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ENXOFRE

O ENXOFRE COMO NUTRIENTE E AGENTE DE DEFESA CONTRA PRAGAS E DOENAS


Helosa Sabino Prates1 Jos Lavres Junior2 Milton Ferreira de Moraes2

INTRODUO
enxofre (S), ao lado do nitrognio (N), fsforo (P), potssio (K), clcio (Ca) e magnsio (Mg), um macronutriente, isto , um elemento que as culturas anuais, como o arroz e o feijo, e as perenes, como o caf e os citros, exigem em maior proporo. As necessidades de S so menores que as de N, K e Ca, sendo, porm, da mesma ordem de grandeza que as de P e de Mg. Como ocorre com qualquer nutriente, a produo e a qualidade podem ser limitadas se faltar S no solo, mesmo que os demais nutrientes estejam presentes em abundncia a Lei do Mnimo est em vigor h mais de um sculo e ainda no foi revogada. Folhas e razes so capazes de absorver formas diversas de S, tais como: SO2, S-cistena, S-elementar (S0), entretanto, a forma predominantemente absorvida pelas culturas o sulfato (SO42-) (MALAVOLTA, 1950). O S participa de muitos compostos orgnicos: todas as protenas vegetais contm S do mesmo modo que todas elas possuem N. Por esse motivo, h uma relao entre teor de N e teor de S nas folhas geralmente entre 10 e 15, o que indica nutrio adequada. A anlise foliar mostra uma concentrao de S na faixa de 2 g kg-1 ou pouco mais de 10 g kg-1, dependendo da cultura. Valores abaixo indicam deficincia, e acima, podem indicar excesso. H desequilbrio para menos na relao N/S. A deficincia de S se caracteriza por uma colorao amarelada uniforme das folhas mais novas. Solos arenosos, pobres em matria orgnica, que a fonte principal do elemento, terras muito cidas, chuva ou irrigao excessiva, uso de frmulas concentradas, que contm apenas N, P2O5 e K2O, so as principais causas de deficincia de S. O S contido nos defensivos, como o S molhvel e o sulfeto da calda sulfoclcica, absorvido e incorporado em compostos orgnicos, o que se sabe h meio sculo, podendo, por isso, contribuir com uma parcela das necessidades da planta que, em geral, variam de 20 a 40 kg ha-1 de S. As culturas, porm, dependem em proporo muito maior, ou na totalidade, do S do solo e, na falta deste, do S dos adubos minerais e orgnicos. Os adubos que contm S mais comercializados so o sulfato de amnio, o superfosfato simples e o gesso. As doses de S a usar devem ser calculadas em funo da anlise de solo nas profundidades de 0-20 cm e 20-40 cm e complementadas com os dados da anlise foliar. As doses usadas geralmente variam de 20 a 40 kg ha-1. Quando se usa sulfato de amnio como fonte de N, superfosfato simples ou multifosfato magnesiano para fornecer P ou gesso para melhorar o ambiente radicular em profundidade, comumente so satisfeitas tambm as necessidades de S. O S to importante quanto o N para as plantas, no somente como nutriente, mas tambm por seu papel nos mecanismos de
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defesa contra pragas e doenas. As plantas sadias contm uma grande variedade de metablitos secundrios, muitos dos quais contendo S, como tambm N, em sua estrutura. Esses compostos esto presentes em sua forma ativa biologicamente ou esto armazenados como precursores inativos, que so convertidos na forma ativa pela ao de enzimas em resposta ao ataque do patgeno ou quando o tecido danificado (HAMMOND-KOSACK e JONES, 2000). Embora o uso do S0 como fungicida seja muito antigo, pouco se sabe a respeito do modo como ele funciona. Recentemente, foi demonstrado que a prpria planta pode gerar S0 endgeno como mecanismo de proteo contra o patgeno.

FUNES DO ENXOFRE NAS PLANTAS


Numerosos compostos da planta de aminocidos a protenas, incluindo as enzimticas possuem tanto N quanto S, o que ajuda a explicar a existncia de uma relao N/S que est associada com o crescimento e a produo. As protenas so os compostos nos quais a maior parte do S, como tambm do N, se incorpora. constituinte dos aminocidos cistena e metionina, principalmente, alm daquele que constitui a sua porta de entrada, a cistina. O aminocido cistena est relacionado ao estado nutricional das plantas e tambm atua na sntese de importantes compostos de defesa (glucosinolatos, GHS, fitoalexinas e possivelmente S0). Alm dos aminocidos e protenas, o S parte de uma variedade de compostos: coenzimas (biotina, pirofosfato de tiamina, coenzima A, cido lipico), protenas com Fe e S (ferredoxinas), tioredoxinas, sulfolipdeos, cistenas substitudas (Se metilcistena), steres de sulfato (colina, por exemplo), flavonides, lipdeos, glucosinolatos, polissacardeos, compostos no saturados, sulfxidos, alcalides, nucleotdeos, sulfnicos, compostos reduzidos (MALAVOLTA, 2006). O S, bem como o N, est presente em todas as funes e processos que so parte da vida da planta: da absoro inica aos papis do RNA e DNA, inclusive controle hormonal para o crescimento e a diferenciao. O N e o S podem mostrar interao com outros elementos e entre eles. Sua presena ou suprimento pode provocar aumento (sinergismo) ou diminuio (inibio, antagonismo) no teor de outros elementos e reciprocamente. Os casos mais comuns de sinergismo so N x S, N x Ca, N x Mg, N x Zn, N x Cu, N x Mn, e os de antagonismo: N x B, S x Se, S x Cu x Mo (MALAVOLTA et al., 1997).

