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TRANSCRIPCION FECUNDACION, SEGMENTACION, IMPLANTACION 2012 Clase U.

Kemmerling/ por Amanda Zapata Las clulas germinativas son de origen extraembrionario, por lo que migran hacia las futuras gnadas. El aumento del nmero de clulas germinales es mediante mitosis. En el hombre esto ocurre durante toda la vida, mientras que en la mujer termina en la pubertad. Para la formacin de gametos funcionales se reduce en ambos el nmero de cromosomas mediante meiosis y existe adems una maduracin estructural y funcional tanto de vulos como espermatozoides. Esto se ver con mayor detalle en prximas clases. GAMETOGENESIS Ovognesis (femenina) = Ocurre en los ovarios. Los cambios morfolgicos en este caso no son tan impresionantes,existe un aumento del volumen celular y formacin de clulas asociadas al ovocito que lo rodean para formar un vulo maduro que pueda ser fecundado. Espermatognesis (masculina) = Ocurre en los testculos. Hay un cambio morfolgico dramtico, de clulas redondeadas sin mayor especializacin obtenemos clulas altamente diferenciadas y polarizadas, distinguimos en estas clulas cabeza, cuello y cola. En la misma cabeza hay tambin diferenciacin estructural, se divide en acrosoma y ncleo. En la cola del espermatozoide encontramos un citoesqueleto muy desarrollado de micro tbulos con una distribucin especial de 9+0 (en vez de 9+2) donde faltan los micro tbulos centrales, que permite el movimiento de los espermatozoides. Existe un control hormonal del ciclo menstrual de la mujer. Previa ovulacin hay un aumento de hormona leutinizante(LH) y folculo estimulante (FSH), hay un edema local en la zona de liberacin del folculo, hay liberacin local de citoquinas, prostaglandinas, histaminas, vasopresinas y enzimas como la colagenasa que permite la ruptura y salida del vulo del ovario. El vulo es captado por uno de los oviductos los cuales tienen un tropismo por los ovocitos, es decir, se mueven por quimiotactismo, lo que hace que la captacin del ovocito sea bastante eficaz. El oviducto mediado por las mismas hormonas que inducen la ovulacin se va preparando para captar el ovocito, aumenta nmero de cilios de su epitelio(cilndrico con clulas ciliadas y clulas caliciformes) y la musculatura lisa. En condiciones normales la fecundacin ocurre en el oviducto.Ms adelante veremos el proceso de segmentacin y formacin de blastocito, la llegada al tero y la implantacin. En el hombre los gametos masculinos se forman en el testculo y deben recorrer un largo trayecto de conductos presentes en el aparato reproductor masculino (que se vern mas adelante con detalle). En un eyaculado normal tenemos 10 millones de espermatozoides aproximadamente que se depositan en el fondo de la vagina, sin embargo, al oviducto llegan solamente entre 100 y 1000 y es uno solo el que fecundar. El paso de los espermatozoides a travs delaparato reproductor femenino es necesario para que el espermatozoide termine su maduracin y sea capaz de fecundar, este proceso se llama capacitacin del espermatozoide. La maduracin termina en el oviducto y va a depender de los cambios de pH en la vagina y de las secreciones tubricas, que permiten que el espermatozoide tenga mayora movilidad y mayor facilidad para la fecundacin. La vida media de un espermatozoide es bastante larga, puede aguantar hasta 80 horas en el oviducto.

FECUNDACIN La FECUNDACION se define como el conjunto de procesos que comienzo con la penetracin de la corona radiata y termina con el entremezclamiento de cromosomas maternos y paternos. 1. Penetracin de la corona radiata: El espermatozoide llega por la tuba uterina hasta el vulo que est rodeado de 2 barreras, la corona radiata y la zona pelcida. Primero se encuentra con la corona radiata, una capa densa de clulas con presencia de abundante cido hialurnico. El espermatozoide secreta hialuronidasalo que le permite, junto al movimiento de su cola, avanzar por esta zona. 2. Adhesin y penetracin de la zona pelcida: La zona pelcida es una capa muy gruesa compuesta de 3 glicoprotenas, ZP1, ZP2, ZP3 (ZP=zona pelcida 1, 2, 3). El espermatozoide se une a la ZP3 (altamente glicosilada y nica para cada especie) e induce una liberacin de Ca+2 hacia el espermatozoide lo cual despolariza su membrana permitiendo la salida de enzimas hidrolticasdesde el acrosoma(hialuronidasa, acrosina, tripsina) que le permiten avanzar. Esto se conoce como la reaccin acrosomal. 3. Unin y fusin del espermatozoide al vulo: Tras atravesar la corona radiata, la zona pelcida y el espacio previtelino, el espermatozoide se une mediante protenas integrales de membrana (fertilinas) a integrinas de la membrana plasmtica del vulo (ovocito II). Se fusionan ambas membranas plasmticas. 4. Prevencin de la poliespermia: El vulo tiene 2 mecanismos de prevencin de la poliespermia: uno rpido y uno lento. 1) Rpido: despolarizacin de la membrana del ovocito (desde el potencial de reposo -70mV a +10mV). Esto evita que los espermatozoides que lleguen despus del primero no se unan al vulo. 2) Lento:propagacin de una oleada de Ca+2 dentro del ovocito que desencadena la reaccin de zona.Los grnulos que se encuentran dentro del ovocito se acercan a la membrana y liberan enzimas que modifican la estructura de la zona pelcida, el ZP2 es destruido (parcialmente) por estas enzimas y queda entonces ZP3 modificado, sin oligosacridos para unin de espermatozoides, unido a ZP1.

