ANATOMIA Y FISIOLOGIA DIGESTIVA DEL RUMIANTE.

Tomado de: Ren Mauricio Patio Pardo Zootecnista, D.Sc. Docente Unisucre

El aparato digestivo tiene como principal funcin prender, digerir y absolver los alimentos y excretar los productos no aprovechados por el organismo. Consta de un conducto que comprende boca, faringe, esfago, estomago, intestino delgado (duodeno, yeyuno e ileon) e intestino grueso (ciego, colon y recto) y de glndulas accesorias que son las glndulas salivares, el pncreas e hgado. Las funciones del aparato digestivo pueden ser semejantes en las diversas especies, pero hay grandes diferencias tanto en la naturaleza de sus alimentos, como en el aparato digestivo. La mayora de los animales carnvoros, omnvoros y algunas especies de herbvoros tienen estmago relativamente simple, son los llamados monogastricos. En algunas especies de herbvoros ocurrieron modificaciones en el estomago y/o intestino, que los hacen capaces de utilizar celulosa y otros polisacridos de las plantas, tales como hemicelulosa y xilana. La celulosa es un carbohidrato estructural bsico que esta presente en casi todas las plantas y es uno de los compuestos orgnicos ms abundantes en la naturaleza til a los rumiantes. La utilizacin de esta gran fuente de energa es deseable y necesaria para suplir de alimento a diferentes especies. Por alguna razn desconocida durante la evolucin de los vertebrados ellos no desarrollaron la capacidad de producir en su tracto gastro intestinal, enzimas capaces de hidrolizar la unin beta 1-4 glucosidica. Muchas bacterias y hongos producen enzimas celuloliticas capaces de hidrolizar la celulosa para convertirla en celobiosa y glucosa. Algunos herbvoros, aparentemente, no podran producir enzimas celuloliticas por si misma y por eso desarrollaron una variedad de medios para utilizar indirectamente la celulosa de las plantas, hospedando microorganismos simbiticos. Los estmagos de los poligastricos o rumiantes (bovinos, ovinos caprinos, etc) representan una modificacin del tracto gastrointestinal que permite a los animales utilizar grandes cantidades de celulosa. El tracto gastrointestinal del caballo y del conejo representan otra modificacin en la cual hay un estomago simple, sin embargo un ciego desarrollado donde ocurren actividades microbianas que se consideran semejante a la que ocurre en el rmen. Algunas especies de herbvoro, como el conejo, practican la cecotrofia, para obtener beneficios adicionales de la fermentacin del intestino, principalmente en el ciego, al conseguir cantidades adicionales de nutrientes que no fueron absorbidos anteriormente (particularmente vitaminas). En casi todos los animales, la fermentacin microbiana ocurre en el intestino delgado especialmente en el colon y ciego, pero la fermentacin pregastrica es exclusiva de los rumiantes, seudo- rumiantes y otras especies aisladas CAPACIDAD RELATIVA DEL ESTOMAGO DE BOVINOS, EQUINOS Y SUINOS Estomago I delgado Intestino grueso Especies Colon-recto Ciego Ls % ls % ls % ls % Bovinos 252 71 66 18 28 8 10 3 Equinos 18 9 64 30 95 45 33 16 Suinos 8 29 9 33 87 32 15 6

