Leccin 1 Digestin y absorcin de hidratos de carbono

Generalidades
El organismo slo puede absorber monosacridos por lo tanto, todos los hidratos de carbono ingeridos han de ser transformados en monosacridos a lo largo del tracto gastrointestinal. Los hidratos de carbono en una dieta normal constituyen desde un 50% en pases desarrollados a un 80% en pases subdesarrollados. Se recomienda en una dieta sana que representen entre el 5060% de las caloras ingeridas. No debemos tomar mas de un 60% ya que representa riesgo de obesidad, pero tampoco menos del 50% ya que entonces promovera el metabolismo de lpidos y protenas para obtener energa, siendo especialmente peligrosa la degradacin de protenas ya que no disponemos de stas como reserva energtica. Los hidratos de carbono mas abundantes en una dieta normal son polisacridos, fundamentalmente el almidn, que es el polisacrido de reserva fundamental en vegetales, siendo tambin el hidrato de carbono mas saludable, al tener una digestin lenta. Es mejor ingerir polisacridos que monosacridos ya que los polisacridos son de absorcin lenta y aumentan el nivel de glucosa en sangre gradualmente, esto es especialmente adecuado, ya que al mismo tiempo que la concentracin de glucosa aumenta, tambin lo hacen las hormonas promotoras de su metabolismo, que conviene que aumenten a un ritmo lento. En segundo lugar tras el almidn, tenemos a la sacarosa, que es un compuesto importante de la dieta (se trata del azcar comn de bollera), tambin es importante la lactosa presente en leche y derivados lcteos, y despus ya en menores cantidades azucares libres como glucosa y fructosa, y el resto son minoritarios. La fibra (celulosa) tambin es un polisacrido, que se encuentra en vegetales, y arrastra residuos del tracto digestivo, aumenta el volumen de las heces y favorece su eliminacin, por tanto es fundamental ingerir una pequea cantidad de fibra en la dieta (unos 15g)

Bioqumica metablica Alberto Gmez Esteban 6 Los hidratos de carbono se digieren por un tipo de enzimas que se denominan glucosidasas, que hidrolizan enlaces glucosdicos. Tenemos dos tipos de glucosidasas: amilasas. Son enzimas producidas fundamentalmente por las

glndulas salivares y el pncreas. Existen dos tipos fundamentales, segn su rgano de produccin: Salivares. Actan en la boca Pncreas. Actan en el intestino delgado, el cual es el rgano mejor diseado para la digestin y absorcin de nutrientes. La mayor parte de la digestin se produce en el duodeno y el yeyuno, mientras que la absorcin se producir fundamentalmente en yeyuno e ileon. El intestino tiene una gran superficie y longitud que lo capacitan para una ptima digestin de nutrientes. Las amilasas hidrolizan enlaces (14) entre glucosas siempre que no pertenezcan a un extremo de la molcula, de forma que por ejemplo no estn capacitadas para digerir disacridos. Oligosacaridasas. Las oligosacaridasas son enzimas producidas por las clulas del epitelio intestinal, actan en la superficie de estas clulas y son enzimas totalmente especficas para un oligosacrido concreto. Las ms importantes son las disacaridasas.

Digestin de polisacridos: el almidn

Si ingerimos almidn, la digestin comenzara en la boca, de forma muy incompleta debido a las amilasas de la saliva, y posteriormente las pancreticas en el intestino, originndose maltosas (GG) y maltotriosas (GGG). Tambin se originarn dextrinas, o dextrinas lmite, es decir, estructuras de ramificaciones cortas, como producto de actuacin de las amilasas. Por tanto quedaran estos tres compuestos como resultado de la hidrlisis del almidn por parte de las amilasas. Estas enzimas ya no pueden digerir nada ms. Una vez llega al intestino delgado, comienzan a actuar las oligosacaridasas, que no actan solo en el lumen intestinal, sino en la superficie del epitelio. Las oligosacaridasas principales son la maltasa, que transforma la maltosa y la maltotriosa en glucosa libre. Otra oligosacaridasa es la dextrinasa (o isomaltasa) que digiere la dextrina lmite en glucosa. Tambin existe una oligosacaridasa especfica que es la sacarasa que degrada la sacarosa en glucosa y fructosa, y por ultimo la lactasa, que degrada la lactosa en glucosa y galactosa. Los principales productos que nos encontraremos en el intestino delgado sern por tanto glucosa, en menor cantidad fructosa y galactosa, y minoritariamente otros oligosacridos. Para que se absorba la glucosa es preciso que pase la membrana luminal al enterocito, y despus la membrana basal a la sangre. Esto requiere un

