Ciclos reproductivos en cerdos

NM Soede B. Kemp
una

un ,

P. Langendijk b ,
una

adaptacin Grupo de Fisiologa, Universidad de Wageningen, PO Box 338, 6700 AH

Wageningen, Pases Bajos

b

Sur Autralian Instituto de Investigacin y Desarrollo (SARDI), Campus Roseworthy, Roseworthy,

SA 5371, Australia http://dx.doi.org/10.1016/j.anireprosci.2011.02.025 , Cmo citar o enlazar Uso de traduccin Permisos y reimpresiones

Abstracto
El ciclo estral en los cerdos se extiende por un perodo de 18-24 das. Se compone de una fase folicular del da 5-7 y una fase ltea de 13-15 das. Durante la fase folicular, pequeos folculos antrales en desarrollar grandes folculos preovulatorios. Siendo una especie polytocous, el cerdo puede ovular 15-30 folculos, dependiendo de la edad, el estado nutricional y otros factores. Durante la fase lutenica, el desarrollo folicular es menos pronunciada, aunque es probable que haya una rotacin considerable de primordial a principios de folculos antrales que no desarrollan an ms debido a la inhibicin de progesterona de las hormonas gonadotropinas. Sin embargo, la formacin de la piscina folculo antral temprano durante esta etapa probablemente tiene un gran impacto sobre la dinmica del folculo en la fase folicular en trminos de nmero y la calidad de los folculos. En general, las primerizas se acoplan en su ciclo estral segundo o tercero despus de la pubertad. Despus del parto, los cerdos pasan por un periodo de anestro por lactancia, hasta que son destetados y la fase folicular se inicia, lo que resulta en estro y la ovulacin 4-7 das despus del destete. En este trabajo se describen los procesos endocrinos importantes durante las fases folicular y ltea que preceden y siguen a la ovulacin. El papel de la nutricin y el estado metablico en estos procesos se discuten brevemente.

Palabras clave

Cerdo; Ciclo estral; Desarrollo del folculo; Ovulacin

1. Introduccin
Las primerizas suelen llegar a la pubertad entre los 150 y 220 das de edad, dependiendo de muchos factores, incluyendo la sincronizacin de contactos de jabal y condicin corporal. Despus de la pubertad, los ciclos estrales de 18-24 das y la mayora de las primerizas seguir son inseminadas durante el estro segunda o tercera despus de la pubertad. Despus de la inseminacin exitosa, un embarazo de 114-116 das de duracin sigue. Durante los 16-40 das de lactancia (dependiendo por ejemplo, sistema de produccin y de la legislacin), las cerdas normalmente experimentan anestro lactacin, que es seguido por un lugar fijo destete-estro intervalo de 4-6 das. Estas etapas reproductivas son controladas por un sistema de retroalimentacin positiva y negativa de las hormonas reproductivas que son producidas y liberadas por el hipotlamo (hormona liberadora de gonadotropina, GnRH), la pituitaria (hormona folculo-estimulante, FSH, hormona luteinizante, LH; oxitocina y prolactina), los ovarios (progesterona, P4; 17estradiol, E2; inhibinas y relaxina) y el tero (la prostaglandina F2, PGF2a). La reproduccin de los cerdos es bastante excepcional en el sentido de que la ovulacin 15-30 ovocitos en un perodo de celo. La tasa de ovulacin y la calidad de los folculos ovulando depende del proceso de desarrollo del folculo en el perodo anterior. Este trabajo comienza con una descripcin de la fase de pre-folicular (siendo bien en la fase ltea del ciclo o perodo de lactancia), durante el cual el desarrollo del folculo es en gran parte, pero no totalmente suprimida. Se contina con la fase folicular, durante la cual los folculos son reclutados y seleccionados de un grupo de folculos en desarrollo. A partir de entonces, el perodo de estro y la ovulacin se discute brevemente, seguido por la luteinizacin y el periodo de embarazo (temprano). La mayora de las etapas reproductivas / procesos se ven afectados por factores ambientales y de gestin (como el balance de la nutricin / energa y el estrs) y ejemplos de tales influencias se incorporarn cuando sea apropiado. Este documento no discute la pubertad realizacin, el proceso de la lutelisis o parto o el uso de manipulaciones hormonales.

2. Pre-fase folicular
La fase de pre-folicular es la fase previa a la fase folicular 4-6 das que precede a la ovulacin. Durante esta fase, el desarrollo folicular se suprime en gran medida por lo general, ya sea por la progesterona (durante la fase ltea del ciclo) o por la lactancia en curso. El nmero y la calidad de los folculos en el inicio de la fase folicular estn determinadas en gran medida por los procesos durante la fase de pre-folicular.

