Bases Neurofisiolgicas Trabajo Prctico Soto, Mariano Lorenzo

I.S.P. Dr. Joaqun V. Gonzlez Prof. de Psicologa

Audicin
El sonido
Onda Sonora
Un sonido se origina con la vibracin de un objeto. El oscilamiento de las partculas de dicho objeto hacia un lado y hacia el otro produce que las partculas del medio circundante se condensen y rarefaccionen (aumento y disminucin de la presin). Para que esto suceda, el medio debe ser elstico es decir, debe admitir la vibracin de sus propias molculas. El aire, el agua, la madera y el metal, son algunos casos. A la propagacin de dicho movimiento vibratorio se la denomina onda.

Frecuencia
La altura del sonido (qu tan grave o qu tan agudo es) depender de la cantidad de oscilaciones que las partculas del objeto realicen en un perodo de tiempo; es decir, la frecuencia. Esta se mide en Hertz (Hz), ciclos por segundo. El odo humano tiene la capacidad de captar frecuencias desde los 20 Hz hasta los 15 000 Hz 20 000 Hz. En cambio, los perros, por ejemplo, pueden detectar sonidos de hasta 45 000 Hz.

Intensidad
La fuerza de empuje inicial que pone en vibracin al objeto har que, en cada oscilacin, las partculas se desven ms o menos respecto del eje de reposo. La distancia de este desvo determina la intensidad del sonido. Se mide en Decibeles (dB). El odo humano encuentra nocivos aquellos sonidos que superen los 120 dB.

Armnicos y Frecuenia Fundamental

Las definiciones hasta aqu propuestas fueron realizadas en base a sonidos con frecuencias puras (de una sola onda). Fuera del laboratorio, todos los sonidos que percibimos son compuestos. Consisten en la superposicin de frecuencias (armnicos) sobre una frecuencia fundamental. Esta es la razn 1

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por la cual podemos distinguir dos o ms voces que cantan una misma nota en el mismo momento de lo contrario, sonaran todas iguales y no podamos discriminarlas.

Vibracin por simpata

Existe, para todo objeto capaz de vibrar, una frecuencia sonora que lo har vibrar con ms facilidad que las otras. A esta se la llama frecuencia natural de vibracin o frecuencia resonante natural, y vara dependiendo de la masa y elasticidad del objeto en cuestin. Por lo tanto, en presencia de un sonido que contenga la frecuencia adecuada, algunos objetos empezarn a vibrar. Al hacerlo, producirn ellos tambin el mismo sonido, aumentando, en consecuencia, su intensidad se dice que estos objetos actan como resonadores. Este fenmeno, que parece de ciencia ficcin, se observa todos los das cuando, por ejemplo, los colectivos hacen vibrar los vidrios de nuestras ventanas al pasar por la puerta.

Odo Externo
La mayor porcin del odo humano se encuentra oculta dentro del crneo. Su nica parte visible es el pabelln auricular (1), ms conocido como oreja, cuya funcin es recolectar las ondas sonoras y enfocarlas hacia el orificio que es la puerta de entrada al canal auditivo externo (2). Se denomina a este conjunto, odo externo.

Odo Medio
Descripcin Anatmica
Est compuesto por la trompa de Eustaquio, las celdas mastoideas y la caja timpnica. Esta ltima, que es la parte del odo medio en la que haremos foco, es una burbuja de aire contenida entre el hueso temporal del crneo y la

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membrana timpnica (lmite con el odo externo). Martillo: Adherido por la punta del mango a la membrana timpnica y por la cabeza al yunque. Yunque: Adherido por el extremo hasta ahora libre con el estribo. Estribo: Tapa con su base la ventana oval del odo interno.

Dentro de esta cavidad

existen tres huesillos cuyos nombres responden a su forma:

Descripcin Funcional
Las ondas sonoras que atraviesan el canal auditivo externo golpean a la membrana timpnica hacindola vibrar. Esta hace vibrar a su vez al martillo, este al yunque, y este al estribo. Estos huesillos cumplen, adems, la funcin de amplificar las vibraciones que el estribo transmitir con su base, a travs de la ventana oval, a la rampa vestibular del odo interno.