SISTEMA DIGESTIVO DE LA VACA

Intestino delgado

Esfago

El rumen

Recto

Ano

Lengua boca
El abomaso

Omaso

Retculo

Adems de las diferencias morfolgicas, el estomago de los poligstricos y monogastricos, tienen diferencias fisiolgicas, las cuales, son consecuencias de las modificaciones estructrales estas son: a) Ausencia de nitrgeno en la saliva de los monos gstricos; b) Ausencia de rumia en los monos gstricos; c) Ausencia de encima amilolitica en la saliva de los rumiantes; d) Ausencia casi total de enzimas glucolitica como glucosa y sacarasa, en el intestino de los rumiantes; e) Presencia en el intestino de los rumiantes de nucleasas, responsables por la descomposicin de los cidos nucleicos (DNA y RNA) de los microorganismos; f) En los rumiantes el pasaje del contenido gstrico para el intestino es lenta y continua, siendo este material de composicin y consistencia uniformes, la produccin de enzimas es permanente y la absorcin continua g) La absorcin de azucares en el intestino de los rumiantes es baja o casi nula, lo que implica un intenso proceso de glucognesis. Es conveniente recordar que el grupo de los monogastricos es muy heterogneo pues en ellos deben ser incluidos los seudo-rumiantes, herbvoros, carnvoros, omnvoros y aves, existiendo algunas excepciones en estas diferencias fisiolgicas. Ventajas del estomago compuesto de los poligstricos: a) Utilizacin considerablemente mayor de alimentos fibrosos que en otros herbvoros, esta capacidad esta relacionada con algunos factores como composicin de la dieta, edad y lignificacin de la planta; b) Sntesis de vitaminas del complejo B y vitamina K lo que los hace independiente del suministro externo de estas vitaminas excepcin de de B 12 y c) sntesis de protenas a partir compuestos nitrogenados no proteicos (NNP). Desventajas: a) Prdida de energa en la fermentacin pre-gstrica, el 8% de la energa bruta de la dieta se pierde en la forma de metano; b) Prdida de nitrgeno en forma de amonio; c) En la hidrolis de las protenas en el rmen se pierden algunos aminocidos esenciales que son transformados en compuestos mas simples y d) la absorcin de azucares en los rumiantes es casi nula, porque durante la fermentacin microbiana son transformados en compuestos mas simples, hacindose necesario la posterior sntesis de azucares para el organismo.

ASPECTOS EXTERNOS E INTERNOS DEL ESTOMAGO DE LOS RUMIANTES Los rumiantes poseen un estomago compuesto que comprende una parte aglandular llamada proventriculo, y una parte granular semejante al estomago de los monogastricos. El proventiculo esta dividido en tres compartimientos: rmen, retculo, y omaso, en los dos primeros ocurre la fermentacin microbiana, donde las bacterias y protozoarios producen enzimas capaces de hidrolizar protenas, lpidos y carbohidratos, inclusive la celulosa. La parte glandular corresponde al abomaso donde la digestin se realiza por medio de los jugos gstricos. RMEN: Ocupa casi toda la mitad izquierda de la cavidad abdominal y se extiende, de manera considerable sobre el plano mediano, ventralmente. Su eje mayor se extiende desde el punto opuesto de la porcin ventral de la sptima y octava costilla hasta casi entrada de la pelvis. Esta un poco comprimido transversalmente y puede ser descrito como si presentara dos fases una parietal y una visceral, dos curvaturas, una dorsal y una ventral y dos extremidades una craneal y una caudal. La cara parietal o izquierda es convexa y se relaciona con el diafragma, pared izquierda del abdomen y el bazo. La cara visceral o derecha es irregular y se relaciona principalmente con el omaso, abomaso intestino, hgado, pncreas, rin, tero, aorta posterior y vena cava. La curvatura dorsal se relaciona con el diafragma, sus pilares y los msculos sublumbares. La curvatura ventral es convexa y reposa sobre la pared ventral del abdomen. Las extremidades craneal y caudal del rmen estn marcadas por dos surcos: surco craneal y surco caudal que contina en las fases parietales y viscerales como surco longitudinal izquierdo y derecho respectivamente. Estos surcos dividen parcialmente el rmen en dos compartimentos: saco dorsal y saco ventral. La extremidad craneal del saco dorsal constituye el atrio del rmen, sitio de entrada del esfago. La cavidad del rmen esta parcialmente dividida en lo sacos ventral y dorsal por medio de potentes crestas musculares, denominadas pilares que corresponden externamente a los surcos, distinguindose en el rmen los pilares craneal y caudal, longitudinal derecho e izquierdo y coronarios dorsal y ventral. Hay un pliegue ruminoreticular, que corresponde externamente al surco ruminoreticular, el cual constituye el borde del orificio ruminoreticular, que comunica la cavidad del rmen con el retculo. La mucosa del rmen se presenta de color marrn oscura y con numerosas papilas de tamao y forma variadas. Las papilas son ms largas y numerosas en los bovinos que en los pequeos rumiantes, generalmente ms densa en la parte ventral de los sacos dorsal y ventral, donde presumiblemente ocurre mayor absorcin. Difieren entre si por configuracin y tamao de acuerdo a su localizacin en el rmen. Al igual que en el resto de proventriculos las clulas que revisten el rmen son queratinizadas, estratificadas, epiteliales y escamosas; Este tipo de clulas no producen moco, son entonces epitelios no mucosos, es diferente el color en jvenes y en adultos presuntamente el color oscuro en los adulto depende del tipo de alimentacin.

