Tema 6 - La Clula, Estructura y Fisiologa

I.E.S.
LAS GALLETAS
DEPTO. DE CIENCIAS NATURALES
1.
Concepto de clula. Teora celular.
La clula se ha definido desde un punto de vista tradicional como la unidad anatmica y fisiolgica de los seres vivos. Con el desarrollo de la biologa molecular, este concepto tiende a ser ampliado debido a la importancia que cada vez ms va teniendo los componentes moleculares. Por ello hoy en da se tiende a entender el concepto de clula como un organismo en el que las acciones integradas de los genes producen grupos de determinadas protenas que junto con otras molculas constituyen las estructuras caractersticas que llevan a cabo las actividades relacionadas con la cualidad de la vida: crecer, reproducirse, responder a estmulos y comunicarse con su entorno.
Teora celular. Antecedentes histricos del concepto de clula
Es evidente que el concepto de clula y su descubrimiento se encontr estrechamente relacionado con los avances tecnolgicos que se daban en la sociedad, como por ejemplo, el desarrollo de lentes, su tallado y pulido, y en particular con el desarrollo del microscopio. Esto no ocurri hasta el siglo XVII. Anton Van Leeuwenhoek (1632-1723), haba construido un microscopio de unos 240 aumentos. Se trataba de un microscopio simple con una sola lente convexa que daba la sensacin de un aumento de tamao del objeto observado. Con l observ el fascinante mundo de los microbios, clulas de la sangre y del esperma a las que llam animalculos. Fue en 1655 cuando Robert Hooke, cientfico e inventor ingls, aprovechando los conocimientos que en esos momentos se tenan de las lentes convergentes, examin con su primer microscopio compuesto una fina lmina de corcho encontrando que sta estaba formada por multitud de pequeas cavidades parecidas a celdillas de un panal de abejas, las llam cllulae, celdillas en latn, de donde deriv la palabra clula. Naturalmente lo que observ Hooke no eran clulas vivas sino las cavidades que stas dejan al morir.
ESTRUCTURA Y FISIOLOGA CELULAR
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A los microscopios simples le siguieron los primeros microscopios compuestos , que combina dos juegos de lentes convexas; el primero llamada lente objetivo se coloca muy cerca de la muestra. Su efecto es crear una imagen invertida aumentada. El segundo juego de lentes, llamado lente ocular, se coloca a una distancia tal que su efecto es el aumento del tamao de la imagen inversa, multiplicando el efecto de la lente objetivo. Con estos pasos comenzaba el fascinante mundo de lo pequeo y microscpico , naca as una ciencia, la Citologa. Otros acontecimientos importantes sin duda en el conocimiento de la clula y su estructura fueron: Robert Brown, botnico escocs, en 1831 se fija que en todas y cada una de las clulas de los tejidos vegetales vivos que examin se encontraba un ncleo, una estructura que segn l, deba ser importante para la fisiologa de la clula. En 1838 otro botnico, en este caso alemn, Schleiden afirma que todos los vegetales observados estn formados por clulas. Por este mismo ao, 1839, el zologo alemn Swchwann haca lo propio con los animales. Ya por los aos 50, Ferdinand Cohn afirmaba que no slo vegetales y animales estaban formados por clulas, tambin lo estaban los microorganismos, con estructuras anlogas a las observadas en ellos. Los microbios son seres formados por una sola clula, mientras que los vegetales y animal s lo estn por muchas e clulas, son seres pluricelulares. Tambin en ese ao Purkinje introduca el trmino de protoplasma para designar la masa lquida que llenaba las clulas Spallanzani y Pasteur en el siglo XIX demuestran tras sucesivos y meticulosos
experimentos que toda clula procede de otra clula. Los microorganismos como cualquier otra forma de vida, no se producen por generacin espontnea, como hasta ese entonces se pensaba En 1861 Max Schultz da idea, teniendo en cuenta las investigaciones realizadas hasta entonces, de la importancia del contenido celular en el desarrollo de las funciones vitales. Por otro lado Brucke defina la clula como unidad anatmica y funcional de un ser vivo. En 1905 desaparece toda duda sobre esta concepcin de la clula. En ese ao, un investigador norteamericano, Harrison, consegua cultivar in vitro clulas de un ser pluricelular.
ESTRUCTURA Y FISIOLOGA CELULAR 2
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Concretamente haba realizado una biopsia de piel a un ser humano. Con estos fragmentos de piel y en un medio de cultivo adecuado consigui que estas clulas se reprodujeran fuera del organismo. En la figura de la pgina siguiente se resumen algunos de los acontecimientos ms importantes en el desarrollo de la Citologa como ciencia de estudio de lo ms pequeo.
La teora celular
En los aos 1838-1839, Schleiden y Schwann basndose en sus investigaciones y en las de otros cientficos de la poca, aportaron pruebas definitivas que permitieron establecer el enunciado fundamental de esta teora: las plantas y los animales estn constituidos por una o ms unidades fundamentales llamadas clulas. En 1855 Virchow proclamaba otra idea fundamental de esta teora, toda clula proviene de otra clula omnis cellula e cellula. La moderna teora celular se puede resumir en los siguientes puntos: a) La clula es la unidad anatmica y fisiolgica de todos los seres vivos. Todos los organismos estn formados por una o varias clulas. b) Toda clula proviene de otra predecesora por divisin de ella. c) La informacin gentica necesaria para el mantenimiento de la existencia de la clula y la produccin de nuevas clulas se transmite de generacin en generacin. d) Las reacciones qumicas que constituyen el metabolismo tienen lugar en las clulas.
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En 1655, el ingls Robert Hooke observ unas celdillas al examinar al microscopio una lmina de corcho. Bautiz con el nombre de clula a cada de las celdillas
En 1831, el botnico Robert Brown se fija en que todas las clulas de los tejidos vegetales vivos contienen un ncleo. Supone que ser una estructura importante para la vida de la clula.
En 1838 el botnico alemn Schleiden afirma que todos los vegetales estn formados por clulas
En 1839, el zologo alemn Schwann afirma que todos los animales estn formados por clulas
En 1850, Ferdinad Cohn afirma que la clula de los animales, de los vegetales y de los microorganismos son estructuras anlogas. Los microbios son seres unicelulares formados por una clula. Los animales y vegetales son seres pluricelulares formados por muchas clulas.
Spallanzani (1729-1799) y Pasteur (1822-1895) realizaban experimentos para probar que no existe la generacin espontnea de serres vivos. Este principio, aplicado al descubrimiento de la clula, se resume diciendo que toda clula procede de otra clula En 1861, Max Schultz , recogiendo investigaciones anteriores, da noticia de la importancia del contenido celular para el desarrollo de las funciones vitales, y Brcke define la clula como unidad anatmica y funcional del ser vivo En 1905, el norteamericano Harrison logra cultivar in vitro clulas de seres pluricelulares que demuestran ser capaces de una vida independiente. Desaparece as toda duda de que la clula es la unidad anatmica y funcional del ser vivo
Niveles de organizacin celular
Dentro de los nivel s de organizacin en los que podemos clasificar la materia, y por encima e del nivel molecular, est el nivel celular. En ste se alcanza un nivel de organizacin de la
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complejidad adecuada para manifestar las propiedades vitales. La
clula no es simplemente
un mosaico de estructuras independientes, muy al contrario, se trata de un sistema totalmente integrado y autorregulado, en los que la estructura y la funcin son inseparables. Segn el grado de complejidad se pueden considerar dos tipos de organizacin celular: LA CLULA PROCARIOTA, y la CLULA EUCARIOTA. Adems de estos niveles de organizacin se considera un tercer nivel formado por los VIRUS. La simplicidad estructural y funcional de stos al carecer de metabolismo propio los coloca entre la frontera de lo vivo y lo inerte. Muchos autores los consideran como seres acelulares.
LA CLULA PROCARIOTA.
Se caracteriza por carecer de verdadero ncleo aislado por una membrana nuclear. Su material cromosmico est formado por una doble hlice de ADN normalmente de forma cclica asociada a protenas distintas de las histonas. ste se localiza normalmente en el centro de la clula formando el denominado nucleoide, sin separacin del resto del protoplasma. El protoplasma se encuentra poco diferenciado sin orgnulos especializados que revelen un alto grado de compartimentacin, si evidentemente exceptuamos los ribosomas, que por otro lado, son estructuralmente diferentes a las clulas eucariotas. Su membrana citoplasmtica se invagina hacia el interior formando los denominados mesosomas. En ellos se localizan conjuntos multienzimticos que intervienen en rutas metablicas concretas que permite a estos organismos comportarse como aerobios, anaerobios, fotosintticos o quimiosintticos, tambin en ellos se localizan enzimas que intervienen en la divisin celular. Tambin existen flagelos , y cromatforos con actividad fotosinttica, inclusiones (no rodeadas de membrana) o depsitos lipdicos, y otras sustancias en general. En este tipo de organizacin celular es caracterstico encontrar una pared celular formada esencialmente por peptidoglucano que delimita a la clula y le confiere proteccin. Exteriormente a la pared celular se puede encontrar una cpsula de naturaleza glucdica llamada glucocliz.
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Los procariotas son un conjunto de organismos unicelulares que constituyen el reino de las moneras, en el que se incluyen las bacterias, las algas cianofceas y los micoplasmas
A Molculas de DNA B Ribosomas C Membrana plasmtica D Mesosomas E Pared celular F Cromatforos
LAS CLULAS EUCARIOTAS (ANIMAL Y VEGETAL)
La clula eucariota animal. Se caracteriza por poseer un protoplasma con un alto grado de complejidad. En l se encuentran orgnulos especializados responsables de la
compartimentacin del territorio celular. Se originan as espacios en los que tienen lugar actividades metablicas concretas, haciendo con ello cada vez ms eficaz su funcin. Se trata de los ribosomas, las mitocondrias, aparato de Golgi, retculo endoplamtico liso y rugoso, lisosomas, peroxisomas y el sistema vacuolar. El ncleo est separado del citoplasma mediante la membrana nuclear y contiene ADN asociado a histonas, con el fin de permitir el empaquetamiento del mismo. Las clulas eucariotas tambin poseen el denominado citoesqueleto. Se trata de un conjunto de filamentos proticos que se extiende por todo el citoplasma, desde la membrana nuclear a la membrana plasmtica, responsables de la forma de la clula, de la distribucin de los orgnulos y de los movimientos de las clulas, de las vesculas intracelulares e incluso de los cromosomas durante la mitosis.
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La clula eucariota vegetal. Contiene los mismos orgnulos que la animal, con la diferencia de que posee una gruesa membrana de secrecin de naturaleza celulsica que forma la pared celular, no presenta centrosomas y tienen un gran nmero de vacuolas y plastos (amiloplastos, cloroplastos, etc). Recuerda que se trata de clulas auttrofas capaces de realizar la fotosntesis en un orgnulo especializado el cloroplasto cargado de clorofilas.
A Ncleo B Nuclelo C Vacuola D Lisosoma F Mitocondria G Ribosomas H Retculo endoplasmtico I Cloroplasto J Pared celular K Membrana nuclear L Membrana plasmtica M Poros de la pared celular
La organizacin celular eucariota est presente en los reinos de los metazoos (animales), metafitas (plantas), hongos, y protistas (protozoos y algas)
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Como modelo de estudio de una clula tpica procariota se encuentra Escherichia coli, una bacteria ampliamente estudiada que normalmente habita en nuestro tracto intestinal. Presenta una forma bacilar (forma de bastoncillo), con un dimetro de 1 m, y una longitud de 2 m
Flagelos. Las clulas procariticas presentan uno o dos flagelos de estructura simple que les permiten la locomocin de estas clulas en el medio que las rodea
Cpsula o glucocliz
Mesosomas. Repliegues de la membrana plasmtica cuya funcin es contener algunas enzimas que interviene en los procesos de respiracin y divisin celular Pared celular rgida compuesta por polisacridos y pptidos, que rodea a la membrana plasmtica El citoplasma de las clulas procariotas est prcticamente desprovisto de estructuras membranosas, con la nica excepcin de los mesosomas. En este citoplasma si hay muchos ribosomas
Membrana plasmtica de naturaleza lipoproteica
Ribosomas Pili Fimbrias
Nucleoide. Molcula simple, circular de ADN, sin membrana alguna que lo separe del resto del citoplasma. La longitud total de ADN en una clula procariota oscila entre 0,25 nm y casi 3 mm, cantidad suficiente para codificar miles de protenas
Cloroplastos. Son especficos de las clulas vegetales y en su interior se realiza la fotosnteisis
Mitocondria. Orgnulos presentes en todas las clulas eucariotas, en cuyo interior se lleva a cabo el metabolismo oxidativo durante el cual se forman la mayora de las molculas de ATP que la clula necesita
Lisosomas y peroxisomas. Proporcionan compartimentos metablicos especializados en la digestin y oxidacin de algunas macromolculas
Vacuolas. La mayor parte de las clulas vegetales presentan grandes vacuolas que desempean funciones diversas como pueden ser: almacenamiento de nutrientes, o sustancias de desecho
Citoesqueleto. Es fundamental en la estructura y funcin de la clula eucariota. Se trata de una red de filamentos proteicos que se extiende por todo el citoplasma, desde la membrana nuclear a la membrana plasmtica. Es el responsable de la forma de la clula, de la distribucin de orgnulos y de los movimientos celulares, las vesculas intracelulares e incuso los cromosomas durante la mitosis Retculo endoplasmtico y Aparato de Golgi. Estn especializados en el transporte de protenas y la sntesis de lpidos destinados a la secrecin, incorporacin a la membrana plasmtica o incorporacin a los lisosomas
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Recuerda que la presencia de un autntico ncleo es la caracterstica bsica que diferencia las clulas eucariotas. (Ests viendo una microcopa electrnica)
La evolucin celular : teora endosimbionte
La evolucin celular hoy en da se interpreta a la luz de dos teoras diferentes.
Teora autgena (F. Taylor y E. Dodson). Segn esta teora, la clula eucariota surge de la procariota por un aumento progresivo del tamao y la complejidad del protoplasma. El progresivo desarrollo de su sistema membranoso ira dando lugar a los compartimentos celulares especializados que posee actualmente.
Teora endosimbionte (Lynn Margulis y D. Sagan). Esta otra teora propone que la clula eucariota se ha formado por la simbiosis permanente entre diferentes tipos de procariotas. stos habran sido vctimas de la captura fagoctica por una clula ancestral anaerobia, en ella habran logrado sobrevivir y establecer una relacin simbitica con su cazador. As, las mitocondrias procederan de bacterias aerobias , los cloroplastos de algas cianofceas primitivas, y los cilios y flagelos de antiguas bacterias espiroquetas .
Husped antecesor universal (urcariota)
Bacterias aerobias
Bacterias fotosintticas ancestrales Se convierten en cloroplastos
Clulas eucariotas: plantas, algunos protistas Clulas eucariotas: animales, hongos, algunos protistas
Endosimbiosis Algunos simbiontes son digeridos
Las bacterias se convierten en peroxisomass mitocondiras
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Tamao, forma y cantidad
La forma celular es extraordinariamente variable, difcilmente se puede dar una forma general, podramos, si cabe, hablar de una primitiva forma redonda que al irse especializando se ha adaptado a cada funcin especfica. Podramos decir as que la forma de una clula
depende de la estirpe celular a la que pertenece (en el caso de seres pluricelulares diferenciados), de su edad, y de su momento funcional. Tambin est condicionada pos su situacin, es decir, si se encuentran libres, o formando tejidos o en cultivo. En general, puede decirse que la forma de una clula es aquella que le permite llevar a cabo su funcin con el mnimo gasto energtico posible.
Clula vegetal
Clula nerviosa leucocito Eritrocito
Clula del tubo renal
La variedad morfolgica de las clulas es muy grande. En el dibujo se pueden varias de esas formas
Hay muchas clases distintas de clulas. Dentro de nuestro propio cuerpo hay ms de 100 tipos distintos de ellas. En una pequea muestra como puede ser una cucharada pequea con agua de un estanque se pueden encontrar bastantes organismos unicelulares diferentes, y en un estanque entero probablemente hay cientos de ellos claramente distintos. Los vegetales estn compuestos por clulas que superficialmente son bastante distintas a las de nuestro cuerpo; los insectos tienen muchas clases de clulas que no se encuentran en vegetales ni en vertebrados. De este modo una de las caractersticas de las clulas es su diversidad. Generalmente las formas de vida libre son esfricas debido a la tensin superficial. En los tejidos celulares, al modificarse mutuamente sus membranas, adquieren forma polidrica. Las hay estrelladas (neuronas), fibrilares (musculares), planas (epitelios) etc.
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En cuanto al tamao, vara de los 0,001 mm de las bacterias (1

m)
a los 500 mm de algunas
clulas fibrosas vegetales, o al tamao de la yema de huevo de avestruz (85 mm de dimetro).