ALTERAES NAS PLANTAS POR DEFICINCIA OU EXCESSO DE ENXOFRE


Os sintomas de deficincia de S podem ser: Visveis: clorose nas folhas mais novas; colorao adicional em algumas plantas (laranja, vermelho e roxo); folhas pequenas, com

Secretaria de Agricultura e Abastecimento do Estado de So Paulo, So Paulo, SP. Doutorando, Centro de Energia Nuclear na Agricultura, CENA/USP, Piracicaba, SP. Bolsista CAPES e FAPESP; e-mail: jjlavres@yahoo.com.br; moraesmf@yahoo.com.br

INFORMAES AGRONMICAS N 115 SETEMBRO/2006

ENXOFRE
enrolamento das margens; necrose e desfolhamento; interndios curtos; reduo no florescimento; menor nodulao nas leguminosas. Citolgicos: meiose anormal. Qumicos: aumento no teor de carboidratos; diminuio no teor de acares redutores; reduo na sntese de protenas. Na cultura do algodoeiro, a deficincia de S causa amarelecimento uniforme de folhas novas; na bananeira, folhas novas branco-amareladas; no cafeeiro, clorose das folhas mais novas e interndios mais curtos; no milho, folhas amareladas; na soja, pouca nodulao e clorose uniforme nas folhas mais novas; no trigo, folhas novas amareladas e plantas mais esguias. As causas de deficincia mais comuns no pas so devidas a pobreza de matria orgnica dos solos, acidez (menor mineralizao), lixiviao, seca prolongada e uso generalizado de adubos concentrados, sem S. Os sintomas de excesso de S podem aparecer como clorose internerval, em algumas espcies. fenmeno pode produzir uma modificao no estado de oxidao do complexo respiratrio, alterando o fluxo de eltrons na cadeia respiratria mitocondrial e, conseqentemente, a fosforilao oxidativa, resultando na fungitoxicidade. De acordo com Wickenhauser et al. (2005), a liberao de H2S tambm um mecanismo de defesa das plantas ao ataque de patgenos. Aps a legislao europia contra a emisso de gases poluentes, houve uma drstica reduo nas concentraes atmosfricas de SO2, principalmente na Europa Ocidental. Em decorrncia disso, deficincias severas de S foram diagnosticadas em campo, causando desordens nutricionais, alta suscetibilidade a doenas e significativas redues na produo (ERIKSEN et al., 1998). Recentemente, Williams et al. (2002) demonstraram que plantas de tomate inoculadas com Verticillium dahliae produziram S0 em resposta infestao. possvel que o acmulo de S0 esteja associado a uma resposta de hipersensibilidade da planta ao patgeno, controlada pela expresso de muitos genes. Diante desses fatos, o S0 aplicado nas folhas pode ser absorvido e metabolizado, atuando como agente de defesa contra patgenos, bem como ser convertido a sulfato ou outros compostos de S. A rota de uso depender de fatores, como estado nutricional e sanidade da planta (MALAVOLTA e MORAES, 2006).