Bioqumica metablica transportador de membrana al ser muy polar, el transportador ser de naturaleza proteica los cuales en general se llaman GLUT (transportador de glucosa). Hay diversos GLUT de los que se conocen unos 7 en diversas abundancias dependiendo del tejido. El trasporte por medio de GLUT es pasivo. A mitad de la digestin en el intestino disponemos de mucha glucosa en el intestino, por lo que el transporte por la membrana luminal ser a favor de gradiente y por tanto pasivo al enterocito por medio de un transportador GLUT, pero en los momentos iniciales y finales de la digestin, el transporte puede ser activo por baja concentracin de glucosa, para ese tipo de transporte se requieren bombas. En la membrana basal del enterocito disponemos de una bomba de NaK. Esto permite que el nivel de sodio en el enterocito sea menor que en la membrana luminal, por lo que esta diferencia de concentracin se aprovecha introduciendo sodio a favor de gradiente en el enterocito, liberndose energa aprovechada para introducir glucosa en contra de gradiente. En general los transportadores que llevan a cabo esta actividad se conocen como SLG. Una vez se ha introducido la glucosa, el enterocito metaboliza parte de esa glucosa gracias a su metabolismo activo, realizando la fermentacin lctica, metabolizando esa glucosa en cido lctico, enviando a plasma sanguneo tanto glucosa como lactato. El paso a plasma de la glucosa siempre es pasivo, debido a que los rganos captan la glucosa de forma muy activa, de manera que utilizamos un transportador GLUT. Una vez que la glucosa llega a plasma es recogida fundamentalmente por el hgado, el cual recibe esta glucosa, as como la mayor parte de los otros monosacridos producto de la digestin, y almacena parte de esa glucosa como glucgeno, parte la utiliza en su propio metabolismo a travs de gluclisis, y parte la enva a plasma para que llegue al resto de los tejidos. La gluclisis heptica comienza cuando ha realizado ya las otras dos actividades. El nivel de glucosa [G] en sangre ha de ser de unos 90120 mg/100mL, esto se conoce como homeostasis glucdica. Esta concentracin despus de comer puede aumentar hasta casi el doble, lo cual se evita debido a que el hgado reabsorbe el exceso de glucosa. Las hormonas que favorecen la absorcin de glucosa es la insulina, y aquella que favorece la liberacin de glucosa es el glucagn. El glucgeno disponible en el hgado se agota aproximadamente tras 1 da de ayuno, y cuando se termina, el hgado metaboliza glucosa a partir de otros metabolitos, por lo que el hgado es el encargado de mantener la homeostasis glucdica tanto en caso de hiperglucemia como hipoglucemia. La bomba de Na+/K+ saca 3 Na+ fuera de la clula en contra de gradiente e introduce 2 K+ tambin en contra de gradiente con gasto de ATP. La digestin y absorcin de hidratos de carbono suele tener pocas alteraciones a excepcin de cuando falta alguna enzima. Normalmente son poco frecuentes, pero en ocasiones en la edad adulta ocurre la deficiencia de lactasa.

Intolerancia a la lactosa. La lactasa de los individuos afectados, tras el nacimiento y en la edad infantil es abundante, pero existe deficiencia de lactasa en la edad adulta. Esto produce una patologa: la intolerancia a la lactosa, que se traduce a que cuando la lactosa llega a las porciones medias del intestino, no es degradada y llega sin digerir al final de yeyuno e ileon, aumentando el nivel de lactosa, acumulndose, y aumentando la presin osmtica, retenindose lquido en el intestino, drenndose en ocasiones del plasma y ocasionando diarreas y deshidratacin general. La lactosa en esta patologa tambin es degradada de forma anaerobia por medio de bacterias en las porciones finales del intestino delgado e intestino grueso, producindose cidos y gases, lo que aumenta el movimiento intestinal, ocasionando malestar, calambres y dolores, quedando daada la mucosa, de la cual depende la produccin y absorcin de polisacaridasas, pudindose daar de forma irreversible la digestin de hidratos de carbono. Como ya se ha mencionado debemos ingerir entre el 5060% de hidratos de carbono en la dieta. Un exceso provoca obesidad, ya que si el hgado almacena glucgeno en exceso de glucosa, en hgado y msculo esqueltico. En exceso de glucgeno el hgado genera lpidos de forma ilimitada, lo que causa la obesidad que a su vez provoca varios daos colaterales. Tambin otro problema son las caries. El defecto de hidratos de carbono tambin es perjudicial, ya que las clulas comienzan a degradar lpidos que originan productos txicos como acetona y cuerpos cetnicos que provocan dao en todo el organismo. Tambin se produce la degradacin de protenas musculares y del plasma, lo que causa variadas patologas.

