BIOGEOGRAFA MARINA DEL GRAN CARIBE

SERGIO I. SALAZAR-VALLEJO

l Gran Caribe es una extensa regin del Atlntico occidental que ha experimentado una compleja historia geolgica en la que los organismos han tenido varios patrones de colonizacin y extincin. Esta porcin del trpico americano se enlaza por las corrientes que llegan a Amrica desde el centro del Atlntico, para luego dividirse y baar a las Antillas, el litoral de Centroamrica y el norte de Sudamrica. Luego, las aguas del Caribe salen para formar la corriente del Golfo, cuyas aguas clidas transportan muchos organismos que llegan hasta Florida y su efecto llega hasta Bermuda. Las afinidades con el litoral nororiental de Brasil son oscurecidas por el influjo del Amazonas y aunque las especies de corales son diferentes, las especies de otros grupos tienen afinidades con esa distante regin. As, el Gran Caribe comprendera la totalidad del Golfo de Mxico y del Mar Caribe, Bermuda y el litoral norteo de Brasil. Por sus afinidades ambientales y sociales, se reconoce como una unidad por el Programa Ambiental del Caribe correspondiente al Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente y desde 1992 lo denomina como tal en sus documentos principales. Desde el cierre del pasaje marino en Panam, hace unos 3 millones de aos (MA), la regin experiment cambios intensos en su temperatura y las especies migraron o desaparecieron. Mu-

chas especies han logrado mantener enlaces genticos y tienen amplia distribucin regional; otras, por el aislamiento y la deriva gentica, han resultado en especies separadas. Algunas de ellas son difciles de reconocer morfolgicamente, pero tienen notorias diferencias en su ecologa (Weinberg y Starczak, 1989), biologa reproductiva (Scheibing y Lawrence, 1982), o caracteres genticos (Meehan, 1985, Knowlton, 1993). Para varios grupos de especies, una consecuencia del enfriamiento del ocano, fue la extincin y este mecanismo parece ser el principal responsable en los eventos de extincin en el medio marino (Stanley, 1984). Mtodos Biogeogrficos La biogeografa es el estudio de los patrones de distribucin de los organismos (Golikov et al., 1990); dichos patrones pueden explicarse por cuestiones histricas ligadas al desarrollo geolgico del planeta, estudiadas por la biogeografa histrica, o pueden deberse a la respuesta de la especie ante los cambios ambientales o las relaciones con otras especies, y eso es el terreno de la biogeografa ecolgica. Las diferencias entre las dos son de enfoque y cualquier estudio serio debe tomar en cuenta a ambas. Adems, la investigacin y la explicacin de los patrones observados debe incorporar la rpida variacin de la temperatura durante el pleistoceno, que impuls la contraccin

o expansin de las reas de distribucin de las especies, as como la dispersin accidental o voluntaria por las actividades humanas de mercadeo y migracin (Carlton y Geller, 1993, Carlton y Hodder, 1995), que han transformado las reas originales de distribucin de muchas especies. El anlisis biogeogrfico debe respaldarse en la taxonoma. Durante muchos aos, los trabajos taxonmicos de revisin o monogrficos, llevaban un apndice sobre el anlisis de la distribucin de las especies donde, por lo general, las especies se agrupaban de acuerdo con su afinidad. Eso ha cambiado a pesar de que la biogeografa como ciencia tiene apenas medio siglo (ver Nelson, 1978, para un recuento detallado de la historia). En este lapso se empez a ensear como curso independiente, han surgido laboratorios de investigacin y la produccin editorial se ha robustecido mucho. Con la tendencia actual de rechazar el entrenamiento y el financiamiento en taxonoma tradicional, la disciplina tiene serias amenazas (Salazar-Vallejo y Carrera-Parra, 1998). La biogeografa tiene dos propsitos (Patterson, 1983): el investigativo usa la distribucin de los seres como gua de la historia planetaria y busca un patrn; el explicativo interpreta el patrn usando teoras de historia planetaria y evolutiva y lo explica por procesos. En realidad, parece haber slo dos procesos,

PALABRAS CLAVE / Taxonoma / Evolucin / Especies Anfiamericanas / Especies Eurcoras / Sergio I. Salazar-Vallejo. Bilogo, Universidad Autnoma de Nuevo Len. Maestro en Ciencias, Centro de Investigacin Cientfica y Educacin Superior de Ensenada. Doctor en Ciencias, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Ha publicado sobre taxonoma de poliquetos marinos. Investigador Nacional del Sistema Nacional de Investigadores. Direccin: Departamento de Ecologa Acutica, El Colegio de la Frontera Sur, Apartado Postal 424, Chetumal, Quintana Roo, 77000 Mxico. e-mail: salazar@ecosur-qroo.mx