3. Fase ltea del ciclo estral

En el inicio de la fase ltea, inmediatamente despus de la ovulacin, las concentraciones perifricas de P4 son mnimos y los ovarios de cerdo estn prcticamente anular de grandes folculos antrales (ver fig. 1 ) debido a la mayor estrgenos y las concentraciones de inhibina antes de la ovulacin. Produccin de inhibina y E2 disminuye a medida que la ovulacin se produce, la eliminacin de la retroalimentacin negativa sobre la FSH. Concentraciones perifricas de FSH son, por lo tanto, mayor en los das 1 y 2 despus de la ovulacin, que induce una onda de desarrollo folicular sincronizado y un aumento en el nmero de folculos de tamao pequeo y medio. Posteriormente inhibina produccin por estos aumentos folculos, que se reduce entonces concentraciones perifricas de FSH. El desarrollo de cuerpos lteos producen cantidades cada vez mayores de P4, que alcanzan concentraciones pico por da 8-9 despus de la ovulacin ( Fig. 1 ), tambin suprimir la secrecin de gonadotropinas. Pequeo nmero de folculos antrales parecen aumentar hasta el da 9 (revisado por Knox, 2005 ) pero dimetros foliculares siguen siendo relativamente pequea resulta en un mnimo ( Knox et al., 2003 ) o no ( la fig. 1 ) las concentraciones perifricas sistmicamente mensurables de estrgeno. Se discute si es o no en las cerdas del folculo ondas existir durante el resto de la fase ltea. Si las ondas foliculares se definen como ondas de folculos de desarrollo hasta la fase dominante, ondas de desarrollo folicular no se producen. Sin embargo, si las ondas foliculares se define como el desarrollo sincronizado de pequeos folculos antrales, hay alguna evidencia de que este tipo de desarrollo folicular se produce en los cerdos. Algunos de los perfiles individuales de FSH se muestra en ( Knox et al., 2003 ) y ( Noguchi et al., 2010 ) tienen FSH claro sobretensiones, duracin 2-3 das, con cambios coincidentes en la inhibina y el dimetro del folculo ( Noguchi et al., 2010 ). Sin embargo, el dimetro del folculo permanece limitada a como mximo de 3-4 mm durante la fase ltea ( Hazeleger et al., 2005 ).

La figura. 1. Las concentraciones plasmticas de 17-estradiol y progesterona (A) y FSH, LH y la inhibina A (B) y folicular y el desarrollo CL (C) con el ciclo reproductivo en cerdas (basado en Noguchi et al., 2010 ). La lnea vertical en las figuras representa el tiempo de la ovulacin. Opciones Figura

4. Anestro por lactancia

Durante la lactancia establecido, las concentraciones perifricas de LH y LHpulsatilidad son suprimidos debido a la inhibicin inducida por la succin del generador de pulso de GnRH ( De Rensis et al., 1993 ). El grado de supresin de LHno slo est relacionado con la intensidad de la succin, pero tambin para el balance negativo de energa de la cerda; en cerdas primparas en un menores cantidades de alimento disponible, las concentraciones perifricas de LH se reduce en comparacin con cerdas alimentadas con cantidades mayores de alimentacin ( [Quesnel et al., 1998] y [Van Den Brand et al., 2000b] ). Efectos de la lactancia

sobre la FSH son menos consistentes, y se deben principalmente a reacciones negativas de inhibina (producidos por el limitado crecimiento de los folculos antrales) en lugar de los efectos lactantes (revisado por ( Prunier et al., 2003 )). En el curso de la lactancia, LH-pulsatilidad est normalmente restaurado ( van den Brand et al., 2000a ), que puede estar relacionado con una disminucin en la frecuencia o la lactancia y al aumento de la capacidad de respuesta hipofisaria de LH a la GnRH ( [Bevers et al. , 1981] y [Rojanasthien et al., 1987] ). Concomitantemente con este aumento de LH-pulsatilidad, dimetro folculo aumenta durante el curso de la lactancia (revisado por ( Britt et al., 1985 )). As, con avanza la lactancia, la piscina folculo en los ovarios alcanzar un dimetro mayor, aunque la mayora de las cerdas no se desarrollan folculos ms all de un dimetro de 3-4 mm despus del destete ( Lucy et al., 2001 ), aunque ocasionalmente las cerdas desarrollar preovulatoria folculos de dimetro (~ 8 mm) y ovulan durante la lactancia. Al final de la lactancia, la mayora de las cerdas parece haber sincronizado ondas de desarrollo folicular ( Lucy et al., 2001 ), con dimetros que alcanzan los folculos de 4-5 mm y luego retroceden. La inhibicin de la liberacin de LH durante la lactancia influye tanto en el desarrollo folicular durante la lactancia y la reanudacin de la actividad ovrica despus del destete ( [Shaw y Foxcroft, 1985] y [Quesnel et al., 1998] ). Adems, el mecanismo de retroalimentacin positiva del estradiol sobre la oleada de LHmadura en el curso de la lactancia, el aumento de la capacidad de las cerdas para montar un preovulatoria de LH-surge de una magnitud suficiente ( Sesti y Britt, 1993 ). Estos mecanismos juntos forman la base de los efectos lactacin en las variables de fertilidad subsiguientes, tales como: destete-estro intervalo de tiempo, la tasa de ovulacin e incluso la supervivencia de embriones (revisado por ( . Prunier et al, 2003 )), afectando finalmente la tasa de partos y el tamao de la camada . Permitir post-destete regresin del folculo, ya sea por la alimentacin de un anlogo de progesterona durante al menos 4 das post destete o por inseminacin de las cerdas al estro segundos despus del destete, se beneficiarn de fertilidad subsiguiente de cerdas con el desarrollo del folculo comprometida al destete ( Patterson et al., 2008 ).

