no mundo, estimada em 65 %. A primeira bactria fixadora de nitrognio atmosfrico, tambm conhecida como diazotrfica, foi descrita em 1893. Desde o comeo, esta descoberta gerou grande

impacto e vasta literatura no tema, sendo at hoje os rizbios as mais estudadas. Ainda que as maiores contribuies da fixao biolgica de nitrognio tenham sido detectadas em oceanos e plantas leguminosas, algumas plantas da famlia Poacea (antiga famlia Gramineae) tm mostrado um potencial bastante significativo de fixao biolgica de nitrognio. No caso especfico da cultura de cana-de-acar cultivada no Brasil, esses ganhos so bastante expressivos, podendo gerar uma economia potencial de cerca de 200 milhes de reais por ano se considerarmos que o processo de fixao biolgica de nitrognio contribui com cerca de 65 % do N acumulado pela cultura. Ainda que

possamos considerar esses ganhos apenas razoveis quando comparados ao das leguminosas, a fixao biolgica de nitrognio tem um papel fundamental a exercer tambm no ambiente, principalmente pela reduo dos nveis de nitrato acumulado nos lagos e rios, devido lixiviao do nitrognio aplicado na forma de fertilizantes.

Quem so os organismos responsveis por esta fixao biolgica de nitrognio? Sabe-se hoje que muitos gneros e espcies capazes de realizar a FBN esto distribudos no ambiente e associados s plantas. Estas associaes podem variar em especificidade, estrutura, localizao, e microrganismo responsvel. Temos as bactrias denominadas simbiticas que so capazes de formar ndulos, e pertencem principalmente ao grupo do rizbio e do gnero Frankia. Temos tambm bactrias que colonizam os

tecidos internos das plantas e so denominadas de bactrias diazotrficas endofticas. Um terceiro grupo forma associaes superficiais aos tecidos radiculares, sobrevivem bem no solo e no so caracterizadas como espcie-especfica, sendo denominadas de associativas. O que todos estes organismos tem em comum a presena da nitrogenase. Alm deste grupo de bactrias heterotrficas, temos as cianobactrias de vida livre, cianobactrias simbiticas, bactrias que vivem no trato digestivo de animais, lquens e bactrias minerotrficas do grupo Archae. A maioria das bactrias diazotrficas est posicionada na subdiviso alfa de Proteobacteria, sendo este o subgrupo mais estudado. Dentro deste grupo esto tambm posicionados as bactrias simbiticas do gnero Azorhizobium, Bradyrhizobium, Rhizobium e Sinorhizobium, alm de organismos fototrficos e metanotrficos, tornando esta subdiviso bastante varivel. J a subdiviso Beta e Gamma de Proteobacteria possuem uma minoria das bactrias diazotrficas descritas. A subdiviso Delta de Proteobacteria possui, em sua maioria, bactrias anaerbicas obrigatrias redutoras de enxofre, incluindo espcies de Desulfovibrio e Desulfobacter. A descoberta de organismos fixadores de N2 em Archaebacteria foi uma surpresa, o que trouxe luz a hiptese mais plausvel de ter havido um ancestral diazotrfico comum a todos os microrganismos atuais, do que ter ocorrido uma transferncia lateral dos genes estruturais da enzima nitrogenase, ou uma evoluo independente, e que a separao entre eucariotos e procariticos ocorreu posteriormente a diferenciao de Archaebacteria e Bactria. Neste grupo, esto inseridas bactrias halfitas, termfitas dependentes de enxofre (como doador ou receptor de eltrons), entre outras, mas nenhum gnero foi descrito com associado a plantas. Existe ainda a simbiose das cianobactrias com diatomceas, fungos e bactrias. Na simbiose entre Azolla e Anabaena/Nostoc o simbionte est localizado na cavidade foliar de vegetal e a troca de N2 fixado por fotossintatos realizada atravs de plos de transferncia. Esta simbiose tem importncia agrcola principalmente na cultura do arroz inundado. No caso das cianobactrias, ocorre especializao de um rgo onde ocorre a FBN, o heterocisto. Estas simbioses ocorrem em sistemas aquticos marinhos ou de gua doce, e desempenham um papel fundamental no ciclo de nitrognio. A simbiose de fungos e cianobactrias formam os liquens que so os pioneiros na pedognese e na colonizao de ambientes inspitos. Actinomicetos do gnero Frankia

formam ndulos radiculares em oito famlias de plantas pertencentes a sete ordens. Estimativas de FBN em espcies destes gneros se situam entre 40 a 300 kg de N ha-1 ano-1. Na Tabela 4 so apresentados alguns tipos de relaes simbiticas entre bactrias diazotrficas e organismos vegetais.