Aunque los tamaos celulares pueden ser extremos de 1m a 500000 m, los tamaos medios son de ms de 2 m para las bacterias, y de 20 a 200 m para los eucariotas. En la figura aparecen los tamaos relativos entre una bacteria, una clula animal pequea y una clula vegetal pequea
Ahora bien su tamao medio suele ser de 0,01 a 0, 2 mm (10 a 200 m) En los organismos pluricelulares no hay relacin alguna entre el tamao de la clula y el tamao
del individuo, es decir las clulas de un pvot de baloncesto no son de mayor tamao que las de un enano que mida 1,30 m. Respecto a la cantidad de clulas que hay en un ser vivo pluricelular, es variable en general, si bien hay excepciones como el rotfero Epiphanos senta que tiene 959 clulas, nmero constante para todos los adultos de la especie. En el resto de las especies suele haber una relacin entre la cantidad de clulas y el tamao del individuo. Como curiosidad cabe destacar que en el hombre, el nmero de clulas vara entre 10 13 y 1014, si tener en cuenta las clulas sanguneas.
La membrana plasmtica y otros orgnulos membranosos
Se trata de una capa delgada en forma de lmina fina de unos 75 A que r odea y envuelve completamente a la clula y la separa del medio externo (o medio extracelular). No se trata de una capa rgida sino que muy al contrario flexible se caracteriza por ser muy y
Glucidos Lpidos
permitiendo
movimientos
deformaciones de la clula. Est constituida por una doble capa de lpidos (con comportamiento anfiptico) a la que se adosan numerosas protenas, que pueden
Protenas
situarse en ambas caras de la superficie de la doble capa o incrustarse en la misma. A esta
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estructura molecular se le denomina membrana unitaria. Las membranas plasmticas no son observables al microscopio ptico, slo se observa al microscopio electrnico y de transmisin
a)
b)
a), b) Imgenes al microscopio electrnico de la membrana plasmtica de glbulos rojos. Se observan tres bandas que difieren por su densidad electrnica: dos bandas densas, una externa y otra interna, separadas por otra clara (M.P.=membrana plasmtica)
La composicin qumica de la membranas
Desde un punto de vista qumico las membranas biolgicas en general estn formadas por lpidos, protenas y en menor cantidad glcidos .
Los lpidos: La bicapa de lpidos se halla compuesta por fosfolpidos, como las cefalinas (46%) y las lecitinas (11%), esfingolpidos como las esfingomielinas (8%) y esteroles (entre los que se encuentran el colesterol, grupo de los esteroles)(30%).
Como ya hemos dicho la membrana no es una estructura esttica, sino que sus componentes tienen la posibilidad de movimiento, lo que les permite cierta fluidez. Los movimientos que pueden realizar los lpidos son: 1.-de rotacin: supone un giro de la molcula lipdica en torno a su eje mayor. Es muy frecuente y el responsable en gran medida de los otros dos movimientos. 2.- de difusin lateral: las molculas lipdicas pueden difundirse libremente de manera lateral dentro de la bicapa. Es el movimiento ms frecuente.
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3.-De flip-flop: el movimiento de la molcula lipdica de una monocapa a la otra gracias a unas enzimas menos llamadas frecuente, flipasas. por ser Es el movimiento desfavorable muy
energticamente Gracias a estos movimientos las membranas tienen

Gracias a los movimientos de los lpidos, las membranas poseen cierta fluidez
cierta fluidez Esta caracterstica es muy importante y le permite
autorrepararse (en caso de sufrir una rotura), fusionarse con cualquier otra membrana, e incluso mediante procesos denominados de endocitosis perder un sector de la membrana para formar as una vescula esfrica. El colesterol mantiene al parecer la estabilidad de las cadenas hidrocarbonadas de los fosfolpidos mediante su unin por puentes dbiles.
Las protenas de membrana: Confieren a la membrana sus funciones especficas y son caractersticas de cada especie. Al igual que los lpidos poseen movimientos de difusin lateral lo que contribuye a la fluidez de la membrana. La mayora de ellas tienen estructura globular, y se pueden clasificar segn sea el lugar que ocupen en la membrana en: protenas transmembranales o intrnsecas y protenas perifricas o extrnsecas.
Protenas intrnsecas
Representan entre el 50-70% de todas las protenas. Se hallan inmersas en la bicapa lpidica y reciben este nombre porque pueden atravesar totalmente la membrana o sobresalir a ambos lados de la misma.
Unidas a Unidas las a los protenas lpidos No atraviesan la bicapa y estn situadas tanto en el exterior como en el interior. Se encuentran unidas a los lpidos de la bicapa mediante enlaces covalentes, o a las protenas transmembranales por enlaces de hidrgeno
Los glcidos: Se trata fundamentalmente de oligosacridos (cadenas de menos de 10 monosacridos) unidos covalentemente a determinadas protenas y lpidos, formando glucolpidos y glucoprotenas . Se disponen en la superficie externa de la bicapa lipdica, a la que confieren un aspecto de velo afieltrado que recibe el nombre de glucoclix. Al glucoclix se le atribuyen funciones biolgicas fundamentales, algunas
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de ellas son: a) Protegen a la superficie de las clulas de posibles lesiones. b) Se relacionan con las molculas de la matriz celular en el caso de los tejidos de organismos pluricelulares. c) Confieren viscosidad a las superficies celulares, permitiendo el deslizamiento de clulas en movimiento, como por ejemplo las sanguneas. d) Presentan propiedades inmunitarias, dado que los glcidos
constituyentes del glucoclix de los eritrocitos (glbulos rojos) representan los antgenos propios de los grupos sanguneos de los sistemas ABO y MN. e) Interviene en los fenmenos de reconocimiento celular particularmente durante el desarrollo embrionario. f) Contribuyen al reconocimiento y fijacin de determinadas sustancias
que las clula incorporar mediante fagocitosis o pinocitosis. Las diversas membranas biolgicas (plasmtica, mitocondrial, nuclear, del retculo
endoplasmtico, etc.) tienen diferente composicin proteica y lipdica.
La estructura de la membrana. El modelo de mosaico fluido
En base a los datos obtenidos por la microscopa electrnica y los anlisis bioqumicos, la estructura de la membrana citoplasmtica (y en general de todas las membranas biolgicas) parece quedar perfectamente descrita de acuerdo al modelo propuesto por Singer y
Nicholson (1972), llamado modelo de mosaico fluido. Este modelo considera que:
La membrana es como un mosaico fluido en la que la bicapa lipdica es la red cementante y las protenas estn embebidas en ella, interaccionando unas con otras y con los lpidos. Dicho de otra forma, la membrana est compuesta por un mosaico de protenas que flotan a modo de icebergs, en un mar de fosfolpidos, que se disponen en forma de bicapa en la que tambin como hemos visto, se disponen otros lpidos como colesterol y esfingolpidos. Tanto las protenas como los lpidos pueden desplazarse lateralmente.
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Las membranas son estructuras asimtricas en cuanto a la distribucin de todos sus componentes qumicos: lpidos, protenas y glcidos.
Los lpidos presentan un comportamiento anfiptico, orientan su extremo polar hacia el medio acuoso, y el extremo lipfilo hacia el interior. Tambin las protenas se orientarn de la misma forma quedando en contacto con los extremos hidrofbicos de los lpidos sus radicales apolares, y en contacto con sus zonas hidrfilas, sus cadenas polares. Funciones. Adems de ser una estructura que sirve para mantener encerrada a la clula e impedir que escape su contenido, tambin est dotada de numerosas funciones. Las ms importantes son: 1. Mantener una permeabilidad selectiva, mediante el control del paso de sustancias entre el medio extra e intracelular. 2. Producir, modular y conservar gradientes electroqumicos entre uno y otro lado de la membrana, mediante un conjunto de protenas que actan a modo de canales y bombas de iones (partculas cargadas). El mantenimiento de un gradiente electroqumico a ambos lados de la membrana plasmtica constituye el fundamento fsico-qumico de la excitabilidad, es decir la propiedad que tienen las clulas de reaccionar frente a estmulos y elaborar respuestas. Los sistemas de la membrana plasmtica que permiten detectar estmulos, se asemejan a trampas parra cazar animales o las alarmas que avisan de la presencia de intrusos: se trata de sistemas que tras aplicarles una energa (trabajo, diferencia de potencial, etc.), se convierten en metaestables, o lo que es lo mismo altamente inestables, de tal forma que ante la presencia de un estmulo se perturban fcilmente y pasan de nuevo al estado estable. A travs fundamentalmente de la accin
+
de unas protenas
llamadas bombas inicas (bombas de Na /K+, bombas de Ca2+, etc), la clula se convierte en un sistema altamente inestable (sistema metaestable), de forma que mediante la presencia de un estmulo (que por ejemplo abre canales de Na+) se perturba
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fcilmente y pasan de nuevo un sistema estable. De esta forma se detecta la perturbacin que produce.
Gradiente inico
Canal inico cerrado Estmulo Flujo inico
Bomba inica
1.-Sistema metaestable 2.-Sistema estable
Sistema de transmisin de seales al citosol
Respuesta
Vaciamiento de vesculas sinpticas (en las neuronas) Unin actina miosina (contraccin muscular) Secrecin glandular. Etc.
3. Recibir y transmitir seales. Las clulas son capaces de responder a estmulos y seales externas gracias a ciertas molculas situadas en la membrana plasmtica denominada receptores de membrana. Estas molculas, de naturaleza generalmente proteica, reconocen de forma especfica a una determinada molcula-mensaje. Las clulas dotadas con receptores de membrana se denominan clulas diana. A la molcula-mensaje se le denomina primer mensajero y pueden ser hormonas, neurotransmisores, o factores qumicos como los factores de crecimiento. Al unirse a su receptor de membrana produce en ste un cambio conformacional que conduce a la formacin de una seal intracelular o segundo mensajero. Entre las molculas que actan como segundos mensajeros tenemos el AMPc (adenosn monofosfato cclico) y el GMPc (guanosn monofosfato cclico). La liberacin de los segundos mensajeros son responsables de una gran variedad respuestas fisiolgicas, entre las que destacan: el incremento de la sntesis o de la actividad de ciertas enzimas, la estimulacin de la mitosis, etc.
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4. Controlar el desarrollo y la divisin celular . 5. Permitir una disposicin topolgica adecuada de molculas importantes en determinadas funciones (antgenos de histocompatibilidad, anticuerpos ,etc.). 6. Delimitar compartimentos intracelulares, etc.
Transporte a travs de la membrana
A continuacin describiremos cmo pasan las sustancias a travs de la membrana. Ten en cuenta que el intercambio de molculas para la vida de la celular es fundamental. La membrana acta como barrera semipermeable, permitiendo el paso mediante
mecanismos diversos, de determinadas sustancias a favor o en contra de gradiente de concentracin, osmtico o elctrico.
Transporte de molculas de bajo peso molecular.
Transporte pasivo. Se efecta a favor de gradiente , y por tanto, ocurre sin consumo de energa. Se diferencian dos procesos: la difusin simple y difusin facilitada.
Difusin simple. Ocurre cuando los solutos atraviesan por s mismos la membrana, ya sea a travs de la bicapa lipdica o a travs de canales especficos formados por determinadas protenas de la membrana. La difusin a travs de la bicapa lipdica slo es posible en el caso de molculas lipfilas que se disuelven en la membrana y la atraviesan
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(de modo similar a como una persona se abre paso a codazos entre una muchedumbre en un da de rebajas). El oxgeno (O 2), nitrgeno (N2), algunos frmacos, anestsicos como el cloroformo o el ter, disolventes (benceno y otros, de ah su peligrosidad), hormonas esterodicas (progesterona, etc), insecticidas organofosforados (parathin, y malathin usados en agricultura y que pueden pasar a travs de la piel y producir graves intoxicaciones), etc., son sustancias que atraviesan la membrana mediante este proceso. Tambin lo pueden hacer pequeas molculas polares que no posean carga elctrica como el etanol, el agua, la urea, el glicerol, y el dixido de carbono (CO 2). La difusin simple a travs de canales, es posible gracias a la existencia de protenas transmembranales (que atraviesan la membrana) y que dejan una especie de orificio que permite el paso de algunas sustancias pequeas con carga elctrica, generalmente iones como el Na+, el K+ etc. Difusin facilitada. Se denomina as debido a la existencia de protenas transportadoras que se unen a molculas de solutos y facilitan la transferencia de una parte a otra de la membrana. Este transporte es especfico, ya que cada molcula de soluto (azcares, aminocidos, metabolitos celulares, etc.) se une exclusivamente a su correspondiente transportador o carrier (en este sentido estas protenas se comportan como enzimas que se unen especficamente a sus sustratos).
El transporte activo. Se realiza en contra de gradiente, ya sea de concentracin , de presin osmtica, o bien elctrico e implica un consumo de energa. Slo lo pueden realizar algunos tipos de protenas especializadas. El aporte de energa es suministrada por regla general por la hidrlisis de ATP. protenas tiene normalmente actividad ATPasa. Se dice as que estas
Un ejemplo de transporte activo son las protenas transportadoras que bombean iones en contra de gradientes electroqumicos; entre ellas destacan dos: bombas de Na+/K+ y la bomba de Ca2+. La bomba de Na+/K+. Es uno de los mecanismos ms importantes de este tipo de transporte. La mayor parte de las clulas animales tienen en su medio interno una concentracin elevada de iones K+, mientras que el Na+ es superior en el medio extracelular.
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Las diferencias de concentracin son debidas a la actividad de la bomba de Na+/K+., que

