A emergncia do orgnico na teoria da gastrea de Ernst Haeckel Guilherme Francisco Santos 1.

Introduo No presente trabalho pretendemos examinar como a questo da emergncia do orgnico se insere na teoria da gastrea de Ernst Haeckel. Por emergncia do orgnico, queremos significar, numa primeira aproximao, o surgimento de um novo nvel de organizao biolgica, ou de complexidade orgnica, segundo a escala hierrquica de formao dos organismos, proposta por Haeckel em sua Morfologia Geral. De maneira geral, a questo da emergncia do orgnico se refere tanto passagem do inorgnico ao orgnico quanto passagem da unicelularidade pluricelularidade. Nosso objetivo aqui o de tratar do segundo destes dois sentidos de emergncia, ou seja, do surgimento dos primeiros metazorios, os verdadeiros animais (pluricelulares). Tal surgimento teria se dado atravs de um processo por meio do qual, clulas amebides associadas em uma estrutura colonial teriam protagonizado uma diferenciao e uma diviso de trabalho, gerando uma estrutura pluricelular com relaes internas de interdependncia baseadas na especializao (de forma e funo) de distintos tipos de clulas, ou seja, por meio da formao inicial de tecidos celulares e de rudimentos de rgos. O novo organismo, assim surgido, chamado por Haeckel de gastrea, representaria o ponto de passagem evolutivo dos protistas unicelulares para os verdadeiros animais. O que pretendemos verificar neste trabalho a maneira pela qual Haeckel sugere e fundamenta, na teoria da gastrea, este processo de emergncia, bem como as conseqncias tericas de tal formulao. Deve-se registrar, por outro lado, que o primeiro daqueles dois sentidos de emergncia (a passagem do inorgnico ao orgnico) se insere de modo relevante na defesa desenvolvida por Haeckel de um caminho natural para o surgimento do orgnico, isto , dos seres vivos. Tal temtica, alm de manter-se presente na sua obra, tem papel importante na estruturao de sua perspectiva monstica. O monismo de Haeckel se define, sobretudo, segundo ele, por um combate ao dualismo, que atribuiria uma autonomia a entidades espirituais (idias, atividade psquica) apartadas de uma suposta matria fsica inerte. Haeckel defende, ao contrrio, uma unidade fundamental da natureza, expressa nos seus atributos indissociveis de matria e energia. Esta perspectiva monstica influenciar decisivamente o pensamento de Haeckel, em particular, a sua viso sobre cincia e a sua concepo de organismo, dentre os aspectos que se referem mais 1

diretamente aos temas de nosso trabalho. Desta forma, podemos entender que tanto o enfrentamento dos problemas relativos ao surgimento da vida, em geral, quanto queles ligados ao aparecimento dos verdadeiros animais, em particular, faziam parte de uma mesma linha de questes. nessa direo, por exemplo, que se encaminham seus esforos na formulao e no desenvolvimento de sua teoria das moneras, suas consideraes sobre as qualidades especficas do carbono, sua anlise da estrutura e da "vida" dos cristais, bem como das homologias entre os cristais e os radiolrios. Embora nosso objetivo aqui no se dirija a este sentido de emergncia, ele ser referido, no conjunto do trabalho, na medida em que isto contribua para o entendimento da estrutural conceitual das teorias de Haeckel que nos interessam aqui mais diretamente. A teoria da gastrea uma aplicao e um desdobramento especfico da lei biogentica de Haeckel. Foi expressa inicialmente em sua monografia sobre as esponjas calcrias de 1872, e sistematizada por ele num artigo especfico publicado dois anos mais tarde, no qual, alm de fundamentar a teoria da gastrea a partir das homologias das camadas germinativas nas fases iniciais do desenvolvimento embriolgico nos metazorios, buscou demonstrar tambm as suas implicaes para classificao filogentica do reino animal em bases evolucionistas. Ernst Haeckel (1834-1919) foi professor de zoologia na Universidade de Jena e pesquisador em zoologia marinha. Ao lado do desenvolvimento de uma srie de investigaes empricas, valorizava e praticava fundamentalmente uma intensa atividade especulativa, a qual considerava indissocivel do trabalho do naturalista, tendo sido o responsvel pela criao em biologia de diversas generalizaes, teorias, termos e conceitos. reconhecido como um dos maiores promotores da teoria da transformao e evoluo das espcies no sculo XIX e, mais especificamente, como o principal defensor do darwinismo na Alemanha. Buscou, alm disso, ampliar e aprofundar os sentidos e conseqncias do evolucionismo e da teoria da seleo natural em diversas reas, como no campo da antropologia, com vistas incluso e determinao da posio do homem dentro do sistema natural e a dinmica de sua evoluo, e no campo da lingstica, estimulando e contribuindo para a elaborao de uma genealogia das lnguas. 2. Fundamentos da teoria da gastrea: A lei biogentica e a teoria das camadas germinativas.

