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8. Nitrogênio no solo

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8.

NITROGÊNIO NO SOLO
1. Ciclo do nitrogênio O ciclo do nitrogênio caracteriza-se por diversas transformações que este íon (ver apêndice a) sofre no seu ciclo entre o reino mineral e os seres vivos. As plantas requerem certo número de elementos químicos para seu metabolismo. Parte deles é obtida diretamente da atmosfera, como carbono e oxigênio, utilizados a partir do dióxido de carbono. Outra parte provêm da água do solo, como o hidrogênio e o oxigênio. Todos os demais elementos, com exceção de um, provêm de processos de intemperismo físico e químico das rochas e são captados pelas plantas por processos de absorção a partir do solo. A exceção é o nitrogênio, que representa 78% da atmosfera terrestre (na forma gasosa N2). Embora as rochas da superfície terrestre constituam também a fonte primária de nitrogênio, este penetra no solo, indiretamente por meio da atmosfera, e, através do solo, penetra nas plantas que crescem sobre ele. Entretanto, a maioria dos seres vivos não é capaz de utilizar o nitrogênio atmosférico para sintetizar proteínas e outras substâncias orgânicas. Ao contrário do carbono e do oxigênio, o nitrogênio gasoso é quimicamente pouco reativo. Apenas certas bactérias e algas azuis possuem a maquinaria enzimática altamente especializada para assimilar o nitrogênio da atmosfera e convertê-lo numa forma que pode ser usada pelas células. Estes seres vivos "fixam" o nitrogênio gasoso para o uso do restante da biosfera. A deficiência de nitrogênio utilizável constitui muitas vezes, o principal fator limitante do crescimento vegetal. O processo pelo qual o nitrogênio circula através das plantas e do solo pela ação de organismos vivos é conhecido como ciclo do nitrogênio. O nitrogênio é o quarto elemento mais abundante nas plantas, sendo superado apenas pelo carbono, pelo oxigênio e pelo hidrogênio. É constituinte essencial de aminoácidos, proteínas, bases nitrogenadas, ácidos nucléicos, hormônios e clorofila, entre outras moléculas. A maioria das plantas obtém o nitrogênio do solo sob a forma de íon nitrato (NO3-), havendo algumas que o absorvem sob a forma de íon amônio (NH4+). O nitrogênio pode ser um nutriente crítico para as plantas porque seu suprimento no solo é

limitado e, além disso, ele também é utilizado pelos microrganismos que habitam esse solo. O ar atmosférico também possui nitrogênio. Cerca de 78% da constituição gasosa da atmosfera é formada por nitrogênio molecular ou dinitrogênio (N2). No entanto, os organismos eucariontes são incapazes de absorver o N2 e convertê-lo a uma forma assimilável. Assim, o N2 move-se para dentro da planta através dos estômatos, saindo logo em seguida, sem que possa ser utilizado. Os átomos encontram-se unidos de uma maneira muito estável na molécula de nitrogênio e por esse motivo para que o N2 possa ser convertido a uma forma assimilável é necessário o fornecimento de temperatura e pressão muito elevadas (fixação industrial) ou a presença de um sistema enzimático apropriado (fixação biológica). A fixação industrial do N2, chamada de processo de Haber-Bosch, utiliza temperaturas em torno de 400-600 oC e pressões em torno de 100-200 atm, sendo dispendiosa do ponto de vista energético. Reação: N2 + 3 H2 ---> 2 NH3 A fixação biológica do N2 ocorre graças a uma enzima, denominada nitrogenase, presente apenas em alguns organismos procariontes. Do ponto de vista energético, ela também é dispendiosa para o organismo que a realiza. No entanto, devido à presença de um sistema enzimático, a reação pode ocorrer à temperatura ambiente e pressão atmosférica. Reação: N2 + 16 ATP + 8 e- + 8H+ ---> 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi.
(onde e-simboliza elétron e Pi simboliza o fosfato inorgânico).

Tabela 1. Distribuição Global do Nitrogênio Compartimentos globais para N Litosfera (Rochas primárias) Outros 2%: Atmosfera (N2) : Oceanos (N2, N-inorg e N-org) : Solos Proporção % 98% NTOTAL terra 79 % 20% < 1%

Cerca de 10% do nitrogênio atmosférico que é trazido para o solo, sob a forma de NO3- ou NH4+, foi convertido a tais formas iônicas através de três processos diferentes.