CAMBIOS ESTACIONALES DE LAS PUPILAS DEL RUMEN SEGN LA CALIDAD DEL FORRAJE

C
A. poca de mxima sequa. B. Inicio de las lluvias. C. Plena lluvia. D. Mxima pluviosidad

RETICULO: Es el menor de los cuatro compartimientos, su mayor parte se encuentra a la izquierda de la cavidad abdominal y esta localizado entre el diafragma y el hgado, en posicin tal que el plano medio lo divide en dos porciones iguales, tiene forma periforme, presenta una fase parietal o diafragmtica que es convexa y una visceral que se relaciona con el rmen, del que esta separado por el surco ruminoreticular. La mucosa del retculo presenta una disposicin caracterstica que la diferencia del rmen presentando forma de panal de una colmena. Las crestas so llamadas crestas del retculo que delimitan espacios tetra, penta o hexagonales, que reciben el nombre de clulas del retculo, estas celdas esta subdividida por pequeos pliegues su fondo esta revestido de papilas cornificado. En el se inicia el surco reticular o surco del retculo, conocido como gotera esofgica, que termina en el orificio retculo-omasal. RELIEVE DE LA MUCOSA DEL RETCULO

A = Ceb (GF) B = Antlope (IM). C = Clulas sin dividir de poco espesor y puntiagudas en kud (SC) y E = Partculas contradas y ocultas en ciervo (SC) D = Papilas reticulares; F = Pared derecha del retculo de una cabra (M)

OMASO: Es el tercer componente del proventiculo, tiene forma redondeada en los bovinos y ovoide en los pequeos rumiantes estando un poco achatado lateralmente. Se sita a la derecha del plano mediano con una fase visceral izquierda que se relaciona con el retculormen, su fase parietal con el hgado y diafragma. La mucosa del omaso forma numerosos pliegues longitudinales delgadas llamadas lminas del omaso, que se disponen como las paginas de un libro. Las fases de las laminas estn cubiertas por proyecciones papilares corneas. El orificio omaso-abomasal es amplio. RELIEVE DE LA MUCOSA DEL OMASO

Muestras las crestas longitudinales papiladas (SC) ABOMASO: El abomaso corresponde al estomago de los dems mamferos domsticos; Tiene forma de pera con la porcin inicial ancha (fundus) prxima, se estrecha gradualmente, llegando que tiene forma de tubo, es curvado siendo posible distinguir una curvatura mayor y una menor que proporcionan superficie de insercin para el omento mayor y menor. El abomaso termina al nivel del piloro gastroduodenal, donde continua con el duodeno. El abomaso tiene una mucosa gstrica glandular similar a la de otros mamferos. No existe una regin concreta que contenga glndulas cardiacas. La porcin inicial ancha del abomaso es la regin que contiene las glndulas gstricas verdaderas, las especies selectoras de concentrados (SC) presentan una mayor cantidad de clulas parietales productoras de HCL en estas granulas. La mucosa del fondo y cuerpo del abomaso esta dispuesta formando pliegues espirales permanentes, que son relativamente altos en animales consumidores de gramneas y forrajes (CG) y mas bajos en los seleccionadores de concentrados (SC) La porcin Terminal del abomaso en forma de tubo esta recubierta por una mucosa glandular relativamente gruesa de naturaleza Pilorica que recubre tambin un saliente adiposo llamado TORUS PILORICUS. Aumenta la accin constrictiva del msculo del esfnter pilrico contra el duodeno.

