Curso de Fisiologia 2007 Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M.

Nishida

ORGANIZAO E FUNES GERAIS DO SISTEMA NERVOSO

O plano de organizao do sistema nervoso (e de outras partes do corpo) dos animais determinado pelo patrimnio gentico da espcie. Quanto mais distante o grau de parentesco filogentico entre as espcies, maior ser a diversidade em torno do plano de organizao morfofuncional do sistema nervoso (SN). Compare o sistema nervoso de duas espcies de vertebrados (um mamfero e um anfbio). Note como os dois sistemas parecem ser muito diferentes. No entanto, ambos possuem um padro bsico e comum de organizao, ou seja, possuem estruturas homlogas como o encfalo, a medula e os nervos. Os mamferos surgiram bem depois dos anfbios mas, ao longo da evoluo dos vertebrados a medula tendeu a ser conservada e o encfalo, por sua vez, sofreu considerveis mudanas especialmente aumento de tamanho.

As referncias anatmicas e topogrficas so extremantes teis para conhecermos a sua organizao do sistema nervoso. Nos animais de simetria bilateral, podemos fazer amplas generalizaes. Imagine uma linha longitudinal passando bem no centro do corpo de um rato: a direo que aponta o nariz denominada anterior ou rostral e a que aponta para a cauda, posterior ou caudal. Uma linha perpendicular apontando para as costas do rato indica a poro dorsal e para a barriga,

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a poro ventral. O ser humano, mesmo tendo herdado a postura bpede conservou a simetria bilateral e longitudinal do corpo, sendo que denominamos as estruturas da poro mais rostral de superior e da parte mais caudal, de inferior.

As estruturas anatmicas que esto perto da linha longitudinal mdia so chamadas mediais (ou proximais) e as mais afastadas laterais (ou distais). Estruturas que esto no mesmo lado so referidas como ipsilaterais (ou homolaterais) e, em lados opostos, de contralaterais. Para compreendermos a organizao interna do corpo muito til, cortar um rgo em fatias ou seces. Usualmente trs planos so utilizados: o sagital, o coronal e o transverso.

ORGANIZAAO NERVOSO

GERAL

SISTEMA

O SN constitudo de duas partes: Sistema Nervoso Central (SNC) e Sistema Nervoso Perifrico (SNP). O SNC est protegido por um arcabouo sseo: o encfalo que a poro mais superior est encerrado dentro do crnio e a medula, mais inferior, alongada e cilndrica fica dentro da coluna vertebral. Os nervos cranianos e espinhais emergem dos forames sseos. O encfalo subdividido em trs estruturas anatmicas: o crebro (telencfalo e o diencfalo), cerebelo e o tronco enceflico. O tronco enceflico est situado entre a medula e o diencfalo e subdividido, no sentido rosto-caudal, em mesencfalo, ponte e bulbo. O SNP formado pelos nervos espinhais e cranianos, gnglios,

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terminais sensitivos e motores cujas fibras nervosas, respectivamente, colhem informaes sensoriais para o SNC e a partir deste, enviam mensagens aos rgos efetuadores.

Telencfalo (Hemisfrios Cerebrais, Ncleos Basais)

CREBRO

Diencefalo (Talamo, Hipotlamo,)

ENCFALO CEREBELO

SNC

TRONCO ENCEFLICO MEDULA

Mesenceflo Ponte Bulbo

SOMTICAS (Somestesia)

FIBRAS SNP
AFERENTES (Sensitivas)

VISCERAIS (Sentido visceral)

FIBRAS EFERENTES (Motoras)

SOMTICAS (Msculos esquelticos) VISCERAIS (Msculos lisos, cardacos e glndulas)

SISTEMA NERVOSO CENTRAL

MEDULA ESPINHAL: funcionalmente um condute de informaes que se originam da pele, articulaes e dos msculos para o crebro e vice-versa. Na medula esto situados circuitos bsicos de integrao sensorial e motora denominados arcos reflexos. Leses na medula causam perda de percepo da sensibilidade e paralisia muscular das regies inervadas por nervos situados abaixo da leso: os msculos continuam a funcionar, mas no podem mais ser controlados pelo crebro. TRONCO ENCEFLICO: Trata-se de uma haste em que o crebro e o cerebelo se apiam; possui uma complexa rede de neurnios que em parte servem de estaes de retransmisso do crebro para o cerebelo e medula e vice-versa. CREBRO: poro anterior e principal do encfalo que formada de dois hemisferios; de um modo geral, o crebro direito recebe informaes sensoriais e controla os movimentos do lado esquerdo do corpo e o mesmo acontece em relao ao crebro direito. CEREBELO (que significa pequeno crebro) tambm possui dois hemisfrios: est relacionado primariamente com a motricidade possuindo extensas conexes com o crebro e a medula. Ao contrrio do crebro, cada hemisfrio est mais relacionado com o mesmo lado do corpo.