Os resíduos da combustão industrial, a atividade vulcânica e a queima de florestas liberam compostos gasosos na atmosfera. Dentre eles está a amônia, que em contato com a água da chuva é convertida em íon NH4+ e acaba por atingir o solo.

Pode ocorrer a oxidação do N2, tanto pelo O2 como pelo O3, na presença de energia de raios ou radiação ultravioleta. Assim, alguns óxidos de nitrogênio são formados e originam o NO3- quando em contato com a chuva, sendo transportados para o solo.

Os oceanos lançam aerossóis no ar. Quando a água desses aerossóis evapora, os sais permanecem em suspensão e são levados ao sabor dos ventos. Com as chuvas, alguns desses sais podem ser depositados na terra como ocorre com o NO3-. Esse processo recebe o nome de "sais cíclicos" porque, normalmente, os sais são depositados em terras da faixa costeira, retornando à sua origem, o mar.

Além disso, o N2 pode ser fixado pela indústria (processo de Haber-Bosch) ou por organismos procariontes (fixação biológica) como visto anteriormente. O processo industrial contribui com cerca de 15% do nitrogênio atmosférico colocado no solo, enquanto que o processo biológico se encarrega de obter os 75% restantes. Portanto, a fixação biológica é de suma importância para a nutrição nitrogenada dos solos. A matéria orgânica também é fonte de nitrogênio para o solo. Nela, o nitrogênio está insolúvel, mas graças a atuação de organismos decompositores (fungos e bactérias) ele é convertido em NH4+ , no processo conhecido como amonificação.

Tabela 2. Resumos dos diferentes processos de fixação de N.

_________________________________________________________ • Fixação Atmosférica (5-8% Nfix) – – • – – – • N2 + O2 -> NO3- (chuvas) descargas 1 – 50 Kg N\ha\ano

Fixação Industrial (Harber-Bosch) Fertilização (uréia, Sulfato de NH4, MAP, DAP) 3CH4 + 4 H2O  CO2 + 7H2 + CO + CH4 + H2O Ar quente N2 e O2 (P 27 atm e 1000 oC)

Fixação Biológica de N2

_________________________________________________________

Tabela 3. Fixação Anual de N2. Fonte Milhões Ton N/ano 49 10 35 175 36 139 Industrial (fertilizantes) Atmosférica (eletroquímica) Outros processos químicos Fixação biológicatotal Oceanos Terrestre

Leguminosa (35); Arroz (4); Pastagens (45); outras culturas (5); Ecossistemas Florestais (40) e outros ecossistemas (10) _______________________________________________________________________

2. Fixação Biológica de Nitrogênio (FBN) Um dos mais importantes processos conhecido na natureza e realizado apenas por microrganismos procarióticos é o da fixação biológica de nitrogênio (FBN). A primeira publicação sobre a capacidade das bactérias fixarem nitrogênio atmosférico e este ser absorvido pelas plantas foi descrita em 1888. A incorporação de nitrogênio via FBN aos diferentes ecossistemas de nosso planeta é bastante elevada, representando uma economia substancial de energia fóssil, normalmente empregada na produção de fertilizantes nitrogenados necessários para atender a demanda da agricultura mundial. Para se ter uma idéia, a contribuição da fixação biológica de nitrogênio para o total de N introduzido em sistemas agrícolas no mundo, é estimada em 65 %. A primeira bactéria fixadora de nitrogênio atmosférico, também conhecida como diazotrófica, foi descrita em 1893. Desde o começo, esta descoberta gerou grande

impacto e vasta literatura no tema, sendo até hoje os rizóbios as mais estudadas. Ainda que as maiores contribuições da fixação biológica de nitrogênio tenham sido detectadas em oceanos e plantas leguminosas, algumas plantas da família Poacea (antiga família Gramineae) têm mostrado um potencial bastante significativo de fixação biológica de nitrogênio. No caso específico da cultura de cana-de-açúcar cultivada no Brasil, esses ganhos são bastante expressivos, podendo gerar uma economia potencial de cerca de 200 milhões de reais por ano se considerarmos que o processo de fixação biológica de nitrogênio contribui com cerca de 65 % do N acumulado pela cultura. Ainda que

possamos considerar esses ganhos apenas razoáveis quando comparados ao das leguminosas, a fixação biológica de nitrogênio tem um papel fundamental a exercer também no ambiente, principalmente pela redução dos níveis de nitrato acumulado nos lagos e rios, devido à lixiviação do nitrogênio aplicado na forma de fertilizantes.