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aparentemente antagnicos, para explicar la presencia de los grupos taxonmicos en un lugar dado: dispersin y colonizacin, y fragmentacin de una biota continua o vicarianza. Los anlisis formales muestran que las explicaciones dispersalistas y vicariantes deben ser consideradas, aunque su valor relativo depender de las capacidades de dispersin del grupo taxonmico y de la historia geolgica del sitio estudiado (Buskirk, 1985) ya que, como indic Briggs (1991) debe haber un enfoque balanceado entre ambos. Los mtodos investigativos (Patterson, 1983) son: Wallace. As llamado por su fundador, usa los gneros como unidades biolgicas promedio, se centra en un grupo bien conocido (mamferos), hace comparaciones estadsticas y uso del registro fsil. Descansaba en una geografa estable y sus proponentes eran Darlington, Simpson y Mayr. Insular. Basado en la teora del equilibrio de la biogeografa insular (MacArthur y Wilson, 1967), tambin es estadstico pero ms avanzado y considera que la dispersin y colonizacin (con extincin) aleatorias son los principales determinantes de los patrones de distribucin. Otras variables como rea disponible y distancia al continente son importantes; el impulso que ha dado el mtodo al estudio experimental de la biogeografa es significativo (Brown, 1986) aunque hay aspectos y patrones de explicacin difcil utilizando slo la dispersin y factores usados en este mtodo (Blondel, 1987). Fentico. Podra considerarse derivado del mtodo Wallace ya que se basa en comparaciones estadsticas. En este rubro caben el coeficiente de semejanza faunstica de Simpson (1980) y los mtodos multivariados de Pielou (1983). La inclusin de los trazos generalizados de Croizat en esta categora es desafortunada, ya que constituyen la mdula de la panbiogeografa. Cladstico. Es reciente y derivado de los trabajos de Hennig. En lugar de carcteres taxonmicos utiliza grupos taxonmicos y las entidades taxonmicas son cambiadas por reas geogrficas, de modo que el resultado es un cladograma de reas. La aplicacin de la cladstica al anlisis biogeogrfico, con la consideracin de la tectnica de placas promovi el surgimiento de la biogeografa de la vicarianza (Wiley, 1988). Errneamente se ha ligado esta iniciativa con las propuestas metodolgicas de Croizat y el rechazo ha sido bastante claro (Croizat, 1982). Las suposiciones cambian, en relacin con la cladstica, pero son equivalentes: el registro geolgico es completo, la dispersin es irreversible y no hay hibridacin entre reas. Parece funcionar bien en

Figura 1. Sntesis de los trazos generales que cruzan por la regin del Gran Caribe (modif. Rosen, 1976). 1) Trazo norteamericano-caribeo, 2) Trazo sudamericano-caribeo, 3) Traslape de los trazos previos alrededor del Caribe, 4) Trazo Pacfico oriental-caribeo (el ms reciente), 5) Trazo transatlntico (edad intermedia), 6) Trazo Pacfico oriental-Atlntico oriental (el ms antiguo). Inserto: Terciario tardo hipottico en el Caribe.

situaciones ideales pero no con la realidad (Noonan, 1988); en el medio marino, la dispersin puede ser direccional por seguir las corrientes principales, por lo que la concordancia entre cladogramas de rea no implican, necesariamente, eventos vicariantes. Las explicaciones deben incorporar la dinmica del clima global (Reid, 1990) y su repercusin sobre los mecanismos pasivos de colonizacin de reas distantes por medio de larvas de larga duracin (teleplnicas) capaces de atravesar el Atlntico (Scheltema, 1995) o por la dinmica climtica pasada que puede explicar la disyuncin bipolar (Crame, 1993). La dispersin y su importancia estn en el centro de la disputa actual sobre la utilidad del anlisis cladstico para reconstruir las afinidades entre sitios, ya que parece prestrsele poca atencin (ver discusin en Hedges et al., 1994 vs. Page y Lydeard, 1994). Panbiogeografa. Definida como la biogeografa analtica y sinttica, fue establecida por Croizat en 1958 (Croizat, 1976). Consiste en poner en un mapa las distribuciones disyuntas de plantas y animales y conectar los sitios con lneas o trazos individuales, y en buscar la coincidencia entre varios trazos individuales para determinar los trazos generales (Morrone y Crisci, 1990). Otros conceptos son el nodo, rea en que traslapan dos o ms trazos generales, la lnea de base o trazo que une carcteres diagnsticos, y la masa principal, o concentracin de diversi-

