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Agrnomo-Fisilogo: Consultor privado e independiente con oficina en Cali Colombia. Email: <drlaing99@hotmail.com> Sitio Web: <lapalmadeaceite.wikispaces.com>
Sintomatologa y etiologa de la PC
1.1. Los sntomas en tejidos apicales
Los sntomas visibles de la PC en casi todas las regiones afectadas cubren un rango muy variable de anomalas en las foliares apicales ms jvenes, comenzando frecuentemente con una coloracin amarillenta. El primer sntoma constante y notado en todos los informes desde las zonas de produccin afectadas en Amrica y frica (Duff, 1963; Mariau, 1992; de Franqueville, 2001; Boari, 2008; Martnez et al., 2009) es la lesin necrtica que aparece en la seccin distal de las flechas ms recientes alargadas a la vista, con podredumbre sucesiva posterior de los tejidos apicales en el embudo hasta el meristemo central, con la muerte de la palma en casos extremos. En casos ms benignos de la PC, tpicamente relacionados con las incidencias menos graves en determinadas regiones como los Llanos Orientales de Colombia las palmas afectadas se pueden recuperar durante un perodo de meses o aos con diverso grado de xito. En muchos casos palmas individuales afectadas, que se han recuperado plenamente y que son casi normales en trminos de productividad, pueden desarrollar nuevos sntomas del trastorno.
palmas, ello implicara que la palma de aceite sin la presencia daina y fatal del picudo tiene un mecanismo que permite la plena recuperacin de este desorden por medio de la emergencia gradual de hojas anormales hasta las hojas normales. En esta misma lnea de razonamiento evolutivo, es posible que las primeras pequeas hojas, con menos transpiracin por razn del rea foliar muy reducida, apoyen la palma con un respiro fisiolgico que permita tambin la gradual recuperacin paralela del sistema radical y el meristemo central para evitar que la palma muera por estrs de agua. Durante la evolucin del Elaeis guineensis en la regin de origen en el delta del ro Nger (Zeven,1967) los perodos constantes y muy secos anuales eran de 3-4 meses de duracin. Sntomas de la PC son comnmente observados en estas regiones ancestrales de la palma, pero con incidencias muy espordicas (Renard, 1976). Tabla 1: Resumen de la historia de los principales estudios fitopatolgicos sobre la Pudricin de Cogollo (PC) en Elaeis guineensis: Microorganismos identificadas y/o propuestos como las causas del desorden sin pruebas para satisfacer los Postulados de Koch.1 y 2
Investigadores
Reinking Ghesquiere Bachy Duff Renard et al. Renard et al. Harper et al. Quillec et al. Van Gundy Renard 2 Singh et al.8 Silva 4 Nieto y Gmez Dollet Beuther et al. Allen et al. Nieto Franqueville Nieto y Gmez Snchez Trindade et al.2 Gmez Martnez et al.5 Torres et al. 6
3
Fecha
1928 1935 1954 1963 1964 1976 1982 1983 1983 1986 1988 1989 1991 1991 1992 1995 1996 1998 1999 1999 2000 2000 2008 2009
Pas palmero
Panam Congo D.R. Congo Rep. Congo D.R. Colombia Colombia Ecuador Ecuador Ecuador Brasil Brasil Brasil Colombia Ecuador Brasil Ecuador Colombia Ecuador Colombia Colombia Brasil Colombia Colombia Colombia
Entidad principal
United Fruit Coy. Blgica Francia Hermanos Lever CIRAD Francia CIRAD Francia Univ. Auburn USA Orstom Francia Univ. de California CIRAD-Embrapa Embrapa Hortilizas Denpasa et al. Cenipalma CIRAD/IRHO Univ. Dusseldorf et al. Univ. de California Cenipalma CIRAD Francia Cenipalma Cenipalma Embrapa-CPATU Cenipalma Cenipalma Cenipalma
Organismos propuestos
Fusarium moniliforme et al. Phytophthora palmivora, Bacillus coli Fusarium y bacterias Erwinia lathyri Fusarium (F.oxysporum y F.solani ) Fusarium (F. oxysporum y F. solani ) Fusarium y bacterias Phytophthora et al. Nematodos Helicotylencus et al. Pythium Viroides (acidos nuclicos) Hongos/bacterias (27 esp. identificadas)7 Fusarium solani Virus o viroides (ARN de doble brin) Viroides (ARN de doble brin) Erwinia Fusarium, Pythium,Thielaviopsis Fusarium Fusarium, Pythium, Thielaviopsis Phytophthora Fitoplasma (tcnica de PCA) Thielaviopsis paradoxa Phytophthora palmivora Phytophthora palmivora
Fuentes: 1 de Franqueville (2001) ha revisada la historia de las investigaciones en la PC en el mundo y por 2 Boari (2008) en Brasil; 3 Duff (1963); 5Martnez et al. (2008); 6 Torres et al. (2010); 8Singh et al. (1988); y 4 Silva et al. (1989), 7 Ver Tabla 2 para las identificaciones de las 27 microorganismos.
Los Postulados de Koch nunca se han cumplido con respecto a los distintos microorganismos causantes propuestos en las investigaciones patolgicas. Una de las principales razones para esta ltima situacin es el tercer postulado de Koch que especifica muy estrictamente que la reproduccin de sntomas tiene que demostrarse slo en palmas saludables y normales que crecen vigorosamente para luego inocularlas con una cepa pura del organismo propuesto previamente aislada, identificada y cultivada como causante. Uno de los conceptos centrales del autor de esta hiptesis, de acuerdo con las conclusiones de Duff (1963) y Silva (1989), es que las palmas susceptibles a la PC son malnutridas y por eso no estn saludables antes de la invasin de los tejidos apicales por los microorganismos saprofticos responsables de la pudricin de estos tejidos.
desde 1928 hasta la fecha. Una amplia gama de microorganismos omnipresentes en la naturaleza de ecosistemas tropicales, en su mayora saprfitos, han sido identificados, tanto en los tejidos podridos como en los tejidos anteriores a la lnea de la pudricin, en palmas con los primeros sntomas de la PC. Despus de un sinnmero de ensayos con miles de aislamientos, los patlogos han identificado un amplio rango de microorganismos como los posibles causantes.
Ver el documento original en el sitio web del autor: <lapalmadeaceite.wikispaces.com> Ver informes de ISRIC en <http://gcmd.nasa.gov/records/GCMD_ISRIC_SOTERCAF_primary_VER1.html> Ver documento completo: <http://www.infoteca.cnptia.embrapa.br/bitstream/doc/410160/1/Doc348.pdf>
Las investigaciones de Duff y Silva han recibido muy poca atencin en la historia de la investigacin cientfica de la PC.
Tabla 2. Microganismos1 aislados desde los tejidos apicales de palmas de Elaeis guineensis con PC en la plantacin Denpasa en el Estado de Par, Brasil
Hongos y Oomicetos Lasiodiplodia theobromae; Pythium sp.; Chaetomium sp.; Microsphaera olivcea; Fusarium solani; Fusarium sp.; Rhizoctonia sp.; Curvularia pallescens; Fusarium oxysporum; Graphium sp.; Dacrylaria sp.; Mucor racemosus; Mycelia sterilia; Pestalotiopsis sp.; Curvularia hamata; Phytophthora sp.; Thielaviopsis sp.; Phoma sp.; Colletotrichum sp.; Phomopsis sp.; Gloeosporium sp. Bacterias Aerobacter aerogenes; Erwinia herbicola; Pseudomonas Psuedomonas fluorescens; Bacillus polymyxa aeruginosa; Pseudomonas putida;
Fuentes: 1Silva (1989) con identificaciones de las especies conducidas por los colaboradores I.L.Renard (IRHO), J.L.Bezerra (Ceplac) y Charles Robbs (UFRRJ): Informacin en la revisin de la historia de las investigaciones sobre la PC en Brasil por Boari (2008). Generos/especies marcadas en rojo son las identificadas por otros investigadores como las causas biticas de la PC en Tabla 1.
La revisin detallada de la fitopatloga Boari (2008) sobre los extensos trabajos biticos que se llevaron a cabo por ms de tres dcadas en Brasil es una otra historia de la PC. Estos estudios cubrieron un espectro amplio de especies de hongos, oomicetos, bacterias, virus, viriodes, fitoplasmas, insectos y nematodos, y todas quedaron inconclusas en relacin con las causas de la PC. All vale destacar un estudio de Laranjeira et al. (1998) que analiza la evolucin espacial de la PC en una plantacin en el municipio de Benavides (Par). Estos ltimos investigadores llegaron a la conclusin de que la condicin de la PC es abitica en la naturaleza, porque no se ajustaba a ninguna norma establecida, ni para la apariencia ni para el crecimiento de los focos. Adems, ellos no encontraron una direccin de difusin preferencial, pero se observ una mayor presencia de palmas sintomticas en las orillas de los arroyos. Conclusiones paralelas a las de Laranjeira et al. fueron derivadas por el autor de esta hiptesis a partir de un anlisis de los datos de Rojas (2005) sobre un censo espacial y temporal de la PC en una plantacin en Colombia durante 1999-2004, se presentan en la seccin 10 y en el sitio web del autor.
