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TEMA 27 LA MEMBRANA PLASMTICA Y LA PARED CELULAR. CITOSOL, CITOESQUELETO. SISTEMAS DE MEMBRANAS Y ORGNULO. MOTILIDAD CELULAR.

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Introduccin. Membrana plasmtica. 1. Funciones de la membrana. 2. Especializaciones de la membrana. 3. Uniones celulares. La pared celular. Citosol y citoesqueleto. 1. Microfilamentos. 2. Microtbulos. 3. Filamentos intermedios. 4. Microtrabculas. Sistemas de membranas y orgnulos. 1. Membranosas. 1. Retculos endoplasmtico. 2. Aparato de Golgi. 3. Lisosomas. 4. Peroxisomas. 5. Mitocondrias. 6. Plastos. 2. Orgnulos no membranosos. 1. Ribosomas. 2. Centrosoma. Motilidad funcional. 1. Ameboide. 2. Cilios y flagelos.

1. Introduccin. LA MEMBRANA UNITARIA


Muchas estructuras de la clula estn formadas por membranas. Las membranas biolgicas constituyen fronteras que permiten no slo separar sino tambin poner en comunicacin diferentes compartimentos en el interior de la clula y a la propia clula con el exterior. La estructura de todas las membranas biolgicas es muy parecida. Las diferencias se establecen ms bien al nivel de la funcin particular que tienen los distintos orgnulos formados por membranas; funcin que va a depender de la composicin que tengan sus membranas. Este tipo de membranas se denomina, debido a esto, unidad de membrana o membrana unitaria. La membrana plasmtica de la clula y la de los orgnulos celulares est formada por membranas unitarias. ORGNULOS Y OTRAS ESTRUCTURAS FORMADOS POR MEMBRANAS UNITARIAS - Membrana plasmtica - Retculo endoplasmtico granular y liso - Aparato de Golgi - Lisosomas - Peroxisomas - Mitocondrias - Plastos - Vacuolas - Envoltura nuclear

CARCTER ANFIPTICO DE LOS LPIDOS. Ciertos lpidos, y en particular los fosfolpidos, tienen una parte de la molcula que es polar: hidrfila y otra (la correspondiente a las cadenas hidrocarbonadas de los cidos grasos) que es no polar: hidrfoba. Las molculas que presentan estas caractersticas reciben el nombre de anfipticas. FORMACIN DE BICAPAS LIPDICAS Si se dispersa por una superficie acuosa una pequea cantidad de un lpido anfiptico, se puede formar una capa de una molcula de espesor: monocapa. Esto es debido a que las partes hidrfilas se disponen hacia el interior y los grupos hidrfobos hacia el exterior de la superficie acuosa. Pueden tambin formarse bicapas, en particular entre dos compartimentos acuosos. Entonces, las partes hidrfobas se disponen enfrentadas y las partes hidrfilas se colocan hacia la solucin acuosa. Los lpidos anfipticos forman este tipo de 2

estructuras espontneamente. Las bicapas pueden formar compartimentos cerrados denominados liposomas. Las bicapas lipdicas poseen caractersticas similares a las de las membranas celulares: son permeables al agua pero impermeables a los cationes y aniones y a las grandes molculas polares. En realidad, las membranas celulares son, esencialmente, bicapas lipdicas. La estructura de todas las membranas biolgicas es muy parecida. Las diferencias se establecen ms bien al nivel de la funcin particular que tienen los distintos orgnulos formados por membranas; funcin que va a depender de la composicin en protenas que tengan sus membranas biolgicas. Este tipo de membranas se denomina, debido a esto, unidad de membrana o membrana unitaria. La membrana plasmtica de la clula y la de los orgnulos celulares est formada por membranas unitarias. ESTRUCTURA EN MOSAICO DE LAS MEMBRANAS BIOLGICAS Las membranas biolgicas estn constituidas por una doble capa de fosfolpidos con Protenas. Las protenas se pueden encontrar adosadas a la membrana pero sin penetrar en la doble capa lipdica: Protenas perifricas, o empotradas: protenas integrales. Las protenas forman as una especie de mosaico (estructura en mosaico). Las partes hidrfilas de las protenas integrales quedan hacia el interior o hacia el exterior de la capa lipdica y las partes lipfilas (hidrfobas) se sitan en su seno. Las protenas integrales atraviesan completamente la membrana. CARACTERSTICAS DE LAS MEMBRANAS BIOLGICAS Las molculas que constituyen las membranas se encuentran libres entre s pudiendo desplazarse en el seno de ella, girar o incluso rotar, aunque esto ltimo ms raramente. La membrana mantiene su estructura por uniones muy dbiles: Fuerzas de Van der Waals e interacciones hidrofbicas. Esto le da a la membrana su caracterstica fluidez. Todos estos movimientos se realizan sin consumo de energa. Los lpidos pueden presentar una mayor o menor movilidad en funcin de factores internos: cantidad de colesterol o de cidos grasos insaturados, o externos: temperatura, composicin de molculas en el exterior, etc. As, una mayor cantidad de cidos grasos insaturados o de cadena corta hace que la membrana sea ms fluida y sus componentes tengan una mayor movilidad; una mayor temperatura hace tambin que la membrana sea ms fluida. Por el contrario, el colesterol endurece la membrana y le da una mayor estabilidad y por lo tanto una menor fluidez. 3