dad de un grupo taxonmico. Puede analizarse en forma cuantitativa con teora de grficos o con anlisis de compatibilidad de carcteres. Los principales postulados son que el agente causal de las disyunciones actuales es el cambio tectnico, no la dispersin, y que las regiones biogeogrficas terrestres deben corresponder con las cuencas ocenicas modernas y no con las regiones tradicionales de Sclater y Wallace (Nelson, 1978). Tambin se cuenta con una herramienta fina para validar la informacin generada, la filogeografa molecular (Riddle, 1996) que combina los enfoques de fragmentacin y dispersin para entender los patrones de distribucin de los grupos analizados. Se basa en dos hiptesis (I y II) y tres corolarios de concordancia: I) Historia profunda: las discrepancias grandes se asocian con barreras estables y a) su delimitacin geogrfica es coincidente con lmites tradicionales; b) coincide en varios grupos taxonmicos; c) se incrementa la concordancia filogeogrfica con el tiempo de aislamiento; y II) Historia somera: las discrepancias ligeras indican eventos de dispersin recientes o vigentes. Atlntico Occidental Tropical La primera caracterizacin zoogeogrfica de la regin (Ekman, 1953) la presentaba como una unidad de aguas clidas, con una historia compartida

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y enlazada al Pacfico oriental por la presencia de especies, representativas o vicarias en distintos grupos zoolgicos. Ya haba habido propuestas para delimitar provincias (ver revisin en Hedgpeth, 1957), pero la primera formalizacin numrica de las reas (paleo) zoogeogrficas fue hecha por Kauffman (1973). Utiliz slo los gneros de bivalvos del cretcico y bas sus distinciones en porcentajes de endemismo como sigue (ligeramente modificado): Centros de endemismo 5-10%, Subprovincias 11-25%, Provincias 26-50%, Regiones 51-75%, y Reinos >75%. As, reconoci las subprovincias Centroamrica occidental y Antillana, ambas como parte de la provincia Caribea (sin distinguir regin), y en el reino Tetiano. Con todas las reservas del caso, estas reas biogeogrficas han mantenido su identidad, se siguen reconociendo y se ha notado cierta consistencia entre la distribucin de los organismos y varios parmetros ambientales combinados como las masas de agua y su movimiento, as como la interaccin del oleaje hacia tierra que con la interfase costera genera un sistema de regiones costeras con corrientes nerticas (Hayden y Dolan, 1976). La provincia Caribea es una regin con historia geolgica y biolgica complejas (Rosen, 1976, Liebherr, 1988). Segn Rosen, cuatro trazos generalizados recorren la regin (Figura 1), dos para la biota continental (uno desde norteamrica y otro desde sudamrica), y dos para la biota marina (uno previo a la emersin de Panam, y otro que llega hasta el Africa occidental). La explicacin reside en la historia y dinmica tectnica del rea. Los tres componentes estructurales bsicos del bentos del Gran Caribe, los arrecifes de coral, los lechos de pastos marinos y los bosques de mangle, ya estaban presentes desde el mar de Tetis (McCoy y Heck, 1976) aunque los gneros y las especies han cambiado. En la actualidad, la temperatura limita la riqueza de especies de corales hermatpicos (Liddell y Ohlhorst, 1988) ya que existen menos especies en los mrgenes sureo (Colombia y Venezuela), noroccidental (Golfo de Mxico) y nororiental (Bermuda). En los manglares tambin se perciben los efectos de la baja temperatura ya que en la porcin ms nortea del Golfo de Mxico, donde las aguas se enfran por los nortes, no son tan desarrollados y falta el mangle rojo, y en el mangle negro (Avicennia germinans), presente en los litorales oriental y occidental del Golfo de Mxico hay diferencias genticas. Se supone que durante las glaciaciones se contrajo la distribucin de los manglares al sur del Caribe, y que la colonizacin sigui dos rutas independientes que explica-

Figura 2. Subprovincias faunsticas del Atlntico occidental tropical (modif. DazMerlano y Puyana-Hegedus, 1994).

