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e no princpio... era o macaco!

WALTER A. NEVES
Introduo
onforme tentarei

demonstrar neste artigo, muito j sabemos sobre a evoluo de nossa linhagem, a dos hominneos1 (Figura 1). Mais ainda, tentarei demonstrar como inquestionvel o fato de sermos, como todas as demais criaturas do planeta, resultado de um processo natural de modificao ao longo do tempo; no nosso caso, a partir de um grande smio. em outras palavras, tentarei, da maneira mais didtica que consiga, convencer os leitores de que o homem, inexoravelmente, veio mesmo do macaco, mas por curvas extremamente sinuosas. no menos verdade, porm, que muita coisa ainda precisamos aprender sobre os detalhes desse processo e de como e por que viemos a ser o que somos. dcadas de pesquisas em campo e em laboratrio ainda sero necessrias para que a comunidade cientfica possa disponibilizar para todo o mundo, dentro e fora da academia, um quadro detalhado do que ocorreu conosco e com nossos ancestrais nos ltimos sete milhes de anos, quando nossa linhagem evolutiva se separou do ancestral comum que compartilhamos com os chimpanzs. nunca demais lembrar que os chimpanzs de hoje resultaram tambm de um processo evolutivo de sete milhes de anos. Prova disso que, a partir dos chimpanzs comuns, diferenciou-se, h cerca de 2,5 milhes de anos, uma outra linhagem, ainda viva, conhecida como bonobos ou chimpanzs pigmeus. Para aqueles que como eu se dedicam ao estudo da evoluo humana, muito comum ouvir dos colegas e dos alunos, pelos corredores acadmicos, que basta um novo fssil ser encontrado na frica para que tudo o que conhecemos sobre nossos antepassados se modifique completamente. apesar de freqente, tentarei mostrar tambm neste artigo que essa afirmao no retrata a realidade. Claro que, medida que novos fsseis so encontrados, nossos modelos tericos tornam-se sempre mais precisos, aproximando-nos paulatinamente da histria real, como ocorre em qualquer rea do conhecimento cientfico. antes, entretanto, quero salientar algo que muito pouco enfatizado pelos cientistas em geral, o que gera nas pessoas, na minha opinio, uma expectativa demasiadamente grande em relao a ns: a Cincia no infalvel! dito de outra forma, a superioridade epistemolgica da cincia ocidental, vis--vis outras formas de produo de conhecimento, no deve ser buscada na sua taxa imediata de erros ou acertos. tal superioridade ou precedncia assenta-se, na verdade, sobre aquilo que parece ser a maior fraqueza de qualquer tipo de sistema de reflexo sistemtica: a possibilidade do erro, ou seja, a falibilidade!

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* tambm classificado como Praeanthropus africanus.

Figura 1 distribuio ao longo do tempo (em milhes de anos) e uma das possveis rvores filogenticas entre as principais espcies da histria evolutiva hominnea.

assumindo de partida que qualquer exerccio sistemtico de reflexo, baseado ou no em dados empricos, pode incorrer em erro, a cincia ocidental embutiu no seu processo operacional, logo de sada, um mecanismo fabuloso de autocorreo: gerar conhecimento a partir de experimentos ou de observaes sistemticas de experimentos naturais, de forma a permitir que o mesmo exerccio, exatamente o mesmo trajeto, possa ser replicado por um outro cientista interessado no mesmo assunto, dando a ele a possibilidade de concordar ou no com os resultados e/ou concluses do experimento original. a isso d-se o nome de replicabilidade. ou seja, a diferena entre ns cientistas e os demais produtores de conhecimento que trabalhamos de uma forma que permite a outros checar nossos experimentos e nossas concluses, replicando-as, refutando-as completamente, confirmando-as, ou apenas reparando as teorias geradas a partir deles. a isso, Rene descartes, um dos precursores da cincia moderna, chamou de morais provisrias. outra coisa que distingue a Cincia de outras formas de produo de conhecimento que ela s pode ser aplicada a fenmenos naturais.
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alguns podem achar isso pouco, mas mecanismos melhores ou semelhantes de controle de qualidade no so nem sequer cogitados pelas outras estratgias de produo de conhecimento, maiormente as de carter metafsico. Portanto, de uma forma comparativa com as outras estratgias de reflexo disponveis sobre o mundo natural, a Cincia deve prevalecer sobre elas. em outras palavras, a Cincia assenta-se, mais das vezes, sobre morais provisrias. e burilando tais morais provisrias que chegamos cada vez mais prximo da realidade e dos processos reais que agem na natureza, que desejamos evidenciar, compreender e, se possvel, manipular. dito de uma outra forma, o encaminhamento cientfico permite que nos aproximemos de nveis cada vez mais profundos e sutis da realidade. Mas nem sempre necessrio atingir esses nveis mais profundos para compreender, explicar e manipular processos naturais. se isso no fosse verdade, jamais teramos alcanado o desenvolvimento tecnolgico de que dispomos hoje. apertamos o interruptor na parede e a luz ascende no teto; tomamos uma aspirina e nossa dor de cabea desaparece completamente aps alguns minutos... ou seja, nossas morais provisrias, mesmo que provisrias, no devem ser assim to descoladas da realidade de como as coisas funcionam de fato. se assim fosse, ainda estaramos lascando pedras e adorando fenmenos meteorolgicos como deuses. Quis iniciar meu artigo por essa pequena digresso sobre como a cincia ocidental opera de fato para construir o ambiente intelectual favorvel quilo que desejo realmente tanger. trata-se de uma frase muito popular entre os leigos: de que a evoluo biolgica uma teoria e no um fato. e j que seria apenas uma teoria, no h por que lev-la a srio. Ledo engano! teoria , na verdade, a instncia mais nobre e superior de formulao sinttica em qualquer cincia natural, e, alm disso, a explicao cientfica no um fato em si. a palavra teoria no mundo acadmico no tem a mesma conotao do seu uso no cotidiano por todo o mundo. muito comum algum dizer sobre um acontecimento futuro no seu dia-a-dia: ah, em teoria..., ou teoricamente..., expresses essas que denotam um certo pessimismo ou, no mnimo, uma certa dvida sobre se algo esperado vai de fato ocorrer. Como enfatizei antes, apesar de nossas teorias serem mais das vezes morais provisrias, o termo teoria no tem uma conotao pejorativa no mundo acadmico. Muito pelo contrrio, j que leis esto restritas s cincias exatas, o corpo de conhecimento mais importante que se pode gerar nas cincias naturais exatamente teoria. tampouco podemos esperar que a evoluo seja um fato. Conforme tambm j ressaltei anteriormente, Cincia no produz fatos. os fatos que so usados para testar as teorias, j que essas ltimas nos permitem, entre coisas, prever os resultados de um fenmeno. Quanto mais poder de previsibilidade tiver uma teoria, mais prxima ela est de compreender o processo natural a que ela se refere. a robustez de uma teoria medida exatamente pela quantidade de fatos que ela prev e explica.
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Cincia, portanto, no pode ser um fato em si mesma. e no h a menor dvida de que a teoria evolutiva darwiniana apresenta uma capacidade extraordinria de explanar e de prever processos da natureza viva quando comparada a qualquer outra teoria competitiva. Basta lembrar que vrios bilogos evolucionistas previram, nos anos 1950 e 1960, que o uso indiscriminado dos pesticidas na agricultura e dos antibiticos no tratamento de infeces entre humanos e animais acarretaria o aparecimento de linhagens resistentes a esses compostos, por seleo natural, ao longo de um tempo razoavelmente curto. o estudo cientfico da evoluo humana, portanto, deve ser visto no contexto dessas limitaes da cincia ocidental. Mas apesar delas que sero sobrepujadas ao longo do tempo j podemos hoje fazer uma srie de previses sobre momentos especficos da evoluo hominnea ou explicar com grande elegncia processual eventos colocados pelos fsseis. Claro que quanto mais recuamos no tempo, mais incompleta ser nossa compreenso, porque quanto mais antigos os fsseis, mais difceis de serem encontrados. de qualquer forma, vou apresentar algumas expectativas e previses geradas pela paleoantropologia sobre nossa evoluo ainda nos anos 1970, e que tm sido cumpridas risca medida que novos stios e novos fsseis so encontrados e estudados. tomo como referncia os anos 1970 porque foi a partir deles que pudemos contar com uma quantidade expressiva de hominneos fsseis, alguns esbarrando nos quatro milhes de anos, marco cronolgico nem sequer concebido nos anos 1960. a partir da dcada de 1970, ficou bastante claro para ns que, tendo em vista as caractersticas fsicas e comportamentais do Homo sapiens e de seus parentes mais prximos ainda existentes, os grandes smios da frica,2 sobretudo o chimpanz, nossa saga evolutiva descortinou-se na seguinte seqncia (imaginando como ancestral um animal muito similar ao chimpanz de hoje): fixao da bipedia fabricao de ferramentas de pedra consumo expressivo de protena animal desenvolvimento de crebro grande e complexo fixao da capacidade de significao no crebro revoluo criativa e tecnolgica ocupao de todo o planeta. Quando se analisa a evoluo de qualquer grupo biolgico de agora para o passado, tem-se sempre a impresso de que devia haver, de partida, um projeto a ser seguido. se assim fosse, milhes de linhagens evolutivas no teriam se extinguido ao longo do tempo. tal impresso decorre de que o processo evolutivo um processo histrico. Cada inovao evolutiva fixada restringe, de certa forma, inovaes posteriores, mas de forma alguma determina a fixao de uma alternativa especfica, entre as vrias possveis. Isso no significa, de forma alguma, o cumprimento de qualquer tipo de roteiro pr-traado ou a existncia de um design a ser seguido para se atingir uma meta preconcebida. a evoluo no tem projeto.3 assim, pode-se afirmar peremptoriamente que jamais aparecer um brao articulado como o nosso em uma ameba. os mecanismos adaptativos que
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foram no passado fixados na linhagem das amebas no passaram, em nenhum momento, pela fixao de um membro articulado, razo pela qual tal linhagem no apresenta uma historicidade evolutiva que viabilize o aparecimento nela, do nada, de uma hora para outra, de um brao funcional. Como todos sabemos, para que um apndice como um brao possa existir, milhes de clulas especializadas tm que ser implicadas. ora, a ameba um animal unicelular e todas as suas inovaes evolutivas sero restringidas, entre outras coisas, por essa caracterstica de base. em outras palavras, impossvel aparecer em um animal unicelular um rgo complexo como um brao, por mais mutaes que ocorram. no caso da seqncia (ps-fato) que apresentei antes sobre o processo evolutivo humano, por exemplo, a liberao das mos e a fabricao de ferramentas de pedra no foram os fatores sobre os quais a seleo agiu fixando a bipedia entre nossos ancestrais. Mas nossa capacidade tecnolgica certamente no teria sido fixada pela seleo natural milhes de anos depois se no houvesse, naquele momento especfico, numa paisagem determinada na frica, um grande primata bpede, j com suas mos livres para fazer e utilizar esses artefatos. dificilmente a fabricao de ferramentas de pedra (e, sobretudo, sua utilizao) agregaria qualquer vantagem adaptativa suplementar a um primata quadrpede cujos membros esto sempre ocupados com a locomoo.4

