Introduccin

Es un tipo especial de divisin celular presente en organismos de reproduccin sexual, los cuales utilizan clulas sexuales o gametos, que al fusionarse (fecundacin) dan origen a un nuevo organismo. As la meiosis garantiza que se producirn gametos haploides que al fusionarse producirn un nuevo organismo diploide. Sin meiosis la reproduccin sexual sera imposible. Diferencias entre Mitosis y Meiosis

MITOSIS
En clulas somticas Clulas hijas son diploides Despus de cada replicacin del ADN hay una divisin Cada cromosoma con 2 cromtidas es independiente Dura 1 a 2 horas Constancia en material gentico (excepto mutaciones) Organismos reproduccin asexual

MEIOSIS 1 2 3 4 5 6 7
En clulas germinales Clulas hijas son haploides Despus de cada replicacin del ADN hay dos divisiones Cada cromosoma con 2 cromtidas se aparea con homlogo Varones dura 64 das, hembras hasta varios aos Variabilidad en material gentico debido a recombinacin gnica Organismos reproduccin sexual

Consiste en una replicacin del ADN seguida por 2 divisiones celulares consecutivas, con lo cual se logra una reduccin a la mitad del nmero de cromosomas. As, se originarn 4 clulas haploides. La fase S premeitica se prolonga ms que la fase S premittica.

Meiosis

La meiosis comprende 2 divisiones celulares : divisin I y divisin II. Morfolgicamente la divisin I se caracteriza por una profase muy larga, durante la cual los cromosomas homlogos se aparean e intercambian material hereditario. Por razones didcticas, los estadios de la meiosis son : FASES Profase I ESTADIOS leptoteno cigoteno paquiteno diploteno diacinesis

dispone en filamentos muy finos que llegan a formar asas cuyos extremos se unen a la envoltura nuclear. Con ME se observa que cada cromosoma est compuesto de dos cromtidas. Estos filamentos muestra unos engrosamientos dispuestos a intervalos regulares llamados crommeros.

Metafase I Anafase I Telofase I

Aqu no hay interfase, el ADN no se duplica

Perodo cigonmico (cigotnico) Cigonmico viene de la palabra griega cygon, que significa adjunto. Los cromosomas homlogos se alinean y se aparean, proceso llamado sinapsis, conformando una estructura denominada complejo sinaptonmico, especialmente ntida en relacin directa con la envoltura nuclear. El apareamiento es muy exacto y especfico, se produce crommero por crommero entre los pares homlogos. Cada brazo est conformado por 2 cromtidas hermanas en cada homlogo.

Profase II Metafase II Anafase II Telofase II

Profase I
Perodo leptonmico (leptotnico) Leptotnico viene de dos palabras griegas : leptos, delgado y nema, filamento; es decir, la cromatina se

Meiosis

Se considera al complejo sinaptonmico como la estructura bsica del apareamiento de los cromosomas homlogos meiticos. Es evidente que el alineamiento de las molculas de ADN debi haber empezado durante el perodo anterior, pero es en este perodo en que se hace visible. Aqu se utiliza el trmino de ttrata para designar el complejo formado por las 4 cromtidas. El final de la sinapsis marca el final del cigonema e inicio del paquinema..

La recombinacin gnetica o crossing-over (llamado tambin entrecruzamiento). Este proceso consiste en un intercambio de segmentos de cromtidas nohermanas de los cromosomas homlogos, intercambio que se efecta mediante una ruptura y una reunin fsica del material cromosmico.
Cromtidas de un bivalente

Envoltura nuclear

nuclolo

Perodo paquinmico (paquitnico) El nombre viene de la palabra griega pachus, que significa grueso. Es el perodo ms largo que los anteriores, ya que si el leptonema y cigonema puede durar algunas horas, el paquinema dura das o semanas. En este perodo, los cromosomas homlogos se mantienen estrechamente unidos y ocurre entre ellos un proceso muy importante:

Perodo diplonmico (diplotnico) Se inicia la separacin de los cromosomas que estn en sinapsis, quedando asociadas solo las cromtidas que han experimentado la recombinacin gentica. Estos puntos especficos se unin se llaman quiasmas. Es el perodo ms largo de la profase, ya que puede durar semanas, meses o aos.