Otra caracterstica de las membranas biolgicas es su asimetra, debida a la presencia de protenas distintas en ambas caras. Por lo tanto, las dos caras de la membrana realizarn funciones diferentes. Estas diferencias son de gran importancia a la hora de interpretar correctamente las funciones de las estructuras constituidas por membrana. 2. LA MEMBRANA PLASMTICA. CONCEPTO Es una fina membrana que limita y relaciona el interior de la clula, el protoplasma, con el exterior. Como toda membrana biolgica est constituida sobre todo por lpidos y protenas. En la membrana plasmtica encontramos muchas protenas diferentes, hasta 50 clases diferentes. Tambin hay oligosacridos asociados a las protenas y a los lpidos. ESTRUCTURA EN MOSAICO FLUIDO DE LA MEMBRANA PLASMTICA La membrana plasmtica es extraordinariamente delgada, teniendo un espesor medio de aproximadamente 10 nm (100), La estructura de la membrana plasmtica es la misma que la de cualquier membrana biolgica. Est formada por una doble capa lipdica con protenas integrales y perifricas que se encuentran dispuestas formando una estructura en mosaico fluido. En su cara externa presenta una estructura fibrosa, que no se encuentra en las membranas de los orgnulos celulares: el glicoclix, constituido por oligosacridos. Los oligosacridos del glicoclix estn unidos tanto a los lpidos, glicolpidos, como a las protenas, glicoprotenas. En la cara interna las protenas estn asociadas a microtbulos, a microfilamentos y a otras protenas con funcin esqueltica. La fluidez de los componentes de la membrana plasmtica permite su crecimiento por fusin con membranas provenientes de otros orgnulos celulares, como las llamadas vesculas de exocitosis. stas van a poder fusionarse con la membrana. De esta manera las sustancias que puedan contener las vesculas pasan al exterior y al mismo tiempo los componentes de la membrana de la vescula se integran en la membrana plasmtica hacindola crecer. DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANA PLASMTICA La membrana plasmtica puede tener las siguientes diferenciaciones morfolgicas: MICROVELLOSIDADES. Las clulas que por su funcin requieren una gran superficie, por ejemplo, las que realizan la absorcin de los nutrientes en el tubo digestivo, tienen una membrana con una gran cantidad de repliegues que reciben el nombre de microvellosidades. 4

DESMOSOMAS. Se dan en clulas que necesitan estar fuertemente soldadas con sus vecinas; por ejemplo: las clulas de la epidermis de las mucosas. En ellas, el espacio intercelular se ampla en la zona de los desmosomas y por la parte interna de ambas membranas se dispone una sustancia densa asociada a finos filamentos (tonofilamentos), lo que da a estas uniones una gran solidez. UNIONES IMPERMEABLES. Se dan entre clulas que forman barreras que impiden el paso de sustancias, incluso del agua. En ellas, el espacio intercelular desaparece y las membranas de ambas clulas se sueldan. FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMTICA INTERCAMBIOS. La membrana es, bsicamente, una barrera selectiva (permeabilidad selectiva). Limita a la clula e impide el paso de sustancias, no de todas, pero s de muchas, tanto del exterior al interior como en sentido inverso. No obstante, y a pesar de esta funcin limitante, la clula va a necesitar intercambios constantes con el medio que la rodea. Necesita sustancias nutritivas y tiene que eliminar productos de desecho, que sern transportados a travs de la membrana y por la propia membrana. La membrana es un elemento activo que "escoge" lo que entrar o saldr de la clula. RECEPTORA. Algunas protenas de la membrana plasmtica van a tener esta funcin, por ejemplo: receptoras de sustancias hormonales. Muchas hormonas regulan la actividad de la clula fijndose en determinados puntos de protenas receptoras especficas. La protena receptora va a liberar en el interior de la clula una molcula orgnica: el mediador hormonal. Esta sustancia va a actuar regulando ciertos aspectos del metabolismo celular, por ejemplo, activando determinadas enzimas o desencadenando la activacin de determinados genes. Al existir diferentes protenas receptoras en la membrana celular y al tener las clulas diferentes receptores, la actividad de cada clula ser diferente segn sean las hormonas presentes en el medio celular. RECONOCIMIENTO. Se debe a las glicoprotenas de la cara externa de la membrana. As, las clulas del sistema inmunolgico, clulas que nos defienden de los agentes patgenos, van a reconocer las clulas que son del propio organismo diferencindolas de las extraas a l por las glicoprotenas de la membrana. Estas sustancias constituyen un verdadero cdigo de identidad.

