Bio Divers I Dad

Consejo Nacional de reas Protegidas CONAP
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Captulo 1
Biodiversidad de Guatemala
Jack C. Schuster* Samuel B. Bonis**
en relacin con su historia geolgica y biogeografa
RESUMEN
En este captulo se presenta una breve historia de la vida en la Tierra, enfocada en Guatemala, y se discute cmo los procesos geolgicos y geogrficos han afectado la especiacin de organismos y la biodiversidad presente en el territorio guatemalteco. Adems, se relacionan estos procesos con el origen y distribucin de la gran biodiversidad del pas. La discusin incluye el rompimiento de Gondwana, la cada de un objeto espacial en la regin noroeste de Yucatn (llamado crter Chicxulub), el cierre del istmo centroamericano y el enfriamiento de la Tierra por glaciaciones, entre otros procesos. Las implicaciones que tienen los procesos geolgicos en la biodiversidad se muestran a partir de ejemplos de algunas especies actualmente presentes en el pas. Tal es el caso de la coexistencia en Guatemala del ciprs (Cupressus sp.) del oeste de Norteamrica con el maple (Acer sp.) y el liquidmbar (Liquidambar sp.) del este. Asimismo, existen evidencias de que el territorio posee muchas especies y gneros endmicos que se originaron en las montaas relativamente altas de Mesoamrica. Por ejemplo, segn Schuster y Cano (2006), especies como Peromyscus mayensis, varias especies de Ogyges y otros gneros de Passalidae, especies de Geotrupes (Geotrupidae), Phyllophaga y Chrysina (Scarabaeidae). Al final se adjunta una lista representativa de fsiles conocidos de Guatemala. Palabras clave: fsiles, historia geolgica, Guatemala, biogeografa, biodiversidad.
SUMMARY
This chapter presents a brief history of life on Earth focused on Guatemala. We discuss how geologic-geographic processes have affected speciation of organisms and the resultant biodiversity and relate these processes to the origin of the great biodiversity of this country. This discussion includes the breakup of Gondwana, as well as the fall of an extraterrestrial object in the northwest region of Yucatan, Mexico, the closing of Central American isthmus, the cooling of the earth (e.g., glaciations), among other processes. The implications of these geological processes on the biological diversity of Guatemala are discussed, using as examples some species that exist here. For instance, why does western cypress (Cupressus) from western North America, and maple (Acer) and liquidambar (Liquidambar), from the East, exist together in Guatemala. Also there is evidence that Guatemala has many endemic species and genera that have originated in the Mesoamerican highlands. These species include Peromyscus mayensis, various species of Ogyges and other genera of Passalidae, species of Geotrupes (Geotrupidae), Phyllophaga y Chrysina (Scarabaeidae) (Schuster y Cano, 2006). Finally, a representative list of fossils known from Guatemala is provided. Keywords: fossils, geologic history, Guatemala, biogeography, biodiversity.
* Universidad del Valle de Guatemala (UVG), Apartado 82, Guatemala, Guatemala. ** Earth Sciences Dept., Dartmouth College, Hanover, Estados Unidos y Sociedad Geolgica de Guatemala.
Biodiversidad de Guatemala en relacin con su historia geolgica y biogeografa
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NABE UQAT WUJ JALAJOJ UWACH KASLEMALIL RECH PAXIL KAYALA UKAMOM UQAB RUK OJER UKASLEMAL ABAJ XKANUL RACHIL UKASLEMAL RULEWAL CHUTISANEM. Pa wa jun uqat wuj xtzijox jubiq uwach ri ojer ukaslemal rulewal uwach ulew rech Paxil Kayala, xnoojix uwach ronojel ubeal noj chak banom puwi ojer taq abaj-xkanulxuquje rulewal, are ku wa uyaom ukeyewal pa kikaslemal chaqij taq awaj, xuquje usachik kiwach ri jalajoj wach kaslemalil e poqinaq uloq pa rulewal Paxil Kayala. Xuquje xmajix unojixik uwach ronojel chak banom ja taq epoqinaq wi uloq, rumal jabun kiwach chuwachulew ri nimalaj jalajoj uwach kaslemalil e ko pa qamaq. Chi xya utzijoxik upaxinem uwach rech Gondwana, chi xtzaq uloq jun kaslemalil upakaj pa rulewal Yucatn (ubi:wakamik uchi xkanul Chicxulub), ri usachinem uwach ukux Abya Yala, ri ujorobinem uwach ulew.
Ronojel ukeyewal uyakom jalwachinem abaj-xkanul pa ukaslemal ri jalajoj uwach kaslemalil xekut kiwach pa kikaslemal urexal uwachulew pa qamaq. Jasche ri kisis (Cupresus sp), rachil maple (Acer sp.) xuquje liquidambar (Liquidambar sp.) poqinaq jela qajbal qij rech Abya Yala junam e poqinaq uloq pa rulewal Paxil Kayala. Xuquje nojim uwach chi e ki kiwach uxe ija e kiyinaq uloq pa taq nimaq taq kachelaj rech Paxil Kayala, xuquje ekiyinaq uloq pa rulewal Abya Yala. Chi e ko jun che ubi Peromyscus mayensis, ki uwach ri Ogyges chupam xuquje uwachil ri che taq kibi Passalidae, unan ri Geotrupes, (Geotrupidae), Phyllophaga y Chrysina (Scarabaeidae) (Schuster y Cano, 2006). Skis utzijoxik ruk utzibaxik, ronojel ubaqilal jalajoj uwach kaslemalil riqom pa rulewal Paxil Kayala. UCHOLAJ TZIJ: ubaqilal, ojer ukaslemal uwach ulew, Paxil Kayala, etamanen ukaslemal uwach ulew, jalajoj uwach kaslemalil
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El propsito de este captulo es ofrecer un breve panorama de la historia geolgica de Guatemala, describir lo que se ha llegado a conocer sobre la vida en el pasado a partir de las carctersticas de fsiles y el anlisis de la distribucin de ciertos organismos. Adems, discutir las implicaciones que tiene esta informacin en la biodiversidad guatemalteca. El conocimiento geolgico y paleontolgico disponible es limitado y se circunscribe al mbito local, lo cual hace difcil relacionarlo con la informacin de la evolucin del resto del planeta. Los conceptos acerca de la antigua configuracin geogrfica de Guatemala, y acerca de su fauna y flora, son especulativos. Slo se puede hablar con cierta confianza de la situacin actual, que se desarroll posiblemente en los ltimos 20 millones de aos. Sin embargo, se espera que este trabajo sirva como un resumen que oriente a personas de varias disciplinas acerca del origen de la maravillosa biodiversidad de Guatemala, la cual est desapareciendo. Para facilitar el conocimiento de la riqueza paleontolgica de Guatemala se incluye, en el Anexo 1, una lista representativa de los fsiles conocidos del pas.
2. MARCO CONCEPTUAL Y METODOLGICO