Quem são os organismos responsáveis por esta fixação biológica de nitrogênio? Sabe-se hoje que muitos gêneros e espécies capazes de realizar a FBN estão distribuídos no ambiente e associados às plantas. Estas associações podem variar em especificidade, estrutura, localização, e microrganismo responsável. Temos as bactérias denominadas simbióticas que são capazes de formar nódulos, e pertencem principalmente ao grupo do rizóbio e do gênero Frankia. Temos também bactérias que colonizam os

tecidos internos das plantas e são denominadas de bactérias diazotróficas endofíticas. Um terceiro grupo forma associações superficiais aos tecidos radiculares, sobrevivem bem no solo e não são caracterizadas como espécie-específica, sendo denominadas de associativas. O que todos estes organismos tem em comum é a presença da nitrogenase. Além deste grupo de bactérias heterotróficas, temos as cianobactérias de vida livre, cianobactérias simbióticas, bactérias que vivem no trato digestivo de animais, líquens e bactérias minerotróficas do grupo Archae. A maioria das bactérias diazotróficas está posicionada na subdivisão alfa de Proteobacteria, sendo este o subgrupo mais estudado. Dentro deste grupo estão também posicionados as bactérias simbióticas do gênero Azorhizobium, Bradyrhizobium, Rhizobium e Sinorhizobium, além de organismos fototróficos e metanotróficos, tornando esta subdivisão bastante variável. Já a subdivisão Beta e Gamma de Proteobacteria possuem uma minoria das bactérias diazotróficas descritas. A subdivisão Delta de Proteobacteria possui, em sua maioria, bactérias anaeróbicas obrigatórias redutoras de enxofre, incluindo espécies de Desulfovibrio e Desulfobacter. A descoberta de organismos fixadores de N2 em Archaebacteria foi uma surpresa, o que trouxe à luz a hipótese mais plausível de ter havido um ancestral diazotrófico comum a todos os microrganismos atuais, do que ter ocorrido uma transferência lateral dos genes estruturais da enzima nitrogenase, ou uma evolução independente, e que a separação entre eucariotos e procarióticos ocorreu posteriormente a diferenciação de Archaebacteria e Bactéria. Neste grupo, estão inseridas bactérias halófitas, termófitas dependentes de enxofre (como doador ou receptor de elétrons), entre outras, mas nenhum gênero foi descrito com associado a plantas. Existe ainda a simbiose das cianobactérias com diatomáceas, fungos e bactérias. Na simbiose entre Azolla e Anabaena/Nostoc o simbionte está localizado na cavidade foliar de vegetal e a troca de N2 fixado por fotossintatos é realizada através de pêlos de transferência. Esta simbiose tem importância agrícola principalmente na cultura do arroz inundado. No caso das cianobactérias, ocorre à especialização de um órgão onde ocorre a FBN, o heterocisto. Estas simbioses ocorrem em sistemas aquáticos marinhos ou de água doce, e desempenham um papel fundamental no ciclo de nitrogênio. A simbiose de fungos e cianobactérias formam os liquens que são os pioneiros na pedogênese e na colonização de ambientes inóspitos. Actinomicetos do gênero Frankia

formam nódulos radiculares em oito famílias de plantas pertencentes a sete ordens. Estimativas de FBN em espécies destes gêneros se situam entre 40 a 300 kg de N ha-1 ano-1. Na Tabela 4 são apresentados alguns tipos de relações simbióticas entre bactérias diazotróficas e organismos vegetais.

Tabela 4: Exemplos de microrganismos fixadores de nitrogênio atmosférico

Microrganismo Grupo Gênero

Planta Hospedeira Grupo de Plantas Tecido

Localização Dentro ou fora da célula vegetal

Isolado

Bacteria (alfaProteobacteria) Actinomicetos

Rhizobium

Leguminosas e

Nódulos (induzidos)

Dentro

Sim

Bradyrhizobium Parasponia Azorhizobium Frankia Betulaceae e 8 familias de árvores

Nódulos (induzidos)

Dentro

Sim

Cianobacteria

Nostoc

Bryophytes (Antheros etc.)