ran las diferencias halladas, una por las Antillas y la otra por el corredor de Centroamrica (Sherrod y McMillan, 1985). Por la distribucin de los moluscos, el Caribe se ha dividido en una porcin nortea y otra surea (Vermeij, 1978). La transicin entre ellas corresponde con una lnea imaginaria que unira el lmite entre Honduras y Nicaragua, con la separacin entre las Antillas menores de Guadalupe y Martinica. Una propuesta ms reciente ha usado la distribucin de los moluscos para reconocer subprovincias faunsticas en el Gran Caribe (DazMerlano y Puyana-Hegedus, 1994). Esa zonificacin (Figura 2) fue hecha sin caracterizacin de la provincia, de los grupos considerados o de las caractersticas ambientales. Posteriormente Daz (1995) clarific el asunto para el sur del Caribe, utiliz la distribucin de gasterpodos en varias subreas definidas a priori y luego analiz su similitud. La nueva regionalizacin es ms detallada que la previa, y concluy que las surgencias y las afinidades con el Pacfico oriental eran los factores que mejor explican la distribucin en-

contrada. En realidad, si consideramos las diferencias ambientales por variaciones en temperatura y salinidad, tipo de sustrato, patrones de circulacin del agua o el aporte masivo de los ros Orinoco y Amazonas, dichas zonificaciones parecen sensatas. Sin embargo, llama la atencin que no se haya intentado un enfoque cuantitativo como los usados por Valentine (1966) para el Pacfico nororiental o por Hayden y Dolan (1976) pero el tema amerita una evaluacin en esa direccin. De hecho, hay cierta coincidencia entre las discontinuidades halladas por Hayden y Dolan (1976) con los lmites detallados. Los lmites indicados en el mapa pueden variar para distintos grupos de organismos durante los eventos de El Nio, en que vientos y corrientes cambian su intensidad; adems, las modificaciones en los patrones de sequa y lluvia, han alterado la extensin de la distribucin regional de varias especies (von Cosel, 1987), por lo que las fronteras son una aproximacin. As, la porcin carolinense puede separarse en una porcin interna al Golfo de Mxico, tambin llama-

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da lusitana, y la del Atlntico que tiene mayor afinidad con aguas templadas o templado-fras, que sera propiamente la carolinense. La distincin entre la del Golfo de Mxico con la floridana estriba en las diferencias genticas halladas entre los organismos que viven a cada lado de la pennsula. La de las Antillas mayores es fcil de entender por la relativa proximidad entre las islas y pennsula de Yucatn, a pesar de la intensa corriente en el canal de Yucatn. El sur del Caribe puede separarse en tres zonas por lo reducido de la plataforma continental (nica-colombiana), por la presencia de surgencias (colombovenezolana), o por el efecto aislante de las corrientes combinado con el aporte del Orinoco (Antillas menores). La guyanense est limitada por el aporte de los ros Orinoco y Amazonas y su extensa plataforma continental es de fondos blandos; la biota tropical alcanza en la costa brasilea hasta Cabo Fro o Ro de Janeiro, dependiendo de los grupos considerados, y as define la zona brasilea. A pesar que parece sensata la propuesta, debe someterse a un anlisis estadstico para validar las separaciones. Se ha considerado que los peces son un grupo bien conocido; la distribucin de los peces someros (Robins, 1991) permite reconocer cuatro grupos: ubicuos, continental norteo, continental sureo e insular. Los ambientes continentales son inestables en salinidad, temperatura y transparencia, mientras que los insulares son estables. Sin embargo, las islas mayores presentan mezcla de grupos y Centroamrica parece ser insular, con baja riqueza de especies. En particular, para la fauna insular, el principal agente causal para la riqueza de especies parece ser la extensin de la plataforma continental; otros factores como el rea de la isla, su relieve o la presencia de surgencias son de menor relevancia. Especiacin: Atlntico y Pacfico Tropicales Los estudios de especiacin en el medio marino se consideran, en una etapa muy incipiente (Palumbi, 1992). Lo complejo del panorama excede las expectativas, ya que se requiere mayor profundizacin en los estudios taxonmicos y ecolgicos clsicos (Knowlton, 1993; Knowlton y Jackson, 1994) y es necesario considerar la posible especiacin simptrica (Bush, 1994) rechazada en el pasado, el efecto evolutivo de la limitacin de esperma (Levitan y Petersen, 1995), y posibles mecanismos de transferencia horizontal de material gentico o de hibridacin entre grupos (Williamson, 1996, Williamson y Rice, 1996).

