DIVERSIDADE E REPRODUO DAS PLANTAS

REINO PLANTAE CARACTERISTICAS GERAIS DAS PLANTAS As classificaes mais modernas, que utilizam metodologia cladstica, consideram como pertencentes ao reino Plantae todos os organismos que apresentam, no ciclo de vida, embries multicelulares macios que se desenvolvem custa do organismo materno. Possuir embrio macio, isto , que no desenvolve cavidades internas como o dos animais, a apomorfia tpica das plantas, que nenhum outro grupo apresenta. Por isso, alguns autores propem que seja usado o termo para denominar o filo das plantas, o que, segundo eles, evitaria mal-entendidos, uma vez que o termo planta j foi empregado no passado para designar tambm algas e fungos. Nas classificaes mais antigas, as algas eram reunidas s plantas em um mesmo reino, mas nas mais atuais elas foram retiradas do reino plantae, uma vez que liberam seu zigoto no ambiente e o novo ser se desenvolve independentemente do organismo genitor. De acordo com os sistemas de classificao mais modernos, as algas so inseridas no reino Protoctista ou distribudas em diversos reinos. Atualmente so conhecidas mais de 320 mil espcies de planta, que variam quanto ao tamanho, forma e organizao corporal. Existem desde espcies com organizao bastante simples, como os musgos (brifitas), at organismos complexos como as plantas frutferas (angiospermas). Alm de compartilhar a apomorfia que define o grupo- apresentar embries multicelulares macios que se desenvolvem custa do organismo materno-, todas a s plantas so organismos eucariticos, multicelulares e autotrficos, produzindo por meio da fotossntese as substncias orgnicas que lhes servem de alimento. As clulas de todas as plantas (ou plastdios). Nas partes da planta expostas luz, particularmente nas folhas, o s plastos so especializados na fotossntese e contm clorofila, sendo por isso denominados cloroplastos.

ALTERNNCIA DE GERAES HAPLIDES E DIPLIDES Uma caracterstica comum a todas as plantas a alternncia de geraes haplides e diplides, que tambm ocorre em certas espcies de alga. Os indivduos haplides, chamados de gametfitos formam gametas que se unem pela fecundao, originando zigotos diplides. O zigoto desenvolve-se e origina um indivduo diplide, chamado de esporfito. Ao atingir a fase adulta, clulas do esporfito dividem-se por meiose,

originando clulas haplides denominadas esporos. Cada esporo d origem a um gametfito haplide, fechando o ciclo. No decorrer da evoluo das plantas houve reduo progressiva da fase haplide do ciclo, ou seja, do gametfito. Nos grupos surgidos mais recentemente (gimnospermas e angiospermas), o gametfito tem tamanho reduzido e constitudo por poucas clulas, dependendo totalmente do esporfito para sobreviver.

GRANDES GRUPOS DE PLANTAS ATUAIS No sistema de classificao que adotamos, as planta atuais so classificadas em 12 filos. Nove deles so de plantas vasculares, ou traquefitas, assim chamadas por terem vasos formados por clulas tubulares, especializadas na conduo de substncias nutritivas (seiva) pelo organismo. Os outros trs filos so de plantas destitudas de tecidos vasculares, por isso chamadas de plantas avasculares.

As plantas vasculares so geralmente separadas em dois grandes grupos informais (que no correspondem a categorias taxonmicas como reino, filo etc.), tendo como critrio a presena ou no de semente, unidade reprodutiva que contm o embrio. As plantas vasculares sem sementes so chamadas de pteridfitas, das quais as mais conhecidas so as samambaias e as avencas, pertencentes ao filo Pterophyta. Entre as plantas vasculares com sementes h aquelas em que as sementes ficam expostas externamente no rgo reprodutivo, o que lhes valeu a denominao de gimnospermas, e as que tm as sementes abrigadas no interior do fruto, sendo por isso chamadas de angiospermas. Os representantes mais conhecidos das gimnospermas so os pinheiros. No pinheiro do -paran, por exemplo, comum no sul do Brasil, as sementes (pinhes) ficam

agrupadas no rgo reprodutivo, formando a pinha. As angiospermas caracterizam-se por apresentar flores e frutos; estes ltimos abrigam e protegem as sementes.