Tabela 4: Exemplos de microrganismos fixadores de nitrognio atmosfrico

Microrganismo Grupo Gnero

Planta Hospedeira Grupo de Plantas Tecido

Localizao Dentro ou fora da clula vegetal

Isolado

Bacteria (alfaProteobacteria) Actinomicetos

Rhizobium

Leguminosas e

Ndulos (induzidos)

Dentro

Sim

Bradyrhizobium Parasponia Azorhizobium Frankia Betulaceae e 8 familias de rvores

Ndulos (induzidos)

Dentro

Sim

Cianobacteria

Nostoc

Bryophytes (Antheros etc.)

Cavidade da folha Cavidade da folha

Fora

Sim

Nostoc (Anabaena) Nostoc

Pteridophyte (Azolla) Cycadophyta (Cycas, Macrozamia)

Fora

No

Raiz coralide Fora

Sim

Nostoc

Angiosperm (Gunnera)

Tecido da glande

Dentro

Sim

Interaes associativas: entre as bactrias que fixam nitrognio e no formam ndulos, as mais estudadas so as do gnero Azospirillum, principalmente A. brasilense e A. lipoferum. Este gnero est dividido hoje em sete espcies, sendo que estas duas espcies

so mais freqentemente encontradas colonizando a maioria das plantas de regies tropicais e temperadas, chegando a ser isoladas de gramneas crescidas em locais gelados como o rtico. As espcies citadas acima e A. amazonense tem sido encontradas em associao com plantas monocotiledneas incluindo milho, arroz, cana-de-acar, sorgo e gramneas forrageiras como Digitaria, Brachiaria alm de plantas dicotiledneas como palmeiras e fruteiras. Apesar da sua ampla ocorrncia, o isolamento da espcie A. amazonense tem se restringido a plantas crescidas em algumas regies do Brasil, exceto por sua deteco em amostras de plantas de cana-de-acar cultivadas no Hava e Tailndia. As outras quatro espcies possuem poucos relatos de sua presena, sendo que A. halopraeferens foi isolado de uma espcie de grama (Leptochloa fusca L.) crescida em solos salinos no Paquisto, A. doebereinerae (espcie cujo nome homenageia a cientista Johanna Dbereiner) foi isolada de plantas de outra espcie de gramnea forrageira do gnero Miscanthus plantada na Alemanha, e A. irakense foi descrito utilizando amostras do solo da rizosfera e de razes de plantas de arroz cultivadas no Iraque. J a espcie A. largimobile uma reclassificao de Conglomeromonas largomobilis, mas no foi evidenciada a capacidade de fixar nitrognio. Da mesma forma, outros gneros e

espcies so descritos em associao com diversas plantas e em diversos ecossistemas, mostrando a grande diversidade de organismos diazotrficos no planeta.

Associaes com bactrias diazotrficas endofticas: algumas bactrias so capazes de colonizar os tecidos internos das plantas e se perpetuarem nestes tecidos sem causar nenhum sintoma de patogenicidade, promovendo o crescimento da planta hospedeira. Estas associaes internas so denominadas de endofticas. Algumas espcies de

bactrias diazotrficas foram caracterizadas como endfitas tais como Gluconacetobacter diazotrophicus, Herbaspirillum seropedicae, Herbaspiririllum rubrisubalbicans,

Azoarcus spp., entre outras. Vamos dar como exemplo a descrio do endfito mais conhecido atualmente e que recentemente foi reclassificado como Gluconacetobacter diazotrophicus (antiga Acetobacter diazotrophicus) (Yamada et al., 1997, 1998). Esta espcie foi isolada inicialmente de razes, colmos e folhas de cana-de-acar por Cavalcante & Dbereiner, (1989), e posteriormente outros relatos mostraram a sua existncia em canaviais

plantados na Argentina, no Uruguai, no Mxico, Cuba, Estados Unidos, ndia, Canad e Austrlia. Esta bactria tambm est associada a outras plantas tais como a batata-doce, e capim elefante (Pennisetum purpureum), caf, abacaxi, entre outras. Por no possuir a enzima redutase do nitrato, a atividade do complexo nitrogenase no ser inibida pela presena de nitrato no meio externo clula da bactria. considerada uma bactria endoftica pois possui baixa sobrevivncia no solo. A via principal de transmisso o tolete de cana-de-acar, muito embora o palhio da prpria cultura no deva ser descartado como uma fonte alternativa de inculo quando incorporado ao solo, esporos de fungos micorrzicos arbusculares ou atravs da contaminao ocorrida no momento da suco da seiva do floema por cochonilhas que vivem dentro da bainha foliar da plantas de cana-de-acar e que possuem esta bactria dentro da linfa. Devido a estas

caractersticas fisiolgicas e a importncia da cana-de-acar na economia brasileira, o seu genoma est sendo seqenciado alm dos estudos relacionados a caracterizao de protenas presentes nos diversos estgios de seu metabolismo.