2. Hiptesis abitica
La primera versin de esta hiptesis fue presentada formalmente por el autor en el programa de seminarios del CIAT en Colombia en junio de 2009. La segunda versin, con nuevas evidencias, fue presentada como ponencia invitada en el Congreso Ecuatoriano de Ciencia de Suelo
en noviembre 2010. La ltima presentacin5 actualizada a julio 2011 contiene una gama amplia de evidencias en soporte de la hiptesis que complementan el presente documento. En todas las descripciones de la PC, anormalidades de las hojas ms jvenes especialmente la aparicin muy temprana de lesiones necrticas en las flechas son los sntomas visuales iniciales ms comunes. Segn esta hiptesis, la aparicin de estos tejidos necrticos es causada por una invasin microbiana representada por una variable suite de microorganismos saprofticos y oportunistas (como hongos, oomicetos y/o bacterias) que estn omnipresentes en ambientes tropicales hmedos. Esta hiptesis indica que la invasin de los tejidos por estos organismos es originada por un dao fisiolgico primordial que ocurre antes de la emergencia de las flechas afectadas durante la fase de rpido crecimiento heterotrfico. La hiptesis abitica propone un mecanismo causal para explicar un trastorno fisiolgico y nutricional que implica a toda la palma, es decir, desde las races de alimentacin las terciarias y cuaternarias hasta los tejidos apicales, que causan anomalas estructurales especialmente relacionados con insuficiencias en la pctate de calcio durante la formacin de las paredes celulares de los tejidos heterotrficos de las nuevas hojas en crecimiento rpido. La hiptesis propone una deficiencia de calcio transitoria muy especfica antes de la emergencia de las flechas, como la causa principal de la PC. La incidencia de esta deficiencia transitoria depende de las interacciones de un conjunto complejo de factores climticos, genticos, edficos, nutricionales, agronmicos e hidrolgicos condicionantes que inducen a la susceptibilidad relativa de las palmas individuales o grupos de palmas creciendo en micrositios o macrositios que depende principalmente de la variacin espacial en las caractersticas crticas de los suelos. Los casos de la PC ocurren en palmas aisladas o en grupos casi simultneamente. Grupos de palmas contiguas en una zona especfica pueden mostrar los primeros sntomas casi simultneamente tpicamente a travs de perodos de 1-4 semanas en sitios que son denominados frecuentemente como focos de infeccin. Esta caracterstica, muy comn en casi todas las manifestaciones de la PC, est dando la imagen de un avance espacial de una enfermedad clsica. El concepto todava ampliamente sostenido de que la PC es en realidad una enfermedad clsica, parece derivado parcialmente de estas ltimas conclusiones errneas. Una de las caractersticas espaciales de la PC ms contundentes en contra de la presuncin de enfermedad es la observacin de que en casi todas las plantaciones, existen palmas supuestamente del mismo genotipo original creciendo saludablemente e inmediatamente adyacentes a las reas contiguas previamente afectadas por la PC, y que adems permanecen sanas por aos despus de la aparicin de los sntomas iniciales en las palmas afectadas. Esta ltima caracterstica es muy comn en casi todas las incidencias mundiales de la PC y no es explicada adecuadamente por los proponentes de una causa bitica por medio de un epidmico clsico en primera instancia. En pocas palabras: Por qu estas palmas sobrevivientes no fueron atacadas tambin por el microorganismo tan virulento que supuestamente fue la causa de tanto dao entre las palmas afectadas anteriormente en el mismo sitio? La explicacin para este fenmeno de las palmas sobrevivientes en la presente hiptesis est relacionada con un umbral fisiolgico entre las interacciones de las condiciones meteorolgicas, edficas y agronmicas que contribuyen a que los tejidos de algunas palmas (solos o en grupos), por razn de las condiciones edficas inmediatas, tengan menor riesgo de deficiencia de calcio en estos micro-sitios especficos. La explicacin del concepto del umbral fisiolgico de la PC es demostrada grficamente en la ltima presentacin del autor previamente mencionado.
Ver el archivo completo en el sitio de web del autor: <lapalmadeaceite.wikispaces.com> Ver completo en: <http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1469-8137.1999.00420.x/pdf> Ver completo en: <http://www.plantcell.org/cgi/content/full/17/8/214217>
planta que con una deficiencia por razn de la inadecuada absorcin desde el suelo. Segn todos los estudios disponibles, la absorcin y el transporte de calcio desde la solucin del suelo se da exclusivamente en forma del ion divalente de calcio (Ca2+).
Resumiendo: la absorcin del calcio desde el suelo es vertical a travs del xilema, con inmovilidad casi completa en los tubos del floema en cualquier direccin. Por razn de la dominancia de las hojas como sitios de transpiracin, la gran mayora del Ca2+ es transportado diferencialmente al follaje. Los tejidos en rpido crecimiento y sin la capacidad de transpiracin, como las flechas heterotrficas en el caso de las palmas, son los que tienen menor provisin de calcio y los otros menores inmviles en situaciones limitantes para estos nutrientes (Hanger, 1979).
3,5
Ca
Mg
Figura 1: Contenido de nutrientes de las hojas hasta No.64 relativos a hoja No.1 (con datos de hoja No.1 indicada) en una tenera (sin la poda de las hojas viejas) en parcelas de minifundistas cerca de la Estacin Experimental de DAMI en PNG.
Interpretacin: Calcio % se incrementa durante el crecimiento de las hojas en forma lineal desde la Hoja No.1 porque este nutriente es inmvil en el floema y la acumulacin es porque las hojas siguen transpirando agua y absorben Ca en el flujo. Mientras Mg y K son mviles en el floema y por esto los valores de estos nutrientes se reducen, por razn de la extraccin de los nutrientes desde las hojas viejas para la re-movilizacin hasta las hojas y nuevas estructuras incluyendo los reproductivos. Los datos (hasta hoja No. 25) de Munevar et al. (2005) en dos zonas de Colombia estn de acuerdo con estas tendencias en Papa. (Fuente: Webb et al., 2009)
El estudio en Colombia demostraron que los nutrientes inmviles en el floema (Ca, B, Fe y Mn) se acumularon entre la hoja No. 1 y la hoja No. 25 y los mviles en el floema (N, P, K, Mg, Cl, Cu y Zn) decrecieron en diferentes grados por razn de la removilizacin.
el interior de los tejidos. Con la vacuolizacin de estas clulas la demanda para Ca2+ se incrementa no solamente para surtir la vacuola donde la concentracin de Ca2+ es ms alta comparativamente que en el citoplasma sino tambin para fortalecer las paredes con el pctate de calcio de las clulas en la fase de rpida expansin. Estudios en DAMI Oil Palm Experimental Station en Papa-NG (Breure,1994) que utilizaron el mtodo de diseccin secuencial de la corona del estpite, han demostrado que la fase de crecimiento rpido y heterotrfico de las nuevas flechas desde sus orgenes en las clulas primordiales de lento crecimiento en el meristemo comienza en la etapa de la hoja 10 como 10 hojas ms jvenes que la flecha emergida y ~5 meses antes de la aparicin de las flechas en el embudo (bajo condiciones ambientales casi ptimas para la palma y sembradas en densidades normales). Breure observ hasta ~50 grupos de clulas primordiales de las hojas en cualquier momento en el meristemo central esperando en fila india secuencialmente por el turno para comenzar la fase de rpido crecimiento. Como he mencionado arriba, uno de los sntomas comunes observados durante la fase de recuperacin de la PC es la aparicin de un nmero muy variable de hojas nuevas pequeas y deformadas (originalmente propuestas, por error, como un sntoma inicial de la PC). Este fenmeno se explica por los daos en los tejidos profundos durante un dficit transitorio de Ca2+ ms severo por ejemplo, durante condiciones edficas con acidez extrema o por razn de aplicaciones excesivas de potasio al plato y/o durante perodos prolongados con baja insolacin y evapotranspiracin (por ejemplo, bajo condiciones meteorolgicas prevalentes durante largos perodos sin interrupcin de episodios de La Nia en los trpicos). Dependiendo de la profundidad de los daos fisiolgicos, los tejidos de las futuras hojas hasta un mximo de ~10 presente en cualquier momento bajo condiciones normales en crecimiento heterotrfico rpido estaban daadas, produciendo al fin un nmero variable de hojas pequeas y deformadas dependiendo de las condiciones relativas para cada palma antes de la emergencia de hojas normales y la eventual recuperacin de la palma afectada. Los tejidos reproductivos, masculinos y femeninos en su turno alternativo respectivo estn saliendo continuamente con cada aparicin de las hojas pero con reducciones muy variables en la tasa de emergencia en los meses previos a la aparicin de los sntomas visibles de PC en las flechas. Estos tejidos reproductivos son raramente afectados por signos de pudricin por lo menos en primera instancia durante los episodios de la PC. Es posible que estos tejidos hayan sido protegidos mediante la presin evolutiva por algn mecanismo fisiolgico, correlacin anatmica o temporal relacionada con las interconexiones del xilema y floema, que garantiza la supervivencia de los tejidos reproductivos cuando hay una limitacin en el surtido de calcio.