Os primeiros bpedes
a bipedia, bipedalia ou bipedalismo, tambm conhecida como locomoo ereta-vertical (Figura 2), ocupa grande espao na literatura paleoantropolgica desde sempre, tendo em vista que esse tipo de postura no deslocamento bastante raro no mundo animal. no caso dos primatas, somos os nicos que se locomovem em posio vertical sustentada, tornando a bipedia, portanto, um dos mais importantes, se no o mais importante, marcador exclusivo de nossa linhagem evolutiva. at meados da dcada de 1970, apostava-se que todo o repertrio que hoje nos diferencia dos grandes smios (leia-se orangotango, gorila e chimpanz) tivesse aparecido, mais ou menos ao mesmo tempo, ainda que em grau incipiente, logo no incio de nossa carreira evolutiva prpria. em outras palavras, meus colegas de poucas dcadas atrs acreditavam que bipedia, capacidade tecnolgica e crebros grandes j estariam presentes de uma vez s em nossos primeiros ancestrais, j que se tratam de caractersticas muito marcantes do Homo sapiens. eles no poderiam estar mais equivocados! Com a descoberta dos fsseis de Australopithecus afarensis (entre eles a famosa Lucy) (Figura 3), na etipia e na tanznia, em meados dos anos 1970, ficou claro que a bipedia precedeu em milhes de anos a fixao de crebros grandes e de capacidade tecnolgica. tendo em vista essa diferena temporal to grande, ficou claro tambm que no foi a fabricao de ferramentas (e seu diferencial adaptativo), como desejavam darwin e muitos outros cientistas importantes, a fora seletiva que teria levado
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fixao da bipedia (que por extenso teria liberado as mos permitindo a atividade fabril). Hoje sabemos que os primeiros bpedes, portanto os primeiros hominneos (tabela 1), surgiram por volta de sete milhes de anos, representados pelo Sahelanthropus tchadensis (Figura 4), cujos fsseis foram encontrados no incio do sculo XXI no Chade. Com os dados que j tnhamos acumulado durante a dcada de 1970 j era esperado que os primeiros hominneos deveriam ser verdadeiros chimpanzs em p. de fato, alm do S. tchadensis, vrios outros hominneos encontrados nas dcadas de 1990 e 2000 (Orrorin tugenensis, Ardipithecus kadaba, Ardipithecus ramidus e Australopithecus anamensis), datados entre quatro e seis milhes de anos, mostraram-se extremamente primitivos no tocante ao crnio e aos dentes. a primitividade craniana e dental to forte nessas espcies que vrios autores se recusam a aceitar esses fsseis como pertencentes linhagem hominnea (portanto, bpedes). um exemplo disso o prprio S. tchadensis, que muitos acreditam ser muito semelhante a uma fmea de gorila. outro, que os molares de leite do A. ramidus, sobre os quais a espcie foi descrita, so muito similares aos de um beb chimpanz. tais dvidas tornam-se ainda mais legtimas quando se agrega a informao de que foram encontrados muito poucos ossos da bacia e do fmur dessas espcies recm-descritas para que possamos afirmar, com segurana total, que eram mesmo bpedes. de qualquer forma, a previso de que os primeiros hominneos pr-A. afarensis seriam, exceto pela bipedia, quase que indistinguveis do ponto de vista craniano dos grandes smios, foi cumprida risca pelos novos fsseis encontrados. Hoje sabemos que a bipedia foi fixada na linhagem hominnea em duas etapas, o que faz completo sentido luz da teoria da evoluo. os primeiros hominneos, entre sete e 2,5 milhes de anos, apesar de bpedes, conservaram ainda vrias caractersticas arborcolas, associando assim vida no cho e nas rvores (Figura 5). alguns acreditam que as rvores s eram usadas em momentos de fuga ou para dormir, mas nada impede que, assim como o chimpanz, frutos, sementes e brotos fossem tambm coletados por eles, nas rvores. artigo recente, baseado em observao de chimpanzs na natureza, por mais de 200 horas, demonstrou que esse grande smio utiliza muito a postura bpede nas rvores para alcanar frutos nos galhos mais distantes. a bipedia pode, ento, ter sido fixada primeiramente como hbito postural e no locomocional. o surgimento da locomoo bpede-vertical adaptada exclusivamente ao meio terrestre ocorreu por volta de 2,5 milhes de anos apenas, mais ou menos coincidente com o surgimento do gnero Homo na frica. s ento nosso corpo passou a ter as propores atuais entre tronco, pernas e braos (Figura 6). de uma forma geral, os grandes smios apresentam pernas curtas e braos compridos, padro que facilita trepar em rvores. ns, em contrapartida, temos pernas relativamente longas em comparao aos braos, propores essas que maximizam nosso deslocamento terrestre, mas que nos tornam pssimos trepadores.
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ngulo valgo em Chimpanzs

ngulo valgo em Humanos

C Figura 2 (A) deslocamento nodopedlico em chimpanz. (B) Fotografia em raio X de um brao de chimpanz, durante deslocamento nodopedlico. (C) diferena entre o ngulo formado no joelho pela articulao entre o fmur e a tbia (chamado ngulo valgo) em chimpanzs e humanos. o ngulo inclinado nos humanos faz que os ps se posicionem no centro de gravidade do corpo, favorecendo o equilbrio em postura ereta, permitindo, conseqentemente, uma bipedia sustentada.

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a B

Figura 3 (A) esqueleto parcial de um Australophitecus afarensis, encontrado em 1974, no Hadar, etipia. o espcime ficou conhecido como Lucy e tornou-se muito famoso por ser, na poca, o mais antigo (3,2 M.a.) fssil a evidenciar bipedia entre os hominneos. (B) esqueleto desarticulado de gorila (Gorilla gorilla), um dos grandes smios africanos. note a semelhana morfolgica entre suas estruturas anatmicas com as dos australopitecneos (Figura 3a) e as dos humanos modernos. (C) esqueleto desarticulado de humano moderno (Homo sapiens). observe, mais uma vez, a semelhana morfolgica entre suas estruturas anatmicas com as dos australopitecneos (a) e as dos grandes smios (B).

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Figura 4 (a) Crnio do Sahelanthropus tchadensis, encontrado em toros-Melalla no sahel, uma regio desrtica ao sul do saara, no Chade. o fssil recebeu o apelido de touma (esperana de vida na lngua da populao local) e , segundo seus descobridores, o mais antigo hominneo j encontrado, estabelecendo a antigidade de 7,0 M.a. para o surgimento da bipedia e, portanto, da nossa linhagem. (B) Reconstituio do crnio de Sahelanthropus tchadensis in vivo.

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tabela 1 Principais espcies hominneas ao longo da histria evolutiva humana, faixa cronolgica de existncia (em milhes de anos antes do presente) e regio de ocorrncia. Cronologia (milhes de anos A.P.) 7,0 6,0 5,0 4,2 entre 4,2 e 3,9 entre 3,7 e 2,5 entre 3,0 e 3,5 3,5 3,0 2,5 2,7 entre 2,0 e 1,0 1,75 entre 2,0 e 1,7 Entre 2,3 entre 2,0 e 1,4 entre 1,8 e 0,03 entre 0,8 e 0,2 entre 0,2 e 0,03 0,2 atual

Espcie Sahelanthropus tchadensis Orrorin tugenensis Ardipithecus kadabba Ardipithecus ramidus Australopithecus anamensis Australopithecus afarensis * Australopithecus bahrelghazali Kenyanthropus platyops Australopithecus africanus Australopithecus garhi Paranthropus aethiopicus Paranthropus robustus Paranthropus boisei Homo habilis Homo rudolfensis Homo ergaster Homo erectus Homo heidelbergensis Homo neanderthalensis Homo sapiens

Regio onde foi encontrado Toros-Melalla, Chade Tugen Hills, Qunia Middle Awash, Etipia Middle Awash, Etipia Lago Turkana, Qunia Hadar, Etipia; Laetoli, Tanznia Chade Qunia Taung, Sterkfontein, frica do Sul Etipia Lago Turkana, Qunia Swartkrans; Kromdraai, frica do Sul Garganta de Olduvai, Tanznia; Lago Turkana, Qunia Garganta de Olduvai, Tanznia; Lago Turkana, Qunia Lago Turkana, Qunia; Malawi Lago Turkana, Qunia; Dmanisi, Repblica da Gergia frica, sia, Europa (?) Europa, frica e sia Europa, Oriente Mdio Surgimento na frica; todo o planeta

* Tambm classificado como Praeanthropus africanus.

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Figura 5 Comparao entre as posturas locomotoras de smios (na figura, um chimpanz), australopitecneos e humanos. note que, ao contrrio dos humanos (estruturalmente voltados bipedia) e dos smios (arborcolas com sua postura nodopedlica), os australopitecneos apresentam um esqueleto intermedirio, com algumas caractersticas favorecendo a bipedia (como um ngulo valgo mais prximo ao apresentado por humanos, por exemplo), mas ainda retendo outras caractersticas visivelmente arborcolas (como braos proporcionalmente longos em relao s pernas, alm de dedos dos ps e das mos curvos, por exemplo).