DIFUSIN: CLASES DE MEMBRANAS En los medios orgnicos la difusin est dificultada por la existencia de membranas. Las clulas estn separadas del medio intercelular y de las otras clulas por la membrana plasmtica y determinados orgnulos celulares estn tambin separados del hialoplasma por membranas biolgicas. En general, las membranas pueden ser: permeables, impermeables y semipermeables. Las membranas permeables permiten el paso del soluto y del disolvente, las impermeables impiden el paso de ambos y las semipermeables permiten pasar el disolvente pero impiden el paso de determinados solutos. LA PERMEABILIDAD SELECTIVA Las membranas biolgicas se comportan en cierto modo como membranas semipermeables y van a permitir el paso de pequeas molculas, tanto las no polares como las polares. Las primeras se disuelven en la membrana y la atraviesan fcilmente. Las segundas, si son menores de 100 u tambin pueden atravesarla. Por el contrario, las molculas voluminosas o las fuertemente cargadas, iones, quedarn retenidas. La membrana plasmtica es permeable al agua y a las sustancias lipdicas. No obstante, como veremos ms adelante, determinados mecanismos van a permitir que atraviesen la membrana algunas molculas que por su composicin o tamao no podran hacerlo. Esto es, las membranas biolgicas tienen permeabilidad selectiva. De este modo la clula asegura un medio interno diferente del exterior. SMOSIS Si a ambos lados de una membrana semipermeable se ponen dos disoluciones de concentracin diferente el agua pasa desde la ms diluida a la ms concentrada. Este proceso se denomina smosis y la presin necesaria para contrarrestar el paso del agua se llama presin osmtica. La smosis se debe a que la membrana semipermeable impide el paso del soluto del medio ms concentrado al menos concentrado, pero si puede pasar el disolvente, el agua, en la mayora de los casos, en sentido inverso. Si se trata de un compartimento cerrado, este aumento de la cantidad de disolvente a un lado de la membrana semipermeable es el responsable de la presin osmtica. Al medio que tiene una mayor concentracin en partculas que no pueden atravesar la membrana (soluto), se le denomina hipertnico, mientras que al menos concentrado en solutos se le llama hipotnico. Si dos disoluciones ejercen la 6

misma presin osmtica, por tener la misma concentracin de partculas que no se pueden difundir a ambos lados de la membrana semipermeable, diremos que son isotnicas. LAS CLULAS Y LA PRESIN OSMTICA El interior de la clula es una compleja disolucin que, normalmente, difiere del medio extracelular. La membrana de la clula, membrana plasmtica, se comporta como una membrana semipermeable. Cuando una clula se encuentra en un medio hipertnico, el hialoplasma y el interior de los orgnulos formados por membranas, por ejemplo: las vacuolas de las clulas vegetales, pierden agua, producindose la plasmolisis del contenido celular. Por el contrario, si la clula se introduce en una disolucin hipotnica se producir una penetracin del disolvente y la clula se hinchar: turgencia o turgescencia. En las clulas vegetales la turgencia no suele presentar un grave problema pues estn protegidas por una gruesa pared celular. En las clulas animales la turgencia puede acarrear la rotura de la membrana plasmtica. As, los glbulos rojos introducidos en agua destilada primero se hinchan y despus explotan (hemolisis) liberando el contenido celular. TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVS DE LA MEMBRANA PLASMTICA La clula necesita sustancias para su metabolismo. Como consecuencia de ste se van a producir sustancias de desecho que la clula precisa eliminar. As pues, a travs de la membrana plasmtica se va a dar un continuo transporte de sustancias en ambos sentidos. Segn la direccin de este y el tipo de sustancia tendremos: - Ingestin:Es la entrada en la clula de aquellas sustancias necesarias para su metabolismo. - Excrecin: Salida de los productos de desecho. - Secrecin: Si lo que sale no son productos de desecho sino sustancias destinadas a la exportacin. Aunque vamos a referirnos nicamente al transporte a travs de la membrana plasmtica, deber tenerse en cuenta que los fenmenos de transporte que estudiaremos a continuacin se dan tambin a travs de las membranas biolgicas de los orgnulos formados por membranas: retculo, aparato de Golgi, lisosomas, vacuolas,mitocondrias y plastos. Mediante estos fenmenos la clula asegura un medio interno diferente y funciones distintas en cada uno de los orgnulos formados por membranas. 7