Meiosis

Micrografa que muestra un bivalente con tres quiasmas (flechas)

Los cromosomas adoptan una configuracin especial; cromosomas plumados o en escobilla, debido a que las fibras de cromatina forman asas pareadas unidas a un eje comn. Este esqueleto axial contiene ADN con protenas, siendo inactivo en la transcripcin. En la base de las asas existe una condensacin formada por ADN y protenas llamada crommero. Asociado a las asas de ADN, existe ARN y protenas, que le proporcionan una variedad de formas al microscopio. Perodo diacinema (diacinesis) De griego dia que significa a travs, es decir, hilos que se extienden a travs del citosol. En este perodo los cromosomas se preparan para unirse a las fibras del huso. Los cromosomas alcanzan su mxima condensacin, los bivalentes llegan a ser cortos y gruesos.

Los quiasmas son evidentes, aunque tienden a desaparecer y los bivalentes individuales llegan a estar relativamente separados. La desaparicin de los quiasmas se produce por un deslizamiento a lo largo del cromosoma, proceso llamado terminalizacin. El diacinema termina con la desaparicin de los nuclolos, la degradacin de la envoltura nuclear y la movilizacin de las ttratada hacia la placa metafsica.

Meiosis

METAFASE I
Los pares homlogos forman 2 planos ecuatoriales, es decir, ambas cromtidas del par homlogo se encuentran orientados hacia el mismo polo. Los cinetocoros de las cromtidas hermanas estn orientados en la misma direccin, as, el plano que pasa por los cinetocoros es perpendicular a las fibras del huso (en mitosis, los cinetocoros de cada par homlogo miran en direccin contraria). Los microtbulos del mismo polo se unen a cromtidas hermanas. Entonces, ambas cromtidas (diada) de un cromosoma se encuentran unidas a las fibras del huso de un polo determinado. La orientacin de los bivalentes es al azar, esto significa que las clulas hijas tendrn un 50 % de posibilidades de obtener un bivalente materno o paterno.

ANAFASE I
Se inicia con la segregacin de las diadas (dos cromtidas de un par de cromosomas homlogos) unidas por un par de cinetocoros, hacia los polos. Aparentemente cada clula hija es haploide porque evidenciar 23 cromosomas, pero no hay que olvidar que cada cromosoma es DOBLE. Cada diada contiene 2 cromtidas y cada cromtida corresponde a una molcula de ADN; por consiguiente, en este momento existe una cantidad de ADN igual a la clula original, es decir, an no se ha logrado la verdadera haploida nucleoproteica.

Meiosis

En ocasiones anormales, puede movilizarse hacia un polo la ttrada completa, este fenmeno se denomina no disyuncin y se apellida primaria porque ocurre en la primera divisin meitica. El resultado de esta segregacin anormal ser un cromosoma extra en alguna de las clulas que terminan la meiosis y, por consiguiente, una clula con deficiencia de un cromosoma. Ms detalles en Aplicacin clnica, al final

TELOFASE I
En muchas especies, incluyendo el hombre, esta etapa es breve y los ncleos pasan directamente a la profase II, o an, a metafase II. El estadio entre las dos divisiones se llama intercinesis, caracterizndose por su corta duracin. La envoltura nuclear puede o no reconstruirse.

Normal

No disyuncin

SEGUNDA DIVISION MEIOTICA

La meiosis II es descrita generalmente como una divisin mittica, debido a que sus etapas son similares a los eventos convencionales de distribucin cromosmica de una mitosis. As, en la metafase II los cromosomas con dos cromtidas se ubican en un solo plano en el ecuador de la clula.