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Organizao Geral da Medula

A medula tem a forma de um cilindro com uma coluna central de substncia cinzenta em forma de H envolta por uma massa de substancia branca. A substncia branca corresponde a feixes de axnios mielinizados que trafegam ascendente e descendentemente integrando funcionalmente a medula e o encfalo. A substncia cinzenta formada por corpos de neurnios e fibras axonais sem de mielina e est funcionalmente organizada em reas sensoriais, associativas e motoras. Na substncia cinzenta esto os circuitos de neurnios que processam os sinais nervosos. A substncia branca da medula tambm apresenta organizao funcional de modo que as fibras descendentes e ascendentes trafegam em colunas distintas (tratos, funculos) veiculando informaes relacionadas.

Diviso da Substancia Cinzenta

Diviso Funcional

Organizao Geral do Tronco Enceflico

No tronco enceflico alm de substncia branca h os ncleos motores sensoriais e motores dos nervos cranianos e muitos outros ncleos integrativos, incluindo a formao reticular.

Organizao Geral do Tronco Enceflico

O tronco enceflico formado pelo bulbo, ponte e mesencfalo. semelhana da medula possui tambm uma massa cinzenta interiorizada envolvida pela substncia branca. O bulbo segue o padro bsico de organizao da medula, mas na ponte e no mesencfalo a massa cinzenta fragmenta-se em vrios ncleos dispersos. No tronco esto os ncleos sensoriais e motores dos nervos cranianos (10 dos 12 pares), assim como, os ncleos associativos circunscritos e difusos como a formao reticular. um importante stio de controle das funes vitais como respirao, estado de conscincia, ciclo sono-vigilia, controle crdio-vascular, etc.

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Apesar de ser bastante primitivo sob o ponto de vista da evoluo, o mais importante. Se houver leses no crebro ou cerebelo possvel sobreviver, mas no tronco, so fatais.

Organizao geral do cerebelo e do crebro

O crebro formado pelo telencfalo e o diencfalo. Os dois hemisfrios enceflicos esto separados pela fissura sagital. O crebro est recoberto superficialmente pela crtex cerebral que bastante invaginada (formando os sulcos e giros) e, mais profundamente, em meio massa branca, apresenta uma grande massa de ncleos denominados ncleos da base. A superfcie cortical subdividida em lobos conforme a relao topogrfica com os ossos do crnio (lobos frontal, parietal, occipital, temporal) e apresenta reas especificamente associadas a determinadas funes sensoriais, motoras ou associativas como na medula e no tronco. A integridade funcional do crtex essencial para a realizao de funes conscientes e associativas complexas. No crebro (e tambm no cerebelo) a principal formao de substncia cinzenta fica por fora, ao contrrio da medula e do tronco enceflico.

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O cerebelo, como o crebro, apresenta uma crtex cerebelar bastante invaginada (formando lbulos e folhas) que envolve um centro de substncia branca onde esto profundamente situados os ncleos cerebelares. Mas difere muito da funo cerebral, pois sempre trabalha em nvel involuntrio e inconsciente e com desempenho exclusivamente motor.

SISTEMA NERVOSO PERIFRICO

A medula e o encfalo comunicam-se com resto do corpo, respectivamente, atravs dos nervos espinhais e dos nervos cranianos. Todos os elementos nervosos localizados fora do SNC pertencem ao que coletivamente denominamos Sistema Nervoso Perifrico (SNP), sendo este funcionalmente dividido em somtico e visceral. Nervos so cordes esbranquiados que contem fibras nervosas e so reforados por tecido conjuntivo. Cada fibra nervosa (axnio) possui um envoltrio denominado endoneuro e o conjunto de fibras nervosas forma o fascculo que envolvido pelo perineuro. Todos os fascculos nervosos so envolvidos pelo epineuro que ricamente vascularizado. medida que um nervo se distancia de sua origem, isto do SNC, os fascculos abandonam o nervo e penetram no territrio de inervao tornandose finos. Imediatamente no local de inervao, tanto as terminaes sensitivas como as motoras perdem os envoltrios.