A) EL TRANSPORTE DE SUSTANCIAS EN FORMA MOLECULAR A TRAVS DE LAS MEMBRANAS En el caso de sustancias disueltas, segn se consuma o no energa, distinguiremos los siguientes tipos de transporte: I) Transporte pasivo. Se trata de un transporte a favor del gradiente de concentracin, por lo que no requiere un aporte de energa. Puede ser: a) Transporte pasivo simple o difusin de molculas a favor del gradiente. a) Difusin a travs de la bicapa lipdica. Pasan as sustancias lipdicas como las hormonas esteroideas, los frmacos liposolubles y los anestsicos, como el ter. Tambin sustancias apolares como el oxgeno y el nitrgeno atmosfrico y algunas molculas polares muy pequeas como el agua, el CO2, el etanol y la glicerina. b) Difusin a travs de canales proticos. Se realiza a travs de protenas canal. Protenas que forman canales acuosos en la doble capa lipdica. Pasan as ciertos iones, como el Na+ , el K+ y el Ca+ + . b) Transporte pasivo facilitado (difusin facilitada). Las molculas hidrfilas (glcidos, aminocidos...) no pueden atravesar la doble capa lipdica por difusin a favor del gradiente de concentracin. Determinadas protenas de la membrana, llamadas permeasas, actan como "barcas" para que estas sustancias puedan salvar el obstculo que supone la doble capa lipdica. Este tipo de transporte tampoco requiere un consumo de energa, pues se realiza a favor del gradiente de concentracin. II) Transporte activo: Cuando el transporte se realiza en contra de un gradiente qumico (de concentracin) o elctrico (ver nota ). Para este tipo de transporte se precisan transportadores especficos instalados en la membrana, siempre protenas, que, mediante un gasto de energa en forma de ATP, transportan sustancias a travs de sta. Con este tipo de transporte pueden transportarse, adems de pequeas partculas, molculas orgnicas de mayor tamao, siempre en contra del gradiente de concentracin o elctrico. Nota 1 : Puede darse el caso de que el interior y el exterio exista una diferencia en el potencial elctrico que impida el paso de los iones. As, por ejemplo, entre el interior y el exterior de la neurona hay una diferencia de potencial de -70 mV, estando el interior cargado negativamente respecto al exterior. En este caso, los iones positivos tendrn dificultades para salir de la clula, incluso si esta salida se realiza a favor de la presin osmtica. 8

B) TRANSPORTE CITOQU MICO Permite la entrada o la salida de la clula de partculas o grandes molculas envueltas en una membrana. Se trata de un mecanismo que slo es utilizado por algunos tipos de clulas, por ejemplo: amebas, macrfagos o las clulas del epitelio intestinal. I) ENDOCITOSIS. Las sustancias entran en la clula envueltas en vesculas formadas a partir de la membrana plasmtica. Cuando lo que entra en la clula son partculas slidas o pequeas gotitas lquidas el transporte se realiza por mecanismos especiales e incluso se hace perceptible. Estos mecanismos implican una deformacin de la membrana y la formacin de vacuolas. Este tipo de transporte puede ser de gran importancia en ciertas clulas, como por ejemplo, en los macrfagos y en las amebas. Distinguiremos dos tipos de endocitosis: la fagocitosis y la pinocitosis a) Fagocitosis: Es la ingestin de grandes part culas slidas (bacterias, restos celulares) por medio de seudpodos. Los seudpodos son grandes evaginaciones de la membrana plasmtica que envuelven a la partcula. sta pasa al citoplasma de la clula en forma de vacuola fagoctica. Este tipo de ingestin la encontramos, por ejemplo,en las amebas o en los macrfagos. b) Pinocitosis. Es la ingestin de sustancias disueltas en forma de pequeas gotitas lquidas que atraviesan la membrana al invaginarse sta. Se forman as pequeas vacuolas llamadas vacuolas pinocticas que pueden reunirse formando vacuolas de mayor tamao. II) EXOCITOSIS: Consiste en la secrecin o excrecin de sustancias por medio de vacuolas, vesculas de exocitosis, que se fusionan con la membrana plasmtica abrindose al exterior y expulsando su contenido. Las vacuolas provienen de los sistemas de membranas o de la endocitosis. La membrana de la vacuola queda incluida en la membrana celular, lo que es normal teniendo en cuenta que ambas membranas poseen la misma estructura. En todos los mecanismos de endocitosis hay una disminucin de la membrana plasmtica al introducirse sta en el citoplasma. Esta disminucin es compensada por la formacin de membranas por exocitosis. La membrana plasmtica est en estas clulas en un continuo proceso de renovacin. En un macrfago, por ejemplo, toda su membrana es ingerida en 30 min.