RELIEVE DE LA MUCOSA DEL ABOMASO

A = Regin del fundus (IM/SC) B, C = Lado omasal de los velos en el u, (GF) C = Mucosa glandular (en un GF) D = Velo abomsico en una gacela (IM) E = Mucosa glandular del fundus, (IM) F = Mucosa glandular Pilrica (Jirafa SC)

DESARROLLO Y CAPACIDAD DEL ESTOMAGO DE LOS RUMIANTES El estomago se desarrollo de una dilatacin fusiforme del intestino primitivo y es de esta dilatacin que se originan los cuatro compartimientos. En embriones de bovinos de 28 das de edad el estomago es aparente, Solo a los 56 das todos los compartimientos estn diferenciados, mientras que en ovinos el rmen retculo y abomaso ya estn diferenciados a los 20-24 das y El omaso a los 43 das. Una vez nacido con el avance de la edad se observan cambios no solamente en la capacidad total de los cuatro compartimientos, sino tambin en sus proporciones. El consumo de productos vegetales promueve el desarrollo rpido del pre-estomago tanto en tamao como en funcionamiento. El desarrollo de los rumiantes jvenes mantenidos en pastizales puede dividirse en tres fases: a) 0-3 semanas de edad, fase no rumiantes; b) 3-8 semanas de edad, fase de transicin; y c) a partir de 8 semanas, rumiantes adultos. Sin embargo, la rapidez del desarrollo del pre-estomago, incluso en condiciones de pastoreo, depender de los niveles de leche consumidos por el recin nacido con respecto a sus necesidades para crecimiento y de la disponibilidad y consumo y pienso fcilmente digestibles.

VARIACION EN LA CAPACIDAD DEL ESTOMAGO DE LOS BOVINOS Edad rmen retculo % omaso- abomaso Nacimiento 30 70 4 semanas 34 66 8 semanas 50 50 4 meses 84 16 Existe coincidencia en diversos autores en los siguientes puntos: a. El suministro de concentrado y henos acelera el desarrollo del rmen b. Cuanto mayor tiempo el animal tuviere a su disposicin abundante cantidades de leche, ms lenta ser la evolucin del rmen. Dietas liquidas retardan el crecimiento del rmenreticulo en trminos de peso espesura del tejido. Estudiando los cambios morfolgicos y fisiolgicos en terneros destetados a los 25, 35, 50 y 90 das, a los cuales se les ofreca alimentos secos, desde el destete hasta los 270 das, se observo que el destete precoz aumento el volumen del estomago, tamao y longitud del intestino delgado y la utilizacin de alimento, sin embargo a partir de 270 das estas ventajas desaparecen. GOTERA ESOFAGICA: Se admite que el rumiante durante el periodo de amamantamiento se comporta como un animal monogastrico, debido a que en esta fase la actividad gstrica digestiva es atribuida al abomaso o estomago verdadero. Las primeras observaciones al respecto proceden de 1827, cuando Tiedemann y Gemelin afirmaron que el pasaje de la leche directamente al abomaso ocurra debido a la presencia de la gotera esofgica. Otros estudios comprobaron que los labios de la gotera se contraen para formar un tubo casi cerrado cuando el nervio cervical era estimulado. De la gotera esofgica se conoce los siguientes mecanismos. a) La gotera esofgica se cierra cuando el ternero ingiere leche b) La gotera no se cierra si la leche es introducida a travs de un tubo en el esfago cervical va canal nasal. c) Ocurra el cierre de la gotera cuando los terneros ingeran leche como bebida aunque no alcanzara el abomaso. d) Anestesiando la mucosa bucal y faringes del ternero con una solucin de cocana, se inhiba el cierre de la gotera al ingerir la leche. Los factores eficientes para el cierre de la gotera esofgica son: a) la edad del animal. En la medida que el animal envejece , los labios de la gotera permanecen abiertos y el liquido consumido pasan por el rumen, este cambio antes que por la edad se debe a la alteracin en la dieta b) el modo de ingestin. Cuando el ternero succiona leche a travs de una teta de caucho esta pasa directamente al abomaso, pero cuando bebe en un balde pasa por el rumen. c) composicin del lquido consumido. La gotera se cierra en un animal adulto si se crea un reflejo condicional al succionar cierta sustancia como cloruro, bicarbonato de sodio, glucosa y otos.