O pano de fundo a partir do qual se desenvolveu a teoria da gastrea foi constitudo por estudos e concepes que envolvem os campos da morfologia, da embriologia e da teoria da evoluo dos organismos. De modo bastante geral, podemos dizer que o estudo das formas dos organismos (morfologia), e mais especificamente dos seus planos de construo ou planos corporais (Bauplan), foi tomado como um caminho pelo qual se poderia compreender a organizao do sistema natural. Os grupos de organismos poderiam ser relativamente comparados (e organizados num plano mais geral) segundo certos padres de formao tpicos ou a partir das formas bsicas arquetpicas pelas quais eram constitudas, segundo a concepo original de Goethe. Uma forma de ordenamento hierrquica poderia ser estabelecida com base no grau de distanciamento de cada grupo orgnico (grau de perfeio) em relao a uma dada forma tpica estabelecida como padro, o que indicaria o posicionamento relativo do referido grupo orgnico no interior da escala. Uma teoria geral orientada pela noo de tipos permitiria uma classificao geral dos organismos, tal qual empreendido pelo naturalista francs George Cuvier (17691832), o qual estabeleceu um sistema baseado em estudos de anatomia comparativa, nos quais as caractersticas estruturais (posio peculiar e conexo dos rgos constituintes) das formas adultas de diferentes formas de organismos eram estudadas e cotejadas. Posteriormente, Carl Ernst von Baer (1792-1876) adicionaria teoria dos tipos uma perspectiva embriolgica, ou seja, na qual o estudo do modo de desenvolvimento embrionrio das diferentes formas de animais tinha um peso central para a classificao, inaugurando com suas investigaes e reflexes a embriologia comparativa. Segundo Haeckel, tanto Cuvier quanto von Baer consideravam a estrutura do tipo como absolutamente persistente e independente, mas tal teoria do tipo representava sobretudo um ataque (acertado e bem sucedido) contra a concepo de uma escala gradual, simples e ininterrupta dos seres em todo o reino animal, numa sucesso contnua e singular de desenvolvimento que ascenderia desde os animais mais inferiores at o prprio homem. Fazendo frente a tal escala, a teoria dos tipos teria demonstrado, atravs da anatomia comparativa e da embriologia, as divises do sistema zoolgico, e a estrutura dos quatro tipos fundamentais, correspondendo aos grupos dos radiados, dos moluscos, dos articulados e dos vertebrados. Consequentemente no admitiam a possibilidade de qualquer conexo dos tipos ou qualquer forma de estado transicional entre eles. Von Baer, por outro lado teria insistido em que o plano de estrutura do tipo deve se verificar completamente nos organismos de todas as classes a ele pertencentes, desde o mais

inferior ao mais superior, independente do seu grau de especificao e aperfeioamento (Haeckel, 1874, p. 239). Aos estudos sobre as formas dos organismos, se unir ainda, naquele pano de fundo geral, o evolucionismo. Haeckel salientou as profundas alteraes introduzidas por uma perspectiva evolucionista na compreenso do mundo biolgico e, como indicamos acima, foi um profundo defensor do darwinismo enquanto uma teoria que logrou estabelecer as causas da evoluo. Para ele, Lamarck foi o responsvel pela primeira grande teoria da metamorfose das espcies e na gerao de novas espcies por processos naturais, estabelecendo a conexo genealgica entre os diversos grupos orgnicos e sua origem comum a partir de formas simples num passado distante. Mas, Darwin, segundo ele, foi o responsvel pela indicao das causas motoras (naturais) para a explicao da evoluo das espcies e, portanto, de sua diversidade e distribuio. Tais causas estavam ligadas s funes da herana e da adaptao das formas orgnicas, e, mais precisamente, associadas s funes fisiolgicas da reproduo e da nutrio (Haeckel, [1879] 1930, pp. 110-128). Para Haeckel, na medida em que Darwin conectava o processo de evoluo das espcies a estas funes do organismo (seguindo Lamarck), comprometia-se, em alguma medida, a relacionar tal processo com as questes relativas ao desenvolvimento individual (1874, p. 145). esta tarefa, no empreendida pelo prprio Darwin, que ele, em grande medida, se prope cumprir em sua Generelle Morphologie, buscando o estabelecimento de uma ligao entre o que ele chama de os dois ramos da biognese (1874, p. 145), isto , entre a ontognese (desenvolvimento individual) e a filognese (evoluo da srie da espcie). Esta ligao busca estabelecer efetivamente um paralelismo entre desenvolvimento individual e evoluo, que ser expresso por meio da teoria da recapitulao ou lei biogentica. A base terica principal sobre a qual se erige a teoria da gastrea a lei biogentica. Tal formulao retoma, de certo modo, agora em bases evolucionistas, a noo de paralelismo entre o desenvolvimento do indivduo orgnico e a expresso (hierarquicamente ascendente) do sistema da natureza ou da unidade do plano de organizao natural. Tal concepo havia sido expressa, por exemplo, por Meckel e Serres, os quais apontavam paralelos entre os estgios do desenvolvimento embrionrio de animais superiores e as formas adultas de animais inferiores. Haeckel procurar mostrar, em primeiro lugar, que as similaridades no expressam simplesmente uma unidade de plano, mas uma conexo genealgica entre as diversas espcies na srie evolutiva. Assim, insistir que a tendncia divergente (afastamento) em relao ao tipo 4