Figura 6 Comparao entre o esqueleto de Lucy ( esquerda) e uma fmea humana moderna ( direita). as partes anatmicas que aparecem pintadas so as que foram encontradas nas escavaes, em 1974. note que, em relao a uma fmea humana moderna, uma fmea australopitecnea era de menor tamanho, com um crebro relativamente pequeno e braos proporcionalmente longos.

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digno de nota que exatamente h 2,5 milhes de anos a frica comeou a apresentar uma configurao paisagstica muito semelhante atual, com grandes extenses de desertos e savanas e poucas reas de florestas. possvel que nesse novo contexto ambiental, j que antes predominavam as florestas, a capacidade de subir uma rvore ainda com grande eficincia tenha deixado de ser adaptativa, j que com o processo de savanizao do continente africano tornou-se muito mais difcil manter-se prximo a grandes rvores para serem usadas como refgios, ou mesmo como fonte de comida (Figura 7).

(a)

(B)

(C)

Figura 7 trs tipos de paisagens africanas. (a) Paisagem tpica de floresta, de mata fechada, com grande biomassa e alta umidade; (B) bosque, formado por rvores e arbustos esparsos, marcando um clima quente com baixa pluviosidade; (C) savana, tipicamente seca, quente, semi-rida e com grande exposio ao sol, constituda por vegetao pouco exuberante. as alteraes ambientais que comearam a ocorrer na frica desde o Mioceno desempenharam um importante papel na histria evolutiva dos primatas e humanos, medida que as florestas foram dando lugar a bosques e savanas.

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em suma, a descoberta de bpedes ainda parcialmente arborcolas cumpre com a previso da teoria darwiniana quanto fixao da posio bpede-vertical, a partir de grandes primatas nodopedlicos. Chimpanzs, gorilas e, de certa forma, o orangotango deslocam-se a maioria do tempo com a coluna vertebral inclinada em relao ao cho, sendo tanto as pernas quanto os braos envolvidos no deslocamento. as pernas ficam no geral levemente flexionadas e os braos, esticados, apiam-se no cho sobre os ndulos dos dedos das mos, da o nome nodopedalia. ainda que a nodopedalia seja considerada uma modalidade de quadrupedalismo, o fato que os grandes smios j no apresentam mais o tronco completamente paralelo aos seus substratos (ortogradia), postura essa tpica de quadrpedes, denominada pronogradia. nossa bipedia, portanto, deve ter sido resultado de quatro grandes novidades evolutivas em seqncia cumulativa histrica: hortogradia (liberao do tronco), nodopedalia (alongamento dos braos), bipedia arborcola (fixao de bacias baixas e largas) e, finalmente, bipedia exclusivamente terrestre (encurtamento dos braos e alongamento das pernas). eis a um grande exemplo do carter histrico do processo evolutivo ou de como novas caractersticas adaptativas s podem ser fixadas se estruturas compatveis com seu aparecimento tiverem sido fixadas no passado, tanto pelas mesmas razes adaptativas quanto por outras.

Fabricao de ferramentas/Consumo de protena animal


Para tornar uma longa histria a mais curta possvel, a fabricao e o uso de ferramentas de pedra no tiveram qualquer conexo causal com a fixao da bipedia, como se pensava desde darwin at meados dos anos 1970. tanto isso verdade que, apesar de a bipedia ter aparecido h cerca de sete milhes de anos, as primeiras ferramentas de pedra no ultrapassam 2,5 milhes de anos, uma separao temporal, portanto, de quase cinco milhes de anos. at possvel que a liberao das mos, que permitiu o exerccio de alguma atividade importante na adaptao de nossos mais antigos ancestrais, possa ter contribudo de fato para a fixao da bipedia, mas certamente no a fabricao de utenslios de pedra.5 outro dogma que vou tratar de desfazer aqui que os hominneos que fabricaram as primeiras ferramentas tinham uma capacidade craniana superior dos seus antecessores, incapazes de lascar. a m notcia que os primeiros lascadores de pedra (Australopithecus garhi) (Figura 8) tinham uma capacidade craniana muito similar quela dos primeiros bpedes que os precederam, apenas 450 cm3. Mas isso se tornou bastante aceitvel depois que se descobriu que o chimpanz comum, se ensinado, consegue entender a utilidade que uma lasca tem para resolver problemas de acesso comida, por exemplo. Por razes motoras, entretanto, o chimpanz no consegue lascar um bloco de pedra de forma controlada usando uma outra pedra como percutor, como nossa mo capaz de faz-lo (Figura 9). em outras palavras, parece que um crebro no muito maior do que o de um chimpanz (400 cm3) capaz de enestudos avanados
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tender que uma lasca de pedra pode ser muito til em seu cotidiano, fornecido o insight necessrio para isso, mas que a anatomia de suas mos no permite tir-la de forma planejada e controlada. outro mito que caiu j h algum tempo, mas que infelizmente no foi bem divulgado pelos livros didticos, que resistem muito idia, que os primeiros lascadores de pedra, cuja caixa de ferramenta seria formada basicamente por choppers ou chooping-tools (Figura 10) talhadores em portugus , j tinham em sua mente um arqutipo formal da ferramenta que desejavam produzir e que impunham a forma desejada a qualquer bloco de pedra, independentemente de sua forma original. desde o incio dos anos 1980, est ficando cada vez mais claro para os paleoantroplogos que, na verdade, os primeiros lascadores no dispunham de qualquer arqutipo mental para fabricar suas ferramentas. a caixa de ferramentas desses primeiros lascadores era formada apenas por um nico instrumento, e ainda por cima, no-formal: lascas! aquilo que antes se denominava chopper e chooping-tool era na verdade resto dos seixos dos quais as lascas eram retiradas por percusso direta, at esgotar completamente o potencial desses blocos ou seixos, como matria-prima. nesse ltimo caso, os seixos ou blocos transformavam-se em poliedros ou em esferides, j que muitas lascas tinham sido retiradas de todas as suas faces, de forma mais ou menos catica. no antigo pensamento, os arquelogos jamais conseguiram explicar a presena dos poliedros e dos esferides nos stios pliopleistocnicos,6 j que nunca conseguiram entender a funo de tais ferramentas. Hoje sabemos que eram apenas seixos ou blocos de matria-prima esgotados. s ocasionalmente os ncleos eram utilizados como batedores para quebrar ossos, dando acesso ao tutano, funo essa que podia ser desincumbida da mesma maneira por uma pedra bruta que estivesse ao alcance. to logo compreendemos que o lascamento controlado da pedra no envolveu, de incio, nenhum arqutipo mental preconcebido, e que chimpanzs podem usar lascas se estimulados a isso, fomos capazes de prever que hominneos pr-Homo, com capacidades cranianas prximas aos dos grandes smios, poderiam ter tambm lascado a pedra de maneira controlada, desde que tivessem a capacidade motora de faz-lo. Quando, ao final dos anos 1990, o Australopithecus ghari, com seus mseros 450 cm3 de crebro, foi encontrado na etipia associado a ferramentas de pedra, fomos pouco surpreendidos por isso, tendo em vista o esperado sob uma perspectiva evolutiva a partir dos elementos j expostos. Igualmente no nos surpreendeu o fato de que na mesma camada geolgica na qual esse hominneo foi achado encontraram-se tambm, alm das lascas, vrios ossos de antlope quebrados e com marca de descarnamento. ainda que no momento no disponhamos de um modelo aceitvel unanimemente para explicar a fixao da bipedia h cerca de sete milhes de anos,

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est muito claro para ns paleoantroplogos que a presso seletiva que levou fixao da capacidade de fabricar e utilizar instrumentos de pedra foi o acesso protena animal em quantidade expressiva. Como j salientei antes, justamente h cerca de 2,5 milhes de anos comeou ocorrer o que se denomina como o processo de savanizao da frica, deixando-a mais ou menos com as feies fisiogrficas atuais. Como de conhecimento geral, as savanas africanas so muito pobres em alimentos vegetais,7 constituindo a fauna, sobretudo a de pastadores, como gazelas, zebras e antlopes, a melhor fonte de comida rica em energia e protena nessas paragens. Para os hominneos que foram empurrados para a savana por seus competidores das florestas, o maior problema seria, por um lado, abater ativa e deliberadamente esse tipo de animal, sobretudo por no dispormos ns, hominneos, de grandes presas ou garras, ou de outros equipamentos naturais que pudessem ser usados no processo de matana de grandes mamferos. outro problema seria lidar com os competidores da savana pela presa abatida, sobretudo grandes felinos, hienas, chacais e abutres que abundam prximo aos olhos dgua e esto sempre espreita de uma oportunidade alimentar. o surgimento do lascamento da pedra e da produo sistemtica de lascas cortantes solucionou ambos os problemas, dando acesso a nossos ancestrais a um nicho na savana muito rico e de certa forma tecnologicamente pouco demandante, qual seja, o aproveitamento de carnias j abatidas pelos grandes felinos. Por um lado, no se requereu dos primeiros lascadores a concepo de ferramentas formais para o abate das presas e, por outro, as lascas permitiram a eles liberar rapidamente os resduos de pele, carne e tendes das carcaas deixadas pelos grandes felinos, retornando rapidamente a lugares mais seguros para o consumo da comida obtida no olho do furaco. Certamente tal atividade era coletiva, sobretudo porque as hienas e os urubus tambm tentam ter acesso o mais rapidamente possvel s carcaas primrias e apenas um individuo no daria conta de lascar, liberar pedaos de carne e de tendes, eventualmente liberar ossos inteiros para retirar tutano, e espantar seus competidores mais agressivos. Chimpanzs, quando raramente caam ativamente pequenas presas, como macacos colobo e lagartos, tambm so capazes de se organizar coletivamente para tal empreitada. de maneira que aqui tambm no seria necessrio invocar grandes qualidades intelectuais para que a atividade fosse exercida. o lascamento controlado da pedra com a produo de lascas afiadas teve um impacto muito grande na evoluo humana. esse nosso kit de ferramenta perduraria inalterado por cerca de um milho de anos, at ser substitudo por volta de 1,6 milho de anos pelas primeiras ferramentas formais, ainda que poucas (Figura 11). um grande exemplo de como uma pequena inovao evolutiva pode fazer descortinar novos nichos ecolgicos anteriormente inacessveis, permitindo grande irradiao adaptativa a um grupo outrora pequeno e limitado geograficamente.