5. Fase folicular
La fase folicular del ciclo estral cerdo dura 4-6 das y, o bien sigue una fase ltea o la lactancia. Al inicio de la fase folicular o, posiblemente, al final de la fase de prefolicular, dependiendo de las concentraciones perifricas de progesterona (fase ltea) o los efectos de supresin de la lactancia (dependiendo de das despus del parto, balance negativo de energa y de lactancia intensidad), los mayores folculos antrales en la piscina (generalmente 2-4 mm) son reclutados y comienzan a

desarrollarse. Folculos reclutados todava pueden sufrir atresia durante la fase folicular, pero una vez seleccionada, escapar atresia y eventualmente ovulan en un dimetro de 7-8 mm (revisado por [Guthrie, 2005] y [Knox, 2005] ).

5,1. Reclutamiento y seleccin

La piscina folculo antral que est presente en el inicio de la fase folicular se ha desarrollado durante la ltima fase ltea del ciclo estral o durante la lactancia y puede consistir en un promedio de 100 folculos, que varan en dimetro de hasta 6 mm (revisado por ( Knox, 2005 )). La inmunizacin contra el desarrollo folicular GnRH detiene en la primera etapa antral ( Esbenshade et al., 1990 ), que muestra la importancia de la GnRH inducida por FSH y LH liberacin para el desarrollo futuro de la piscina folculo antral. El reclutamiento de los folculos de la piscina tiene lugar cuando pulstil de GnRH / liberacin de LH se desplaza de una frecuencia menor / mayor patrn de amplitud a una frecuencia mayor / menor patrn de amplitud, como se ilustra en la figura. 2 para una cerda alrededor del destete. Este cambio en el patrn de liberacin de LH se ha establecido para cerdas destetadas ambos ( Shaw y Foxcroft, 1985 ) y para los animales que han iniciado ciclos de celo ( Flores et al., 1991 ). Su relevancia para el desarrollo del folculo posterior se ha demostrado en estudios en los que la administracin frecuente de GnRH durante la lactancia, en anestro y en hembras prepuberales inducida por el desarrollo de grandes folculos antrales y posteriormente estro ( Britt et al., 1985). En las cerdas destetadas, la frecuencia de pulsos de LH, tanto antes como despus del destete, se ve comprometida en cerdas con un balance energtico ms negativo durante la lactancia anterior ( van den Brand et al., 2000a ) y los resultados de ello en un prolongado destete-estro intervalo ( [Shaw y Foxcroft, 1985] y [van den Brand et al., 2000a] ).

La figura. 2. representativos pulstil de LH-patrones en el da antes del destete (A) y el da del destete (B) en una cerda primpara. El destete se llev a cabo el da 24 de la lactancia en 0800. Las muestras de sangre fueron tomadas cada min 12 (Van Leeuwen y Soede, resultados no publicados). Opciones Figura