em cada espcie representa o acrscimo de novas solues adaptativas para alm da conformao herdada, e que tal afastamento gradual se expressa na estrutura arborescente (ramificada) da histria genealgica. Por outro lado, indicar que o paralelo verificado se d entre a sucesso de estgios do desenvolvimento embriolgico do indivduo e da srie de estgios evolutivos ao qual pertence sua espcie. A lei biogentica expressa que as fases seqenciais do desenvolvimento de um organismo (ontogenia) reproduzem resumidamente (recapitulam) as fases histricas do desenvolvimento de sua espcie (filogenia). Isto , o processo de mudana (evoluo) na conformao dos organismos de uma determinada srie filtica, processo este gerador de novas espcies com novas conformaes, a cada vez derivadas de suas anteriores, deve sempre preservar no desenvolvimento da estrutura do organismo de uma dada espcie, em qualquer momento dado da srie, traos significativos da estrutura imediatamente anterior que lhe serviu de base e, por extenso, de todas as estruturas anteriores seqencialmente. Assim, a forma tpica do desenvolvimento individual dos organismos de uma espcie forneceria, nos momentos cruciais de sua morfognese, isto , no desenvolvimento de sua estrutura, elementos importantes para a compreenso do caminho da evoluo desta espcie, isto , do caminho histrico de descendncia das sucessivas espcies de sua srie. Para Haeckel, existe uma relao de dependncia da ontognese, ou histria do desenvolvimento do embrio, em relao ao desenvolvimento da srie histrica da espcie (filognese), de modo que, sem a existncia desta ltima, no seria possvel a existncia daquela outra (1874, p. 145). a herana fornecida por um ancestral comum que a causa material direta e a explicao da concordncia tpica de forma e estrutura, verificada nos estgios iniciais de desenvolvimento dos organismos individuais dentro de cada classe (1874, p. 146). Por outro lado, o afastamento gradual em relao forma tpica, verificado nas diversas espcies e grupos naturais, fruto dos mecanismos de adaptao, que cumulativamente foraram ao longo do tempo as mudanas de forma e estrutura de cada espcie dada para mais longe de seu estado histrico original. Para apoiar este ponto Haeckel recorre aos resultados das investigaes de Fritz Mller, publicadas no seu Fr Darwin (1864), no qual buscou ele investigar e expressar uma comprovao emprica para a teoria da evoluo das espcies por meio da seleo natural. Nesta obra, ele relata uma srie ampla de investigaes sobre a histria do desenvolvimento dos crustceos. Para tentarmos entender ento o modo pelo qual Mller e Haeckel concebiam a conexo entre as duas sries de desenvolvimentos, debrucemo-nos

um pouco sobre duas das consideraes centrais de Mller, retomadas por Haeckel na formulao de sua teoria. A primeira destas consideraes se refere aos seus estudos de embriologia dos crustceos e ao seu uso para discutir o processo de aparecimentos de novas formas (espcies), isto , ao modo pelo qual as formas descendentes se afastam da forma original. Aps minuciosas observaes e registros, declara Mller, no captulo XI do Fr Darwin, que: As mudanas a partir das quais o jovem se afasta dos pais e cujo acmulo gradual causa a produo de espcies, gneros e famlias novas, podem surgir num perodo prematuro ou tardio da vida do estado juvenil, ou por ocasio da maturidade sexual (Mller, [1864] 1996, p. 153). Isto , as mudanas ocorrem em algum momento daquela srie tpica do desenvolvimento ontogentico apresentada pelos organismos desta espcie (ou ainda, no estado final, adulto). Assim, evidente que uma dada mudana sempre ocorre por sobre uma dada conformao, qual seja, aquela que se encontra desenvolvida no momento imediatamente precedente mudana. Se a alterao na forma dos descendentes, diz-nos Mller, consiste, por exemplo, numa adio no nmero de segmentos corporais e apndices, os descendentes devem naturalmente ter chegado, antes da alterao, ao nmero de segmentos e apndices possudo por seus prprios pais. Ele ilustra esta idia com o caso dos vermes aquticos (poliquetas) os quais apresentam um nmero diferente de segmentos corporais em distintas espcies, mas nmero idntico dentro da mesma espcie (Mller, [1864] 1996, p.153). Uma vez verificado que eles (todo o conjunto de espcies de vermes aquticos) apresentam um desenvolvimento ontogentico no qual o nmero de segmentos corporais inicialmente pequeno e aumenta gradualmente durante o desenvolvimento, de se admitir que o modo tpico de diferenciao de jovens em relao aos pais seja por adio de segmentos. Assim, Mller conclui que: Por isso os descendentes chegam a um novo termo, afastando-se mais cedo ou mais tarde da forma paterna, mas, todavia no caminho para adquiri-la passam por este caminho sem se deixar influenciar (externamente), mas ento (ao final), ao invs de parar, seguem avanando (Mller, [1864] 1996, p. 153). Posto desta forma, e estendendo-se tal mecanismo para todo o conjunto de mudanas morfogenticas de um dado organismo (no seu desenvolvimento ontogentico) em uma dada espcie e para todo o conjunto de mudanas morfogenticas das espcies na srie evolutiva (no seu desenvolvimento filogentico) a qual pertence esta dada espcie, fica expresso o modo pelo qual estes dois autores concebem o mecanismo que produz o paralelismo. O desenvolvimento ontogentico de qualquer dado organismo , em grande 6