3. LA PARED CELULAR En el aparato de Golgi se produce la sntesis de los polisacridos y en particular la sntesis de la celulosa que constituye la sustancia fundamental de las paredes de las clulas vegetales. Las clulas vegetales disponen de una estructura que las envuelve denominada pared celular, constituida, fundamentalmente, por celulosa. La celulosa est formada por molculas de glucosa unidas entre s mediante enlaces (1-4). Esto hace que las molculas de celulosa adopten una conformacin lineal y que se puedan establecer puentes de hidrgeno entre molculas dispuestas en paralelo formando microfibrillas que se enrollan helicoidalmente originando las macrofibrillas que siguiendo el mismo patron forman las fibras celulosicas. entre las fibras se sitan molculas de otras sustancias, hemicelulosas, sus pecticas, monosacridos y proteinas. En celulas muertas se puede depositar la lignina, que le da a la pared una gran rigidez y forma la madera o ceras, que la impermeabilizan. La pared celular no es un orgnulo celular sino un producto de secrecin de la clula. La pared celular aparece adems atravesada por una gran cantidad, hasta 20 000 en ciertos casos, de finsimos conductos denominados plasmodesmos. Los plasmodesmos comunican el protoplasma de las clulas contiguas que, en cierto modo, forman una unidad. En la pared celular distinguiremos, del interior al exterior de la clula, la pared secundaria, la pared primaria y la laminilla media. La pared secundaria. Ms gruesa y resistente, cuando aparece crece bajo la primera y se la encuentra principalmente en clulas que estn ya diferenciadas y no van acrecer mas. Es especialmente importante en tejidos conductores o de resistencia donde las celulas mueren despus de formarla es mas rica en celulosa y tiene menos agua y tambien se impregna de lignina. La pared primaria. Formada por microfibrillas de celulosa ms desordenadas y es la nica que est presente en clulas jvenes y en clulas que se dividen activamente ya que permite el crecimiento de la celula. La laminilla media. Difcil de ver al microscopio. Est formada por sustancias pcticas y mantiene unidas a las clulas contiguas.

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4. Citosol y Citoesqueleto :EL HIALOPLASMA Si retiramos los orgnulos del citoplasma obtendremos una disolucin constituida por agua, sales minerales y molculas orgnicas, protenas, fundamentalmente. Esta disolucin es el hialoplasma. Entre las protenas, unas son enzimticas y otras estructurales. Estas ltimas forman el citoesqueleto. En el hialoplasma se van a realizar gran cantidad de procesos qumicos: la sntesis de protenas, la glucolisis y las primeras fases de la degradacin de las grasas y de algunos aminocidos. EL CITOESQUELETO Es un verdadero armazn interno celular. Est constituido por unos finos tubos: los microtbulos. El citoesqueleto es el responsable de la forma de la clula y del movimiento celular. Los microtbulos son pequeos cilindros huecos. Estn unidos a la membrana celular a los orgnulos y a la envoltura nuclear, formando una compleja red bajo la membrana plasmtica y alrededor del ncleo celular. Los microtbulos se forman a partir de unas protenas globulares denominadas tubulinas. Los microtbulos juegan un papel de gran importancia en el movimiento celular. La capacidad de estas estructuras para formarse y destruirse (polimerizarse y despolimerizarse) con gran rapidez es la responsable de fenmenos tales como la variacin de la forma celular o los movimientos celulares tanto intra como extracitoplasmticos. 5. Sistemas de membranas y orgnulos. El citoplasma se encuentra compartimentado por un complejo sistema de estructuras formadas por membranas biolgicas relacionadas entre s tanto fsicamente como por la funcin que realizan, por lo que las estudiaremos conjuntamente. Estos orgnulos son:
- Retculo endoplasmtico granular y liso - Aparato de Golgi - Lisosomas - Peroxisomas - Mitocondrias - Plastos - Vacuolas - Envoltura nuclear

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a) Retculo endoplasmtico granular y liso Es un complejo sistema de tubos, sacos y cisternas constituidos por membranas biolgicas y que pueden ocupar una gran parte de la clula. Existen dos tipos de retculo endoplasmtico: el retculo endoplasmtico liso (REL) y el retculo endoplasmtico rugoso o granular (REG). En el REG se observan adheridos a las membranas unos grnulos: los ribosomas. En el REL no existen stos grnulos y sus estructuras tienen formas ms tubulares. Tambin se diferencian en la funcin. Las estructuras que forman el retculo endoplasmtico granular se disponen generalmente en capas concntricas paralelas al ncleo celular (como las hojas del bulbo de una cebolla). Es de destacar que la envoltura nuclear es en realidad una estructura derivada del retculo endoplasmtico. El retculo endoplasmtico granular (REG) est muy desarrollado en las clulas que por su funcin deben de realizar una activa labor de sntesis, como es el caso de las clulas del pncreas y las clulas hepticas. Asi en las protenas La parte protica se sintetiza en el hialolplasma y de aqu pasa al interior del REG y del A. Golgi donde unas enzimas les aaden los oligosacridos (maduracin de las glicoprotenas). El retculo endoplasmtico liso est relacionado con el metabolismo (sntesis, degradacin y transporte) de los lpidos. Las hormonas esteroides son sintetizadas en el REL. Se ha observado que tambin interviene en los procesos para metabolizar ciertos medicamentos y determinadas sustancias txicas. b) EL APARATO DE GOLGI (AG) Est formado por unos conjuntos de sacos concntricos muy apretados, mucho ms concentrados y de menor tamao que los del retculo endoplasmtico granular y sin ribosomas. Cada conjunto de sacos es un dictiosoma. El nmero de dictiosomas por clula vara entre 5 6 a algunas decenas, en funcin del tipo de clula y de su estado funcional. Los dictiosomas presentan dos caras: una convexa, la cara de formacin, y otra cncava, la cara de maduracin. De esta ltima se van desprendiendo pequeas vacuolas que se independizan y que reciben el nombre de vesculas de secrecin.