PLANTAS AVASCULARES: BRIFITAS No sistema de classificao que adotamos, as plantas avasculares, conhecidas popularmente como brifitas, so distribudas em trs filos: Bryophta (musgos), Hepatophyta (hepticas) e Anthocerophyta (antceros). importante ressaltar que algumas espcies de musgo apresentam tecidos condutores de seiva, apesar de diferentes dos das plantas vasculares.

CARACTERSTICAS GERAIS DAS BRIFITAS As brifitas so plantas pequenas e delicadas que vivem geralmente em ambientes midos e sombreados, como barracos e troncos de rvores no interior das matas. A maioria das espcies no ultrapassa 5 cm de altura, apesar de na Nova Zelndia existirem brifitas que chegam a atingir 40 cm. As espcies mais conhecidas de brifita so os musgos, que formam extenso tapetes verdes sobre pedras, troncos de rvores e barrancos. H musgos que vivem em locais relativamente secos, como as superfcie de rochas ou barrancos expostos ao sol, suportando temperaturas muito altas durante o dia. H espcies que suportam temperaturas muito baixas, sendo as nicas plantas existentes em certas regies ao norte do Crculo Polar rtico, onde cobrem vastas reas. Poucas hepticas vivem em gua doce, mas no h nenhuma espcie marinha. As plantas so organismos tipicamente de terra firma; s existem trs famlias, todas angiospermas, que vivem em ambientes de gua salgada. Os musgos do gnero Sphagnum formam as turfeiras, um tio de vegetao de regies midas que ocupa mais e 1% da superfcie dos continentes, o que coloca essas plantas entre as mais abundantes no planeta. A turfa formada pelo acmulo de musgos mortos em terrenos pantanosos e pobres em gs oxignio, o que os protege da decomposio; conseqentemente, os tomos de carbono que compem os musgos mortos no retorna ao ambiente na forma de gs carbnico. Calcula-se em 400 bilhes de toneladas a quantidade de carbono retido em substncias orgnicas nas turfeiras de todo o mundo. Nas regies do norte da Europa e da sia, a turfa seca queimada para fornecer energia. Em jardinagem, uma prtica costumeira misturar restos de musgos Sphagnum spp. Ao solo, para aumentar sua capacidade de reter gua e tornlo mais cido. A super explorao comercial da turfa pode trazer conseqncias ambientais indesejveis, por fazer retornar rapidamente ao ambiente, Ana forma de gs carbnico, o carbono retido por tanto tempo na matria orgnica das turfeiras. Como todas as plantas, as brifitas apresentam alternncia de geraes em seu ciclo de vida. Nelas, o gametfito haplide a gerao mis desenvolvida e persistente. O esporfito das brifitas diplide, tem tamanho reduzido e sempre se desenvolve sobre o gametfito, nutrindo-se custa deste at atingir a maturidade, quando produz esporos e morre. ORGANIZAO CORPORAL DAS BRIFITAS As clulas das brifitas so pouco diferenciadas na vrias partes de planta, apresentando aspecto geralmente semelhante e pequena especializao para o desempenho de funes especficas. Entre as clulas mais especializadas destacam-se as que revestem a planta, formando a epiderme. Na maioria das brifitas, as clulas epidrmicas tm cloroplastos pequenos e de forma discoidal, como nas demais

plantas. Nos antceros e em clulas apicais de certos musgos e hepticas, porm, h apenas um cloroplasto grande no citoplasma. Essa caracterstica interpretada como uma evidncia do parentesco evolutivo das brifitas com algas verdes ancestrais das plantas.

