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UNIVERSIDADE DE SO PAULO ESCOLA SUPERIOR DE AGRICULTURA LUIZ DE QUEIROZ DEPARTAMENTO DE PRODUO VEGETAL

A TEORIA DA TROFOBIOSE

Disciplina: LPV 719 Seminrios em Fitotecnia Docente: Dr. Durval Dourado Neto Discente: Francisco Jos Severino

Piracicaba - SP Novembro de 2001 A TEORIA DA TROFOBIOSE


Francisco Jos Severino PG - DR - Fitotecnia

1. INTRODUO H milnios o homem vem produzindo seu alimento, utilizando-se da agricultura, porm, com o aumento das reas cultivadas, em funo da necessidade cada vez maior de alimentos, os problemas relacionados com a produo, principalmente pragas, doenas de plantas e interferncias com plantas infestantes tambm se multiplicaram. So diversos os fatores que contriburam para esta multiplicao, e mesmo entre os cientistas h controvrsias, principalmente, com relao a causa deste descontrole. Entre as correntes que tentam explicar este fenmeno, h a que defende serem as plantas doentes devido ao uso indiscriminado de agrotxicos e fertilizantes, originando a teoria da trofobiose. Segundo esta teoria, o estado nutricional da planta que parece determinar a resistncia ou susceptibilidade da mesma ao ataque de pragas e patgenos. Uma carncia nutricional resultante de um desequilbrio na quantidade de macro e micronutrientes pode provocar mudanas no metabolismo da planta fazendo com que predomine o estado de protelise nos tecidos, no qual os parasitas encontram as substncias solveis necessrias para a sua nutrio. Por outro lado, quando existe um equilbrio nutricional na planta, um ou mais elementos agem de forma benfica no metabolismo, estimulando a proteossntese, resultando num baixo teor de substncias solveis nutricionais, no correspondendo s exigncias trficas do parasita, ficando as plantas desta forma menos atrativas ao ataque de insetos e microrganismos patognicos. Outro ponto a ser destacado na teoria da trofobiose a existncia de perodos crticos no ciclo da planta, ou seja, perodos em que a protelise predomina sobre a proteossntese tornando-a mais sensvel a caros, pulges ou fungos patognicos. Este perodo crtico pode ser caracterizado, por exemplo, pela formao da inflorescncia, 2

quando as folhas perdem o poder de sntese, havendo at uma certa decomposio de suas prprias protenas. Outros estgios do ciclo da planta, que no a florao, tambm podem ser sensveis a certas carncias nutricionais, tornando-a suscetvel. O desequilbrio mineral do solo, a utilizao de adubos minerais solveis e agrotxicos interferem no processo de proteossntese e no metabolismo de carboidratos, levando a planta a acumular aminocidos e acares redutores, nos tecidos, tornando-as mais atraentes s pragas e doenas. Com isto, a planta ou suas partes so atacadas a medida que seu estado bioqumico, determinado pela natureza e pelo teor em substncias solveis nutricionais, correspondam as exigncias das pragas e patgenos. As espcies de plantas possuem os mesmos elementos em sua composio, no entanto, em diferentes concentraes. Assim, o que varia na clula o contedo e a concentrao de determinadas substncias absorvidas do meio externo. Quando as condies no so favorveis a sua utilizao pela planta, estas podem ser acumuladas nos vacolos na forma de compostos solveis inutilizados como acares e aminocidos. Este acmulo pode ocorrer em funo de um desequilbrio na fertilizao e ou tratamentos fitossanitrios, podendo favorecer a incidncia de doenas e pragas, isto , o estado de protelise dominante nos tecidos conduz a uma sensibilidade em relao aos parasitas. Os glicdios e os aminocidos so os compostos que mais repercutem no equilbrio nutricional, atuando sobre o potencial bitico dos insetos. Os alimentos se separam em energticos, principalmente os glicdios (mantm a vida), plsticos, (produtos nitrogenados, necessrios a formao de novos tecidos) e os hidratos de carbono (auxiliam na utilizao das protenas). A maior parte dos insetos e caros de plantas depende de substncias solveis, tais como aminocidos livres e acares redutores, para a sua sobrevivncia, uma vez que no so capazes de desdobrar protenas em aminocidos. H evidncias que os insetos, mastigadores e sugadores, preferem essas substncias presentes no suco celular das plantas, bem como os fungos, bactrias e vrus fitopatognicos tambm dependem de aminocidos livres e acares redutores para sua nutrio.

2. A TEORIA A Teoria da Trofobiose foi elaborada pelo pesquisador (bilogo) francs Francis Chaboussou, em 1969, que estudou as relaes trficas entre plantas e seus parasitas (pragas e patgenos). De acordo com conceitos postos, temos que tolerncia a capacidade da planta de suportar, sem muitos danos, o ataque de uma praga ou patgeno e resistncia a no receptividade ou imunidade, total ou parcial, aos mesmos. H uma concordncia entre as diferentes correntes de pesquisa, segundo a qual, o aspecto da tolerncia/resistncia seria determinado basicamente por fatores bioqumicos, porm, as concepes para a explicao do processo so diferentes. Para a teoria clssica, a resistncia da planta procede da presena de substncias antagnicas nos tecidos, as quais so txicas ou repulsivas aos parasitas em questo. O desequilbrio ocorre quando h destruio dos inimigos naturais, facilitando a proliferao da praga. Contudo, alguns pontos so questionados, como a proliferao de fitfagos aps a aplicao de agrotxicos inofensivos aos inimigos naturais das plantas. Para os adeptos da teoria da trofobiose, que destacam a importncia da nutrio sobre o potencial bitico dos organismos vivos, a tolerncia / resistncia das plantas ao ataque de insetos praga e patgenos, sem desconsiderar os fatores genticos inerentes, correlaciona-se positivamente com o estado fisiolgico atual da proteossntese, ou seja, plantas em estado timo de sntese de protenas. Este ocorre quando as condies so favorveis ao crescimento e desenvolvimento das plantas, cujas baixas concentraes de compostos solveis (aminocidos livres e acares redutores), parecem no atrair insetos praga e patgenos. A proteossntese um processo fisiolgico pelo qual os aminocidos livres so reunidos em cadeias polipeptdicas (protenas) nas plantas, estando relacionada com a ausncia dos elementos nutritivos e necessrios ao crescimento do parasita. Porque, ento, as duas teorias no poderiam concordar entre si, uma vez que a presena de substncias reputadas como txicas ou antagnicas nos tecidos, poderia na 4

verdade estar relacionada ausncia de fatores nutricionais? A diferena explicada, baseada em trabalhos com Helmintosporium em milho, em que foram avaliados diversos fatores como densidade de plantio, emasculao da espiga e durao da luminosidade. Atravs da anlise das folhas foi pesquisado o determinismo bioqumico da resistncia, que envolveu acares e fenis, elementos provavelmente relacionados com o processo. Concluiu-se que a composio qumica da planta parece exercer uma influncia predominante na resistncia. Outras pesquisas indicam ser a presena do produto qumico 6metoxibenzoxazolinona (fator-A), o fator de resistncia a helmintosporiose , porm, como em algumas linhagens com altos teores do fator-A a planta no se mostrou imune, concluindo-se que este no intervm sozinho no mecanismo de defesa. Isso levou Chaboussou a retomar a concepo de resistncia relacionada com a ausncia ou carncia dos elementos nutritivos necessrios ao desenvolvimento do parasita. Assim sendo, era necessrio determinar como o fator-A inibia o desenvolvimento da helmintosporiose se ele no possua efeito fungisttico, colocando em questo o modo de ao dos compostos fenlicos, anteriormente estudado, o qual postulava que o crescimento miceliano na presena destes compostos dependente da cultura e da presena ou ausncia de N no meio. Foi observado que um aporte de N afetou no somente a toxicidade dos fenis, mas tambm sua concentrao na planta, levando os pesquisadores a questionar o mecanismo de resistncia dos compostos fenlicos; se eles realmente so fungistticos, porque ento a adio de certos produtos nitrogenados tem funo de contraveneno? Com isto, o papel dos fenis ficou relativamente obscuro, e do N evidente, no desenvolvimento e virulncia de Helminthosporium em milho. Atravs do estudo da suscetibilidade da planta, pode-se chegar ao fenmeno inverso, que a resistncia. 2.1. A resistncia da planta pelo ngulo da teoria da trofobiose Os pesquisadores ressaltam que o efeito txico dos compostos fenlicos sobre os fungos no muito elevado, bem como outros grupos importantes de toxinas tambm no 5