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El AG se encuentra en permanente transformacin. Sus sculos se forman de manera continua por su cara de formacin a partir de vesculas que se desprenden del REG y se desintegran por la cara de maduracin para formar las vesculas de secrecin. El aparato de Golgi se encuentra muy desarrollado en las clulas que realizan funciones de secrecin, como las clulas secretoras de mucus del epitelio intestinal. Los dictiosomas son el sistema de empaquetamiento de ciertas sustancias qumicas, sobre todo de protenas que se dirigirn, por medio de las vesculas de secrecin que se desprenden a formar los lisosomas, a integrarse en la membrana plasmtica o a la exportacin. En el aparato de Golgi tambien se produce la sntesis de los polisacridos y en particular la sntesis de la celulosa que constituye la sustancia fundamental de las paredes de las clulas vegetales, como ya dijimos. c) Lisosomas Los lisosomas son pequeas vesculas constituidas por membranas provenientes de los sistemas de membranas (AG y, ocasionalmente, REG). Se caracterizan por tener en su interior enzimas hidrolticas, enzimas que rompen los enlaces de los polmeros por adicin de H2O. Estas enzimas estn empaquetadas e inactivas en los lisosomas y as se evita que puedan destruir las propias estructuras celulares. Funcin de los lisosomas: Hemos visto que ciertas clulas tienen la capacidad de ingerir sustancias por medio de fenmenos de endocitosis. Las sustancias son englobadas por la membrana plasmtica que, a continuacin, se invagina formando una vescula denominada fagosoma. El fagosoma se fusiona con los lisosomas formando los fagolisosomas. Las grandes molculas contenidas en el fagosoma: polisacridos, protenas, cidos nucleicos, etc., son sometidas a la accin del medio cido de los lisosomas y a las enzimas, que en este momento ya son activas. Los polmeros son hidrolizados y transformados en molculas menores: monosacridos, aminocidos, etc., que se difunden a travs de la membrana hacia el citoplasma. Quedan en el lisosoma los productos no degradados. Un lisosoma que ya ha actuado recibe el nombre de lisosoma secundario y conserva an la capacidad de unirse a nuevos fagosomas. Las sustancias no degradadas se van acumulando progresivamente en el interior de los lisosomas secundarios. En ciertos organismos, estos lisosomas secundarios pueden fusionarse con la membrana plasmtica y expulsar su contenido al exterior (exocitosis). En los

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organismos pluricelulares lo normal es que los lisosomas secundarios se transformen en cuerpos residuales. Esta acumulacin de cuerpos residuales en una clula a lo largo de su vida es un signo de degeneracin celular. La membrana de los lisosomas puede englobar tambin orgnulos celulares que de esta manera son digeridos. Por este sistema la clula renueva sus estructuras celulares. d) Perixosomas Parecidos a los lisosomas, diferencindose de estos en que contienen enzimas que degradan los cidos grasos y los aminocidos. Como estos procesos generan perxidos, contienen tambin catalasa, enzima que descompone los perxidos y en particular el H2O2 en H2O y O2. e) Mitocondrias Aspecto: Son orgnulos muy pequeos, difciles de observar al microscopio ptico, al que aparecen como palitos o bastoncitos alargados. Son orgnulos permanentes de la clula y se forman a partir de otras mitocondrias preexistentes. Normalmente suelen tener forma elptica, aunque tambin pueden ser filamentosas u ovoides Ultraestructura. Generalmente se observa la presencia de una membrana externa y una membrana interna, ambas similares a las dems membranas de la clula. La membrana interna se prolonga hacia el interior en una especie de lminas llamadas crestas mitocondriales. Entre ambas membranas hay un espacio llamado espacio intermembrana . Dentro de la mitocondria, entre las crestas, est la matriz mitocondrial. Las protenas de la membrana interna y las de las crestas son muy importantes, ya que algunas son las responsables de los procesos respiratorios. El interior de la matriz mitocondrial es una solucin de prote nas, lpidos, ARN, ADN y ribosomas (mitorribosomas). Es de destacar que el ADN mitocondrial es similar al ADN de los procariotas. Esto es, est formado por una doble cadena de ADN circular asociada a protenas diferentes de las que se encuentran en los eucariotas. f) Los Plastos Son orgnulos citoplasmticos exclusivos y caractersticos de las clulas vegetales. Existen diversos tipos de plastos: cloroplastos, cromoplastos y leucoplastos. Todos tienen un origen comn en unas estructuras celulares llamadas proplastos. Algunas caractersticas de las diferentes clases plastos son:

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- Cloroplastos. Plastos verdes ya que contiene, entre otros pigmentos fotosintticos, clorofila. En ellos se realiza la fotosntesis. - Cromoplastos plastos de color amarillo o anaranjado por acumulacin de carotenoides,como los del tomate o la zanahoria. - Leucoplastos plastos de color blanco. Se encuentran en las partes no verdes de la planta. As, por ejemplo, en las clulas de la patata encontramos un tipo de leucoplastos, los amiloplastos, llamados as por contener almidn. LOS CLOROPLASTOS Caractersticas: Son orgnulos muy variables en cuanto a nmero, forma y tamao. Su forma es, normalmente, de lente biconvexa, pero pueden ser tambin estrellados o con forma de cinta enrollada en hlice. U ltraestructura: Al MET (microscopio electrnico de transmisin) se observa una membrana externa y otra interna separadas por un espacio intermembrana. En el interior se ven unas estructuras alargadas formadas por membranas llamadas lminas o lamelas. Sobre ellas se ven los grana, que son unos repliegues, formados tambin por membranas, que se disponen unos encima de otros. Todo este conjunto de membranas internas recibe el nombre de tilacoides; pudindose distinguir los tilacoides de los grana y los tilacoides de las lminas. Existe adems un contenido interno: el estroma, en el que hay ADN similar al de las clulas procariotas, ribosomas (plastorribosomas) y acumulaciones de almidn, protenas y lpidos. Funcin: En los cloroplastos se va a realizar la fotosntesis. En los tilacoides se realiza una de las fases de la fotosntesis: la fase luminosa. La otra fase de la fotosntesis: la fase oscura, se realiza en el estroma del cloroplasto. g) Vacuolas Son estructuras celulares variables en nmero y forma. En general estn constituidas por una membrana y un contenido interno. Hay diferencias entre las vacuolas de las clulas vegetales y las de las clulas animales. Las clulas vegetales es frecuente que presenten una nica o unas pocas vacuolas de gran tamao. Las clulas animales, en el caso de tener vacuolas, son de pequeo tamao. Las vacuolas se originan por la agregacin de las pequeas vesculas formadas a partir de los dictiosomas de aparato de Golgi o por invaginacin de la membrana plasmtica (endocitosis). Las vacuolas, en general, tienen funcin de

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almacenamiento de sustancias de reserva y, en ciertos casos, de almacenamiento de sustancias txicas. h) EL NCLEO EN INTERFASE. CARACTERSTICAS Aspecto. Generalmente se presenta como una esfera de gran tamao que se destaca del citoplasma y que est separada de l por una envoltura nuclear, que es un elemento del retculo endoplasmtico granular que rodea el material nuclear. El contenido del ncleo se revela al microscopio ptico como ms o menos homogneo, salvo por la presencia de pequeas estructuras esfricas llamadas nuclolos. N m ero. Normalmente las clulas slo tienen un ncleo. El paramecio, no obstante, tiene dos ncleos: uno mayor, el macroncleo, y otro menor, el microncleo. Las fibras musculares estriadas y los osteoclastos presentan gran cantidad de ncleos. Tambin pueden tener muchos ncleos las clulas cancerosas. Forma. Si el ncleo, normalmente, es esfrico. En las clulas donde dominan dos dimensiones, clulas aplanadas, el ncleo suele ser discoidal. En las clulas alargadas el ncleo suele ser elptico. Ciertos tipos celulares tienen ncleos irregulares; as, por ejemplo, algunos glbulos blancos tienen un ncleo lobulado muy irregular T ama o . El tamao del ncleo es bastante constante en una misma especie celular. El ncleo es muy voluminoso en las clulas indiferenciadas o en las muy activas. Si el ncleo sufre un aumento en su volumen es un indicio de que la clula est prxima a entrar en divisin. EL NCLEO EN INTERFASE. ESTRUCTURA las siguientes estructuras: La envoltura nuclear. Constituida por dos membranas unitarias: una exterior y otra interior con un espacio entre ellas llamado espacio perinuclear. La envoltura nuclear proviene del retculo endoplasmtico granular y est conectada con l. Adosados a la membrana exterior hay ribosomas, como ocurre en el retculo endoplasmtico granular. La envoltura nuclear no es continua, pues tiene un gran nmero de poros con una compleja estructura formada por 8 partculas esfricas de naturaleza protenica. Los poros permiten el paso de grandes molculas (ARN, protenas) e impiden diferencias osmticas entre el ncleo y el citoplasma. En el interior del ncleo y adosada a la membrana interna encontramos una estructura protenica