En la historia de la vida en el planeta podemos reconocer seis unidades ecolgico-evolutivas que terminaron con una extincin masiva (Kerr, 1994) y pueden distinguirse por el grupo de animales que ocupaba los nichos clave. Las comunidades persisten por unos 5-7 MA con un remplazo del 20% pero en los colapsos, que pueden durar hasta 100,000 aos, se podra perder hasta el 90% de las especies. Aunque parece alta, sta es mucho menor que la tasa actual de extincin por transformacin del paisaje por el hombre. La primera aparicin de grupos de invertebrados marinos, a nivel de orden, ha sido en los trpicos (Jablonski, 1993) y probablemente se ha centrado en ambientes tensionantes de la plataforma continental. Tambin, por la rotacin de la tierra, las corrientes ocenicas se intensifican en su frontera occidental. Paradojicamente, a pesar de que las aguas se mueven ms rpido, con mayor volumen y alcanzando cierta profundidad, en estas regiones hay un incremento en la riqueza de especies, particularmente notorio entre macroalgas y corales y que se explica por el modelo de vrtice (Jokiel y Martinelli, 1992). Segn este concepto, las especies tropicales marinas tienden a concentrarse en la frontera occidental por la acumulacin del agua y dicha acumulacin resiste la corriente intensificada. En la provincia Caribea (sensu Kauffman), se considera que los cambios inherentes al surgimiento del istmo de Panam hace unos 3 MA y los ocasionados por las glaciaciones del Pleistoceno, motivaron eventos de especiacin y de extincin. Sin embargo, la dinmica de la especiacin es ms compleja y ms antigua, ya que hay evidencias que las diferencias o modificaciones surgieron antes de la emersin de Panam. Hay ejemplos de divergencia entre organismos someros como clorofitas indistinguibles morfolgicamente (Olsen et al., 1987), moluscos bivalvos (Waller, 1993), erizos (Lessios, 1984) e ispodos (Weinberg y Starczak, 1989). Con este panorama, es difcil esperar que haya especies genuinamente anfiamericanas; como morfoespecies podremos mantener los nombres, pero mayores estudios mostrarn que aunque no podamos distinguirlas por su forma ya tienen diferencias genticas, ecolgicas o reproductivas suficientes como para mantenerlas separadas. Entre los invertebrados presentes a ambos lados de la Florida se ha determinado que hay poco flujo gentico y, por ende, muestran diferencias pero se considera que la separacin se inici en el plioceno (McCommas, 1982, Petuch, 1995, Allmon et al., 1996) y result en

eventos de extincin y diversificacin ligados con el cierre del pasaje de Panam. Las diferencias se han mantenido hasta la actualidad. Entre los moluscos, se ha afirmado que no hubo eventos de extincin masiva ligados con ese evento (Jackson et al., 1993), aunque se reconocen decrementos en las especies de pastos marinos incluyendo corales (Budd et al., 1996), briozoos arborescentes (Cheetham y Jackson, 1996) y moluscos (Jackson et al., 1996). Otras diferencias ms recientes pueden atribuirse al efecto de las glaciaciones. La alternancia en el nivel medio del mar promova la expansin o contraccin de poblaciones con efectos variados. As, las extinciones entre los moluscos del Atlntico occidental llegaron al 60-70% del total (Vermeij y Rosenberg, 1993), mientras que la expansin en perodos interglaciares del rea disponible para la formacin de arrecifes, y su eventual contraccin en los glaciares, promovi la diversificacin de algunos peces serrnidos (Domeier, 1994). Para enmarcar una discusin, Erwin (1981) famoso por la extrapolacin del nmero de especies de insectos coment que usara a los colepteros carbidos por dos razones: son simpticos y adems de concerlos, conoca a los expertos en el grupo y poda ponderar la confiabilidad de los datos. Es inegable que los poliquetos destacan entre los ms simpticos de los animales, pero no se tiene una base taxonmica suficientemente confiable, especialmente en la regin, y esto es requisito esencial en biogeografa (Lewis, 1990, Kodric-Brown y Brown, 1993). Por la supuesta distribucin cosmopolita de muchas especies de poliquetos, se ha afirmado que el grupo tiene poco valor para estudios biogeogrficos (Ekman, 1953). Fauvel (1925) coment que a diferencia del reconocimiento de provincias en otros grupos, entre los poliquetos no podan distinguirse ya que el cosmopolitanismo pareca ser una norma entre ellos. Empero, la temprana argumentacin por de Quatrefages (1865) de que en realidad el grupo tena pocas especies eurcoras, fue dejada de lado. En la actualidad, cada vez son menos las especies reconocidas como cosmopolitas y la taxonoma del grupo est cambiando rapidamente. Dos ejemplos se pueden mencionar, pero la muestra es diminuta en relacin con el nmero de especies del Gran Caribe (Salazar-Vallejo, 1996). Un anlisis basado en la literatura sobre los pilrgidos sinlminos (Salazar-Vallejo y Sols-Weiss, 1992) muestra ahora las siguientes inconsistencias: 1) un gnero se ha re-establecido, 2) otr gnero dej de ser recono-