A)

B)

C)

5. Activacin metablica del vulo: Debido al aumento de Ca+2 citoplasmtico, se eleva el pH en y se estimula el metabolismo oxidativo del vulo. 6. Formacin del proncleo masculino: (dentro del vulo) Se descondesa la cromatina y aumenta la permeabilidad de la envoltura nuclear.

7. Conclusin de la segunda divisin meitica en el vulo y desarrollo del proncleo femenino: Se expulsa el 2do cuerpo polar (en lugar de expulsin define el eje antero-posterior del embrin), se entremezclan los cromosomas masculinos y femeninos, comienza la divisin mittica (segmentacin).

EL VULO FECUNDADO SE DENOMINA CIGOTO


OJO no entra todo el espermatozoide al vulo!!Slo se traspasa el proncleo y quizs algo de contenido citoplasmtico.

SEGMENTACION Inmediatamente despus de finalizada la fecundacin comienza el proceso de segmentacin. El cigoto despus de la primera divisin mittica (2 clulas o blastmeros) ya es un embrin. La divisin celular del cigoto es muy rpida y por lo tanto las clulas no alcanzan a proliferar lo suficiente antes de dividirse, por lo que si bien aumenta el nmero de clulas que conformar el embrin el tamao de cada una disminuye, manteniendoas el tamao del embrin. Al alcanzar las 16 clulas pasa a llamarse MORULA. Aquse aprecian 2 tipos de clulas, las de la periferia y las centrales. Las perifricas van a formar el trofoblasto y las centrales el embrioblasto(o masa celular interna). Las clulas de la capa externa (tipo epitelio pero sin lmina basal) forman complejos de unin entre ellas para diferenciarse en trofoblasto, se forma un acumulo de sodio al centro del embrin que atrae agua y se forma una cavidad llena de lquido, esta estructura se llama BLASTOCISTO. Este proceso ocurre a lo largo del trayecto desde el oviducto al tero. Cuando el embrin llega al tero llega como blastocisto. Debido a las divisiones asimtricas de las blastmeras las clulas del embrioblastoexpresan caractersticas distintas (OCT3) a las que van a formar el trofoblasto (CDX2). El eje dorso ventral se forma cuando tenemos blastocisto. Loque mira hacia la cavidad del blastocisto va a ser ventral y lo queda unido al trofoblasto ser la parte dorsal. La zonapelcida se mantiene hasta la llegada del embrin al tero, la eclosino prdida de la zona pelcida ocurre mientras se implanta el embrin. Funciones de la zona pelcida: Impedir poliespermia

Iniciar reaccin acrosmica Permite llegada de sustancias secretadas por el oviducto Impide que el blastocisto se implante en el oviducto(embarazos ectpicos) Facilita la diferenciacin de clulas que formarn trofoblasto Impide el rechazo del embrin por parte de la madre

IMPLANTACION (6 a 8 das post fecundacin) La misma preparacin hormonal para la ovulacin prepara el endometrio para la implantacin. Las integrinas del trofoblasto interactan con las lamininas de la MEC epitelial del endometrio promoviendo la adhesin,y con la fibronectina promoviendo la migracin, produciendo heparnsulfato que se unir a las microvellosidades del epitelio uterino. Esta unin junto con la de los factores de crecimiento epitelial (REGF,HB-EGF) lograr la unin intercelular. Por eso decimos que la implantacin es el resultado de la accin mutua trofoblasto-endometrio.Siempre se implanta el embrin por la parte del trofoblasto que se ubica por sobre el embrioblasto, porque solamente esta zona expresa los receptores necesariospara unirse. Cuando comienza la unin del endometrio con el blastocisto es seal para que el trofoblasto se diferencie en 2 tipos celulares: 1) citotrofoblasto(capa interna mononucleada de proliferacin activa) 2) sinciciotrofoblasto (capa externa de clulas multinucleadas), siendo este ltimo tremendamente invasivo y el encargado de secretar gonadotrofina corinica. 10 a 12 das post fecundacin el embrin est completamente dentro del endometrio.

Reaccin decidual Durante la implantacin ocurre la reaccin decidualen el endometrio, cuya finalidad es construir un lugar inmunolgicamente privilegiado para el embrin. La zona decidual primaria est compuesta por clulas deciduales (fibroblastos modificados) con alta concentracin de glicgeno y gotitas de lpidos, que proliferan formando una zona con predominio de fibronectina, laminina, entactina, colgeno I, III, IV y V. Ocurre un aumento de la permeabilidad vascular y apoptosis de clulas endometriales para facilitar la implantacin. En la Zona decidual secundariaocurre una remodelacin de la zona decidual por MMP, TIMPs y activadores de plasmingeno para formar una barrera que evite que la implantacin supere la capa superficial, que no llegue al miometrio. Hay una modulacin del sistema inmune de la madre a lo largo del embarazo. Primero se requiere una buena respuesta inflamatoria e inmune para permitir la implantacin, despus se modula para evitar el rechazo del embrin, y al final del embarazo se requiere nuevamente una respuesta inmune para poder inducir el parto. En el embrioblasto, ya no tenemos masa celular interna nica. Sedistinguen 2 capas celulares epiblasto(capa de clulas cilndricas altas) ehipoblasto (capa de clulas cbicas pequeas adyacentes a la cavidad del blastocisto), se forma un disco germinativo bilaminar y se comienza a formar una nueva cavidad. El hipoblasto comienza por dentro a tapizar el trofoblasto,formndose el saco vitelino primitivo. En relacin al epiblasto se formar la cavidad amnitica. Por fuera del embrin se formar el mesodermo extraembrionario (que se ver con detalle en la prox clase) A las 2 semanas, las arteriasespiraladas del tero son invadidas por el trofoblasto, y se forman lagunas en el sinciciotrofoblasto establecindose de a poco la circulacin materno-fetal.

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