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Figura 8 Crnio de Australopithecus garhi, fssil encontrado no vale do Rio awash, etipia, em 1996. os remanescentes desse fssil foram exumados no stio de Bouri, no muito distante de onde outra espcie de australopitecneo, o Australopithecus afarensis, foi encontrada. sua antigidade estimada em cerca de 2,5 M.a. em 1997, a mesma equipe descobriu uma srie de fragmentos cranianos e ps-cranianos numa regio cerca de 300 metros de distncia do local onde o primeiro garhi foi encontrado. apesar de esses remanescentes tambm serem classificados como dessa espcie, a anlise dos fragmentos indicou que os hominneos de Bouri apresentavam grande variabilidade. os A. garhi (garhi significa surpresa na lngua local) apresentam capacidade craniana pequena, cerca de 450 cc, e em relao aos outros australopitecneos apresentam uma projeo facial maior (prognatismo), alm de dentes maiores. o Australopithecus garhi foi o primeiro hominneo a lascar pedras e usar lascas cortantes para remover carne, tendes e tutano de grandes carnias.

Dario 14.9.06 11:33

Figura 9 as lascas foram as primeiras ferramentas de pedra a serem produzidas por golpe direto controlado. Muitos mitos foram construdos a partir das anlises dessas ferramentas, alguns deles em relao a qual hominneo teria sido o responsvel pela sua inveno. Hoje se admite o Australopithecus garhi como o mais forte candidato a inventor desse tipo de tecnologia, mesmo sendo ele dotado de um crebro pouco maior do que o de um chimpanz. o diferencial que teria permitido aos A. garhi fazerem tal inovao seria sua anatomia ssea, mais especificamente a das mos, que permitia que segurassem um bloco de pedra na mo esquerda com firmeza, desferindo-lhe golpes precisos com uma outra pedra, segurada pela mo direita.
Figura 9 As lascas foram as primeiras ferramentas de pedra a serem produzidas por golpe direto controlado. Muitos mitos foram construdos a partir das anlises dessas ferramentas, alguns deles em relao a qual hominneo teria sido o responsvel pela sua inveno. Hoje se admite o Australopithecus garhi como o mais forte candidato a inventor desse tipo de tecnologia, mesmo sendo ele dotado de um crebro pouco maior do que o de um chimpanz. O diferencial que teria permitido aos A. garhi implementarem tal inovao seria sua anatomia ssea, mais especificamente a das mos, que permitia que segurassem um bloco de pedra na mo esquerda com firmeza desferindo-lhe golpes precisos com uma outra pedra segurada pela mo direita.

Deleted: (Fonte: modificada a partir do original de BOYD, R. & SILK, J. (2006) How humans evolved. Fourth edition. WW Norton & Company. p. 306)

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Figura 10 a indstria ltica olduvaiense, que recebe esse nome por ter sido encontrada inicialmente na Garganta de olduvai, no Leste africano, representada aqui por dois seixos com as respectivas lascas removidas.

Figura 11 a indstria ltica acheulense, assim denominada por ter sido primeiramente descrita no stio de saint acheul, Frana, tambm encontrada em stios africanos, europeus e asiticos. note que, diferentemente do observado nas ferramentas da indstria olduvaiense (lascas), duas inovaes tecnolgicas podem ser destacadas nas ferramentas acheulenses: o surgimento de um arqutipo, isto , a busca por um determinado formato preestabelecido mentalmente e o surgimento de ferramentas especializadas. a foto apresenta machados-de-mo com graus cada vez mais refinados de lascamento.

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difcil nesse caso julgar o que veio primeiro, a capacidade de lascamento controlado com a produo de lascas afiadas ou o consumo de protena animal. possvel que ambos tenham surgido de maneira sinergstica, como si acontecer com a maioria dos processos adaptativos. Mas o fato que a fixao do hbito cotidiano de lascar de forma controlada deve ter sido sem dvida promovida pela viabilizao da explorao de protena animal em um contexto competitivo muito acirrado e pobre em recursos vegetais de alta qualidade nutricional. Receio que a forma como constru meu discurso aqui possa levar os leitores a pensarem exatamente o contrrio daquilo que estou tentando desmistificar: que h finalismo, projeto, meta a ser atingida na evoluo. vou aproveitar o tema que estou tratando para demonstrar que a conjugao dos dois fenmenos tratados nesta seo pode perfeitamente ser explicada de maneira no-finalista, no-teleolgica, como dizemos na academia. Imaginemos um grupo de bpedes vivendo em florestas cada vez mais minguantes, cercadas por savanas em expanso. obviamente que com a reduo progressiva das florestas, nas quais os frutos eram a fonte calrica principal, a competio entre esses hominneos foi se acirrando cada vez mais. Como em qualquer populao biolgica h muita variao tanto fsica como comportamental, alguns indivduos mais ousados podem ter comeado a adentrar as savanas em busca de novos recursos alimentares, mediante incurses curtas. se entre esses variantes (ou mutantes, como as pessoas em geral gostam de dizer) houvesse alguns que tambm tivessem uma capacidade manual mais refinada do que a mdia e que conseguia lascar de forma controlada, produzindo lascas cortantes, certamente esses indivduos teriam tido mais facilidade para explorar o fil-mignon emergente nas savanas: as carnias. tendo em vista o acesso diferencial desses indivduos a uma nova fonte de alimento rica em nutrientes, esses certamente passaram a deixar mais descendentes que seus competidores, espalhando na populao, nas geraes seguintes, suas caractersticas, que podem ter sido acentuadas com o tempo, pelas mesmas razes. Quando uma nova caracterstica fsica ou comportamental atinge alta freqncia ou freqncia total em uma populao, diz-se que o trao foi ento fixado por seleo natural. apesar da simplicidade de meu exemplo, que certamente no reflete todas as nuanas do contexto real, espero que, justamente por sua simplicidade, o leitor se convena de que uma histria que aparentemente demanda finalismo ou projeto preconcebido pode perfeitamente ser explicada pelo reverso da moeda: o acaso. de qualquer forma, alguns ainda podem se perguntar se no foi coincidncia demais justamente no momento da expanso das savanas ter havido entre os hominneos um variante com maior destreza manual. a resposta s grandes coincidncias apenas uma em teoria evolutiva: tempo!, muito tempo!. Precisamos lembrar que os processos evolutivos, na maioria das vezes, envolvem milhares ou milhes de anos, dando mais chance ao acaso certo de ocorrer, por assim dizer.

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alm da carniagem, teria havido outros nichos ecolgicos viveis nas savanas h cerca de 2,5 milhes de anos, que poderiam ter sido explorados pelos primeiros bpedes que foram forados por competio a adentr-las? a resposta um retumbante sim! Curiosamente, entre os fsseis datados de cerca de 2,5 milhes de anos, alguns chamam a ateno por sua enorme dentio (megadontia), sobretudo quanto aos pr-molares e molares, megadontia essa associada a um crnio cheio de estruturas secundrias de reforo, como uma barra ssea (trus) acima dos olhos e uma crista sagital no alto da cabea (Figura 12), adaptado para dar sustentao a uma possante musculatura de mastigao.

Figura 12 os megadontes so aqui representados por duas espcies do gnero Paranthropus, o aethiopicus e o robustus (existe ainda uma terceira espcie do gnero, o Paranthropus boisei). o nome do gnero significa paralelo aos humanos, indicando claramente qual foi o status atribudo ao grupo quando de sua descrio inicial, feita por Robert Broom. os parantropneos eram muito semelhantes aos australopitecneos, exceo das adaptaes morfolgicas para mastigao pesada. essas adaptaes esto bastante evidenciadas pelo formato, pelo tamanho e pela espessura do esmalte dos dentes (eficientes para a mastigao de grandes quantidades de materiais vegetais duros) e pelas estruturas cranianas, como a crista sagital no alto da cabea, o trus supra-orbital e a expanso lateral do zigomtico, que permitiram a fixao de msculos mastigatrios muito possantes. ao lado dos australopitecneos, os parantropneos habitaram a frica entre 2,7 e 1,4 M.a., sendo essa uma das pocas com maior diversidade de linhagens hominneas na histria evolutiva do grupo.

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Fenmeno semelhante pode ser visto hoje entre os gorilas, que se alimentam basicamente de folhas e brotos. diga-se de passagem, quilos e mais quilos de folhas e brotos, tendo em vista a pobreza nutricional desses alimentos. no geral, os animais que vivem de recursos vegetais pobres em nutrientes adaptam-se a isso mediante uma expanso dos dentes posteriores, aumentando, portanto, a rea mastigatria, e do aparelho digestivo, que passa ento a dar conta de processar um bolo alimentar muito grande. Muitas vezes so tambm obrigados a forragear durante horas e horas para compensar a pobreza nutricional do que comem. assim, foi muito fcil interpret-los adaptativamente quando esses hominneos hiper-robustos foram encontrados no registro paleontolgico: eles representavam uma linhagem hominnea paralela quela que acabou fixando caractersticas favorveis carniagem, mantendo-se na savana custa de itens vegetais muito pobres, porm triturados, ingeridos e digeridos em grande quantidade por um longo perodo dirio. a isso ns evolucionistas chamamos de diferenciao de nicho. no incomum que numa mesma paisagem dois grupos animais mais ou menos similares acabem se adaptando a ela, pela explorao de nichos diferenciados, evitando assim uma competio direta pelos mesmos recursos. a existncia de pelo menos duas grandes linhagens hominneas ocupando a savana africana a partir de 2,5 milhes de anos, uma explorando recursos de alta qualidade nutricional, porm demandando inovao tecnolgica, e outra explorando recursos marginais, no nos surpreendeu quando veio tona, tendo em vista que diferenciao de nicho um fenmeno mais ou menos freqente na evoluo dos seres vivos e no h nenhuma razo para que no tivesse ocorrido com a linhagem hominnea. Cabe ressaltar aqui, entretanto, que a linhagem vegetariana de que tratei antes se extinguiu por volta de um milho de anos, ao passo que a linhagem carnvora (ou melhor, onvora, j que devia tambm ingerir itens vegetais quando esses estavam disponveis) persiste at hoje. Quando a capacidade craniana dos megadnticos de 2,5 milhes de anos comparada com a de seus ltimos descendentes, datados por volta de um milho de anos, no se nota qualquer tipo de expanso neurocraniana significativa, diferente do que ocorreu na linhagem Homo. novamente, deparamo-nos, na evoluo humana, com um fato facilmente explicvel pelo que conhecemos sobre fisiologia animal sob uma perspectiva ecolgica e adaptativa. o crebro um rgo extremamente caro para ser mantido em relao a calorias. de toda energia que ingerimos, entre 20% e 30% so usadas para manter nosso grande crebro funcionando. seria impossvel para um vegetariano estrito, cuja alimentao se baseia em itens vegetais pobres em nutrientes, manter um crebro grande, j que grande parte da energia obtida no dia-a-dia por esses animais absolutamente necessria para manter um sistema digestivo gigante funcionando. eis aqui um grande exemplo de outro conceito dificilmente compreendido por aqueles no-familiarizados com a teoria darwiniana: o de que a seleo