so altamente txicos, levando a crer que a resistncia da planta deve estar relacionada a um timo de proteossntese. Os mesmos observaram, em experimentos com Phytophtora infestans, um incremento de protenas nos tecidos resistentes, e concluram que a resistncia no estaria ligada a existncia de compostos fenlicos, mas sim a uma carncia de elementos nutricionais solveis que seriam utilizados como alimentos pelos patgenos. Ainda, a carncia estaria relacionada com um estmulo proteossntese, a qual acompanhada da produo de fenis, e que a planta ou rgo desta, ser atacada somente na medida em que seu estado bioqumico, determinado pela natureza e pelo teor das substncias solveis nutricionais, corresponda s exigncias trficas do parasita em questo. Se o parasita prolifera ou metaboliza intensivamente em um hospedeiro, este deve fornecer todos os elementos nutritivos requeridos pelo parasita, logo, pela mesma razo um hospedeiro suscetvel apresenta um sistema inibidor ineficaz. Para Chaboussou, graas tambm a um estado predominante de protelise nos tecidos das plantas, que pode ser conseqncia de diversos fatores (como agrotxicos), que o parasita encontra elementos solveis convenientes, possibilitando seu crescimento e desenvolvimento. Os sais minerais, glicdios, aminocidos, lipdios, esteris e vitaminas so as substncias mais requeridas pelos parasitas. Dentre as substncias citadas, as mais estudadas foram os glicdios (alimentos energticos) e os aminocidos (alimentos plsticos), principalmente em relao s repercusses sobre o potencial bitico dos insetos estudados (pulges, caros e outros insetos). Em trabalhos com pulges (Myzus persicae), foi encontrado que na ausncia de aminocidos a longevidade no se alterou, porm, a fecundidade foi muito baixa. A natureza dos aminocidos tambm intervm na escolha das plantas a serem parasitadas, como no caso de tripes em videira, cujas plantas atacadas apresentavam ausncia total de lisina, histidina e tirosina. Tambm em variedades de cebola resistentes a tripes, evidenciou-se que as mesmas continham glicina, histidina e cistina, o que, segundo Chaboussou pode evidenciar o papel dissuasivo da histidina. 6

Com relao aos glicdios, foi encontrado em feijo que a fecundidade do caro Tetranychus urticae diferiu com as variedades, mas estava relacionado com o teor de acares redutores nas folhas. No que diz respeito s necessidades nutricionais dos parasitas animais, uma das respostas que se busca se a escolha do animal funo dos fatores atrativos ou repulsivos das plantas, ou se a planta selecionada pela disponibilidade de nutrientes que oferece ao fitfago. Da observao de diversos trabalhos, foi concludo que os insetos so governados por dois estmulos: a) Estmulos sinais, cuja natureza pode ser olfativa ou gustativa, mas que teria como objetivo acusar a presena de produtos sem valor alimentcio para os insetos, como glicosdeos, alcalides, saponinas e taninos. b) Estmulos gustativos, que indicariam a presena de fatores nutricionais, como glicdios, protdeos e vitaminas. Relativo s necessidades nutricionais dos insetos e caros, pode-se destacar que: a) A suscetibilidade da planta funo de fatores nutricionais em seus tecidos, especialmente relacionados com substncias solveis presentes no vacolo das clulas, principalmente aminocidos e glicdios redutores. b) necessrio um certo equilbrio entre as substncias nitrogenadas e os glicdios, a fim de assegurar, a cada espcie animal, uma dieta tima para seu crescimento e reproduo. c) H influncia de diversos fatores ambientais ou da natureza da planta que confirmam os efeitos da nutrio sobre a suscetibilidade, como a poca do ano, o cultivar e a idade das folhas entre outros. Com relao s necessidades nutricionais dos fungos patognicos, pesquisas indicam que os glicdios so elementos nutricionais de primeira necessidade para a maior parte destes fungos, enquanto que para outros, as substncias nitrogenadas so mais importantes. A proteossntese pode ser afetada por diversos fatores, destacando-se a espcie, variedade, clima (energia solar, temperatura, umidade, etc.), solo (composio qumica, 7

estrutura e aerao), fertilizao (orgnica, mineral e micronutrientes), prtica da enxertia e tratamentos com agrotxicos. 3. NUTRIENTES Para que as plantas fiquem livres de danos econmicos causados por pragas e patgenos, h a necessidade no apenas da disponibilidade e quantidade de todos os macro e micro nutrientes essenciais, mas que os mesmos estejam em propores satisfatrias, isto , que haja equilbrio dos nutrientes entre si e ainda, tanto aqueles que se encontram com baixa disponibilidade, tanto os que esto em excesso, so limitantes para as culturas. O excesso de um nutriente pode levar a deficincia de outros, com reflexo imediato no metabolismo vegetal e na sua resistncia espcies daninhas. H evidncias experimentais que o excesso de N provoca deficincia de K, Mo, Fe, Cu, Mn e Ca, o excesso de P causa deficincia de Ca, Fe e Zn, o excesso de K causa deficincia de Mg, Ca, e Na e o excesso de clcio pode causar deficincia de K, Mg, Fe, Cu, Zn, B e Mn. Os micronutrientes so essenciais para o funcionamento das enzimas, podendo ser divididos em dois grupos, os que fazem parte das enzimas (ferro, cobre, zinco e molibdnio) e os que so apenas ativadores de enzimas (mangans, cloro e boro). A indisponibilidade de Mo, Fe, Cu e Mn causada pelos adubos nitrogenados solveis prejudica a proteossntese, acumulando nitrognio na forma de nitrato, dado que esses nutrientes ativam as flavoprotenas as quais reduzem o NO3 e o NH3. Chaboussou (1987) comenta que o K desempenha papel fundamental no metabolismo glicdico e fosfatado das plantas e que o mesmo encontra-se ligado resistncia dos vegetais s pragas e patgenos, atuando na translocao dos aminocidos da fonte para o dreno. O potssio e o fsforo, o qual constituinte dos ATPs, so necessrios para que os aminocidos sejam reunidos em cadeias polipeptdicas (protenas). Estes elementos podem tornar-se indisponveis s plantas devido a alteraes das propriedades fsicas e qumicas do solo, induzidas por fertilizantes minerais solveis, levando a reduo da proteossntese. 8