Liberacin pulstil de GnRH puede inducir la liberacin de LH y FSH desde la pituitaria anterior ( Guthrie et al., 1990 ) estudi la importancia relativa de estas dos hormonas para el crecimiento del folculo durante la fase folicular. Cerdas prepberes fueron tratados con FSH purificada o purificada LH cada 8 h durante 64 h con o PG600 (que se une tanto FSH y LH-receptores-). Despus de 72 h, las cerdas tratadas con FSH tena un nmero relativamente mayor de folculos antrales (3-6 mm), pero no hay folculos de mayor tamao.Primerizas LH tratados tenan menos folculos, pero estos folculos preovulatorios haba alcanzado dimetro (7-9 mm) y PG600 tratados con cerdas jvenes tenan un mayor nmero de folculos preovulatorios tamao.Estos y otros estudios confirman que la FSH es importante para aumentar el nmero de folculos que alcanzan el medio / grande categora de tamao (reclutamiento) y que la LH es necesaria para el crecimiento de estos folculos a tamao preovulatorio (seleccin) (vanse las revisiones de [Kemp et al., 1998] y [Knox, 2005] ). Una vez LH ha estimulado el desarrollo de los folculos ms grandes que contienen un nmero suficiente de LH-receptores, estos folculos luego empezar a producir 17-estradiol. Curiosamente, en pospuberales cerdas jvenes ( Flores et al., 1991 ) encontraron que el desarrollo del folculo, medida por el aumento de las concentraciones perifricas de 17-estradiol en la vena teroovrico, ya haba progresado al final de la fase lutenica durante el temprano disminucin de la progesterona, mientras que el cambio en la pulsatilidad de LH-no apareci hasta que las concentraciones perifricas de progesterona se haba vuelto casi a concentraciones basales. En pospuberales cerdas jvenes, por lo tanto, la disminucin de progesterona puede ser la seal para el reclutamiento inicial, ms que el aumento de la LH-pulsatilidad. Sin embargo, un aumento en las concentraciones perifricas sistmicas de 17-estradiol slo apareci despus de que el aumento de la LH-pulsatilidad. Perfiles en plasma de las principales hormonas reproductivas en la fase folicular del ciclo estral se representan en la figura. 1 (basada en Noguchi et al., 2010 ). Aproximadamente a 9 das antes de la ovulacin, comienza la lutelisis y concentraciones perifricas de progesterona comienzan a disminuir (panel A), inmediatamente seguido por un aumento en el nmero de folculos pequeos (panel C) y la produccin de inhibina incrementado por aquellos folculos (panel B). Por lo tanto, los folculos ya parecen ser reclutados en el grupo de folculos antrales mientras que las concentraciones perifricas de progesterona estn todava en mayores concentraciones. En los datos de Noguchi (ver fig. 1 ), el aumento inicial de la inhibina es seguido por una disminucin de la FSH 2 das ms tarde (panel B). Cuando lutelisis es completa y las concentraciones perifricas de la progesterona han disminuido a basal (en aproximadamente 6 das antes de la ovulacin, panel A), folculos grandes de tamao (> 6 mm) se desarrollan en los

ovarios (panel C) que contribuyen al aumento de las concentraciones perifricas de 17-estradiol (panel A). El 17-estradiol tiene un efecto de retroalimentacin negativa sobre el hipotlamo. La reduccin resultante de GnRH posteriormente reduce tanto de LH y FSH de salida, pero los dmeros inhibina especficamente inhiben la liberacin de FSH ( Noguchi et al., 2010 ). Debido folculos ms pequeos tienen insuficiente receptores de LH y son, por lo tanto, dependiente de FSH, se someten a atresia cuando las concentraciones perifricas de disminucin de FSH ( Lucy et al., 2001 ). El resto de la fase folicular se caracteriza por un aumento en el desarrollo de LH dependientes de folculos grandes de tamao y un aumento de la atresia de los folculos ms pequeos y medianos. Adems de LH y FSH, el ovario IGF-sistema juega un papel importante en la seleccin y el desarrollo de folculos sanos. La biodisponibilidad de IGF-1 (regulada por la presencia tanto de IGF-1 y sus protenas de unin) es crucial en la foliculognesis despus de la etapa antral temprano. IGF-1 aumenta el nmero de receptores de FSH y por lo tanto las respuestas fisiolgicas a la FSH ( Guthrie, 2005).

5,2. Folculo crecimiento y el tiempo de la ovulacin

Los patrones de crecimiento del folculo desde el destete hasta la ovulacin variar sustancialmente entre las cerdas, como se ilustra en la figura. 3 de las cerdas primparas y multparas. Cerdas primparas mostraron folculos pequeos en el destete (en promedio 2,5 mm; . Langendijk et al, 2000 ), los folculos relativamente pequeos en la ovulacin (~ 7 mm) y mayores intervalos destete-ovulacin. En estas cerdas, no parece haber ninguna relacin entre el dimetro del folculo en el destete y el subsiguiente intervalo destete ovulacin. La mayora de las cerdas primparas es probable que han comprometido el desarrollo del folculo en el destete, en relacin con el balance energtico negativo durante la lactancia anterior, y el desarrollo del folculo (y posterior destete-ovulacin intervalo) depender de la intensidad de la pulsatilidad de LH-post- destete ( Shaw y Foxcroft, 1985 ). Cerdas multparas, sin embargo, tena grandes folculos al destete (en promedio 3,3 mm) ( Gerritsen et al., 2008 ), folculos grandes en la ovulacin (~ 8 mm) y un corto destete-ovulacin intervalo (de un mximo de 6 das) . Esto sugiere que el desarrollo folicular fue mnima o no se vea comprometida por la lactancia en cerdas multparas. Inesperadamente, las cerdas multparas con ms larga WOI, en promedio, pareca tener el dimetro ms grande del folculo en el destete (aunque no significativa), y su folculo dimetro aumentado a un ritmo ms lento durante los primeros 2 das despus del destete. Esto parece confirmar la sugerencia hecha por ( Lucy et al., 2001 ), que en cerdas con ondas sincronizadas folculo al final de la lactancia el intervalo weaning-to-oestrus/ovulation puede depender de la etapa de desarrollo del folculo en el destete. Por ejemplo, cuando las cerdas son destetados

