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RESUMO

Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais

O objetivo deste projeto foi o de estudar os efeitos ecolgicos da fragmentao florestal em alguns grupos importantes como rvores, palmeiras, sapos e formigas. Por fragmentao entende-se a reduo em tamanho e o isolamento das reas remanescentes de floresta em conseqncia do desmamamento. Em adio, analisamos o efeito da histria de uso da terra sobre a regenerao do floresta na rea do entorno dos fragmentos. A fragmentao alterou de forma drstica a dinmica florestal. As taxas de mortalidade e dano de rvores cresceram bastante em uma faixa de at 100 m da borda do fragmento. Tambm, houve aumento na densidade de cips prximo borda. A riqueza de espcies de palmeiras, sapos e formigas no foi significativamente afetada pela tamanho do fragmento de floresta. Entretanto, para a maioria deste grupos a composio de espcies foi alterada, indicando que a relao espcie-rea, por si s, insuficiente para predizer as conseqncias ecolgicas da fragmentao florestal. A histria de uso da terra teve forte influncia sobre a subsequente regenerao florestal, afetando quais espcies de plantas colonizaram as reas abandonadas.

PROBLEMA E OBJETIVOS
Em todos os lugares, o aumento contnuo da populao e as presses econmicas resultam inexoravelmente no desmatamento e na fragmentao florestal. A floresta amaznica representa a maior rea de floresta tropical primria do mundo, com mais de 30% da superfcie das florestas tropicais. O desmatamento aumentou exponencialmente desde os anos 1970 (Fearnside 1987) e continua com taxa alarmante (Myers, 1989). Mudanas no padro de uso do solo atravs do desmatamento tem efeitos sobre a hidrologia regional, o ciclo de carbono, a taxa de evapotranspirao, a biodiversidade, a probabilidade de fogo, e uma possvel reduo na chuva (Uhl et al., 1988; Uhl & Kauffman, 1990; Nobre et al., 1991; Bierregaard et al., 1992; Wright et al., 1992; Nepstad et al., 1994). O desmatamento nos trpicos resulta em grandes reas de floresta primria sendo transformadas em um mosaico de fragmentos dentro de uma matriz de pastagem. Essa transformao tem conseqncias negativas sobre a biodiversidade

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(Bierregaard et al., 1992). Um entendimento do impacto global da fragmentao da floresta tropical sobre esse ecossistema ns permitir elaborar planos de conservao baseado em dados de pesquisa que tero como efeito diminuir a taxa de desmatamento. Existem vrios trabalhos que investigaram os efeitos da fragmentao do habitat. Contudo, esses estudos so de reas diferentes e de curta durao. Isso pode explicar a dificuldade de extrair padres gerais da literatura sobre a resposta do ecossistema ao processo de fragmentao. Estudos a longo prazo e numa mesma rea so necessrios para entender como os diferentes componentes associados fragmentao afetam a integridade do ecossistema florestal. Como objetivo principal de estudar a longo prazo os efeitos da fragmentao da floresta sobre a integridade da mesma, surgiu o Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (PDBFF) atravs de um convnio entre o INPA e o Smithsonian Institution. O desenho experimental inclui o estudo da fauna e flora antes e depois da fragmentao, mas tambm inclui as mudanas nos processos ecolgicos que sustentam o ecossistema de florestal tropical. Os resultados iniciais deste projeto, iniciado em 1979, indicaram que os fragmentos so entidades muito dinmicas, e que a perda de espcies representa somente um dos efeitos associados com a fragmentao e o isolamento. (Bierregaard et al., 1992). Tambm, a utilidade da teoria de biogeografia das ilhas (MacArthur & Wilson, 1963) em predizer o nmero de espcies em parcelas isoladas no foi comprovada (Zimmerman & Bierregaard, 1986). Com essas respostas, surgiram mais perguntas que precisavam ser respondidas a fim de ampliar o nosso entendimento dos efeitos da fragmentao florestal. Especificamente, tnhamos como objetivos entender as conseqncias ecolgicas da fragmentao sobre anfbios e palmeiras, dois grupos importantes na floresta. Tambm, a comunidade de rvores, embora tenha sido estudada desde o comeo do PDBFF, ainda precisava de acompanhamento, a fim de entender as conseqncias a longo-prazo da fragmentao florestal sobre a demografia de rvores. Alm da pesquisa relacionada com a fragmentao, o PDBFF tinha interesse em estudar o processo de regenerao florestal e os fatores determinantes neste processo. Muitas das fazendas onde se localizam as reas de estudo foram abandonadas e as pastagens ao redor dos fragmentos sofreram um processo de regenerao florestal. Tomando vantagem deste experimento natural procuramos determinar se e como a histria de uso do solo afeta a trajetria de regenerao florestal em reas de pastagens abandonadas. Tambm determinamos como as populaes de formiga so afetadas com a derrubada e a fragmentao da floresta e como podem afetar a recuperao da floresta.