3.1. NITROGNIO (N) Existem evidncias experimentais que o N em desequilbrio provoca vrias doenas alm de influenciar no aumento de pragas em diversas culturas. Quando h nitrognio disponvel em excesso s plantas de arroz, ocorre acmulo de substncias nitrogenadas nas clulas, aumentando a suscetibilidade Pyricularia grisea. Aps a aplicao de sulfato de amnia em cana-de-acar verifica-se aumento no teor de nitrognio nas folhas bem como na fecundidade da cigarrinha (Saccharosyne saccharivora). O N amoniacal (sulfato de amnia, nitrato de amnia) acarreta um nvel mais baixo de proteossntese (aumenta o contedo dos aminocidos nas folhas) em relao ao N ntrico, tornando as plantas mais sensveis aos patgenos e insetos praga. Quando adubada com N amoniacal, os tecidos da folha da fava e seus exsudados, apresentaram-se com teores de aminocidos trs a quatro vezes mais alto, bem como teores de acar mais elevados tornando as plantas mais sensveis a Botrytis em relao quelas adubadas com N ntrico, devido ao N amoniacal reduzir a proteossntese. A murcha de Stewart no milho agravada com N amoniacal (nitrato de amnia) e no o por nitrato. A adubao com NH4+ na regio do hipoctilo aumenta os nveis de glutamina e asparagina no feijoeiro, tornando-as mais suscetveis ao Fusarium solani f. sp. phaseoli, no sendo verificado o mesmo nas plantas adubadas com NO 3- (Zambolim & Ventura, 1996). A seca provoca certos fenmenos nas plantas de trigo, principalmente acrscimo do teor de N no protico, queda do teor de auxinas, reduo da sntese protica, aumento de asparagina e prolina, o que favorece a infeco de Puccinia triticina. So conhecidos os inconvenientes deste N mineral em relao s bactrias teis fertilizao do solo, a propsito da adubao de pastagens. Inconvenientes ainda mais acentuados, tratando-se dos adubos nitrogenados amoniacais.

Pode-se ainda questionar se o excesso de N mineral ou orgnico no solo, provocado por estas tcnicas, no atuaria no bloqueio do K. Sabe-se que o excesso ou deficincia de K so nefastos, podendo conduzir a um acmulo de N solvel na planta. Inversamente, correes de carncias. 3.2. FSFORO As adubaes fosfatadas podem aumentar a sntese de protenas e a atividade celular dos tecidos vegetais, incrementar vitamina C, leos vegetais, polifenis, peroxidase e amnia, conferindo maior resistncia da planta hospedeira aos nematides (Zambolim & Ventura, 1996). O fsforo correlaciona-se negativamente com a exsudao de aminocidos nas razes do trigo, diminuindo a atividade do mal-do-p (Graham & Menge, 1982). No pessegueiro, a carncia de mangans pode ser resultante de um excesso de fsforo em relao ao equilbrio clcio/magnsio. As correes calcrias quando em excesso, podem tornar o mangans no assimilvel. Por outro lado, os micronutrientes aumentam a concentrao de fsforo nos tecidos das plantas, resultando na presena de clcio nas clulas, podendo este fenmeno estar na origem da estimulao da resistncia. 3.3. POTSSIO (K) O suprimento das plantas com K, geralmente, porm nem sempre so benficos. As no leguminosas mostraram decrscimo nos teores de aminocidos solveis, ou seja, correlao positiva entre K e proteossntese, ocorrendo o inverso com leguminosas (trevo vermelho), sendo que, neste caso, o K afetou a fixao simbitica do N. O K estimula a absoro de Ca e de Mg no milho, at um determinado nvel em soluo nutritiva, inibindo-os em determinados nveis. 10 toda a prtica que favorea a proteossntese, melhora, simultaneamente, a resistncia da planta e a qualidade da colheita, como no caso de

O estado nutricional de K da videira (cepa Semillon) pode ser determinado atravs da concentrao de aminocidos e K das folhas: 0,65 % de K corresponde a 50 ppm de aminocidos e 0,28 % de K corresponde a 950 ppm, caracterizando correlao positiva entre K e proteossntese. Outros fatores (gentica, clima e agrotxicos) modificariam a necessidade de K no mesmo perodo da videira. Em outra observao, o K reduziu a suscetibilidade do milho a helmintosporiose. 3.4. CLCIO (Ca) O clcio est envolvido em pelo menos trinta doenas, entre elas as necroses (corao negro ou marrom), necrose hipocotiledonar do feijo, rachaduras de cenoura, e tomate. O Ca atua tambm como regulador de eventuais efeitos txicos causados por excesso de Mg, Cu, Fe, Mn e Zn. O Ca estimula a absoro de K e de Mg no milho, at um determinado nvel em soluo nutritiva, inibindo-os em determinados nveis. Essas interaes complexas podem explicar certos resultados aparentemente contraditrios referentes as relaes entre o Mg e as doenas de deficincia de clcio, como o Blossom End Rot do tomate e o corao negro do aipo, que so favorecidos por valores baixos da relao Ca / total de sais solveis, indicando que a relao catinica parece ser pouco favorvel a proteossntese, partindo-se da premissa que a suscetibilidade da planta est ligada a um teor elevado de N nos tecidos. Outros fatores como o solo seco (aumenta a necrose do tomate), umidade excessiva e altas temperaturas sobrepem-se carncia de Ca, agindo indiretamente no metabolismo desse nutriente na planta, provocando uma inibio da proteossntese. A deficincia de gua provoca hidrlise das protenas nas folhas, enriquecendo-as em nitrognio solvel, acarretando a multiplicao de pulges (Aphis fabae, Myzus persicae e Brevicorynae) e cochonilhas. A cianamida clcica (adubo nitrogenado com Ca) reduziu a helmintosporiose do milho e inibiu fortemente a Cercosporella herpotrichides em cereais, sendo que a doena 11

manifestou-se nas parcelas tratadas com nitrato de amnia. Em alguns casos, o Ca aumentou a suscetibilidade do milho a helmintosporiose. O clcio modifica o pH do solo. Quando o pH est entre 3,8 a 4,3 h predominncia do N ntrico (NO3) em relao ao N amoniacal (NH 4), favorecendo a proteossntese nas plantas. O Verticillium do tomate no diretamente influenciado pelo pH e sim, correlacionado positivamente com deficincia de Ca. 3.5. RELAO N / K O N favorece doenas bacterianas das folhas como a queima bacteriana do fumo, sendo que os danos so limitados ou suprimidos com aporte conveniente de K. Observou-se correlao positiva entre o grau de ataque da sarna e a relao N %/ K2O % nas folhas de macieira. Foi observado em arroz, que tanto a carncia de K e N, como o excesso de N incrementaram a taxa de germinao de condios de Helminthosporium, o que estaria relacionado com a quantidade de cidos livres contidos nos tecidos. 3.6. RELAO K / Ca O timo de proteossntese obtido por um determinado nvel de equilbrio entre K / Ca, o qual provavelmente diferente entre as famlias de plantas. A relao K / Ca explica os resultados aparentemente contraditrios em que o milho torna-se mais tolerante a helmintosporiose com suprimento de K, enquanto o clcio em alguns casos aumenta e em outros diminu a tolerncia doena. Os dias curtos aumentam o teor dos compostos solveis nos tecidos de Mentha piperita, sendo que a alta relao de K / Ca anula esses efeitos, ao concentrar N protico em detrimento de N solvel, condio favorvel ao estmulo da resistncia da planta s doenas. 12

3.7. RELAO K / Ca + Mg O Mg constituinte da molcula de clorofila, o qual tem importncia na sntese de ATPs e, conseqentemente, na sntese e na decomposio de molculas, indicando a importncia do Mg e do P na fisiologia das plantas, estando o metabolismo do P tambm relacionado com o Ca. Ainda, o Mg estimula a absoro de Ca e de K no milho, at um determinado nvel em soluo nutritiva, inibindo-os em determinados nveis. A relao K / Ca influi na proporo de Mg utilizada pelo vegetal, o que explicado pela influncia do Ca sobre a absoro do Mg, admitindo-se que K + Ca + Mg uma constante. Nas diversas enzimas envolvidas no metabolismo dos acares, o Mg pode ser substitudo por Mn, apesar da atividade final no ser a mesma. As folhas doentes de macieira, no incio da clorose, possuem teor de Mg entre 0,14 e 0,20 % do peso seco, enquanto os teores nas folhas sadias so de 0,30 a 0,45 %. Evidncias indicam que o aumento da relao K / Ca + Mg diminui a populao de cochonilhas (Lepidodosaphes beckii) em citros, provavelmente devida tambm relativa diminuio das substncias solveis na seiva, em particular os aminocidos. A menor populao de insetos estabiliza quando a relao 2,5 a 3,4: 1. O excesso de Ca no solo favorece esse inseto. 3.8. RELAO Ca / P O Ca estimula a absoro de fosfatos no milho, no acorrendo o mesmo com K e Mg, relacionando-se com a proteossntese, em que o on de clcio forma complexos com as protenas, ou as protenas apresentam afinidade com o clcio. Suprimentos sucessivos de cal hidratada e gesso agrcola aumentaram a resistncia do tomate a Botrytis, a qual parece estar inversamente relacionada relao Ca / P.