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natural nem sempre tem disponvel uma soluo adaptativa para fixar, e muito menos uma soluo adaptativa perfeita. Reside na primeira situao a explicao de por que milhes de linhagens de seres vivos se extinguiram e, no caso da segunda, de por que, na maioria das vezes, a soluo fixada nem sempre ser tima, mas apenas o melhor remendo entre os possveis. no existe nenhum mecanismo fisiolgico natural que poderia viabilizar no planeta um animal de grande porte ao mesmo tempo com crebro grande e se alimentando de recursos vegetais de baixa qualidade nutricional. a idia de finalismo ou de projeto preconcebido ferida de morte por ambas as situaes. Como mencionei anteriormente, a existncia do gorila (Figura 13) e de seus hbitos alimentares facilitou muito a interpretao dos fsseis megadnticos. e aqui novamente a teoria evolutiva foi mais uma vez fundamental para a compreenso do fenmeno: no incomum na natureza animais muito distintos, s vezes de linhagens evolutivas muito distantes, terem seus problemas adaptativos resolvidos pela fixao de caractersticas anatmicas muito parecidas. a isso damos o nome de evoluo paralela ou convergente. donde fcil concluir que, se houver projeto e projetista na evoluo biolgica, ambos seriam medocres, ou pelo menos pouco criativos, porque na evoluo dos seres vivos uma mesma estratgia foi usada e abusada para solucionar situaes similares independentes.

Figura 13 vista lateral de um crnio de gorila macho. note as estruturas anatmicas semelhantes s observadas entre os parantropneos, como a crista sagital no alto da cabea, os grandes dentes molares e o amplo espao entre o arco zigomtico e o osso temporal, voltadas tambm para uma mastigao possante. a observao dessas estruturas nos gorilas e a semelhana delas com as observadas entre os Paranthropus facilitou a interpretao dos hbitos alimentares dos hominneos megadnticos.

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se voltarmos historieta bsica que contei antes, teramos que admitir que, em paralelo a variantes com maior destreza manual, variantes com capacidade mastigatria acima da mdia tambm deviam existir nas florestas africanas, quando da substituio paulatina delas pelas savanas. assim como a seleo natural incidiu de forma a fixar e exacerbar a capacidade de lascamento e de organizao social dos que j apresentavam uma motricidade maior das mos, dando origem linhagem dos carniceiros, da mesma forma ela incidiu fixando e exacerbando a megadontia, dando origem linhagem dos vegetarianos estritos.

Crebro grande e complexo


muito difcil precisar quando de fato o crebro dos hominneos comeou a incrementar seu tamanho. tudo depende de se utilizar o volume craniano em si, ou o coeficiente de encefalizao, a razo entre volume cerebral e volume do corpo. bvio que deve haver uma correlao muito alta entre tamanho do corpo e tamanho do crebro. evidente que um elefante tem uma massa enceflica maior que a nossa. Grande parte do crebro utilizada para manter funcionando, de forma inconsciente, as vias fisiolgicas de nosso metabolismo bsico. Por isso, quando o corpo aumenta de volume, passa-se o mesmo com o crebro, ainda que no tenham havido presses ambientais demandando aumento de cognio ou de inteligncia. seja como for, os primeiros representantes do nosso gnero (Homo ergaster/erectus)8 (Figura 14) parecem ter sido os primeiros hominneos a apresentar uma capacidade craniana significativamente maior que seus antecessores, os australopitecneos9 (tabela 2). esses ltimos raramente ultrapassaram a barreira dos 550 cm3 de massa enceflica, limite muito prximo ao dos grandes smios, ao passo que os primeiros Homo atingiam cerca de 750 cm3 em mdia. ocorre, entretanto, que no caso dos primeiros Homo, a variao da capacidade craniana entre os espcimes varia muito. Por exemplo, no incio dos anos 2000, trs espcimes desse grupo foram encontrados na Repblica da Gergia, no Cucaso, com capacidades cranianas variando de 600 a 780 cm3, todos adultos. alm disso, o surgimento do gnero Homo pode ter implicado tambm um incremento da estatura na linhagem hominnea, aumentando o volume corporal. Quando o volume cerebral deles dividido pelo volume corporal, agora maior, o coeficiente de encefalizao no ultrapassa muito o dos australopitecneos que os precederam. o que parece mesmo marcar o surgimento da linhagem Homo a fixao da bipedia exclusivamente terrestre, vis--vis a bipedia semi-arbrea, que deve ter caracterizado todos os australopitecneos. o surgimento de nosso gnero no parece ter sido marcado por grandes inovaes cognitivas. o kit de ferramenta continuou restrito s lascas cortantes. a subsistncia, s carnias. Mas mesmo com essas restries, sabemos agora, aps os fsseis georgianos terem sido encontrados, que os primeiros representantes de nosso gnero foram os
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pioneiros a deixarem a frica, logo que ali surgiram h cerca de 1,8 milho de anos (os fsseis encontrados em dmanisi na Repblica da Gergia esto seguramente datados de 1,75 milho de anos). esse modesto aumento cerebral no incio da carreira de nosso gnero faz todo sentido sob uma perspectiva evolutiva contextual. Como j salientei anteriormente, no necessrio um crebro muito maior do que o de um chimpanz para produzir lascas cortantes. e o gume afiado dessas lascas muito eficiente para desprender pedaos de carne e de tendes de carnias primrias. possvel, portanto, que esse aumento enceflico tenha sido decorrente do aumento do tamanho corporal e/ou de presses seletivas do ambiente social e no natural, propriamente.

Figura 14 a complicada relao entre Homo ergaster e Homo erectus pode ser bem exemplificada pelo fssil acima, o KnM eR-15000, apelidado de turkana boy. Foi encontrado em 1984, nas margens do Rio nariokotome, prximo margem oeste do Lago turkana, no Qunia. Com uma antigidade estimada de 1,6 M.a., esse fssil j foi classificado tanto como Homo ergaster quanto Homo erectus. a constante confuso taxonmica entre essas duas espcies deve-se s diversas semelhanas e s poucas diferenas observadas em seus esqueletos, o que leva a interpretaes paleoantropolgicas diversas. ambos fizeram, a partir de 1,6 M.a., uso de ferramentas acheulenses e foram os primeiros hominneos a deixarem a frica e a colonizarem a eursia, por volta de 1,75 M.a.

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tabela 2 Principais espcies hominneas ao longo da histria evolutiva humana, sua faixa cronolgica de existncia (em milhes de anos antes do presente) e suas capacidades cranianas mdias.
Espcie Sahelanthropus tchadensis Orrorin tugenensis Ardipithecus ramidus kadabba Australopithecus anamensis Australopithecus afarensis * Australopithecus bahrelghazali Kenyanthropus platyops Australopithecus africanus Australopithecus garhi Paranthropus aethiopicus Paranthropus robustus Paranthropus boisei Homo habilis Homo rudolfensis Homo ergaster Homo erectus Homo heidelbergensis Homo neanderthalensis Homo sapiens Cronologia (milhes de anos A.P.) 7,0 6,0 4,0 entre 4,2 e 3,9 entre 3,7 e 2,5 entre 3,0 e 3,5 3,5 3,0 2,5 2,7 entre 2,0 e 1,0 1,75 entre 2,0 e 1,7 entre 2,3 entre 2,0 e 1,4 entre 1,8 e 0,25 entre 0,8 e 0,2 entre 0,2 e 0,03 0,2 - atual Capacidade craniana em cm3 entre 320 e 350 ? ? ? cerca de 400 ? ? cerca de 440 cerca de 450 cerca de 410 cerca de 530 cerca de 500 cerca de 680 cerca de 775 cerca de 850 entre 850 e 1100 cerca de 1000 cerca de 1450 cerca de 1350

* Tambm classificado como Praeanthropus africanus.