medida, a herana do conjunto de processos de mudanas morfogenticas, atravessados anteriormente pelas geraes que o precederam. Assim, ele vai sempre refletir, em algum grau, este desenvolvimento histrico mais geral nas estruturas retidas por herana e no modificadas. A segunda considerao de Mller, tambm retomada por Haeckel na discusso de sua teoria, diz respeito a duas situaes em que no se verifica o estrito paralelismo entre as duas sries de desenvolvimento, mas que podem tambm ser elucidadas no interior daquele mesmo mecanismo. A primeira delas, j enunciada, se refere ao fato de que as mudanas de forma podem ocorrer em qualquer momento do desenvolvimento individual, inclusive em suas etapas mais iniciais. Neste caso a concordncia entre a ontogenia dos jovens em relao de seus pais ser menor, uma vez que a divergncia se iniciar mais cedo (Mller, [1864] 1996, p. 153). A segunda situao a que se refere tendncia permanente de busca de um caminho mais direto de desenvolvimento do ovo forma adulta. Esta economia, estimulada por vantagem competitiva, tenderia a borrar a seqncia tpica de desenvolvimento, isto , a fazer desaparecer determinadas etapas daquela seqncia de desenvolvimento, dada a descoberta de um caminho de desenvolvimento mais curto que levasse ao mesmo resultado. Assim, uma diminuio proporcional da quantidade de estados juvenis nos ensinaria menos quanto histria filogentica do indivduo. Mller ilustra ambas as situaes com o caso das formas larvais de vida livre e que apresentam longo perodo de desenvolvimento, as quais estariam, portanto, mais sujeitas a mudanas adaptativas devido sua grande exposio ao meio exterior, o que justificaria tanto o desvio de forma prematuro, quanto economia de certas etapas rumo ao estado adulto padro (Mller, [1864] 1996, 7P. 153-154). Assim, sintetiza Mller, no caso das mudanas ocorridas em fases mais jovens: A embriologia dos descendentes s pode concordar com a de seus antecessores at um dado ponto, aquele no qual seus caminhos se separam, e (neste caso) sobre a sua estrutura no estado adulto ela nada pode nos ensinar (Mller, [1864] 1996, p. 153), isto , neste caso a embriologia no nos ensina o caminho histrico que conduziu esta forma adulta. Por outro lado, no outro caso das mudanas ocorridas partir da forma padro adulta, teramos apresentada a recapitulao: No segundo caso, todo o desenvolvimento dos progenitores seguido tambm por seus descendentes; logo, tanto quanto a produo de uma espcie dependa do segundo modo de progresso, o desenvolvimento histrico das espcies estar refletido em sua embriologia. No curto perodo de poucas semanas ou meses, as formas em mudana do embrio ou das larvas faro passar diante 7

de nossos olhos um quadro mais ou menos completo, mais ou menos exato, das transformaes acontecidas na espcie durante o curso do tempo, at chegar ao seu estado atual (Mller, [1864] 1996, p. 153).

Diante de todo o exposto, podemos considerar que a lei biogentica de Haeckel reinterpreta em termos evolucionistas os paralelismos verificados entre estgios do desenvolvimento de animais superiores e formas adultas de animais inferiores, procura indicar e explicar a conexo genealgica entre os tipos e as espcies biolgicas nas sries evolutivas arborescentes e representa uma generalizao dos dados at ento acumulados nas pesquisas embriolgicas. Outro ponto relevante que a teoria da gastrea aplica o esquema geral da lei biogentica concentrando-se nos primeiros estgios do desenvolvimento embriolgico. Esta aplicao se empreende em grande medida a partir da teoria das camadas germinativas. Segundo Haeckel, o estabelecimento, a partir do Theoria Generation de Caspar Friedrich Wolff de 1759, da realidade do desenvolvimento embriolgico, em termos epigenticos, como um processo que parte de um incio simples e relativamente indiferenciado desenvolvendo-se passo a passo at o complexo organismo adulto, receber progressivos reforos a partir do desenvolvimento de novas pesquisas embriolgicas alcanando um estgio fundamental com o trabalho de Christian Pander de 1817, o qual introduziu a teoria e o conceito de folhetos embrionrios (Haeckel, 1874, p.