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3.9. COBRE (Cu) A carncia em cobre na cultura do cacau parece causar uma doena que provocada pelo Swollen Shoot Vrus. No incio dos estudos, trabalhava-se com a hiptese de que o vrus competia com a planta por alguns de seus produtos metablicos, e que essa competio causava uma deficincia em cobre. Tal hiptese no pde ser confirmada nos experimentos, e um agravamento da molstia foi verificado na ausncia de luz, ou seja, por falta de energia recebida pela planta (havia deficincia na proteossntese). Isto confirmaria o fato de que a doena realmente estava sendo causada por uma carncia em cobre, visto que, esse elemento fundamental para a proteossntese. 3.10. MOLIBDNIO (Mo) Estudos de diversos micronutrientes e de superfosfato, em relao a requeima da batata, mostraram que apenas o molibdnio provocou um decrscimo na sensibilidade da cultura doena, sendo que os micronutrientes s favorecem a sade da planta se utilizados juntamente com algum adubo dito de base, estimulando dessa forma a atividade de enzimas e conseqente elaborao de protenas e substncias de reservas a partir dos macronutrientes. 3.11. BORO (B) Certas molstias como o chumbo da videira, Phoma betae, e a vrula do damasqueiro, esto relacionadas com a carncia em boro nas plantas. No primeiro caso, a cura pode ser obtida pela transferncia das mudas para um local com nutrio mais favorvel, ou ento, pela aplicao de boro nas folhas ou no solo. Em se tratando da vrula do damasqueiro, no recomendvel a aplicao de boro no solo, pois devido aos mecanismos de bloqueio, a planta pode no absorver este elemento. No entanto, ressalta-se que as pulverizaes foliares promovem resultados mais rpidos no que diz respeito correo de uma carncia. 14

O boro tambm pode repelir o ataque de pulges vetores do vrus BYV da beterraba, enquanto os sais de zinco, ltio ou nquel podem favorecer o seu estabelecimento. A carncia de boro aumenta a sensibilidade do dendezeiro s molstias Bud Rot (broto vermelho) e Little Leaf (folha pequena) e tambm predispe a cultura a um ataque mais severo do caro Tetranychus piercei. A carncia em boro, nos casos acima citados, produz uma inibio da proteossntese, provocando um maior acmulo de substncias solveis nos tecidos. 3.12. ENXOFRE (S) A correo de enxofre (feita em diferentes pocas), em solos semeados com colza, alm de favorecer o crescimento da cultura, protegeu-a de um ataque severo de Phorbia platura. As manifestaes desse ataque foram muito mais severas nas parcelas que no haviam recebido sulfato de amnia. 3.13. COBRE (Cu) e ZINCO (Zn) A partir de 1965, em uma regio da Itlia, observou-se um enfraquecimento das macieiras. Nenhuma infeco fngica ou bacteriana havia sido registrada, mas os sintomas dos vrus Stem Pitting Vrus Disease e de Blister Bark foram observados sobre o tronco e os galhos principais. O restabelecimento das macieiras, foi obtido atravs das pulverizaes com produtos a base de cobre e produtos com zinco, indicando que a carncia desses elementos que provocou o aparecimento das viroses. A resistncia poderia estar sendo induzida apenas pela ao benfica do cobre e zinco no metabolismo da planta. O cobre e o zinco podem ainda inibir a transmisso do vrus BYV da beterraba.

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3.14. COBRE (Cu) e MANGANS (Mn) A explicao da ineficincia de certos fungicidas para o controle de brusone no arroz, talvez esteja no fato de que esses produtos no modificaram a fisiologia do arroz num sentindo favorvel a proteossntese. Em relao ao controle de brusone em arroz, pesquisadores constataram que nveis de 18 ppm de mangans e 2 ppm de cobre, mantiveram o equilbrio nutricional das plantas e que neste estado, nem mesmo as variedades suscetveis apresentaram a manifestao da doena, embora os fatores clima e presena de esporos fossem favorveis. Tudo indica que esses elementos favoreceram a proteossntese, tornando a planta resistente ao ataque do patgeno. O desequilbrio mineral, que torna a planta suscetvel ao ataque, parece ser o fator decisivo. 3.15. RELAO BORO / CLCIO (B / Ca) O boro capaz de manter o clcio na forma solvel e quando fornecido via radicular ou foliar aumenta a mobilidade do Ca nas macieiras. 3.16. MATRIA ORGNICA Os adubos orgnicos fornecem todos os macro e micro nutrientes que as plantas necessitam, em doses proporcionais, sem excessos ou deficincias. A matria orgnica modifica a mobilidade do Ca, Mg, N, Mn, B e hidrognio, com efeito contrrio no zinco, refletindo na disponibilidade s plantas. Alm de fornecer N, S, P, Mg e K, melhora a capacidade de reteno de gua, a microflora e estabiliza a estrutura dos solos. Alm dos nutrientes, a adubao orgnica libera cidos hmicos, os quais estimulam a capacidade de absoro do fsforo. Esses fatores estariam ligados a melhoria do estado de proteossntese das plantas e conseqentemente na melhoria da tolerncia s pragas e doenas. 16

O mosaico virtico da alcachofra foi reduzido consideravelmente com o emprego de esterco, como suplemento de adubaes minerais. 4. AGROTXICOS Alm da correo de carncias por fertilizantes e corretivos, os fungicidas clssicos, atravs de seus componentes, tambm podem atuar no metabolismo das plantas tornando-as menos atrativas a pragas e doenas. A penetrao de agrotxicos pelas folhas constitui a via mais freqente. Sabe-se que a cutcula e as paredes cuticulares das folhas contm numerosos lipdios que facilitam a absoro dos compostos lipossolveis. Este fato acentua a importncia da solubilidade das molculas sobre as repercusses indiretas. A afinidade do agrotxico, pelos corpos graxos e gua, que vai condicionar sua penetrao no organismo vegetal ou animal. Primeiramente, os agrotxicos necessitam atravessar uma barreira lpidica (cutcula cerosa dos vegetais, tegumento dos insetos e dos animais superiores), devendo possuir um certo grau de solubilidade em lipdios. Em seguida, passa por uma fase aquosa, que o veicular at seu local de ao. A fase aquosa constitui o meio vivo ao nvel da clula e dos transportadores celulares (seiva, linfa, sangue). Uma certa hidrossolubilidade , portanto, necessria. E , conseqentemente, isto que se denomina coeficiente de separao entre leo e gua que condicionar seu transporte do meio exterior at seu local de ao. No entanto, deve-se considerar que nem sempre o agrotxico age somente no alvo visado. O fato da cutcula e as paredes cuticulares das folhas conterem numerosos lipdios que facilitam a absoro de composto lipossolvel explicam, por exemplo, que um sal metlico como o xido de cobre hidratado, resultante da aplicao da calda bordalesa, possa penetrar na folha. A espessura da cutcula bem como o nmero e a repartio dos estmatos tambm podem influir na penetrao das caldas. Assim, podem ser parcialmente explicadas as diferenas de sensibilidade em relao a um mesmo agrotxico, segundo a espcie e variedade de plantas. Portanto, talvez seja a presso osmtica das clulas que regula, antes de tudo, a penetrao das caldas. Quando o suco celular isotnico ou hipertnico em 17