Odo Interno
Descripcin Anatmica
Consiste en una estructura laberntica (laberinto La parte membranosa membranoso) media en de su y su

cubierta sea (laberinto seo). dicha pared estructura es el vestbulo. En l, precisamente oval. anterior, se encuentra la ventana En la parte anterior del odo interno, en la cual haremos foco, encontramos el caracol o cclea su nombre se debe a que, en apariencia, es un tubo enrollado, en forma de espiral, dos vueltas y media alrededor, y hacia arriba, del modiolo (centro seo del caracol y de forma 3

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cnica). Y en la parte posterior, del odo interno, tenemos los tres conductos semicirculares: superior, posterior y lateral. El tubo que forma el espiral coclear est dividido en 3 compartimentos como si tuviese dentro otros 3 tubos. El primero de ellos, nombrado rampa vestibular, comienza en la ventana oval. El que se encuentra debajo y a un costado de este, separado por la membrana de Reissner, se denomina rampa media o coclear. Y la rampa que se encuentra debajo de estas dos, separada de la media por la membrana basilar, es la rampa timpnica. Esta ltima comienza en el orificio nteroinferior del vestibulo llamado ventana redonda. Esta ventana est tapada con una membrana nombrada tmpano secundario. Las rampas vestibular y timpnica se encuentran comunicadas por el helicotrema la punta interna del tubo cerrado que forma el espiral. debe a que las membranas interiores al tubo no llegan hasta su extremo. rampa es, a travs Una del Esto se

helicotrema, continuacin de la otra. En su interior circula perilinfa extra (lquido celular, con de alta La rampa media, en cambio, composicin semejante al concentracin de sodio y baja de potasio).

contiene endolinfa (ms concentracin de potasio y menos de sodio).

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Descripcin Funcional
Cuando el estribo transmite sus vibraciones a la rampa vestibular, estas hacen vibrar a la rampa media y a la membrana basilar. Como el caracol tiene un caparazn sea, la presin que la base del estribo ejerce sobre la perilinfa es compensada por los movimientos hacia dentro y hacia fuera del tmpano secundario. Pero esto no quiere decir que la onda vibratoria deba realizar todo el camino hasta el helicotrema y de vuelta por la rampa timpnica. Dependiendo de la frecuencia de onda que est transmitiendo el estribo, la membrana basilar har una prominencia, en un sector determinado, en direccin de la ventana redonda ayudando a liberar esta presin.

Membrana Basilar
Descripcin Anatmica
Est formada por miles de fibras basilares que se proyectan desde el modiolo y permanecen sueltas en el extremo perifrico. El hecho de que no estn fijas por uno de sus extremos permite que vibren (como las lengetas de una harmnica). Las fibras ms cercanas a la ventana oval son cortas, rgidas y gruesas, y de forma progresiva, a medida que se acercan al helicotrema, el resto de las fibras aumentan en longitud y flexibilidad.

Descripcin Funcional
La prominencia generada en la membrana, cuyo fin era liberar la presin a travs de la ventana redonda, misma. origina una onda que viajar hasta cierto punto de s En dicho punto, las fibras vibrarn con tal facilidad que la energa de la onda se consumir en 5

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esos movimientos interrumpindose su viaje hacia el helicotrema. Es en ese sector de la membrana donde las fibras se mueven con mayor potencia. Esto sucede porque dicha porcin de la membrana basilar tiene frecuencia resonante natural igual a la frecuencia del sonido en cuestin.

rgano de Corti
Descripcin Anatmica
Est situado sobre la superficie de la membrana basilar y se extiende sobre todo el largo de esta. Posee dos tipos de receptores sensitivos: las clulas ciliadas internas (cercanas al eje del caracol) y las clulas cilidadas externas (cercanas a la periferia). Tambin se las denomina clulas de Corti. Desde la parte superior de estas clulas se proyectan unos cilios que entran en contacto con la membrana tectorial, y por la base se encuentran inervadas por las prolongaciones perifricas de las neuronas bipolares cuyo cuerpo se ubica en el ganglio espiral (o de Corti). Los axones centrales de estas neuronas dan origen al nervio coclear.

Descripcin Funcional
La funcin del rgano de Corti es traducir las vibraciones de la membrana basilar en impulsos nerviosos. Cuando un sector de la membrana vibra, los cilios de las clulas de Corti se mueven en un sentido y en otro. En cada uno de estos movimientos, estas clulas se despolarizan e hiperpolarizan, respectivamente. Estos cambios en la polaridad hacen que la clula libere con mayor o menor frecuencia al neurotransmisor glutamato, el cual es liberado de 6

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manera constante a una frecuencia basal. Son los cambios en la frecuencia de esta seal los que sugieren que la membrana se oscila.