+ bombea, de manera simultnea, tres iones de Na+ hacia el exterior y dos iones de K hacia el
interior, en contra de gradiente de concentracin, para lo cual se necesita consumir la energa liberada en la hidrlisis del ATP. La bomba de Na+/K+ tiene tambin actividad enzimtica ATPasa. La bomba es responsable del mantenimiento del potencial de membrana, ya que se crea a ambos lados de sta un desequilibrio elctrico. El exterior de la misma es positivo, frente al interior que es negativo. Este desequilibrio elctrico como ya hemos dicho, sirve para crear un sistema metaestable que se perturba con la llegada de un estmulo mediante la apertura de canales inicos de Na+, lo que crea una entrada masiva de iones Na+. Ello hace que se cree un potencial de accin al hacerse el interior ms positivo. Es en las neuronas donde estos sistemas se encuentran ms desarrollados, ya que son las clulas especializadas en la deteccin de los estmulos. Las bombas tambin regulan el volumen celular e interviene en otros sistemas de
transporte, debido a que en algunas clulas es capaz de transportar glucosa y aminocidos desde el exterior al interior.
Espacio extracelular
Molcula transportada
Protena transportadora
Bicapa lipdica
Gradiente electroqumico
Citoplasma Mediada por canal Difusin simple Mediada por transportador
Difusin facilitada
Transporte pasivo
Esquema del transporte pasivo a favor de gradiente electroqumico y del transporte activo en contra del gradiente electroqumico
Transporte activo
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Transporte de molculas de elevada masa molecular
Para el transporte de dichas molculas existen tres tipos de mecanismos principales: endocitosis, exocitosis y transcitosis . En cualquiera de ellos es fundamental el papel que desempean las llamadas vesculas revestidas. Estas vesculas tienen un tamao que oscila entre 50 y 200 nm de dimetro, y al microscopio electrnico se observan como vesculas rodeadas por una red de microfilamentos proteicos de clatrina y otros polipptidos menores que le dan el aspecto aterciopelado. Endocitosis. Es el proceso por el que la clula es capaz de captar las partculas de elevado peso (macromolculas, fragmentos celulares, virus, bacterias, etc.) del medio externo a travs de invaginaciones de la membrana. Mediante estas invaginaciones, las molculas quedan englobadas y tras la estrangulacin de las mismas, se forman vesculas que encierran el material ingerido. Luego los lisosomas se unen a ellas para que el material ingerido sea degradado y utilizado posteriormente por la clula. Segn la naturaleza y el tamao de las partculas englobadas, se distinguen diversos tipos de endocitosis, entre las que destacaremos: fagocitosis, pinocitosis y endocitosis mediada por receptores. La pinocitosis. Ocurre si el material incorporado es lquido o contiene pequeas partculas slidas. La fagocitosis. Ocurre cuando se trata de partculas de mayor tamao, que forman grandes vesculas, llamadas vacuolas. Aunque todas las clulas son capaces de incorporar pequeas partculas, la fagocitosis la realizan determinadas clulas especializadas en ello, como los glbulos blancos.
Clatrina Vescula pinoctica revestida Implica ingestin de lquidos y partculas en disolucin por pequeas vesculas revestidas de clatrina (de dimetro inferior a 150 nm)
Clatrina
Fagosoma revestido de clatrina
Se forman grandes vesculas rvestidas (dimetro mayor de e 250 nm) o fagosomas que ingieren microorganismos y restos celulares.
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DEPTO. DE CIENCIAS NATURALES Microfotografa electrnica de un leucocito fagocitando una bacteria en divisin
La endocitosis mediada por receptor. Es un mecanismo en el que slo se endocita la sustancia para la cual existe el correspondiente receptor en la membrana. Una vez formado el complejo ligando-receptor se forma la correspondiente vescula endoctica revestida, que sufrir diversos procesos en el interior celular. Es un procedimiento caracterstico para la incorporacin de macromolculas como la insulina, el colesterol, o el hierro , que pueden estar presentes en concentracin no muy altas en el medio extracelular. Esta modalidad es propia de clulas como los macrfagos, los histiocitos o los neutrfilos. Veamos un ejemplo que nos pueda ilustrar ms en detalle este tipo de transporte, se trata de colesterol. El colesterol es una sustancia hidrofbica, por lo que es transportado por la sangre unido a lipoprotenas de baja densidad, llamadas LDL (del ingls, Low Density Lipoprotein). cargadas
Ligando Formacin del complejo receptor-ligando Membrana Vescula endoctica revestida
Las con colesterol
LDL se
comportan como ligandos que se unen con de estos en sus la receptores membrana se
especficos plasmtica; se
receptores
Receptor
desplazan entonces lateralmente y concentran determinadas de la zonas membrana, deprimidas denominadas que, en
Clatrina
pozos primer
recubiertos
lugar, se invaginan y luego se estrangulan, formando de esta manera las vesculas endocticas que contienen las sustancias ingeridas, es decir, los receptores unidos a las LDL cargadas de colesterol
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La clatrina es una protena responsable de la invaginacin y el estrangulamiento de las vesculas endocticas, pues la unin de las LDL con sus receptores activa el proceso de fusin de las subunidades de clatrina sobre la cara interna de la membrana y crea una red, o mejor dicho un bolsillo de tamao creciente y con forma de pera, que termina por
Microfotografa al Microscopio electrnico de barrido de vesculas de clatrina
estrangularse y sellarse por la parte unida a la membrana. De esta manera el fragmento de membrana con los receptores unidos a sus ligandos se convierte en una vescula esfrica, que inmediatamente despus se ve libre de su recubrimiento de clatrina y se denomina endosoma. El contenido de los endosomas se reparte entre dos vesculas que siguen caminos diferentes. Por un lado, los receptores se separan de las LDL (debido al pH de los endosomas) y se concentran en una vescula que, recubierta otra vez de clatrina y mediante un proceso de exocitosis que posteriormente veremos pero que esencialmente es el contrario a la endocitosis, vuelve a fusionarse con la membrana plasmtica y libera los receptores, que se disponen de nuevo sobre la superficie de la membrana ( se asegura as el reciclaje de los receptores).
Lugar de unin a las LDL
LDL
Clatrina y otras protenas asociadas a la depresn
Receptor proterico Lugar de unin a la depresin revestida Depresin revestida
ENDOCITOSIS Eliminacin del revestimiento endosoma
Reciclado de receptores Formacin de vesculas de transporte Fusin con el endosoma colesterol libre lisosoma Enzimas hidrolticas
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Por otra parte las vesculas que contiene LDL y colesterol se unen a los lisosomas cargados de enzimas hidrolticos capaces de degradar las lipoprotenas y convertirlas en aminocidos; al mismo tiempo, se libera el colesterol, que, junto con los aminocidos pasa al citoplasma y se incorpora a las rutas metablicas correspondientes. Al parecer si un receptor est continuamente estimulado, se internaliza, es decir, se introduce dentro de la clula mediante la endocitosis y produce una modificacin del proceso de reciclaje debido a una especie de fatiga; el resultado es que cada vez hay menos receptores en la superficie de la membrana y, como consecuencia de ello, se capta una menor cantidad de colesterol unido a las LDL, aumenta su concentracin en la sangre y puede llegar a precipitar en las paredes de las arterias. (La diabetes congnita y la tendencia hereditaria a acumular colesterol en las arterias (formacin de ateromas ) se deben a la escasez de receptores especficos en las membranas celulares de las personas afectadas por estas enfermedades. Pero en individuos normales tambin puede manifestarse este tipo de disfunciones metablicas como consecuencia de dietas excesivamente ricas en azcares (en el caso de la dia betes) o de grasas animales con alto contenido en colesterol (en el caso de la llamada hipercolesteremia))
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a) Microfotografa electrnica de la formacin de una vescula revestida. B) Esquema de la formacin de una vescula revestida de clatrina. Se observ a como la membrana es atrada hacia el interior por el recubrimiento de clatrina, durante el proceso de endocitosis. La exocitosis. Es el mecanismo por el cual las macromolculas contenidas en vesculas citoplasmticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmtica, para ser vertidas al medio extracelular. Este vertido requiere que la membrana de la vescula y la membrana plasmtica se fusionen generando un poro a travs del cual se puede liberar el contenido de la vescula citoplasmtica. En este proceso es necesaria la colaboracin del calcio y de protenas como las anexinas y la
Microfotografa al Microscopio electrnico de transmisin (MET) de una ultraestructura de membrana en la que se observa formacin de vesculas de exocitosis
calmodulina Cuando la vescula secretora se fusiona con la membrana plasmtica para descargar su
contenido, la superficie interna de la membrana de la vescula se convierte en la superficie externa de la membrana plasmtica, mientras que la superficie externa de la membrana de la vescula secretora formar parte de la superficie interna de la membrana plasmtica. Mediante este mecanismo las clulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la clula o bien sustancias de desecho. En toda clula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis, para mantener la membrana plasmtica y que quede asegurado en mantenimiento del volumen celular.
Vescula de exocitosis
Fusin con la membrana y liberacin del contenido
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Transcitosis. Es el conjunto de fenmenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo a otro de la clula. Implica el doble proceso de endocitosisexocitosis. Es tpico de clulas endoteliales que constituyen los capilares sanguneos, transportndose as las sustancias desde el medio sanguneo hasta los tejidos que rodean a los capilares.
Clula endotelial
Vescula de transcitosis
Medio tisular
Diferenciaciones de la membrana plasmtica
En la membrana plasmtica podemos encontrar numerosas especializaciones, que dependen de la funcin que la clula desempee. Algunas de estas diferenciaciones van destinadas a aumentar la superficie celular: Las microvellosidades son digitaciones que se forman en la membrana de las clulas epi teliales del intestino, en la zona que da a la luz del tubo. Estas clulas estn especializadas en la absorcin de alimento; el aumento que
MET de las microvellosidades de las clulas epiteliales del intestino delgado
experimenta la superficie de la membrana gracias a las microvellosidades, entre 500 y 1 000 veces, asegura una perfecta absorcin. Las invaginaciones aparecen en las clulas que tapizan el tbulo contorneado de las nefronas (clulas del rin). El aumento de superficie celular se debe a la formacin de profundos entrantes, que se forman en la zona de la clula opuesta a la luz del tbulo. En ese caso, el aumento de superficie viene justificado por la gran cantidad de lquido que debe transferirse a la sangre.
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Las uniones intercelulares son especializaciones con una finalidad diferente. Se sitan en las superficies laterales de las clulas y permiten el contacto entre clulas vecinas. Son de distintos tipos y contribuyen a mantener las clulas adheridas, aunque no sea sta su nica funcin. Entre las uniones celulares cabe destacar las siguientes: Uniones impermeables: no dejan espacio entre las clulas e impiden el paso de sustancias, actuando a modo de barrera. Son frecuentes entre las clulas epiteliales. Uniones comunicantes: persiste el espacio intercelular, aunque muy reducido. Establecen una comunicacin directa entre clulas, lo que facilita su funcin coordinada. Se
Filamentos intercelulares Membranas plasmticas adyacentes
Placa citoplasmtica
Espacio intercelular Hebras de protenas de la unin hermtica Mitad citoplasmtica de la bicapa lipdica Nucletidos, azcares, iones, aminocidos Membrana plasmtica apical
Filamentos de queratina
Unin hermtica Desmosoma
Membrana plasmtica basolateral
Unin tipo gap Membrana plasmtica basolateral
a) Micrografa electrnica de clulas de epitelio intestinal. Se observan: las microvellosidades, una unin hermtica y un desmosoma. B) Esquema de los distintos tipos de uniones entre las clulas epiteliales del intestino delgado. Unin hermtica. Desmosomas. Unionens tipo gap.
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encuentran entre las clulas musculares del corazn . Uniones adherentes (desmosomas): el espacio intercelular aumenta y en la cara interna de la membrana plasmtica se sita un material denso, denominado placa, hacia el que se dirigen haces de filamentos. Estas uniones se localizan en aquellos tejidos que se encuentran sometidos a esfuerzos mecnicos.
El retculo endoplasmtico
Entre el complejo sistema de membranas internas que caracteriza a las c lulas eucariticas se encuentra el retculo endoplasmtico (RE). Se trata de un conjunto de cavidades cerradas de formas muy variables: lminas aplanadas, vesculas globulares o tubos de aspecto sinuoso. Estas cavidades constituyen el 10 por 100 del volumen celular, se comunican entre s y forman una red continua separada del hialoplasma por la membrana del retculo endoplasmtico. En consecuencia, el contenido del lquido del citoplasma queda dividido en dos compartimentos: el espacio luminar o cisternal contenido en el interior del retculo endoplasmtico y el espacio citoslico que comprende el exterior del retculo endoplasmtico
Estructura y composicin qumica del retculo endoplasmtico
Podemos distinguir dos tipos de retculo endoplasmtico: el retculo endoplasmtico rugoso o granular, con ribosomas adosados en el lado de la membrana que da al hialoplasma, y el retculo endoplasmtico liso o agranular, sin ribosomas. En el retculo rugoso los ribosomas se adosan por la subunidad mayor del mismo, y esta unin est mediada por la presencia en la membrana reticular de unas glucoprotenas transmembranosas del grupo de las riboforinas , que no se encuentran en el retculo liso. El retculo endoplasmtico rugoso (RER) est particularmente desarrollado en aquellas
clulas que participan activamente en la sntesis de protenas como las clulas acinares del pncreas o las clulas secretoras de moco que revisten el conducto digestivo. Est presente en todas las clulas excepto en las clulas procariotas y en los glbulos rojos de mamferos, aunque su distribucin depende del tipo de clula de que se trate. El retculo endoplasmtico liso (REL) es una red tubular de finos canalculos interconectados y cuyas membranas se continan con las del RER, pero como hemos dicho,
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sin llevar ribosomas. La mayor parte de las clulas tienen un REL escaso, excepto en: las clulas musculares estriadas en las que constituye el retculo sarcoplsmico muy importante en la liberacin de calcio (Ca2+) que participa en la contraccin muscular, las clulas intersticiales de ovricas, las clulas de Leydig del testculo y clulas de la corteza suprarrenal, secretoras de hormonas esteroideas, y los hepatocitos, donde intervienen en la produccin de partculas lipoproteicas para su exportacin.
Microfotografa electrnica del RE rugoso Microfotografa electrnica del RE liso
La membrana del RE es ms delgada que la membrana plasmtica (de 5 6 nm), pero su estructura es anloga. La composicin qumica de ambas es similar, aunque en el retculo la proporcin de lpidos es menor (en torno al 30 por 100) y la de protenas mayor. Estas protenas son en su mayora enzimas encargadas del transporte de electrones. Las cavidades contienen una solucin acuosa, rica en holo, glico y lipoprotenas. La porcin del retculo endoplasmtico que hace frontera entre el ncleo y el hialoplasma constituye la envoltura nuclear. Est formada por dos membranas que dejan un espacio entre ellas, el espacio perinuclear, de 20 a 40 nm de espesor. Estas dos membranas se juntan de trecho en trecho, dando origen a los poros nucleares, unas perforaciones de 50 nm de dimetro, aproximadamente. Los poros nucleares estn rodeados de una estructura discoidal, el complejo del poro nuclear, formado por ocho grandes grnulos proteicos, situados segn un octgono en las dos superficies de la envoltura. Los poros nucleares regulan el transporte de molculas entre el ncleo y el hialoplasma. Sobre la membrana nuclear externa, que da al hialoplasma, hay ribosomas; no as sobre la membrana nuclear interna. Sobre esta ltima se localiza la lmina nuclear, formada por
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protenas de aspecto fibroso. Estas lminas intervienen en la reorganizacin de la membrana nuclear durante la divisin celular y en la organizacin de los cromosomas dentro del ncleo.
Funciones del retculo endoplasmtico
Para estudiar las funciones que realiza el RE necesitamos separar sus membranas de las de los otros componentes celulares, lo que se consigue homogeneizando las clulas. De ese modo el RE se fragmenta en numerosas vesculas cerradas, los microsomas, que pueden ser lisos o rugosos, segn el tipo de RE del que procedan. 1.- Sntesis de protenas . Los ribosomas, unidos a las membranas del RE y que constituyen el RER, son los responsables de la sntesis de protenas. Para ello, al igual que ocurre con los ribosomas que se encuentran libres en el hialoplasma, es necesario que formen polisomas (cadenas arrosariadas de ribosomas unidos a una molcula de ARNm). Las protenas obtenidas pueden tener dos destinos: Si forman parte de los productos de secrecin celular son transferidas al interior de las cavidades por las que circulan. Si forman parte de las membranas celulares son transferidas a la membrana del RE, en la que quedan ancladas. En el esquema se han representado diversas protenas, cuyo destino es diferente y que han atravesado la membrana del RE. (ver prxima figura) 2.-Glicosilacin. La mayora de las protenas sintetizadas en el RER estn glicosiladas; ello significa que se encuentran unidas a oligosacridos. La glicosilacin es una de las principales funciones del RER. Este proceso tiene lugar en el interior de las cavidades, gracias a que los oligosacridos pueden pasar del lado citoslico al luminal debido al movimiento flip-flop de un lpido transportador, el dolicol. sto explicara que las protenas fabricadas por los ribosomas libres no sean glicoprotenas. (ver prxima figura) El proceso de glicosilacin de las protenas se completa una vez se han incorporado al aparato de Golgi. 3.-Biosntesis de lpidos . La biosntesis de lpidos se realiza en las membranas del REL. Los fosfolpidos y el colesterol se sintetizan en las membranas del RE; slo los cidos grasos se sintetizan en el hialoplasma y se incorporan a la cara citoslica de la doble capa lipdica de la
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membrana reticular lisa. La membrana dispone de una flipasa que transloca los lpidos de la cara citoslica a la luminal. Por tanto, el RE es el lugar donde se fabrican los componentes de las membranas celulares. stos son exportados en vesculas, al igual que el contenido de las cavidades. Dichas vesculas se desprenden y se dirigen hacia la membrana de un orgnulo concreto o hacia la membrana plasmtica, en la que se integran. 4.-Detoxificacin. En las membranas del REL existen enzimas (como los citocromos) capaces de eliminar la toxicidad de aquellas sustancias que resultan perjudiciales para la clula, ya sean producidas por ella misma, como consecuencia de su actividad vital, o
provengan del medio externo: insecticidas, herbicidas, conservantes, medicamentos, etc. La prdida de toxicidad se consigue transformando estas sustancias en otras solubles (mediante la oxidacin por ejemplo), que pueden abandonar la clula y ser excretadas por la orina. Esta funcin la realizan principalmente las clulas hgado, el intestino y piel. 5.-Liberacin de glucosa a partir de los grnulos de glucgeno presentes en los hepatocitos. Las reservas de glucgeno heptico se encuentran contenidos en forma de pequeos grnulos adheridos alas membranas del REL. Cuando se requiere energa, el glucgeno se degrada formndose la glucosa-6-fosfato en el citoplasma. El REL elimina el grupo fosfato y genera molculas de glucosa que pueden penetrar en el interior de los sacos de REL y finalmente ser exportadas al torrente circulatorio para aumentar las demandas energticas del organismo. 6.-Contraccin muscular. La liberacin de calcio acumulado en el interior del retculo sarcoplsmico (REL) es indispensable para los procesos de contraccin muscular. de los riones, pulmones, el
Pptido seal hidrofbico
Subunidades ribosmicas libres Receptor proteico de membrana asociado a un poro
ARNm Pptido seal al comienzo de la cadena peptdica en crecimiento
Eliminacin del pptido seal
Lmen del RE
Unin del ribosoma y translocacin de la protena a travs de dicha membrana
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Membrana del retculo Oligosacrido de unin al pptido Cadena polipeptdica Oligosacrido unido al pptido
Glicosil transferasa
Glicosilacin de las protenas en el RE rugoso
El Aparato de Golgi
El aparato de Golgi est formado por un apilamiento de sacos de forma discoidal, rodeados por un enjambre de pequeas vesculas. Recibe el nombre de su descubridor, Camilo Golgi, cientfico italiano contemporneo de Cajal, que en 1898 puso a punto una tcnica, la impregnacin con plata, que le permiti observarlo. Est situado cerca del ncleo de la clula y en las clulas animales suele rodear a los centriolos. Cada pila de sacos recibe el nombre de dictiosoma. Un dictiosoma mide alrededor de 1 m de dimetro y agrupa unas 6 cisternas, aunque en los eucariotas inferiores su nmero puede llegar a 30. Las clulas eucariticas poseen un aparato de Golgi ms o menos desarrollado, segn la funcin que desempeen. En cada caso el nmero de dictiosomas vara desde unos pocos hasta cientos de ellos.
Ultraestructura y composicin
El aparato de Golgi est estructuralmente y bioqumicamente polarizado. Tiene dos caras distintas: la cara cis, o de formacin, y la cara trans, o de maduracin. La cara cis se localiza cerca de las membranas del RE. Sus membranas son finas y su composicin es similar a la de las membranas del retculo. Alrededor de ella se sitan las vesculas de Golgi, denominadas tambin vesculas de transicin, que derivan del RE. La cara trans suele estar cerca de la membrana plasmtica. Sus membranas son ms gruesas y se asemejan a la membrana plasmtica. En esta cara se localizan unas vesculas ms grandes, las vesculas secretoras.
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Funciones
El aparato de Golgi dirige la circulacin de macromolculas en la clula y decide el destino de las muchas molculas que pasan a travs de l. 1.-Embalaje de los productos de secrecin. En el RE rugoso se sintetizan las protenas, que pasan al interior de las cavidades. Las protenas que van a ser secretadas se incorporan a las cisternas del aparato de Golgi a travs de las vesculas de transicin, originadas por gemacin de las membranas del retculo. Estos polipptidos emigran hacia la cara trans, desde donde pasan a las vesculas de secrecin, formadas por gemacin o fragmentacin de las cisternas. Las vesculas de secrecin se adosan a la membrana plasmtica, descargando su contenido por exocitosis. Las membranas de las vesculas se fusionan con la membrana plasmtica, contribuyendo as a su regeneracin. 2.-Glicosilacin. Como ya hemos visto, las glicosilaciones se producen en el RER. En dicho proceso, el oligosacrido que se une suele ser siempre el mismo; sin embargo, cuando la glicoprotena sale del aparato de Golgi, los oligosacridos que contiene son muy variados. Ello se debe a que en el aparato de Golgi se modifican las cadenas de oligosacridos, eliminando y aadiendo nuevos azcares.
a) Microfotografa electrnica del aparato de Golgi. B) Esquema del aparato de Golgi. En l se clasifican las protenas y se envan a los lisosomas, vesculas de secrecin y membrana plasmtica. La cara cis del Golgi recibe vesculas del RE y de la red del trans Golgi surgen diferentes vesculas que van a distintos lugares de destino. Las protenas pasan de una cisterna a otra mediante pequeas vesculas.
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3.-Seleccin y distribucin de molculas . Adems de las molculas que incorporan a la clula, el aparato de Golgi distribuye molculas con fines especficos , que pasan a formar parte de la pared celular de los vegetales, de las membranas celulares, de l s membranas de a los orgnulos, del contenido de los lisosomas, etc. La seleccin de protenas a transportar en cada caso es funcin del aparato de Golgi.
Los lisosomas
Los lisosomas, presentes en todas las clulas eucariticas, son vesculas rodeadas por una membrana, en cuyo interior tiene lugar la digestin controlada de macromolculas (protenas, cidos nucleicos, glcidos y lpidos). Fueron descubiertos por De Duve en 1951.
Composicin qumica y tipos
Los lisosomas contienen al menos 50 enzimas diferentes del tipo hidrolasas cidas. Estas enzimas se sintetizan en el retculo endoplasmtico rugoso y son transportadas a los lisosomas. Se trata de enzimas capaces de romper las macromolculas y su funcionamiento es ptimo en un medio con un pH comprendido entre 3 y 6. Por lo que parece, la membrana contiene una protena de transporte especial, que utiliza la energa del ATP para bombear cationes hidrgeno (H+) hacia el interior del lisosoma, manteniendo el pH en torno a 5. La
membrana del lisosoma contiene dos grupos de protenas cidas integrales altamente glucosiladas, denominadas Igp-A e Igp-B, cuya funcin es proteger a la propia membrana de las enzimas que contiene. La enzima que caracteriza a los lisosomas es la fosfatasa cida, que hidroliza los enlaces de tipo ster y libera grupos fosfato. Todos los lisosomas contienen una elevada cantidad de enzimas hidrolticos, pero, por lo dems, su contenido puede ser podemos diferenciar dos clases de lisosomas: Lisosomas primarios. Slo contienen enzimas hidrolticos; se trata de vesculas de secrecin, recin formadas. Se forman por gemacin, a partir del aparato de Golgi. Lisosomas secundarios. Contienen tambin hidrolasas y adems sustratos en va de digestin. Se trata de lisosomas primarios, fusionados con otras sustancias, de origen tanto muy distinto. Debido a ello,
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externo como interno. Segn la sustancia que hidrolizan, se distinguen dos tipos: vacuolas heterofgicas o digestivas y vacuolas autofgicas.
Funciones
Como ya hemos indicado, los lisosomas son los responsables de la digestin de las macromolculas. Sin embargo, tambin realizan otras funciones, sirviendo en ocasiones como almacn temporal de reservas. 1.-La digestin celular. Los lisosomas pueden digerir macromolculas, tanto de origen interno como externo. Esta funcin la realizan de dos formas: Digestin extracelular: los lisosomas vierten su contenido al exterior de la clula, donde tiene lugar la digestin. Este tipo de digestin se da en los hongos . Digestin intracelular: el lisosoma permanece en el interior de la clula. Se distinguen dos tipos de digestin: Autofagia. El sustrato es un constituyente celular: porciones del RE, sculo o cisternas del aparato de Golgi. La autofagia desempea un importante papel en la
vida de las clulas, ya que destruye zonas daadas o innecesarias de las mismas, interviene en los procesos de desarrollo y asegura la nutricin en condiciones desfavorables. La
Heterofagia. En este caso el sustrato es de origen externo . Su finalidad es doble: nutrir y defender la clula. Los sustratos son capturados por endocitosis y se forma una vescula que se fusiona a un lisosoma primario, dando origen a una vacuola digestiva. Es en el interior de la vacuola donde se produce la digestin de los sustratos. Los productos de esa digestin pasan al hialoplasma, donde son reutilizados. Con los sustratos no digeribles se forma un cuerpo residual, que puede fusionarse con la membrana plasmtica, vertiendo los desechos al exterior por exocitosis. 2.-Almacenamiento de sustancias de reserva. En las semillas existe un tipo especial de lisosomas secundarios, los granos de aleurona, que almacenan las sustancias de reserva. En ellos no tiene lugar la digestin celular hasta que no llega el momento de la germinacin; llegado ste, los tejidos de la semilla, que haban perdido gran cantidad de agua, se rehidratan, activndose las enzimas hidrolticas. De ese modo se inicia la digestin intracelular, cuyos productos sern utilizados por el embrin en desarrollo.
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Enfermedades lisosomales de almacenamiento. Las mutaciones en los genes que codifican las enzimas hidrolticas son responsables de ms de 30 enfermedades humanas genticas, que se conocen como enfermedades lisosomales de almacenamiento. En estas patologas el material no degradado se va acumulando en el interior de los lisosomas. Un ejemplo es la enfermedad de Gaucher, que resulta de la mutacin del gen que codifica el enzima responsable de la hidrlisis de los glucolpidos. Otras enfermedades relacionadas con los lisosomas son las debidas a las alteraciones de sus membranas que permiten que las hidrolasas se viertan al hialoplasma. Por ejemplo puede ocurrir cuando las clulas fagocitarias ingieren determinadas partculas capaces de romper la membrana del lisosoma. Este es el caso de enfermedades como la gota y la silicosis. La gota es una enfermedad que se caracteriza por la produccin excesiva de cido rico. La concentracin de cido en el plasma es tan elevada que cristaliza en el lquido sinovial de las articulaciones. Estos cristales son fagocitados por los glbulos blancos que forman vacuolas digestivas. Las membranas de estas vacuolas se rompen y liberan hidrolasas, que digieren el glbulo blanco y pasan a las articulaciones, donde desencadenan una reaccin inflamatoria: la artritis.
a) Microfotografa electrnica de diferentes lisosomas de una clula. Su heterogeneidad refleja las variaciones en la cantidad y en la naturaleza de los materiales que estn digiriendo. B) Esquema de la accin de los lisosomas en heterofagia y autofagia.
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La silicosis , enfermedad propia de mineros y de trabajadores de canteras, la provoca la inhalacin de partculas de slice. Estas partculas entran a los pulmones, donde son fagocitadas las clulas encargadas de mantener limpios los alvelos. El mecanismo que desencadena la enfermedad es similar al de la gota: las clulas fagocitarias son destruidas y el tejido muscular se defiende fabricando fibras de colgeno. Esta fibrosis inutiliza el tejido pulmonar, impidiendo el transporte de gases.
Los peroxisomas y los glioxisomas
Los peroxisomas son unos orgnulos muy parecidos a los lisosomas, hasta tal punto que, al separar la fraccin celular que contiene a los lisosomas, se separan con ellos los peroxisomas. Se diferencian de los primeros en que no contienen hidrolasas cidas, sino enzimas oxidativos . Como los lisosomas, fueron aislados por De Duve. El enzima oxidativo ms abundante que poseen es la catalasa o peroxidasa. Esta enzima utiliza el perxido de hidrgeno (agua oxigenada, H2O2), obtenido por la oxidacin de diversos sustratos, para oxidar otros. Dada la gran toxicidad de esta sustancia para la clula, la catalasa escinde el agua oxigenada en agua y oxgeno. Son muchos los sustratos que sufren reacciones oxidativas en los peroxisomas, incluyendo el cido rico, los cidos grasos y los aminocidos. Los peroxisomas estn rodeados de una membrana simple y sus enzimas estn implicados en numerosas rutas metablicas, incluyendo la oxidacin de los cidos grasos, el ciclo del glioxilato y la fotorrespiracin Oxidacin de los cidos grasos. Supone una fuente de energa metablica. En las clulas animales se realiza tanto en los peroxisomas como en las mitocondrias, en cambio, en las clulas vegetales est restringida a los peroxisomas. Biosntesis de lpidos. Como compartimento para las reacciones de oxidacin, los
peroxisomas estn implicados en la biosntesis de lpidos. En las clulas animales el colesterol es sintetizado tanto el los peroxisomas como en el REL. En el hgado los peroxisomas estn tambin implicados en la sntesis de los cidos biliares, derivados del colesterol. Adems, los peroxisomas contienen enzimas necesarias para la sntesis de plasmalgenos , que son
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componentes de las membranas, anlogos a la fosfatidilcolina. Son muy importantes en algunos rganos, como el corazn y el cerebro, pero estn ausentes en otros muchos. En las clulas vegetales los peroxisomas realizan funciones claves. As, en las semillas son los responsables de una variante del ciclo del cido ctrico llamado ciclo del glioxilato. En este proceso se produce la conversin de los cidos grasos hasta glcidos, lo cual es importante para proporcionar la energa necesaria en los procesos de germinacin y el crecimiento. Los peroxisomas que intervienen en el ciclo reciben el nombre especfico de glioxisomas.
a) Microfotografa electrnica de un peroxisoma. Se observa en la zona central el cristaloide (cr) o nucleoide, formando por la acumulacin de elevada s concentraciones de algunas enzimas. B) Esquema en el que se muestran las reacciones de oxidacin y peroxidacin en los peroxisomas.
Membrana O2
Oxidasas Catalasas
Aminocidos cidos grasos Purinas cido lctico
Metanol, cido frmico, formaldehdo, fenoles, etanol
Las vacuolas
Las vacuolas y las inclusiones son enclaves del interior de la clula en los que se acumulan sustancias . Si estas enclaves estn rodeados por una membrana se denominan vacuolas; en caso contrario, inclusiones. Estructura de las vacuolas. Las vacuolas constan de una membrana tonoplstica o tonoplasto. En el interior se
encuentra el llamado jugo vacuolar amorfo, cuyo principal componente es el agua y en
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ocasiones puede contener diversas sustancias, sean de almacn o de desecho. Algunos de estos productos pueden estar cristalizados, como los denominados granos de aleurona, que son cristales proteicos visibles incluso con el microscopio ptico. Las vacuolas de las clulas vegetales. Generalmente ocupan el 50 por 100 del volumen celular, pero pueden llegar a ocupar hasta el 95 por 100. Al conjunto formado por las vacuolas de una clula se le denomina vacuoma. Las vacuolas se forman en clulas jvenes, por fusin de vesculas derivadas del RE y del aparato de Golgi. Estn relacionadas estructural y
Microfotografa electrnica de clulas de hoja, en las que se observan los cloroplastos y una gran vacuola.
funcionalmente con los lisosomas y contienen gran cantidad de enzimas hidrolticos. En las clulas meristemticas, las vacuolas son abundantes, pero de pequeo tamao. En clulas ms diferenciadas, las vacuolas se fusionan, originando una o varias vacuolas que ocupan gran parte del citoplasma. En las clulas animales tambin existen vacuolas, como hemos visto al estudiar los lisosomas. Entre ellas cabe destacar las vacuolas pulstiles que presentan las clulas que viven en ambientes hipotnicos, como es el caso de muchos protozoos, y que son utilizadas para bombear el exceso de agua al exterior. Funciones. Entre sus funciones destacan: 1.- En las vacuolas se almacenan gran variedad de sustancias con distintos fines: -Productos de desecho, que resultan perjudiciales para la clula si se almacenan en el citoplasma. Las vacuolas de ciertas clulas acumulan sustancias tan especiales como el caucho o el opio. -Sustancias de reserva, como ocurre en las semillas, donde se acumulan protenas.
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-Sustancias que la planta utiliza en su relacin con otras plantas o animales ; por ejemplo, colorantes de los ptalos, que atraen insectos, o alcaloides venenosos que alejan a los depredadores. 2.-Permiten que aumente de tamao la clula vegetal, sin que ello suponga un excesivo gasto de energa por su parte. Las clulas vegetales crecen, en gran medida, por acumulacin de agua en sus vacuolas. 3.-Mantenimiento de la turgencia celular. La presin osmtica en el interior de las vacuolas es muy alta, debido a su elevada concentracin de sustancias. El agua tiende a penetrar en las vacuolas por smosis para equilibrar la presin osmtica, con lo que la clula se mantiene turgente.
Las mitocondrias
Las mitocondrias se encuentran en todas las clulas eucariticas aerobias , mientras que los cloroplastos son exclusivos de las clulas vegetales. Ambos constituyen lo que se denomina orgnulos energticos de las clulas. Su funcin es convertir la energa en formas que puedan ser utilizadas por las clulas para realizar sus actividades vitales. Debido a su tamao y bajo ndice de refraccin su observacin in vivo es muy difcil. Sin embargo, puede visualizarse al microscopio ptico utilizando un colorante vital como puede ser el verde Jano. Sin las mitocondrias las clulas hetertrofas dependeran de la glicolisis anaerobia (catabolismo de la glucosa sin el uso de oxgeno) para obtener su ATP. Con ellas, las clulas, tanto auttrofas como hetertrofas, pueden degradar totalmente la materia orgnica en presencia de oxgeno , convirtindola en agua y dixido de carbono, lo que permite un mejor aprovechamiento de la energa acumulada en los compuestos orgnicos. En la actualidad se sabe que estos orgnulos son capaces de realizar la mayora de las oxidaciones celulares y producir la mayor parte del ATP de la clula. Aunque parte de la energa que se extrae de los compuestos orgnicos en el proceso de oxidacin mitocondrial se convierte en calor, una parte importante de ella se utiliza para sintetizar ATP.
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Las mitocondrias se encuentran prcticamente en todas las clulas eucariticas . Su presencia, en mayor o menor nmero, guarda una estrecha relacin con las necesidades energticas celulares. Las mitocondrias se sitan preferentemente en las zonas de la clula que estn prximas a los puntos en que es importante el consumo de ATP. Por ejemplo, en las clulas musculares ocupan los espacios que existen entre dos miofibrillas adyacentes. Al conjunto formado por las mitocondrias de una clula se le denomina condrioma. En una clula heptica por ejemplo, pueden existir entre 1000 y 1700 mitocondrias.
Ultraestructura de la mitocondrias
Las mitocondrias suelen tener forma de cilindro alargado, de 0,5 a 1 micra de dimetro y varios micrmetros de longitud. Cada una est limitada por una doble membrana, la membrana mitocondrial externa, que la separa del hialoplasma, y la membrana mitocondrial interna, que forma unos repliegues hacia el interior, las crestas
mitocondriales. Estas membranas definen dos compartimentos: el espacio intermembrana, limitado por ambas, y la matriz, espacio interno limitado por la membrana mitocondrial interna.
a)
Microfotografa electrnica estructura de la mitocondria.
de
una
mitocondria.
B)
Interpretacin
esquemtica
de
la
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Composicin qumica
La matriz El compartimento ms especial, desde el punto de vista qumico, es la matriz, junto con la membrana mitocondrial interna que la rodea. Se trata de un material semifluido con consistencia de gel debido a la presencia de una elevada concentracin de protenas hidrosolubles (500 mg/ml). Adems de un 50% de agua, el contenido de la matriz incluye: Molculas de ADN (el ADN-mitocondrial), doble y circular, que contiene informacin para sintetizar un buen nmero de protenas mitocondriales. Molculas de ARN mitocondrial formando los mitorribosomas, distintos del resto delos ribosomas celulares. Ribosomas (los mitorribosomas), que se localizan tanto libres como adosados a la membrana mitocondrial interna. Son semejantes a los ribosomas bacterianos. Iones calcio y fosfato, ADP, ATP, coenzima-A y gran cantidad de enzimas. Las enzimas de la matriz pueden clasificarse en dos grupos. En el primero se incluyen aquellas que intervienen en la replicacin, transcripcin y traduccin del ADN mitocondrial, lo que posibilita la sntesis proteica en los mitorribosomas; en el segundo, las que intervienen en la
oxidacin de las molculas procedentes del catabolismo anaerobio del hialoplasma. La membrana interna. La membrana mitocondrial interna posee una gran superficie, gracias a las crestas mitocondriales. Es ms rica en protenas (80 por 100) que las entre sus lpidos (20 otras membranas celulares y
por 100) no se encuentra el colesterol. La ausencia de colesterol es
tambin tpica de la membrana bacteriana, adems es rica en un fosfolpido poco frecuente la cardiolipina (difosfatidilglicerol). Entre las protenas cabe distinguir tres grupos: 1.-Las protenas que forman la cadena que transporta los electrones hasta el oxgeno molecular (cadena respiratoria) 2.-Un complejo enzimtico, la ATP-sintetasa, que cataliza la sntesis de ATP y est formada por tres partes: Una esfera de unos 9 nm de dimetro. Es la parte cataltica del complejo y
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se denomina factor F est formada por tres subunidades (, l,
y ). Un pednculo, F , que 0
une la esfera a la membrana mitocondrial interna y est formada por tres o cuatro cadenas polipeptdicas. Una base que, a diferencia de las dos partes anteriores, es hidrfobo y est integrada en la membrana. 3.-Las protenas transportadoras , que permiten el paso de los iones y molculas a travs de la membrana mitocondrial interna, bastante impermeable al paso de los iones. La membrana externa. Por su parte, la membrana mitocondrial externa se asemeja ms a otras membranas celulares, en particular a las de RE. Entre sus protenas cabe destacar: 1.-Protenas, que forman grandes canales acuosos o porinas, lo que la hace muy permeable, al contrario de lo que ocurre con la membrana mitocondrial interna. 2.-Enzimas, como las que activan los cidos grasos para que sean oxidados en la matriz. El espacio intermembranoso. La composicin del espacio intermembranas es similar a la del hialoplasma, debido a la permeabilidad de la membrana externa. Las enzimas que posee le permiten transferir la energa del ATP fabricado en la mitocondria a otros nucletidos, por ejemplo el AMP.
Funciones
La divisin de la mitocondria en compartimentos, cada uno con su particular composicin qumica, permite que se realicen funciones separadas y coordinadas a la vez. Las funciones que tienen lugar en las mitocondrias son de tres tipos: 1.-Oxidaciones respiratorias. 2.-Produccin de molculas que sirvan como precursores para la biosntesis de
macromolculas en el hialoplasma. 3.-Sntesis de protenas mitocondriales. Esta funcin se realiza del mismo modo que la sntesis de protenas en el hialoplasma.
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Las oxidaciones respiratorias. Desde que Lavoisier realizara sus experiencias, sabemos que el proceso respiratorio consiste en una reaccin qumica del oxgeno con los compuestos orgnicos, en la cual se obtienen como productos anhdrido carbnico y agua, igual que cuando se produce la combustin de cualquier materia orgnica. Parte de la energa liberada en las oxidaciones respiratorias de los compuestos orgnicos, sobre todo glucosa y cidos grasos, es convertida en calor, aunque la mayor parte es transformada en energa qumica, utilizable por las clulas en la sntesis de ATP. Las oxidaciones mitocondriales sirven para obtener ATP. El proceso global es el siguiente: Materia orgnica + 02
C02 + H 20 +energa
La mayora de los procesos biolgicos englobados en lo que conocemos como actividad vital (la sntesis de macromolculas, la contraccin muscular, el transporte activo a travs d e las membranas, la transmisin del impulso nervioso, etc.), exigen un gasto de energa en forma de ATP. Las clulas consumen gran cantidad de ste. Esta molcula energtica no se incorpora en cantidad suficiente cuando se ingiere el alimento y, por tanto, debe sintetizarse, aprovechando para ello la energa liberada en la oxidacin de la materia orgnica, obtenida por la alimentacin (clulas hetertrofas) o fabricada por la propia clula (clulas auttrofas). Veamos con algo ms de profundidad cmo ocurre la respiracin celular u oxidacin de las molculas combustibles por el oxgeno molecular para as obtener energa en forma de ATP (recuerda que en los organismos aerobios esta energa es fundamental para llevar a cabo las actividades celulares). La mitocondria utiliza como combustibles mayoritarios los cidos grasos y el piruvato producido en el citosol a partir de la glucosa. (Ver prxima fig.) En la matriz mitocondrial se realiza:

Descarboxilacin oxidativa del piruvato a acetil-CoA (acetil-coenzima A). La oxidacin de los cidos grasos a acetil-CoA mediante la -oxidacin. La oxidacin del acetil-CoA a CO2 a travs del ciclo de Krebs .
Todas las oxidaciones van asociadas a la reduccin de los transportadores de electrones NAD+, y FAD a NADH y FADH2.
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En la membrana mitocondrial interna tiene lugar la sntesis de ATP por un proceso denominado fosforilacin oxidativa, que consiste en lo siguiente:
-Los electrones de alta energa del NADH y del FADH2 son transportados a lo largo de la cadena transportadora de electrones hasta el oxgeno molecular. Esta cadena respiratoria genera un gradiente de protones a travs de la membrana mitocondrial interna. -La energa libre almacenada en el gradiente de protones se utiliza para sintetizar ATP. La ATP-sintetasa es la enzima que cataliza la fosforilacin del ADP para formar ATP. Dado que el gradiente de protones impulsa a la ATP-sintetasa es importante que la membrana mitocondrial sea impermeable a la mayora de los iones. (Todos estos procesos sern estudiados ms adelante en los temas del metabolismo)
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Cmo se fo rman las mitocondrias?
A medida que las clulas aumentan de tamao o tras la divisin celular, debe existir algn mecanismo que origine nuevos orgnulos citoplasmticos. La biosntesis de orgnulos supone la sntesis de sus componentes y su correcta colocacin en el orgnulo adecuado. Este proceso se realiza en las clulas por dos caminos diferentes: 1.-Formacin de un orgnulo totalmente nuevo, por ejemplo el caso de los lisosomas que se originan en el aparato de Golgi y que posteriormente quedan libres. 2.-El orgnulo se forma por crecimiento y particin de otro ya existente. Es el caso de las mitocondrias que, como sabes, poseen la informacin gentica necesaria para sintetizar, al menos, parte de sus componentes. Los cloroplastos se originan por un proceso similar a las mitocondrias. Esta forma de originar mitocondrias y cloroplastos permite que las clulas hijas reciban, adems de la informacin gentica nuclear, la informacin gentica que reside en el interior de estos orgnulos. La herencia de estos genes recibe el nombre de herencia citoplasmtica o no mendeliana. Las consecuencias de la herencia citoplasmtica son diferentes segn los casos. En una levadura, las dos clulas que se unen para formar el zigoto aportan mitocondrias y, por tanto, genes citoplasmticos. En los animales superiores, incluido el hombre, el vulo aporta mucho ms citoplasma al zigoto que el espermatozoide. En algunos animales el espermatozoide no aporta citoplasma. Por consiguiente, en los animales superiores slo se heredan los genes mitocondriales de origen materno.
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Los cloroplastos
Los cloroplastos pertenecen a los plastidios, familia de orgnulos vegetales con un origen comn. stos se caracterizan por tener informacin gentica propia y poseer una envoltura formada por una doble membrana. Se desarrollan a partir de unos pequeos orgnulos, los proplastidios , que aparecen en las clulas meristemticas y que evolucionan a medida que se diferencia la clula adulta, dando lugar a uno u otro tipo de plastidio: Etioplastos. Cuando la clula vegetal crece en la oscuridad, se forman los etioplastos. En su sistema de membranas poseen un pigmento amarillo, precursor de la clorofila, la protoclorofila. Si estas clulas se exponen a la luz, los etioplastos se convierten en cloroplastos: la protoclorofila se transforma en clorofila, aumentan las membranas internas y se forman las enzimas, pigmentos y transportadores de electrones necesarios en la fotosntesis. Cromoplastos. Dan el color amarillo, anaranjado o rojo a flores y frutos de muchos vegetales. Ello se debe a que acumulan pigmentos carotenoides. Leucoplastos. Son de color blanco, carecen de pigmentos que les de color y en la mayora de los casos almacenan diversas sustancias. Se localizan en l s partes del vegetal que no son vera des, cotiledones, esbozos foliares de ciertos tallos y ciertas zonas de la raz. Entre ellos destacan los amiloplastos , que acumulan almidn en los tejidos de reserva, grasas (oleoplastos ) y protenas (proteoplastos).
Ultraestructura de los cloroplastos
Los cloroplastos son orgnulos citoplasmticos que se localizan en las clulas vegetales fotosintticas. Fueron descubiertos por el bilogo alemn Theodor Engelmann. En los vegetales superiores tienen forma lenticular u ovoide, con un dimetro comprendido entre 3 y 10 m, siendo su espesor de 1 a 2 m. No obstante su morfologa puede ser muy diversa, as en el alga Spirogyra poseen forma de hlice, mientras que en Chlamydomonas posee forma de copa. Son de color verde , debido a la presencia de la clorofila; suelen existir unos 40 por clula.
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Se encuentran localizados en el citoplasma. No tienen un lugar fijo, aunque frecuentemente se encuentran entre la pared vacuolar y la membrana plasmtica. Estn sometidos a movimientos de ciclosis debido a las corrientes citoplasmticas, pero tambin pueden presentar movimientos activos de tipo ameboideo o contrctil relacionados con la iluminacin. Cada cloroplasto est limitado por una envoltura en forma de doble membrana, la membrana externa y la membrana interna, situndose entre ellas el espacio intermembrana. La membrana interna, a diferencia de lo que ocurre en las mitocondrias, carece de crestas y encierra un gran espacio central, el estroma, en el que se baa un tercer tipo de membrana, la membrana tilacoidal, que forma la pared de unos discos aplanados llamados tilacoides. Los tilacoides estn comunicados entre s, formando un tercer compartimento, el espacio tilacoidal (o intratilacoide), separado del estroma por la membrana tilacoidal.
a) Microfotografa electrnicas de un cloroplasto. B) Estructura de un cloroplasto.
ADNcloroplstico
Tilacoides de la grana Tilacoides del estroma
Espacio intratilacoidal Memb. de los tilacoides Espacio intermemb
Grana
Estroma
Las membranas de los tilacoides estn orientadas segn el eje mayor del cloroplasto, aunque su distribucin por el estroma no es uniforme. En ocasiones rodean a tilacoides agrupados en forma de pilas de sacos; estas estructuras se denominan grana, por el aspecto de grano que presentan observadas al microscopio ptico. En otros casos, limitan tilacoides de aspecto variado, repartidos por el estroma y que comunican los distintos grana. Por eso se distingue
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entre los tilacoides de los grana y los tilacoides del estroma. En algunos vegetales, como el maz o la caa de azcar, los cloroplastos no poseen grana. En las algas, la estructura de los cloroplastos es ms variable: hay cloroplastos sin grana (algas rojas), con grana de aspecto irregular (algas verdes) o con grana formado por pilas de 3 tilacoides (algas pardas). El nmero de cloroplastos que existen en cada clula es muy variable: algunas algas verdes filamentosas, como la Spyrogyra o la Zygnema, slo tienen dos por clula, de formas muy especiales.
Composicin qumica de los cloroplastos
Los componentes qumicos a destacar en las membranas y en el estroma del cloroplasto, son los siguientes:
En las membranas interna y externa de la envoltura: el 60 por 100 son lpidos y el 40 por 100 protenas. Carecen de clorofila y entre las protenas cabe sealar las protenas de transporte, que controlan el paso de sustancias entre el hialoplasma y el estroma. Al igual que en las mitocondrias, las membranas carecen de colesterol. La membrana externa es mucho ms permeable que la interna.
En las membranas de los tilacoides: el 38 por 100 son lpidos, el 50 por 100 protenas y el 12 por 100 pigmentos. Los lpidos se asemejan a los de la envoltura. Los pigmentos son fundamentalmente de dos tipos: carotenoides (2 por 100) y clorofilas (10 por 100). Son solubles en los solventes de los lpidos y pueden ser extrados con facilidad de las partes verdes del vegetal. En algunas algas aparecen pigmentos accesorios, como la ficocianina o la ficoeritrina.
1.
Las clorofilas son complejos porfirnicos. Poseen un ncleo tetrapirrlico, con un tomo de magnesio en el centro. En las membranas de los tilacoides de los vegetales superiores hay dos tipos de clorofila: clorofila-a y clorofila-b. Los dos grupos cidos del anillo tetrapirrlico estn esterificados, uno por metanol y el otro por un alcohol con 20 tomos de carbono, el fitol. Son molculas anfipticas: el polo hidrfobo corresponde al fitol y el polo hidrfilo corresponde a una zona del ncle o tetrapirrlico. Los dos tipos de clorofila difieren en el grupo situado en posicin 3 en
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el ncleo de porfirina. Si el grupo es metilo, se trata de la clorofila-a, mientras que si es formilo, es la clorofila-b. (ver fig.) 2. Los carotenoides Son son pigmentos
liposolubles. anaranjado; xantofilas.
de color amarillo o entre ellos cabe citar los
carotenos y sus derivados oxigenados, las
Las clorofilas y los carotenoides absorben la energa de la luz solar gracias a los dobles enlaces conjugados que poseen: cada pigmento absorbe luz de determinada longitud de onda. Las protenas podemos clasificarlas en tres grupos: protenas asociadas a los pigmentos : forman grandes complejos, integrados en la membrana; protenas transportadoras de electrones: funcionan del mismo modo que en la mitocondria, aunque ahora deben transportar los electrones desde un dador, normalmente el agua, hasta el NADP, que se reduce; y una ATP-sintetasa, semejante a la de la membrana mitocondrial interna.
En el estroma el contenido est formado por: molculas de ADN cloroplstico, doble y circular, con informacin para el ARN y las protenas del cloroplasto. Ribosomas. Estos ribosomas, denominados plastorribosomas (70S), se asemejan ms a los ribosomas bacterianos que a los del citoplasma. El 50 por 100 de los ribosomas de una clula vegetal estn en los cloroplastos. dos Enzimas, que podemos clasificar en grupos: las que permiten reducir anhdrido carbnico, nitratos y sulfatos a transcribir y traducir la
materia orgnica, y las que permiten replicar, informacin del ADN del cloroplasto.
Funciones de los cloroplastos
1.-La fotosntesis . Al igual que vimos en las mitocondrias, en los cloroplastos tiene lugar la sntesis de buen nmero de protenas, aunque la funcin ms importante de estos orgnulos es la fotosntesis.
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La fotosntesis, que realizan las algas y las plantas verdes, es un proceso en el que, utilizando energa luminosa, se sintetiza materia orgnica a partir de otros compuestos: agua, dixido de carbono, nitratos, sulfatos y fosfatos. Las clulas fotosintticas toman del medio, como nutrientes, materia inorgnica oxidada y, debido a la energa luminosa, reducen el dixido de carbono a azcares, los nitratos a amonaco, el azufre a sulfuros, y los incorporan a la clula. El oxgeno molecular, resultante de la ruptura de las molculas de agua que intervienen en el proceso, se desprende como producto de desecho. Como vimos, la materia orgnica que fabrican las plantas y el oxgeno que liberan al medio, son los elementos que utilizan los dems seres vivos como fuente de materia y energa Reacciones luminosas. Dependen directamente de la luz. Los productos finales de las mismas son energa qumica, en forma de ATP, y un potente reductor, el NADPH. Esta etapa se inicia con la activacin, por medio de energa solar, de uno de los electrones de la clorofila. Este electrn, se desplaza a lo largo de una cadena de transporte, del mismo modo como ocurre con la cadena respiratoria. La energa liberada se utiliza, en este caso, para bombear protones a travs de la membrana del tilacoide . El gradiente electroqumico que se crea es aprovechado para sintetizar ATP. La clorofila recupera los electrones perdidos, al menos en las plantas superiores, al romperse la molcula de agua, que se oxida, dejando libre al oxgeno. El ltimo aceptor de electrones de la cadena es el NADP, que se reduce a NADPH. Reacciones oscuras. No dependen directamente de la luz. Estas reacciones pueden realizarse en la oscuridad. El ATP y el NADPH, obtenidos en la fase luminosa, se utilizan como
fuente de energa y como reductor, respectivamente, transformando los
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compuestos inorgnicos (dixido de carbono) en compuestos orgnicos (azcares). 2.Biosntesis de cidos grasos. Utilizando los glcidos, el NADPH, y el ATP
sintetizados.
Hialoplasma,
citoesqueleto
estructuras
no
membranosas de la clula
Hialoplasma o citosol
La membrana plasmtica es la frontera entre el medio extracelular y el intracelular. El medio intracelular est formado por una solucin lquida denominada hialoplasma o citosol y unos orgnulos que pueden o no estar delimitados por membranas. El conjunto formado por el citosol y todos los orgnulos se denomina
Micrografa electrnica de un adipocito de feto de cerdo. En el citosol se observan grandes gotas lipdicas o gotas de grasas. (N= ncleo; G= gotas de grasa)
citoplasma.
Estructura y composicin
En las clulas eucariotas, el citosol o hialoplasma ocupa un volumen entre un 50% y el 80% del total de la clula. Al tratarse fundamentalmente
de un lquido, se pueden separar del resto de los componentes celulares por centrifugacin diferencial de clulas aisladas y rotas. Tras esta
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centrifugacin se obtiene, en la parte superior de los tubos utilizados, una porcin denominada sobrenadante o fraccin soluble, que se corresponde con el citosol. El citosol es un lquido acuoso, y como tal, carece de estructura. Contiene entre un 70 y un 80% de agua, mientras que el resto de sus componentes son molculas que forman una disolucin coloidal. Estas molculas son: prtidos (aminocidos, enzimas, protenas
estructurales, etc.), lpidos, glcidos (polisacridos, monosacridos, etc.), cidos nucleicos (nucletidos, nuclesidos, ARNt, ARNm, ATP, etc.), productos del metabolismo y sales minerales disueltas. La variacin que existe en el citosol en cuanto a su contenido enagua se debe a que puede presentar dos estados fsicos con diferente consistencia. El estado gel, que posee una consistencia viscosa y el estado sol, de consistencia fluida. Los cambios del citosol del estado sol a gel o viceversa, se producen segn las necesidades metablicas de la clula. Estos cambios juegan un papel importante en la locomoci n celular y, particularmente en el movimiento ameboide.
Funciones.
El citosol acta como regulador del pH intracelular y, adems, en este compartimento es donde se realizan la mayora de las reacciones metablicas celulares, aunque un gran nmero de ellas requieren tambin de la participacin de orgnulos citoplasmticos especficos, como las mitocondrias, los plastos o los ribosomas. Las protenas citoslicas estn representadas por un conjunto de enzimas fundamentales en el mantenimiento de la vida celular, por intervenir en diversos procesos metablicos: o Glucogenognesis, en el que se producen las reacciones de sntesis de glucgeno. o Glucogenolsis, que rene los procesos de degradacin del glucgeno. o Biosntesis de aminocidos y su activacin para la sntesis de protenas. o Modificaciones que sufren las protenas recin formadas. o Biosntesis de los cidos grasos.
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o Muchos de las reacciones en las que intervienen el ATP y el ARNt. Para que todas estos procesos se realicen es imprescindible la comunicacin entre el nucleoplasma y el citosol, que es posible gracias a los poros de membrana nuclear.
El citoesqueleto
En el citoplasma de las clulas eucariticas existe una compleja red de filamentos proteicos, responsables de la forma de la clula, de su organizacin interna y de sus movimientos . A esta red se le denomina citoesqueleto y est formada por:1) filamentos de actina o microfilamentos, 2) microtbulos y 3) filamentos intermedios . Estos filamentos se asocian con otras protenas, dando origen a estructuras mucho ms complejas y estables, responsables, a su vez, de los movimientos de las clulas. Los ejemplos mejor conocidos son la contraccin muscular, en la que intervienen los filamentos de actina, y el movimiento de cilios y flagelos , que dependen de los microtbulos.
Los filamentos que forman el citoesqueleto
Los diferentes tipos de filamentos que forman el citoesqueleto son:

1) Microfilamentos o filamentos de actina , tpicos de las clulas musculares. 2) Microtbulos que aparecen dispersos en el hialoplasma o forman estructuras ms complejas, como el huso acromtico.
3) Filamentos intermedios como los filamentos de queratina tpicos de las clulas epidrmicas.
Filamentos de actina o microfilamentos
Estructura y composicin.
Los filamentos de actina son los componentes principales del citoesqueleto de las clulas musculares, aunque no son exclusivos de ellas. Se presentan en dos formas:
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Actina G. Representa el 50% de la actina existente en una clula. Se trata de una protena globular asociada a otra protena, la profilina, que evita su polimerizacin, de ah que se denomine actina no polimerizada. Actina F. Es un polmero constituido por dos hebras de actina G de 4 nm de dimetro enrolladas en doble hlice y sentido dextrgiro. Se denomina tambin actina polimerizada. Adems de la actina, estos microfilamentos llevan otras
protenas denominadas protenas asociadas , que modifican sus propiedades, y se clasifican en dos grupos: a) Protenas estructurales. Interviene en la unin de los filamentos de actina, produciendo haces o gavillas, redes o anclajes, fundamentalmente con la membrana plasmtica. Algunas de estas protenas son la vinculina o la distrofina. b) Protenas reguladoras. Una de estas protenas es la miosina, que acta como protena motora y que junto con la actina interviene en la contraccin muscular.
Funciones
Los filamentos de actina, al igual que los otros filamentos del citoesqueleto, son estructuras asimtricas. Sus dos extremos son diferentes y crecen a distinta velocidad. Esta particularidad es esencial para comprender cmo intervienen en la movilidad celular. A parte de intervenir junto con la miosina en el proceso de contraccin muscular tambin interviene en los siguientes procesos:
Dan rigidez mecnica a muchas prolongaciones celulares. En el interior de cada microvellosidad existen unos 40 filamentos de actina, formando un haz de filamentos paralelos.
Colaboran con la miosina en la formacin del anillo que separa las dos clulas hijas, despus de la divisin celular.
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En las clulas musculares estriadas la actina se asocia a la miosina, permitiendo que los microfilamentos de actina se acorten al deslizarse unos sobre otros, lo cual provoca la contracin de la clula muscular
Algunas clulas, como el epitelio intestinal, presentan en la membrana unas prolongaciones denominadas microvellosidades, que se mantienen rgidas, por contener un haz de microfilamentos de actina
En la telofase de la divisin celular se forma un anillo contrctil en la zona ecuatorial de la clula, constituido por fibras de actina y miosina, cuya contraccin provocar la separacin de las clulas hijas
Algunos organismos unicelulalres, como por ejemplo la ameba, son capaces de desplazarse activamente mediante la formacin de pseudpodos, que son prolongaciones celulares que contienen microfilamentos de actina
Intervienen en la locomocin celular. El movimiento por pseudpodos, tpico de clulas como la ameba y los glbulos blancos, se debe fundamentalmente a un conjunto de fiamentos de actina, agrupados por debajo de la membrana plasmtica.
Microfotografa electrnica en la que se observan los filamentos de actina de las microvellosidades de una clula intestinal
Provocan
corrientes
citoplasmticas .
Posiblemente, este mecanismo y el anterior tienen una base comn, la facilidad con que la actina forma geles (hialoplasma viscoso) y soles (hialoplasma lquido) como respuesta a ligeras variaciones en la composicin del medio, lo que origina intensas corrientes en el interior.
Intervienen en la deformacin de la membrana plasmtica, formando vesculas de endo y exocitosis.
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Filamentos intermedios
Los filamentos intermedios son fibras proteicas, gruesas y resistentes, que reciben este nombre por tener un grosor (8-10 nm) intermedio entre el de los microfilamentos y el de los microtbulos. Hay muchos tipos de filamentos intermedios, ya que suelen ser caractersticos de cada tipo de clulas.
Como ya hemos dicho, son estructuras formadas por protenas fibrosas, muy resistentes, estables y que se encuentran en todas las clulas eucariotas. Forman redes que rodean al ncleo y se extienden hacia la periferia celular. Se pueden agrupar entre clases.
Filamentos denominan
de
queratina. y
Se son
tonofilamentos
Filamentos de queratina de las clulas rata observadas por la tcnica de inmunofluorescencia
propios de las clulas epiteliales, a las que les confieren elevada las
resistencia
mecnica.
Llenan
clulas maduras y forman una capa externa protectora del cuerpo del animal. Tambin aparecen en los desmosomas de unin celular.
Neurofilamentos. Las neuronas contienen neurofilamentos localizados en el axn y dendritas. Se orientan segn el eje principal del axn.
Filamentos de vimentina, propios de las clulas mesenquimticas (clulas cuyas funciones son de sostener o unir a otras. Como ejemplos tenemos, los fibroblastos y los fibrocitos del tejido conjuntivo, los condroblastos y los codrocitos del tejido cartilaginoso, etc.); filamentos de desmina, que son muy abundantes en las clulas musculares, sobre todo en la musculatura lisa; filamentos de protena glial fibrilar cida (GFAP) que son tpicos de clulas gliales.
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Funciones
Los filamentos intermedios son los ms resistentes de los tres tipos que componen el citoesqueleto. Realizan funciones estructurales, evitando rupturas de las membranas de las clulas que se encuentran sometidas a esfuerzos mecnicos ya que distribuyen los efectos de las fuerzas. Son por esto muy abundantes en las prolongaciones de las fibras nerviosas o las clulas musculares y epiteliales que soportan tensiones fuertes. Contribuyen adems junto con el resto de los componentes del citoesqueleto al mantenimiento de la forma celular.
Microtbulos
Los microtbulos son formaciones cilndricas uniformes y rectilneas, en forma de tubo, de unos 25 nm de dimetro y varias micras de longitud. Se encuentran dispersas en el citoplasma o formando parte de los cilios, flagelos y centriolos. Son estructuras dinmicas, ya que se pueden formar o bien destruir segn las necesidades fisiolgicas de la clula. Las paredes del cilindro las forman filamentos construidos a base de una protena globular, la tubulina.
Los microtbulos tienen una longitud variable y al seccionarlos transversalmente aparecen formados por trece subunidades o protofilamentos , dejando una cavidad central. Como ya hemos mencionado, qumicamente estn formados por una protena llamada tubulina. Existen dos tipos de tubulinas; las
-tubulinas
y las
-tubulinas
se asocian dmeros de
formando dmeros. A su vez, estos
tubulina se unen para formar cada uno de los trece protofilamentos que finalmente constituyen un microtbulo.
Funciones
Los microtbulos, que aparecen dispersos por el citoplasma, cumplen las siguientes funciones:
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Dan rigidez mecnica a las clulas, ya que son el componente ms abundante del citoesqueleto.
Sirven de canales para el transporte intracelular. En las clulas pigmentarias (melanocitos), los grnulos de pigmento se concentran cuando la piel se aclara y se dispersan de manera homognea cuando sta se oscurece. Las molculas de melanina son distribuidas por los microtbulos.
Transporte intracelular de vesculas a travs del citoplasma, como ocurre con los pigmentos cromatforos o con los neurotransmisores neuronales. Los microtbulos tambin transportan, asociados a ellos, algunos orgnulos, como las mitocondrias que se desplazan por el citosol.
Principales filamentos que forman el citoesqueleto
Movimiento de la clula mediante la formacin de pseudpodos y constituyendo el armazn de los cilios y los flagelos.
Organizan los componentes del citoesqueleto, incluidos microfilamentos y filamentos intermedios.
Formacin del huso mittico, que es la estructura que se forma al inicio de la cariocinesis y se encarga de organizar el movimiento de los cromosomas. El conjunto de microtbulos que constituyen este huso tambin llamado huso acromtico se forma durante la divisin celular y desaparece terminada sta
Cilios y flagelos
Los cilios y los flagelos son prolongaciones mviles, localizadas en la superficie de muchas clulas, que permiten a stas desplazar el medio que les rodea. A su vez, el desplazamiento del medio da origen al movimiento de las clulas, si stas viven aisladas. Los cilios , de 0,2
m
de dimetro y entre 2 y 10 m de longitud, aparecen en gran nmero sobre la misma
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clula. Los flagelos, de dimetro semejante, alcanzan hasta 200 m de longitud. Las clulas flageladas slo poseen uno o a lo sumo algunos flagelos. Ambos son derivados centriolares a modo de expansiones citoplasmticas filiformes mviles. Las clulas procariticas poseen unas estructuras mviles, llamadas tambin flagelos, cuya estructura es totalmente diferente.
Microfotografas electrnicas de barrido a) de espermatozoides con sus flagelos sobre la superficie de un vulo. b) de un Paramecium, en el que se observan los cilios.
a)
b)
La estructura interna de cilios y flagelos es muy similar; nos limitaremos, pues, a describir el interior de un cilio. Estn formados por un tallo o axonema, una zona de transicin el , corpsculo basal y las races ciliares, que no siempre estn presentes (ver fig.)
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El tallo o axonema se encuentra rodeado de la membrana plasmtica y tiene en su interior dos microtbulos centrales rodeados de una delgada vaina. En la periferia hay 9 pares de microtbulos perifricos. Esta disposicin se denomina 9+2. De cada par de microtbulos perifricos uno es completo (se denomina A, y posee trece protofilamentos), y el otro no (se denomina B, presenta diez protofilamentos y comparte tres con A). Del microtbulo A salen dos brazos formados por una protena, la dinena, que se dirigen hacia el microtbulo B de la pareja vecina. Cada par de microtbulos permanece unido al par adyacente mediante fibras de otra protena, la nexina. Otras fibras unen a cada microtbulo A con la vaina central.
Zona de transicin. Es la base del cilio o del flagelo. En esta zona desaparecen el par de tbulos centrales y aparece la denominada placa basal que conecta la base del cilio o flagelo con la membrana plasmtica.
El corpsculo basal es un cilindro de 0,2 a 0,5 m de longitud, colocado en la base del cilio. Carece del par de microtbulos centrales, mientras que los dobletes de microtbulos perifricos se han transformado en tripletes. Responde al modelo 9+0. El microtbulo A es completo, el B y el C son incompletos y tienen diez protofilamentos. El corpsculo basal en su parte ms prxima al ncleo presenta una estructura en rueda de carro, debido a la preencia de unas fibrillas radiales que van desde los microtbulos perifricos a una especie de eje central opaco.
Races ciliares. Son unos microfilamentos estriados que salen del extremo inferior del corpsculo basal, cuya funcin parece estar relacionada con la coordinacin del movimiento de los cilios, ya que propagan el estmulo y son responsables del ritmo metacrono con el que baten los cilios (los cilios baten por ondas, como las espigas de trigales ante el viento).
Funcin
Su funcin est relacionada con el movimiento, ya que permite que una clula se pueda desplazar activamente a travs de un medio lquido, como es el caso de algunos protozoos o de los espermatozoides. Tambin pueden provocar que sea el lquido o las partculas extraas celulares situadas sobre la superficie ciliar las que se mueven. Es lo que ocurre en las clulas
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que recubren las trompas de Falopio y en las clulas epiteliales ciliadas, tanto de la trquea como de los bronquios. Cilios y flagelos se mueven, al menos aparentemente, de forma distinta: El movimiento pendular suele ser tpico de los cilios. Inicialmente el cilio, rgido, bate con fuerza y despus se recupera hasta volver a la posicin inicial, de modo a como lo hara un campo de trigo batido por el viento.
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El movimiento ondulante corresponde a los flagelos. Es consecuencia de una onda de contraccin, que se origina en la base y se propaga hacia el pice del flagelo. Al igual que ocurre con la contraccin muscular, la causa del movimiento de cilios y flagelos es el deslizamiento de unos dobletes perifricos respecto a otros. Como los dobletes estn anclados en el corpsculo basal, el deslizamiento provoca la flexin del cilio. El factor que permite deslizar a los microtbulos es la dinena. En un cilio en reposo los brazos de dinena de un doblete no llegan a tocar al doblete vecino, pero establecen contacto cuando se les proporciona ATP. Es la actividad ATP-asa de la dinena la que aporta la energa necesaria para el desplazamiento.
El centrosoma
El centrosoma o centro celular es una estructura sin membrana, presente en todas las clulas animales susceptibles de dividirse (no estn presentes por ejemplo en los glbulos rojos humanos ni en las neuronas, lo que confirma su imposibilidad de dividirse). Salvo en algunas excepciones, no existe en clulas vegetales. Para que los microtbulos intervengan eficazmente en la trama estructural y en los movimientos celulares, deben estar unidos a otras regiones de la clula. Los microtbulos que forman el axonema de los cilios terminan en los corpsculos basales, mientras que los microtbulos citoplasmticos terminan en una regin de la clula prxima al ncleo, llamada centro celular o centrosoma. El corpsculo basal y el centrosoma son centros organizadores de los microtbulos : los microtbulos crecen y se organizan a partir de ellos.
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El centrosoma consta de un cuerpo central, formado por los centrolos , rodeado por el material pericentriolar, electrnicamente denso y amorfo. En la actualidad, al conjunto de estos dos componentes se le llama centro organizador de microtbulos (COMT). En las clulas eucariticas, el centrosoma se localiza en una zona cercana al ncleo y est rodeado muchas veces por los dictiosomas del aparato de Golgi. El centrosoma de una clula animal est formado por:
Un par de centrolos o diplosoma. Los centriolos son estructuras idnticas a los corpsculos basases de los cilios. Se sitan ocupando el centro del centrosoma. Se disponen perpendicularmente entre s. Cada centrolo es una estructura cilndrica de 0,2
m
de dimetro cuyas paredes estn formadas por nueve grupos de tres microtbulos o
tripletas formando la denominada estructura 9+0. Los tres microtbulos que constituyen cada tripleta estn estrechamente asociados los unos a los otros y ligeramente desplazados con respecto a la generatriz del cilindro. Los microtbulos que forman las tripletas se denominan tbulo A (el ms interno y ms prximo al eje del cilindro), el tbulo C (el ms externo) y el tbulo B (situado entre los anteriores), Los tripletes que se encuentran adyacentes estn unidos entre s mediante una protena llamada nexina. El tbulo A es un microtbulo completo, los tbulos B y C estn formados por tan slo diez protofilamentos. Cada uno de estos microtbulos comparte tres protofilamentos con el anterior, el A y el B respectivamente.
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En la divisin celular, cada uno de los centrolos da origen, por duplicacin, a su pareja. De ese modo se obtienen dos diplosomas, uno para cada clula hija. Las clulas de los vegetales superiores carecen de centriolos.
El material pericentriolar , formado por un material de aspecto amorfo, que rodea al diplosoma.
Las fibras de ster, formadas por microtbulos que crecen y se organizan en forma de radios, a partir del material pericentriolar.
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Durante la divisin celular los microtbulos del ster dan origen a los microtbulos del huso acromtico. El material pericentriolar y, por tanto, las fibras del ster aparecen incluso cuando no existen centriolos.
Funcin y Origen
Los centriolos y los corpsculos basales son prcticamente idnticos y pueden incluso intercambiar sus posiciones, es decir, pasar de ocupar la base de un cilio al interior de un centrosoma. Por tanto, la funcin de los centriolos, al igual que la del corpsculo basal, est relacionada con la organizacin de los microtbulos . Sin embargo, lo que parece claro es que basta con el material pericentriolar para hacer esa funcin, como se demuestra en la formacin del huso acromtico en las clulas vegetales que carecen de centriolos. La nica diferencia que se observa es que en las clulas vegetales el centro del que parten las fibras del huso es una zona difusa (mitosis anastrales), mientras que en las dems clulas es un punto concreto. Un centrolo se desarrolla a partir de un procentrolo con forma de cilindro corto, formado por los nueve microtbulos A y perpendicular al eje del centrolo ya desarrollado. A partir del procentrolo se forman los microtbulos B y finalmente los C. Luego va creciendo longitudinalmente hasta diferenciarse completamente. Los centrolos intervienen en la
formacin de nuevos centrolos y corpsculos basales de los cilios.
Los ribosomas
Estos orgnulos, cuya importancia en la sntesis de protenas ya conoces, son partculas sin membrana, slo son visibles con el microscopio electrnico, y se describen como granulaciones densas ms o menos esfricas o elpticas. Fueron descritos por Palade en 1953, que los defini como partculas globulares, de 15 a 30 nm de dimetro. Originariamente
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fueron denominados grnulos de Palade. En general, existen en todas las clulas, pero son muy escasos en los glbulos rojos e inexistentes en los espermatozoides maduros. Cada ribosoma est formado por dos subunidades, una mayor y otra menor, que se disocian reversiblemente despus de cada ciclo de sntesis proteica. Los ribosomas poseen una estructura compleja y son muy porosos. Estn formados por ARNr (ribosmico) y docenas de protenas, es decir ribonucleoprotenas . Todas las clulas, ya sean procariticas o eucariticas, poseen ribosomas. Los ribosomas procariticos son ms pequeos que los eucariticos. Se pueden encontrar en diferentes compartimentos celulares: a) Libres en el citoplasma, ya sea aislados o unidos entre s formando los polisomas o polirribosmas ; en este ltimo caso, la unin se realiza mediante un filamento de ARNm (mensajero) de 10 A de dimetro. b) Adheridos a la cara externa de la membrana del retculo endoplasmtico rugoso o a la cara citoplasmtica de la membrana nuclear externa. c) Libres en la matriz de las mitocondrias (mitorribosomas) y de los cloroplastos (plastirribosomas), con caractersticas semejantes a los ribosomas de las clulas procariotas
Estructura
En 1959, Slayter y may demostraron que el ribosoma estaba formado por dos subunidades, y en 1970, Leake elabor un modelo tridimensional segn el cual cada ribosoma consta de dos subunidades desiguales, una grande y otra pequea, separadas por una hendidura transversal, perpendicular al eje mayor del ribosoma. Cada una de las subunidades se caracteriza por tener un coeficiente de sedimentacin distinto. Las dos subunidades ribosomales, se forman en el nuclolo donde se unen sus dos componentes: el ARNr y las protenas ribosomales. El ARNr se sintetiza en el ncleo mientras que las protenas lo hacen en el citoplasma y posteriormente emigran hacia el
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nuclolo. Las dos subunidades ribosomales salen al citoplasma a travs de los poros nucleares y es all donde se ensamblan para formar el ribosoma. En las clulas procariotas los ribosomas miden 29 nm de longitud y 21 nm de anchura y tienen un coeficiente de sedimentacin de 70 S, igual que el de los mitorribosomas y plastirribosomas. Los ribosomas de las clulas eucariotas miden 32 nm de longitud y 22 nm de anchura y tienen un coeficiente de 80 S.
a) Esquema de un ribosoma donde se observan las dos subunidades que lo constituyen. b) Micrografa de una clula animal donde se distinguen los ribosomas como partculas densas oscuras libres en el citoplasma o asociadas a membranas.
a) Micrografa electrnica de polirribosomas. b) Esquema de un polirribosoma.
a) ESTRUCTURA Y FISIOLOGA CELULAR 67
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Funciones
Los ribosomas intervienen en la sntesis de protenas uniendo los aminocidos en un orden predeterminado. Las protenas sintetizadas por los ribosomas que se encuentran libres en el citoplasma quedan en el citosol. Las que son sintetizadas por los ribosomas adheridos a la membrana del retculo endoplasmtico pasan a la luz del retculo, para incorporarse a otros
orgnulos intracelulares, o ser secretadas al exterior celular.
La pared celular de clulas vegetales