La figura B muestra el pasaje de la leche en los pre rumiantes y la figura C es el pasaje del alimento fibrosa.

LA RUMIA El fenmeno de masticar el bolo alimenticio o volver a masticar el contenido del rumen ingerido en un momento anterior, es uno de los hechos ms caractersticos de los animales rumiantes. La rumia impone la regurgitacin de la ingesta desde el retculo- rumen y nueva masticacin de los productos slidos acompaado de re-insalivacin y nueva deglucin del bolo. El inters de alimentar los vacunos nicamente con dietas fibrosas ha reforzado el inters sobre el grado de trituracin logrado en la masticacin inicial y en la rumia, es decir, eficacia de la masticacin y mecanismos de control, ya que el SNC responde a estmulos perifricos del retculo- rumen por parte de la ingesta. La regurgitacin de la ingesta se asocia con una contraccin extra reticular que precede a la contraccin bifsica normal. Esta contraccin incrementa la presin sobre los fluidos en la zona del cardias al elevar el suelo del retculo casi en una mitad de la distancia entre su posicin relajada y el cardias. Esta contraccin reticular se acompaa casi siempre de un esfuerzo inspiratorio de mayor volumen que el normal, originado por una contraccin brusca del diafragma. La presin negativa desarrollada en la traquea indica que la glotis debe estar cerrada para crear la presin negativa. La digesta regurgitada procede en su mayora del contenido existente en la cavidad del retculo relajado. El trfico por el esfago es algo complejo, el trfico en direccin ceflica incluye el bolo regurgitado y el gas eructado si se produce eructo. El trfico en direccin caudal (hacia abajo) incluye el exceso de digesta regurgitado que se deglute inmediatamente despus de lleno el fondo de la boca, degluciones de digestas parcialmente rumiadas, y la deglucin final de la digesta totalmente rumiada. El movimiento de la digesta desde la porcin distal del esfago hacia la boca incluye una contraccin antiperistltica rpida, posible al parecer por el hecho del msculo del esfago de los rumiantes ser estriado, adems por la constitucin semilechosa o semifluida Cuando la digesta es rumiada retorna al retculo-rumen permanece all durante algn tiempo, no pasa directamente al omaso, el bolo es depositado en saco craneal del rumen, la siguiente

