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UNIVERSIDADE FEDERAL DA FRONTEIRA SUL CAMPUS DE LARANJEIRAS DO SUL CURSO DE GRADUAO EM AGRONOMIA

DOUGLAS QUEVEDO MARCO AURELIO PERREIRA PAULO CESAR CHAPIESKI TIAGO SCOLARI WALLACE P. BERTOLDI

ETILNO

LARANJEIRAS DO SUL 2011

DOUGLAS QUEVEDO MARCO AURELIO PERREIRA PAULO CESAR CHAPIESKI TIAGO SCOLARI WALLACE P. BERTOLDI

ETILNO

Trabalho apresentado disciplina de Fisiologia Vegetal do curso de Agronomia da Universidade Federal da Fronteira Sul em cumprimento parcial aos requisitos para obteno de nota. Orientador: Lisandro Tomas da Silva Bonome

LARANJEIRAS DO SUL 2011

SMARIO

1-HISTRICOS DE DESCOBERTA DO ETILENO..................................................................3 2-ESTRUTURA E BIOSSNTESE...........................................................................................3 2.1-O etileno pode ser medido por cromatografia gasosa..............................................6 2.2-Transporte do etileno.................................................................................................6 3-MECANISMOS DE AO DO ETILENO...........................................................................6 4-ATUAO DO ETILENO.................................................................................................9 4.1-Amadurecimento de frutos........................................................................................9 4.2-Epinastia.....................................................................................................................9 4.3-Expanso das clulas................................................................................................10 4.4-Ganchos plumulares................................................................................................10 4.5-Quebra de dormncia..............................................................................................10 4.6-Alongamento celular...............................................................................................11 4.7-Formao de razes e pelos radiculares..................................................................11 4.8-Florescimento .........................................................................................................12 4.9-Senescncia foliar ...................................................................................................12 4.10-Algumas respostas de defesa ...............................................................................13 4.11-Regulao de modificaes que causam absciso ...............................................13 5-FATORES BITICOS E ABITICOS NA SINTESE DE ETILENO.........................................14 5.1-Temperatura............................................................................................................14 5.2-Luz ...........................................................................................................................14 5.3-Oxignio...................................................................................................................14 5.4CO2.............................................................................................................................15 5.5-Alagamento..............................................................................................................15 5.6-Seca..........................................................................................................................15 5.7-Ferimentos mecnicos.............................................................................................15 6-USO COMERCIAL DO ETILENO....................................................................................15 REFERNCIAS..................................................................................................................16

INTRODUO O etileno formado em vrios rgos de vegetais superiores. Ele sintetizado a partir do aminocido metionina que convertido em AdoMet, ACC e etileno. Sua biossntese desencadeada por vrios processos de desenvolvimento, por auxinas e por estresses ambientais. Os efeitos do etileno podem ser bloqueados por inibidores da sntese como o AVG (aminoetoxi-vinilglicina) e o AOA (cido aminoxiacetico) e tambm por inibidores de sua ao como dixido de carbono, ons prata, transciclooctano e metilciclopropano. Dentre as funes do etileno esto: regulao do amadurecimento de frutos, desenvolvimento de pelos radiculares, crescimento de plntulas e a abertura do gancho plumular, alm de regular a expresso de vrios genes, como os relacionados ao amadurecimento e a patognese.

1-HISTRICOS DE DESCOBERTA DO ETILENO O efeito do etileno nas plantas comeou a ser questionado no sculo XIX, quando observou-se que as rvores prximas lmpadas de carvo utilizadas na poca perdiam suas folhas de forma mais acentuada que as demais. Estas lmpadas emitiam esse gs, por isso o interesse de pesquisadores nos seus efeitos. No incio, apesar de seus efeitos comprovados nas plantas, o etileno no era considerado um hormnio, pois se acreditava que desempenhava apenas um papel secundrio nos vegetais. Somente a partir de 1959, aps a introduo da cromatografia gasosa no estudo desse gs, foi possvel quantificar a sua importncia na fisiologia vegetal, sendo assim classificado como hormnio.