As clulas epidrmicas das brifitas secretam, na superfcie exposta ao ar, substncias que formam uma pelcula protetora e impermeabilizante. Na epiderme de gametfitos geralmente h poros simples, formados por espaos deixados entre as clulas, que permitam trocas gasosas com o ar atmosfrico. Esporfitos de musgos e antceros apresentam estmatos (do grego boca), estruturas formadas por pares de clulas especializadas, que deixam entre si um espao pelo qual ocorre o intercmbio de gases entre a planta e o ar. O corpo das brifitas denominado talo. Em antceros, o gametfito uma fina lmina celular que cresce paralela ao solo, e o esporfito uma estrutura bifurcada de pontas afiladas, que cresce ereto sobre o gametfito. Um fato curioso que muitos antceros tm cavidades internas onde vivem ciano bactrias do gnero Nostoc. Estas tm capacidade de absorver nitrognio diretamente do ar atmosfrico, utilizando-o para produzir compostos nitrogenados, aproveitados tambm pela planta hospedeira. Esse tipo de relao, em que h troca de benefcios entre as espcies envolvidas, chamado de mutualismo. Hepticas tambm apresentam, como os antceros, gametfitos de forma laminar que crescem paralelos ao solo e sobre troncos de rvores, em locais sombreados e midos. A forma de muitas hepticas lembra os lobos do fgado humano, da o nome do filo, Hepatophyta. Os esporfitos das hepticas so pequenas bolsas esfricas incrustadas em estruturas especiais dos gametfitos, os gametforos. Estes lembram

minsculos guarda-chuvas, com bordas lisas nas plantas masculinas e bordas recortadas nas plantas femininas. Gametfitos de musgos crescem eretos, perpendicularmente ao solo. Eles apresentam um eixo principal, conhecido com o caulide (por lembrar o caule das plantas vasculares), no qual h lminas que lembram folhas e so por isso denominadas filides (folha). A organizao interna dos filides relativamente simples, com tecidos pouco diferenciados e ausncia de vasos condutores de seiva. Os esporfitos dos musgos so filamentos finos que crescem sobre os gametfitos, com uma dilatao na extremidade livre. Os gametfitos das brifitas fixam-se ao solo, rochas ou troncos de rvores por meio de estruturas filamentosas que lembram razes e so, por isso, denominadas rizides (raiz). A funo principal dos rizides a fixao do musgo e no a absoro de gua e nutrientes minerais, como ocorre com as razes das plantas vasculares. A absoro ocorre por todo o corpo do musgo e a distribuio das substncias absorvidas se d por difuso clula a clula. A passagem de substncias entre as clulas tambm ocorre por pontes citoplasmticas que atravessam as paredes celulares, os plasmodesmos.

Apesar de serem consideradas plantas avasculares, certas espcies de musgo apresentam, na poro central do caulide, tecidos especializados na conduo de gua e nutrientes pelo corpo da planta. Esses tecidos so o hadroma e o leptoma. O hadroma localiza-se na regio mais interna do musgo, sendo constitudo por hidrides (gua), clulas alongadas, com paredes transversais finas e altamente permeveis, dispostas em fileiras ao longo do caulide. Ao se tornarem maduros, os hidrides morrem e tornam-se ocos, permitindo o deslocamento de gua e de nutrientes minerais em seu interior. Nisso eles se assemelham aos vasos lenhosos das plantas vasculares, que tambm so clulas mortas, especializadas na conduo da seiva bruta (gua e sais). O leptoma situa-se ao redor do hadroma, sendo constitudo PR leptides (fino). Essas so clulas alongadas que, na maturidade, perdem o ncleo, mantendo o citoplasma. Os leptides tambm se dispem em fileiras ao longo do caulide, mantendo-se unidos por plasmodesmos. Os leptides formam um cilindro contnuo ao redor do feixe de hidrides e so especializados no transporte de substncias orgnicas pelo corpo da planta. Tanto em estrutura quanto em funo, aos leptides so semelhantes aos vasos condutores de seiva elaborada (soluo de substncias orgnicas) das plantas vasculares. O conjunto formado por hidrides e leptides assemelha-se ao encontrado em fsseis de plantas conhecidas como pro traquefitas, consideradas um elo evolutivo entre as plantas avasculares e as plantas vasculares (traquefitas).

REPRODUO E CILCO DE VIDA DAS BRIFITAS REPRODUO ASSEXUADA Muitas brifitas reproduzem-se assexuadamente por fragmentao, processo em que pedaos de um indivduo o de uma colnia geram novos gametfitos. Por exemplo, gametfitos de hepticas e de antceros crescem por expanso das bordas de seu corpo taloso, que eventualmente pode partir-se, originando novos indivduos. Hepticas do gnero Marchantia produzem estruturas especializadas para a reproduo assexuada, denominadas propgulos, que se forma no interior de conceptculos, estruturas em forma de taa, na face superior do talo. Os propgulos desprendem-se da planta-me e so transportados por respingos de gua, desenvolvendo-se e originando assexuadamente novos indivduos.