142). A identificao do processo de formao dos primeiros tecidos fundamentais durante as fases iniciais do desenvolvimento embriolgico, e do seu papel no desenvolvimento futuro do organismo, representar um importante passo na elucidao dos mecanismos e do significado da ontognese (Haeckel, 1874, pp. 142-143). Haeckel sintetiza da seguinte forma a centralidade da teoria das camadas germinativas para a fundamentao da teoria da gastrea: O real propsito desta teoria da gastrea apia-se sobre a concepo da verdadeira homologia do rudimento primordial do intestino e dos dois primeiros folhetos embrionrios em todos os animais, com exceo dos protozorios (1874, p. 150). 3. A teoria da gastrea Procuraremos agora expor algumas das caractersticas centrais da teoria da gastrea a partir do artigo de Haeckel de 1874. Esta teoria tem como foco os padres comuns de desenvolvimento dos animais, nas suas fases iniciais, e busca relacionar as investigaes em embriologia e anatomia comparada com os chamados princpios biogenticos da herana e da adaptao. A Generelle Morphologie de Haeckel buscava uma compreenso do sistema natural a partir destes princpios biogenticos, os quais, para ele, forneciam o caminho para a construo de suas rvores genealgicas. Os esboos a iniciados de um sistema filogentico vieram a ganhar incrementos e melhorias nas diversas edies da sua Natrliche Schpfungsgeschichte, mas as diversas lacunas e insuficincias nos dados empricos fornecidos pelas pesquisas em ontogenia, paleontologia e anatomia comparada seguiam comprometendo, segundo Haeckel, sua comprovao e aceitao. A elaborao da teoria da gastrea representaria um passo importante para este objetivo geral, trazendo provas materiais para uma viso mais compreensiva do sistema natural animal. Investigando a seqncia de estgios iniciais da embriognese animal (nos diversos grupos e espcies), Haeckel identifica um padro ontogentico comum, com estgios bem delimitados de evoluo individual correspondendo s seguintes fases: Monerula, Cytula, Mrula, Blstula e Gstrula. Os dois primeiros estgios (Monerula e Cytula) corresponderiam clula individual (a clula-ovo fecundada), nos estados nonucleado e nucleado, respectivamente. O terceiro estgio (Mrula) corresponderia ao agregado de clulas, o quarto (Blstula) esfera com cavidade interna cuja parede ainda 9

composta por clulas indiferenciadas, apresentando clios na face externa e o quinto estgio (Gstrula) ao corpo esfrico com cavidade digestiva e um orifcio de comunicao com o exterior originado por invaginao, apresentando agora dois folhetos ou camadas diferenciadas, um interno, a endoderme, e outro externo, a ectoderme. A partir da universalidade destes estgios bem definidos na embriognese animal, Haeckel conclui que este percurso de desenvolvimento representaria o caminho de evoluo das espcies, a passagem de forma de organismos constitudos por clulas singulares para formas associadas cada vez mais complexas. Cada passo definido do desenvolvimento individual representaria um estgio correspondente na evoluo, ou seja, um determinado tipo de forma orgnica existente no passado da evoluo histrica. Os cinco estados evolutivos primordiais (correspondentes aos cinco estgios iniciais do desenvolvimento) representariam assim as seguintes formas (organismos): Monera, Ameba, Morea, Blastea e Gastrea. Evidentemente, a forma postulada por Haeckel do ltimo destes estgios evolutivos, qual seja a gastrea, o mais significativo, j que nela se concentram as modificaes capitais, apresentando uma verdadeira especializao, com o advento da cavidade intestinal, alm da diferenciao das camadas interna e externa, a partir das quais se dar o futuro desenvolvimento histolgico e organolgico do embrio. o estudo da homologia das camadas germinativas e do seu papel particular no desenvolvimento do organismo que fornecer a Haeckel os parmetros para a futura classificao filogentica do reino animal.

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1 2 3 4 5

ONTOGNESE Desenvolvimento Monerula Ctula Mrula Blstula Gstrula

FILOGNESE Imagens (letras) Evoluo Embriologia coral Monera A Ameba B Morea E Blastea F, G Gastrea H, I, K

Assim, a gastrea a forma adulta hipottica que Haeckel infere da existncia da gstrula, que o estgio superior comum da ontogenia de todos os metazorios. Assim, o valor da gastrea enquanto forma orgnica raiz de todos os animais verdadeiros consoante com o valor da gstrula no desenvolvimento individual animal. Como explicam Leys e Eerkes-Medrano, a gastrulao..., em seu sentido amplo, a reorganizao das clulas da blstula para formar um embrio multilaminado, a gstrula. A notvel coerncia no destino destas camadas germinativas embrionrias durante o desenvolvimento dos animais , como sugeriu Haeckel, uma das principais caractersticas unificadoras dos metazorios. Em muitos animais a formao de camadas