2-ESTRUTURA E BIOSSNTESE O etileno pode ser produzido em qualquer parte dos vegetais superiores, porem essa produo depende do tipo de tecido e do estgio de desenvolvimento. A sua concentrao aumenta nos perodos de senescncia floral, queda das folhas e amadurecimento. Pode ser induzido tambm por condies ambientais como estresse fisiolgico originado de inundaes, molstias, ou estresse hdrico. A rota de produo do etileno um ciclo, sendo a metionina o aminocido precursor e o cido 1aminociclopropano-1-carboxlico (ACC) o intermedirio da converso de metionina

em etileno. O etileno faz parte do grupo das olefinas e dentre elas a mais simples que se tem conhecimento, sendo mais leve que o ar em condies fisiolgicas. um gs inflamvel e sofre rpida oxidao, formando o xido de etileno, que hidrolisado dando origem ao etileno glicol. O etileno facilmente liberado e sai dos tecidos em forma de gs atravs dos espaos intercelulares.

[O]
Figura 1: oxidao e hidrolise do etileno (Taiz & Zeiger, 1998).

H2O

As concrees de etileno so expressas, na maioria dos casos, na fase gasosa, sendo esta mais fcil de ser medida. Na maioria dos tecidos vegetais, o etileno completamente oxidado a CO2.

Figura 2: oxidao do etileno (Taiz & Zeiger, 1998).

Raramente estamos livres do etileno no ambiente, visto que vegetais superiores e microrganismos produzem esse gs a todo o momento. Nas plantas, essa produo mais evidente nos frutos em amadurecimento e partes senescentes. O etileno biologicamente ativo em concentraes muito baixas (menos que uma parte por bilho). Tecidos vegetais lesionados ou afetados mecanicamente, exceto algumas espcies, aumentam a produo de etileno por um perodo de 30 minutos, voltando ao normal logo aps este perodo. Gimnospermas e plantas inferiores tambm so capazes de produzir etileno. O teor deste hormnio no solo bastante influenciado pela sua produo por fungos e bactrias. No existem estudos que evidenciem a produo de etileno em clulas animas, contudo, foi observado em pesquisas que esponjas do mar e clulas de mamferos podem responder ao etileno, levando a hiptese de que essa molcula atue como sinalizadora em clulas animais. Como

citado anteriormente, a auxina o aminocido precursor do etileno, a etapa limitante na rota de produo de etileno a converso de AdoMet em ACC, atravs da ACC sintase. A ltima etapa da rota a converso de ACC em etileno, que necessita de oxignio e catalisada pela enzima ACC oxidase.

Figura3: A rota acima representa o Ciclo de Yang, processo no qual a metionina gera etileno atravs do ACC (Taiz & Zeiger, 1998).

Quando os frutos amadurecem, aumenta a biossntese de etileno atravs do aumento da ACC e o aumento da atividade da ACC sintase e ACC oxidase, bem como os genes que codificam cada enzima. Independente disso, a aplicao de ACC em frutos no maduros eleva pouco a produo de etileno, indicando que o aumento na atividade da ACC oxidase a etapa limitante do amadurecimento. Outro fator que gera um aumento na biossntese de etileno so as condies de estresse como secas, inundaes, exposio ao oznio, etc. Nesses casos o etileno produzido por uma rota

em comum. Esse aumento de etileno atua no incio da resposta ao estresse, como absciso foliar, senescncia, regenerao de leses e aumento na resistncia a molstias. Muitos efeitos observados nas plantas como alongamento do caule, florao, enraizamento, absciso foliar, entre outros so comuns tanto ao do etileno quanto das auxinas. Isso devido capacidade das auxinas de promover a sntese de etileno atravs do aumento da ACCsintase. Isso nos sugere que alguns efeitos antes atribudos a auxinas so na verdade mediados pelo etileno produzido em resposta auxina.