REPRODUO SEXUADA A maioria das brifitas diica (do grego, duas, casa), ou unissexual: h plantas com estruturas reprodutoras masculinas (anterdios) e plantas com estruturas reprodutoras femininas (arquegnios). Algumas espcies so monicas (uma, casa), ou bissexuais, isto , a mesma planta tem estruturas reprodutoras masculinas e estruturas reprodutoras femininas. A estrutura reprodutora masculina, o anterdio (flor), desenvolve-se a partir de um grupo de clulas que se dividem intensamente, produzindo uma estrutura em forma de saco, com uma camada externa de clulas estreis (no originam gametas) que contm um conjunto de clulas frteis; estas originaro os gametas masculinos, chamados de anterozides (flor, clula sexual masculina). Os anterozides das brifitas so dotados de dois flagelos, cujo batimento lhes permita nadar e atingir os gametas femininos, fecundando-os. Essas plantas dependem, portanto, de gua em estado lquido para reproduzir-se sexuadamente. A estrutura reprodutiva feminina, o arquegnio (primeiro, rgo genital), um conjunto de clulas que se diferencia em uma estrutura em forma de vaso, de pescoo fino e longo. Na poro basal e mais dilatada do arquegnio, uma nica clula cresce e se diferencia no gameta feminino, a oosfera (ovo). Quando esta amadurece, as clulas da poro central do pescoo do arque gnio desintegram-se e originam um fluido que permite aos anterozides nadar at o gameta feminino. Os anterozides so atrados para a oosfera por certas substncias que ela libera quando madura. Ao atingir a oosfera, o anterozide funde-se a ela pelo processo de fecundao, originando um zigoto diplide. Este divide-se por mitoses sucessivas, originando um aglomerado macio de clulas diplides, o embrio. O embrio recebe substncias nutritivas (acares, aminocidos etc.) da planta-me, processo conhecido como matrotrofila (do grego, materno, alimentao). A passagem de nutrientes do gametfito para o embrio feita por clulas especializadas da base do arquegnio. Essas clulas tm inmeras dobras na parede, o que aumenta sua superfcie de contato com o embrio em desenvolvimento. Esse conjunto de clulas, responsvel pela transferncia ativa de nutrientes para o embrio em desenvolvimento, chamado de placenta ( do latim, bolo, massa), por analogia ao rgo presente em certos animais e que desempenha funo semelhante. Durante o desenvolvimento do embrio, o arquegnio cresce e passa a ser chamado de caliptra ( do grego, cobertura para a cabea). Aps algum tempo, o jovem esporfito emerge do arquegnio, mas sua base continua no interior do rgo reprodutor feminino, recebendo alimento atravs da placenta.

Na maioria das brifitas, o esporfito maduro formado por trs partes: o p, a poro mergulhada no arquegnio; a seta ou pednculo,a haste fina e longa que emerge da caliptra; a cpsula, que contm o esporngio ( do grego, semente, vaso), fica localizada na extremidade livre do pednculo.

As clulas do interior do esporngio, denominadas esporcitos ou clulas- me de esporos, dividem-se por meiose, produzindo clulas haplides; cada uma destas diferencia-se em um esporo. Um nico esporngio de brifita pode produzir cerca de

50 milhes de esporos, cada um capaz de gerar um novo gametfito, se estiver em local adequado. Apesar de no apresentarem nenhuma diferenciao morfolgica, os poros das brifitas diicas so de dois tipos: um origina gametfitos masculinos e outro, gametfitos femininos. Essa diferenciao sexual semelhante que ocorre em nossa espcie, sendo controlada por um par de cromossomos sexuais X e Y; esporos que recebem um cromossomo X desenvolvem-se em gametfitos femininos; os que recebem um cromossomo Y desenvolvem-se em gametfitos masculinos. Se encontrar condies favorveis o esporo germina, dividindo-se por mitoses sucessivas e dando origem a um novo gametfito. Nos antceros e na maioria das hepticas os esporos desenvolvem-se diretamente no gametfito. Na maioria dos musgos e em algumas hepticas o esporo origina uma estrutura filamentosa e ramificada, o protonema, a partir do qual se formam os gametfitos.