Vas auditivas centrales

El nervio coclear transporta seales originadas a lo largo de todo el rgano de Corti, estimulado por movimientos en distintas regiones de la membrana basilar. Ingresa al tallo cerebral junto con los axones del nervio vestibular; en conjunto, se los denomina nervio cocleo-vestibular. Este nervio combinado es el que ingresa al tronco como octavo par craneal. Muchas de las seales que viajan en el nervio coclear tienen como destino final la corteza auditiva, pero, para llegar a ella, algunas deben pasar primero por los distintos ncleos subcorticales auditivos que estn en el camino vale aclarar que no todas las fibras hacen sinapsis en todos los Las ncleos, seales algunas originadas los en esquivan. cada odo se esparcirn hacia ambos lados del troco cerebral, pero lo har en mayor medida hacia la va contralateral. Esto significa que existen lugares en los que las fibras cruzan hacia el lado opuesto. Estos son: el cuerpo trapezoide, la comisura de Probst y la comisura colicular inferior. Se ha descubierto que los ncleos subcorticales auditivos, antes considerados simples estaciones de relevo, extraen por s mismos, es decir, sin intervencin de la corteza, numerosas propiedades del sonido. Ncleo Coclear: Est ubicado en la protuberancia, presenta 3 porciones (anteroventral, posteroventral y dorsococlear) y est organizado tonotpicamente. Esto quiere decir que los axones provenientes de la cclea se disponen y ramifican dentro de l ordenados por tono (cuanto

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ms agudo sea el sonido que gener la seal, ms profundo en el ncleo se ubicar dicha ramificacin). Ncleo Olivar Superior: Parte de las fibras que recibe provienen del ncleo coclear contralateral (cruzadas a travs del cuerpo trapezoide). Tambin est ubicado en la protuberancia y cumple la funcin de determinar la localizacin de los sonidos. Su parte medial lo hace calculando a partir de la diferencia del tiempo de arribo de un sonido a cada odo, y su parte lateral basa el clculo en la diferencia de intensidad del sonido percibido por un odo y por el otro. Ncleos Lemniscales Tubrculos Cuadrigminos Inferiores: Reciben proyecciones de ambos odos. Funcionan como estaciones de relevo. Cuerpo Geniculado Medial: Ubicado en el tlamo, proyecta las seales hacia la corteza auditiva.

Corteza Auditiva
Corteza Auditiva Primaria
Comprende las reas 41 y 42 de Brodmann en ambos hemisferios. La organizacin aqu tambin es tonotpica. Las neuronas ms cercanas al lbulo frontal reciben (de los ncleos talmicos) y analizan las seales correspondientes a frecuencias bajas, y al resto de las neuronas, cuanto ms cerca estn del lbulo occipital, les corresponden frecuencias cada vez ms altas. Esta seccin de la corteza ser entonces capaz de percibir sonidos y distinguir a unos de otros, pero no tendr la capacidad necesaria para comprender palabras, por ejemplo.

Corteza Auditiva Secundaria o de Asociacin

Comprende el rea 22 de Brodmann, ubicada alrededor de la corteza auditiva primaria. Recibe seales de esta ltima y se encarga de hacer una interpretacin ms inteligente de las experiencias 8

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sensoriales auditivas. Esta seccin de la corteza s ser capaz de reconocer palabras.

Equilibrio
Qu es el equilibrio?
Para la fsica, el equilibrio es el estado en que un sistema se encuentra cuando todas las fuerzas que operan sobre l se anulan entre s.

Aparato Vestibular
Es generar el encargado de sensaciones

relacionadas al equilibrio. Se encuentra en el odo interno y comprende estructuras: los tres dos los tipos de rganos conductos

ototicos (utrculo y sculo) y semicirculares.

Utrculo y Sculo
Descripcin Anatmica
Son dos cmaras membranosas, por las que circula endolinfa, ubicadas dentro de la cavidad sea denominada vestbulo (parte media del odo interno). Dentro de cada una existe un engrosamiento del epitelio llamado mcula. Esta zona est poblada de millares de clulas ciliadas (similares a las del rgano 9

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de Corti, estudiado en el apartado anterior) orientadas de formas distintas. Los cilios de estas clulas se proyectan hasta penetrar en una cubierta gelatinosa denominada otoconia, que cubre toda la mcula y contiene en su parte superior pequeos cristales de carbonato de calcio los otolitos.