Pesquisas realizadas com macacos sul-americanos demonstraram, por exemplo, que as espcies com maior coeficiente de encefalizao entre eles no so aquelas que dependem de uma cognio mais acurada para manter em suas mentes um mapa preciso das fontes de recursos de alto valor nutricional na paisagem, mas sim aquelas que vivem em bandos maiores. Quanto maior o grupo, mais interaes a serem administradas. ou seja, a fixao de uma inteligncia social mais arrojada talvez tenha sido mais importante naquele momento da evoluo hominnea do que um aumento das inteligncias naturalista/tecnolgica. Conforme j mencionei, a explorao das carnias primrias dependia certamente de cooperao entre vrios indivduos. e a manuteno dessa cooperao devia ser baseada na reciprocidade, da mesma forma que hoje ocorre entre os grandes smios todas as vezes que estabelecem algum tipo aliana. nessas condies, ser capaz de manter uma memria seletiva e acurada sobre o comportamento de parceiros em episdios de cooperao anteriores seria extremamente adaptativo, no sentido de possibilitar a excluso daqueles que, por exemplo, fugiram com toda a carne, enquanto os demais se arriscavam espantando as hienas e os urubus. a isso se d o nome de inteligncia maquiavlica, ou inteligncia social.
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Quanto a aumento do tamanho corporal, o fenmeno muito comum na evoluo animal como resposta a predadores. aqui tambm se pode montar um modelo hipottico de como se deu o aumento corporal nos primeiros Homo, sem apelar para finalismos. Por certo, como em qualquer populao natural, deviam existir entre os hominneos que comearam a explorar as savanas, indivduos com estaturas muito distintas geneticamente determinadas. Quanto maior ou mais alto um animal, mais facilmente ele consegue assustar eventuais predadores. possvel que aqueles com maior estatura passaram a sobreviver com maior freqncia aos ataques de felinos e hienas do que os de estatura baixa, deixando, portanto, os primeiros, mais de seus genes para as prximas geraes. dependendo da taxa diferencial de sobrevivncia entre altos e baixos, uma estatura mdia maior pode ter sido fixada rapidamente pela seleo natural. voltando questo da locomoo, a fixao de uma bipedia estritamente terrestre nesse momento tambm faz todo o sentido. Conforme j salientei vrias vezes, o cotidiano dos primeiros Homo estava inquestionavelmente associado s savanas, paisagens abertas, com rvores muito espaadas entre si. nessa configurao espacial, subir em rvores como estratgia de fuga j no deveria trazer um diferencial de sobrevivncia to importante para os primeiros Homo, quanto era para seus antecessores que viviam basicamente em florestas ou bosques. encontrar carnias primrias devia, entretanto, envolver caminhadas extensas pelo interior das savanas, procura das melhores oportunidades. nesse contexto, a fixao de braos mais curtos e de pernas mais longas certamente seria favorecida pela seleo natural, se essas variantes j existissem, ainda que modestamente, nas populaes que pioneiramente tentaram explorar os recursos alimentares nas paisagens abertas, recm-generalizadas no continente africano.

Significado/Revoluo criativa/Cosmopolitismo
nenhum hominneo anterior ao Homo sapiens utilizou osso, dente ou chifre como matria-prima para a fabricao de artefatos. nem tampouco imprimiu qualquer tipo de estilo pessoal ou grupal nas ferramentas de pedra que fabricaram, independentemente de seu domnio tcnico. o mais sofisticado kit de ferramenta de nossos predecessores mais brilhantes, os neandertais, nunca ultrapassou a casa de vinte instrumentos especializados (Figura 15). nem ao menos enterraram seus mortos de forma ritual. adornos, painis pintados em paredes, ou qualquer outro tipo de manifestao claramente artstica ou esttica tambm nunca foram encontrados anteriormente ao aparecimento do homem moderno no planeta. o quadro citado no poderia ser mais distinto quando contrastado com nosso acervo atual de comportamentos e atitudes. de forma curta e breve, podese dizer que nossa vida, nosso comportamento, nosso cotidiano esto inquestionavelmente marcados pela atribuio de significado, de valores simblicos e subjetivos a tudo que formulamos e/ou interagimos. dito de outra forma, o significado permeia todas as dimenses de nossa vida. do momento que nascemos ao momento que somos enterrados, estamos permanentemente suspensos
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por uma teia de significados. na realidade, hoje sabemos que a significao a nica caracterstica que nos distingue qualitativamente do mundo animal. Muitas de nossas outras caractersticas nobres, como a soluo de problemas prticos complexos, a fabricao e o uso de ferramentas e a dependncia de comportamentos aprendidos so sabidamente, hoje, existir entre os animais, em graus variados, sobretudo quando os primatas, e entre eles os grandes smios, so levados em considerao. Portanto, podemos dizer que a presena de algo que poderamos chamar de humanidade no planeta algo muito recente na evoluo hominnea. Poucos sabem tambm que nossa criatividade ilimitada, considerando aquela que percola a tecnologia e o pensamento abstrato, incluindo o matemtico, surgiu entre os hominneos apenas e to-somente em paralelo nossa capacidade de significao. ou seja, o mesmo mdulo mental10 que nos garantiu a capacidade de significao engendrou tambm uma criatividade ilimitada em todas as dimenses de nossa vida. Por isso, em ns, aquelas caractersticas nobres, j mencionadas, explodiram exponencialmente em grau, quando comparadas ao mundo animal como um todo, incluindo os grandes smios. alguns especialistas acreditam que a significao e nossa criatividade ilimitada derivam da fixao em nossa mente de um novo mdulo, que passou a integrar os mdulos mentais anteriormente fixados pela seleo natural, como os de inteligncia naturalista, inteligncia social e inteligncia tecnolgica.11 outros crem apenas que caram as barreiras entre os mdulos especializados, permitindo grande fluidez entre eles. tal fluidez teria feito aflorar, como propriedade emergente em sistemas complexos, significao e criatividade ilimitadas. nosso maior sistema simblico a fala articulada, a capacidade de ter uma lngua repartida com nossos pares grupais, pela qual, coisas, sentimentos, tempos, aes e intenes podem ser expressos de maneira fluida, com grande preciso e de maneira extremamente sinttica. Mesmo que j apresentssemos antes todos os elementos necessrios para produzir sons na mesma escala que podemos hoje, a fala articulada s apareceu de fato aps a implantao em nossa mente, pela seleo natural, da capacidade de significao. em outras palavras, somente aps podermos associar sons especficos a entidades reais ou abstratas de forma compartilhada, intersubjetivamente. Para mim, assim como para vrios colegas, foi provavelmente uma comunicao social precisa que deve ter sido o diferencial adaptativo sobre o qual a fora seletiva incidiu, fixando o mdulo mental da significao. at porque o mesmo mdulo passou a gerar em ns comportamentos irracionais, muitos deles absolutamente mal-adaptativos ( s lembrar a vaca sagrada da ndia, por exemplo). alm disso, foi a partir de ento que nos tornamos os seres existenciais e cheios de conflitos emocionais que somos. em outras palavras, apesar de hominneos extremamente eficientes em resoluo de problemas reais complexos terem existido antes de ns (os neander-

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tais, por exemplo), o fato que a capacidade operacional deles nunca passou pela significao: seres com contedo, mas sem significado. quase impossvel entender intuitivamente como tal coisa operava, porque para ns tudo est impregnado de sentido, de valores abstratos. o exemplo mais prximo seria o dr. spock, de Jornada nas estrelas. nenhum neandertal, portanto, jamais olhou para o cu e se perguntou: de onde vim?, o que estou fazendo aqui?, para onde vou?. Mas a notcia pior ainda est por vir. ns, homens modernos, tambm fomos assim por muitas dezenas de milhares de anos. o Homo sapiens surgiu na frica (para variar) h cerca de 200 mil anos (Figura 16). entre nossa origem e aproximadamente 45 mil anos atrs, tambm no dispnhamos em nossa mente de um mdulo de significao. Quando se analisa o comportamento desses primeiros modernos, ele indistinguvel do dos neandertais, por exemplo. entre 200 e 45 mil anos atrs, tampouco enterramos nossos mortos de maneira ritual, jamais usamos osso, dente ou chifre como matria-prima, no produzimos nenhuma manifestao esttica materialmente expressa, e nem ao menos aumentamos o kit de ferramenta de pedra de nossos antecessores imediatos. a revoluo do significado, ou a revoluo criativa do Paleoltico superior, como conhecida, deu-se apenas por volta de 45 mil anos atrs. Por isso, dizemos hoje que o homem moderno produto de duas etapas evolutivas conjugadas: primeiro, apareceu o homem anatomicamente moderno (leia-se, esqueletalmente moderno), por volta de 200 mil anos, para, apenas por volta de 45 mil anos, surgir o homem comportamentalmente moderno. e foi apenas aps a revoluo criativa do Paleoltico superior que o Homo sapiens12 deixou a frica de maneira retumbante, tendo substitudo rapidamente, em todo o planeta, eventuais hominneos arcaicos ainda existentes, entre eles os clebres neandertais da europa e do oriente Mdio, que por isso se extinguiram por volta de 29 mil anos atrs. a mente moderna, surgida por volta de 45 mil anos,13 engendrou criatividade e significado em todas as dimenses da vida: o kit de ferramentas de pedra que antes se limitava a vinte instrumentos especializados subiu para cerca de 75 (Figura 17); a forma das ferramentas, alm de atenderem a necessidades funcionais, passou tambm a expressar estilos pessoais ou grupais, dando a elas o poder de marcar identidade individual ou coletiva (etnicidade); osso, chifre e dente passaram a ser usados cotidianamente como matria-prima (Figura 18); adornos comearam a ser usados popularmente; os mortos passaram a ser enterrados sob a vigncia de rituais extremamente elaborados (Figura 19); os instrumentos de osso passaram a receber rico adornamento (Figura 20); e, por ltimo, mas no menos importante, esculturas e pinturas parietais passaram a abundar (Figura 21). dotados agora de uma mente mais complexa e poderosa que qualquer hominneo anterior, fomos capazes de ocupar regies do planeta antes impensveis, incluindo a as altas latitudes norte, cujo frio demandava para a sobrevivncia intrincados meios tecnolgicos de adaptao e formas precisas de comunicao, antes indisponveis.

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Figura 15 Ferramentas da indstria ltica Musteriense. a tecnologia amplamente utilizada pelos neandertais e alguns de seus precurssores apresentava, em relao s anteriores, uma grande variabilidade de formas, voltada para o desempenho de diversas funes especficas. essa grande variabilidade foi possvel em razo de alguns avanos tecnolgicos, notadamente o lascamento de ncleos preparados, o que permitiu a produo de lascas de tamanhos e formas controladas, j muito prximas ao formato dos instrumentos desejados, facilitando o acabamento final por retoques marginais.