Es importante definir biodiversidad. El trmino puede referirse, en primer lugar, al nmero de especies presentes en un espacio determinado; es decir, la riqueza biolgica de un lugar. Se trata de un uso muy comn. Pero, tambin, puede referirse a la variedad de gneros o de cualquier otra categora de la jerarqua taxonmica. Adems, puede tener un sentido ecolgico-paisajstico; por ejemplo, el nmero de diferentes ecosistemas o biomas en una regin. Esta ltima acepcin est obviamente muy relacionada con la geografa y la topografa.
Los principales hechos que han influido en la distribucin y diversidad de organismos en Guatemala incluyen el rompimiento de Gondwana; la cada de un objeto espacial en la regin noroeste de Yucatn hace 64.5 millones de aos, el cual form el crter Chicxulub; el cierre del istmo centroamericano hace 2 a 5 millones de aos; el enfriamiento de la Tierra, que origin las glaciaciones de los ltimos 2 millones de aos; la entrada del ser humano en este continente en un perodo que podra situarse hace 12 mil a 30 mil aos; y la llegada de los europeos desde 1492. Se tratar brevemente el efecto de cada evento sobre la biodiversidad de Guatemala. De acuerdo con MacArthur y Wilson (1967), el nmero de especies (u otra categora) de una regin depende de la relacin entre las tasas de inmigracin y extincin y, a largo plazo, de la tasa de especiacin. Por eso se examinarn los factores que han influido en la inmigracin, especiacin y extincin de especies en Guatemala.
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1. INTRODUCCIN
Considerando la jerarqua taxonmica, la distribucin de especies depende de acontecimientos ms recientes que la distribucin de gneros o familias. Por ejemplo, la distribucin de gneros de escarabajos de la familia Passalidae incluye un grupo de gneros restringido a Amrica, otro a frica, uno ms a Madagascar, y otro a la regin que va desde India (en Asia) hasta Oceana y Australia. Esta distribucin se explica porque estos gneros provienen de una familia que exista en el supercontinente Gondwana, pero tras su rompimiento, durante el Mesozoico, tuvieron evoluciones distintas. Con el aislamiento de algunos segmentos de la poblacin original en los continentes que anteriormente formaron Gondwana, se produjo una evolucin independiente, lo cual origin nuevas especies y, finalmente, nuevos gneros. La distribucin de especies de un gnero dado, entonces, depende de acontecimientos ms recientes.
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La especiacin ocurre cuando se presenta un aislamiento gentico de una poblacin. El factor principal que causa el aislamiento es la presencia de barreras geogrficas entre dos poblaciones. Si algunos organismos de una poblacin logran superar una barrera, emigrar y establecer otra poblacin con poco contacto con la primera, puede presentarse una divergencia entre las dos poblaciones y se formarn dos especies. Tambin, puede ocurrir vicarianza cuando una sola poblacin queda dividida por el surgimiento de una barrera. Con el tiempo, estas poblaciones divergen y forman dos especies. Guatemala posee muchas poblaciones aisladas. Cada montaa que se encuentra separada de otras por valles profundos puede tener fauna y flora endmica, lo cual depende de cunto tiempo haya estado aislada (Figura 1). Tambin, algunos valles secos intermontanos pueden estar aislados unos de otros y sern lugares donde se pueden desarrollar floras y faunas endmicas. Todas estas barreras contribuyen a la alta biodiversidad de Guatemala. Stuart (1943) defini reas de endemismo con base en la distribucin de anfibios y reptiles. Schuster (1992) estableci reas de endemismo para bosques nubosos en Mesoamrica Nuclear basado en escarabajos paslidos, las cuales fueron ampliadas luego con datos de otros organismos (Figura 2) (Schuster y Cano, 2006). Los aspectos metodolgicos se resumen de la siguiente manera: primero, se sintetiza la historia geolgica de Guatemala y su evidencia estratigrfica y fosilfera. Luego, se discuten sus efectos sobre la biodiversidad. Despus, se mencionan los principales factores que han contribuido a la especiacin y, como consecuencia, a la alta biodiversidad de Guatemala. Por ltimo, se examinan los resultados de estos procesos en trminos geogrfico-histricos con base en la eviden-
cia proporcionada por la distribucin actual de varios organismos.
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3. RESULTADOS Y DISCUSIN
La biodiversidad de un lugar es el resultado de factores histricos y geogrficos, y especialmente topogrficos y climticos. En Guatemala todos estos factores son importantes.
3.1. Breve historia de la Tierra, Centroamrica y Guatemala

La Tierra se origin hace unos 4,450 millones de aos (Cuadro 1). Despus de unos 500 millones de aos, durante los cuales se presentaron muchos choques de cuerpos extraterrestres grandes y pequeos contra la Tierra (Era Hadeana o Azoica), se presenta la primera evidencia de vida. Los primeros organismos, clulas procariotas (bacterias), probablemente se originaron hace 3,800 o 4,000 millones de aos, durante la Era Arcaica. Hace 3,400 millones de aos haba estromatolitos, que eran grandes estructuras rocosas formadas por varios tipos de bacterias, entre las cuales se incluyen bacterias fotosintticas (cianobacterias). La fotosntesis inici la liberacin de oxgeno, pero ste se precipit en forma de xido de hierro en el fondo del mar y de xido de uranio en el fondo de las masas de agua dulce. Segn Knoll (2003), no fue hasta hace unos 2,200 a 2,400 millones de aos que la atmsfera empez a aumentar notablemente su concentracin de oxgeno. La clula eucariota, con un ncleo definido por una membrana, es la clula que compone la mayora de los organismos macroscpicos que conforman la biodiversidad moderna. Aunque podran haberse originado antes, los fsiles ms viejos comparables a organismos eucariotas vivientes en la actualidad son del rtico de Canad, y fueron depositados hace 1,200 millones de aos. Segn Knoll
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Elevacin (msnm) 0 - 468,843 468,843 - 937,685 937,685 - 1,406.528 1,406.528 - 1,875.37 1,875.37 - 2,344.213 2,344.213 - 2,813.055 2,813.055 - 3,281.898 3,281.898 - 3,750.74 3,750.74 - 4,219.583 Escala 1:2,000,000
50 0 50 100 Ministerio de Agricultura, Ganadera y Alimentacin (MAGA) Unidad de Polticas e Informacin Estratgica (UPIE) Laboratorio de Sistemas de Informacin Geogrfica Guatemala, agosto de 2001
Proyeccin del mapa digital: UFM, zona 15, DATUM MAD 27 Proyeccin del mapa impreso: Coordenadas Geogrficas, Esferoide de Clava. 1980 Fuente: Proyecto de Asistencia Tcnica y Generacin de Informacin, CATIE Generada a partir de Curvas de nivel y puntos de elevacin, ION, 2000
Figura 1. Mapa topogrfico de Guatemala con sitios de museos de fsiles. Fuente: MAGA (2001)
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Figura 2. reas de endemismo de bosques nubosos basadas en la distribucin de Passalidae y otros colepteros en Guatemala y otras reas adyacentes. El rea punteada se encuentra bajo los 1,000 m de altitud. Modificado a partir de Schuster y Cano (2006)
(2003), stos parecen ser de algas rojas (Rhodophyta). Despus de las largas y extremas glaciaciones proterozoicas, que congelaron talvez todos los ocanos, incluidos los del trpico, se presenta la primera fauna abundante, la Ediacariana, hace unos 555 millones de aos, la cual permaneci hasta el final de la era. Estaba formada, en su mayora, por animales con cuerpos blandos, que algunos autores interpretan como lombrices, medusas, etc. (Glaessner, 1984), y otros como organismos totalmente diferentes de los que existen en la actualidad (Carroll, 2005). Luego, unos 15 a 20 millones de aos despus del principio de la Era Paleozoica (que empez hace ms o menos 543 + 0-1 millones de aos) ocurri una gran diversificacin de animales, la famosa explosin cmbrica (Carroll, 2005). El Perodo Cmbrico se caracteriza por el origen de organismos con exoesqueletos duros, como las conchas de los moluscos y los caparazones de los crustceos y trilobites.
Durante este perodo, se originaron casi todos los filos de animales que componen la biodiversidad de la Tierra en la actualidad y, adems, varios organismos extraos que ya no existen (Ward, 2006; Gould, 1989). Sin embargo, este perodo fue dominado por los artrpodos (Carroll, 2005). Al final del Perodo Ordovicio aparecieron organismos eucariotas, los cuales invadieron el planeta (Southwood, 2003). No obstante, es probable que antes hubiera cianobacterias sobre la Tierra. Un poco despus de la aparicin de las primeras plantas terrestres llegaron los primeros animales terrestres, los artrpodos, como escorpiones (Siluriano), araas y caros (Devoniano), ciempis (Siluriano) y Collembola (Devoniano temprano) (Grimaldi y Engel, 2005). La vida sobre la Tierra sigui diversificndose durante el resto del Paleozoico. Los vertebrados invadieron la Tierra y se originaron los reptiles. Hubo una sucesin de diferentes