Vida livre: as bactrias capazes de sobreviver no solo, e que tambm colonizam as plantas desde que o ambiente esteja propicio para a sua multiplicao celular chamado de bactrias de vida livre. Este grupo representado por bactrias aerbicas, anaerbicas e facultativas. Esses organismos podem viver harmoniosamente em associao com as plantas, utilizando para sua nutrio os exsudatos das razes das plantas. Mas como fazem para manter a sua populao? Por serem quimiorganotrficas, utilizam compostos orgnicos como principal fonte de carbono e energia. Este grupo representado pela maioria das bactrias fixadoras como Azospirillum, Beijerinkia, Derxia, Azotobacter entre outras. Outros, denominados de fotoautotrficas, utilizam a luz como fonte de energia e CO2 como fonte de carbono. Neste grupo est a espcie Rodospirillum rubrum, as cianobactrias como Nostoc, entre outras. Tambm temos os fotoheterotrficos, que utilizam compostos orgnicos como a principal fonte de carbono e a luz como fonte de energia. Neste grupo esto as bactrias verdes sulfurosas Chlorobium. As

quimiolitotrficas utilizam compostos inorgnicos reduzidos como fonte de energia e CO2 como fonte de carbono e tem como principal representante Thiobacillus ferroxidans.

Fixao Biolgica de N2 (Resumo)

Procariontes (Bactrias e algas cianofceas); Reao: N2 + 8H+ + 8e- + 16 ATP = 2NH3 + H2 + 16ADP + 16 Pi Microrganismos Fixadores
Vida Livre Cianobactrias (30Kg N\ha) FBN Gramneas (rizosfera e endfitos) FranKia e Angiospermas Actinorzas, Casuarina (60230Kg N\ha) Rizbio e Leguminosas (1,3 bi US$)

3. Transformaes do Nitrognio no Solo A disponibilidade de nitrognio para os vegetais em sistemas naturais ocorre principalmente pela mineralizao da matria orgnica do solo (ciclagem de nutrientes), haja vista o pequeno contedo deste nutriente nos minerais do solo. Apesar disto, a grande maioria do nitrognio do solo est presente em fraes cuja mineralizao bastante lenta (hmus e argilosilicatos), sendo mineralizado (disponibilizado para absoro pelas razes) apenas 2 % a 3 % do N total presente no solo a cada ano. Esta frao mineralizvel est ainda sujeita s perdas por lixiviao, volatilizao e denitrificao, alm da imobilizao e adsoro pelas partculas do solo.

Distribuio das Formas orgnicas e inorgnicas N-orgnico (95 -98%) N-inorgnico (1 2%) N-org N-inorg (MINERALIZAO) Teores solo (0,02 0,4%) Solos orgnicos (2%) Formas N-inorg: NH4, NO2, NO3, N2O, NO, N2 DINMICO

Formas Orgnicas: N protico (20-40%); Aminocidos; Acares aminados (5-10%) Outros complexos (purinas e piridinas, NH4-lignina, polimerizao com quinonas e compostos nitrogenados e condensao acares e amino.

Converso de N-orgnico em N-inorgnico Microrganismos heterotrficos (biota) Relao C/N Mineralizao x Imobilizao Moestvel: N: 5 5,5% C: 50-58% 9 a 12:1 Imobiz > 30:1; equilbrio 20-30:1; mineraliz , 20:1 Experimento palha Sorgo x pastagem (tx mineralizao?) Compostos recalcitrantes

Amonificao Grande parte do nitrognio encontrado no solo provm de materiais orgnicos mortos, nos quais existe sob a forma de compostos orgnicos complexos, tais como protenas, aminocidos, cidos nucleicos e nucletides. Entretanto, estes compostos

nitrogenados so, em geral, rapidamente decompostos em substncias mais simples por organismos que vivem nos solos. As bactrias saprfitas e vrias espcies de fungos so os principais responsveis pela decomposio de materiais orgnicos mortos. protenas e liberam o excesso de nitrognio sob a forma de amnio (NH4+). Estes

microrganismos utilizam as protenas e os aminocidos como fonte para suas prprias Este

processo denominado amonificao. O nitrognio pode ser fornecido sob a forma de gs amonaco (NH3), mas este processo ocorre geralmente apenas durante a decomposio de grandes quantidades de materiais ricos em nitrognio, como numa

grande poro de adubo ou fertilizante. Em geral, a amnia produzida por amonificao dissolvida na gua do solo, onde se combina a prtons para formar o on amnio.