Cavidade da folha Cavidade da folha

Fora

Sim

Nostoc (Anabaena) Nostoc

Pteridophyte (Azolla) Cycadophyta (Cycas, Macrozamia)

Fora

Não

Raiz coralóide Fora

Sim

Nostoc

Angiosperm (Gunnera)

Tecido da glande

Dentro

Sim

Interações associativas: entre as bactérias que fixam nitrogênio e não formam nódulos, as mais estudadas são as do gênero Azospirillum, principalmente A. brasilense e A. lipoferum. Este gênero está dividido hoje em sete espécies, sendo que estas duas espécies

são mais freqüentemente encontradas colonizando a maioria das plantas de regiões tropicais e temperadas, chegando a ser isoladas de gramíneas crescidas em locais gelados como o Ártico. As espécies citadas acima e A. amazonense tem sido encontradas em associação com plantas monocotiledôneas incluindo milho, arroz, cana-de-açúcar, sorgo e gramíneas forrageiras como Digitaria, Brachiaria além de plantas dicotiledôneas como palmeiras e fruteiras. Apesar da sua ampla ocorrência, o isolamento da espécie A. amazonense tem se restringido a plantas crescidas em algumas regiões do Brasil, exceto por sua detecção em amostras de plantas de cana-de-açúcar cultivadas no Havaí e Tailândia. As outras quatro espécies possuem poucos relatos de sua presença, sendo que A. halopraeferens foi isolado de uma espécie de grama (Leptochloa fusca L.) crescida em solos salinos no Paquistão, A. doebereinerae (espécie cujo nome homenageia a cientista Johanna Döbereiner) foi isolada de plantas de outra espécie de gramínea forrageira do gênero Miscanthus plantada na Alemanha, e A. irakense foi descrito utilizando amostras do solo da rizosfera e de raízes de plantas de arroz cultivadas no Iraque. Já a espécie A. largimobile é uma reclassificação de Conglomeromonas largomobilis, mas não foi evidenciada a capacidade de fixar nitrogênio. Da mesma forma, outros gêneros e

espécies são descritos em associação com diversas plantas e em diversos ecossistemas, mostrando a grande diversidade de organismos diazotróficos no planeta.

Associações com bactérias diazotróficas endofíticas: algumas bactérias são capazes de colonizar os tecidos internos das plantas e se perpetuarem nestes tecidos sem causar nenhum sintoma de patogenicidade, promovendo o crescimento da planta hospedeira. Estas associações internas são denominadas de endofíticas. Algumas espécies de

bactérias diazotróficas foram caracterizadas como endófitas tais como Gluconacetobacter diazotrophicus, Herbaspirillum seropedicae, Herbaspiririllum rubrisubalbicans,

Azoarcus spp., entre outras. Vamos dar como exemplo a descrição do endófito mais conhecido atualmente e que recentemente foi reclassificado como Gluconacetobacter diazotrophicus (antiga Acetobacter diazotrophicus) (Yamada et al., 1997, 1998). Esta espécie foi isolada inicialmente de raízes, colmos e folhas de cana-de-açúcar por Cavalcante & Döbereiner, (1989), e posteriormente outros relatos mostraram a sua existência em canaviais

plantados na Argentina, no Uruguai, no México, Cuba, Estados Unidos, Índia, Canadá e Austrália. Esta bactéria também está associada a outras plantas tais como a batata-doce, e capim elefante (Pennisetum purpureum), café, abacaxi, entre outras. Por não possuir a enzima redutase do nitrato, a atividade do complexo nitrogenase não será inibida pela presença de nitrato no meio externo à célula da bactéria. É considerada uma bactéria endofítica pois possui baixa sobrevivência no solo. A via principal de transmissão é o tolete de cana-de-açúcar, muito embora o palhiço da própria cultura não deva ser descartado como uma fonte alternativa de inóculo quando incorporado ao solo, esporos de fungos micorrízicos arbusculares ou através da contaminação ocorrida no momento da sucção da seiva do floema por cochonilhas que vivem dentro da bainha foliar da plantas de cana-de-açúcar e que possuem esta bactéria dentro da linfa. Devido a estas

características fisiológicas e a importância da cana-de-açúcar na economia brasileira, o seu genoma está sendo seqüenciado além dos estudos relacionados a caracterização de proteínas presentes nos diversos estágios de seu metabolismo.