Os bilogos consideram o aparecimento da placenta e da matrotrofila novidades importantes no processo da evoluo biolgica, que conferiram grande vantagem para a sobrevivncia dos ancestrais das plantas. Ao abrigar e nutrir o esporfito diplide no incio do desenvolvimento, o gametfito aumenta a chance de que ele sobreviva. Ao atingir a maturidade, o esporfito produz esporos pro meiose, o que leva mistura de genes originalmente provenientes do gameta masculino e do gameta feminino. A diversidade gentica decorrente da meiose confere maior chance de adaptao prole. Garantir o desenvolvimento do esporfito diplide, que produz esporos variados do ponto de vista gentico, parece ter sido um passo importante para o sucesso evolutivo das plantas.

CICLO DE VIDA DE UM MUSGO Diversos musgos tm sexos separados. Espcies de gnero Polytrichum so comuns em barrancos e rochas, e seu gametfitos tm cerca de 5 cm de altura. Ao atingir a maturidade, os gametfitos formam uma taa folhosa no pice, no qual se diferenciam as estruturas reprodutivas: anterdios nas plantas masculinas e arquegnios nas plantas femininas.

Quando ocorre uma chuva ou garoa, a gua acumula-se nas taas folhosas dos pices das plantas masculinas, estimulando os anterdios a liberarem seus anterozides. Respingos lquidos que atingem as taas masculinas esborrifam gua, carregando anterozides para musgos femininos prximos. Os anterozides nadam para o inferior dos arquegnios e um deles fecunda a oosfera, originando o zigoto diplide. Este desenvolve-se e origina o esporfito. O esporfito maduro apresenta, em sua extremidade livre, uma cpsula contendo o esporngio, no interior do qual as clulas se dividem por meiose, produzindo esporos haplides. Estes se libertam do esporngio e so carregados pelo vento, espalhandose pelo ambiente. Em condies adequadas, casa esporo germina e origina um novo gametfito. Este, ao atingir a maturidade, formar anterdios ou arquegnios, fechando o ciclo.

CICLO DE VIDA DE UMA HEPTICA Hepticas como a Marchantia SP. Vivem nas margens de riachos, no solo e sobre troncos de rvores cadas, em florestas midas. Elas geralmente tm sexos separados e seus gametfitos laminares crescem paralelos ao substrato. Ao atingira a maturidade, os gametfitos desenvolvem estruturas em forma de guarda-chuva , genericamente chamadas de gametforos, onde se diferenciam os rgos reprodutores. Os anterdios formam-se na face superior dos gametforos masculinos, os anteridiforos. Os arquegnios, por sua vez, desenvolvem-se na face inferior dos gametforos femininos, os arquegoniforos.

A fecundao nas hepticas ocorre de maneira semelhante dos musgos. gua de chuva ou garoa acumula-se na superfcie dos gametforos masculinos, estimulando os anterdios a liberara os anterozides. Respingos que atingem os gametforos masculinos esborrifam gua, que carrega anterozides para os gametforos femininos de plantas prximas. Os anterozides nadam at os arquegnios e chegam oosfera, fecundando-a e originando o zigoto diplide. Este desenvolve-se em um esporfito pequeno e arredondado. Os esporfitos maduros, constitudos por um pequeno p, por uma seta pouco desenvolvida e por uma cpsula de tamanho avantajado, pendem como pequenas bolsas da superfcie inferior do gametforo feminino. No interior da cpsula h o esporngio, com clulas que se dividem por meiose, originando esporos. Estes se libertam do esporngio e so levados pelo ar. Se encontrar condies adequadas de iluminao e umidade, o esporo germina e origina um gametfito haplide. Este, ao atingir a maturidade, formar anterdios ou arquegnios, fechando o ciclo.