Gametos con cromosomas normales

Gameto con Gameto con cromosoma cromosoma extra de menos

Meiosis

Luego, en la anafase II, se separan las cromtidas migrando hacia cada uno de los polos. Termina con la telofase II cuando las cromtidas (ahora llamadas cromosomas) quedan encerradas por una envoltura nuclear que se ha reorganizado. Los productos de esta segunda divisin son clulas haploides tanto en cromosomas como en molculas de ADN.

Cuando ocurre la primera divisin meitica, este espermatocito I se divide en dos clulas de igual tamao llamadas espermatocito II. Cada una de ellas contiene : 23 cromosomas dobles 46 cromtidas 46 molculas de ADN Como se observa, al comparar estas cantidades con una clula normal (46 cromosomas y 46 molculas de ADN), NO se ha logrado an la reduccin en la carga gentica. Seguidamente, estos espermatocitos II se dividen a travs de la segunda divisin meitica originando dos clulas de igual tamao denominadas espermtidas Cada una de ellas contiene : 23 cromtidas (cromosomas) 23 molculas de ADN Por ltimo, a travs de un proceso de diferenciacin celular, estas espermtidas sufren una transformacin compleja para convertirse en espermatozoides. Aqu no hay ningn tipo de divisin celular. Por otro lado, en cada una de las divisiones mencionadas anteriormente, las clulas quedan unidas por puentes intercelulares, lo que deduce que ocurri una citocinesis incompleta.

Espermatognesis
Es el proceso de formacin de los gametos masculinos llamados espermatozoides que ocurre en los tubos seminferos de los testculos. Cuando nace un nio, sus testculos contienen cordones seminferos formados por dos tipos celulares : espermatogonias y clulas de Sertoli. Al llegar la pubertad, las espermatogonias inician un proceso de divisin mittica y crecimiento que dar lugar a clulas grandes denominadas espermatocito I. Esta clula viene recin de un perodo S de un ciclo celular, por lo tanto, contiene : 46 cromosomas dobles 92 cromtidas 92 molculas de ADN

Meiosis

Espermatognesis

Espermatocito I

46 92 92
Meiosis I

46 cromosomas dobles, 92 cromtidas 92 molculas de ADN

Espermatocito II

23 46 46
Meiosis II

23 46 46

23 23
Espermtidas

23 23

23 23

23 23

Diferenciacin

Esper matozoides

Meiosis

Ovognesis

Ovocito I
Detenido en Profase I

46 92 92
Meiosis I

46 cromosomas dobles, 92 cromtidas 92 molculas de ADN

(Se completa un poco antes de la ovulacin)

Ovocito II

23 46 46
Meiosis II

23 23 46 46 46 46 Primer cuerpo polar

(Se completa en fecundacin)

Detenido en Metafase II

23 23
Ovulo

23 23 23 23

23 23 23 23

23 23 23

Segundos cuerpos polares

Meiosis

Ovognesis
Es el proceso de formacin de los gametos femeninos que ocurre en los ovarios. Cuando nace una nia, sus ovarios ya contienen los ovocitos I(*) detenidos en el perodo de diacinesis de la profase I. Es decir, que la serie de divisiones mitticas que llevaron a las ovogonias a producir los ovocitos I se produjo en su etapa fetal. Esta clula viene recin de un perodo S de un ciclo celular, por lo tanto, contiene : 46 cromosomas dobles 92 cromtidas 92 molculas de ADN Al llegar la pubertad, se inician los ciclos menstruales y con ello las ovulaciones. Un poco antes de producirse una ovulacin, el ovocito I completa la primera divisin meitica convirtindose en dos clulas de distinto tamao : la ms grande se denomina ovocito II y la ms pequea, primer cuerpo polar. El propsito de esta citocinesis desigual es conservar en una clula la mayor cantidad de nutrientes que permita el desarrollo durante sus primeras etapas. El propsito del primer cuerpo polar es eliminar un juego de cromosomas sobrantes. En resumen, la clula ovulada es un ovocito II.
(*) tambin suelen llamarse oocitos