Vida livre: as bactérias capazes de sobreviver no solo, e que também colonizam as plantas desde que o ambiente esteja propicio para a sua multiplicação celular é chamado de bactérias de vida livre. Este grupo é representado por bactérias aeróbicas, anaeróbicas e facultativas. Esses organismos podem viver harmoniosamente em associação com as plantas, utilizando para sua nutrição os exsudatos das raízes das plantas. Mas como fazem para manter a sua população? Por serem quimiorganotróficas, utilizam compostos orgânicos como principal fonte de carbono e energia. Este grupo é representado pela maioria das bactérias fixadoras como Azospirillum, Beijerinkia, Derxia, Azotobacter entre outras. Outros, denominados de fotoautotróficas, utilizam a luz como fonte de energia e CO2 como fonte de carbono. Neste grupo está a espécie Rodospirillum rubrum, as cianobactérias como Nostoc, entre outras. Também temos os fotoheterotróficos, que utilizam compostos orgânicos como a principal fonte de carbono e a luz como fonte de energia. Neste grupo estão as bactérias verdes sulfurosas Chlorobium. As

quimiolitotróficas utilizam compostos inorgânicos reduzidos como fonte de energia e CO2 como fonte de carbono e tem como principal representante Thiobacillus ferroxidans.

Fixação Biológica de N2 (Resumo)

• Procariontes (Bactérias e algas cianofíceas); • Reação: N2 + 8H+ + 8e- + 16 ATP = 2NH3 + H2 + 16ADP + 16 Pi • Microrganismos Fixadores
– – – – Vida Livre Cianobactérias (30Kg N\ha) FBN Gramíneas (rizosfera e endófitos) FranKia e Angiospermas Actinorízas, Casuarina (60230Kg N\ha) – Rizóbio e Leguminosas (1,3 bi US$)

3. Transformações do Nitrogênio no Solo A disponibilidade de nitrogênio para os vegetais em sistemas naturais ocorre principalmente pela mineralização da matéria orgânica do solo (ciclagem de nutrientes), haja vista o pequeno conteúdo deste nutriente nos minerais do solo. Apesar disto, a grande maioria do nitrogênio do solo está presente em frações cuja mineralização é bastante lenta (húmus e argilosilicatos), sendo mineralizado (disponibilizado para absorção pelas raízes) apenas 2 % a 3 % do N total presente no solo a cada ano. Esta fração mineralizável está ainda sujeita às perdas por lixiviação, volatilização e denitrificação, além da imobilização e adsorção pelas partículas do solo.

Distribuição das Formas orgânicas e inorgânicas • • • • • • N-orgânico (95 -98%) N-inorgânico (1 – 2%) N-org  N-inorg (MINERALIZAÇÃO) Teores solo (0,02 – 0,4%) Solos orgânicos (2%) Formas N-inorg: NH4, NO2, NO3, N2O, NO, N2  DINÂMICO

Formas Orgânicas: – – – – N protéico (20-40%); Aminoácidos; Açúcares aminados (5-10%) Outros complexos (purinas e piridinas, NH4-lignina, polimerização com quinonas e compostos nitrogenados e condensação açúcares e amino.

Conversão de N-orgânico em N-inorgânico • • • • • • • • Microrganismos heterotróficos (biota) Relação C/N Mineralização x Imobilização Moestável: N: 5 – 5,5% C: 50-58% 9 a 12:1 Imobiz > 30:1; equilíbrio 20-30:1; mineraliz , 20:1 Experimento palha Sorgo x pastagem (tx mineralização?) Compostos recalcitrantes

Amonificação Grande parte do nitrogênio encontrado no solo provém de materiais orgânicos mortos, nos quais existe sob a forma de compostos orgânicos complexos, tais como proteínas, aminoácidos, ácidos nucleicos e nucleótides. Entretanto, estes compostos

nitrogenados são, em geral, rapidamente decompostos em substâncias mais simples por organismos que vivem nos solos. As bactérias saprófitas e várias espécies de fungos são os principais responsáveis pela decomposição de materiais orgânicos mortos. proteínas e liberam o excesso de nitrogênio sob a forma de amônio (NH4+). Estes

microrganismos utilizam as proteínas e os aminoácidos como fonte para suas próprias Este

processo é denominado amonificação. O nitrogênio pode ser fornecido sob a forma de gás amoníaco (NH3), mas este processo ocorre geralmente apenas durante a decomposição de grandes quantidades de materiais ricos em nitrogênio, como numa

grande porção de adubo ou fertilizante. Em geral, a amônia produzida por amonificação é dissolvida na água do solo, onde se combina a prótons para formar o íon amônio.