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germinativas concomitante com a formao do intestino (Leys e Eerkes-Medrano, 2005, p. 342). Este processo de formao de mltiplas camadas celulares na embriognese distingue os animais multicelulares das colnias protistas. Segundo Haeckel, o estgio gastrular pode ser encontrado no desenvolvimento de todos os animais e representa a recapitulao do metazorio ancestral, a gastrea, um animal diploblstico com um intestino. Isto comprovaria tambm para ele a origem monofiltica de todos os metazorios (Leys e Eerkes-Medrano, 2005, P. 342 e seguintes). Para Haeckel, a homologia ou identidade morfolgica da gstrula, nos mais diversos grupos animais, , portanto, a prova de que a gastrea representa uma forma-raiz da qual descendem todos os animais. Ao mesmo tempo, a permanncia por herana das caractersticas distintivas das clulas das primeiras camadas germinativas reflete o seu profundo significado para o desenvolvimento futuro dos organismos (Haeckel, 1874, p. 157). Isto significa que a compreenso do desenvolvimento do organismo por meio dos avanos e disposies das camadas germinativas pode indicar os tipos de relaes que os diversos grupos e espcies mantm no curso da evoluo. Por isso, Haeckel afirma: A gstrula a mais importante e sugestiva forma embrionria no reino animal. O extremo significado que eu atribuo a ela apia-se primeiramente na sua recorrncia nos animais dos mais diversos grupos, desde as esponjas at os vertebrados, com as mesmas caracterstica e disposio; em segundo lugar, porque as condies morfolgicas e fisiolgicas da forma gastrular lanam uma clara luz sobre a rvore genealgica monofiltica do reino animal (1874, p. 155). A teoria da gastrea foi desenvolvida a partir a partir das pesquisas embriolgicas realizadas por Haeckel com esponjas calcrias, s quais ele aplicou a teoria das camadas germinativas, com vistas sua compreenso. O resultado destes estudos foi a descoberta desta forma padro gastrular a qual, uma vez encontrada no desenvolvimento desta classe de porferas e diante da sua homologia com outras sries j conhecidas de desenvolvimento animal, ele vai procurar localizar no desenvolvimento embrionrio de todos os animais. Tal seqncia de descobertas, no tem carter meramente emprico, mas est orientada desde o incio (e de forma coerente com seus princpios metodolgicos) pelas suas concepes biogenticas, que organizam o caminho de sua busca pelos padres bsicos de desenvolvimento. A relevncia central da forma da gstrula reside no fato de 12

que ela representa um modelo estrutural bsico, possuindo os elementos animais mais primitivos e fundamentais, sem os quais, segundo Haeckel, um animal (metazorio) no poderia ser sequer concebido. Partindo da descrio da organizao e estrutura da gstrula no desenvolvimento das esponjas calcrias, onde ele estabeleceu inicialmente sua forma padro, Haeckel vai estender gradativamente o seu campo de ateno para verificar a recorrncia do fenmeno do estgio gastrular nos diferentes grupos animais. Dirige-se ele, primeiro, s demais classes de esponjas e depois aos demais celenterados (acalefos, plipos hidrides e medusas, ctenforos e corais), localizando em ambos os casos uma ampla presena da forma gastrular. Relata na seqncia a sua ocorrncia na classe dos vermes, nos quais a forma gastrular ocorre em um grande nmero de casos com alta identidade e em outros com formas mais ou menos modificadas. Uma das maiores incidncias deste estgio de desenvolvimento encontrada no grupo dos equinodermos, em todas as suas subdivises, e com um alto grau de identidade na classe dos asterdeos (estrelas-do-mar) e na classe dos holoturdeos (pepinos-do-mar). Entre os artrpodes, segundo Haeckel, no se encontra de modo geral a forma gastrular original plenamente preservada, mas possvel reduzir forma gastrular as primeiras formas embrionrias de nuplios, bem como outras formas inferiores de respirao traqueal. No grupo dos moluscos, verificada novamente uma ampla presena da forma gastrular. J no caso dos vertebrados um novo problema se coloca, pois a forma gastrular s se encontra preservada em sua forma padro nos protocordados (anfioxos). Mas, baseado na linha de continuidade existente entre a ontognese do anfioxo e aquela dos demais vertebrados, Haeckel acaba por concluir que os ancestrais destes ltimos devem seguramente ter passado pela forma gastrular padro. Assim que, o fenmeno verificado de recorrncia da forma gastrular no desenvolvimento individual de um amplo nmero de grupos animais (exceto os protozorios), em associao com os princpios biogenticos, vai permitir a Haeckel realizar uma srie de afirmaes. Em primeiro lugar, que a base de concordncia direta e indireta desta forma gastrular no desenvolvimento individual nos animais (exceto os protozorios) tal que permite afirmar a sua universalidade neste conjunto. Em segundo lugar, isto indica a provenincia comum dos diversos grupos que perfazem este conjunto dos animais, isto , a sua origem monofiltica. Por fim, pode-se estabelecer a prpria existncia desta forma raiz comum (atualmente extinta) e uma noo bastante clara de sua conformao.