Cuadro 1. Tiempo geolgico: edades y eventos principales
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tipos de bosques, desde formas gigantes de plantas que todava existen, pero que en la actualidad son pequeas por ejemplo, la cola de caballo (Equisetum) y los licopodios hasta bosques de cicas y conferas. Hacia el final del Paleozoico, la deriva de las placas tectnicas logr juntar a la mayora de los continentes en una sola masa continental: el supercontinente Pangea (Figura 3). En realidad, durante los billones de aos anteriores, se haban formado y desintegrado una serie de supercontinentes. Pangea fue el ltimo de ellos, formado por la unin de todos los continentes. En la era siguiente, el Mesozoico, Pangea se dividi en dos supercontinentes: hacia el norte, en Laurasia; hacia el sur, en Gondwana (Figura 4).Desde entonces hasta el presente, estos dos supercontinentes tambin se dividieron en los continentes que se conocen en la actualidad. Sin embargo, antes de esta divisin, ocurri un evento que defini el final del perodo Paleozoico, hace 251 millones de aos: la extincin ms grande en la historia del planeta. Ms del 90% de las especies se extinguieron. Varios factores pueden haber contribuido a ese evento. Uno, apoyado por muchos autores, se refiere a la erupcin volcnica ms grande que ha ocurrido en los ltimos 600 millones de aos, la cual ocurri en Siberia (Benton, 2001; Edwin, 2006). En el primer perodo del Mesozoico, el Trisico, surgieron los dinosaurios y los mamferos. Al final de este perodo tambin hubo otra gran extincin. Una hiptesis plantea que fue causada por las condiciones de la atmsfera en esa etapa. En ese momento se present la ms baja concentracin de oxgeno en la atmsfera durante los ltimos 500 millones de aos (tal vez slo 13%, distante del 21% actual). Tambin se present una alta concentracin de dixido de carbono y, aparentemente, mucho sulfuro de hidrgeno, un compuesto venenoso. La concentracin de oxgeno aument en el perodo siguiente, el Jursico,
durante el cual los dinosaurios fueron dominantes (Ward, 2006). En el ltimo perodo, el Cretcico, las angiospermas (plantas con flores) prevalecieron en la Tierra. El Mesozoico fue una era relativamente caliente, es decir, sin glaciaciones. Dinosaurios y las plantas subtropicales vivieron cerca de los polos. Estas altas temperaturas de la Tierra hicieron que el agua de los ocanos inundara las partes bajas de los continentes, con lo cual se formaron los mares epericos sobre los continentes. Se calcula que, si todos los glaciares que existen hoy se derritieran, el nivel del mar subira unos 300 pies (100 m aproximadamente). Gran parte del territorio de Guatemala se encontraba sumergido durante ese perodo. En Norteamrica, se form un mar que lo dividi en dos desde el golfo de Mxico hasta el ocano rtico. Como consecuencia, muchos organismos evolucionaron independientemente en el este y el oeste de Norteamrica. Muchas plantas del oeste estaban relacionadas con las plantas del este de Asia, debido a la conexin de Alaska con Siberia. Al fin de cuentas, cuando apareci Guatemala, sta recibi inmigrantes de ambos lados de Norteamrica por ejemplo, el ciprs (Cupressus) del oeste, y el maple (Acer) y el liquidmbar (Liquidambar) del este. Estas migraciones ocurrieron principalmente en el siguiente perodo, es decir, el Cenozoico. Hace 75 millones de aos (durante el perodo Cretcico tardo), existi un intervalo de unos 5 millones de aos en los que las protoAntillas formaron un puente terrestre entre el norte y el sur del continente en una posicin ubicada desde Nicaragua hasta Suramrica (Iturralde-Vinet, 2006). Luego, estas islas migraron hacia el este sobre la placa del Caribe y llegaron, al final del perodo Cenozoico, a su posicin actual para formar las Antillas Mayores (Coates, 2003). Durante este tiempo, la fauna de la regin centroamericana era ms similar a la de Norteamrica que a la de Suramrica.
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Al final de este perodo (hace 64.5 millones de aos), cay un objeto extraterrestre en el noroeste de la pennsula de Yucatn, el cual form el gran crter Chicxulub. Este acontecimiento se ha asociado con la extincin de muchos organismos, incluidos los dinosaurios. sta podra haber sido la causa principal de la extincin, aunque hay otros factores por considerar, como las tremendas erupciones que ocurrieron en los Deccan Traps de la India hace 65.6 millones de aos (Southwood, 2003). De todos modos, la cada de un objeto sobre Yucatn, tan cerca de Guatemala, habra eliminado casi toda la vida que existiera en el territorio en ese entonces. Tambin, hacia el final del Cretcico, la miniplaca (terrane) Chorts se movi desde su ubicacin en el Pacfico (cerca del actual Oaxaca) hacia el sureste y al final choc con la miniplaca Maya, que ya se haba unido con Mxico. Este choque form las sierras de las
Minas y el Merendn. La miniplaca Chorts (que incluye el sureste de Guatemala, Honduras y el norte de Nicaragua) se desplaz hacia el este, a lo largo de la zona de la falla del Motagua-Polochic, desde el Campaniano hace 80 millones de aos. Ms tarde, el choque de la placa de Cocos con la placa Caribe hizo emerger ms islas que finalmente formaron el resto del istmo centroamericano. Adems del levantamiento del istmo, se produjo el descenso del nivel del mar debido a la disminucin de la temperatura del planeta, lo cual activ la formacin de glaciares continentales desde el Oligoceno, empezando en la Antrtida (Coates, 2003). Se conservaron algunos corredores martimos a lo largo del istmo en Panam, Costa Rica y Nicaragua. Fueron cerrndose lenta e intermitentemente desde hace 15 millones de aos hasta que se complet su cierre hace
Late Permian 255 Ma
Ancient landmass Modern landmass Subduction zone (triangles point in the direction of subduction) Sea floor spreading ridge
Figura 3. Pangea en el Prmico tardo hace 255 millones de aos. Fuente: Scotese (1997)
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Late Jurassic 152 Ma