comparao calda, no h risco de queimadura, pois no h possibilidade de penetrao. Porm, quando hipotnico, as alteraes so mais freqentes, pela plasmlise das clulas. Certas variedades de macieira e de pereira, que apresentaram potencial osmtico alto (30 a 38 atm), foram praticamente insensveis s queimaduras por produtos cpricos, enquanto que outras variedades com baixa presso osmtica (5,3 a 13,7 atm) foram fortemente afetadas. Estes fatores condicionam diferenas na penetrao dos produtos, segundo o estado fisiolgico da planta no momento do tratamento. Por sua vez o estado fisiolgico depende dos fatores abiticos, da idade dos tecidos, e da nutrio da prpria planta. A luz e a temperatura favorecem a mxima abertura dos estmatos, aumentandolhes a permeabilidade e facilitando a penetrao dos produtos nas folhas mais velhas. A nutrio das plantas tambm interfere no metabolismo, por influenciar a presso osmtica das clulas. Por exemplo, a nutrio amoniacal pode traduzir-se simultaneamente por uma reduo dos ctions minerais, como clcio (Ca ++) e magnsio (Mg++) e por uma maior absoro de cido fosfrico. No entanto, possvel que a penetrao dos inseticidas fosforados na planta, no poderia estar ligada a nutrio e, portanto, a fertilizao. Todos os agrotxicos sejam minerais ou orgnicos, fungicidas, inseticidas ou acaricidas, penetram nos tecidos das plantas e, portanto, agem sobre seu metabolismo. Os agrotxicos podem enriquecer a planta com metais contidos em sua frmula, tais como cobre, zinco, ferro, enxofre e fsforo. Outros produtos tambm parecem intervir pela prpria estrutura de sua molcula, como o caso dos hormnios sintticos e dos produtos clorados, como DDT (retirado do comrcio). De maneira geral, os agrotxicos apresentam ao sobre a fotossntese, respirao e transpirao. Pode-se assim afirmar que esses produtos so capazes de modificar, de uma maneira mais ou menos acentuada e mais prolongada, a relao entre as substncias nitrogenadas e os glicdios, por sua ao sobre os processos antagonistas de proteossntese e protelise. O mesmo processo ocorre envolvendo as relaes entre as diferentes formas de nitrognio, ou seja, os critrios do nvel de proteossntese, correlacionados ao processo de resistncia/tolerncia. 18

Os efeitos indiretos e nutricionais destes processos parecem explicar as repercusses malficas, e tambm benficas dos agrotxicos, at agora utilizados sob um ngulo totalmente diferente do estmulo da resistncia da planta. As plantas apresentam diferenas na sensibilidade ao DDT, segundo sua natureza botnica. Foi registrado um aumento da proteossntese, do tamanho das folhas, da velocidade de crescimento e do rendimento em videira e batata, mas um definhamento e reduo de colheita em pepino. Em trigo, o DDT alterou o metabolismo de tal forma que os aminocidos e os aucares solveis acumularam-se nas folhas, e o efeito pareceu resultar da inibio da sntese das protenas e dos hidratos de carbono. A explicao das diferentes aes do 2,4-D e do DDT, seriam no apenas devido a dose utilizada, mas tambm em funo dos diferentes fatores que agem sobre a fisiologia das plantas. Estes fatores seriam de natureza botnica ou devido constituio gentica das plantas, a poca da interveno, as condies ecolgicas e, enfim, a nutrio, que por sua vez depende da natureza da fertilizao. Observaram-se diferenas nas repercusses, segundo a planta tratada e a dose utilizada. Sejam quais forem as repercusses dos agrotxicos sobre o metabolismo das plantas e, portanto, sobre sua resistncia, elas esto em estreita relao com sua nutrio. O inseticida carbaryl promove aumento no teor de potssio, o parathion e o carbophenothion promovem aumento no teor de magnsio, o parathion promove aumento no teor de clcio, parathion, diazinon, carbophenothion e DDT promovem um aumento do teor de fsforo. Alguns estudos mostraram que as suspenses de Maneb na gua absorvem oxignio e que ocorre uma decomposio com solubilizao do mangans. Esta solubilizao favorece a penetrao do produto na planta e sua ao em relao a resistncia aos fungos patognicos que pode ser benfica ou nefasta, dependendo das doses aplicadas. Os agrotxicos incorporados ao solo para desinfest-lo, ou incorporados indiretamente, aps tratamento de controle de insetos e fungos ou tratamentos com herbicidas, so capazes de afetar a fisiologia da planta atravs de sua nutrio. Os herbicidas, devido a sua dupla ao, so os mais perigosos, pois promovem efeitos diretos no momento do tratamento (ainda que subletal em relao planta) e efeitos indiretos, pela 19

inibio da nitrificao ou amonificao, em conseqncia da destruio dos microrganismos do solo. Alguns casos de desequilbrio biolgico aps o tratamento das folhas com agrotxicos so citados na literatura, entre os quais temos que a proliferao de caros sobre videiras, aps o tratamento da folhagem com agrotxicos como DDT, carbaryl e alguns fosforados. O mesmo tem sido observado em citros. Foi encontrado, que tais proliferaes no ocorreram apenas aps a utilizao de inseticidas, isto , com produtos txicos aos inimigos naturais dos caros, mas tambm com fungicidas como captan, no txico aos parasitas ou predadores de caros. Foi demonstrado experimentalmente, aps a aplicao de um fosforado aumentos na fecundidade e reduo do ciclo evolutivo dos pulges (Myzus persicae), o que promoveu um incremento de geraes por temporada. Estas multiplicaes anormais podem envolver tambm outras espcies como cochonilhas, lepidpteros e nematides. Em um experimento com a cultura da batata, foi observado que a calda bordalesa exercia uma ao repelente em relao a Leptinostarsa sp. Com relao ao Fentin-acetato e ao Maneb, o primeiro provocava forte diminuio no nmero de posturas e de larvas (produto usado como esterilizador de insetos causando quebras cromossmicas) e, o segundo, no exercia qualquer influncia sobre a praga. Em um segundo experimento, a calda bordalesa foi substituda por Oxicloreto de cobre (os outros produtos foram mantidos) e a ao dos fungicidas cpricos foi confirmada mais uma vez. O controle exercido pelo cobre se deve provavelmente ao efeito que este elemento provoca no estado bioqumico da planta, estimulando a proteossntese e conferindo a resistncia da planta ao ataque do inseto. Por outro lado, o Fentin-acetato embora promova o controle da praga, tambm favorece a multiplicao dos pulges vetores da batata por eliminar seus inimigos naturais. A utilizao de ditiocarbamatos no controle da requeima da batata, tambm favorece o desenvolvimento de molstias virticas. Em folhas de videiras tratadas com calda bordalesa (complexo sulfato de cobre-cal), foi constatado que estas possuam teores menos elevados de nitrognio total e solvel, mostrando o efeito desse produto sobre a proteossntese e conseqente resistncia da cultura ao mldio. 20