Nervos espinhais
Da medula emergem 31 pares de nervos que inervam o tronco, os membros e partes da cabea sendo 8 pares de nervos cervicais, 12 torcicos, 5 lombares, 5 sacrais e 1 par coccgeo.

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Um nervo espinhal formado pela unio das razes dorsais sensitivas e razes ventrais motoras. Cada nervo espinhal funcionalmente misto contendo fibras sensoriais e motoras. A unio das razes ventrais e sensoriais de um mesmo segmento denominada de tronco do nervo espinhal. Junto s razes dorsais esto os gnglios sensitivos em cuja formao anatmica esto os corpos dos neurnios sensitivos perifricos. Para cada nervo espinhal h um gnglio da raiz dorsal. J os corpos celulares dos neurnios motores somticos e viscerais esto localizados dentro da medula. Trajeto dos nervos espinhais O tronco do nervo espinhal deixa a medula pelo forame intervertebral e se divide em um ramo dorsal e um ventral. Os ramos dorsais inervam a pele e os msculos da regio dorsal do tronco, da nuca e da regio occipital. Os ramos ventrais seguem para a regio da musculatura, pele, ossos e vasos dos membros assim como para a regio ntero-lateral do pescoo e tronco. Os ramos ventrais dos nervos torcicos (nervos intercostais) no perdem a metameria mesmo no individuo adulto e so chamados de unissegmentares. Entretanto, os ramos ventrais dos demais nervos formam uma intrincada rede de fibras nervosas denominada plexo antes de chegar aos respectivos territrios de inervao. Os nervos originados desses plexos so ento chamados plurissegmentares, possuindo origem em vrios segmentos da medula. H quatro plexos: cervical, braquial, lombar e o sacral. Compare o nervo mediano que de origem plurissegmentar e um nervo intercostal que unissegmentar.

Nervo intercostal unissegmentar

Nervo mediano plurissegmentar

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Dermtomo O territrio de inervao cutnea por fibras de uma nica raiz dorsal chamado dermtomo e recebe o nome da raiz correspondente. Conhecer a topografia dos dermtomos muito importante, pois auxilia na localizao de leses radiculares ou medulares. No embrio, a representao dos dermtomos sucede a mesma seqncia das razes; no adulto, com o crescimento dos membros anteriores e superiores a disposio dos dermtomos torna-se bastante irregular. O nervo mediano que plurissegmentar tem fibras sensitivas correspondentes em vrios dermtomos (C6, C7, C8 e parte de T1).

Relao Metamrica entre a Medula e a Coluna Vertebral Se prestarmos bem a ateno na figura acima, verificamos que a medula termina ao nvel da 2 vrtebra lombar, isto , ela mais curta do que a coluna vertebral. Como os nervos espinhais mantm a relao metamrica com os elementos vertebrais, os nervos que vo emergir nos forames correspondentes formam um feixe de fibras denominado cauda eqina. Isso acontece porque a coluna cresce mais do que a medula. Esse conhecimento muito importante, pois as leses na cauda eqina (SNP) apresentam sinais e sintomas diferentes das leses nos segmentos medulares correspondentes (SNC). Unidades Funcionais dos Nervos Espinhais Todos os nervos espinhais possuem os seguintes tipos de fibras nervosas: 1) Fibras aferentes: esto ligadas a receptores sensoriais e conduzem os impulsos nervosos da periferia para a medula. Entre as fibras aferentes distinguimos as fibras aferentes viscerais cujos impulsos nervosos originam-se de receptores situados em rgos viscerais e fibras aferentes somtica, cujos receptores esto situados nos msculos esquelticos, pele, etc. 2) Fibras eferentes: conduzem os impulsos nervosos da medula para os rgos efetuadores. Essas fibras so tambm de dois tipos: as fibras eferentes somticas que inervam a musculatura esqueltica e as fibras eferentes viscerais (ou autonmicas) que inervam a musculatura lisa, cardaca ou glndulas. Repare que os rgos viscerais so inervados por uma cadeia de dois neurnios (neurnios pr e ps ganglionares) e os msculos esquelticos por um nico neurnio (neurnio motor somtico).