Amurian
Ancient landmass Modern landmass Subduction zone (triangles point in the direction of subduction) Sea floor spreading ridge
1997 C.R. Scotese
Figura 4. El planeta en el Jursico tardo hace 152 millones de aos. Fuente: Scotese (1997)
3.6 millones de aos (Coates et al., 1992; Coates y Obando, 1996). Esto se evidencia en las distintas formas de moluscos en los ocanos Pacfco y Atlntico. El istmo se cerr por completo hace cerca de 2.7 millones de aos, aunque algunas evidencias de ciertos moluscos sealan un cierre definitivo hace 2 millones de aos (Coates, 2003). La unin de las Amricas est confirmada por el desarrollo de distintos grupos de foraminferos planctnicos en ambos ocanos hace aproximadamente 1.9 millones de aos (Keller et al., 1989; Coates, 1997). La mayora de los investigadores cree que el ltimo paso marino que se cerr fue el del istmo de Panam, pero existen otros argumentos que respaldan la teora de que el ltimo fue el istmo de Tehuantepec (Gartner et al., 1987). La emersin del istmo centroamericano afect a la biodiversidad de Guatemala, porque separ las faunas marinas del Pacfico
y del Caribe, lo cual dio como resultado su especiacin en cada ocano. Adems, esto permiti la migracin de organismos terrestres en ambas direcciones, entre las Amricas. El levantamiento de algunas montaas en Centroamrica durante el Mioceno y el enfriamiento del clima afectaron la migracin de organismos de regiones templadas hacia el sur. Con base en estudios de polen fsil, Graham (1999) menciona que durante el Mioceno haba pocos gneros de rboles templados en Guatemala, y que stos aparecieron en el Plioceno y el Pleistoceno. As que organismos originarios de Suramrica migraron hacia el norte y organismos de Norteamrica lo hicieron hacia el sur. Como consecuencia, en Guatemala se observa una mezcla de estas dos faunas y floras. Esto ha dado origen a dos patrones de dispersin en insectos segn Halffter (1976). Este patrn es aplicable a otros organismos. El patrn Nertico incluye organismos que han
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migrado hacia el sur, especialmente durante las glaciaciones, y que ahora se encuentra en Guatemala, muchas veces en elevaciones por encima de los 1,500 m (por ejemplo, cipreses, pinabetes, mapaches, felinos, pinos, Liquidambar, Quercus). El patrn Neotrpico tpico incluye organismos que han migrado desde el sur hacia el norte por las costas de Centroamrica (por ejemplo, armadillos, colibres, zarigeyas, ceibas, Passalus punctiger), aunque algunos se pueden encontrar en las montaas (por ejemplo, Podocarpus). Varios de estos animales inmigrantes ya estn extintos, como el perezoso gigante y un ave carnvora de unos 2 metros de altura, el Titanis, originarios del sur; y el mastodonte y el mamut, originarios del norte. Webb (1991) presenta una buena descripcin de los animales en este gran intercambio. Estudios recientes confirman que el Titanis, en realidad, logr cruzar Centroamrica antes de la formacin completa del puente de Panam (McFadden et al., 2007). Luego, Halffter (1978) propuso el Patrn Mesoamericano de Montaa, que se refiere a especies y gneros endmicos que tienen su origen en las montaas relativamente altas de Mesoamrica (por ejemplo, Peromyscus mayensis, Ogyges y varios otros gneros de Passalidae, especies de Geotrupes (Geotrupidae), Phyllophaga y Chrysina (Scarabaeidae) (Schuster y Cano, 2006). Durante esta ltima era, la Cenozoica, los mamferos (si se consideran slo los vertebrados) dominaban la vida terrestre. Las altas temperaturas se conservaron al principio, pero bajaron al final del Oligoceno. En los ltimos 3.2 millones de aos ha habido una serie de glaciaciones, hasta 35 (Calder, 1983). Estas glaciaciones probablemente son el factor ms importante en la determinacin de la biodiversidad de Guatemala al nivel de especies. La Figura 1 muestra la ubicacin de dos sitios pleistocnicos mencionados en el texto.
En Guatemala, existieron glaciares por lo menos durante la ltima glaciacin, que dur desde hace 72,000 aos aproximadamente (Calder, 1983) hasta hace unos 11,600 aos, lo que corresponde al final del ltimo perodo de bajas temperaturas, conocido como el Younger Dryas, de acuerdo con Burroughs (2005). Estos acontecimientos se evidencian en forma de morrenas en los Cuchumatanes (Anderson, 1968; Hastenrath, 1974; Lachniet, 2007) y posiblemente en la Sierra de las Minas (Islebe y Leyden, 2006). El efecto de las glaciaciones fue distinto en diferentes partes de Guatemala. Hasta hace poco, se pensaba que la regin de Petn fue ms seca durante los perodos fros (Islebe y Leyden, 2006). De hecho, Leyden (1984) menciona la sustitucin de vegetacin xrica (sabana, Juniperus) del final del Pleistoceno por un bosque templado al principio y un bosque msico con ramn (Brosimum) ms tarde; as que, aparentemente, el bosque pluvial tropical no tiene ms de unos 10 u 11 mil aos. Sin embargo, datos muy recientes de ncleos extrados del lago Petn-Itz sealan un ambiente hmedo en la parte ms fra de la ltima glaciacin (Anselmetti, 2007). Las muestras de polen extrado de ncleos sacados del fondo de lagunas peteneras indican una considerable variacin del clima entre el Pleistoceno tardo y el reciente (Leyden, 1984; Leyden et al., 1993; Hillesheim et al., 2005). Algunos estudiosos han planteado que, durante las glaciaciones, no haba bosque hmedo tropical en Centroamrica; afirman que la recolonizacin del bosque hmedo ocurri desde las zonas del Choc colombiano o la Amazonia (Aide y Rivera, 1998). No obstante, Gentry (1986) ha demostrado que la flora de Centroamrica se relaciona ms con la de la Amazonia que con la del Choc. Por otra parte, Aide y Rivera (1998) sugieren, con base en estudios de tasas de migracin y estudios genticos de ADN de una especie de Moraceae, que los bosques hmedos tropi-
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cales recolonizaron las costas de Centroamrica desde refugios riparianos cercanos. No se ha encontrado mucha evidencia directa de lo que ocurri en las tierras altas. Colinvaux (2003) menciona que, en Panam, los bosques de altura de las montaas se mezclaron con los bosques tropicales produciendo formaciones que ya no existen. Algo parecido debe haber sucedido en Guatemala. Por lo menos en algunos momentos, durante las glaciaciones, haba bosques hmedos nubosos en elevaciones mucho ms bajas que en la actualidad. Esto explica la distribucin actual de especies de escarabajos de la familia Passalidae. Por ejemplo, tres especies de Ogyges, muy cercanas evolutivamente, tienen distribuciones aisladas (Figura 5). O. laevissimus (Figura 6) vive en los volcanes de la costa sur de Guatemala, desde el Chicabal en el oeste hasta el volcn de Agua en el este. O. hondurensis es conocido en el Mirador (al oeste del volcn Tecuamburro), en la parte alta de La Unin, Zacapa, en algunas montaas de Honduras y, aparentemente, en el volcn San Salvador (Schuster y Reyes-Castillo, 1990). La tercera especie, O. politus, es conocida slo en El Trifinio, en la frontera entre Honduras, El Salvador y Guatemala. Para explicar estas distribuciones, se puede plantear que el antecesor comn de estas tres especies debi existir en toda el rea donde stas se ubican. Esto implica la existencia de un bosque hmedo (nuboso) que conectaba las tres regiones, tal vez al mismo tiempo o en forma alternada a travs del tiempo. Cuando el clima se fue calentando, estos bosques se desplazaron hacia las montaas y quedaron aislados unos de otros por valles calientes y secos, tal y como se observa en el presente. Este aislamiento de las poblaciones de paslidos dio lugar a la especiacin por vicarianza (surgimiento de una barrera que divide una poblacin), as como el origen de las tres especies que se encuentran presentes en la actualidad.