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cido, y 3) dos de los gneros considerados separados podran ser fusionados. Otros ejemplos en serplidos del Caribe resaltan la importancia del estudio de la reproduccin (Marsden, 1992) y de la segregacin ecolgica por las larvas de serplidos entre las especies de coral (Marsden et al., 1990). Es deseable que pronto podamos refinar los estudios de biologa de la reproduccin y de ecologa para comprender los mecanismos de especiacin entre los invertebrados de la regin. Con ellos tendremos un mejor panorama de la composicin faunstica y mejoraremos nuestra comprensin de la biogeografa marina del Gran Caribe.
AGRADECIMIENTOS

Agradezco a mis colegas y estudiantes por su motivacin. Algunas versiones previas fueron ledas por Alberto de Jess, Eduardo Surez y Jacobo Schmitter, de ECOSUR. La publicacin de este trabajo ha sido financiada parcialmente por CONACYT (4120P-N9607).

REFERENCIAS

Allmon WD, SD Emslie, DS Jones y GS Morgan (1996) Late Neogene oceanographic changes along Floridas West coast: evidence and mechanisms. J. Geol. 104:143162. Blondel J (1987) From biogeography to life history theory: a multithematic approach illustrated by the biogeography of vertebrates. J. Biogeogr. 14:405-422. Briggs JC (1991) Historical biogeography: the pedagogical problem. J. Biogeogr. 18:3-6. Brown JH (1986) Two decades of interaction between the MacArthur-Wilson model and the complexities of mammalian distributions. Biol. J. Linn. Soc. 28:231-251. Budd AF, KG Johnson y TA Stemann (1996) Plio-Pleistocene turnover and extinctions in the Caribbean reef-coral fauna. En: Evolution and Environment in Tropical America. JBC Jackson, AF Budd y AG Coates (eds.), Univ. Chicago Press, Chicago. Bush GL (1994) Sympatric speciation in animals: new wine in old bottles. TREE 9:285288. Buskirk RE (1985) Zoogeographic patterns and tectonic history of Jamaica and the northern Caribbean. J. Biogeogr. 12:445-461. Carlton JT y JB Geller (1993) Ecological roulette: the global transport of nonindigenous marine organisms. Science 261:78-82. Carlton JT y J Hodder (1995) Biogeography and dispersal of coastal marine organisms: experimental studies on a replica of a 16th century sailing vessel. Mar. Biol. 121:721730. Cheetham AH y JBC Jackson (1996) Speciation, extinction, and the decline of arborescent growth in Neogene and Quaternary cheilos-