cubierta
a) Micrografa electrnica (M.E.) de una clula vegetal. B) M.E. de la pared celular del alga Chaetomorpha. Se observan las microfibrillas.
La pared celular es una
externa que acta como exoesqueleto, es gruesa y rgida, y la desarrollan las clulas vegetales sobre la membrana plasmtica. Se puede considerar como una forma especializada de matriz
extracelular, que se encuentra adosada a la membrana plasmtica de las clulas vegetales. Las poseen clulas procariticas exteriores tambin a la
cubiertas
membrana plasmtica, que originan la pared y cpsula bacterianas que ya estudiaremos en su momento.
Composicin qumica
2+ Puentes de Ca entre las molculas de pectina
Es muy variada pero en general la pared celular de todas las clulas eucariotas vegetales est formada principalmente por polisacridos. En los hongos, el polisacrido es la quitina (polmero de Nacetilglucosamina) y en la mayora de
Molculas de hemicelulosa Microfibrillas de celulosa Molculas de pectina Glicoprotenas
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las algas y plantas superiores es la celulosa. Como ya se estudi en el tema de los glcidos, la celulosa es un polmero lineal de glucosa constituido por miles de monmeros de glucosa que se asocian en paralelo formando microfibrillas de gran longitud. Estas microfibrillas se encuentran en la pared celular embutidas en una matriz de naturaleza proteica con otros polisacridos, la hemicelulosa y la pectina.
Estructura a) Esquema de las capas de la pared celular: lmina media, pared primaria, y pared secundaria b) Estructura tpica de la pared celular. En la pared secundaria con frecuencia se suelen distinguir tres capas, que se diferencian segn la orientacin de las fibras de celulosa. Se denominan S1, S2, S3, para las capas externa, media e interna respectivamente.
Al estudiar la estructura de la pared se observan dos componentes claramente diferenciados: las molculas fibrilares de celulosa, cuya agregacin da origen a las fibras de celulosa; estn formadas por unas 1500 microfibrillas y son visibles con la lupa; y el cemento que une las fibras de celulosa, formado por pectinas, hemicelulosas, agua y sales minerales. Aunque la composicin de la pared vara mucho de unas clulas a otras, el principio arquitectnico en el que se basa es constante: fibras largas y resistentes, unidas por una matriz de protenas y polisacridos. El modo en que se organizan estos componentes para formar la pared, se comprende mejor si seguimos la evolucin de una clula que acaba de dividirse,
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dando origen a dos clulas hijas que, como ocurre en los vegetales, se mantienen juntas. La pared celular de las clulas vegetales recin formadas est constituida por dos capas: la lmina media y la pared primaria. Generalmente cuando la clula madura y finaliza el crecimiento, produce una tercera capa llamada la pared secundaria, situada entre la membrana plasmtica y la pared primaria. Lamina primaria. Se localiza entre las lminas primarias de las clulas vecinas, excepto en los lugares donde se encuentran los meatos o plasmodesmos , que son puentes de intercomunicacin celular. Est compuesta fundamentalmente por pectina, pudiendo
impregnarse con lignina cuando las clulas del xilema (tejido conductor de la savia bruta) mueren. La pared primaria. Es propia de las clulas en crecimiento. Es delgada y flexible, permitiendo que la clula se expanda u crezca. Sus principales componentes son: celulosa, hemicelulosa y pectina Pared secundaria. Cuando cesa el crecimiento de la clula se diferencia una tercera capa, la pared secundaria, ms gruesa y rgida que la primaria, y formada por un nmero variable de estratos. Qumicamente est constituida por pequeas cantidades de pectina y por abundante celulosa que forma microfibrillas regularmente ordenadas en cada estrato, pero con una orientacin diferente en cada uno, teniendo el conjunto una orientacin helicoidal. Muchas paredes secundarias tambin contienen lignina, que es la responsable de la dureza de la madera. Se localiza preferentemente en las clulas de los tejidos especializados en el sostenimiento mecnico de la planta (esclernquima) y en los conductores (como el xilema).
Diferenciaciones de la pared celular
A pesar de la resistencia y grosor, la pared celular es permeable, tanto el agua como las sustancias disueltas en ella, en gran medida por la existencia de diferenciaciones que conectan las clulas entre s y con el medio que las rodea. Las punteaduras. Son zonas delgadas de la pared, formadas por la lmina media y una pared primaria muy fina. Suelen situarse al mismo nivel en dos clulas vecinas.
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Los plasmodesmos. Son conductos citoplasmticos muy finos que comunican con las clulas vecinas, para lo que atraviesan por completo las paredes celulares. La membrana plasmtica de cada clula se contina con la de su vecina por los plasmodesmos. En el centro de los plasmodesmos aparece un tubo continuacin del retculo endoplasmtico.