cuando la cohorte de (grandes) es folculos en regresin, tales cerdas puede devolver al estro antes de las cerdas en la que los folculos grandes no estn en retroceso, debido a una nueva ola de folculos primero debe desarrollar. Esto explicara el aumento relativamente lento en el desarrollo del folculo despus del destete en cerdas con un largo WOI (6 das) en la fig. 3 b en comparacin con las cerdas con un WOI ms corto. Adems, hay una categora de cerdas ( Langendijk et al., 2007b ) que tiene folculos grandes (5-6 mm) en el destete, y destete muy cortos a intervalos de ovulacin (das 3-4). Los folculos grandes parecen haber escapado de regresin y progresado a una etapa donde se desarrollan hasta la etapa pre-ovulatoria en cuanto liberacin pulstil de LH aumenta al destete. Estas cerdas ya han sufrido un aumento en la secrecin de LH al final de la lactancia, salvando los folculos de atresia y comenzar el proceso de seleccin.

La figura. . 3 Aumento de dimetro folculo (3-5 folculos ms grandes, media sem) durante el intervalo destete-ovulacin en (a) las cerdas primparas con intervalos destete-ovulacin de <6 das ( n = 10; diamante abierto) , das 6-7 ( n = 17; cuadrado slido), 8-9 das ( n = 11; tringulo abierto) y> da 10 ( n = 57; asterisco) (basado en datos deLangendijk et al, 2000. ) y En (b) cerdas multparas con intervalos destete-ovulacin de 4 das ( n = 6; tringulo) 5 das (n = 9; cuadrada) das y 6 ( n = 3; diamante) (basado en datos de cerdas control en Gerritsen et al., 2008 ). ab P <0,05. Opciones Figura

5,3. La ovulacin tasa

Factores que influyen en el crecimiento y desarrollo de los folculos durante el desarrollo temprano del folculo antral y reclutamiento determinar el nmero de folculos grandes de tamao que son sensibles a la LH y poder escapar de la reduccin de la FSH causada por el aumento de la inhibina, y por lo tanto, determinar la tasa de ovulacin. Un aspecto especfico de FSH en el control de la tasa de ovulacin parece, por lo tanto, probablemente, al influir en el reclutamiento inicial de los folculos. De hecho, Shaw y Foxcroft (1985) encontraron diferencias en las concentraciones perifricas de FSH entre las cerdas con las tasas de ovulacin mayores y menores y ( Knox et al., 2003 ) encontr que las cerdas jvenes con mayores tasas de ovulacin tenan mayores concentraciones perifricas de FSH durante el mediano y finales de la fase ltea fases. Tambin encontraron mayores concentraciones perifricas de la inhibina durante todo el ciclo, y - como consecuencia directa de la mayor tasa de ovulacin - mayores concentraciones perifricas de progesterona durante la fase ltea. Adems, encontraron una mayor

pre-ovulatorios concentraciones perifricas de FSH y LH, cuya relevancia no est clara. En estudios en los que las concentraciones perifricas de FSH son experimentalmente reducidas en el inicio de la fase folicular mediante la inyeccin de la inhibina contienen lquido folicular, como se esperaba, una disminucin en el nmero de folculos antrales se registr y cuando las concentraciones perifricas de FSH aumentaron experimentalmente mediante la inyeccin de FSH o su nmero de folculos antrales analgicas, se increment ( Guthrie, 2005 ). Sin embargo, el aumento de la contratacin de los folculos antrales slo parece conducir a mayores tasas de ovulacin cuando la concentracin de LH es suficiente para sostener el desarrollo continuo de los folculos seleccionados, apoyada por el tratamiento con eCG, pero no con pFSH llevado a mayores tasas de ovulacin ( Guthrie, 2005 ). En su opinin, Knox (2005) lleg a la conclusin de que la predestinacin de los folculos de la ovulacin puede ser tanto en la fase ltea tarda (o final de la lactancia), y la fase folicular temprana. Supresin de FSH antes y en el momento de la lutelisis reduce el nmero de folculos grandes y medianas, pero no puede reducir la tasa de ovulacin. Esto muestra que la FSH est implicado en el mantenimiento de una reserva de folculos de tamao medio, pero estos folculos deben ser seleccionados por LH para la maduracin final y la ovulacin. El proceso de seleccin de folculos contina durante una gran parte de la fase folicular, pero parece finalizado en el primer da del ciclo menstrual, tal como se muestra por la estrecha correlacin entre el nmero de folculos en esta fase, segn lo evaluado por ultrasonografa, y post mortem posterior evaluacin de la ovulacin tasa (Wientjes JGM, diferencia entre el recuento de folculos en el primer da del ciclo estral y nmero de cuerpos lteos a los 10 das de la fase ltea de 0,8 0,4, resultados no publicados). El proceso de reclutamiento y seleccin puede estar afectada por factores externos. Nutricin ha sido el ms intensamente estudiado, en particular las consecuencias del balance energtico negativo durante la lactancia y la fase ltea sobre la dinmica del folculo y la tasa de ovulacin. Cerdas con un balance energtico negativo ms grave han afectado el desarrollo del folculo durante y despus de la lactancia (Quesnel et al., 1998 ), acompaada de una menor pulsatilidad de LH-en el destete, lo que resulta en un menor nmero de folculos reclutados y seleccionados y una menor tasa de ovulacin posterior a el post destete estro, han reducido la maduracin de ovocitos y despus de la ovulacin pueden tener menores concentraciones perifricas de progesterona y una menor supervivencia del embrin (revisado por (Hazeleger et al., 2005 )). Muchos factores nutricionales se han propuesto para que participen en estos efectos 'imprinting nutricional ", tales como la hormona del crecimiento, IGF, la insulina, la leptina y NPY (Barb et al., 2006 ). Tales influencias nutricionales en el desarrollo del folculo