2.1-O etileno pode ser medido por cromatografia gasosa O principal mtodo para quantificao do etileno a cromatografia gasosa, por ser preciso, rpido e prtico. O etileno produzido por um vegetal acumulado em um frasco selado e a amostra retirada com uma seringa. Essa amostra injetada em uma coluna de cromatgrafo gasoso, onde os gases so separados e identificados por um detector de chama de ionizao.

2.2-Transporte do etileno Ao contrario dos demais hormnios vegetais, o transporte do etileno ocorre independentemente dos tecidos vasculares. Como um gs difunde-se facilmente no interior dos tecidos atravs dos espaos intercelulares podendo ser perdido para o ambiente. a gua e os solutos do citoplasma dificultam o movimento do etileno, devido a seu coeficiente de difuso ser cerca de 10 mil vezes menor do que a difuso do ar, mas tem afinidade com lipdeos cerca de 14 vezes mais solvel que na agua, ento tem facilidade de se difundir atravs da casca dos frutos com presena de seras.

3-MECANISMOS DE AO DO ETILENO Nos ltimos anos, muitas das descobertas cerca do mecanismo de ao do etileno tm sido obtidas atravs de estudos com mutantes de Arabdopsis. A respeito dos efeitos do etileno sobre o desenvolvimento das plantas, as etapas primrias que definem o mecanismo de ao do etileno so aparentemente similares em todos os casos. Elas envolvem a ligao do etileno a um receptor, seguida da ativao de uma ou mais vias de transduo de sinal que resultam em respostas

fisiolgicas especficas (Acredita-se que o mecanismo semelhante para todos os hormnios). Um dos efeitos primrios do etileno alterar a expresso de vrios genes de fatores de transcrio. Desta forma, aumenta a transcrio de vrios mRNAs.

Figura 4: (A) A ligao do etileno inativa os receptores permitindo a ocorrncia da resposta. (B) Na ausncia do etileno os receptores agem como reguladores negativos da rota de resposta. (C) Uma mutao de sentido trocado (missense), que interfere na ligao do etileno ao seu receptor, mas deixa o sitio de regulao ativo, resulta em um fentipo dominante negativo. (D) Mutaes de interrupo nos stios reguladores resultam em uma resposta constitutiva ao etileno (Taiz & Zeiger, 1998).

Os receptores de etileno tratam-se de um homodmero , uma protena formada por duas subunidades idnticas, cujas fraes monomricas esto interligadas por pontes de dissulfeto que coordenam a associao de um ion de cobre, que essencial para a ligao do etileno. As histidinas quinase so protenas capazes de transferir grupos fosfatos do ATP para resduos de histidina em outras protenas e assim promover a ativao ou desativao por fosforilao, sendo uma caracterstica particular de cada protena. De acordo com estudos, um modelo de sinalizao celular envolvendo o etileno pode ser citado em etapas:

Algum fator estimula a sntese de etileno e ele liga-se ao receptor ETR1 (receptor de etileno), o qual uma protena integral de membrana; A ligao do etileno ao receptor ETR1 resulta na inativao de um regulador negativo, CTR1 (constitutive triple response); A inativao de CTR1 permite que a protena transmembranar EIN2 torne-se ativa. Essa protena transmembranar pode agir como um poro ou canal; Uma substncia, possivelmente um on, pode difundir-se atravs do canal (EIN2) e ativar um fator de transcrio (EIN3). Este EIN3 uma protena reguladora. O fator de transcrio EIN3 age na regulao da expresso de genes nucleares que vo especificar uma determinada resposta fisiolgica.

Figura 5: modelo de sinalizao pelo etileno em Arabidopsis. O etileno liga-se ao receptor ETR1, que uma protena da membrana de reticulo endoplasmtico. Mltiplas isoformas dos receptores de etileno podem estar presentes em uma clula. Para facilitar a compreenso, somente o ETR1 est indicado. O receptor um dmero unido por pontes de dissulfeto. O etileno liga-se ao domnio transmembrana, por meio de um co-fator que o cobre (Cu) o qual ligado ao receptor de etileno pela protena RAN1 (Taiz & Zeiger, 1998).