PLANTAS VASCULARES SEM SEMENTES: PTERIDFITAS De acordo com o sistema de classificao que utilizamos, as plantas vasculares sem sementes esto distribudas em quatro filos: Psilotophyta, Sphenophyta (vacalinha), Lycophyta (licopdios e selaginelas) e Pterophyta (samambaias e avencas).

A maioria das pteridfitas atuais tem pequeno porte, apesar de existirem espcies arborescentes com 4m ou mais de altura. Os representantes mais conhecidos do grupo so as samambaias e as avencas, muito utilizadas como plantas ornamentais. Diversas pteridfitas so epfitas, isto , vivem sobre outras plantas sem parasit-las. H poucas espcies de gua doce, como a Salvinia molesta, provavelmente originria do Brasil e que tem infestado enormes reas de lagos e rios na frica, onde foi introduzida. Uma pteridfita de terra firme tambm causadora de problemas ambienteis Pteridium aquilinum, uma espcie cosmopolita (isto , vive em diversas partes do mundo) que ocupa agressivamente terrenos desmatados, principalmente aps queimadas, sendo uma planta invasora das mais difceis de erradicar. Os mais antigos fsseis conhecidos de pteridfita so do perodo Siluriano e tm pelo menos 425 milhes de anos de idade; pertencem a plantas de pequeno porte, com algumas dezenas de centmetros de altura, sem diferenciao em raiz, caule e folhas. A partir dessa poca, as pteridfitas expandiram-se e diversificaram-se tornando-se as plantas predominantes no ambiente de terra firme. Do final do perodo Devoniano at o final do Carbonfero, entre 375 e 290 milhes de anos atrs, as pteridfitas formaram grandes florestas em diversos continentes. Muitas espcies atingiam grande tamanho, com troncos de quase 1 metro de dimetro e mais de 30 metros de altura. Restos no-decompostos dessas matas de pteridfitas do Carbonfero formaram, em diversos locais do planeta, grandes depsitos de carvo, atualmente explorados como fonte de energia.

CARACTERSTICAS GERAI DAS PTERIDFITAS As pteridfitas caracterizam-se por no formar sementes e pela presenas de dois tipos de tecido condutor bem diferenciados: o xilema (do grego, madeira), que transporta gua e sais minerais das razes at as folhas, e o floema (do grego, casca), que transporta uma soluo de acares e outros compostos orgnicos das folhas, onde produzida, para as demais partes da planta. A solua de gua e sais transportada pelo xilema constitui a seiva bruta; a soluo de substncias orgnicas transportada pelo floema constitui a seiva elaborada.

TECIDOS CONDUTORES XILEMA O xilema das pteridfitas constitudo por estruturas denominadas traquedes, tambm presentes em gimnospermas e angiospermas. Traquedes so clulas mortas e ocas, de forma tubular e que formam cordes, nos quais as paredes transversais se dispem obliquamente; algumas traquedes chegam a ter alguns centmetros de comprimento. Suas paredes celulares so reforadas de lignina, uma substncia rgida e impermevel. As extremidades de duas traquedes alinhadas sobrepem-se e a seiva bruta passa entre elas atravs de inmeras abertura, ou pontoaes, existentes em suas paredes. Associadas dessa maneira, as traquedes formam longas fileiras que vo desde as razes at as folhas. Alm de transportar seiva bruta, aos feixes de traquedes so os principais elementos de sustentao do corpo das pteridfitas, graas a suas paredes reforadas por lignina.

FLOEMA O floema constitudo pelas clulas crivadas, assim chamadas por apresentarem inmeros poros em suas paredes transversais e laterais, o que se assemelham a crivos de chuveiro. As clulas crivadas tm forma alongada e so vivas, com citoplasma mas sem ncleo. Como as traquedes, as clulas crivadas organizam-se em fileiras, que partem das folhas e chegam s razes. Em geral, os feixes liberianos dispem-se ao redor do grupo de traquedes, ficando o conjunto localizado na regio central de razes, caules e folhas.

ORGANIZAO CORPORAL DAS PTERIDFITAS A fase desenvolvida e predominante do ciclo de vida das plantas vasculares representada pelo esporfito diplide. O gametfito de pteridfitas pouco desenvolvido, nutrindo o esporfito apenas nas fases iniciais do desenvolvimento deste.