Em contrapartida, os fungicidas clssicos a base de cobre, aumentam a intensidade da doena causada por Pseudoperonospora, em lpulo. Tudo indica que ocorreu um acmulo do micronutriente cobre e que este deve ter atuado de maneira nefasta sobre a fisiologia da planta tornando-a mais suscetvel a molstia. A capacidade de um micronutriente em promover a resistncia ou susceptibilidade da planta ao ataque de insetos praga e patgenos, est definitivamente relacionado com a freqncia e o nmero de aplicaes dos produtos, ou seja, com a quantidade de micronutrientes fornecidos planta. Sendo assim, um excesso de nutrientes pode sensibilizar a planta e no torn-la resistente aos insetos e microorganismos patognicos. Em um experimento com morangueiro verificou-se que as folhas jovens tratadas com Zineb ou Nabam + sulfato de zinco, continham 3,5 vezes mais zinco que as testemunhas, enquanto que as velhas alcanavam 13 vezes mais. O acmulo deste micronutriente provocou uma sensibilizao dos tecidos em relao a Botrytis, Phytophtora e molstias virticas. O DDT tambm pode favorecer a multiplicao de pulges Aphis fabaes sobre hastes florais de beterraba, devido ao estado de protelise dominante criado pela ao do agrotxico, enquanto o 2,4-D pode favorecer o aumento de pulges em fava, aveia e cevada. 4.1. Determinismo da multiplicao de lepidpteros As proliferaes de caros, pulges e aleuroddeos, desencadeadas por toda uma gama de agrotxicos, ocorrem porque estes parasitas permanecem sobre a planta durante a maior parte de seu ciclo. O mesmo no acontece com os lepidpteros, cujas exigncias de metamorfose levam-nos a mudar de meio e, portanto, a deixar a planta hospedeira. Entretanto, o tratamento do solo com um inseticida clorado, como o Dieldrin, aumentou as populaes de Ostrinia nubilalis no milho. Experincias com Agrotis segetum em plntulas de trigo, cujos gros tinham sido tratados com Lindane, mostraram que a durao do estgio larval levemente afetada e que ocorre um aumento no peso das crislidas. 21

O DDT, Carbaryl e Methyl-parathion alteraram a relao Na / K da hemolinfa das lagartas de Heliothis. Esta relao parmetro para determinar a intensidade metablica das larvas. Observou-se que os inseticidas reduziam a intensidade do metabolismo das lagartas sobreviventes, as quais mostravam-se muito resistentes a numerosos fatores ambientais adversos. Levando-se em considerao as repercusses dos agrotxicos sobre a fisiologia da planta e as conseqncias resultantes sobre o potencial bitico das pragas, por efeito nutricional, todo o controle qumico deve ser retomado sobre novas bases, bem como o controle dito integrado. 4.2. Determinismo do desenvolvimento das molstias criptogmicas e bacterianas pelos agrotxicos a) Os ditiocarbamatos no desenvolvimento das molstias das plantas: Foi observado que Zineb e sobretudo Maneb favoreceram a infeco dos cachos de uva por Botrytis cinerea, a tal ponto que, em numerosas regies, o mofo cinzento tornou-se o problema patolgico mais importante na cultura. Tambm em tomateiro e morangueiro, estes produtos recrudesceram o ataque de Botrytis. Alguns autores concluram que possvel associar o aumento da concentrao de zinco nas folhas com o crescimento aparente da suscetibilidade infeco por Botrytis. Os aumentos de zinco nas folhas so acompanhados de alteraes no metabolismo normal da planta. reforada a hiptese de que as aplicaes de fungicidas ditiocarbamatos podem aumentar a suscetibilidade de certas plantas a Botrytis. Em concordncia com a teoria da trofobiose, este processo parece encontrar-se relacionado com a diminuio da proteossntese. b) Agrotxicos e doenas bacterianas:

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A aplicao de agrotxicos pode acentuar o surgimento de doenas bacterianas. Foi observado que a aplicao de substncias de crescimento estimularam o desenvolvimento destas doenas, possivelmente atravs da inibio da proteossntese. c) Agrotxicos e doenas dos cereais: Demonstrou-se experimentalmente que o DDT provocou aumento da sensibilidade do trigo ferrugem, como conseqncia direta das repercusses deste produto organoclorado na fisiologia do cereal. Obviamente, no mais questo de tratar os cereais com DDT ou outros produtos clorados, j interditados, porm, observa-se que as incidncias deste produto podem, perfeitamente, ser comparadas s provocadas por uma substncia de crescimento como 2,4D. Foi observado que os herbicidas podem ter uma ao favorvel ou desfavorvel sobre o estado sanitrio das culturas. Parece que os ataques graves de esporo do centeio, observados j h alguns anos, e as multiplicaes da fusariose so, em parte, devidos utilizao de herbicidas que destruiriam apenas parcialmente as gramneas. Os produtos base de hormnios, que tm uma influncia sobre a fisiologia dos cereais, podem torn-los mais receptivos a certas doenas transmitidas no momento da florao. No caso do cereal encontrar-se condicionado, de tal forma a ser fisiologicamente resistente (segundo a teoria da trofobiose, porque se encontrar num estado de proteossntese dominante), ele estar ao mesmo tempo imunizado, independente do nvel de patgeno no ambiente. Alguns pesquisadores observaram o surgimento e a multiplicao inquietante de numerosas e graves molstias fngicas e bacterianas de origem telrica, nos ltimos anos. O fato foi observado por todos os laboratrios que estudam as traqueomicoses, traqueobacterioses, e agentes da podrido do colmo e das razes. Esses fenmenos complexos necessitam do concurso de diversas disciplinas para o estudo etiolgico e, na maioria dos casos, de uma experimentao bastante longa. 23

O emprego generalizado de herbicidas e ditiocarbamatos, que exercem um efeito inibidor da proteossntese, no estariam englobados num processo de sensibilizao dos cereais em relao s molstias virticas? Assim, explicar-se-iam os danos do nanismo amarelo da cevada, cujo desenvolvimento sofreu incremento nestes ltimos anos, sem que se tenha, at agora, uma explicao realmente satisfatria para o fato. 4.3. Agrotxicos e desencadeamento das molstias virticas

a) Agrotxicos e desenvolvimento das viroses nas hortalias: Desde que os horticultores se familiarizaram com os principais parasitas de suas culturas, e a partir da disponibilidade de fungicidas eficazes, as molstias virticas tornaram-se de importncia predominante. Estas molstias so temidas, pois sua origem parece misteriosa e seu desenvolvimento insidioso. A doena virtica ocuparia doravante a posio at ento tomada pelo fungo parasita ou pela bactria. Este desenvolvimento da molstia virtica seria, de certa forma, o resultado da destruio de um concorrente eliminado pelo fungicida reputado eficaz. Todavia, o mnimo que se pode dizer que os fatores parecem pouco ajustados a esta concepo. Devemos observar que freqentemente se encontram presentes na mesma planta, simultaneamente molstias criptogmicas e molstias virticas. O vrus absolutamente no faria concorrncia ao fungo patgeno, mas talvez, at favoreceria seu desenvolvimento. O controle qumico de Phytophthora cactorum do morangueiro, pelos doze produtos testados (calda bordaleza a base de sulfato de cobre, dichlofuanid, naban, dexon, difolatam, captan, demosan, mancozeb, vitavax, thiabendazole, udonkor e daconil), que pelos resultados obtidos no foi considerado eficiente. Da mesma forma, envolvendo as molstias dos cereais, se contesta totalmente a eficcia das pulverizaes fngicas qualificadas de especficas para controlar os parasitas do p, a escaldadura da cevada ou as ferrugens. 24