4-ATUAO DO ETILENO

4.1-Amadurecimento de frutos A exposio de alguns frutos ao etileno acelera os processos ligados ao amadurecimento, sendo que ocorre um drstico aumento da produo desse hormnio durante o inicio do amadurecimento, seguido de um aumento da respirao. Esses frutos so denominados climatrios. Os frutos que no exibem aumento na respirao e na produo de etileno (como ctricos e uvas) so denominados no-climatrios. Em plantas climatricas funcionam dois sistemas de produo de etileno: Sistema 1, que age no tecido vegetal, e no qual o etileno inibe a sua prpria sntese. Sistema 2, que ocorre durante o amadurecimento do fruto climatrico e na senescncia de ptalas em algumas espcies, e no qual o etileno estimula a sua prpria biossntese, ou seja, ele autocataltico. Quando frutos climatricos so tratados com etileno, a elevao do perodo climatrico acelerada, j quando frutos no-climatricos so tratados com etileno, ocorre aumento respiratrio devido concentrao de etileno, porem no ocorre produo endgena de etileno nem acelerao do amadurecimento. Existem inibidores da biossntese de etileno (como o AVG) e da ao do etileno (como CO2, MCP ou Ag+) que retardam e at impedem o amadurecimento de frutos.

4.2-Epinastia Epinastia o fenmeno que ocorre quando o lado adaxial do pecolo cresce mais rpido que o lado abaxial, provocando curvatura das folhas para baixo. Quando ocorrem condies de estresse (salino, por exemplo) ou infeco por patgenos, ocorre aumento da produo de etileno (que juntamente com altas concentraes de auxinas) induzem a epinastia foliar. Em condies de encharcamento ocorre aumento da concentrao de ACC (precursor do etileno) nas razes por falta de oxignio para converso em etileno. Esse acumulo de ACC nas razes transportado para as partes areas, onde na presena de oxignio convertido em etileno e acaba por gerar a epinastia.

4.3-Expanso das clulas Quando em altas concentraes, o etileno altera o padro de crescimento das plntulas pela reduo da taxa de alongamento e aumento da expanso lateral, levando ao intumescimento do epictilo ou do hipoctilo. Esses efeitos do etileno constituem um elemento da resposta trplice, que alm da inibio e intumescimento do hipoctilo, consiste na inibio e alongamento da raiz e no aumento exagerado da curvatura do gancho plumular. Durante essa resposta trplice das plntulas, o padro transversal de alinhamento dos microtbulos desorganizado e alterado para uma orientao longitudinal. Essa mudana na orientao leva a uma deposio paralela das microfibrilas de celulose. A parede celular recentemente depositada forada mais na direo longitudinal que na direo transversal, promovendo a expanso lateral em vez do alongamento.

4.4-Ganchos plumulares A formao e a manuteno do gancho plumular resultam de um crescimento assimtrico induzido pelo etileno. O etileno produzido pelo tecido do gancho, mantido no escuro, inibe o alongamento das clulas do lado interno. Ao se aproximar da superfcie, a luz vermelha inibe a formao do etileno, promovendo o crescimento do lado interno e causando a abertura do gancho. Alm da regulao pelo etileno, o HLS1 (HOOKLEISS 1) tambm funciona reprimindo a abertura do gancho no escuro, sua interrupo altera severamente o padro de expresso dos genes que correspondem auxina. Ento, pode se dizer que a formao do gancho e a abertura so reguladas por interaes de luz, etileno e auxina, e que o HLS1 age integrando esses sinais.

4.5-Quebra de dormncia Sementes dormentes, ou seja, que no germinam em condies normais. Pode ser utilizado o etileno na quebra de sua dormncia e assim fazer com que as mesmas germinem. Porm, alm de quebrar a dormncia de sementes, o etileno tambm pode exercer essa funo em gemas, bem como a promoo do crescimento de gemas da batata como em outros tubrculos.