MTODOS rea de estudos


O estudo foi desenvolvido e em uma rea de 20 X 50 km dentro do Distrito Agropecurio da SUFRAMA, cerca de 80 km ao norte da cidade de Manaus, 182

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Amazonas. A altitude mdia desta regio em torno de 80-110 m acima do nvel do mar. O clima segue o tipo Afi de Koppen, com temperatura mdia 26 C (mxima = 35-39 C, mnima = 19-21 C), e precipitao anual de 1900-2300 mm, com estao seca bem definida entre maio e novembro. A rea de estudos est dentro da formao Floresta Densa Tropical segunda classificao do RADAMBRASIL (1978). A cobertura vegetal ombrfila tem dossel bastante uniforme com altura mdia da floresta em torno de 30-35 m com emergentes ocasionais de at 55 m. Os solos so podzis vermelho-amarelo. A topografia constituda de reas de plats recortados por pequenos riachos e igaraps que formam em certos casos, reas de inundao. A rea total do stio inclui aproximadamente 3.500 ha repartidos em um total de 23 reservas florestais. As reservas isoladas esto circundadas por pastagem ou reas de crescimento secundrio, enquanto que as reservas no-isoladas ainda fazem parte de grandes extenses de floresta contnua. O isolamento das reservas (fragmentos) ocorreu entre 1980 a 1984. A tabela n 1 lista as caratersticas de cada uma das reservas:

Tabela 1. Caractersticas e nmero de reas de floresta estudadas.

Alm das reas de reserva florestal existem vrias reas de pastagens em uso, abandonadas, ou em vrias fases de regenerao florestal, e cuja idade e histria do uso do solo conhecida.

Estudo da demografia de palmeiras


Em 11 reservas (trs de 1-ha, trs de 10-ha, duas de 100-ha, e trs de floresta contnua), alocou-se aleatoriamente 10 parcelas de 20 x 20m. Nessas parcelas todas palmeiras foram identificadas e classificadas segundo o estgio reprodutivo (adulto, jovem ou plntula). Os indivduos das 8 espcies de palmeiras mais abundantes foram monitorados quanto a produo de infrutescncias.

Fitodemografia da comunidade de rvores


Sessenta e seis parcelas de 1 hectare foram re-inventariadas para determinar os parmetros demogrficos desta comunidade. Estas mesmas parcelas j haviam sido inventariadas desde 1980, a cada 5 anos. A continuao deste levantamento era fundamental para o nosso entendimento da dinmica da comunidade florestal a longo prazo. Durante os levantamentos foram determi183

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nados o incremento em dimetro das cerca de 62.000 rvores marcadas, os indivduos mortos e danificados desde o ltimo levantamento, e os indivduos recrutados (i.e. que entraram para a classe de DAP > 10 cm). Em adio as parcelas na floresta, foram estabelecidas parcelas nas capoeiras adjacentes, para monitoramento da regenerao florestal.

Comunidade de anfbios
Para determinar como a comunidade aqutica de larvas de anfbios responde a fragmentao, construmos poas artificiais em cada fragmento, e tambm na mata contnua, uma vez que a maioria dos fragmentos no contem poas naturais. Ao todo foram feitas 30 poas, as quais foram visitadas a intervalos de 15 a 20 dias. Em cada visita todos os girinos capturados foram contados, medidos (comprimento do corpo-mm), e em seguida devolvidos para as poas. Com isto, os seguintes parmetros populacionais foram determinados: estrutura de idade, abundncia relativa das espcies, sobrevivncia, e composio especfica.

Comunidade de formigas
Diversos mtodos foram empregados para a coleta de formigas do solo e da liteira, entre eles, iscas de atrao (sardinha), armadilhas tipo pitfall, e extrao em amostras de liteira e solo (este ltimo em fragmentos florestais exclusivamente). Amostramos uma parcela de 1 hectare em 8 fragmentos e na mata continua. Tambm comparamos a fauna de formiga entre 3 habitats: floresta primria, pastagem (implantada aps a derrubada da floresta primria) e floresta secundria (originada aps o abandono das pastagens). Para determinar os efeitos da herbivoria por savas sobre o crescimento e sobrevivncia das rvores que se estabelecem prximo aos ninhos, monitoramos a atividade das savas, para determinar quais so as rvores atacadas, e as espcies preferidas, e assim comparar a sobrevivncia e o crescimento das mesmas, relativo as rvores no atacadas.

RESULTADOS Demografia de palmeiras


Em total, 36 espcies de palmeiras, pertencentes a 11 gneros, foram registradas (Scariot, 1999). No houve diferenas significativas no nmero de espcies encontradas em funo do tamanho do fragmento, embora para palmeiras no estgio de plntula, a diferena foi marginalmente significativa, indicando uma tendncia de queda na riqueza de espcies nos fragmentos pequenos (1 ha; Tabela 2).

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Tabela 2. Nmero de espcies de palmeiras (total ou por estgio de vida; adulto, jovem e plntula) em fragmentos de floresta e na floresta contnua.