Sabe-se que nem sempre possvel atribuir s infeces virais sintomas realmente caractersticos. So poucos os sintomas que efetivamente podem ser associados a viroses. H diversas convergncias de sintomas entre determinados fenmenos de carncia e as infeces virais. A ao nefasta do agrotxico pode perfeitamente encontrar superposta a uma m nutrio da planta. Esta, por sua vez, pode resultar de uma fertilizao desequilibrada. As doenas virticas poderiam, portanto, ser desencadeadas por uma conjuno, provavelmente mais freqente do que se poderia pensar a priori, de prticas culturais desfavorveis proteossntese. Assim, estaria explicada a noo de latncia das molstias nas plantas. Nas rvores frutferas, a existncia de vrus latente conduziria a concluso errnea de plantas sem vrus. Esta afirmao acentua a importncia das condies ambientais, incluindo-se os tratamentos com agrotxicos. Por um condicionamento desfavorvel proteossntese, o metabolismo da planta seria capaz de favorecer o desenvolvimento do vrus e, at, de crilo. Com os progressos da teraputica antiinfecciosa, e a reduo das molstias bacterianas, vemos aumentar o nmero de doenas causadas por vrus, que tendem cada vez mais a ocupar o primeiro plano da patologia infecciosa. A observao coloca em paralelo as constataes que envolvem o desenvolvimento das doenas virticas nas hortalias como conseqentes ao emprego de certos agrotxicos. Assim passa-se a questionar em que nvel a regresso das molstias bacterianas pode estar relacionada com o aumento das molstias virticas, bem como, em que este aumento estaria ligado aos progressos da teraputica. Dever-se-ia considerar, como para as plantas, a utilizao de novos medicamentos e, especialmente, dos antibiticos? Estes so suscetveis de agir, no apenas em relao ao agente patognico, mas tambm, indiretamente, por intermdio do prprio paciente? b) Latncia e desencadeamento das doenas nas plantas:

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Define-se uma infeco latente como uma infeco que no produz temporariamente nenhum sintoma visvel, mas que capaz de se exteriorizar em determinadas circunstncias. Todo problema consiste em saber quais podem ser os fatores suscetveis de fazer mudar este estado. Os fitopatologistas ficam sempre embaraados quando se trata de definir patogenia. Todavia, reconhecem que no existe limite bem definido entre saprfitas e parasitas. Podemos concluir que a assepsia numa rvore, se ela pode existir, um estado totalmente excepcional, exceto talvez, durante as primeiras semanas de sua vida. Uma segunda concluso do mesmo seria que o poder patognico s pode se manifestar caso o agente encontre em seu hospedeiro condies convenientes de desenvolvimento. De acordo com as concepes clssicas, s haveria imunidade ou resistncia em um antagonismo, fosse este por concorrncia ou por barreira fsica. Acredita-se ter demonstrado e traduzido teoria de trofobiose, que nas relaes entre hospedeiro e parasita antes de tudo influem os fatores nutricionais suscetveis de satisfazerem este ltimo. Da a importncia do condicionamento da planta pela natureza do solo e pela fertilizao corretiva que se pode fazer. A carncia de boro em videira provoca a molstia do chumbo. Este definhamento pode ser curado por transplante, ou seja, por uma alimentao em outro solo e tambm pelo aporte de boro na folhagem ou solo. Os micronutrientes intervm de maneira importante na fisiologia e, portanto, na resistncia da planta. Assim, a nutrio mineral parece ser o fator decisivo determinante da resistncia que as plantas oferecem infeco, podendo-se inferir que diminuda pelo excesso de nitrognio. O oposto observado com potssio e magnsio. Foi observado, em experimentos para controle da helmintosporiose do arroz, utilizando-se fertilizao com micronutrientes, que a sensibilidade diminuiu pela aplicao de iodo, zinco e magnsio. Alm do mais, estes tratamentos parecem favorecer o desenvolvimento vegetativo. Alguns autores observaram que o efeito favorvel dos 26

tratamentos com micronutrientes sobre o desenvolvimento vegetativo do arroz no acrescentado a seus efeitos positivos sobre a resistncia molstia. Pelas observaes efetuadas, pode-se concluir que a latncia de qualquer patgeno resulta de uma insuficincia nos elementos nutritivos que lhe so oferecidos. Inversamente, a interrupo da latncia pode provir de uma m nutrio da planta, seja devido a uma carncia (tanto de macro como de micronutrientes), ou a uma inibio da proteossntese por agrotxico qualquer. c) Latncia das molstias virticas: influncia do porta-enxerto: Se o desenvolvimento de uma molstia virtica pode ser resultante de m nutrio ou ingesto de um veneno, como o fluoreto de sdio, por que no poderia ocorrer o mesmo nas plantas, onde os tratamentos com agrotxicos perturbam o metabolismo? Estes, principalmente em intervenes repetidas, inibem o processo da proteossntese, estabelecendo, conseqentemente, um estado eminentemente favorvel ao desencadeamento das diversas molstias. Assim, se explica o vazio da noo de mudas sem vrus nas rvores frutferas. Os vrus latentes propriamente ditos correspondem a uma concepo diferente. No caso da macieira, por exemplo, so os vrus que provocam nenhum sintoma sobre o conjunto das variedades comestveis. Tal evidncia foi, no incio, fruto do acaso. Espcies como as macieiras ornamentais, com frutos pequenos, manifestaram anomalias inesperadas quando se colocou, sobre elas, enxerto de rvores normais. Esta observao mostrou a importncia do estado fisiolgico das plantas, pelo menos sobre as manifestaes dos sintomas das molstias virticas e, at, sobre o prprio determinismo do seu desencadeamento. Estas interferncias recprocas entre porta-enxerto e enxerto repercutem sobre a nutrio deste ltimo e, portanto, sobre sua suscetibilidade em relao s diversas molstias, inclusive as virticas. Assim, a molstia Sharka se manifestou nos damasqueiros enxertados sobre um determinado porta-enxerto (brompton), e obtiveram resistncia em relao mesma molstia, atravs da enxertia sobre porta-enxertos especiais. A resistncia das plantas assim 27

enxertadas parece estar ligada a um nvel elevado de proteossntese provocado pela natureza da nutrio, o que poderia traduzir-se por um nvel mais baixo de substncias solveis como aminocidos e glicdios redutores. Os porta-enxerto dos limoeiros, cujas combinaes que davam melhores resultados, apresentavam pequenas quantidades de aucares solveis nas folhas colhidas na primavera. O inverso ocorria com os porta-enxertos que apresentavam resultados medocres. Respostas anlogas foram registrados em videira, sendo encontrado nas folhas das cepas europias enxertadas um acmulo de aminocidos, como conseqncia da reduo da proteossntese, ou seja, resultando num fenmeno que, segundo a teoria da trofobiose, sensibiliza o enxerto s diversas molstias. d) Agrotxicos e molstias virticas: O desenvolvimento de molstias virticas em hortalias, levaram a suspeitar que novos fungicidas sintticos seriam a causa deste fenmeno, da mesma forma como foram responsabilizados pela sensibilizao de diversas plantas em relao a Oidium e Botrytis. Contudo, paradoxalmente, se procurou controlar as molstias virticas com agrotxicos. Os resultados obtidos foram os mais diversos, em sua maioria ineficientes. A aplicao de 2,4 - D sobre o fumo, visando os vrus X e Y, mostram que o hormnio no impediu a contaminao, nem destruiu os vrus, mas manifestou uma ao inibidora muito forte em relao sua multiplicao. Os experimentos in vitro mostraram que o 2,4-D era desprovido de qualquer ao prpria inativante. Sobre a planta, esta ao era apenas temporria e com as doses utilizadas, o fumo sofria deformaes caractersticas. O que se verificou foram repercusses indiretas, induzidas pelo 2,4-D sobre a fisiologia do fumo, que foram capazes de modificar a resistncia molstia virtica e aos fungos parasitas. Assim, foi a reduo de glicdios nos tecidos de fava que explicou a eficcia do 2,4-D em relao a Botrytis. J os produtos plantvax e benomyl favorecem o aumento da concentrao de vrus nas folhas, na maioria das condies. Estes diferentes resultados integram-se perfeitamente na concepo de trofobiose. A sensibilizao da planta a seus diferentes parasitas est correlacionada com uma inibio da 28