Taxas de Mineralização • • Fatores abióticos (O2, T, H2O, pH...) Mineralização

Aminação (Ptns  R-NH2 + CO2 + energia + outros produtos)

Amonificação (R-NH2 + H2O  NH3 + R-OH + energia (2NH3 + H2CO3  (NH4)2CO3  2NH4+ + CO3-2 (Plantas, NO3, Imobilização, Adsorção argila) Nitrificação Várias espécies de bactérias comumente encontradas nos solos são capazes de oxidar a amônia ou amônio. A oxidação do amoníaco, conhecida como nitrificação, é um processo que produz energia e a energia liberada é utilizada por estas bactérias para reduzir o dióxido de carbono, da mesma forma que as plantas autotróficas utilizam a energia luminosa para a redução do dióxido de carbono. Tais organismos são conhecidos como autotróficos quimiossintéticos (diferentes dos autotróficos fotossintéticos, como as plantas e as algas). As bactérias nitrificantes quimiossintéticas Nitrosomonas e Nitrosococcus oxidam o amoníaco dando nitrito (NO2-): 2 NO2- + 2 H+ + 2 H2O

2 NH3 + 3O2

O nitrito é tóxico para as plantas superiores, mas raramente se acumula no solo. Nitrobacter, outro gênero de bactéria, oxida o nitrito, formando nitrato (NO3-), novamente com liberação de energia:

2 NO2- + O2

2 NO3-

O nitrato é a forma sob a qual quase todo o nitrogênio se move do solo para o interior das raízes. Poucas espécies vegetais são capazes de utilizar proteínas animais como fonte de nitrogênio. Estas espécies, que compreendem as plantas carnívoras,

possuem adaptações especiais utilizadas para atrair e capturar pequenos animais. Digerem-se, absorvendo os compostos nitrogenados e outros compostos orgânicos e minerais, tais como potássio e fosfato. As plantas carnívoras em sua maioria são

encontradas em pântanos, que são em geral fortemente ácidos e, portanto, desfavoráveis ao crescimento de bactérias nitrificantes. -

Nitrificação NH4+  NO2- (Nitrosomonas) NO2-  NO3- (Nitrobacter) Aeração, acidificação Paspalum Destino (planta, biota, lixiviação, desnitrificação)

4. Perdas de N no sistema solo-planta Volatilização de NH3 São várias as formas de perda de N do sistema, dentre as quais tem significativa importância à volatilização de amônia (NH3) e/ou denitrificação. A volatilização de NH3 depende da concentração de NH4+ e NH3 em solução, que por sua vez são altamente dependentes do pH: NH3 + H2O = NH4+ +OH-

Como demonstrado na figura 1, as perdas de N na condição NH3 são maiores em pH mais elevado; a partir de pH 11 praticamente toda forma amoniacal solúvel está sob estado gasoso. Temperaturas acima de 45ºC também potencializam volatilizações de NH3, devido ao aumento na taxa de várias reações e na atividade da urease, que catalisa a reação:

CO(NH2)2 + H2O = H2NCOONH4 + CO2 O teor de umidade do meio também favorece a volatilização de NH3 devido às condições propícias para reações químicas e microbianas. Assim, acredita-se que as maiores perdas de NH3 ocorrem quando o solo está próximo à capacidade de campo. Adicionalmente, a natureza dos resíduos orgânicos presentes em superfície também influencia de modo indireto as quantidades volatilizadas, devido à manutenção das condições de umidade.

Desnitrificação O processo de desnitrificação ocorre em condições de anaerobiose, onde alguns organismos (principalmente Pseudomonas, Bacillus e Paracoccus) têm a capacidade de obter O2 de NO2- e NO3-, conseqüentemente, ocorre liberação dos compostos N2, N2O e algumas vezes NO, os quais são voláteis. As perdas por desnitrificação são bastante variáveis, algumas vezes atingindo grandes proporções. Estas variações dependem principalmente das condições do ambiente, dos mecanismos fisiológicos da planta e da população de bactérias. Sob valores de pH inferiores a 5,0 não há desnitrificação, no entanto em pH alto a taxa de desnitrificação é aumentada significativamente:

Desnitrificação (NO2- e NO3-  N2), balanceia Nfix 25 -30% perda

Outras Perdas de N • • • Lixiviação, exportação cultural Perdas gasosas (N2, NO, N2O e NH3)  reações químicas e biológicas, queima; Perda O3

Questões para reflexão: • • • Fluxos nos diferentes compartimentos Interesse agronômico? Eficiência do uso: – – • Manejo da adubação (parcelamento, doses, fontes) Manejo Cultural (PD, consórcio, mono)

Evitar perdas (denitrificação, lixiviação, queima, volatilização NH3)

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