Sera posible explicar esta distribucin por una dispersin de larga distancia. Sin embargo, es menos probable por dos razones. Primero, estos escarabajos no vuelan y, como son grandes, el viento no los trasladara. Segundo, hay otros grupos de organismos, especialmente de Coleoptera, que muestran distribuciones semejantes (Schuster y Cano, 2006). Puesto que estas migraciones altitudinales por cambios climticos ocurrieron varias veces durante el Pleistoceno, puede haber ocurrido un ciclo de especiacin cada vez que hubo cambios entre tiempos glaciales e interglaciales, lo cual explicara la gran diversidad de especies. En consecuencia, se puede predecir, por ejemplo, que las montaas aisladas de Guatemala poseen especies endmicas. La Figura 2 muestra reas de endemismo en Mesoamrica Nuclear segn la distribucin de Scarabaeoidea, especialmente de bosques nubosos. Cada rea tiene un conjunto de especies endmicas (Schuster y Cano, 2006). Igualmente, los valles secos aislados pueden tener organismos endmicos. Se est empezando a descifrar esta complejidad. Schuster y Cano (2006) propusieron la divisin de las reas de endemismo de bosques nubosos en dos grupos relacionados entre s: uno al norte del corredor subhmedo del norte de Centroamrica (Stuart, 1954) y otro al sur. Este corredor seco abarca desde la Depresin Central de Chiapas hasta el ro Motagua, pasando por Chiquimula hacia Honduras. Durante el Pleistoceno, varios animales de Norteamrica probablemente migraron hacia el sur por este corredor que, en algunos momentos, posea vegetacin tipo sabana. Entre stos se encuentran el mastodonte, el mamut, el perezoso gigante, el gliptodonte y otros animales ya extintos, de los cuales se han encontrado fsiles en varios lugares del pas, incluso en algunos sitios del mencionado corredor, como Chibacab, Huehuetenango, y Estanzuela, Zacapa (Anexo 1).
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Si se compara la biodiversidad de Guatemala con otras reas de Mesoamrica, se observa que, por lo menos, la fauna de Passalidae pertenece a una unidad biogeogrfica que limita al norte con el istmo de Tehuantepec y al sur con la depresin de Nicaragua. La fauna del norte y el sur de esta regin posee menos de 14% de semejanza con la unidad a la que pertenece Guatemala, debido principalmente al endemismo producido por especiacin en las montaas por encima de 1,500 m de altura (Schuster, 2006). Otros taxa muestran relaciones parecidas (Schuster y Cano, 2006). Entonces, gran parte de la complejidad de la biodiversidad de Guatemala se debe a la interaccin de dos eventos prehistricos importantes: migracin norte-sur debido al cierre del istmo centroamericano, y la migracin altitudinal y los cambios climticos relacionados con las glaciaciones. No se debe olvidar que es bastante posible que actualmente se est en otra etapa interglacial. El calentamiento global quizs sea la preocupacin actual, pero una prxima etapa de glaciacin continental es factible. Un factor geolgico importante y reciente que afecta a la biodiversidad son las explosiones volcnicas y las erupciones de las calderas que cubrieron una gran parte del sur de Guatemala con piedra pmez y cenizas. Una de las explosiones ms grandes fue la erupcin de caldera que cre el lago de Atitln (hace 84,000 aos), la cual produjo depsitos de piedra pmez de hasta centenares de metros de espesor, situacin que devast obviamente la vida en estas zonas (Rose et al., 1987). El organismo inmigrante que ms ha impactado sobre la biodiversidad de Guatemala es el hombre. Hay controversia sobre cundo lleg a Amrica, pero sin duda fue durante la ltima glaciacin. La gran cantidad de hielo sobre la Tierra redujo el nivel del mar en ms de 100 m y expuso la tierra firme, uniendo
Alaska con Siberia. Puede haber llegado por tierra a travs de esta conexin (Beringia) o por barco al seguir la costa pacfica de Norteamrica desde el norte. Es interesante observar que existe cierta evidencia, basada en la biodiversidad de pulgas en momias y poblaciones indgenas de la costa pacfica, de un posible contacto con poblaciones humanas de las islas del Pacfico. De todos modos, los seres humanos haban llegado a Chile por lo menos hace 12,000 aos (Retana, 2005). Aunque probablemente trajeron algunos organismos con ellos (por ejemplo, el perro), el efecto principal de su presencia fue una disminucin de la biodiversidad. Probablemente el ser humano fue el causante de la extincin de la megafauna de las Amricas (por ejemplo, el mamut, el mastodonte, el perezoso gigante, etc.) (Martin, 2005). Con la llegada de los europeos a partir de 1492, hubo una enorme influencia en la biodiversidad. sta aument con la introduccin de muchos organismos de otros continentes a Norte y Centroamrica, a veces a propsito (por ejemplo, papa, caf, faisanes, gallinas, gatos, estorninos, etc.) y a veces accidentalmente (por ejemplo, abeja africanizada, broca de caf, Oncocerca volvula que produce oncocercosis, y Plasmodium que causa paludismo, viruela, etc.). A veces los organismos introducidos compiten con los nativos y pueden causar la extincin o la reduccin de su poblacin. Un ejemplo es la competencia por el nctar y el polen entre la abeja de miel, Apis mellifera, y las abejas nativas, Trigona y Melipona. Otro ejemplo es la invasin, en el valle del Motagua, de Digitonthophagus gazellae, Euniticellus intermedius (Figura 7) e Hybosorus illigeri, originarios de frica, y descubiertos en 1998 por alumnos de la Universidad del Valle de Guatemala y la Universidad de San Carlos de Guatemala, que disminuyeron la poblacin de escarabajos coprfagos nativos. De igual manera, el ser humano ha causado muchas extinciones indirectamente debido a la destruccin del
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Leyenda
Ogyges laevissimus Ogyges hondurensis Ogyges politos
Figura. 5. Mapa de la distribucin de las especies de Ogyges Fuente: Schuster y Reyes Castillo (1990)
Figura. 6. O. laevissimus. Vista dorsal. Crdito: Schuster, J.
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En Guatemala, como en muchas zonas tropicales, la mayora de las especies de Eucarya son insectos y la mayora de stos Coleoptera. Los lugares de mayor biodiversidad en el bosque son el dosel y el suelo, lugares relativamente inexplorados. Probablemente se conoce (se ha descrito y nombrado) slo aproximadamente 10% de los insectos que existen, basado en clculos sobre datos presentados en Gaston y Spicer (2004). Al cortar el bosque se extinguen los organismos del dosel. El suelo ya est expuesto al sol y la lluvia, aumentando la temperatura y la erosin, lo cual extingue la fauna del suelo. Hay lugares del Amazonas donde han sembrado coca despus de cortar el bosque pluvial, y han producido un desierto (Figura 8). As pasa en Petn cuando cortan el bosque para sembrar maz; luego, cuando no rinde, venden el terreno para ganadera. Este problema no exista cuando haba poca gente y la tierra abandonada tena la oportunidad de regenerarse, algo que no ocurre en la actualidad.
3.2. Fsiles
La historia de la antigua vida en el planeta queda grabada en los fsiles, que son la evidencia de la vida que se ha registrado en las rocas. Esta preservacin requiere de una serie de condiciones especiales: los organismos deben ser soterrados rpidamente, en condiciones de relativa calma y, despus, deben consolidarse en forma de roca sin exceso de temperatura y presin. Por estas razones, no se encuentran fsiles en rocas gneas o metamrficas. Naturalmente, el proceso requiere
Figura. 7. Euniticellus intermedius, escarabajo coprfago introducido a este hemisferio de frica. Crdito: Cano, E.
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hbitat; por ejemplo, al cortar los bosques de forma no planificada.
La humanidad ha influido de forma asombrosa sobre la biodiversidad, ahora desligada de la geografa y la geologa. Sin duda, el Homo sapiens ha acelerado los cambios ambientales, pero la historia geolgica demuestra que el cambio es una constante en la evolucin de la Tierra. Sin embargo, en comparacin con el tiempo de la ltima glaciacin, los ltimos 10,000 aos han sido muy estables (Burroughs, 2005). Se espera que las acciones del hombre no provoquen un regreso a la variabilidad climtica tpica del Pleistoceno.
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que no ocurra erosin en tiempos geolgicos posteriores que eliminen las rocas por completo. Cuando se renen todas estas condiciones, el rcord fosilfero puede ser abundante; si, por el contrario, no se presentan, los fsiles son escasos o inexistentes. Generalmente, aumenta la probabilidad de que un fsil se preserve cuando vivi en el agua y fue enterrado rpidamente por sedimentacin. Por lo tanto, los organismos terrestres tienen mucho menos posibilidades de preservacin. Los fsiles microscpicos han sido estudiados extensamente por las compaas de exploracin petrolera. Estos fsiles resultan ser de suma importancia para la identificacin, datacin y correlacin de estratos geolgicos.