Taxas de Mineralizao Fatores abiticos (O2, T, H2O, pH...) Mineralizao

Aminao (Ptns R-NH2 + CO2 + energia + outros produtos)

Amonificao (R-NH2 + H2O NH3 + R-OH + energia (2NH3 + H2CO3 (NH4)2CO3 2NH4+ + CO3-2 (Plantas, NO3, Imobilizao, Adsoro argila) Nitrificao Vrias espcies de bactrias comumente encontradas nos solos so capazes de oxidar a amnia ou amnio. A oxidao do amonaco, conhecida como nitrificao, um processo que produz energia e a energia liberada utilizada por estas bactrias para reduzir o dixido de carbono, da mesma forma que as plantas autotrficas utilizam a energia luminosa para a reduo do dixido de carbono. Tais organismos so conhecidos como autotrficos quimiossintticos (diferentes dos autotrficos fotossintticos, como as plantas e as algas). As bactrias nitrificantes quimiossintticas Nitrosomonas e Nitrosococcus oxidam o amonaco dando nitrito (NO2-): 2 NO2- + 2 H+ + 2 H2O

2 NH3 + 3O2

O nitrito txico para as plantas superiores, mas raramente se acumula no solo. Nitrobacter, outro gnero de bactria, oxida o nitrito, formando nitrato (NO3-), novamente com liberao de energia:

2 NO2- + O2

2 NO3-

O nitrato a forma sob a qual quase todo o nitrognio se move do solo para o interior das razes. Poucas espcies vegetais so capazes de utilizar protenas animais como fonte de nitrognio. Estas espcies, que compreendem as plantas carnvoras,

possuem adaptaes especiais utilizadas para atrair e capturar pequenos animais. Digerem-se, absorvendo os compostos nitrogenados e outros compostos orgnicos e minerais, tais como potssio e fosfato. As plantas carnvoras em sua maioria so

encontradas em pntanos, que so em geral fortemente cidos e, portanto, desfavorveis ao crescimento de bactrias nitrificantes. -

Nitrificao NH4+ NO2- (Nitrosomonas) NO2- NO3- (Nitrobacter) Aerao, acidificao Paspalum Destino (planta, biota, lixiviao, desnitrificao)

4. Perdas de N no sistema solo-planta Volatilizao de NH3 So vrias as formas de perda de N do sistema, dentre as quais tem significativa importncia volatilizao de amnia (NH3) e/ou denitrificao. A volatilizao de NH3 depende da concentrao de NH4+ e NH3 em soluo, que por sua vez so altamente dependentes do pH: NH3 + H2O = NH4+ +OH-

Como demonstrado na figura 1, as perdas de N na condio NH3 so maiores em pH mais elevado; a partir de pH 11 praticamente toda forma amoniacal solvel est sob estado gasoso. Temperaturas acima de 45C tambm potencializam volatilizaes de NH3, devido ao aumento na taxa de vrias reaes e na atividade da urease, que catalisa a reao:

CO(NH2)2 + H2O = H2NCOONH4 + CO2 O teor de umidade do meio tambm favorece a volatilizao de NH3 devido s condies propcias para reaes qumicas e microbianas. Assim, acredita-se que as maiores perdas de NH3 ocorrem quando o solo est prximo capacidade de campo. Adicionalmente, a natureza dos resduos orgnicos presentes em superfcie tambm influencia de modo indireto as quantidades volatilizadas, devido manuteno das condies de umidade.

Desnitrificao O processo de desnitrificao ocorre em condies de anaerobiose, onde alguns organismos (principalmente Pseudomonas, Bacillus e Paracoccus) tm a capacidade de obter O2 de NO2- e NO3-, conseqentemente, ocorre liberao dos compostos N2, N2O e algumas vezes NO, os quais so volteis. As perdas por desnitrificao so bastante variveis, algumas vezes atingindo grandes propores. Estas variaes dependem principalmente das condies do ambiente, dos mecanismos fisiolgicos da planta e da populao de bactrias. Sob valores de pH inferiores a 5,0 no h desnitrificao, no entanto em pH alto a taxa de desnitrificao aumentada significativamente:

Desnitrificao (NO2- e NO3- N2), balanceia Nfix 25 -30% perda

Outras Perdas de N Lixiviao, exportao cultural Perdas gasosas (N2, NO, N2O e NH3) reaes qumicas e biolgicas, queima; Perda O3

Questes para reflexo: Fluxos nos diferentes compartimentos Interesse agronmico? Eficincia do uso: Manejo da adubao (parcelamento, doses, fontes) Manejo Cultural (PD, consrcio, mono)

Evitar perdas (denitrificao, lixiviao, queima, volatilizao NH3)