contraccin del retculo lo arrastra hacia la porcin craneal, estos bolos rumiados se desintegran , aquellas partculas mas finas van pasando del rumen al abomaso El tiempo dedicado a la rumia para un determinado animal y textura del pienso depende de la cantidad ingerida. Una oveja que consume 400-600 gramos de heno en 24 horas, rumia durante 327 -400 minutos, correspondiente aproximadamente al nmero de bolos (327-373), masticados en 4350 movimientos masticatorios por minuto. Si el consumo de heno se disminuye a 200G. /24 horas el tiempo de rumia es de 210 minutos/24 horas, y 225 bolos masticados lentamente por 40 movimientos por minuto. El numero de periodo dedicado a la rumia varia segn el nmero de veces que coma el animal al da. El periodo dedicado a la rumia puede variar desde de 30 segundos a 2 horas y de 12 -35 periodos de rumia. EL ERUCTO: La accin de eructar es el mecanismo por el cual los rumiantes arrojan las grandes cantidades de gases producidas en el prestomago como resultado de la fermentacin microbiana. Durante los periodos de mxima produccin de gas (30 minutos a 2 horas despus de la ingestin de alimentos), la produccin de gas puede alcanzar valores elevados. Terneros alimentados con alfalfa verde troceada producen 12-27 litros/minuto mediante 3-17 eructos/minuto, el gas eructado escapa por la boca y nariz y el resto es respirado por la traquea, el eructo en el rumiante es un proceso silencios. CARACTERISTICAS DEL RUMEN COMOCAMARA DE FERMENTACION El rumen puede ser considerado como una gran cmara de fermentacin que ofrece un ambiente favorable al desarrollo continuo de de la poblacin microbiana. Estas condiciones constantes en el rumen se obtienen gracias a los siguientes factores: a) La temperatura del rumen: esta se mantiene entre 38-42 O centgrados (media de 39O centgrado) por los mecanismos termorreguladores del animal. b) Poco oxigeno es encontrado en el contenido ruminal, aunque un poco de oxigeno libre puede ser encontrado, probablemente oriundo del alimento o del agua ingerido, por lo tanto, el ambiente en el rumen es anaerbico. Los gases comnmente encontrados en el rumen son dixido de Carbono y metano, y algunas pequeas cantidades de N2, CO2, y gas sulfhdrico. Grandes cantidades de Nitrgeno a veces encontrados provienen del alimento. c) El pH de modo general vara entre 5,5 - 7 alcanzando lmites ms bajos despus de la ingestin de raciones, mantenindose as por varias horas. El pH es influenciado por el tipo de alimento ingerido y esta estabilidad se debe en gran parte, a la saliva que posee alto poder tampn. Otro factor que influye en mantener estable el pH ruminal es la gran capacidad que tiene la mucosa del rumen de reabsorber mas rpido los cidos libres que los cidos combinados que resultan de la fermentacin, de lo contrario habra una acidificacin que influenciara negativamente la actividad microbiana.

Debido a la conste temperatura, pH y la anaerobiosis, pueden sobrevivir las bacterias y protozoarios responsable de la fermentacin pregastrica del alimento. El equilibrio microbiano del rumen dependen del tipo de alimentacin as: alimentos ricos en almidn hacen disminuir bruscamente la poblacin de protozoarios. d) En condiciones normales la concentracin de bacterias en el rumen de es de 10 a la 10/gr. de digesta y la de protozoarios es 10 a la 6/ gr. de digesta. El consumo permanente de alimentos y lquidos, la absorcin y remocin constante de los productos de la fermentacin (cidos grasos voltiles por las paredes del rumen, el pasaje para otros compartimientos del estomago de los productos en fase de predigestin, adems de os sintetizados por los microorganismos vivos y muertos), mantienen el equilibrio ideal para facilitar la fermentacin ruminal. e) La materia seca del rumen es variable y depende de la naturaleza del alimento, y de la ltima ingestin de agua al tomar la muestra, generalmente varia de 10-15 %. f) La densidad del contenido ruminal es entre 1.22-1.055 g) La tensin superficial del lquido del rumen es 50 dinas/cm3, la cual es ligeramente reducida por la dilucin en agua, siliconas, grasas, etc. Esta es una caracterstica fsica importante del lquido del rumen en animales timpanizados, en cuyo caso es necesario la disminucin de la tensin superficial. h) La presin osmtica del rumen es constante debido al mecanismo de absorcin y secrecin de los compuestos all existente.