puede ser indirecta (a travs de efectos sobre el hipotlamo, que afecta a GnRH y, por tanto LH-FSH y de liberacin; . Tokach et al, 1992 ) o directa (que afecta a los folculos a travs de la unin al receptor, como se demuestra para la insulina y IGFI;Matamoros et al, 1991. ). Especficamente, la estimulacin de insulina parece ser beneficiosa para el desarrollo del folculo, al menos en la pre-folicular y la fase folicular temprana ( [van den Brand et al., 2000a] y [Quesnel et al., 2007] ), lo que afecta la cantidad, la calidad y / o la homogeneidad de los folculos.Adems de los factores nutricionales, otros factores tales como el estrs puede afectar la funcin ovrica;Turner y Tilbrook (2006) lleg a la conclusin de que un aumento prolongado en cortisol (estrs sostenido), puede resultar en un retraso en aumento de LH o incluso prohibir la LH-surge a travs de una reduccin en salida de GnRH.

5,4. Ovulacin
Durante el proceso de seleccin y, mientras los folculos estn creciendo a dimetro ovulatorio, pulsatilidad de LH y FSH liberar gradualmente disminuye a concentraciones difcilmente detectables 2-3 das antes de la ovulacin ( Prunier et al., 1987 ). Durante este perodo, la produccin de estrgeno de los folculos preovulatorios alcanza su mximo ( [Prunier et al., 1987] y [Noguchi et al., 2010] ). La piscina folculo preovulatorio no es homognea, sino que consiste de los folculos ms pequeos y ms grandes con diferentes perfiles endocrinos ( Hunter y Wiesak, 1990 ). En la investigacin reproductivo porcino, mucho esfuerzo se ha puesto en conocimiento de las causas y consecuencias de esta heterogeneidad en el desarrollo del folculo y de los factores que influyen en ella ( Hunter y Wiesak, 1990 ), pero esto va ms all del alcance de este documento. El aumento de las concentraciones perifricas de los estrgenos inducen la oleada preovulatoria de LH (y un pequeo aumento de FSH) a travs de retroalimentacin positiva (ver fig. 1 , panel B) que causa una disminucin inmediata de las concentraciones perifricas de 17-estradiol (vase grfico A). El pico de LH tambin inicia los cambios foliculares que dan lugar a la ovulacin y la luteinizacin de la pared del folculo, lo que provoc la produccin de progesterona. En los cerdos, la ovulacin tiene lugar en un promedio de 30 3 horas (media DE) despus del pico del pico de LH, que es de 44 3 horas (media DE) despus del inicio de la LH-surge (por ejemplo, Soede et al., 1994 ). El proceso de la ovulacin (perodo entre la ruptura del folculo y apellido) slo dura 1-3 h en las cerdas ovulando espontneamente y hasta 6 horas en cerdas inducidas ( Soede et al., 1998 ). Dimetro del folculo en la ovulacin (promedio de los folculos ms grandes 3-5, medido por ecografa) usualmente es de 6-8 mm de dimetro, pero puede estar influenciada por los tratamientos experimentales, tales como tratamientos de post-destete Altrenogest ( van Leeuwen et al., 2010 ). No est claro si el dimetro del folculo en la ovulacin

est relacionada con la calidad de los folculos, aunque las relaciones se han encontrado con un dimetro posterior ltea ( Soede et al., 1998 ). Varios aspectos de la peri-ovulatorios posterior cambios del hormonales por parecen ejemplo, importantes una amplitud para la supervivencia embrin, menor

preovulatoria de LH-sobretensiones puede resultar en un (parcialmente) ovarios qusticos ( Gerritsen, 2008 ), o la luteinizacin inadecuada de la pared del folculo ( Einarsson y Rojkittikhun, 1993 ). Tambin, un intervalo mayor entre las concentraciones pico de las concentraciones de 17-estradiol y el pico de LH puede dar lugar a menores tasas de supervivencia de embriones ( Soede et al., 1994 ) y menores concentraciones de la fase ltea de la progesterona que pueden resultar en la supervivencia del embrin menor ( Van den Brand et al., 2000b ).