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Unidade motora, unidade sensitiva e os respectivos terminais

Unidade motora refere-se ao neurnio motor somtico e s fibras musculares por ele inervadas. Um msculo esqueltico possui de algumas dezenas a milhares de fibras musculares e como cada neurnio motor inerva uma determinada quantidade de fibras musculares significa que um mesmo msculo possui muitas unidades motoras. Ao se aproximar do territrio de inervao, o axnio subdivide-se e termina em vrios botes, cujo destino final so regies especializadas das fibras musculares chamadas placas motoras. Nesse ponto ocorre e a comunicao neuro-muscular.

Unidade Sensitiva refere-se ao neurnio sensitivo e ao conjunto de receptores sensoriais associados a esse neurnio. Receptores sensoriais so estruturas nervosas especializadas em detectar e decodificar os estmulos fsicos e qumicos do ambiente. Graas existncia de vrios tipos de receptores e de vias sensoriais especificas que podemos perceber diferentes aspectos do meio ambiente (enxergar, cheirar, degustar, tatear, ouvir, etc.)

Nervos Cranianos
Alm dos nervos espinhais, h 12 pares de nervos cranianos que inervam principalmente a cabea. Os nervos cranianos so muito peculiares quanto ao seu padro de organizao morfofuncional: h nervos estritamente sensoriais e motores bem como os mistos. Do tronco enceflico

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(mesencfalo, ponte e bulbo), emergem 10 pares de nervos cranianos; os nervos pticos (I) e olfatrios (II) ligam-se diretamente ao telencfalo e ao diencfalo, respectivamente. Devemos tecer algumas consideraes embriolgicas antes de identificar os tipos de fibras nervosas que formam os nervos cranianos. A musculatura estriada tem duas origens: Msculos estriados miotmicos (a maioria) derivaram-se dos mitomos de somitos e constituem a maioria das fibras musculares esquelticas (msculo estriado miotmico). Msculos estriados branquiomricos derivados do mesoderma e que esto associados aos arcos branquiais. Como esto associados s funes viscerais so chamados de msculos viscerais especiais (ou msculo estriado branquiomrico) para se diferenciar da musculatura visceral geral (lisa e cardaca). Disto resultou uma nomenclatura especifica para os componentes funcionais dos nervos cranianos. Nervos eferentes (motores) 1) Fibras eferentes somticas (msculo estriado miotmico) 2) Fibras eferentes viscerais gerais (msculo liso, cardaco e glndulas) 3) Fibras eferentes viscerais especiais (msculo estriado branquiomrico) Nervos aferentes (sensitivos) 4) Fibras aferentes somticas gerais 5) Fibras aferentes viscerais gerais 6) Fibras aferentes somticas especiais 7) Fibras aferentes viscerais especiais

Os nervos cranianos recebem um nmero e um nome; a tabela abaixo resume esses dados e as principais funes. Note que h nervos mistos assim como nervos exclusivamente sensoriais ou motores.

No I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII

Nome do nervo Olfatrio Optico Oculo-motor Trocelar Trigmeo Abducente Facial Acstico-vestibular Glossofarngeo Vago Acessrio Hipoglosso

Emergncia Telencefalo Diencefalo Mesencefalo Mesencefalo Ponte Bulbo/ponte Bulbo/ponte Bulbo Bulbo Bulbo Bulbo e medula Bulbo

Principal funo Sentido especial (Olfao) Sentido especial (Viso) Motricidade somtica Motricidade somtica Sensibilidade somtica e motricidade somtica Motricidade somtica Motricidade somtica e sentido especial (gustao) Sentido especial (Audio/Equilbrio) Sensibilidade somtica e motricidade somtica Sensibilidade visceral e motricidade visceral Motricidade somtica Motricidade somtica

Quais so os nervos cranianos associados aos msculos branquiomricos ?