Funcin Constituir el exoesqueleto que protege la clula, le da forma y le confiere resistencia, pero sin impedir con ello su crecimiento.
Es responsable de que la planta se mantenga erguida. Impide que la clula vegetal se rompa, ya que interviene activamente en el mantenimiento de la presin osmtica intracelular.
Ten en cuenta que las clulas vegetales viven en un medio normalmente hipotnico (menos concentracin de solutos que su interior), lo que hace que absorba agua hasta un cierto lmite, ya que sta ejerce una fuerte presin hidrosttica sobre la pared celular e impide que el agua siga entrando. Esta presin se denomina turgencia, es vital para la planta y origina movimientos en los vegetales; apertura y cierre de estomas, hojas y flores que se mueven al tocarlas, etc. Por otra parte la pared celular en la clula adulta puede experimentar modificaciones en su composicin qumica adaptndose a su funcin. Si se trata de un tejido conductor o de sostn, la pared aumenta su rigidez, sin perder su permeabilidad. Estas modificaciones pueden ser dos: lignificacin (depsitos de lignina como ocurre en las clulas de los vasos conductores del xilema) y mineralizacin (impregnacin de sales como el carbonato de calcio, CaCO3, o la slice, SiO2, lo que suele ocurrir en clulas epidrmicas. Si lo que se pretende es asegurar su impermeabilizacin, las modificaciones son la cutinizacin o suberificacin (depsitos de cutina o suberina sobre superficie de clulas epidrmicas, el primer caso explica el brillo de los frutos y hojas, el segundo forma el corcho)
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La matriz extracelular
La mayora de las clulas de los organismos pluricelulares estn rodeadas de un entramado de macromolculas, la matriz extracelular. Estas macromolculas, segregadas por la propia clula, son el cemento que las une . En los animales, la matriz extracelular es el medio natural donde se encuentran las clulas que forman los tejidos. Est constituida por compuestos como son las protenas fibrosas, proteoglucanos y glucoprotenas estructurales. En los vertebrados est formada por tres protenas de tipo fibroso, colgena, elastina y fibronectina, entrecruzadas en un gel formado por polisacridos hidratados. El trmino tejido conjuntivo se utiliza con frecuencia para referirse a la matriz extracelular de los vertebrados y las clulas que en ella se encuentran. Esta matriz puede formar estructuras altamente especializadas, como elcartlago, los tendones o los huesos.
Protenas fibrosas
El colgeno. Es una familia de protenas muy resistentes a los esfuerzos mecnicos, que dan a la matriz extracelular una gran consistencia, constituyendo su componente principal. El colgeno est formado por monmeros de tres cadenas polipeptdicas denominadas cadenas
enrolladas sobre s mismas en forma de triple hlice. Estos constituyentes constituyen el tropocolgeno. Los monmeros de tropocolgeno se organizan de forma escaleriforme formando las microfibrillas, que a su vez se organizan en fibras de mayor calibre para formar las fibras de colgeno. La elastina. Protena muy hidrfoba que suele acompaar al colgeno, pero que es mayoritaria en determinadas estructuras, tales como los ligamentos, las paredes de los vasos sanguneos o el tejido pulmonar. Debido a su estructura, cuando se la somete a esfuerzos mecnicos vara su longitud, por lo que proporciona elasticidad a la matriz.
Proteoglucanos
Molculas complejas formadas por una cadena polipeptdica central a la que se unen los glucosaminoglucanos (GAG) que son polmeros de un disacrido. Entre los glucosaminoglucanos destaca por su importancia el cido hialurnico (ver tema de glcidos), presente en la mayora de las matrices extracelulares. Las variaciones en el grado de
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hidratacin de este cido son los responsables de las diferencias de viscosidad y de permeabilidad de la matriz.
Glucoprotenas estructurales
Forman una red de elementos que interactan con los otros componentes de la matriz extracelular y con los de la superficie celular. Entre ellas podemos destacar. Fibronectina. Es una glucoprotena que favorece la adherencia celular, manifestndose como fibrillas largas e insolubles. La mayor parte de esta protena no est directamente unida a las clulas, lo hace a diferentes molculas, tales como la fibrina, la heparina o el colgeno. La molcula bsica de la fibronectina est formada por dos cadenas polipeptdicas unidas covalentemente mediante dos puentes de disulfuro. Laminina. Es una glucoprotena muy abundante en las llamadas lminas basales, siendo la primera protena que favorece la adhesin celular durante el desarrollo embrionario.
Funciones de la matriz extracelular
Una de las funciones ms importantes de la matriz es mantener unidas a las clulas que forman los tejidos, a los que tambin les confiere elasticidad y resistencia ante los esfuerzos mecnicos, ya sean de traccin o de compresin. Incluso interviene en la organizacin tridimensional de los tejidos y rganos durante el desarrollo embrionario. Adems, al ser una estructura que proporciona una continuidad entre tejidos de diferente naturaleza, sirve como va de comunicacin, lo que le permite la difusin de innumerables sustancias, as como la migracin de algunos tipos de clulas. Se ha comprobado tambin que
Esquema que muestra la importancia de los azcares de la superficie celular como puntos de anclaje para otras clulas eucariotas, bacterias, virus, toxinas, hormonas y otras muchas molculas
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participa en el crecimiento y diferenciacin celulares.
Las inclusiones citoplasmticas