Los ms investigados son los foraminferos, organismos microscpicos unicelulares con gran variedad y distribucin en los mares. Su tamao microscpico propicia su abundancia y, ms importante, permite que permanezcan intactos cuando se tritura la roca con barrenos durante la perforacin de los pozos petroleros. El estudio de fsiles en calizas y rocas duras es sumamente especializado y requiere, para su observacin en el microscopio, el corte y pulido de la roca en secciones tan delgadas que resultan casi transparentes. En cambio, los estratos de lutitas, arcillas y arenas son con frecuencia suficientemente suaves como para permitir la separacin de microfsiles enteros de su matriz, tal y como sucede con las rocas terciarias y cuaternarias.
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Figura. 8. Foto area de plantaciones de coca en la selva amaznica del Per. Crdito: Schuster, J.
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No existe un registro continuo de fsiles en Guatemala, desde sus orgenes hasta el presente. Aunque existen varios fsiles marinos, los fsiles terrestres son pocos. Durante gran parte de su historia geolgica conocida, es probable que Guatemala haya estado sumergida bajo el mar. Fue slo hasta hace unos 20 millones de aos (Mioceno), con los ltimos grandes levantamientos de la Tierra, que la geografa actual de Guatemala empez a tomar su forma actual, con la subsecuente adaptacin de la vida a los nuevos ambientes terrestres. Aunque existen minerales de 1,100 millones de aos de edad (del Precmbrico) en rocas ms jvenes y derivados de un pasado lejano y poco claro, las rocas locales ms antiguas que se conocen, localizadas en las montaas Mayas de Belice, tienen una edad de 430 millones de aos (del Siluriano) (Steiner y Walter, 1996). Los fsiles ms antiguos datados en Guatemala (con 305 millones de aos) pertenecen a rocas sedimentarias del Carbonfero-Prmico, que se extienden de Huehuetenango a Izabal, paralelos a la falla Polochic. stos son organismos marinos que vivieron, en su mayora, en aguas someras. Las lutitas de este perodo contienen restos, moldes y fragmentos de fusilnidos, corales, braquipodos, gasterpodos, crinoides, briozoarios y algas. Las calizas prmicas se distinguen por sus fusilnidos, que son foraminferos grandes que se pueden distinguir sin microscopio y semejan pequeos granos de arroz. Pangea existi desde el final del Prmico y a lo largo del Trisico. En Guatemala, no existe un registro fosilfero desde el Prmico tardo hasta medianos del Jursico (170 millones de aos), tiempo durante el cual el territorio probablemente haba emergido del ocano y la erosin predomin sobre la deposicin. En el Jursico, Pangea empez a romperse, la temperatura del planeta aument, los mares
invadieron los continentes y los organismos marinos poblaron estas zonas recin inundadas. Estas condiciones produjeron la formacin Todos Santos (del Jursico-Cretcico), que en su parte inferior posee conglomerados, areniscas y lutitas rojas, tpicos de depsitos terrestres, por lo cual son escasos los fsiles. Solamente se han encontrado unas pocas plantas, helechos y trazos de carbn. En la parte superior, las rocas contienen calizas marinas, con fsiles de foraminferos, algas y escasos amonoides. Las capas rojas se encuentran, con espesores bastante variados, en Huehuetenango y en Baja y Alta Verapaz. Los mares someros cretcicos, con sedimentacin de carbonatos, dejaron una gran fauna microscpica, entre la cual se encuentran foraminferos y zooplancton. Tambin, abundan algunos fragmentos de rudistas (pelecpodos grandes extintos). Una porcin importante de estos restos ha sido destruida por la recristalizacin de las calizas (carbonato de calcio) en dolomitas (carbonato de calcio y magnesio). Estas rocas estn presentes en Alta Verapaz, Huehuetenango y el sur de Petn. A mediados del Terciario, Guatemala pas de un ambiente marino hacia aguas muy someras, marginales y, finalmente, al estado terrestre de la actualidad. Por lo tanto, el Paleoceno y el Eoceno de Guatemala se conocen hoy ms que todo por fsiles marinos, especialmente los foraminferos. Despus se encuentran los arrecifes de coral; las lagunas saladas carentes de vida; las lagunas y playas de aguas salobres ricas en moluscos; los depsitos lacustres y fluviales con su fauna de aguas dulces, como moluscos, peces, diatomeas, radiolarios y la flora con su polen; y, finalmente, los mamferos y vertebrados terrestres, que se evidencian (aunque escasos) desde mediados del Mioceno. En el Cuaternario, por las dificultades en la preservacin de organismos en ambientes terrestres, encontramos pocos restos de ver-
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tebrados. De los encontrados, una gran parte ha sido arrastrada por ros y queda desligada de los contextos geolgicos y ecolgicos originales. Talvez los ms conocidos son el valle del ro Motagua cerca de Estanzuela, exhibidos en el museo de esa localidad, y Chibacab, en Huehuetenango, exhibidos in situ y en el museo asociado (Schuster y Cano 1995). Otras colecciones, no descritas, estn en el Museo de la Universidad de San Carlos de Guatemala y, probablemente, en el American Museum of Natural History. Otros sitios conocidos de fsiles vertebrados pleistocenos incluyen Ciudad Real y Chinautla, en el departamento de Guatemala; Tvoli en la ciudad de Guatemala (en el Parque de la Industria, donde existi una laguneta); el rea del lago de Izabal; el rea de la ciudad de Huehuetenango; y San Rafaelito en el departamento de Santa Rosa, cerca de la laguna de Ayarza. La mayora de hallazgos de fsiles cuaternarios no han sido estudiados cientficamente ni publicados. Talvez los ms abundantes se encuentran en el sitio de Santa Amelia, en el ro La Pasin, al sur de Petn, donde el paleontlogo Barnum Brown encontr en 1949 un gran nmero de vertebrados pleistocnicos para el American Museum, los cuales no han sido descritos an. En el Museo de Historia Natural de la USAC2 existe un conjunto de fsiles vertebrados cuyo estudio y conclusiones pronto sern publicados. Entre stos se encuentran un mastodonte, un mamut, un caballo, un venado, un hipoptamo, una vaca, un armadillo gigante, un perezoso gigante y un oso. Adems, hay reportes de un armadillo, un tepezcuintle, una familia de gatos, una danta, un jabal y un camello. Se puede consultar el Anexo 1 para mayor informacin. Aunque el mastodonte y el mamut parecen bastante similares, son de diferentes gneros. El mastodonte lleg al Nuevo Mundo hace
aproximadamente 15 millones de aos (en el Mioceno) y el mamut hace cerca de 1.9 millones de aos a travs de Siberia. La superficie del diente de trituracin (muela) del mastodonte tiene forma de conos, mientras que la del mamut posee forma de arrugas, como las de los elefantes de hoy o los caballos (Figura 9). El mastodonte tiene un crneo con el frente de bajo relieve, mientras que el mamut posee forma de domo. El mastodonte tiene un cuerpo ms largo y grande, mientras que el mamut es ms alto. Ambos posean un pelaje grueso. Algunas investigaciones sobre la ecologa de la selva de Petn y la civilizacin maya incluyeron el anlisis de polen fsil encontrado en ncleos removidos del fondo de los lagos peteneros. Tambin, los ncleos del fondo de algunos lagos de calderas, como Atitln, Amatitln y Ayarza, contienen radiolarios que han sido identificados (Anexo 1). El Anexo 1 incluye una muestra de los estudios sobre fauna y flora que han sido publicados. Para un tratamiento amplio de la palinologa (estudio de polen) y ecologa del Cenozoico, consulte la bibliografa.
Figura. 9. Muela de mastodonte (izquierda) y mamut (derecha). Fuente: Iowa Dept. of Natural Resources, Geological Survey
4. NOTAS
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Captulo 1
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48
Captulo 1
ANEXO 1. FSILES DE GUATEMALA