tome Bryozoa of Tropical America. En: Evolution and Environment in Tropical America. JBC Jackson, AF Budd y AG Coates (eds.), Univ. Chicago Press, Chicago. Crame JA (1993) Latitudinal range fluctuations in the marine realm through geological time. TREE 8:162-166. Croizat L (1976) Biogeografa Analtica y Sinttica (Panbiogeografa) de las Amricas. Bibl. Acad. Cien. Fs. Mat. Nat. Venez. Vols. 15 y 16 Croizat L (1982) Vicariance, vicariism, panbiogeography, vicariance biogeography, etc. A clarification. Syst. Zool. 31:291-304. de Quatrefages A (1865) Mmoire sur la distribution gographique des annlides. Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat. Paris, Mm. 1:1-14. Daz JM (1995) Zoogeography of marine gastropods in the southern Caribbean: a new look at provinciality. Caribb. J. Sci. 31:104-121. Daz-Merlano JM y M Puyana-Hegedus (1994) Moluscos del Caribe Colombiano: Un Catlogo Ilustrado. Colciencia, Fund. Natura, INVEMAR, Bogot, 291 p. Domeier ML (1994) Speciation in the serranid fish Hypoplectrus. Bull. Mar. Sci. 54:103141. Ekman S (1953) Zoogeography of the Sea. Sidgwick & Jackson, Londres. Erwin TL (1981) Taxon pulses, vicariance, and dispersal: an evolutionary synthesis illustrated by carabid beetles. En: Vicariance Biogeography: A Critique. G Nelson y DE Rosen (eds.), Columbia Univ. Press, Nueva York. Fauvel P (1925) Bionomie et distribution gographique des Annlides Polychtes. En: Livre du Cinquantenaire de lUnivrsite Catholique dAngers. Soc. Anon. Edit. de lOuest, Angers. Golikov AN, MA Dolgolenko, NV Maximovich y OA Scarlato (1990) Theoretical approaches to marine biogeography. Mar. Ecol. Progr. Ser. 63:289-301. Hayden BP y R Dolan (1976) Coastal marine fauna and marine climates of the Americas. J. Biogeogr. 3:71-81. Hedges SB, CA Hass y LR Maxson (1994) Reply: towards a cladistic biogeography of the Caribbean. Cladistics 10:43-55. Hedgpeth JW (1957) Marine biogeography. En: Treatise on Marine Ecology and Palaeoecology. JW Hedgpeth (ed.), Mem. Geol. Soc. Amer. 67(1). Jablonski D (1993) The tropics as a source of evolutionary novelty through geological times. Nature 364:142-144. Jackson JBC, P Jung y H Fortunato (1996) Paciphilia revisited: transisthmian evolution of the Strombina group (Gastropoda: Columbellidae). En: Evolution and Environment in Tropical America. JBC Jackson, AF Budd y AG Coates (eds.), Univ. Chicago Press, Chicago. Jackson JBC, P Lung, AG Coates y LS Collins (1993) Diversity and extinction of tropical American mollusks and emergence of the isthmus of Panama. Science 260:1624-1632. Jokiel P y FJ Martinelli (1992) The vortex model of coral reef biogeography. J. Biogeogr. 19:449-458. Kauffman EG (1973) Cretaceous Bivalvia. En: Atlas of Palaeobiogeography. Hallam A (ed.), Elsevier, Amsterdam.

Kerr RA (1994) Between extinctions, evolutionary stasis. Science 266:29. Knowlton N (1993) Sibling species in the sea. Ann. Rev. Ecol. Syst. 24:189-216. Knowlton N y JBC Jackson (1994) New taxonomy and niche partitioning on coral reefs: jack of all trades or master of some? TREE 9:7-9. Kodric-Brown A y JH Brown (1993) Incomplete data sets in community ecology and biogeography: a cautionary tale. Ecol. Appl. 3:736-742. Lessios HA (1984) Possible prezygotic reproductive isolation in sea urchins separated by the isthmus of Panama. Evolution 38:1144-1148. Levitan DR y C Petersen (1995) Sperm limitation in the sea. TREE 10:228-231. Lewis JE (1990) Evaluating taxonomic databases for biogeographic use. Bull. Mar. Sci. 47:115-123. Liddell WD y SL Ohlhorst (1988) Comparison of western Atlantic coral reef communities. Proc. 6th Intern. Coral Reef Symp. Townsville, 282-286. Liebherr JK (1988) General patterns in West Indian insects, and graphical biogeographic analysis of some circum-Caribbean Platynus beetles (Carabidae). Syst. Zool. 37:385-409. MacArthur RH y EO Wilson (1967) The Theory of Island Biogeography. Princeton Univ. Press, Princeton. Marsden JR (1992) Reproductive isolation in two forms of the serpulid polychaete, Spirobranchus polycerus (Schmarda) in Barbados. Bull. Mar. Sci. 51:14-18. Marsden JR, BE Conlin y W Hunte (1990) Habitat selection in the tropical polychaete Spirobranchus giganteus, 2. Larval preferences for corals. Mar. Biol. 104:93-99. McCommas SA (1982) Biochemical genetics of the sea anemone Bunodosoma cavernata and the zoogeography of the Gulf of Mexico. Mar. Biol. 68:169-173. McCoy ED y KL Heck (1976) Biogeography of corals, seagrasses, and mangroves: an alternative to the center of origin concept. Syst. Zool. 25:201-210. Meehan BW (1985) Genetic comparison of Macoma balthica (Bivalvia, Telinidae) from the eastern and western North Atlantic Ocean. Mar. Ecol. Progr. Ser. 22:69-76. Morrone JJ y JV Crisci (1990) Panbiogeografa: fundamentos y mtodos. Evol. Biol. 4:119140. Nelson G (1978) From Candolle to Croizat: comments on the history of Biogeography. J. Hist. Biol. 11:269-305. Noonan GR (1988) Biogeography of North American and Mexican insects, and a critique of vicariance biogeography. Syst. Zool. 37:366-384. Olsen JL, WT Stam, PVM Bot y C van den Hoek (1987) scDNA-DNA hybridization studies in Pacific and Caribbean isolates of Dictyosphaeria cavernosa (Chlorophyta) indicate a long divergence. Helgolnder Meeresunters. 41:377-383. Page RDM y C Lydeard (1994) Towards a cladistic biogeography of the Caribbean. Cladistics 10:21-41. Palumbi SR (1992) Marine speciation on a small planet. TREE 7:114-118