A similaridade na composio de espcies foi maior entre reas de tamanho parecido do que de tamanhos distintos. Os fragmentos de 1 ha, tiveram maior similaridade com os fragmentos de 10 ha do que com os fragmentos de 100 ha ou com a mata contnua. Isto se deveu em parte a invaso dos fragmentos menores (1 e 10 ha) por uma espcie inexistente na mata contnua: Lepidocaryum tenue. Outras espcies como Astrocaryum acaule, Bactris maraja e Bactris sp. parecem ter sido favorecidas pelas condies decorrentes da fragmentao (i.e. aumento de clareiras e bordas), e tornaram-se mais abundantes.

Fitodemografia de rvores
A fragmentao alterou de forma drstica a dinmica florestal (Ferreira & Laurance 1997, Laurance et al. 1998). As taxas de mortalidade e dano de rvores cresceram bastante em uma faixa de at 100 m da borda do fragmento (Fig. 1). Aparentemente, isso ocorreu porque as rvores prximas borda so muito mais sensveis as condies microclimticas que ali ocorrem, como ventos mais fortes, temperaturas mais elevadas e menor umidade.

Figura 1. Relao entre distncia da borda e a taxa de mortalidade em rvores (> 10 cm DAP).

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O aumento da mortalidade de rvores compensado apenas parcialmente pelo crescimento de rvores novas e tem forte reflexo na biomassa florestal. A anlise do conjunto de dados obtidos desde 1980, indica que nos primeiros 5-10 anos aps a fragmentao so perdidos de 15 a 35% da biomassa arbrea area original (Laurance et al. 1998). H tambm um marcante aumento no nmero de cips nos fragmentos (Fig. .2). Isto parece, indiretamente, ampliar a perturbao florestal em funo do maior nmero de rvores danificadas quando uma dada rvore morre, j que mais provvel que esta rvore esteja presa a outras atravs de cips.

Figura 2. Diferena na biomassa de cips (lianas) em fragmentos de floresta e na floresta no fragmentada.

Histria de uso do solo e a regenerao florestal


Observamos que a histria de uso da terra tem forte influncia sobre a subsequente recuperao florestal, afetando quais espcies de plantas podem colonizar as reas abandonadas. reas no queimadas tornaram-se dominadas por espcies de embabas (Cecropia), enquanto aquelas queimadas e usadas como pastagem foram dominadas por Vismia spp. Alm disto as florestas secundrias dominadas por Cecropia apresentaram uma diversidade de espcies muito maior. Experimentos preliminares, mostraram que o uso de fogos moderados pode acelerar a sucesso em capoeiras de Vismia, por suprimir a dominncia desta espcie.

Comunidades de anfbios
No houve nenhuma diferena entre as comunidades que encontraram-se nas poas em floresta contnua ou em fragmentos (Barreto 1999). A riqueza de espcies e a composio da comunidade no mostraram diferenas em relao a localizao das poas. O tempo de colonizao diferiu somente no primeiro ano de colocao das poas. As poas em reas de floresta continua tiveram coloni186

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zao mais rpida do que as poas em fragmentos. Esta diferena de colonizao desapareceu aps o primeiro ano.

Comunidade de formigas
Embora sem efeito significativo sobre a riqueza de espcies, a fragmentao afetou a composio da comunidade de formigas do solo e serapilheira florestal. Este resultado em parte explicado pelo aumento na profundidade da serapilheira prximo a borda da floresta (Carvalho & Vasconcelos 1999). Nas reas desmatadas, adjacentes aos fragmentos certas espcies de formigas proliferam, embora a diversidade de espcies diminua sensivelmente (Fig. 3; Vasconcelos, 1999). Entre elas, as savas (Atta spp.), que por sua ao herbvora sobre plntulas, retardam a taxa de estabelecimento de novas rvores nas reas abandonada; particularmente onde a regenerao lenta, est em fase inicial, e onde a densidade de savas alta.

Figura 3. Riqueza de espcies de formigas na floresta primria e em reas em regenerao.

Impactos
Foram publicados vrios trabalhos cientficos em revistas nacionais e internacionais com corpo editorial. Tambm foram produzidos dois artigos de divulgao cientfica na revista Cincia Hoje. Os resultados do projeto foram apresentados em Congressos, sendo que o trabalho sobre palmeiras recebeu o prmio de melhor pster apresentado no Congresso do Association for Tropical Biology. O projeto permitiu a capacitao de recursos humanos, possibilitando a execuo de teses de mestrado e doutorado, e tambm estgios de iniciao cientfica e aperfeioamento. 187

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Zimmerman, B. L. & R. O. Bierregaard, Jr. 1986. Relevance of the equilibrium theory of island biogeography with an example from Amazonia. J. Biogeography 13:133-143. EQUIPE
Renato Cintra (coordenador), Claude Gascon, William Laurence, Heraldo Vasconcelos, Rita Mesquita, Bruce Williamson.

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