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O papel atribudo por Haeckel homologia da fase gastrular dependia da possibilidade de comprovar a sua universalidade entre os animais, bem como a sua exclusividade. Os protozorios encontravam-se naturalmente excludos e para estes organismos inferiores no houve em princpio, para Haeckel, maiores dificuldades. Por outro lado, a comprovao da absoluta universalidade das duas camadas germinativas primrias exigia algumas distines quanto a outras formaes e anexos que surgem no processo de desenvolvimento individual de diversos grupos animais (por exemplo, a gema nutritiva), bem como quanto origem e ao papel de outros folhetos embrionrios, surgidos tambm em fases bastante iniciais do processo de desenvolvimento (por exemplo, a importante camada germinativa intermediria, ou mesoderme). Os problemas especficos para a teoria da gastrea gerados por tais dificuldades sero analisados em outro momento deste trabalho. Como indicao preliminar, vale destacar que havia inicialmente dois problemas principais para a compreenso destas formaes germinativas secundrias, em relao dinmica do desenvolvimento e para o estabelecimento do seu significado filogentico. O primeiro seria o problema do estatuto da camada embrionria intermediria (mesoderme) e da origem das (demais) camadas germinativas secundrias, e o segundo seria o problema da origem do celoma. Para o estabelecimento de homologias de estruturas bsicas entre espcies e grupos com significado filogentico era necessrio estabelecer as formas que representavam a evoluo histrica padro em relao a outros tipos de desvios, que no contribuem para a reconstruo genealgica. 4. Alguns aspectos da morfologia e da sua teoria da individualidade de Haeckel para a elaborao da classificao sistemtica. Haeckel vai buscar extrair as conseqncias da teoria da gastrea para a descrio do sistema natural do reino animal, isto , para a elaborao de suas rvores genealgicas. Utilizando os princpios da teoria da gastrea ele estabelecer em primeiro lugar uma distino entre dois grandes grupos, o dos protozorios e o dos metazorios, tomando a existncia da forma gastrular como o critrio de separao destes dois grupos. Com isto teramos, de um lado, o grupo dos animais primrios (protozorios) e, de outro, os seis grupos de animais superiores, constitudos pelos animais que tm camadas germinativas (metazorios ou blastozorios).

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 importante indicar neste ponto alguns aspectos da concepo morfolgica de Haeckel que incidem diretamente na forma como ele estabelece sua classificao ou estrutura genealgica. A morfologia de Haeckel dividida em dois ramos distintos, um dedicado a estudar os organismos segundo o seu grau de individualidade e o outro voltado anlise do seu tipo estereomtrico (isto , segundo as suas dimenses e a sua forma geomtrica). Estes ramos so respectivamente a tectologia e a promorfologia, expostos no volume I da Generelle Morphologie (Livros terceiro e quarto). Segundo a teoria da individualidade, expressa na tectologia, os organismos apresentam-se sempre como um conjunto composto por indivduos de um nvel imediatamente anterior a ele. Tal teoria pode ser entendida como um princpio de constituio ou construo dos organismos pela agregao ou associao de indivduos pertencentes aos nveis anteriores de individualidade. Para Haeckel, os plastdeos (clulas e ctodos) representam o nvel mais baixo desta escala, tanto na sua forma estritamente individual como em relao s colnias que exibem ainda um baixo grau de interdependncia. Assim, o nvel seguinte relevante de individualidade deveria representar uma associao destes plastdeos bsicos que apresentasse uma verdadeira novidade morfolgica. Tal novidade se expressa pela diferenciao, especializao, interdependncia, diviso de tarefas, numa situao a partir da qual a nova conformao do todo apresenta caractersticas prprias, distintas dos seus elementos formadores. Por isso, o agregado de clulas vai passar a significar um novo nvel relevante de individualidade apenas na medida em que se constituem em tecidos verdadeiros e formam rudimentos de rgos. Embora, a distribuio e o nmero destes nveis de individualidade tenham sofrido alteraes ao longo da obra de Haeckel, o sentido geral de sua tectologia, segundo o qual um nvel determinado de individualidade representa uma associao de nveis de individualidade imediatamente anteriores, se manteve inalterado. O outro ramo da morfologia de Haeckel se constitui na teoria das formas fundamentais, exposta na sua promorfologia, na qual ele discute as relaes estereomtricas, isto , quanto conformao fsica, geometria e ao volume, entre os diversos nveis de organizao dos organismos. Tais estudos tm como ponto de partida suas investigaes em cristalografia (Haeckel, 1866, captulos de 8 a 15; Haeckel, [1879] 1930, pp. 325-327; Haeckel, 1872, pp. 89-124). O estabelecimento da gastrea como a forma na qual a novidade orgnica est emergindo se estabelece a partir de uma concepo morfolgica especfica, baseada na noo de uma srie ascendente de elementos associados e nas possibilidades e restries estruturais dadas pela estereometria. Neste sentido, o primeiro dos grupos da classificao 15