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formada por protenas fibrilares: la lmina nuclear. Su funcin es inducir la aparicin y desaparicin de la envoltura nuclear y resulta fundamental para la constitucin de los cromosomas a partir de la cromatina. El nucleoplasma: de estructura y composicin similar al hialoplasma, pero no tiene ni microtbulos ni microfilamentos. Est formado por agua, protenas, ARN e iones. En l se encuentra inmersa la cromatina y se dan los procesos de sntesis del ARN (transcripcin) y la replicacin del ADN. La cromatina. Llamada as por teirse fuertemente con ciertos colorantes, est constituida por ADN (la mayor parte del ADN celular est en la cromatina), protenas y algo de ARN. Entre las protenas se encuentran las histonas, que tienen un elevado porcentaje de aminocidos bsicos y, aparte de empaquetar el ADN, neutralizan el fuerte carcter cido de los cidos nucleicos. Al parecer, tambin controlan la actividad de los genes. Adems de las histonas, podemos encontrar en la cromatina otras protenas, como la miosina y la actina. Estas protenas en el ncleo podran estar relacionadas con la formacin del cromosoma metafsico y con la separacin de las cromtidas en la divisin celular. La cromatina est estructurada en elementos individuales llamados cromosomas. Hay un nmero constante de cromosomas por ncleo celular, por individuo y por especie. Los cromosomas interfsicos darn lugar, cuando la clula se divida, a los metafsicos. E l nuclolo . Es una estructura aproximadamente esfrica, visible incluso al microscopio ptico. Suele destacarse del resto del contenido nuclear por ser ms brillante. Estructura del nuclolo: No presentamembrana de separacin con el ncleo y al MET tiene un aspecto heterogneo, grumoso, con zonas ms densa y otras menos densas. Est constituido bsicamente por ARN, protenas y ADN asociado. Su funcin principal es la sntesis de ARNr (el ARN de los ribosomas) y el ensamblaje de estos mismos ribosomas. i) Sistemas no membranosos - RIBOSOMAS Son pequeos orgnulos invisibles al microscopio ptico y poco visibles al electrnico, no pudindose casi ni adivinar su estructura. Invaden en gran nmero el citoplasma y pueden estar libres o adheridos a las membranas del retculo endoplasmtico granular. Los que estn adheridos al REG intervienen en la sntesis 17

de las protenas de las membranas o de aquellas destinadas al exterior. Los ribosomas estn constituidos bsicamente por protenas y ARN-r (40% de protenas y 60% de ARN ribosomal). Estn formados por dos subunidades: la subunidad mayor y la subunidad menor. En el citoplasma ambas estn separadas pero pueden volver a unirse en el momento de la sntesis de protenas. - EL CENTROSOMA Se trata de un centro organizador de microtbulos. Se encuentra tanto en las clulas animales como en las vegetales. En las clulas animales encontramos adems unas estructuras denominadas centriolos que no se encuentran en las clulas vegetales. Los centriolos son elementos permanentes de la clula animal. Tienen forma de barril. Son dos estructuras cilndricas de 0.5 m situadas perpendicularmente una a la otra. Estn constituidos por 9 tripletas de cortos microtbulos que se disponen paralelamente unos a otros formando una hlice. El centrosoma es muy importante en los procesos de divisin celular. En la divisin celular a partir del centrosoma se originar una estructura llamada huso acromtico responsable del desplazamiento de los cromosomas a polos opuestos de la clula. 7. Motilidad funcional. a) Ameboide. El hialoplasma, al tener grandes molculas,va a sufrir transformaciones en el estado sol-gel. Estas transformaciones darn lugar al movimiento ameboide. Son prolongaciones citoplasmticas que permiten el movimiento de las clulas. Este movimiento por seudpodos se llama tambin movimiento ameboide. b) Cilios y flagelos son prolongaciones citoplasmticas que aseguran los movimientos de la clula o de los fluidos alrededor de sta. Estas estructuras reciben el nombre de orgnulos vibrtiles de la clula. Ambos tienen la misma estructura, pero los cilios son cortos y numerosos, mientras los flagelos son largos y poco numerosos. Los vamos a encontrar en organismos unicelulares y pluricelulares, tanto animales como

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vegetales. As, el interior de nuestros rganos respiratorios se encuentra recubierto por clulas con cilios que forman el epitelio vibrtil o ciliado, y lo mismo ocurre en las trompas de Falopio del aparato genital femenino. Tienen flagelos muchos organismos unicelulares, la mayora de los gametos masculinos de los animales y muchos de los vegetales (algas, musgos, helechos). Si hacemos un corte transversal a un flagelo o a un cilio veremos que presenta 9 pares de microtbulos. En el interior se encuentran dos microtbulos centrales y todo ello est rodeado por la membrana. En la base de cada cilio o flagelo hay una estructura denominada corpsculo basal. Los corpsculos basales tienen una estructura similar, en cierto modo, a la de los centriolos.

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