Figura 16 (a) Calota craniana de Florisbad, stio localizado na frica do sul. o fssil apresenta uma mistura de caractersticas comuns tanto ao Homo sapiens quanto ao Homo heidelbergensis, e sua antigidade estimada entre 300 e 200 mil anos atrs. (B) o fssil denominado omo-Kibish I foi encontrado na etipia em 1963 e recentemente datado em 190 mil anos. o crnio j apresenta todas as caractersticas morfolgicas comuns ao homem moderno e comumente aceito pela comunidade paleoantropolgica como sendo o mais antigo fssil de nossa espcie.

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Figura 17 algumas ferramentas da indstria ltica do Paleoltico superior. Com a revoluo criativa, o domnio da tecnologia de lascamento laminar e a utilizao de outros materiais como ossos, chifres e dentes na produo de ferramentas, os Homo sapiens do Paleoltico superior tiveram uma exploso tecnolgica jamais concebida anteriormente. essa alta especializao permitiu aos humanos acesso a ambientes completamente inspitos e inabitveis aos seus antecessores, possibilitando, pela primeira vez na histria evolutiva humana, que uma espcie hominnea se tornasse completamente cosmopolita como somos hoje.

Figura 18 Ponta de arpo feita em osso, encontrada em Katanda, onde hoje a Repblica do Congo, na frica, datada de cerca de 70 mil anos.

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Figura 19 sepultamento ricamente adornado encontrado em sungir, Rssia. esse tipo de sepultamento um marco na histria evolutiva humana, pois um exemplo de como e quando nossos ancestrais comearam a fazer perguntas como as que nos fazemos hoje, como quem somos, o que estamos fazendo aqui e o que acontece com nossa existncia aps a morte. esse tipo de questionamento s emergiu aps o surgimento da capacidade de simbolizar.

Figura 20 Basto de comando. outro desdobramento do desenvolvimento cultural humano aps a revoluo do Paleoltico superior, e o surgimento da cultura propriamente dita, como a conhecemos hoje, foi a hierarquizao e as distines sociais intra e intergrupais. na figura, v-se um osso de animal, ricamente decorado, interpretado por alguns arquelogos como um basto de comando, ou algum tipo de distintivo social utilizado por lderes grupais no Paleoltico superior.

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C
Figura 21 as primeiras formas de expresso artstica tambm dependeram da revoluo criativa do Paleoltico superior. Imagens e objetos que retratassem atividades cotidianas, representassem divindades ou indicassem status e reconhecimento social tambm surgiram s a partir de 45 mil anos. nas figuras, vemos exemplos de trs dessas obras artsticas do Paleoltico superior: (a) pinturas na parede da gruta de Chauvet, datadas em 36 mil anos; (B) desenho de mamute em marfim de La Madeleine (dordogne); (C) vnus de Willendorff, ustria, datada entre 25 mil e 20 mil anos.

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a fora seletiva especfica que fixou em ns o mdulo mental do significado ainda no foi identificada precisamente. uma das candidatas, como j mencionei, gira em torno do estabelecimento de uma comunicao mais precisa entre nossos antecessores. Mas vrias outras possibilidades tm tambm sido sugeridas e estudadas. seja como for, a ltima grande novidade evolutiva ocorrida na linhagem hominnea no implicou qualquer alterao esqueletal. Circunscreveu-se apenas ao nosso crebro, base material de nossa mente. Por isso, jamais a compreenderemos em seus detalhes. os fsseis no nos permitem tanto. somos, assim, a nica criatura no planeta dotada de pensamento simblico. essa , na verdade, nossa nica singularidade no repartida com o resto do reino animal, ou pelo menos com parte dele. e no se trata de uma singularidade trivial, aquelas que caracterizam as demais linhagens evolutivas que existiram e que ainda existem no planeta. Pela primeira vez na histria da evoluo, a prpria seleo natural fixou um mecanismo que pode produzir comportamentos mal-adaptativos, como j sublinhei anteriormente. a seleo natural fixou em ns uma entidade mental que escapou de seu jugo, pelo menos parcialmente. uma entidade com vida prpria, gerida majoritariamente por critrios arbitrrios e no adaptativos. Por ditames abstratos e no racionais. em qualquer outra espcie, uma entidade como essa a teria levado extino em poucas geraes, se no na primeira. Por alguma razo, em ns, essa mesma entidade deve ter conferido uma imensa vantagem adaptativa qualquer no contexto competitivo do Pleistoceno superior, pelo menos suficiente para neutralizar nossas inmeras decises irracionais, baseadas em valores abstratos. talvez tenhamos perdido em adaptao, mas ganhado em adaptabilidade.14 Mais uma vez, o conceito de evoluo biolgica como processo histrico pode nos ajudar a resolver esse aparente paradoxo. a fixao da capacidade de significao no homem moderno se deu sobre bases extremamente especficas. nossos ancestrais imediatos j dispunham, por ao da seleo natural no passado evolutivo, de caractersticas fsicas e mentais extremamente favorveis a um turbinamento cognitivo. entre elas: membros superiores absolutamente livres para materializarem as inovaes tecnolgicas concebidas; mos dotadas de uma capacidade quase ilimitada de preenso de alta preciso; subsistncia baseada em recursos alimentares ricos em protena e energia; grande capacidade tecnolgica para soluo de problemas complexos; grupos grandes e coesos, com especializao sexual do trabalho (caa = homens; coleta = mulheres e crianas); e mapeamento preciso dos recursos naturais do entorno. se no houvesse o que turbinar, certamente a fixao de um mdulo de significao teria levado apenas e to-somente ao engendramento de comportamentos mal-adaptativos, tendo em vista o carter arbitrrio dos smbolos. assim, nossa espcie pde de certa forma se dar ao luxo de ter fixada em sua mente uma entidade que escapou pelo menos parcialmente da racionalidade da seleo natural, em virtude do escalonamento explosivo que as solues adaptativas

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fixadas anteriormente sofreram com a entrada do significado em nossa mente; alm, obviamente, de ter-nos permitido desenvolver um sistema de comunicao social altamente eficiente e de mecanismos que permitiram o estabelecimento de vnculos sociais formais no exclusivamente ditados por consanginidade ou reciprocidade linear.

Coda
detestaria saber que meus leitores terminaram este texto convencidos de que a evoluo humana demonstra cabalmente que existe projeto, finalismo, no processo evolutivo, apesar de meu esforo em tentar demonstrar justo o contrrio. exatamente por ser muito difcil examinar retrospectivamente o processo evolutivo de qualquer linhagem, vegetal ou animal, sem ser tentado pelo finalismo, em dois momentos do texto constru duas historietas singelas para demonstrar como uma situao aparentemente finalista pode ser explicada pela lgica do acaso e da necessidade do processo evolutivo darwiniano, para usar as palavras de Jacques Monod, Prmio nobel, grande divulgador dos conceitos evolucionistas bsicos para o grande pblico. todas as demais instncias da evoluo hominnea aqui apresentadas podem da mesma maneira ser lidas sob a luz da lgica dessas duas historietas, e espero veementemente que os leitores o faam. o acaso na evoluo biolgica remete-se existncia ou no de variantes numa populao exatamente no momento em que essas variantes poderiam ser instada condio de soluo adaptativa. a existncia de variabilidade depende de mutaes, que ocorrem de forma absolutamente imprevisvel no genoma. a necessidade, por sua vez, remete-se ao desafio de sobrevivncia imposto por uma nova situao ambiental, ambiente aqui entendido no seu sentido lato, que inclui tambm os competidores. nem um nem outro pode ser previsto. o acaso no garante a necessidade, e muito menos a necessidade, o acaso, razo pela qual milhes de linhagens evolutivas se extinguiram no passado, at mesmo na linhagem hominnea. a sensao de que tudo parece coincidncia demais se desvanece ao se ter uma idia, ainda que modesta, desses milhes de linhagens evolutivas que feneceram no passado: acaso e necessidade nem sempre ocorrem de maneira temporal e geograficamente coincidentes. tambm no gostaria, contudo, que os leitores sassem deste texto contaminados por aquilo que na biologia moderna chamamos de falcia funcionalista, ou melhor, falcia adaptativista. Meu texto pode estar, de muitas formas, impregnado por essa falcia. no af de apresentar a um pblico mais amplo a lgica bsica da teoria darwiniana (acaso + necessidade), muitas vezes ns, cientistas, simplificamos demasiadamente o processo evolutivo, destituindo-o de nuanas e at mesmo de inconsistncias que na verdade so fundamentais para o prprio amadurecimento da teoria, se quisermos que ela se mantenha no-esotrica.
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Muitas vezes se tem a impresso de que as estruturas adaptativas corporais foram fixadas pela necessidade imediata que elas atendem, j que causa e conseqncia parecem no deixar dvidas sobre a pertinncia lgica dessa associao. encaixam-se como mo e luva. sob essa ptica, muitos podero concluir que nossos nariz e orelhas foram fixados dada a nossa necessidade de usarmos culos. claro que sabemos que isso no verdade, porque nariz e orelhas, tais quais os temos, foram fixados milhes de anos antes da inveno dos culos. o que quero chamar a ateno que uma estrutura que foi fixada pela seleo natural no passado, atendendo a uma demanda adaptativa especfica imediata, pode ser cooptada no futuro, por mero acaso, para desempenhar outra funo adaptativa. a isso ns, evolucionistas, chamamos de exaptao, conceito que foi trazido tona de forma mais contundente na dcada de 1970, por stephen Gould. o conceito de exaptao tambm nos ajudou muito a entender o aparecimento das grandes novidades evolutivas, como o vo nos pssaros e a sada dos primeiros vertebrados da gua para o solo. Hoje sabemos, por exemplo, que as penas surgiram como forma de regular a temperatura corporal em algumas linhagens de dinossauros; s muitos milhes de anos depois, foram cooptadas para o vo. Muitas das solues adaptativas que apresentei anteriormente na evoluo da linhagem hominnea podem ser na realidade casos de exaptaes e no de adaptaes primrias. um exemplo basta para ilustrar essa minha afirmao: hoje est claro que no h a menor relao causal entre bipedia (e portanto liberao dos braos e das mos da locomoo) e fabricao de instrumentos de pedra, tendo em vista os quase cinco milhes de anos que separam esses eventos. ou seja, a fixao da bipedia com a resultante liberao dos membros superiores se deu por algum outro fator que nada teve a ver com capacidade fabril. no entanto, uma vez que os membros superiores, incluindo as mos, j estavam liberados da locomoo, eles foram cooptados bem mais tarde para uma nova funo, o lascamento da pedra de maneira controlada. at os anos 1970 no sabamos que a bipedia havia precedido em tanto tempo o lascamento da pedra, razo pela qual a maioria dos autores, desde darwin at aquela data, apostava numa relao causal direta entre fixao da bipedia e lascamento da pedra. tudo parecia fazer tanto sentido, tudo se encaixava to bem, que apenas h trinta anos descobrimos que se tratava de um grande exemplo de como a falcia funcionalista pode ser deletria para a compreenso da evoluo de uma linhagem em particular.
notas
1 o termo hominneo refere-se a ns e a todos os nossos ancestrais bpedes. no confundir com hominide, grupo mais inclusivo, que congrega o gibo, o siamango, o orangotango, o chimpanz, o gorila e o homem, bem como os ancestrais fsseis desses animais. Por falta de termo melhor em portugus, a expresso grandes smios ser utilizada neste texto para se referir a orangotango, chimpanz e gorila. tal expresso corresponde quilo que em ingls se denomina great apes.