6. Estro y el momento de la ovulacin

Estro es el perodo en torno a la ovulacin en cerdas que muestran un comportamiento receptivo caracterizado por la "respuesta de pie" en presencia de un jabal, la cerda permanece inmvil, arquea la espalda y gallos de las orejas ( Signoret, 1970 ), lo que permite un jabal para aparearse. Adems de estos cambios en el comportamiento, los cambios tambin se observan vulvares (aumento del enrojecimiento, hinchazn y produccin de moco). Aunque estos signos de estro se instrumentan / causada por los estrgenos producidos por los folculos preovulatorios, no parece haber ninguna relacin directa entre las concentraciones perifricas de los estrgenos y la intensidad y o la duracin de los sntomas de estro en animales intactos ( Soede et al. , 1994 ). Los estmulos olfativos y tctiles del verraco son los ms importantes para la respuesta de pie ( Signoret, 1970 ) y la deteccin del estro se realiza a menudo mediante la imitacin de estos estmulos tctiles utilizando el "ensayo de presin de vuelta 'llamado (BPT), en presencia de un jabal. En presencia de un jabal, estro dura en promedio 40-60 h, pero vara de menos de 24 h a 96 h ms para las cerdas individuales (revisado por ( Soede y Kemp, 1997 )). La duracin del estro vara considerablemente entre las granjas ( Steverink et al., 1999 ) y est afectada por la intensidad del contacto verraco durante la deteccin del estro (crnica) la tensin de las cerdas, la paridad (a menudo ms corta en las hembras) y el intervalo destete-estro (ms corta a intervalos de ms de 6 das). Los mecanismos exactos que causan estos efectos no son claros. Las razones por las que existe inters tanto en la duracin y la variacin en la duracin, son a causa de su relacin con el momento de la ovulacin. En la mayora de las cerdas, la ovulacin tiene lugar aproximadamente a dos tercios del perodo de celo. Por lo tanto, el establecimiento de la duracin del estro ayuda a establecer una estrategia ptima de inseminacin en las granjas.

7. Luteinizacin
Despus de la rotura de los folculos preovulatorios en la ovulacin, extensa reforma y reorganizacin del tejido tenga lugar, en ltima instancia resulta en la formacin de cuerpos lteos en pleno funcionamiento en la fase ltea media. La angiognesis es uno de los principales procesos que tienen lugar en la primera fase ltea, y factores angiognicos como el VEGF influencia formacin del cuerpo lteo y la funcin en esta fase ( Schams y Berisha, 2004 ). Cuerpos lteos alcanzar su dimetro completo en aproximadamente una semana despus de la ovulacin, con masa total ltea que oscila entre 6 y 10 g. Uno de los factores que contribuyen a la masa total ltea es el nmero de cuerpos lteos. Las concentraciones circulantes de progesterona est relacionada ( r = 0.2-0.4; resultados no publicados) al total de la masa del cuerpo lteo. Durante la formacin del tejido luteal, factores distintos de los factores angiognicos, como el IGF-I, afectar a la formacin y funcin del tejido luteal. Los estudios in vitro han demostrado no slo un efecto positivo del IGF-I sobre la secrecin de progesterona por las clulas lteas ( Ptak et al., 2003 ), pero tambin un efecto anti-apopttica sobre las clulas del cuerpo lteo ( Ptak et al., 2004 ), lo que indica una papel de IGF-I en tanto la formacin y funcin secretora de las clulas lteas. Adems ( Miller et al., 2003 ) demostraron un aumento agudo en la produccin de progesterona cuando IGF-I fue infundido en la vasculatura de ovario en el cerdo Langendijk et al. (2008)reportan una relacin positiva entre in vivo sistmica de IGF-I y las concentraciones de progesterona en los primeros das despus de la ovulacin. IGFI est relacionada con el estado nutricional, lo que probablemente explica por qu (intermitente amamantado) cerdas ( Gerritsen et al., 2008 ), que son uno de un plano mayor de la nutricin durante la fase ltea forma ms tejido luteal que los alimentados con un plano menor de la nutricin . En los cerdos, el desarrollo del cuerpo lteo despus de la ovulacin y la secrecin de progesterona se producen independiente de entrada de LH de la pituitaria, por lo menos hasta 10-12 das despus de la ovulacin ( Peltoniemi et al., 1995 ). Hipofisectoma en el da despus del estro o el apareamiento no impide el desarrollo de tamao normal, lutea progesterona secretor de cuerpos por da 12 despus del estro (Anderson et al., 1967 ), pero los cuerpos lteos hacer una regresin entre los das 16 y 20 en aparearon, hypophysectomised cerdas. Ms all de los das 10 y 12 de la fase ltea, el apoyo de los cuerpos lteos por LH se convierte en importante, aunque parece que la reduccin del apoyo gonadotrpica tiene que ser grave y crnica produce una regresin ltea y el fracaso del embarazo. El tratamiento crnico con un agonista de GnRH a partir de los das 14 a 21 del embarazo suprimi la secrecin de LH y result en una disminucin en la secrecin de progesterona y la prdida de embarazo en todas las cerdas en