Ver: Broschat T.K (2005). Sitio EDIS <http://edis.ifas.ufl.edu>. Ver poster de IPNI en <http://www.arabis.org/WhitePapers/OilPalm-NutrientDefSymptoms.pdf>
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A pesar de que los sntomas de PC estn frecuentemente presentes o son ms acentuados en reas con suelos muy cidos (pHa <4,6), es muy improbable que la PC est relacionada con la deficiencia de Mn. En muchos suelos, pero no en todos, la situacin de Mn es al revs con altas concentraciones de Mn soluble en suelos con pHa <~4,3. Tambin la alta disponibilidad de la especie de hierro (Fe2+) soluble en casi todos los suelos cidos es una evidencia de que este elemento no est implicado directamente, por medio de una deficiencia, en la ocurrencia de la PC. Silicio (Si), como tambin un mineral inmvil en el floema en Elaeis, era considerado hace algunos aos como uno de los factores causantes en la PC, pero todava los avances en este campo no son muy significativos (Romero, 2009). Por otro lado, las toxicidades de Mn y Fe en suelos muy cidos son mencionadas como posibles factores determinantes de la PC. En el caso de Mn los niveles de Mn foliar en hoja No.17 son muy variables dependiendo del pH y la presencia de ndulos del mineral manganeso en los estratos superficiales de los suelos. Datos sobre Mn% en la hoja No.17 en palmas con la PC son altos o bajos por este factor edfico pero todava no hay evidencia sobre una posible relacin con la PC. En el caso de toxicidad de Fe los datos de anlisis foliar disponibles por el autor para plantaciones en suelos muy cidos demostraron niveles foliares bajos o normales en palmas con los primeros sntomas de la PC. Las observaciones mencionadas en esta seccin sobre las deficiencias o toxicidades de otros nutrientes como posibles causantes de la PC fueron confirmadas en las investigaciones reportadas en la tesis de Romero (2009) en Colombia, especialmente para B, Mn, Fe y Si (todos inmviles en el floema) y para todos los nutrientes mviles excepto Mg. Los resultados de este ltimo estudio relacionado con Ca, Mg y K y la PC son analizados en Seccin 9 de este documento.
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concentradas en la zona del plato con menor densidad bajo las pilas de hojas podadas y muy baja presencia en las calles de cosecha. Los trabajos de Vlek et al. (2005) en un ultisol en Borneo una regin con muy altos rendimientos de aceite por hectrea y sin la PC apuntan claramente a las altas concentraciones de races de todos los cuatro rdenes cerca del estpite y en el estrato superficial del plato. La zona del plato 20% del total del rea sembrada es continuamente desyerbada qumicamente con glifosato y otros, fsicamente con guadaa y/o azadn de la vegetacin de sotobosque (especies de hojas anchas, gramneas y helechos). Los ensayos de Corpoica en Tumaco (Colombia) sobre los efectos negativos de kudzu (Pueraria phaseoloides) en los primeros aos de una siembra tambin son muy preocupantes.13 La acidificacin edfica est en plena marcha en Asia (Kee y Goh et al.,1995; Anuar y Goh et al., 2008 y Nelson, 2009). Las prdidas relacionadas con Pudricin Basal del Estpite (PBE) son la ms sera amenaza a la industria palmera en esta regin. Es muy probable que las incidencias de PBE, cada ao ms frecuentes y extensas, estn parcialmente relacionadas con la salud de los suelos, y especficamente con la salud de la rizfora del sistema radical (Sapak, et al., 2008).14 Segn las observaciones del autor, las aplicaciones de enmiendas de calcio cal agrcola, cal dolomita o yeso agrcola y otros en los suelos cidos de Amrica parecen muy limitadas en relacin con la necesidad de nivelar el estatus de calcio con los otros macronutrientes y prevenir o mermar la acidificacin edfica. La falta de suficientes enmiendas de calcio y otras prcticas adversas a travs de los aos en suelos susceptibles, especialmente en suelos con baja capacidad de intercambio de cationes efectivo (CICE) y baja capacidad de amortiguacin, eventualmente afectan negativamente la salud del suelo y el sistema radical de las palmas, y por eso se presenta la alta probabilidad de deficiencia transitoria de Ca en los nuevos tejidos heterotrficos. La aparente ausencia de serias incidencias de la PC en las tradicionales arboledas artesanales de las aldeas en frica y Brasil, mencionada anteriormente, es un soporte importante para sta hiptesis abitica. Es muy probable que en estas condiciones rsticas el sistema radical de las palmas sea ms saludable debido a la ausencia del uso de fertilizantes solubles y la presencia de un suelo del plato ms orgnico en razn principalmente de la falta de control estricto de las malas hierbas. En la misma lnea conceptual, las miles de palmas de E. guineensis sembradas en las avenidas y calles urbanas en muchas ciudades tropicales de Amrica aparentemente no han sufrido trastornos con los mismos sntomas tpicos de la PC. A pesar de las condiciones extremas y adversas principalmente por la falta de agua, las restricciones fsicas en contra del sistema radical, y la polucin edfica y atmosfrica del trfico vehicular que muchas de estas palmas han sufrido, estn en muchos casos vivas y verdes despus de ms de 30 aos. Es muy probable que los suelos a travs de los aos en estas franjas sean beneficiados por la polucin vehicular y los polvos asociados con el trfico. Estudios realizados en Hong Kong subtropical (Jim, 1998) han demostrado que los suelos destinados para la siembra de rboles urbanos cerca de las carreteras son siempre ms alcalinos que los suelos naturales en zonas comparables pero ms alejadas del trfico. Suelos ms alcalinos pero no salinos tienen una mayor disponibilidad de calcio y magnesio, y tienen una menor o nula disponibilidad de aluminio soluble. Sera de gran inters investigar los suelos de las zonas verdes cerca de las carreteras en el trpico de Amrica donde hay palmas viejas saludables para confirmar estas ltimas observaciones sobre la probable alcalinidad de los suelos como una posible razn de esta condicin. Segn esta hiptesis, las prcticas agronmicas relacionadas con el uso y abuso del plato estn directamente asociadas con las causas abiticas de la PC. El autor considera que el paradigma agronmico establecido en Asia para el cultivo de la palma con las prcticas agronmicas aparentemente aptas para las condiciones en esta regin es parcialmente responsable de la creacin de condiciones aptas para la PC en Amrica. Es muy probable que una solucin efectiva a la PC demande un cambio drstico en las prcticas agronmicas. En este mismo sentido las incidencias de las otras limitaciones fitosanitarias de las palmas, especialmente en
13
Ver documento completo sobre los efectos negativos del kudzu en el crecimiento temprano de palmas en: Ver Zaiton Sapak et al. en.: <http://www.fspublishers.org/ijab/past-issues/IJABVOL_10_NO_2/1.pdf>
<www.corpoica.org.co/sitioweb/Archivos/oferta/EVALUACIONDELCOMPORTAMIENTODELAETAPAJUVENILDELA.pdf>.
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Amrica, como las denominadas Marchitez Sorpresiva, Marchitez Letal y Marchitez Vascular, tambin pueden estar relacionadas con los problemas de salud radical-rizfora en suelos susceptibles.
5. Claves de la hiptesis
En resumen: las fundaciones anatmicas y fisiolgicas de esta hiptesis abitica es que durante los ~5 meses del rpido crecimiento en palmas saludables y bajo condiciones climticas normales para la palma de aceite en la fase heterotrfica de las nuevas flechas, el contenido de calcio en los tejidos susceptibles es reducido bajo el normal. Estos nuevos tejidos estn estrechamente encerrados dentro del estpite circundante sin la capacidad de fotosntesis ni transpiracin y surtidas solamente con nutrientes y fotosintatos translocados desde el resto de la palma. Consecuentemente, estn sujetos a deficiencias transitorias de nutrientes inmviles en el floema, especialmente de Ca, inducidos por la reducida absorcin de este nutriente durante los perodos de baja demanda ambiental por la transpiracin, como sucede durante los perodos densamente nublados (tpicamente por 3-5 meses). Este ultimo efecto es exacerbado cuando la solucin del suelo contiene una baja concentracin de Ca2+ y relativamente alta concentracin de Al3+ normalmente relacionado con suelos muy acidos, pHa <~4,6 en el estrato superficial de la zona del plato hasta la lnea del de goteo, como la zona donde se encuentran la gran mayora de las races finas de alimentacin. Es muy importante anotar que la concentracin de aluminio aumenta en forma exponencial en condiciones de pHa menos de ~4.6. Las condiciones de elevado de competencia entre K+ y/o Mg+ contra Ca2+ que afecta negativamente la adsorcin de calcio, incrementa la probabilidad de incidencias de la PC. Suelos altos en el ratio Mg:Ca alto son susceptibles a la PC. Todos los factores que afectan la salud radical afectan la absorcin de Ca2+ que depende crticamente de la continuacin del crecimiento constante de races terciarias y cuaternarias saludables.
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Figura 2: Horas de sol brillo por mes (linea roja) en la plantacin Bucarelia Puerto Wilches Colombia y el Indice MEI de ENSO de la NOAA (linea negra) entre enero 1994 y enero 2010 por las condiciones meteorolgicas y oceanogrficas en el Oceano Pacfico.
Interpretacion: Las zonas azules son de la tendencia de La Nia. Durante este perodo ocurren dos episodios de La Nia fuertes entre 1999-2001 y luego en 2008-2009. La Nia de 2008-2009 fue ms continua en los efectos de la reduccin en horas de sol brillo (y por eso la radiacin solar). La Nia de 1999-2001 fue ms larga en tiempo pero con perodos intercalados con meses de mayor alta radiacin solar. Datos de MEI: <www.esrl.noaa.gov/psd/people/klaus.wolter/MEI>
Precipitacin: mm/mes
Figura 3: Promedios mensuales de precipitacin (mm/mes, linea azul) y horas de sol (horas/mes rojo) en la Plantacin Bucarela, Municipio de Puerto Wilches, Depto.de Santander, Colombia durante 2005-2009.