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1 arco branquial (V par) o 2 arco branquial (VII par) o 3 arco branquial (IX par) o o 4 e 5 arcos branquiais (X par)

Musculatura da mastigao e ventre anterior do digstrico Musculatura mmica e ventre posterior do digstrico M. estilo-faringeo e constritor superior da faringe Esfncter mdio e inferior da faringe e msculo da faringe

AFERENTES (Sensitivos) NERVOS ESPINHAIS EFERENTES (Motores)

Somticos Viscerais

Somticos (Msculos estriados) Viscerais gerais (musc lisa e cardaca, glndulas)

Somticos AFERENTES (Sensitivos) NERVOS CRANIANOS Viscerais

Gerais (Somestesia) Especiais (Viso, Audio e Equilbrio)

Gerais Especiais (Olfao e Gustao)

EFERENTES (Motores)

Somticos (Msculos estriados) Viscerais especiais (branquiomricos) Viscerais gerais (musc lisa e cardaca, glndulas)

Neurnios
O tecido nervoso formado basicamente por dois tipos de clulas: os neurnios e as clulas gliais (=glicitos). O neurnio a unidade funcional do sistema nervoso e os glicitos constituem unidades de sustentao, revestimento, modulao da atividade nervosa e de defesa. Cada neurnio do SN uma unidade sinalizadora capaz de gerar e conduzir eletricidade e possui morfologia adaptada para recepo, transmisso e processamento de sinais. Apesar de muito variados na forma, os neurnios apresentam um corpo celular (soma) e extenses protoplasmticas (neuritos) denominados dendritos e axnio. Os dendritos so curtos, mas profusamente arborizados (e com isso aumentando significativamente a sua superfcie) e o axnio nico e longo servindo de condutor dos impulsos nervosos para outros neurnios. O axnio (ou fibra nervosa) cilndrico e varia de comprimento e dimetro. Pode se ramificar emitindo ramos colaterais de mesmo calibre. Em seu interior h um complexo sistema de transporte antergrado e retrgrado formado por microtbulos, microfilamentos e neurofilamentos. No rgo de destino, o axnio ramifica-se formando os telodendros ou botes sinpticos. Os neurnios comunicam-se com outros neurnios (e com as clulas efetuadoras) atravs sinapses. Assim, por meio do longo axnio, um neurnio da crtex cerebral pode-se comunicar com um outro da medula ou do tronco enceflico que ficam bem distantes. A classificao dos neurnios baseada na morfologia dos dendritos e dos axnios conforme ilustra a figura abaixo.

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Os neurnios comunicam-se entre si formando uma rede que chamamos de circuito nervoso. Nesse circuito identificamos um neurnio sensorial que detecta as informaes do meio ambiente, um ou mais neurnios associativos que processam os sinais nervosos que situam-se dentro do SNC e os neurnios motores que comandam as funes dos rgos efetuadores. Conforme a complexidade do circuito podem ocorrer milhares de neurnios associativos entre os neurnios sensoriais e motores que elaboram os comandos nervosos. .

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CLULAS GLIAIS
Tanto no SNC como no SNP, os neurnios se relacionam com os glicitos. Na verdade o tecido glial mais abundante estabelecendo uma relao de 1 neurnio para cada 10 a 50 glicitos. No SNC a neuroglia formada de vrios tipos de clulas: astrcitos, oligodendrcitos, microglicitos e as clulas ependimrias que se encontram entre os neurnios. Astrcitos: so abundantes e possuem inmeros prolongamentos que lembram uma estrela. Os astrcitos formam ps vasculares que se apiam sobre os capilares vasculares e seus prolongamentos esto em intimo contato com os dendritos, corpos neuronais e axnios e de maneira especial envolvem as sinapses. Assim funcionam como elementos de sustentao como os tecidos conjuntivos e isolam os neurnios. Controlam o meio extracelular com relao a concentrao de + K , mantendo-os em baixa concentrao em relao ao citoplasma dos neurnios. Servem de armazenamento de glicognio (polmeros de glicose) para o metabolismo energtico dos neurnios que so incapazes de utilizar outras fontes, alm da glicose. Quando os neurnios so lesionados, os astrcitos se multiplicam, internalizam os restos degenerados e ocupam o sitio, cicatrizando-o. Oligodendrcitos: menores que os astrcitos possuem poucos prolongamentos. H os oligodendrcitos satlites que situados juntos ao pericrio e dendritos e os oligodendrcitos fasciculares, junto fibras nervosas e so os responsveis pela formao da bainha de mielina dos axnios centrais, contribuindo com a formao da substncia branca. Os neurnios que esto associados com este tipo de clula so denominados neurnios mielinizados enquanto os outros neurnios amielinizados. Macroscopicamente, podem identificar duas reas contendo basicamente fibras mielnicas e neuroglia denominada, substncia branca e uma outra, onde esto concentrados os corpos neuronais, neurnios amielnicos e neuroglia, substancia cinzenta. Microglicitos: so alongadas e pequenas e esto presentes tanto na substancia branca como cinzenta e funcionam como elementos fagocitrios, porm so de origem mesodrmica, mais especificamente dos moncitos. Aumentam em casos de injria e inflamao, pelo recrutamento de moncitos originrios da corrente sangnea. Clulas ependimrias: so remanescentes do epitlio embrionrio e revestem as paredes dos ventrculos cerebrais, aqueduto e do canal central da medula vertebral. Nos ventrculos cerebrais, um tipo diferenciado de clulas ependimrias recobre tufos de tecidos conjuntivos, ricos em capilares sanguneos que se projetam da pia-mter e formam os plexos coriideos, responsveis pela formao do liquido crebro-espinhal ou lquor.