Este anexo provee una lista de fsiles representativos de los perodos y estratos presentes en Guatemala. Muchas de las fuentes de donde se obtuvo esta informacin no mencionan los autores de las especies. Donde era posible encontrarlos, se incluyen los autores. CARBONFERO (Ensilvnico Tardo) Formacin Macal: lutitas induradas, Belice, Dixon (1956). Braquipodos PRMICO Formacin Chchal: caliza, lutitas en parte inferior, Huehuetenango, Quich, norte Baja Verapaz, sur de Alta Verapaz, Izabal, Belice (Anderson et al. 1973, Bonis 1967, Collins 2007, Kling 1960, Johnson & Kaska 1965, Stehli & Grant 1970, Termer 1936, Vachard et al., 1997, 2000, Vinson, 1962). Foraminfera: Fusulinidae Eoverbeekina americana Thompson y Miller Levenella Parafusilina australis Thompson y Miller P guatemalaensis Dunbar . P biturbinata Kling . P erratoseptata Kling . P sapperi Dunbar . P subrectangularis . Schubertella muellerriedi Thompson y Miller Schwagerina gruperaensis Thompson y Miller Nankinella Skinnerella Skinerina Brachiopoda Echinauris (Muir-Wood y Cooper, 1960)
Spiriferinidae indet. Hustedia (Hall y Clark, 1893) Composita hapsida Stehli y Grant Composita Pontisia Meekella aff. occidentalis (Newberry) Hercosestria notialis Stehli y Grant Bryozoa Fenestella Polypora Protoretepora? Septopora Gastropoda Bellerophon Cephalopoda: Ammonoidea Neocrimetes catoensis Almites dunbari Paragastrioceratid indet. Perrinities hilli (Smith) Formacin Macal, Belice (Dixon, 1956) Pelecypoda Trilobita Anisopyge hyperbola Chamberlain Crinoidea (tallos) Rhodophyta (algas rojas) Gyroporella guatemalaense G. igoi Endo Clavaphysoporella americana Parachaetetes centurionis Gymnocodium bellerophontis (Rothpletz) Mizza yabei Chlorophyta (algas verdes) Connexia slovenica Kochansky-Devid
49
Pterophyta (helechos) Cuchumatanes Prmico? (Termer, 1936) Pecopteris (Asterotheca) Cyathea schlotheimi JURSICO TARDO-CRETCICO Formacin Todos Santos: areniscas y lutitas (capas rojas), depsito terrestre sin fsiles; capas calizas fosilferas en parte superior, Huehuetenango, Quich, norte de Baja Verapaz, sur de Alta Verapaz, Johnson & Kaska (1965), Mllerried (1939, 1942), Ramrez Del Pozo (1979), Richards (1963), Vinson (1962). Foraminfera Anchispirocyclia henbesti Jordan y Applin Aulotortus sinousus Weynschenk Everticyclamena virguliana Koechlin Ammobaculites cf. coprolithiformis Schwager A. braunsteini (Cushman y Applin) Trochammina cf. nitida Brady Cytherelloidea aff. paraweberi Oertli Paracypris cf. sp. B Schmidt 1955 Schuleridea triebeli (Steghaus) Rectocyclammina cf. Arribudensis Ramalho Actinoporella podolica (Alth.) Freixialina planispiralis Ramalho Bankia striata (Carrozzi) Plantae indet. Restos de plantas en Chiapas pertenecientes al Jursico Medio. CRETCICO Foraminfera Formacin Cobn y otras: dolomitas y calizas, sin fsiles en gran parte por recristaliza-
Orbitolina (Mesorbitolina) texana Roemer O. c.f. parva Douglass O. minuta Douglass Pseudorhapydioniona chiapanensis Pseudovalvulineria lorneiana dOrbigny Hedbergella washitensis Carsey H. delrioensis Carsey H. trocoidea Gandolfi Rotalipora apenninica s.l. Renz Nummoloculina heimi Bonet Textularia rioensis Carsey grupo Rhapydionina dubia De Castro Heterohelix (Gmbelina) spp. Coxites zubairensis Smout Accordiella conica Parinacci Dicyclina schlumbergeri Mun.-Chalm. Orbitoides palmeri Gravell Choffatella rugoretis Gendrot Coskinolinoides texanus Keijzer Nezzazzata simplex simplex Omara y Straub Globotruncana calcarata Cushman Pelecypoda: Hippuritoidea (rudistas) Calizas cretcicas de todo Guatemala, Bonis (1967), Burkart et al. (1973), MacGillavry (1934), Mllerreid (1939), Scout (1995), Termer (1932), Vinson (1962), Wilson (1974). Biradiolites adhaerens Whitfield Trechmann Barrettia manilifera Biradiolites lombricalis dOrbigny Caprinuloidea Eoradiolites Praeradiolites Cephalopoda: Ammonoidea Toucasia cf. texana Roemer Dufrenoya cf. justinas Hill
Captulo 1
Clauaporella americana
cin, Huehuetenango, Quich, Alta Verapaz, Izabal, sur de Petn, Chiquimula, Guatemala Ashworth (1960-77, 1974), Bonis (1967), Fourcade et al. (1999), Del Pozo (1979), Vinson (1962), Willet & Browne (1958-63), Wilson (1974).
50
Oxitropidoceras Echinoidea Pygurostoma pasionensis Cooke (1949) Anorthopygus michelini Burkart et al. (1973) A. excisus A. texanus Cooke Rhodophyta (algas rojas) Amphiroa guatemalense Chlorophyta (algas verdes) Salpingoporella annudate Acicularia elongata Carozzi Larvaria occidentalis Cayeuxia piae Frollo Foraminfera Formacin Campur y otras: calizas fosilferas en Alta Verapaz y Petn. Ashworth (1974, 1960-77), Bonis (1967), del Pozo (1979), Fourcade et al. (1999), Fourcade & Fleury (2001), Vinson (1962), Willet & Browne (1958-1963), Wilson (1974). Stensiina sp. Siderolites spp. Valvulammina spp. Globotruncana calcarata Cushman Gmbelina spp. (striate forms) Ataxophragmium Dicyclina y/o Cuneolina Praechubbina ovoidea P obesa . Orbitocylina mimima Sulcoperculina cf. dickersoni Palmer Globotruncana gr. linneiana Globotruncanita gr. calcarata Pithonella ovalis Kaufmann P sphaerica Kaufmann . G. laparenti Siderolites vanbellini S. cf. skourensis Pfender Vaughanina cubensis Palmer
Cuneolina Cosinella Chrysalidina Arenobuliina Vaughanina guatemalensis Brnnimann V. cubensis Palmer Orbitocyclina minima H. Douvill Orbitoides palmeri Gravell Sulcoperculina globosa Cizancourt Sulcoperculina cf. angulata Brown y Brnnimann Valvulamina picardi Henson Placopsilina ex gr. Cenomana dOrbigny-longa Tappan Siderolites cf. skourensis Pfender Textularia Spiroloculina Pithonella ovalis Kaufmann Calcisphaerula innominata Bonet Polygonella incrustata Eliot Formacin Sepur y otras: lutitas y areniscas fosilferas, con menores conglomerados y calizas: Huehuetenango, Quich, Alta Verapaz, Izabal, sur de Petn, Ashworth (1974, 196077), Bonis (1967), del Pozo (1979), Stinnesbeck et al. (1997), Vinson (1962), Willet & Browne (1958-1963), Wilson (1974). Vaughanina (Pseudoorbitoides) cubensis Palmer Orbitoides palmeri Gravell Sidererolites skourensis Pfender Vaughanina guatemalensis Brnnimann Valvulamina picardi Henson Arahaccyclus midorientalis Actinorbitoides browni Sulcorbitoides pardo Monolepiorbitoides Sulcoperculina Torreina Vaughanina cubensis DK Palmer Pithonella Pseudogmbelina excalata Pseudotextularia plummerae Loetterle Globotruncana arca Cushman Globotruncana elevata Brotzen
Captulo 1
51
Captulo 1
G. tratiformis G. elevata stuartiformis Dalbiez G. elevata subspinosa Pessagno G. fornicata Plummer G. linneiana linneiana dOrbigny G. rosetta rosetta Carsey s. l. G. subcircumnodifer Gandolfi G. ventricosa White Rugoglobigerina macrosephala Bronnimann R. rugosa Plummer R. subrugosa Gandolfi Heterohelix spp. Rhodophyta (algas rojas) Amphiroa guatemalense Johnson y Kaska A. kaskaella Chlorphyta (algas verdes) Cayeuxia fruticulosa Johnson y Kaska Acicularia guatemalaica Radiolaria Ofiolitas, Cahabn, Alta Verapaz (Rosenfeld, 1981). Thanarla conica Aliev Thanarla pulchra Squinabol Archaeodictyomitra Xitus Holocryptocanium cf. H. astiense Pesssagno Pseudodictyomitra Tharnala conica Pantanellium Pseudodictyomitra Sethocapsa cf. Theocapsa uterculus Parona Archaeodictyomitra Plantae Cahabn, Alta Verapaz Stephenson & Berry (1929) Dicksoniopsis conipteroides, un helecho Araucarites sp., una gimnosperma
TERCIARIO Paleoceno-Eoceno Formacin Sepur y otros: Ashworth (1974,1960-1977), Bermdez (1963), van den Bold (1946, 1963, 1978), Bonis (1967), del Pozo (1979), Vinson (1962), Willet & Browne (1958-1963). Foraminfera Globorotalia compressa Plummer G. pseudomenardi Foreman G. trinidadensis Plummer G. uncinata Bolli G. abundo camerata Bolli G. pseudomenardii Berggren G. membranacea grupo Ehrenberg G. broedermanni Cushman y Bermdez G. triloculinoide Plummer G. stainforthi Bolli G. primitiva Finlay Raadshovenia guatemalensis van den Bold Quinqueloculina Bolivina aff. midwayensis Cushman B. applini Plummer Bulimina quadrata Berry y Kelley B. taylorensis Cushman y Parker Gyroidina globosa Hagenow Dorothia retusa Cushman Sprioplectamina grzybowskii Valvulineria allomorphina Cushman Rzehakina epigona Rzehak Anomalina aff. dorri Cole Cibicides blanpiedi Toulmin Truncorotalia cf T. aragonensis Infrecuentes corales (Flabellum), capas de ostras, biohermes y biostromes
Rhodophyta (algas rojas)
Johnson & Kaska (1965) Archeolithomnium alternatum Conti Jania occidentalis Johnson y Kaska Lithothamnium andrusovi Lemoine
52
Lithothamnium guatemalense Johnson y Kaska L. diagramaticum Johnson y Kaska