alrededor de 15 das despus del inicio del tratamiento ( Peltoniemi et al., 1995 ). Sin embargo, con inyeccin nica con un antagonista de GnRH entre los das 14 y 19 despus de la ovulacin como resultado la interrupcin de la secrecin de LH durante un periodo de 2,7 das, en promedio, y la prdida de embarazo en slo tres de los 15 cerdas (Virolainen et al., 2004 ). Secrecin de LH en la fase ltea se caracteriza por una menor frecuencia de los pulsos de LH mayor amplitud ( Langendijk et al., 2007a ), y similar a la secrecin de LH durante la lactancia ( Fig. 2 ). La secrecin de progesterona por los ovarios siguiente manera pulstil tambin, pero esto slo se puede evaluar cuando se toman muestras de sangre en la vena cava cerca de la vena tero-ovrica ( Virolainen et al., 2005 ). En la progesterona circulacin sistmica es menos variable y mucho menos que en la vena tero-ovrico. Progesterona sistmica se ha relacionado con la supervivencia del embrin ( Foxcroft, 1997 ), y porque el suministro de mayores cantidades de alimento a las hembras reduccin de las concentraciones sistmicas de progesterona debido al aclaramiento heptico aumentado ( Primer y Symonds, 1993 ), la alimentacin de la mxima cantidad de energa se cree generalmente que reducir la supervivencia embrionaria ( Jindal et al., 1996 ), aunque los resultados de los estudios sobre el estado nutricional durante el embarazo temprano son equvocos ( Quesnel et al., 2010 ). La medicin de las concentraciones sistmicas de la progesterona puede no ser el reflejo de los efectos del estado nutricional sobre la supervivencia del embrin, porque tambin hay un suministro local de progesterona directamente desde el ovario hasta el tero ( Krzymowski et al., 1990 ). Los efectos negativos del estado nutricional de las concentraciones sistmicas de la progesterona puede ser contrarrestado por un efecto positivo sobre la secrecin ovrica de progesterona a travs de un aumento en las seales nutricionales IGF-1 y la otra, el equilibrio de los dos para determinar el efecto sobre la supervivencia de los embriones. En los cerdos que han iniciado ciclos de celo, lutelisis ocurre alrededor del da 15 despus de la ovulacin, y es causado por las prostaglandinas secretadas por el tero. La secrecin de prostaglandinas aumenta antes del da 15, pero es slo por da 12-13 que los cuerpos lteos de los cerdos se vuelven sensibles a las prostaglandinas, en comparacin con el ganado, y por lo tanto las prostaglandinas no se puede utilizar para sincronizar el tiempo del estro en ganado porcino. En los cerdos embarazadas, el tero grvido tambin secreta prostaglandinas, pero de sealizacin de estrgenos a partir de los embriones elongacin provoca que las prostaglandinas para ser secretada en el lumen uterino en lugar de a la circulacin como en mujeres no embarazadas cerdos. En una extensa revisin ver ( Waclawik et al., 2009 ).

8. Observacin final
La investigacin reciente, como se analiza en este artculo, el aumento de la comprensin de los ciclos reproductivos en el cerdo, que ha contribuido de manera significativa a desentraar los mecanismos subyacentes a la influencia de los factores de manejo, tales como la nutricin, el estrs o la temporada en el ciclo estral y el rendimiento reproductivo posterior. Igualmente, tambin ha ayudado a desarrollar y evaluar el uso de manipulaciones hormonales exgenos, por ejemplo, para retrasar el desarrollo del folculo (anlogos de la progesterona), el desarrollo del folculo control (FSH anlogos) o inducir la ovulacin (LH-o-GnRH anlogos).

Declaracin de conflicto de inters

Los autores no tienen conflicto de inters en la publicacin de esta revisin.

Agradecimientos
Los autores agradecen que los datos de la fig. 1 fueron amablemente proporcionados por M Noguchi y Kaneko H.