4.6-Alongamento celular O etileno tem uma caracterstica funcional conhecida como resposta trplice, a qual tem como caractersticas, a inibio do alongamento do caule, o aumento do crescimento lateral e o crescimento horizontal anormal da planta. Mas isso ocorre quando comparado em plantas terrestres, por que quando ocorre presena do etileno em plantas aquticas ocorre no s o alongamento do caule, mas tambm do pecolo, sendo elas submersas ou parcialmente submersas. Como as dicotiledneas e alguns pteridfitos. Um exemplo de uma planta que sofre as modificaes ocasionadas pela presena do etileno o Arroz irrigado (Oryza sativa), que um cereal. Nessa planta o etileno induz o crescimento dos pecolos ou entrens para que a planta cresa e que tenha ramos superiores emersos. Portanto para o Arroz irrigado o etileno minimiza o efeito da submerso. Quando aumenta a concentrao de etileno nas plantas submersas seu crescimento estimulado porque a concentrao de etileno aumentada nos tecidos da planta. A sntese de etileno diminuda na ausncia de O2, o qual perdido pelo processo de difuso, mas a gua consegue atuar como redutora na perda do etileno onde as necessidades de O2 para a sntese de etileno so supridas pelo aernquima. O etileno tem associaes como outros hormnios vegetais bem como o cido giberlico (GA), o cido abscsico (ABA). Como exemplo. O aumento do alongamento de entrens no arroz irrigado se d a partir do estimulo fornecido pelo etileno, que ocorre consequentemente a partir do aumento da quantidade de giberelina e de sua sensibilidade a ela. E esse aumento de sensibilidade do etileno a giberelina se da a menor concentrao do cido abscsico (ABA). Portanto, quando se fala em um hormnio vegetal para uma planta, no se deve referir a apenas um, mas analisar o conjunto para que ocorram as transformaes e formaes desejadas.

4.7-Formao de razes e pelos radiculares O etileno tem a capacidade de aumentar a produo de razes adventcias em folhas, caules, pednculo floral e mesmo em outras razes. Mas no s o etileno induz o crescimento radicular de algumas plantas, as auxinas tambm exercem essa funo.

Em mutantes insensveis ao etileno o efeito das auxinas nulo, isso ento se deve a seguinte concluso, o etileno atua como mediador para a que ocorra o efeito das auxinas nas formao de razes adventcias nas plantas, sem a sua presena as auxinas ficam indisponveis. O etileno tambm tem funo no desenvolvimento de pelos radiculares em plantas em diversas espcies, mas estudos tem sido mais direcionados na espcie Arabidopsis, a qual se refere a espcie da couve, mostarda entre outras, o fato de essa espcie ter sido mais estudada se da pelo fato de ela conter os pelos radiculares nas clulas epidrmicas que cobrem uma juno entre as clulas corticais subjacentes. No tratamento com etileno, os pelos extras formam-se em regies anormais da epiderme, so clulas diferenciadas que recobrem a juno de clulas corticais. Ento o etileno atua como precursor no desenvolvimento de pelos radiculares nas razes.

4.8-Florescimento Com o uso do etileno algumas espcies podem ter seu florescimento inibido, o que contrario com a famlia do abacaxi o qual tem a florao induzida pelo etileno. Essa a principal finalidade da comercializao do etileno, ou seja, onde seu uso mais intensificado. Mas h uso de etileno para estimular o florescimento de outras espcies, bem como de mangueiras. O etileno tambm pode vir a alterar o sexo de plantas monoicas pistiladas ou estaminadas. Um exemplo a ser dado seria da formao de flores pistiladas no pepino.