Este ovocito II ha avanzado en la segunda divisin meitica hasta la metafase II y tiene dos destinos : puede o no puede ser fecundado por un espermatozoide. En caso de no ser fecundado, degenerar al cabo de unas 24 a 36 horas. En el caso de ser fecundado, completa la segunda divisin meitica, produciendo dos clulas de diferente tamao : la ms grande se denomina vulo y la ms pequea segundo cuerpo polar. En el momento en que la membrana de un espermatozoide toca la membrana del ovocito II se completa la segunda divisin meitica. Como una forma de impedir que otros espermatozoides penetren al vulo, se ha detectado un aumento en los niveles de Ca+2 que produce una acumulacin de vesculas debajo de la membrana y que al ser exocitadas alteran el espacio extracelular bloqueando la entrada de otros espermatozoides. Otra consecuencia de los elevados niveles de Ca+2 es que activa los sistemas de protelisis que degradan tanto la ciclina B como el Mos. La inactivacin del MPF conduce a la completacin de la segunda divisin meitica, con una citocinesis asimtrica. La fusin de los proncleos femenino y masculino restablece la diploida. Esta clula se llama cigoto

Meiosis

En el caso de la ovognesis, una no-disyuncin en la primera o en la segunda divisin meitica, resultar siempre un vulo anormal (n+1 n-1).

Aplicaciones clnicas
En el humano, el nmero normal de cromosomas es de 46 agrupados en 22 pares de autosomas y un par de cromosomas sexuales llamados gonosomas. El contenido de cromosomas de un varn se puede expresar en la siguiente frmula cariotpica 46,XY y el de una hembra en 46,XX Hay casos en que los cromosomas homlogos no se separan durante la meiosis I las cromtidas hermanas no se separan durante la meiosis II. En cualquier caso, los gametos resultantes contendrn un cromosoma extra o uno de menos. En el caso de ocurrir una nodisyuncin en la meiosis I de la espermatognesis, todos los espermatozoides resultarn anormales, ya que la mitad de ellos contendrn un cromosoma de ms y la otra mitad uno de menos. Si ocurre una no-disyuncin en la meiosis II, la mitad de los espermatozoides resultar normales y la otra mitad anormales (n+1 y n-1)

Para comprobar lo expresado anteriormente, rellene los crculos con las figuras cromosmicas correspondientes a la espermatognesis.

Meiosis I

Meiosis II

Exprese ahora con dibujos similares, lo correspondiente a la ovognesis.

Meiosis

Ahora bien, si uno de esos gametos n+1 su fusiona con un gameto normal resultar un cigoto con tres cromosomas de la misma clase, lo cual se denomina una trisoma, que puede ser autosmica o gonosmica, segn se trate de 3 cromosomas autosmicos o 3 cromosomas sexuales. Entre las trisomas autosmicas ms frecuentes se pueden mencionar : trisoma 21, conocida como el sindrome de Down, presente en los nios monglicos. Su frmula cariotpica puede ser 47,XY+21 47,XX+21, dependiendo si es varn o hembra, respectivamente. trisoma 18, conocida como el sindrome de Edwards, siendo su frmula 47,XY+18 47,XX+18, si es varn o hembra. trisoma 13, sindrome de Patau, con frmula 47,XY+13 47,XX+13 si es varn o hembra. Cuando se trata de gonosomas, los casos existentes son : sindrome de Klinefelter : 47,XXY sindrome doble Y : 47,XYY sindrome triple X : 47,XXX

Ahora viene un ejercicio. Muestre con esquemas similares a la pgina anterior, cmo podra obtenerse una trisoma 21 y cmo podra obtenerse un sindrome de Klinefelter.

Para complementar este ejercicio, averigue cules son algunas de las caractersticas patolgicas de estos sindromes mencionados