Interpretacin: Durante La Nia de 2008-2009 hubo ~15 meses con baja radiacin solar (noviembre 2007 hasta enero 2009) y tambin hubo precipitaciones ms altas y continuas de lo normal durante los meses lluviosos de 2008. Las horas de sol mensual fueron especialmente reducidas durante los meses de mayo 2008 hasta enero 2009. El pico de la PC (como casos nuevos por mes) en la zona de Puerto Wilches se dio en diciembre 2008 despus de los 7 meses entre mayo 2008 y noviembre 2008. La marcada diferencia entre 2008 y los aos anteriores fue que en este ao la canicular normal de los meses de junio-julio-agosto en este clima normalmente bimodal no ocurri por los efectos de La Nia.
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PC casos nuevas/mes
Sol brillo/mes
Figura 4: Horas de sol 2007-2009 e incidencia de la PC en la Plantacin Palmas de Monterrey Puerto Wilches en el sur de Magdalena Medio de Colombia. Las zonas rojas de El Nio: Perodos con
horas de sol/mes mayores que el promedio (ms horas de sol que el promedio mensual entre 1994-2009). Zonas azules de La Nia: Perodos con horas de sol/mes menores que el promedio. Interpretacin: El pico de casos nuevos en la plantacin Monterrey fue ~22,500 palmas en diciembre 2008, y este evento catastrfico ocurre despus de 7 meses continuos (mayo-noviembre 2008) de muy baja insolacin (datos climticos de la vecina plantacin Bucarelia). Durante estos 7 meses, la absorcin de calcio fue reducida, causando una deficiencia transitoria en los foliares heterotrficos durante el perodo de rpido crecimiento y antes de la emergencia de las flechas, especialmente en micrositios ms susceptibles a la PC por factores edficos como la acidez extrema, alta saturacin de aluminio y alto uso de fertilizantes solubles como KCl y (NH 4)2SO4 aplicados al plato en suelos con muy bajo CICE (<6 cmolc/kg). Segn esta hiptesis, es muy probable que la fase lenta de incidencias nuevas entre diciembre 2006 y ~febrero 2008 fuera el resultado de la gradual acidificacin de los suelos y los efectos de fuertes aplicaciones de fertilizantes solubles (especialmente de K en los sitios susceptibles), durante un periodo del El Nio con muy alta radiacin solar que termin cuando se presentaron las condiciones edficas negativas existentes combinadas con baja radiacin solar que reduce la adsorcin de Ca durante La Nia de 2008, para producir el peor episodio de la PC en la historia palmera de Colombia. La acidificacin de los estratos de suelo cerca de las races especialmente en la zona del plato estaba acelerada durante el periodo de muy alta radiacin pero con lluvias bien distribuidas en 2007 (excepto solamente para el mes de julio, ver Figura 3). El ao 2007 fue un periodo de crecimiento muy forzado con altos rendimientos de frutas, y por eso la acidificacin edfica localizada era exacerbada en los lotes ms productivos, como reas bien drenadas situada cerca del rio Magdalena. Esta dinmica era un efecto especfico creado por la adsorcin de muy altos niveles de bases, especialmente NH4+, K+ y Mg2+ en estos regmenes agronmicos de altos fertilizaciones al plato con N-P-K-Mg. El exceso de absorcin de cationes en relacin con los aniones (principalmente NO3-, H2PO4- y Cl-) fue equilibrado con la extrusin por medio de las races ms activas de protones (H+) en la forma de cidos orgnicos.
Segn esta hiptesis, todos los factores determinantes de la PC estuvieron presentes en las plantaciones al sur del Magdalena Medio de Colombia comenzando con los mirco-sitios ms susceptibles en el segundo semestre de 2008. El rendimiento promedio en la Zona Central palmera colombiana en 2008 (Mesa, 2011) fue el ms alto en la historia regional de Colombia con 5,0 t/ha CPO, pero en 2010 se redujo un 46% hasta 3.2 t/ha. Como un caso de la PC muy severo de la plantacin Monterrey durante este perodo de La Nia, los 7 meses de rpido crecimiento en las ~22,500 palmas todas con sntomas de PC en el mismo mes de diciembre 2008 los tejidos foliares heterotrficos sufrieron una deficiencia transitoria de calcio. Este efecto fue responsable para un dao en las paredes celulares en las flechas inmaduras, creando condiciones apropiadas para que organismos saprfitos comunes en el trpico hmedo invadir los tejidos en el medio ambiente de humedad elevada que prevaleci. En este escenario, los diferentes microorganismos que han sido aislados en los estudios histricos sobre la PC desde los tejidos foliares, son sntomas de una condicin fisiolgica y no las causas originarias de la PC.
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sembrados en las zonas afectadas aparecen como susceptibles al trastorno. Los hbridos interespecficos OxG (E. guineensis x E. oleifera), originalmente clasificados como resistentes a la PC y luego tolerantes, tambin han demostrado susceptibilidad pero en menor grado (bajo las mismas condiciones ambientales) que los materiales de E. guineensis. Existe una variacin en el grado de susceptibilidad entre los materiales teneras comerciales cuyo origen es aparentemente gentico, pero las evaluaciones no fueron consistentes a travs de diferentes sitios de evaluacin (ver los trabajos en Costa Rica de Sterling y Alvarado, 1996). En Costa Rica, Chinchilla (2005) observ, despus de algunos aos ms de experiencia en ASD, que los materiales teneras derivados de los cruces entre Deli dura y Avros son relativamente ms susceptibles a las diferentes sintomatologas de la PC en ese pas. La variacin en los rankings de susceptibilidad en algunos casos podra deberse a ciertos materiales sembrados diferencialmente en reas de las plantaciones donde el suelo era ms propicio para la PC. Tabla 2: Censo de materiales de la plantacin Oleaginosas Las Brisas (Puerto Wilches, Colombia): reas sembradas y la incidencia acumulada % de la PC en julio 20091
Material/Padres
Papua Flores (Deli dura x Avros) IRHO (Deli dura x La Mei) Deli dura x Nigeria Papua ASD (Deli dura x Avros) Compacta x Nigeria Deli dura x Ghana PAMOL IRHO 2501 Unilever IRHO 2550 Tanzania x Ekona IRHO 1001 Tenera ICA (Deli dura y Yangami) Deli dura x La Mei Pamol-Camerun Pamol-Unilever Pamol-Zaire-Unilever Camerun Mezcla Pamol-Camerun-Unilever IRHO 2551 Costa Rica Hibrido (0xG) Unipalma Total
1 Fuente:
PC %
14,6 11,5 11,3 10,6 6,6 6,3 5,5 4,7 4,6 4,5 4,4 4,4 3,7 3,7 3,6 3,2 3,0 2,5 2,0 1,9 1,7 1,7 1,1 6.4%
Este ltimo efecto tiene el potencial de distorsionar las clasificaciones de materiales desde diferentes fuentes por la susceptibilidad a la PC. Sin embargo, datos comparativos de diversas plantaciones en Colombia sugieren que el material de tenera con ambos padres femenina Deli dura y masculino pisifera seleccionados por los altos rendimientos de racimos por hectrea y por otras importantes caractersticas en los progenies en la Estacin Experimental de DAMI en la isla Nueva Bretaa (Papua NG) han demostrado consistencia en la alta susceptibilidad a la PC. Estos ltimos materiales teneras, designados como Papa Flores y Papa ASD, con ambos padres originados en selecciones de altos rendimientos entre las progenies de la New Britain Palm Oil Company Ltd. parecen estar entre los ms susceptibles a la PC en Colombia, es decir con una incidencia ms rpida y/o un mayor nivel de incidencia final. La informacin en la Tabla 2 es un ejemplo de los datos de los censos disponibles.
16
El autor tiene acceso a los datos del censo mensual de otras grandes plantaciones en la zona oriental de Colombia, incluyendo Palmas de Casanare (Figura 5), donde los materiales seleccionados en DAMI-Papa desde las poblaciones de Deli dura x Avros estaban entre los ms susceptibles a la PC con las tasas de incidencias mensuales altas y/o en los niveles finales de las incidencias acumuladas. En Malaysia, Cristancho et al. (2010b) han estudiado en un invernadero los efectos sobre el crecimiento y la nutricin de diferentes concentraciones de aluminio soluble con plantas jvenes en un cultivo hidropnico (pH 4,4) en 4 progenies (Angola dura x Angola dura, Nigeria dura Nigeria dura, Deli dura Avros pisifera y Deli dura Dumpy Avros pisifera). El material ms susceptible a la toxicidad de aluminio en trminos fisiolgicos y nutricionales durante los 8 meses de la prueba era fue Deli dura x Avros pisifera. Estos resultados sustentan esta hiptesis, especficamente en relacin con la alta susceptibilidad de este material a la PC en Colombia y Costa Rica. Uno de los ms drsticos y rpidos efectos sobre la fisiologa de las plantas superiores susceptibles es el efecto de altas concentraciones de aluminio soluble en el medio radical sobre la interferencia en la absorcin de calcio (McLaughlin y Wimmer, 1999)
100 80 60 40 20 0
Incidencia Acumulativa PC %
Figura 5: Censo de la incidencia anual acumulada de materiales sembrados en Palmas de Casanare (Municipio de Villanueva, Casanare, Colombia) entre 1993 y 2003.