Las inclusiones son enclaves que carecen de membrana y en los que se acumulan sustancias. Se trata de sustancias que difcilmente se dispersan en el medio celular. Muchas de ellas, particularmente las cristalizadas, se observan al microscopio ptico. Se encuentran en todas las clulas eucariotas, tanto en las vegetales como en las animales, siendo las inclusiones ms comunes las de almidn y las de glucgeno.
Inclusiones cristalinas
Se observan en forma de cristales situados en cualquier compartimento celular, incluso el ncleo. Su naturaleza no es fcil de determinar, aunque en la mayora de los casos se trata de depsitos de protena. Se encuentra tanto en clulas animales como vegetales. Clulas vegetales. Estas inclusiones suelen proceder de sales cristalizadas, sobre todo de oxalato clcico, formndose cristales llamados drusas y rfides. Clulas animales. Las clulas de Sertoli de los tbulos seminferos de mamferos, presentan inclusiones denominadas cristales de Charcot-Bttcher, y las clulas de Leydig o intersticiales, situadas entre los tbulos seminferos, tienen inclusiones denominadas cristales de Reinke .
Inclusiones hidrofbicas
En la mayora de las clulas se trata de productos sintetizados por la propia clula, resultantes del metabolismo celular o bien productos de desecho. Clulas vegetales. Las inclusiones hidrofbicas suelen localizarse en el seno de grandes vacuolas dispersas por el citoplasma. Entre los ejemplos ms representativos se encuentran los granos de almidn muy abundantes en las clulas parenquimticas de reserva; las gotas , de grasa, en las clulas de las semillas oleaginosas; los aceites esenciales, mezclas de componentes terpnicos localizados en las clulas del pericarpio del fruto (capa externa o cscara) como la naranja, el limn, la mandarina, el pomelo, etc. y el ltex, que es una
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sustancia compleja caracterstica del rbol caucho, Hevea brasiliensis, de la que deriva el caucho natural. Clulas animales. Las inclusiones ms significativas son: Glucgeno. Muy abundante en las clulas hepticas y en las musculares. Las clulas animales utilizan el glucgeno como fuente de glucosa, pero ello no impide que tambin pueda ser usado el acumulado es durante sntesis en las este la de Micrografa electrnica de hepatocitos de rata. En el citosol se observan numerosas partculas de glucgeno, asociadas en grumos de color oscuro.
inclusiones glucgeno contraccin el
citoplasmticas; consumido La muscular.
glucgeno, a partir de la glucosa, y su degradacin, son procesos metablicos en los que intervienen diversas enzimas, que se encuentran unidas a la superficie de estos grnulos. Lpidos. Los triglicridos se almacenan en las clulas adiposas o adipositos u entre las clulas no especializadas en forma de gotitas individuales. Pigmentos de diversa naturaleza. La melanina es de color oscuro, tiene funcin protectora y es elaborada por los melanocitos de la piel de peces, anfibios, y mamferos y las clulas pigmentarias de la retina. La lipofucsina, de color amarillo parduzco, es un pigmento presente en clulas nerviosas y cardiacas envejecidas, por lo que se denomina tambin pigmento de desgaste, y se cree que representan residuos indigeribles de la actividad lisosomal. La hemosiderina se forma como producto de degradacin de la hemoglobina; se localiza como corpsculos pardoamarillentos en las clulas del hgado, el bazo y la mdula sea que fagocitan los eritrocitos que han cumplido su vida media.
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1. Con respecto al siguiente esquema, indica:

a) Qu estructura est representada?. b) Identifica las molculas sealadas con un nmero, definiendo su naturaleza qumica. c) Seala las funciones principales de esta estructura. d) Cmo se llama el modelo de estructura que aparece en el dibujo?
2. La membrana plasmtica: a) Haz un esquema de la membrana plasmtica y seala sus

componentes. b) Si en una clula se impide la sntesis de ATP, podr llevar a cabo procesos de transporte activo? Por qu?
3. El transporte activo es un mecanismo de absorcin de nutrientes. a) Qu entiendes por

este proceso?. b) Existe otro sistema de absorcin? Explica sus caractersticas. c) Pon un ejemplo de transporte activo que se d en clulas animales.
4. El retculo endoplsmico es una estructura membranosa situada en el interior celular. A)

Explica qu dos modalidades de retculo endoplsmico coexisten en la clula y qu funciones bsicas tiene cada una de estas modalidades. b) Si tuvieras que observar al microscopio electrnico una clula, qu caracterstica morfolgica te permitira distinguir inmediatamente una modalidad de otra? c) El retculo endoplsmico, es exclusivo de clulas animales, de clulas vegetales o de ambos tipos de clulas? Razona la respuesta.
5. Aparato de Golgi: a) Estructura. b) Funcin biolgica. c) Relacin con el retculo

endoplsmico.
6. Describe la estructura de un lisosoma e indica su funcin, as como su localizacin

celular.
7. Semejanzas y diferencias entre lisosomas y peroxisomas.
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8. Cul es el camino celular ms probable que seguir una protena de membrana desde su
sntesis a su inclusin en la membrana plasmtica?
9. El esquema siguiente representa una actividad

fisiolgica propia de las clulas eucariticas. a) De qu actividad se trata?. b) Identifica las estructuras sealadas con los nmeros. c) Explica
brevemente la relacin entre las estructuras 6 y 7.
10. El dibujo representa una mitocondria: a) Nombra

los componentes sealados con un nmero. b) Indica cul es la funcin que caracteriza a la mitocondria y en qu tipo de clula se encuentra este orgnulo. c) Seala la funcin que realizan los componentes 3 y 4 del esquema.
11. La fotografa corresponde a la observacin, realizada con el

microscopio electrnico, de un orgnulo celular caracterstico. Identifica el orgnulo describiendo sus estructuras tpicas y razona en qu tipo de clula (procariota, eucariota, animal, vegetal) se puede encontrar.
12. Define los procesos metablicos que se producen en el citoplasma. 13. Hialoplasma:
ultraestructura, composicin qumica y actividades fisiolgicas.
Microtbulos y microfilamentos.
14. Representa un dibujo esquemtico del centrolo, las diferencias entre la porcin basal y la
y la distal. Con qu tipo de estructuras celulares se relacionan los centrolos?
15. La fotografa muestra el corte transversal de una

prolongacin de una clula eucarionte: a) Di qu estructura es y nombra los elementos sealados por las flechas. b) Explica la funcin que cumple esta estructura en las clulas.
79
I.E.S.LAS GALLETAS
16.Diferencias entre vacuolas e inclusiones. 17.Compara la membrana plasmtica con la pared celular. 18.Relaciona los trminos cilios, flagelos y centrolos. En qu funcin biolgica estn
implicados?
19.Explica las principales diferencias entre una vegetal y otra animal. Nombra las estructuras
y orgnulos especficos de cada una de ellas, mencionando la funcin que cumplen en cada caso.
20.a) Indica el nombre de los orgnulos celulares que sintetizan las protenas. b) Haz un
dibujo de los mismos y describe su estructura y caractersticas. c) Relacinalos con el retculo endoplasmtico rugoso.
21.La figura representa de forma muy esquemtica una clula

vegetal en la que se observan algunas estructuras y orgnulos. a) Indica el nombre de cada una de las estructuras numeradas del 1 al 8. b) Estructura del centrolo. c) Las clulas de las plantas superiores no tienen centrolos y, paralelamente, no tienen clulas con cilios o con flagelos. Chlamydomonas es un alga unicelular que s tiene flagelos. Esperaras que Chlamydomonas tambin tuviera centrolos? Por qu?
22."En 1978, Georgi Markow, famoso defensor de los derechos humanos, fue asesinado en
una calle de Londres por agentes de la polica poltica blgara mediante un pinchazo en la pierna con la punta de un paraguas. La muerte se produjo rpidamente, sin que se pudiese hacer nada por salvar su vida. La investigacin forense demostr que la muerte haba sido causada por una cantidad mnima de ricina en el extremo del paraguas. Esta potente toxina haba sido aislada casi un siglo antes de las semillas de ricino (Ricinus communis) y aracterizada qumicamente como una protena. Hoy sabemos que se trata de una protena inactivadora de los ribosomas. " (Investigacin y Ciencia, diciembre 1996.) Teniendo en cuenta la funcin que desempean los ribosomas en las clulas de nuestro organismo, podras sugerir una posible explicacin del efecto txico de la ricina?
I.E.S. LAS GALLETAS
23. Las clulas vegetales y animales tienen una serie de orgnulos comunes, aunque existen
otros que slo aparecen en uno u otro tipo de clulas. a) Enumera los orgnulos especficos de la clula vegetal, explicando cul es su funcin. b) Nombra cinco orgnulos comunes a ambos tipos celulares, citando su funcin.
24. De las siguientes estructuras, indica las que son caractersticas de clulas animales, las que
corresponden a clulas vegetales y las que son comunes a ambas, razonando la respuesta: a) Membrana plasmtica. b) Pared celular. c) Cloroplastos. d) Mitocondrias. e) Centrosoma. f) Vacuolas.
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I.E.S.LAS GALLETAS
La respiracin celular de la mitocondria.
Veamos con algo ms de profundidad cmo ocurre la respiracin celular u oxidacin de las molculas combustibles por el oxgeno molecular para as obtener energa en forma de ATP (recuerda que en los organismos aerobios esta energa es fundamental para llevar a cabo las actividades celulares). La mitocondria utiliza como combustibles mayoritarios los cidos grasos y el piruvato producido en el citosol a partir de la glucosa. (Ver prxima fig.) En la matriz mitocondrial se realiza: Descarboxilacin oxidativa del piruvato a acetil-CoA (acetil-coenzima A). La oxidacin de los cidos grasos a acetil-CoA mediante la -oxidacin. La oxidacin del acetil-CoA a CO2 a travs del ciclo de Krebs . Todas las oxidaciones van asociadas a la reduccin de los transportadores de electrones NAD+, y FAD a NADH y FADH2. En la membrana mitocondrial interna tiene lugar la sntesis de ATP por un proceso denominado fosforilacin oxidativa, que consiste en lo siguiente: -Los electrones de alta energa del NADH y del FADH2 son transportados a lo largo de la cadena transportadora de electrones hasta el oxgeno molecular. Esta cadena respiratoria genera un gradiente de protones a travs de la membrana mitocondrial interna. -La energa libre almacenada en el gradiente de protones se utiliza para sitentizar ATP. La ATP-sintetasa es la enzima que cataliza la fosforilacin del ADP para formar ATP. Dado que el gradiente de protones impulsa a la ATP-sintetasa es importante que la membrana mitocondrial sea impermeable a la mayora de los iones. (Todos estos procesos sern estudiados ms adelante en los temas del metabolismo)
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I.E.S. LAS GALLETAS
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