4.9-Senescncia foliar O etileno aumenta a taxa de senescncia foliar, porque ele afeta todos os tecidos da planta, mas, no entanto quando o uso de etileno e de citocininas exgenas forem usadas em conjunto, ocorre o controle da senescncia foliar. As citocininas mantm a integridade das membranas, evitando que proteases do vacolo sejam transportadas ao citoplasma e hidrolisem protenas solveis da membrana plasmtica, do cloroplasto e da mitocndria. Ela tambm pode retardar a senescncia por que aumenta a capacidade de os tecidos atuarem como drenos fisiolgicos. E o etileno tem efeitos de perda de clorofila e da colorao da folha e da flor, para que a senescncia foliar seja reduzida feito o uso de retardadores da sntese

(AVG, CO+) e da ao do etileno (Ag+ e CO). Portanto, para o controle da senescncia foliar sugere-se o balano de etileno e de citocininas e o envolvimento do cido abscsico (ABA). As concluses sobre o papel do etileno na senescncia foliar tm sido obtidas e concretizadas a partir de estudos genticos realizados em Arabidopsis (couve, mostarda, etc.), onde foram identificados vrios mutantes com respostas modificadas ao etileno. Esse teste foi o teste de resposta trplice, onde inibe o crescimento e alongamento hipoctilos, aumenta o crescimento lateral. Dentro dos estudos genticos sobre o etileno, seus benefcios e seus prejuzos, obteve-se uma denominao a mutantes ao etileno, os quais so, o etr 1 ( etthyleneresistent 1) e o ein 2 (ethylene-insensitive 2), os quais foram identificados pela deficincia em resposta ao etileno.

4.10-Algumas respostas de defesa O etileno tem respostas defensivas nas infeces por patgenos. O etileno faz com que ao perceber o ataque a planta aumenta a resposta e seja agressiva perante o patgeno. Estudos buscam utilizar o etileno em uma relao hospedeiro-patgeno, para testar com sensibilidade a etileno e sem sensibilidade a etileno, para que onde haja insensibilidade ao etileno faa com que os sintomas das doenas ocasionadas pelos patgenos na planta no se manifestem. Como exemplo o bloqueio da sensibilidade do etileno em Arabidopsis bactria Pseudomonas ou do tabaco ao vrus do mosaico no afeta suas respostas de resistncia. H a combinao do etileno com o cido jasmnico, necessrio para ativao de diversos genes de defesa da planta. Alm disso, mutantes do tabaco e do Arabidopsis insensveis ao etileno tornam-se suscetveis a vrios fungos necrotrficos (que crescem sobre tecidos mortos) do solo, mas em tecidos biotrficos (que crescem sobre tecidos vivos) no desempenha um papel importante no controle.

4.11-Regulao de modificaes que causam absciso O etileno enquanto regulador na queda de flores, frutos, folhas (absciso), fator que ocorre em camadas especificas das clulas chamadas camadas de absciso, o enfraquecimento dessas camadas o que faz ocorrer absciso, o que degrada so as

enzimas celulase e poligalacturonase. O etileno parece ser o principal regulador no processo de absciso, com a auxina atuando como supressor no efeito dele. Porm concentraes timas de auxinas estimulam a produo de etileno, o que tem intensificado o uso de anlogos para de auxina como desfolhantes. Um modelo para o controle hormonal da absciso foliar descreve o processo em trs fases distintas e sequenciais, que so: fase de manuteno, fase de induo e fase de queda. Durante a fase inicial de manuteno da folha, o nvel alto de auxina na folha reduz a sensibilidade da zona de absciso ao etileno e evita a queda de folhas. Na fase de induo a queda da folha a diminuio da auxina na folha aumenta a produo de etileno e a sensibilidade a esse hormnio na zona absciso, a qual desencadeia a fase de queda. Na fase de queda da folha as snteses das enzimas que hidrolisam os polissacardeos da parede celular, resultando na separao das clulas e na absciso foliar.

5-FATORES BITICOS E ABITICOS NA SINTESE DE ETILENO 5.1-Temperatura A temperatura tima para produo de etileno de cerca de 30C, diminuindo a sntese em temperaturas acima de 40C. Sob temperatura elevada a ACC oxidase inativada, entretanto a atividade da ACC sintase no prejudicada por temperaturas elevadas levando a um acumulo de ACC. Temperaturas extremas, tanto baixa quanto altas podem levar a um estresse, levando a sntese de etileno.

5.2-Luz Os efeitos da luz dependem da quantidade e qualidade da luz. A luz inibe a sntese em tecidos verdes. Baixas intensidades luminosas podem estimular a sntese de etileno e induzir a absciso foliar em algumas plantas.