Nota: Los datos de un material fueron excluidos en esta figura por una aparente inconsistencia. Fuente: Datos de la plantacin reportado por Ing. Marta Lya Hernndez en Las Brisas en 2009
15
Documento completo:<http://aciar.gov.au/system/files/node/10737/SMCN-2000-FinalReport>
17
Los estudios sobre la deficiencia de Mg, a pesar de la excelencia de la ciencia, no fueron exitosos en definir una solucin agronmica a este problema. Es aparente que los muy altos niveles de Ca en estos suelos y el bajo contenido de Mg, la natural competencia que existe entre Ca y Mg, y la interaccin negativa de los dos con altas aplicaciones de K, son factores fundamentales en este escenario (ver la Seccin 9 sobre los estudios de Romero, 2009). La estrategia consciente o inconsciente para solucionar el problema de la deficiencia de Mg por parte de los investigadores de las diferentes compaas dueas de DAMI durante todos los aos desde ~1965 hasta la fecha se centr en el mejoramiento gentico, donde la ms importante poblacin eran las Deli dura (madres) y el pisifera Avros como fuente de polen para la produccin de semillas teneras (F1) comerciales.16 Los padres fueron seleccionados por el alto rendimiento de las progenies bajo condiciones de deficiencia crnica de Mg en un ambiente de campo casi ptimo para la palma en todos los otros parmetros como climticos, edficos y fitosanitarios. Las selecciones fueron muy exitosas entre poblaciones para identificar lneas lites de estos progenitores para una mejor capacidad de recombinacin de las caractersticas deseadas durante ms de 40 aos. Los materiales teneras de DAMI, con altos niveles de productividad de racimos, la precocidad para rendir, porcentaje de recuperacin de aceite en el procesamiento y la calidad de aceite, estn entre las ms exitosas en el mundo entre los materiales internacionales disponibles por la industria mundial palmera. Los materiales con ambos padres seleccionados en DAMI estn ampliamente sembrados en muchos pases en las Amricas, y son importantes en las cuatro regiones de produccin de Colombia. Investigaciones genticas conducidas por la entonces compaa en DAMI (Breure & Bos, 1992) eran diseadas para demostrar la factibilidad de conducir la seleccin de los padres con base en la aplicacin de varios criterios fisiolgicos, incluyendo el contenido de Mg% en la hoja No.17 en las progenies. Dado que Mg fue ampliamente probado como el principal factor limitante del rendimiento en la zona, la seleccin con altos niveles de Mg fue el ms exitoso de los diferentes ndices estudiados. Subsecuentemente, Mg% en hoja No. 17 era utilizado para garantizar altos rendimientos en las progenies teneras de este agro-ecosistema. Otros estudios genticos recientes en Papa New Guinea (Webb et al. 2009)17 sobre las progenies de cruces de Del dura x Deli dura y Deli dura x Avros han demostrado que la seleccin para alto Mg% foliar en los padres al mismo tiempo era muy efectivo para incrementar paralelamente el contenido de Ca% en la hoja No.1 hasta la hoja No. 25 en las progenies, a pesar que este ltimo resultado no estuvo entre los objetivos originales de la seleccin. La seleccin en condiciones edficas de bajo Mg% ha producido progenies proporcionalmente con mayores niveles de Ca%. Estas ltimas conclusiones tienen las mismas tendencias fisiolgicas que las reportadas por Geok-Yong y Rajaratnam (1978) en Malaysia. Ellos trabajaron con un grupo de germoplasma con aproximadamente los mismos orgenes en general, como materiales femeninas de Deli dura entre los padres. En estos estudios, la seleccin para el alto Ca% en la hoja No.17 increment paralelamente el contenido de Mg% foliar y disminuy el contenido de K% de la misma hoja en las progenies.
16 17
Informacin en el website de la compaa indico que estos materiales genticos fueron los ms utilizados en el pasado: <http://www.nbpol.com.pg/research/index.html> Webb et al. (2009); y amplificada por Paul Nelson (2010) en una comunicacin personal sobre mas detalles de las investigaciones genticas en Kumbango conducidas entre la marca de la PNGOPRA.
18
fueron muy exitosos en suelos con niveles de Ca razonable pero no en suelos con deficiencia crnica de este nutriente, como nuestras tierras muy meteorizadas en los trpicos de las Amricas. El ingeniero Edgar Ignacio Barrera (2009) de Bucarelia18 ha observado que estos materiales de Papa tienen una apariencia ms suculenta en los tejidos foliares (ms blandas y suaves) que los dems materiales sembrados en la plantacin. La falta de calcio para reforzar las paredes de las clulas foliares puede ser una de las posibles causas de este fenmeno. Durante la visita a Bucarelia en Agosto de 2009, el autor recibi observaciones por parte de los agrnomos de varias plantaciones sobre la aparente susceptibilidad a la PC de los materiales teneras con ambos padres seleccionados en DAMI en Papa New Guinea. Es muy probable que esta caracterstica gentica relacionada con el calcio no sea compatible con los suelos palmeros cidos de las Amricas, especialmente donde el nivel de este nutriente es muy limitado y el aluminio es muy alto. La susceptibilidad diferencial y exagerada de estos ltimos materiales por la deficiencia de Ca es probablemente uno de los resultados de estas tendencias dinmicas poblacionales a largo plazo en DAMI. La tenera IRHO (supuestamente con padres Deli dura x La M), ampliamente sembrada en Colombia y derivada por medio de la seleccin de los padres en la estacin La Mei de IRHO/CIRAD en Costa Marfil, tambin ha demostrado niveles de susceptibilidad en datos de varias plantaciones en Colombia, incluyendo Las Brisas y Monterrey.19 El estudio nutricional de Cristancho et al. (2011) conducido en la plantacin Guaicaramo (Llanos Orientales de Colombia) entre hbridos teneras (DxP) e interespecficos (OxG ) ha demostrado que los niveles de Ca y B foliar en hoja No.17 eran consistentemente ms altos en el hibrido OxG que en los DxP (todo en palmas inmaduras) durante los 6 aos de crecimiento en el campo bajo condiciones comerciales corrientes cuando todos los otros nutrientes foliares eran ms bajos en el hibrido OxG. Estas indicaciones, con confirmacin en otros ambientes, son evidencias de que la gentica del progenitor macho (Elaeis olefera) es el producto de la evolucin de esta especie Americana en los suelos muy cidos e infrtiles en la cuenca amaznica dando una adaptacin a estas condiciones por medio de una alta eficiencia en la absorcin de Ca y B desde estos oxisoles y ultisoles meteorizados. Estos ltimos resultados son perfectamente compatibles con la presente hiptesis abitica cuando la demostrada susceptibilidad reducida de los hbridos OxG a la PC se tiene en cuenta. Es muy probable que la mayor tolerancia a la PC de los materiales OxG est relacionada con una mayor eficiencia en la absorcin de calcio en suelos muy pobres en este nutriente. Futuras investigaciones fisiolgicas entre fuentes de germoplasma contrastante sern muy importantes para definir y confirmar estas tendencias genticas y las implicaciones nutricionales en suelos muy cidos. La confirmacin de este factor gentico en la susceptibilidad diferencial a la deficiencia de Ca en las incidencias de la PC puede ser una de las pruebas ms contundentes sobre el rol central de Ca como la causa fundamental de la PC.
18
Comunicacin personal de abril 2010 sobre los materiales de Papa en general en Bucarelia Informacin reportada por los agrnomos de varias plantaciones colombianas en un seminario participativo con contribuciones del autor en Las Brisas en Agosto 2009.
19
19
Unidades
% % % Unidades % cmolc(+)/kg cmolc(+)/kg cmolc(+)/kg cmolc(+)/kg mg/kg P cmolc(+)/kg cmolc(+)/kg % % % % % Relacin Relacin
Promedio
45 10 45 4,30 6,6 0,67 0,58 0,46 2,88 116 13,1 4,7 37 13,4 12,4 9,5 63 1,34 0,86
Grado
Bajo Alto Alto Bajo Bajo Alto Alta Mediano Muy bajo Bajo Alto Muy bajo Bajo Alto Bajo Muy bajo
Rango de Valores
40-50 9-12 39-50 3,88 4,50 5,7 7,2 0,32-1,14 0,34 0,73 0,29 0,66 2,47- 3,32 38 237 11.7-14.6 3,6 5,7 24 49 5 -23 9 -16 8 -11 51-76 0,8 -1,92
por Cenipalma con 4 muestras tomadas de 1 m y 2 m del estpite y 0-20 cm de profundidad. Fuente: Datos de la plantacin.