MIOCENO
Gastropoda, (Mota, 1990) Thiaridae, cf. Melania inquinata DeFrance Pleuroceridae, cf. Elimia, H.&E. Adams Littoridinidae cf. Tyronia clathrata Stimpson Rhodophyta (algas rojas) Aethesolithon guatemalaensum Lithothamnium toltecensum Mammalia Izabal (Mota, 1990) Proboscideos: molares, primeros en el Nuevo Mundo Zygolophodon tapiroides Cuvier Gomphoterium angustidens Cuvier Rhynchotherium blicki (proboscdeo), (Mioceno tardo), (Lucas & Alvarado, 1995) Para la palinologa del Cretcico y Terciario consultar: Graham (1998, 2006) MIO-PLIOCENO Grupo Padre Miguel: Chiquimula, Graham (1998) Tracheophyta (polen) Laevigatosporites Deltoidospora Triatriopollenties Picea Pinus Quercus PLIOCENO Formacin Herrera, Izabal Pinus Ulmus
Formacin Caribe: lutitas, areniscas, arcillas y arenas terrestres y marginal marinas, norte de Quich, norte de Alta Verapaz. Ashworth (1960-1977), van den Bold (1946, 1976, 1978), Johnson & Kaska (1965), del Pozo (1979), Vinson (1962). Foraminfera Orbulina suturalis Bronnimann Globogerinoides spp. Rotalia beccarii group Bolovina spp. Uvigerina spp. Crustacea: Ostracoda Orioinina vaughani (Ulrich & Bassler) Loxoconcha Nitellopsis (Tectochara) Psilochara Formacin Ro Dulce: caliza arrecifal, Izabal Costa? walpolei Van den Bold Hulingsina Onoinina aff. bradyi O. serrulata Brady Anthozoa (corrales) (Vaughan, 1919) Mollusca indet., (Woodring, 1928) Pelecypoda (Mota, 1990) Unionidae cf. Nephronaias Fischer y Crosse Corbiculidae cf. Batissa Gray
Formacin Armas (subsuelo), (Vinson, 1962)
53
Foraminfera Globigerinoides cf. G. conglobatus (= Heterestridium conglobatum Reuss?) Triloculina sp. Epistomina sp. Vaulvulineria sp. Epphidium sp. Gastropoda, Pelecypoda, Echinoidea (espinas), Ostracoda PLEISTOCENO Reptilia Crocodilian: Petn, (Mook , 1959) Mammalia Estanzuela: Cazin (1965) Molar de mastodonte Mammuthus columbi Falconer Haplomastodon waringi Holland o Cuvieronius hyodon Fischer Didelphis Equs Tapirus Camelops gliptodonte Eremotherium rusconii Schaub Chiquimula Eremotherium Motagua: Tulumaje y Tulumajillo Guatemala, Zacapa, Chiquimula, Santa Rosa, Huehuetenango, Izabal: Dvila (2007) Cuvieronius hydon Fischer Odocoileus virginiatus Zimmermann Mixotoxodon larensis Van Frank Euceratherium Glyptotherium floridanum Simpson Eremotherium laurillardi Lund
Tremaretus Izabal: Lucas et al. (2007) Dasypus Pampatherium Megalonyx Mylodon Paramylodon Hydorchoerlus Felis Tapirus Dicotyles Mazama HOLOCENO Chrysophyta (diatomeas) Laguna Ayarza. Poppe et al. (1985) Cyclotella meneghiniana Kutzing Terpsinoe musica Ehrenb. Epithemia adnata (Kutzing) Lago Atitln, Newhall et al. (1987) Aulacosira (= Melosira) sp. Synedra acus Kutzing Crustacea: Cladocera (zooplancton) Bosmina Eubosmina Daphnia Tracheophyta (polen) Para palinologa y ecologa del PleistocenoHoloceno consultar: Collins (2007), Horn (2007), Islebe y Leyden (2006), Leyden et al. (1993), Tsukada & Deevey (1967), Weiss (1971), Weiss (1971a).

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2. MARCO CONCEPTUAL Y METODOLGICO

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cia proporcionada por la distribucin actual de varios organismos.

3.1. Breve historia de la Tierra, Centroamrica y Guatemala

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Late Permian 255 Ma

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Late Jurassic 152 Ma

1997 C.R. Scotese

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Figura. 6. O. laevissimus. Vista dorsal. Crdito: Schuster, J.

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hbitat; por ejemplo, al cortar los bosques de forma no planificada.

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