Descripcin Funcional
Utrculo y sculo se encargan de percibir la orientacin absoluta de la cabeza en el espacio. Gracias a la fuerza de gravedad, el peso de los otolitos provocar, con cada movimiento de la cabeza, que la otoconia se mueva, y con ella los cilios de las clulas de la mcula. Al igual que en el rgano de Corti, el movimiento de los cilios en uno u otro sentido genera cambios en la polaridad de la membrana celular alterando el ritmo de descarga de los impulsos nerviosos. Vale aclarar que, debido a las orientaciones diversas de las clulas pilosas, no todas ellas advertirn cambios en cada movimiento de la cabeza. Por lo tanto, la combinacin de las seales emitidas por las clulas afectadas en cada momento dar cuenta de la orientacin de la cabeza. El utrculo es tambin capaz de detectar la aceleracin linear de la cabeza es decir, el paso del reposo al desplazamiento lineal (distinto a la rotacin). Si una persona es empujada bruscamente hacia adelante, el peso de la otoconia y la inercia harn que los cilios se doblen hacia atrs, generando la sensacin de que el cuerpo est inclinado hacia atrs. Esto provocar en el cuerpo la respuesta automtica de inclinarse hacia adelante y evista que la persona se caiga.

Conductos semicirculares
Descripcin Anatmica
Ubicados en la parte posterior del odo interno, cada uno de los conductos se halla en un plano perpendicular con respecto de los otros dos. Por su interior circula endolinfa. A la altura en que cada uno de ellos se une al 10

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utrculo poseen una dilatacin del conducto denominado ampolla. Dentro de estas, existe un engrosamiento del epitelio: la cresta ampular. cpula. La misma contiene clulas cuyos cilios se proyectan dentro de una masa gelatinosa, la Por su cara opuesta, estas clulas estn inervadas por las prolongaciones perifricas de las neuronas bipolares del ganglio vestibular.

Descripcin Funcional
Los receptores sensitivos de estos canales son capaces de detectar la aceleracin y desaceleracin angular de la cabeza. Es decir, cuando la misma comienza a rotar sobre cualquier eje que la atraviese, y cuando deja de hacerlo. En estado de reposo, respecto de movimientos Cuando rotatorios, la la endolinfa cabeza dentro de los canales est quieta. repentinamente comienza a girar, por un momento el fluido permanece estacionario, creando una corriente relativa en sentido opuesto al movimiento del conducto que la contiene. Esta corriente hace que la cpula dentro de la ampolla se incline. As, se inclinan tambin los cilios, generando un cambio en el potencial de membrana que aumenta o disminuye (dependiendo de hacia qu lado se muevan los cilios) el ritmo de descarga de los impulsos nerviosos emitidos por esa clula. Sostenida la rotacin, al cabo de unos segundos la endolinfa comenzar a desplazarse, empujada por la friccin, en el mismo sentido que los conductos, alcanzando un estado de quietud respecto de ellos. Como este fenmeno demora algunos segundos, se puede decir que, durante su transcurso, las clulas receptoras tambin detectan velocidad angular es decir, por un momento breve advierten que la cabeza est girando, independientemente de haber detectado unos segundos atrs que esta abandonaba el estado de reposo (aceleracin).

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Si la rotacin iniciada dos prrafos atrs persistiese eternamente a una velocidad constante, los receptores ya nunca ms advertiran cambios, debido a la quietud relativa de la endolinfa. Si por el contrario, en un momento la rotacin cesase repentinamente, el fluido continuara desplazndose durante unos segundos debido a la inercia. Esta nueva corriente, en sentido opuesto a la mencionada antes, produce que los cilios se inclinen tambin en sentido opuesto al original. Esto provocar tambin un cambio en el ritmo de descarga de impulsos nerviosos, slo que si antes el ritmo haba aumentado, en este momento el ritmo disminuye.

Diferencia funcional fundamental entre los rganos otolticos y los conductos semicirculares
Utrculo y sculo, como dijimos, detectan la orientacin absoluta de la cabeza en el espacio (funcin esttica). Si la cabeza est inclinada cierta cantidad de grados en alguna direccin, la fuerza gravitatoria opera sobre las otoconias doblando los cilios lo necesario para dar cuenta en forma precisa de la inclinacin del crneo. Esto significa, en otras palabras, que estos rganos advierten el desequilibrio cuando est sucediendo y no antes avisan cuando el equilibrio ya se perdi. En cambio, los conductos semicirculares no dan cuenta de estados de desequilibrio, sino que los predicen. Como vimos ms arriba, los receptores dentro de estos detectan la aceleracin angular el quiebre del reposo relativo a la rotacin (funcin dinmica). O sea, perciben el comienzo de un giro que puede terminar en la distorsin del equilibrio. Esta informacin permite a los centros del equilibrio prepararse para que este no se pierda.