El lote L5 est ubicado a una distancia de ~12 km del ro Magdalena y ~1,8 km del ro Sogamoso en los puntos ms cercanos y con altitud de ~90 m cuando las riberas del ro principal son de ~68 msnm. El lote est ubicado en suelos tpicos de la formacin geomorfolgica de terraza media del Magdalena Medio con leve pendiente. El sistema integral de drenes de la plantacin fue instalado en la zona del lote para asegurar que las condiciones de saturacin de la superficie eran fueran reducidas al mnimo posible a pesar de las altas lluvias recibidas entre 2008 y 2011. Las palmas en este lote eran muy uniformes, y tuvieron una productividad muy aceptable de >25 t/ha de racimos frescos en los tres ltimos aos (2007-2009). El lote tuvo 5% de casos acumulados de la PC en el censo de Julio 2009. Los resultados promedio y el rango de valores de los anlisis del suelo de 4 muestras superficiales (0-20 cm de profundidad) tomados desde los platos en septiembre 2009 se presentan en la Tabla 3. Las caractersticas del suelo son tpicas de un inceptisol con alto contenido de arena y limo y solamente con 9-12% arcilla y sorpresivamente un alto contenido de material orgnico (5,7% hasta 7,2%) probablemente derivado de la fase de la cubierta de kudzu en los aos entre 1997 hasta ~2004. El pHa era muy bajo con un valor mnimo de 3.88 y mximo de 4.5 y presentaba una saturacin de aluminio muy alta como un reflejo directo de la acidez. El CICE era muy bajo (3,6 hasta 5,7 cmolc/kg) con una gran diferencia entre la CIC y CICE. Suelos caolinticos frgiles con estas caractersticas son de carga variable que implican con la acidificacin, que la CIC se reduzca con menos capacidad para la retencin de las bases crticas (K, Ca y Mg) y la intensificacin de la competencia nutricional entre estos mismos. El alto contenido de carbn orgnico posiblemente indica que los sitios negativos de carga disponible en la CIC estaban ocupados con H+ de los cidos
20
orgnicos derivados de la descomposicin de material orgnico muy lbil de la kudzu y/o posiblemente por la secrecin desde las races ms activas hasta la rizfora de cidos orgnicos (Delvaux et al. 2008). El suelo era relativamente bajo en Mn, Fe y B pero las palmas no han demostrada ningn sntoma de deficiencia de estos o otros nutrientes menores. El suelo, con bajo contenido de arcilla y alto en arena, probablemente tiene una baja capacidad de amortiguacin para los cambios de pH en repuesta a las prcticas acidificadoras de fertilizacin con sulfato de amonio et al., en el manejo del plato en general y posiblemente desde los efectos directos y/o residuales de la kudzu especialmente en la aceleracin de las lixiviaciones de Ca2+ en par con NO32- (ultimo derivado de la descomposicin de material orgnico durante los ~4 aos despus de la dominacin casi total del kudzu que es muy comn en este zona.
21
1.40
Ca
Mg
1.20
1.00
Ao de Siembra: 1997 Material: Papa Las Flores (DAMI) 0.80 rea: 20 ha Numero de palmas: ~3000 0.60 Anlisis foliar: 2000-2009 de Hoja 17 Laboratorio: Cenipalma
0.40 0.20 0.00 Rendimiento RFF t/ha 7.80 13.86
Ao
2000 2001
2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009
2002
2003 2004
20.02
17.99 18.33
2004
564 576 1,152 533 276 210 30 17 -
2005
469 349 1,315 872 396 331 24 -
2006
442 512 1,345 684 406 356 77 13 -
2007
654 1,215 1,617 470 471 357 21 166 22
2008
1,512 585 2,459 222 521 521 45 -
2009
270 616 1,767 1,603 623 216 25 -
2005
2006 2007 2008 2009
31.43
22.98 27.14 26.27 25.48
Total
3,358
3,756
3,835
4,993
5,864
5,120
Figura 6: Cambios en los contenidos de nutrientes foliares en los anlisis rutinarios de la plantacin entre 2000 y 2009, los rendimientos anuales de racimos frescos y las aplicaciones de fertilizantes en el lote L5 de Las Brisas cada ao desde 2004.
Interpretacin: Los cambios foliares son mas exagerados en K% y Ca% en respuesta a las altas aplicaciones de fertilizante de K (2007-2009) y los efectos de la alta aplicacin de fertilizante amoniaco en 2008 sobre la aceleracin de la acidificacin del estrato superficial del plato. El valor de Ca muy bajo en hoja No.17 en los primeros meses del ao 2009 fue confirmado por los datos de las muestras foliares tomadas en septiembre 2009 en ese mismo lote con un valor en hoja No.17 de Ca% de 0,45% y K% muy alto (1.30 %). El lote demostr pocos cambios en Mg% y P% a travs de los 10 aos. El bajo rendimiento en 2006 de 23 t/ha fue el estmulo aparente para incrementar las altas aplicaciones de NPK en 2007-2009. La ltima accin coincide con La Nia de 2008-2009 con efectos negativos sobre la absorcin de calcio principalmente por la competencia de K en un suelo con bajo CICE y la baja radiacin solar con suelo muy cido (rango de pH de 3,88 hasta 4,50). La aplicacin de la enmienda de cal agrcola en 2009 (1603 g/palma de CaO) fue diseada para corregir los desbalances. La ltima aplicacin representa solamente ~415 kg/ha de cal agrcola que es insignificante en relacin con el muy bajo pH del lote. La lentitud de la reaccin qumica con CaCO3 es un otro factor para tener en cuenta. Segn esta hiptesis, todas las condiciones aptas para una incidencia acelerada de la PC estaban presentes en este lote en 2009.
22
Tabla 4: Anlisis foliar de hoja No.1 y hoja No.17 en agro-ecosistemas con palmas en lotes sin sntomas de la PC y palmas con los primeros sntomas en materiales tenera y sitios diversos Nutrientes Edad de las Hojas
H1
K%
H17 H17/H1 H1
Ca%
H17 H17/H1 H1
Mg%
H17 H17/H1
Monterrey, P,Wilches Col,3 La Cabaa, Meta Col,3 Unipalma, Meta Col,3 Promedio sin la PC
2,07 2,01
Monterrey, P,Wilches, Col,3 2,32 La Cabaa, Meta, Col,3 Unipalma, Meta, Col,3 Promedio con la PC Promedio sin la PC
1
Los 5 tejidos en 15 palmas en ambos estados de la PC fueron cuantificados por el contenido de peso seco de N, P, K, Ca, Mg, Cl, B, S, Fe, Cu, Mn, Zn adems de Si. Los suelos de las zonas sin y con PC fueron cuantificados por pH, acidez, aluminio intercambiable, carbn orgnico, capacidad de intercambio catatnico (CIC), las bases intercambiables de Na, K, Ca, Mg y Al, y valores de P y Si extrable. Los anlisis de los suelos (determinado en 12 muestras compuestas por cada plantacin (como 3 locaciones, 2 estados de la PC y 2 estratos del perfil) demostraron que las condiciones edficas eran tpicas de muchas otras tierras palmeras en Colombia con suelos meteorizados y cidos, altos en aluminio y muy bajos en bases, con pHa superficial entre 4,5 y 3,9. En relacin con las reas en cada lote con PC y sin PC los datos edficos no demostraron diferencias muy contundentes y consistentes. El uso de muestras edficos para anlisis que consisten en mezclas de sub-muestras probablemente no permitieron la evaluacin de la microvariabilidad espacial existente, especialmente en los parmetros muy inter-dinmicos como el pH y los niveles de Al3+ intercambiable en suelos tan cidos (pH <4.4) y qumicamente muy frgiles (con muy bajo CICE de <6-7 cmolc/kg ).
23
1,1 1 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 PS PE Cogollo 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 PS PE Cogollo PS PE Flecha PS PE Hoja 1 PS PE PS PE PS PE Flecha PS PE Hoja 1 PS PE PS PE
Ca%
Figura 7.1: Ca% en los 5 tejidos en 15 palmas con PC (PE) y 15 palmas sin PC (PS) en cada plantacin indicada en 2008.
Interpretacin: El nivel de Ca% era consistentemente ms bajo en las palmas con PC en las tres plantaciones en los tejidos ms jvenes (especialmente en cogollo, flechas y hoja No.1) y muy inconsistente en la hoja ms vieja (No.17). Los datos sugieren que esta hoja vieja no es eficiente como un posible indicador nutricional para la susceptibilidad a la PC. La hoja No.1 es ms consistente en las tres plantaciones con una gran diferencia entre los dos estados de la PC. Ca% (como inmvil en el floema) se increment en la hoja No.17 en relacin con los tejidos ms jvenes. Ca% en No.17 (la hoja de referencia internacional) era ms alta en PE que en PS en 2 plantaciones. La PC fue censada en 2 plantaciones donde Ca% era ms alto que el nivel crtico (0.65%) en hoja No.17.