animal, os protozorios, que no apresentam ainda a forma gastreada, constituem-se nas formas plsticas elementares. Eles so apresentados, por Haeckel, como consistindo de organismos constitudos dos seguintes modos possveis: 1. De um simples ctodo [clula no nucleada] (Monera, Monothalamia); ou 2. De um agregado de ctodos (Polithalamia); ou 3. De uma simples clula (Ameba, Gregarina unicelular, Infusrio); ou 4. De um agregado de clulas simples e similares (Gregarina pluricelular, Synameba); ou, por ltimo, 5. Aqueles nos quais as clulas do corpo podem at estar diferenciadas numa mnima extenso, mas que ainda no formam camadas germinativas e nem possuem uma verdadeira cavidade intestinal (Haeckel, 1874, pp. 223-224). Haeckel denomina todas dentre estas formas constitudas por clulas singulares (com ou sem ncleo) como indivduos de primeira ordem (aqueles descritos nos itens 1 e 3). Por outro lado, ele denomina os agregados de clulas (com ou sem ncleo) como indivduos de segunda ordem (os descritos nos itens 2, 4 e 5). Eles apresentam, segundo Haeckel, nveis mais elementares de individualidade e pertencem todos ao grupo dos protozorios. A formao de associaes persistentes de clulas especializadas resultando em tecidos verdadeiros representar os indivduos de terceira ordem, os quais por sua vez se associaro formando rgos, e assim sucessivamente. Os nveis de individualidade orgnica so, para Haeckel, um dos aspectos constitutivos dos organismos. Definidos os limites do grupo dos protozorios, Haeckel passa a discutir a forma geral e a classificao dos metazorios. Esta diviso composta pelos seis ramos superiores do reino animal (zofitos, vermes, moluscos, equinodermos, artrpodes e vertebrados) e tm sua origem comum na gastrea. Desde as esponjas at os vertebrados, todos eles apresentam no seu desenvolvimento duas camadas germinativas primrias, a ectoderme ou camada animal e a endoderme ou camada vegetativa, exibindo ainda, envolvida pela endoderme, uma verdadeira cavidade intestinal e finalmente uma abertura oral. Deve-se ainda observar que, em conformidade com a estrutura atrs descrita, eles possuem dois distintos sistemas de rgos, o sistema drmico e o sistema digestivo. Devido a esta conformao devem ser considerados indivduos de terceira e quarta ordem de acordo com a doutrina da individualidade. Uma vez estabelecida a forma geral dos metazorios, Haeckel indicar a existncia de trs distintos critrios ou princpios de diviso possveis para o 16

estabelecimento de uma classificao entre os seus grupos internos, a saber, a existncia ou no de celoma, o nmero diferente de camadas germinativas secundrias e a forma fundamental radial ou bilateral. Dado que no existe concordncia estrita entre os trs princpios na classificao dos grupos de metazorios numa aplicao conjunta, Haeckel vai ento verificar separadamente os resultados da admisso de cada um deles se tomados como critrio principal para tal classificao e propor o terceiro deles, baseado na forma estereomtrica. Segundo ele, a "forma estereomtrica essencial das partes do corpo" deve figurar como o critrio e princpio central para a classificao dos grupos de metazorios (Haeckel, 1874, p. 228). A teoria das formas fundamentais, relacionada estereometria aqui invocada, expressa que " possvel encontrar em todos os organismos uma forma geomtrica determinada, quer na forma geral do corpo, quer em cada parte. Essa forma ideal depende do nmero, da situao, da conexo e da diferena das partes; a forma real orgnica aproxima-se do seu tipo geomtrico ideal tal qual a forma imperfeita de um cristal o faz em relao ao seu" (Haeckel, [1879] 1930, p. 326). Segundo Haeckel, a elaborao deste novo quadro deve-se, em primeiro lugar, observao de que na evoluo filogentica dos metazorios encontramos, a partir da gastrea, uma dupla mudana divergente relacionada conformao geral e aos hbitos de vida dos organismos a compreendidos, a qual produzir um afastamento significativo entre os dois ramos principais surgidos a partir deste processo. A forma raiz dos metazorios, a gastrea, teria se desenvolvido em duas direes distintas, a partir do abandono de seu estilo de vida livre natante. Um dos grupos, denominado Protascus, teria se fixado no leito ocenico a partir do plo de seu eixo oposto ao da boca, e teria se constitudo no precursor de todos os radiados (zofitos). Outro grupo, denominado de Prothelmis, teria mantido a caracterstica de movimento livre, mas agora com estilo furtivo, direcionado, no fundo do mar, desenvolvendo o chamado tipo bilateral (os cinco grupos de animais superiores). o conjunto desta abordagem filogentica (envolvendo o aspecto funcionallocomotivo e o aspecto da configurao corporal) que autoriza ento aquela diviso entre, de um lado, o grupo dos radiados, compreendendo os zofitos, e, de outro, o grande grupo dos bilatrios ou esfenoformes, com simetria bilateral, compreendendo os vermes e os quatro ramos superiores dos animais. Para permitir a incluso neste ltimo grupo daquela parte dos equinodermos que exibem uma forma com simetria radial (por exemplo, as estrelas-do-mar), Haeckel propor conceber tais organismos como um composto de cinco ou mais indivduos, os quais, isoladamente, obedecem quela simetria bilateral. 17

Este quadro sinttico inicial, que expressa algumas das direes tomadas por Haeckel na elaborao da sua classificao, particularmente aquelas nas quais prevaleceram opes conectadas sua perspectiva morfolgica, nos d algumas indicaes para a compreenso de sua proposta para uma morfologia evolutiva.

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