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Patterson C (1983) Aims and methods in Biogeography. En: Evolution, Time and Space: The Emergence of the Biosphere. RW Sims, JH Price y PES Whalley (eds.), Syst. Ass. Sp. Vol. 23, Academic, Londres. Petuch EJ (1995) Molluscan diversity in the late Neogene of Florida: evidence for a twostaged mass extinction. Science 270:275277. Pielou EC (1983) Spatial and temporal change in Biogeography: gradual or abrupt. En: Evolution, Time and Space: The Emergence of the Biosphere. RW Sims, JH Price y PES Whalley (eds.), Syst. Ass. Sp. Vol. 23, Academic, Londres. Reid DG (1990) Trans-Arctic migration and speciation induced by climatic change: the biogeography of Littorina (Mollusca: Gastropoda). Bull. Mar. Sci. 47:35-49. Riddle BR (1996) The molecular phylogeographic bridge between deep and shallow history in continental biotas. TREE 11:207211. Ridley M (1986) Evolution and Classification: The Reformation of Cladism. Longman, Londres. Robins CR (1991) Regional diversity among Caribbean fish species. BioScience 41:458459. Rosen DE (1976) A vicariance model of Caribbean biogeography. Syst. Zool. 24:431-464.

Salazar-Vallejo SI (1996) Bibliografa y lista de especies de poliquetos (Polychaeta) del Gran Caribe. An. Inst. Biol. Ser. Zool. 43:11-52. Salazar-Vallejo SI y LF Carrera-Parra (1998) Taxonoma biolgica, factor de impacto y evaluacin curricular para el siglo XXI. Interciencia 23:293-298. Salazar-Vallejo SI y V Sols-Weiss (1992) Biogeography of the pilargid polychaetes (Polychaeta Pilargidae) of the subfamily Synelminae. Biogeography of Mesoamerica, Proc. Symp. Merida, Mexico, Oct. 1984(!). Tulane Stud. Zool. Bot. Sp. Publ. 1:273-284. Scheibing RE y JM Lawrence (1982) Differences in reproductive strategies of morphs of the genus Echinaster (Echinodermata: Asteroidea) from the Eastern Gulf of Mexico. Mar. Biol. 70:51-62. Scheltema RS (1995) The relevance of passive dispersal for the biogeography of Caribbean mollusks. Amer. Malacol. Bull. 11:99-115. Sherrod CL y C McMillan (1985) The distributional history and ecology of mangrove vegetation along the northern Gulf of Mexico coastal region. Contr. Mar. Sci. Univ. Tex. 28:129-140. Simpson GG (1980) Why and How: Some Problems and Methods in Historical Biogeography. Pergamon, Oxford. Stanley SM (1984) Mass extinctions in the ocean. Sci. Amer. 250(6):64-72.

Valentine JW (1966) Numerical analysis of marine molluscan ranges on the extratropical northern Pacific shelf. Limnol. Oceanogr. 11:198-211. Vermeij GJ (1978) Biogeography and Adaptation: Patterns of Marine Life. Harvard Univ. Press, Cambridge, 332 pp. Vermeij GJ y G Rosenberg (1993) Giving and receiving: The tropical Atlantic as donor and recipient region for invading species. Amer. Malacol. Bull. 10:181-194. von Cosel R regin de (costa del vest. Mar (1987) Moluscos marinos de la la Cinega Grande de Santa Marta Caribe) de Colombia. An. Inst. InPunta Betn 15/16:79-370.

Waller TR (1993) The evolution of Chlamys (Mollusca: Bivalvia: Pectinidae) in the tropical western Atlantic and eastern Pacific. Amer. Malacol. Bull. 10:195-249. Weinberg JR y VR Starczak (1989) Morphological divergence of Eastern Pacific and Caribbean isopods: effect of a land barrier and the Panama canal. Mar. Biol. 103:143-152. Wiley EO (1988) Vicariance biogeography. Ann. Rev. Ecol. Syst. 19:513-542. Williamson DI (1996) Types of evolution. J. Nat. Hist. 30:1111-1112. Williamson DI y AL Rice (1996) Larval evolution in the Crustacea. Crustaceana 69:267287.

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