Hoja 3 Hoja 17
Mg%
Hoja 3 Hoja 17
K%
Interpretacin: K% mostr menos diferencias entre PE y PS excepto en el cogollo. Los niveles de K% eran muy parecidos entre PE y PS en las flechas y hojas de diferentes edades. K% en la hoja No.17 era casi igual al nivel crtico aceptado en esta hoja de ~1.0%. Con gran sorpresa este valor es estadsticamente igual en las tres plantaciones. Los niveles de K% bajaron fuertemente con la edad de las hojas como era esperado con este nutriente que es muy mvil en el floema. Los altos valores de K% en los tejidos jvenes son un indicio de que K era aplicado en altas dosis en las tres plantaciones especialmente en las dos de Puerto Wilches. K% en los cogollos era muy alto, especialmente en Monterrey donde la incidencia de la PC era ms severa y ms temprana en los efectos durante 2008. En la Figura 8 se demuestra la fuerte competencia entre K y Ca en los tejidos jvenes. Fuente para Fig.7: Datos reelaborados por el autor desde la tesis de Alicia Romero (2009)
Monterrey
24
10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0
PS PE
Cogollo
Figura 8: Relacin K%:Ca% en los 5 tejidos en tres plantaciones en muestras de 15 palmas sin los primeros sntomas de la PC (PS) y 15 palmas con la PC (PE) en la tenera IRHO en el primer semestre de 2008.*
Interpretacin: Los altos valores de relacin K % : Ca% significan un alto nivel de competencia de K contra la absorcin de Ca en los micrositios donde estas 15 palmas con los primeros sntomas de la PC fueron muestreadas. Los datos son muy consistentes en los tejidos ms jvenes. La relacin K % : M g % ( datos no demostrados) tuvo similares respuestas al Ca%. Es muy claro que la hoja No.17 es intil para el monitoreo de estas interacciones nutricionales en relacin con la incidencia de la PC. La hoja No.17 no demostr diferencias consistentes cuando existen fuertes y contundentes indicaciones de la competencia nutricional entre K y Ca en los tejidos ms jvenes en palmas con la PC, especialmente en las flechas y la hoja No.1. Las diferencias entre plantaciones son probablemente una reflexin de los efectos de altas dosis de K aplicadas al plato en micro-sitios con condiciones edficas muy susceptibles (especialmente en la zona de Puerto Wilches) en respuesta a los altos precios de aceite de palma en 2008. Ambas plantaciones en el primer semestre de 2011 tienen cifras de la incidencia de la PC en ms del 80% acumulado. Monterrey, muy afectada por la PC mas tarde en 2008 (ver Figura 4), demostr el ms alto nivel de competencia de K contra Ca en los tejidos jvenes (hasta No.1) en el primer semestre y justo antes de la poca ms fuerte de la PC en este ao. *Fuente para Fig.8: Datos reelaborados por el autor desde la tesis de Alicia Romero (2009)
PS PE
Flecha
PS PE
Hoja 1
PS PE
Hoja 3
PS PE
Hoja 17
La Cabaa
Monterrey
Bucarelia
Entre los datos de anlisis de los cinco tejidos los valores para los nutrientes N, P, K, Mg, Cl, B, S, Fe, Cu, Mn, Zn y Si no mostraron diferencias consistentes entre las muestras tomadas de 15 palmas con y sin la PC en cada plantacin. Entre los datos de Ca% y Mg% para tres de las 4 plantaciones (La Cabaa, Bucarelia y Monterrey, todas sembradas con la tenera IRHO) en Figuras 7,1, 7,2 y 7,3 las diferencias eran muy consistentes en las flechas y hojas No.1 con ms altos niveles de Ca% y Mg% en las palmas sin PC en estas tres plantaciones. La competencia entre K y Ca est muy clara en Figura 8. Los datos de Unipalma fueron excluidos en este ltimo anlisis por razn de las grandes diferencias genticas entre materiales para la susceptibilidad a la PC demostrada anteriormente. Los datos de la hoja No.1 demostraron que el valor de Ca% <~0,40% estaba asociado a la presencia de la PC y los valores >~0,40% con tendencia a palmas sanas. En particular las dos plantaciones de Puerto Wilches tuvieron valores de Ca% en la hoja No.1 de <0,30% con PC en 2008 y estos datos coinciden con los reportados en Tabla 4 en 2009 en el vecino Las Brisas de 0,22% en un palma de Lote L5 con los primeros sntomas de la PC en 2009. El punto de dato que representa un estmulo para investigar ms a fondo es el de Unipalma en las 15 palmas sin la PC en la tenera Unilever en la Tabla 4 con Ca% de 0,28 en la hoja No.1. Posiblemente este lote lote No.20B con 15% de PC en el primer semestre de 2008 era apenas para demostrar sntomas de la PC en ms palmas despus del da de las muestras en el trabajo de Romero (2009) en el primer semestre de 2008. De todas maneras, ms monitoreos segn el modelo surgido en las recomendaciones al final de este artculo son esenciales para hacer ms pruebas sobre la importancia de Ca% en los tejidos jvenes. Obviamente, es demasiado temprano para tratar de establecer un nivel crtico de Ca% foliar en la hoja No.1 para detectar la susceptibilidad a la PC. Es posible, como en el caso del tomate con Pudricin de la Fruta (Blossom End Rot, ver Taylor y Locascio, 2004), que un nivel crtico y constante de Ca% per se no es un objetivo muy prctico, porque no es posible considerar Ca% en aislamiento de los dems nutrientes, el clima y la gentica de los materiales sembrados. Las interacciones entre nutrientes son determinantes en los mltiples desordenes fisiolgicos relacionados con calcio en una larga lista de especies (Bangreth, 1979)
25
Tabla 5: Correlaciones1 de la incidencia acumulada de la PC con los promedios de los parmetros edficos en una toposecuencia de cinco subordenes de inceptisoles. Plantacin Araguatos, Meta, Colombia:1999-2004
Suelo suborden
2
2 11,5 8
4 3
1 42,8 33 20,9
1,30 0,61 2,17 1,38 1,01 0,65 0,94 2,13 0,60
3 21,5 8 24,2
1,05 0,54 1,91 1,36 0,94 0,70 0,77 1,94 0,55
5 24,0 12 30,1
0,83 0,40 1,59 0,58 0,76 0,28 1,42 2,07 0,52
4 11,6 38 32,4
0,80 0,28 1,21 0,55 0,42 0,19 1,45 2,85 0,66
R2
** p< 0,01 * p<0,10 ns p>0,10
PC % acum. en 2004
17,1
1,36 0,65 2,15 1,34 1,03 0,64 1,01 2,09 0,63
Correlacin (R2) entre la PC% acumulada y cada uno de los parmetros indicados. Suelo identificado con el mismo nmero que Rojas (2005). 3 Nmero de sitios muestreados y analizados en laboratorio como replicas por cada suelo 4 Resultados censo individual de palmas registradas por GPS con sntomas de PC en diciembre 2004 Fuente: Datos de la tesis de Maricela Rojas (2005) reanalizados por el autor
Los resultados del reanlisis de los datos primarios de la tesis de Romero (2005) son presentados en la Tabla 5 y amplificados en la presentacin en el sitio web del autor. Las altas correlaciones entre Ca y Mg y la incidencia acumulada de la PC por cada suelo son muy significantes a nivel de 1% de probabilidad en una relacin lineal (>95% de la variacin en PC explicada por los promedios de cationes Ca y Mg en los cinco suelos). Ambos parmetros son muy precisos: (a) los valores acumulados y absolutos del censo individual de las palmas para la PC y (b) los parmetros edficos que consisten en promedios de entre 8 y 38 sitios para los anlisis del laboratorio por cada suelo. La alta precisin en estos dos parametros d un nivel de confianza en las conclusiones. Los resultados son muy contundentes y dan soporte a las conclusiones en las anteriores evidencias mencionadas, de que la causa de la PC es abitica en origen con influencia de factores edficos como la disponibilidad de Ca, la competencia entre Ca y K en suelos qumicamente dbiles, y los altos niveles de Al en contra de la absorcin de Ca. La relacin Ca:PC y Mg:PC estn de acuerdo con las interpretaciones de la reanlisis de los datos de Romero (2009) en la seccin 9. Las conclusiones de Laranjiera et al. (1993) en Par Brasil, previamente mencionadas en Seccin 1.7, tienen un fuerte eco en los datos de Romero en la Tabla 5.
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11. Conclusiones
Los lineamientos fisiolgicos y las evidencias presentadas en soporte de la hiptesis son apoyos importantes para la construccin de un entendimiento ms profundo y amplio entre los palmeros del mundo, en todos los niveles de la industria, sobre el rol fundamental de la deficiencia transitoria de calcio como la causa primordial de la PC. El autor considera que las evidencias presentadas son contundentes especialmente si se considera que el espectro completo de los factores condicionantes y el papel del calcio como el punto final de integracin de estas interacciones se tienen en cuenta. El rol condicionante de los factores genticos, climticos, edficos, nutricionales y agronmicos es demostrado con claridad, especialmente en el caso de la extrema incidencia de la PC en el Municipio de Puerto Wilches en Colombia en el periodo 2008-2011, durante los dos episodios de La Nia. Es importante de notar en este ultimo sentido que el Municipio de Tumaco en la regin Pacifico sur de Colombia, con la radiacin solar promedio ms baja (IDEAM, 2005) entre todas las zonas de produccin palmera en el pas, ha sufrido las incidencias ms serias de la PC, especialmente desde 2004.20 Es importante de enfatizar que las serias incidencias de la PC pueden ocurrir durante perodos cuando las condiciones climticas tpicas de La Nia no son prevalentes, pero las probabilidades son ms altas durante las fases fras intensas de ENOS en el Pacifico con radiacin solar reducida. El nivel muy bajo de Ca% foliar en la hoja No.1 en palmas con sntomas de la PC en los limitados estudios disponibles (Tabla 4) es un indicio de que esta hoja joven es el mejor indicador del estatus limitante de Ca y los inmviles menores B, Fe, Mn y Si. El autor recomienda que la industria tome nota de estas observaciones e inicie un monitoreo de la hoja No.1 en forma rutinaria por lo menos para Ca% y tambin para las ms importantes bases competidores K% y Mg% como indicadores tempranos de las futuras incidencias de la PC, especialmente durante los perodos extendidos de baja radiacin solar y en suelos meteorizados y muy cidos (tpicamente estratos superficiales con CICE <~6 cmolc/kg, pHa <~4,6 y aluminio >~2 cmolc/kg). El autor ha encontrado una amplia gama de conformidad con estos conceptos sobre la causa de la PC en la industria palmera, principalmente en las Amricas, y entre muchos de los cientficos y tcnicos consultados. Como es natural con el ser humano, ha encontrado tambin desacuerdos en contra de estos conceptos en reuniones con representantes de diferentes niveles de la industria palmera en Colombia y Ecuador. Dada la complejidad, las excepciones son continuamente utilizadas por los que no estn de acuerdo como pruebas de que esta hiptesis es invlida. El autor ha analizado cada uno de estos casos excepcionales y todava no ha encontrado ningn dato que permita rechazar los conceptos bsicos de la hiptesis. Las razones principales para argumentar en favor de esta hiptesis son las siguientes: 1: El uso de la hoja No. 17 en el anlisis foliar para Ca% es la ms comn de las razones que tiene el autor para argumentar en contra de los desacuerdos en relacin con esta hiptesis. Las Figuras 7 y 8 (basadas en los resultados de Romero, 2009) son contundentes. 