Gluclisis y descarboxilacin oxidativa

Generalidades
La ruta principal del catabolismo de la glucosa es la gluclisis, la cual es una va metablica que se produce en todas las clulas, es totalmente anaerobia, y consiste en la transformacin de una molcula de glucosa en dos molculas de piruvato. La gluclisis por si misma no necesita oxigeno, pero cuando la clula dispone de oxigeno, las dos molculas de piruvato obtenidas no son el punto final del catabolismo de la glucosa sino que pasan a ser dos molculas de Acetil CoA, las cuales ingresan en el ciclo del cido ctrico, y se lleva a cabo la respiracin celular. Si la clula no dispone de oxigeno, el piruvato se transformar en lactato siguiendo la va metablica de la fermentacin lctica. A la gluclisis que se lleva a cabo en disposicin de oxigeno (es decir, en la que el piruvato ingresar ms adelante en la respiracin celular) se denomina gluclisis aerobia a pesar de no requerir oxigeno, ya que los pasos siguientes si que lo requieren. A la gluclisis que se lleva a cabo en ausencia de oxigeno se denomina fermentacin lctica o gluclisis anaerobia. La gluclisis tiene lugar totalmente en el citosol, y adems precisa magnesio

para todas las reacciones, y transcurre siempre a travs de intermediarios fosforilados, lo que facilita que no puedan atravesar membranas (debido a que el grupo fosfato polariza las molculas) y dichos intermediarios se localicen en el citosol. Al ser un proceso catablico, la principal funcin de la gluclisis es generar ATP, pero su funcin secundaria es generar algunos metabolitos para otras rutas. Consta de dos fases: 1. Fase I preparatoria. No se produce energa, sino que de hecho se consume. 2. Fase II. Se genera energa y poder reductor. En la gluclisis partimos de glucosa, la cual tiene que entrar dentro de las clulas a travs de un transportador pasivo de tipo GLUT. Los transportadores ms importantes son dos GLUT 2. Se encuentra fundamentalmente en hgado. No es GLUT 4. Est presente en muchos tipos de clulas pero especialmente en msculo y en tejido adiposo. Es muy importante ya que para ser sintetizado correctamente es dependiente de insulina.

Gluclisis
Fase I o preparatoria
Una vez tenemos la glucosa dentro de la clula, da comienzo la gluclisis. 1. La primera reaccin, la cual es irreversible, consiste en la fosforilacin de la glucosa, en la que pasamos de glucosa a glucosa6fosfato. Esta reaccin requiere de energa aportada por ATP, y la enzima es la hexoquinasa glucoquinasa. Esta es la primera enzima irreversible de la gluclisis.

2. La siguiente reaccin es una reaccin de isomerizacin, en la que la glucosa6P (G6P) se isomeriza en fructosa6fosfato (F6P). Esta reaccin de isomerizacin la lleva a cabo la enzima

3. La siguiente reaccin es muy similar a la primera en el sentido de que es una fosforilacin, en la cual la fructosa6fosfato se transforma en fructosa1,6bisfosfato (F2,6BP). Requiere energa en forma de ATP y requiere de la enzima fosfofructoquinasa, que es la segunda enzima irreversible de la glucolisis.

4. El paso siguiente de la reaccin es una rotura reversible de la molcula para dar lugar a dos estructuras. La fructosa1,6bisfosfato se escinde en dos molculas: dihidroxiacetonafosfato (DHAP) y gliceraldehido3fosfato (G3P). Esta rotura se conoce como aldolisis o rotura aldlica por lo que la enzima ser la fructosa1,6bisfosfato aldolasa.
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