Fibras nervosas com e sem bainha de mielina No SNP os glicitos conhecidos como clulas de Schwann circundam os axnios motores e sensitivos e os envolvem com duas bainhas uma de mielina e mais o neurilema (membrana basal). As duas bainhas se interrompem a intervalos regulares formando os nodos de Ranvier e cada poro entre estes nodos denominada interndulo. A bainha rica em fosfolipdios e protenas. As propriedades da bainha sero detalhadamente estudadas mais tarde, mas podemos adiantar que tem como principal funo aumentar a velocidade de conduo dos impulsos nervosos. Nos terminais axnicos a bainha desaparece, mas o neurilema mantido at a

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arborizao axonal. Quando as fibras so traumatizadas, as clulas de Schwann participam com a sua regenerao, proporcionando um arcabouo para orientar o crescimento axonal. Secretam fatores trficos que so transportados anterogradamente e estimulam os corpos neuronais no processo de regenerao. A presena de mielina no uma regra: muitas fibras perifricas NO possuem mielina e so denominadas fibras nervosas amielnicas como os neurnios ps-ganglionares do SNA simptico e algumas fibras sensitivas que mediam a dor. Continuam, contudo, envoltas por clulas de Schwann que lhes fornece o neurilema. No SNC, os oligodendrcitos no fornecem neurilema e talvez essa caracterstica esteja associada a dificuldade de regenerao celular. Neste caso, os oligodendrocitos esto associados a vrios neurnios. A sua presena facilmente reconhecida na medula e no encfalo pela formao denominada substancia branca.

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Glossrio de termos anatmicos

Substancia Branca: regies da medula e do encfalo ocupadas por fibras com axnios mielinizados. Substancia Cinzenta: regies da medula e do encfalo ocupadas por uma assemblia de corpos neuronais, fibras nervosas sem mielina e neuroglia. Ncleos (p.e. ncleos da base, ncleo do trato solitrio, ncleo vestibular, etc.): agrupamento de corpos neuronais funcionalmente relacionados. Crtex constitui a substancia cinzenta disposta numa fina camada que recobre o crebro e o cerebelo. Gnglios (p.e. gnglios sensitivos, gnglios autonmicos): agrupamento de corpos neuronais fora do SNC Formao Reticular: formao anatmica de neurnios de maneira bem difusa. Seus axnios so longos e projetam-se rostralmente para o crebro e caudalmente para a medula. Substncia: grupo de neurnios relacionados, menos distintos do que os ncleos (p.e. substncia negra, substncia gelatinosa). Locus: terminologia para um bem definido e restrito grupo de neurnios (locus coeruleus). Enquanto os feixes de axnios do SNP so denominados de nervo, na substancia branca do SNC, a colees de fibras mielinizadas recebem outras denominaes: Tratos e fascculos (tratos mais densos), lemniscos (feixe que se parece uma fita e conduz impulsos nervosos para o tlamo); decussasso (formao anatmica cujas fibras cruzam obliquamente a linha mdia e que tem a mesma direo). So tambm denominados feixes, que so colees de fibras que caminham juntos e no necessariamente, tem a mesma origem e destino. J uma comissura uma coleo de axnios que conecta perpendicularmente a linha mdia e tem direes diametralmente opostas e cpsula, uma coleo de axnios que conecta o crebro e o tronco enceflico.