2: El uso del parmetro de saturacin (%) de la CICE para las bases competidoras (K, Ca, Mg) en suelos meteorizados con muy bajo CICE (<~6 cmolc/kg) es casi siempre la parte vertebral de los argumentos en contra de esta hiptesis. Los valores relativamente altos de % de saturacin de Ca en suelos con muy poco Ca (<1-2 cmolc/kg) no son considerados argumentos vlidos en contra de la hiptesis del autor. Adems Pea et al. (2005), en un estudio de la variabilidad espacial edfica en una topo-secuencia de inceptisoles en el piedemonte llanero colombiano, han demostrado la gran ventaja en trminos de la precisin de los parmetros directos incluyendo los cationes intercambiables en cmolc/kg en contraste con la muy baja precisin espacial de los parmetros calculados como era el caso de el % de saturacin de K, Ca, Mg y Al en la CICE. 3: La competencia nutricional de Mg contra Ca (como en el caso de la zona de Quepos en el Pacfico Central de Costa Rica) no se ha tenido en cuenta suficientemente entre los argumentos encontrados contra esta hiptesis en agro-ecosistemas con suelos relativamente muy altos en Mg. Las investigaciones de Ramrez (2008) de ASD-Palmtica de Costa Rica en los inceptisoles son muy tiles para enfatizar la importancia de las interacciones edficas y fisiolgicas entre Ca y Mg en la nutricin y productividad de la palma de aceite en esta zona, donde los suelos del litoral pacfico son de origen marino. En este ultima anlisis, los rendimientos de racimos/ha estn directamente
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relacionados con las proporciones de Ca y Mg en la CICE, con altos proporciones de Mg asociados con bajos rendimientos y viceversa en lotes donde Ca fue dominante. 4: La demora en la aparicin de los primeros sntomas en palmas con bajo Ca% en las flechas y la hoja No.1 (muy provisionalmente <~0,40% en la hoja No.1) es esperado en algunas situaciones donde la tasa de la incidencias/mes se presenta tan pronto comienza la fase exponencial. El monitoreo visual de las palmas por 5-6 meses despus de la fecha de muestreo foliar es esencial (ver las siguientes recomendaciones). 5: Como un complemento a las cuatro observaciones previas, el autor tiene reservas con las recomendaciones de Guest y Drenth (2010)21 sobre las palmas sobrevivientes que crecen saludablemente en la mitad de las zonas conocidas como focos de infeccin donde hubo serias incidencias de la PC, incluso despus de ms de 12 meses desde la incidencia inicial. Los dos patlogos australianos recomendaron que las palmas sobrevivientes fueran identificadas como palmas resistentes a la enfermedad, y propusieron que la conservacin de este germoplasma sera un importante recurso para el futuro mejoramiento gentico de la palma. La validez de estas recomendaciones son muy fciles de probar utilizando marcadores moleculares modernos considerados muy eficientes para el uso en el gnero Elaeis (Billotte et al., 2006; Satisch et al., 2007). Boari (2008) tambin mencion el posible futuro potencial gentico de las sobrevivientes, pero con nfasis en la aplicacin de marcadores genticos. Segn la informacin disponible, los resultados relacionados con el uso de marcadores en las palmas sobrevivientes, como posibles genotipos distintos de las dems en el mismo lote, no estn publicados todava por los investigadores pertinentes en Amrica. La clarificacin de la gentica de las sobrevivientes es un paso muy importante en la solucin de esta paradoja de la PC. La explicacin del autor sobre el fenmeno de los sobrevivientes en relacin de los efectos positivos de la ms alta transpiracin en estas palmas aisladas y por eso con mayor absorcin de Ca, es ilustrada en la presentacin en pdf en el sitio web del autor. La gran mayora de la industria palmera a nivel mundial ha considerado la PC como una enfermedad clsica durante 83 aos, y esta visin es aparentemente muy difcil de negar a pesar de las evidencias extensas y contundentes reportadas en este documento en apoyo de la hiptesis abitica. La falta de progreso efectivo en el campo en el control de la PC, como consecuencia de las investigaciones biticas dominantes desde 1928 es muy obvia, especialmente en Colombia en 2011. El autor quiere invitar a los interesados en la problemtica de la PC a realizar una evaluacin del sitio web <lapalmadeceite.wikispaces.com> donde se presenta un espectro ms amplio de informacin, incluyendo copias o enlaces de los trabajos completos de otros investigadores que fueron fundamentales durante el desarrollo de esta hiptesis.
12. Recomendaciones
El autor propone las siguientes recomendaciones especficas para avanzar en el escenario de la PC, por lo menos en Amrica: 1. Las investigaciones necesarias para amplia y reconfirmar las evidencias presentadas en este documento y por eso permitir avances en la bsqueda de soluciones abiticas y definitivas para la PC en el campo, son para el futuro. Es claro que las soluciones efectivas requieren investigacin en los diferentes agro-ecosistemas a pesar de la complejidad de la PC y la variacin edfica espacial en los suelos palmeros como horizontal y verticalmente, y natural y/o inducida. 2. Se recomienda, como un primer paso, la repeticin del monitoreo reportado por Romero (2009) en palmas individuales con sntomas y sin sntomas, preferiblemente usando las hojas No. 1 y No. 17 solamente y con muestras de suelos superficiales (0-25 cm) del plato, la calle de trfico y la palera (sin sub-muestras) para la determinacin de los ms crticos parmetros edficos en cada sitio (por lo menos pH, CIC, CO, Ca, Mg, K, Na y Al y arcilla-arena-limo). Estudios de esta ndole deben de tener un seguimiento/monitoreo visual de las mismas palmas muestreadas marcadas y ubicadas con GPS por lo menos cada mes durante los 6 meses siguientes a las primeras muestras foliares. Esta precaucin es necesaria para confirmar que estas palmas estn libres de sntomas de la PC durante este perodo o apenas estn demostrando sntomas que fueron el resultado del pre
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Guest, D. y Drenth, A. (2010). Informe sobre la visita a las zonas de produccin palmera colombiana. Ver sitio de web de Cenipalma: <http://www.cenipalma.org/es/guest_drent_conclusiones_pc >
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condicionamiento en el estpite durante el desarrollo de los tejidos foliares en la fase pre-emergente de ~5 meses. Es necesario el estricto control de la estandarizacin de los protocolos y de la calidad de los datos, no solamente para permitir ms pruebas sobre la relacin fisiolgica entre Ca foliar y la PC, sino tambin para dar la posibilidad de establecer niveles crticos en diferentes grupos de materiales genticos y en agro-ecosistemas contrastantes. 3. El pH es uno de los ms tiles parmetros, especialmente en suelos muy cidos donde la curva de la concentracin de Al3+ en la solucin del suelo con relacin al pHa es exponencial en condiciones de pHa <~4.6. Dada la importancia del nivel de acidez y aluminio en esta hiptesis, se considera necesario hacer un monitoreo espacial representativo y rutinario del pHa en los platos, la calle de las hojas podadas y la calle de la cosecha de los suelos superficiales a nivel de todas las parcelas de las plantaciones. La determinacin del pH es lo ms sencillo de todos los anlisis edficos y es muy fcil de hacer en laboratorios sencillos en las mismas plantaciones (con el apoyo de GPS para precisar la localizacin de los datos). Implcita en esta recomendacin est la necesidad de un monitoreo de los procesos de acidificacin edfica en plena marcha en todos los agro-ecosistemas palmeros mundiales, especialmente en aquellos donde los fertilizantes muy acidificadores especialmente sulfato y clorur de amonio son utilizados, donde las aplicaciones de enmiendas desde las primeras siembras de calcio son sub-ptimas, y donde las aplicaciones sper-ptimas de potasio soluble son comunes en la bsqueda de altos rendimientos en suelos qumicamente dbiles (por ejemplo, con CICE <~6 cmolc/kg). 4. El anlisis en este documento de los factores causantes de la PC es limitado en cierto modo por la falta de libre acceso a datos de calidad de ms plantaciones. El autor est muy agradecido con los directivos y agrnomos de las plantaciones que le han suministrado los datos mencionados. Un ambiente de libre intercambio de informacin puede ser mutuamente beneficioso para toda la industria, a pesar de la tendencia de reserva generalizada que prevalece. 5. En conclusin, el autor hace una recomendacin en general para que la industria palmera, especialmente en las Amricas, tenga una visin ms amplia sobre este trastorno abitico que parece ser, con base en estos argumentos y evidencias, nutricional en origen en primera instancia.
13. Reconocimientos
El autor quiere agradecer a todos los dirigentes y agrnomos palmeros y a los cientficos consultados en varias instituciones quienes han brindado un gran apoyo de varias formas durante este proceso de investigacin privado conducido por el autor durante los ltimos ocho aos. La presentacin de esta hiptesis en el sitio web del autor contiene un amplio relato de estos agradecimientos. Para los que prefirieron mantener su anonimato el autor quiere expresar su gratitud. Igualmente quiere agradecer a los profesores Diego Roldan, Oscar Calvo y Carlos H. Ortiz por sus trabajos editoriales de la lengua castellana durante las diferentes fases en la preparacin de este artculo. Cualquier error remanente es total responsabilidad del autor.
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Las publicaciones indicadas con asterisco estn disponibles para los lectores en versin completa en el sitio web del autor <lapalmadeaceite.wikispaces.com>. Lectores con inters en los dems artculos pueden contactar al autor en caso que estos no estn restringidos por los derechos de autor.
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