5.3-Oxignio

necessrio para ocorrer a sntese de etileno, devido a converso de ACC a etileno ser realizada por uma oxidase. Em frutos climatrios a produo de etileno pode ser minimizada em baixas concentraes de O2.

5.4-CO2 Altas concentraes de CO2 diminui a sntese de etileno possibilitando mais tempo de armazenamento de frutos climatrio.

5.5-Alagamento A agua em excesso pode asfixiar as razes das plantas terrestres, devido a uma reduo ou eliminao de oxignio do solo, impedindo as trocas gasosas entre as razes, a rizosfera e o ambiente areo. O etileno tem maior presena em plantas alagadas, provocando a reduo do crescimento foliar, caules e razes. A ACC se acumula nas razes alagadas ento transportada para a parte area onde eleva a sntese do etileno.

5.6-Seca Algumas espcies quando submetidas a seca apresentam maiores teores de etileno do que plantas em ambiente ideal.

5.7-Ferimentos mecnicos A sntese de etileno aumenta com ferimentos.

6-USO COMERCIAL DO ETILENO O etileno um dos hormnios de plantas mais usados na agricultura, pois regula muito processos fisiolgicos no desenvolvimento da planta. Auxinas e ACC podem estimular a biossntese natural de etileno e so usados em alguns casos. Devido a sua alta taxa de difuso (hormnio gasoso), torna-se difcil a aplicao de etileno. No entanto, esta limitao pode ser suprida pelo uso de compostos que liberam o etileno, como o caso do Etefon (cido 2-cloroetilfosfnico) que o composto mais amplamente utilizado, o qual foi descoberto na dcada de 1960 (este composto conhecido como Etrel).

O Etefon, pulverizado na forma de soluo aquosa, prontamente absorvido e transportado dentro da planta. Ele libera o etileno lentamente, em ambiente alcalino, de acordo com a reao: O OH + OHCH2 + H2PO4- + Cl-

Cl

CH2

CH2

CH2

O Etefon (cido 2-cloroetilfosfnico) Etileno

O Etefon acelera o amadurecimento de frutos climatricos, sincroniza o florescimento e acelera a absciso de flores e frutos em abacaxi, promove a formao de flores femininas em pepino, inibe o crescimento terminal a fim de promover o crescimento lateral em algumas plantas, e pode ser utilizado para induzir o raleio de frutos no algodoeiro, cerejeira e nogueira. Na prtica comum o uso do Carbeto de Clcio (conhecido vulgarmente como Carbureto). Esse composto reage com a gua e produz acetileno, de acordo com a seguinte reao:

CaC2 + 2H2O Carbeto de Clcio

C2H2 + Ca(OH)2 Acetileno

O acetileno (C2H2) em altas concentraes pode atuar de forma semelhante ao etileno (C2H4). O uso do carbeto de clcio comum no amadurecimento de frutos (por exemplo, bananas) e no florescimento de abacaxi. Uma vantagem do carbureto o seu baixo custo, quando comparado ao etrel. A preservao de frutos climatricos, estocados, tambm est associado ao etileno. Um maior tempo de estoque pode ser obtido, controlando-se a atmosfera com baixas concentraes de O2 e baixas temperaturas, fatores que inibem a biossntese de etileno pelos frutos armazenados, tambm com o uso de altas concentraes de CO2,

que inibe a ao do etileno. ons prata (Ag+) podem tambm ser utilizados no aumento da longevidade de flores, inibindo a ao do etileno. O AVG um potente inibidor que retarda o amadurecimento de frutos e a murcha de flores, mas seu uso ainda no foi aprovado pelas agencias oficiais. O odor forte e desagradvel impede seu uso na agricultura.

REFERNCIAS

KERBAUY, Gilberto Barbante. Fisiologia vegetal. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008.

TAIZ, Lincoln; ZEIGER, Eduardo. Fisiologia vegetal. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2009. ALBERTS, Bruce et al. Biologia molecular da clula. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010.