Vas Vestibulares
Los axones perifricos de las neuronas bipolares que inervan tanto a las crestas ampulares como a las mculas, al salir de los conductos y de los rganos otolticos, se juntan formando el nervio vestibular. Antes de que se junte este con el nervio coclear, encontramos el ganglio vestibular (o de Scarpa) es decir, la concentracin de todos los somas de estas neuronas bipolares. El paquete de axones centrales provenientes de este ganglio 12

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ingresan al tronco enceflico (en conjunto con los axones del nervio coclear) y tienen como destino los siguientes ncleos vestibulares: Lateral (o de Deiters): o Recibe conexiones desde el utrculo, mdula y lbulo floculonodular (cerebelo). o Enva impulsos a travs del haz vestbuloespinal lateral que tendrn efecto sobre motoneuronas de msculos antigravitatorios. Superior: o Recibe conexiones de los canales semicirculares o Proyecta, a travs del fascculo longitudinal medial, junto con los axones provenientes del ncleo medial, sobre los ncleos de los pares III, IV y VI (oculo-motores). Medial: o Recibe conexiones de los canales semicirculares. o Adems de los descripto en el punto anterior, proyecta bilateralmente a travs del haz vestibuloespinal medial sobre las motoneuronas de los msculos del cuello. Inferior: o Recibe conexiones de los canales semicirculares, del utrculo, sculo y vermis cerebelosa. o Proyectan hacia el cerebelo, tlamo y, a travs de los haces vestibuloespinales y reticuloespinales, hacia la mdula, influyendo sobre la actividad de centros motores superiores.

Olfato
Qu es el olor?
Es la sensacin producida por el aparato olfatorio al advertir la presencia de odorantes en sus clulas receptoras. Estos odorantes son molculas voltiles que se han desprendido de un slido o de un lquido por fenmenos vinculados con la presin, y viajan en el aire hacia las cavidades nasales. Las sustancias en estado gaseoso pueden llegar hasta las fosas por s solas. 13

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Aparato Olfatorio
Descripcin Anatmica
El epitelio olfatorio est situado en la parte superior y posterior de las fosas nasales. De su superficie emergen miles de cilias quimiorreceptivas que representan el ltimo extremo de las prolongaciones perifricas de las neuronas bipolares nasales. Estas ltimas son las clulas receptoras del aparato y se ubican dentro del epitelio junto a clulas de soporte, clulas basales y algunas Los glndulas axones de Bowman de las (secretoras de moco). centrales neuronas bipolares atraviesan la lmina cribiforme (hueso etmoides) y se insertan en el bulbo olfatorio, ubicado en el telencfalo -las vas olfatorias son las nicas transportadoras de impulsos sensoriales que arriban a la corteza sin pasar por el tlamo. Estos axones centrales terminan en un estructuras llamadas glomrulos, formadas por ellos mismos y por las dendritas de las clulas mitrales. Los axones de estas clulas forman el tracto olfatorio.

Descripcin Funcional
Cuando voltiles, las unen tarde molculas de se de desprendidas nasales serie

una sustancia, ingresan en cavidades con con una los

protenas ligadoras y ms receptores sensoriales (los cilios). Esto produce que las neuronas bipolares se despolaricen y aumenten la frecuencia (hasta el momento 14

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basal) de descarga de impulsos nerviosos. unos pocos tipos de odorante.

Vale aclarar que el bulbo est

dividido en varias regiones, cada una de las cuales se ver estimulada por slo Los impulsos generados por las neuronas bipolares sern transmitidos por el tracto olfatorio a las siguientes reas de la corteza: Ncleo Olfatorio Anterior Tubrculo Olfatorio: Proyecta hacia el ncleo medial dorsal del tlamo 8 (ncleo de asociacin que proyecta a la corteza orbifrontal). Corteza Prepiriforme: Principal encargada de la discriminacin olfatoria. Amgdala: Proyecta hacia el hipotlamo (sistema lmbico). Proyeccin relacionada con los aspectos afectivos del olor. rea Entorrinal: Proyecta hacia el hipocampo.

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Bibliografa
Guyton, Arthur C. (1977) Tratado de Fisiologa Mdica. 4ta Ed. D.F. Mxico, Nueva Editorial Interamericana. Cardinali, Daniel P. (1997) Manual de neurofisiologa, 7ma edicin. Martnez Celdrn, Eugenio. (2007) Anlisis espectrogrfico de los sonidos del habla. Barcelona, Editorial Ariel. Braun J., Stephanie. (2003) Estudio microbiolgico del tracto respiratorio superior. Revista Chilena de Infectologa. Vol. 20. N 3. Santiago.

Otras Fuentes
Coscarelli, Leonardo. (Mdico, UNLP) Blog: Anatoma Humana. http://leonardocoscarelli.blogspot.com

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