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2 os grandes smios (apes em ingls) compreendem o orangotango, asitico, bem como o chimpanz e o gorila, africanos. 3 sobre o assunto, ler O relojoeiro cego e A escalada do monte improvvel, de Richard dawkins. 4 Macacos-prego da amrica do sul so capazes de ocasionalmente utilizar uma pedra como bigorna e outra como martelo para quebrar frutos ou sementes duras, expondo a parte comestvel. nesses momentos, a liberao das mos obtida momentaneamente adotando-se a postura sentada. no se conhece, entretanto, a importncia dessa estratgia no padro de subsistncia desses animais. 5 Para mais informaes sobre o assunto, ler the origin of Man, de C. o. Lovejoy publicado em Science, v.211, p.341-50, 1980. 6 a passagem do Plioceno para o Pleistoceno se deu por volta de 1,8 milho de anos. 7 na verdade, as savanas so ricas em tubrculos, mas para serem consumidos tm que passar por processos extremamente complexos de desintoxicao. 8 H hoje entre os especialistas uma tendncia em reclassificar os fsseis atribudos ao Homo habilis e ao Homo rudolfensis como membros da linhagem australopitecnea, razo pela qual optei por apresentar Homo ergaster/erectus como os primeiros representantes do gnero Homo. 9 o termo australopitecneo usado aqui como categoria ampla, albergando todos os hominneos anteriores ao Homo, independentemente do gnero. 10 a evoluo da mente humana deixa poucas dvidas sobre seu carter modular, com inteligncias especializadas. 11 ver nota anterior. 12 o homem moderno j havia tentado sair da frica pelo menos duas vezes antes de sua sada retumbante aps a revoluo criativa do Paleoltico superior. entretanto, essas tentativas ficaram restritas a ambientes tropicais. 13 na realidade, achados recentes ocorridos na frica, principalmente na frica do sul, vm sugerindo que talvez a exploso criativa do Paleoltico superior tenha ocorrido, na verdade, naquele continente, entre 70 e 80 mil anos. 14 Capacidade de se adaptar.

sugestes de leitura aRsuaGa, J. L. O colar do neandertal. em busca dos primeiros pensadores. so Paulo: Globo, 2005. BoYd, R.; sILK, J. B. How humans evolved. new York: W. W. norton & Co., 2006. BuLLeR,d. J. Adapting Minds. evolutionary Psychology and the persistent quest for human nature. Cambridge: the MIt Press, 2005. HuBBe, M.; MaZZuIa, e. t. a.; atuI, J. P. v.; neves, W. a. A primeira descoberta da Amrica. Ribeiro Preto: sociedade Brasileira de Gentica, 2003. KLeIn, R. G. The human career. Human biological and cultural origins. Chicago: the university of Chicago Press, 1999. KLeIn, R. G.; BLaKe, e. O despertar da cultura. Rio de Janeiro: Jorge Zahar, 2004.

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LeWIn, R. Evoluo humana. so Paulo: atheneu, 1999. _______. Human Evolution. an illustrated Introduction. oxford: Blackwell Publishing, 2005. MItHen, s. A pr-histria da mente. uma busca das origens da arte, da religio e da cincia. so Paulo: editora unesp, 1998. PInKeR, s. Como a mente funciona. so Paulo: Companhia das Letras, 1999. _______. A tbula rasa. a negao contempornea da natureza humana. so Paulo: Companhia das Letras, 2004. este ensaio tem por objetivo principal demonstrar que o conhecimento j existente sobre nossa trajetria no planeta no deixa qualquer dvida de que, assim como os outros animais, somos resultado de um longo processo de encadeamento de novidades evolutivas ao longo de um perodo de cerca de sete milhes de anos. embora personagens especficos desse processo possam mudar ao longo da histria futura de achados fsseis no velho Mundo, principalmente na frica, a seqncia das principais novidades evolutivas que acabaram transformando uma criatura bastante similar ao chimpanz no que somos hoje no deve mudar muito diante desses novos achados. o ensaio tenta mostrar tambm que, no geral, a evoluo biolgica tem um carter extremamente conservador e que a seleo natural fixa a melhor opo entre as disponveis, mas que est longe de gerar estruturas, fisiologias e comportamentos perfeitos, revelando que os designs (ps-fato) evolutivos esto longe de serem concebidos de forma inteligente e perfeita.
resumo palavras-chave:

evoluo humana, Paleoantropologia, teoria evolutiva, darwinismo,

Hominneos the main purpose of this essay is to demonstrate that, as with any other animal, Homo sapiens is also a natural product of a long process of fixation of several evolutionary novelties. although the role of specific creatures in this evolutionary history may come to be changed by new fossil discoveries in the old World, mainly in africa, science has already a very clear idea of the main changes that were implicated in the process of changing an ape-like creature into us. the essay emphasizes the conservative nature of biological evolution and how natural selection selects among the available options, if any. as a consequence, natural selection is far from producing optimal solutions. the evolutionary post-facto designs are far from being inteligently conceived.
summary keywords:

Human evolution, Paleoanthropology, evolutionary theory, darwinism, Hominines. Walter A. Neves professor do departamento de Gentica e Biologia evolutiva universidade de so Paulo Laboratrio de estudos evolutivos Humanos. @ waneves@ib.usp.br Recebido em 8.3.2006 e aceito em 5.4.2006. Agradecimentos: a darwin, por ter existido e nos ter tirado das trevas. aos macacos, sem os quais nem mesmo darwin teria existido. a Joo steiner, pelo honroso convite para participar deste volume; danilo v. Bernardo, pelo auxlio na escolha das ilustraes e na composio de algumas figuras; e a silvana Cristina silva e eduardo Gorab, por terem lido a primeira verso do manuscrito e contribudo com sugestes valiosas para seu melhoramento. este artigo dedicado a Ruth Camargo Vasso.

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Localizao das figuras


Figura 1: Modificada a partir da imagem disponvel em: <http://www.ib.usp.br/leeh>. Figura 2a: Modificada a partir do original disponvel em: <www.mammalogy.org>. Figura 2B: disponvel em: <http://www.nature.com/news/2000/000323/images/xray_200.jpg>. Figura 2C: Montagem prpria. Figura 3a: disponvel em: <www.nhm.ac.uk/.../july/ images/lucy150_5980_1.jpg>. Figura 3B: disponvel em: <http://www.skullsunlimited.com/graphics/gorilladisarticulated02.jpg>. Figura 3C: disponvel em: <http://www.boneclones.com/sC-092-d.htm>. Figura 4: Crnio disponvel em: <www.talkorigins.org/ faqs/homs/toumai.jpg>. Recontituio: modificado a partir de <http://www.lemonde.fr/web/vi/0,47-0@2-3244,54-636614@51-627751,0.html>. Figura 5: Modificada de Lewin (2005, p.134). Figura 6: Boyd & silk (2006, p.277). Figura 7: Floresta disponvel em: <http://www.nationalgeographic.com/wildworld/images/profiles/ terrestrial/at/sm/at0126a.jpg>. Bosque disponvel em: <http://www.rcfa-cfan.org/graphics/woodland.jpg>. Savana disponvel em: <http://www.micro.utexas.edu/courses/levin/bio304/biomes/ savanna/savanna.html>. Figura 8: disponvel em: <http://www.he.net/~archaeol/online/news/jpegs/human/human3.jpeg>. Figura 9: Modificada a partir do original de Boyd & silk (2006, p. 306). Figura 10: Montagem feita a partir de imagens da coleo thomas van der Laan. Fotos disponveis em: <http://www.ib.usp.br/leeh>. Figura 11: Imagens da coleo thomas van der Laan disponveis em: <http://www.ib.usp.br/leeh>. Figura 12: Montagem feita a partir de imagens disponveis em: <http://www.mnh.si.edu/anthro/humanorigins/ha/ances_start.html>. Figura 13: Imagem da coleo thomas van der Laan disponvel em:<http://www.ib.usp.br/leeh>. Figura 14: Imagem disponvel em: <http://www.mnh.si.edu/anthro/humanorigins/ha/ances_start.html>. Figura 15: Montagem feita a partir de imagens da coleo thomas van der Laan. Fotos disponveis em: <http://www.ib.usp.br/leeh>. Figura 16: Imagem montada a partir das originais de Boyd & silk (2006, p.357). Figura 17: Montagem feita a partir de imagens da coleo thomas van der Laan. Fotos disponveis em: <http://www.ib.usp.br/leeh>. Figura 18: Boyd & silk (2006, p.394). Figura 19: Imagem disponvel em: <http://www.educarchile.cl/autoaprendizaje/biologia/modulo5/ clase1/img/sapiens/7.jpg>. Figuea 20: Imagem da coleo thomas van der Laan disponvel em: <http://www.ib.usp.br/leeh>. Figura 21: Imagens da coleo thomas van der Laan disponvel em: <http://www.ib.usp.br/leeh>.

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