ENXOFRE COMO AGENTE DE DEFESA CONTRA PRAGAS E DOENAS


Os nutrientes tm papel importante na nutrio das plantas e tambm esto intimamente relacionados predisposio das mesmas ao ataque de insetos e patgenos. Tem sido observado que molculas que contm N e S exercem papel importante na proteo das plantas a insetos e patgenos. Tanto o excesso quanto a deficincia podem predispor as plantas ao ataque de patgenos, demonstrando a necessidade de uma equilibrada adubao das culturas. Em solos cidos, tem sido observado que fontes amoniacais so mais eficientes no controle de certas doenas. Isto parece estar associado interao com mangans, pois a absoro do NH4+ promove a acidificao da rizosfera, aumentando a disponibilidade de elementos essenciais (Mn, Co) na via do cido shiqumico, porta de entrada da rota de biossntese de fenis e lignina (MALAVOLTA, 1998) ou pelo aumento de microrganismos antagonistas, visto que o NH4+ a forma preferencial de assimilao pelos mesmos (KOMMEDAHL, 1984). A ao de um determinado patgeno pode predispor a planta ao ataque de outros, alm de causar danos ao local infectado (HUBER e GRAHAM, 1999). Fungos e bactrias causam distrbios no sistema vascular, impedindo a utilizao e a translocao de nutrientes pela planta. Inicialmente, excessos ou deficincias ocorrem nas clulas, alterando, por exemplo, a permeabilidade de membranas. A concentrao na planta toda no alterada. Porm, em estdio mais avanado ocorrem alteraes anatmicas e sintomas visveis de deficincia nutricional (MALAVOLTA, 1998). Acredita-se que o uso do S como fungicida teve incio por volta de 150 anos D.C., porm, o S como fungicida se tornou uma prtica agrcola em 1845-1847 na Inglaterra e Frana, visando o controle do odio em vinhedos (PAUL, 1978). No ano de 1974, em plantaes de beterraba nos Estados Unidos, a aplicao foliar de S 0 foi efetiva no controle de fungos. O modo de ao do S0 ainda incerto. Atualmente, as hipteses mais aceitas, resumidas por Williams e Cooper (2004), so: as clulas dos fungos so permeveis ao S0 (esporos podem absorver 2% m/m de S), e este, no citoplasma, afeta a cadeia respiratria mitocondrial; pode haver transferncia de ons de hidrognio para o S0 em lugar do O2, causando a produo de sulfito de hidrognio txico. Outra hiptese que o S0 pode rapidamente, e no enzimaticamente, oxidar grupos sulfidrlicos proticos e no-proticos importantes em muitas funes respiratrias nas mitocndrias. Este

R EFER N C IA S IAS
ERIKSEN, J.; MURPHY, M. D.; SCHNUG, E. The soil sulphur cycle. In: SCHNUG, E. (Ed). Sulphur in agroecosystems. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1998. p. 39-73. HAMMOND-KOSACK, K.; JONES, J. D. G. Response to plant pathogens. In: BUCHANAN, B. B.; GRUISSEM, W.; JONES, R. L. (Eds.). Biochemistry & Molecular Biology of Plants. Rockville: American Society of Plant Physiologists, 2000. p. 1102-1156. HUBER, D. M.; GRAHAN, R. D. The role of nutrition in crop resistance and tolerance to diseases. In: RENGEL, Z. (Ed.). Mineral nutrition of crops: fundamental mechanisms and implications. New York: Food Products Press, 1999. p. 169-204. KOMMEDAHL, T. Interaction of nitrogen use and plant disease control. In: HAUCK, R.D. (Ed.). Nitrogen in crop production. Madison: American Society of Agronomy/ Crop Science Society of America/Soil Science Society of America, 1984. p. 461-472. MALAVOLTA, E. Adubao mineral e sua relao com doenas das plantas: a viso de um nutricionista de plantas. In: WORKSHOP A INTERFACE SOLO-RAIZ (RIZOSFERA) E RELAES COM A DISPONIBILIDADE DE NUTRIENTES, A NUTRIO E AS DOENAS DE PLANTAS. Piracicaba: POTAFOS/CEA, 1998. p. 1-60. MALAVOLTA, E. Estudos sobre o enxofre. 1950. 96 p. Tese (Livre Docncia em Qumica Aplicada) Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, USP, Piracicaba, 1950. MALAVOLTA, E. Manual de nutrio mineral de plantas. So Paulo: Editora Agronmica Ceres, 2006. 631 p. MALAVOLTA, E.; MORAES, M. F. Fundamentos do nitrognio e do enxofre na nutrio mineral das plantas cultivadas. In: SIMPSIO SOBRE NITROGNIO E ENXOFRE NA AGRICULTURA BRASILEIRA, 2006, Piracicaba. Piracicaba: ESALQ/ POTAFOS, 2006. MALAVOLTA, E.; VITTI, G. C.; OLIVEIRA, S. A. Avaliao do estado nutricional das plantas: princpios e aplicaes. 2.ed. Piracicaba: POTAFOS, 1997. 319 p. PAUL, X. Fungicide sulphur. In: Proceedings of the Symposium The use of sulphur containing products in agriculture. Seville: The Sulphur Institute, 1978. p. 101-106. WICKENHAUSER, P.; BLOEM, E.; HANEKLAUS, S.; SCHNUG, E. Ecological significance of H2S emissions by plants a literature review. Landbauforforschung Volkenrode, Special issue 283, p.157-161, 2005. WILLIAMS, J. S.; COOPER, R. M. The oldest fungicide and newest phytoalexin a reappraisal of the fungitoxicity of elemental sulphur. Plant Pathology, v. 53, p. 263-279, 2004. WILLIAMS, J. S.; HALL, S. A.; HAWKESFORD, M. J.; BEALE, M. H.; COOPER, R. M. Elemental sulfur and thiol accumulation in tomato and defense against a fungal vascular pathogen. Plant Physiology, v. 128, p. 150-159, 2002.

AGRADECIMENTO
Ao Prof. Dr. Eurpedes Malavolta (CENA/USP, Piracicaba, SP) pela valiosa colaborao na composio e reviso do presente trabalho.

INFORMAES AGRONMICAS N 115 SETEMBRO/2006