proteossntese, ou seja, do que se poderia chamar de um certo envenenamento da planta. Quanto ao estmulo da resistncia, ao contrrio ocorre paralelamente, com a proteossntese e com a reduo concomitante do nvel das substncias solveis. Os herbicidas utilizados em cereais, cuja seletividade observou-se no ser total, tambm inibem a proteossntese nestas plantas. Por sua incidncia, simultaneamente direta sobre a planta e indireta sobre a vida do solo, favorece o desenvolvimento das molstias virticas, como suspeitam, agora, observadores cada vez mais numerosos. Estes efeitos nefastos dos herbicidas e outros agrotxicos podem ser exacerbados quando os cereais estiverem em mau estado, seja devido a uma queda de temperatura ou a um desequilbrio da fertilizao. Resta estudar em que medida se pode explicar a multiplicao ou mesmo a infeco de origem eventualmente endgena dos vrus, sob a influncia de diversos fatores. e) Determinismo do desenvolvimento e da multiplicao de vrus pelos agrotxicos: possvel que os hidrocarbonetos diminua a sntese protica de uma clula ou de um grupo de clulas. Esta ao, reversvel, no teria conseqncias durveis para a maioria das snteses, mas diminuiria, durante um certo tempo, a produo de protenas de vigilncia (como o interferon) e, tambm enfraqueceria o controle da diferenciao das clulas. A pergunta , se os agrotxicos exercem uma ao inibidora na proteossntese, sensibilizando a planta molstias criptogmicas e bacterianas, no poderiam por um mecanismo anlogo, acelerar a elaborao e a multiplicao dos vrus? 5. FERTILIZAO E VALOR NUTRICIONAL DAS PASTAGENS a) Nutrio e potencial bitico dos rebanhos: Demostrou-se que um estado nutricional especfico da planta ou rgo que, segundo a teoria da trofobiose, determina a suscetibilidade ou a resistncia molstia ou 29

inseto. Devemos admitir o mesmo a respeito da sade dos vertebrados, em vista da composio alimentar com que se nutrem. Exemplos como os do gado Limousin, e do cavalo Bolonhs, que tm suas caractersticas fenotpicas influenciadas pela alimentao, acentuam a importncia da alimentao dos rebanhos sobre sua constituio. No h que se espantar que ela possa tambm repercutir sobre sua sade. b) Carncia e estado sanitrio do rebanho: As carncias alimentares podem provocar fenmenos de ordem patolgica, uma vez que todas as carncias repercutem sobre o conjunto do metabolismo do indivduo, com toda a gama de seqelas que isto traz ao funcionamento do organismo. Da as dificuldades observadas para explicar os numerosos estados patolgicos, baseando-se apenas na unidade molstia. c) Relao entre alimentao e molstia: Primeiro foi abordado o problema pela anlise dos alimentos, a fim de determinar os limites de carncia e toxicidade, para relacion-los com a anlise dos tecidos animais, mas na maioria das vezes fracassou. Observou que a anlise individual no tem nenhum significado e se trabalha apenas sobre valores mdios. Admitindo-se que pudessem ser evidenciadas as carncias, perceberamos que nem todas so primrias, isto , diretamente ligadas a insuficincia de um elemento na rao. Algumas so secundrias, isto , induzidas pela presena de um outro fator alimentar que interfere na utilizao metablica do alimento ingerido. A pobreza do solo em nutrientes disponveis repercute sobre a composio dos vegetais que nele se desenvolvem e da sobre o animal que deles se nutre. Determinados tipos de solo produzem forragens cujo teor em alguns nutrientes freqentemente inferior ao limite de carncia definido pelo animal. 30

Como os dados obtidos pelo mtodo de anlises de alimentos no conduziram a um diagnstico preciso, passou-se a testes taraputicos, isto , substituiu-se o mtodo analtico pelo sinttico. Se um limite de carncia determinado pelo mtodo analtico, este pode ser questionado, uma vez que os elementos devem ser considerados por seu papel na fisiologia da planta, especialmente na elaborao de protenas. Outrossim, nenhum elemento age sozinho sobre o metabolismo da planta, mas sim em um complexo fisiolgico em que outros nutrientes intervm. 6. CONSIDERAES FINAIS A ocorrncia de pragas e doenas em uma cultura parece estar mesmo relacionada com o desequilbrio nutricional da planta hospedeira. importante ressaltar que nenhum nutriente por si s controla todas as doenas em todas as culturas, sendo que a natureza dos elementos, exerce influncia sobre a resistncia das plantas. O balanceamento dos nutrientes importante, mas ainda no est clara a razo das propores ideais entre os diversos macro e micro nutrientes que podem ser utilizados nas diversas culturas. Considerando o que foi exposto, os micronutrientes (elementos que muitas vezes foram colocados em segundo plano), tambm so fundamentais para o vegetal, pois podem ter relao direta com a proteossntese. Tanto o excesso como a falta de micronutrientes so responsveis por alteraes bioqumicas na planta, resultando em um acmulo de substncias solveis no utilizveis (acares e aminocidos) sendo que este estado ideal para a nutrio de pragas e patgenos (fungos, bactrias e vrus). O estado nutricional pode interferir diretamente na incidncia de insetos praga e patgenos ou no, uma vez que cada gnero, espcie ou mesmo raas e estirpes so exigentes em dietas diferentes. Assim, uma planta (cultivar, variedade ou hbrido) que est equilibradamente nutrida, poder ser resistente a uma praga e altamente suscetvel a outra em condies idnticas. Os agrotxicos, se utilizados de maneira inadequada, promovem o desequilbrio nutricional e conseqente aumento de substncias nitrogenadas solveis (reduo da 31

proteossntese), o que acarreta na proliferao de insetos e doenas. Por outro lado, se forem usados corretamente, podem trazer grandes benefcios para as plantas, pois estaro fornecendo elementos que sero essenciais para o metabolismo, favorecendo a proteossntese e conferindo a resistncia do vegetal s molstias e pragas. As correes das carncias deveriam ser feitas durante o perodo crtico do ciclo da planta, pois neste que as necessidades nutricionais das plantas so mais intensas e ento, os tratamentos teriam efeitos mais prolongados. Esse processo tambm evitaria um possvel desequilbrio de nutrientes provocado pelo acmulo de certos elementos na planta. Outros fatores como idade da planta, fase de desenvolvimento, poca do ano e condies climticas podem afetar a resistncia ou suscetibilidade. As condies do ambiente influenciam no metabolismo das plantas e conseqentemente na resistncia s pragas e doenas. Os princpios gerais atuais utilizados para interpretar as relaes patgenos/hospedeiros consideram que as respostas das plantas em favor de sua defesa esto correlacionadas com a formao de barreiras mecnicas (espessamento de paredes celulares, lignificao de tecidos, absciso, etc.) e qumicas (sntese de compostos txicos aos patgenos), cuja resposta de natureza gentica e dependente tambm do estado nutricional do hospedeiro, ao invs do estado de proteossntese. O termo trofobiose, da teoria, no sinnimo de protocooperao. H necessidade de se preocupar com as causas das pragas e doenas e no somente com os efeitos.

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