Esporfitos de pteridfitas costumam apresentar trs partes- raiz, caule e folhas-, embora essa organizao nem sempre seja facilmente perceptvel. As razes so estruturas em geral subterrneas, cuja funo fixar a planta ao solo e absorver gua e sais minerais. Muitas pteridfitas apresentam razes areas, que crescem fora do solo. O caule uma estrutura que cresce quase sempre em sentido oposto ao das razes, mas muitas samambaias tm caules que crescem paralelos superfcie do solo ou logo abaixo dela. O caule sustenta as folhas em posio adequada para que elas recebam luz, fonte de energia para a fotossntese. tambm o caule que conduz a seiva bruta absorvida pelas razes at as folhas, e a seiva elaborada das folhas at as razes. As folhas so estruturas geralmente laminares e com clulas ricas em cloroplastos. Essa caractersticas so adaptaes sua principal funo, que realizar a fotossntese. As clulas que constituem o corpo das plantas vasculares so bem diferenciadas entre si. Clulas semelhantes renem-se formando tecidos, especializados na realizao de funes especficas. Os tecidos organizam-se em trs sistemas fundamenteis: drmico, vascular e de preenchimento. O sistema drmico forma a camada mais externa do corpo das plantas vasculares, recobrindo as razes, o caule e as folhas; sua funo proteger os tecidos internos. O sistema vascular compe-se dos tecidos condutores- xilema e floema- e sua funo distribuir substncia pelo corpo da planta. O sistema de preenchimento formado pelos tecidos que ocupam os espaos internos da planta e que so chamados genericamente de parnquimas. Estes desempenham funes diversas, de acordo com o local em que se localizam e o tipo de planta em que ocorrem. Por exemplo, o tecido que preenche o interior das folhas chamado de parnquima clorofiliano, sendo formado por clulas ricas em cloroplastos, especializadas na fotossntese. Muitas razes e caule apresentam um tecido de preenchimento denominado parnquima amilfero, cujas clulas so ricas em amiloplastos, organelas especializadas no armazenamento de amido. Plantas aquticas flutuantes apresentam um tecido de preenchimento especializado na flutuao, o parnquima aerfero, em que as clulas deixaram entre si grandes espaos cheios de ar. O desenvolvimento do sistema vascular e do sistema drmico permitiu s plantas vasculares colonizar ambientes de baixa umidade. O sistema vascular permite que a seiva bruta absorvida pelas razes chegue de modo rpido e eficiente s folhas. O sistema drmico constitui uma formidvel barreira perda dgua na forma de vapor, reduzindo a perda de gua por transpirao. O tecido de revestimento bsico das pteridfitas a epiderme, uma camada de clulas recoberta externamente por uma pelcula de substncias impermeabilizantes denominada cutcula. As trocas gasosas com o ambiente ocorrem atravs do estmatos presentes na epiderme.

REPRODUO E CICLO DE VIDA DAS PTERIDFITAS REPRODUO ASSEXUADA Muitas espcies de pteridfita tm reproduo assexuada por brotamento. O rizoma vai crescendo e, de espao em espao, formam-se pontos vegetativos que originam folhas e razes. A fragmentao ou decomposio do rizoma nas regies entre esses pontos vegetativos isola novas plantas.

REPRODUO SEXUADA CICLO DE VIDA DE PTERIDFITAS ISOSPORADAS Os esporfitos das pteridfitas formam estruturas denominadas esporngios, onde so produzidos esporos. A maioria das espcies apresenta esporos de um nico tipo e por isso so chamadas de isosporadas (do grego, igual). H pteridfitas, porm, como as dos gneros Selaginella, Salvinia e Marsilea, que formam dois tipos diferentes de esporo, um grande o megsporo- e outro pequeno- o micrsporo. Por isso, elas so chamadas de heterosporadas ( do grego, diferente).

Os esporngios formam-se na superfcie de folhas frteis, os esporofilos ( do grego, folha), termo que significa folha produtora de esporos. Nas licopodneas, os esporos ficam reunidos na extremidade de certos ramos, formando estruturas cnicas que lembram pequenas espigas, os estrbilos ( do grego, cone). Nas samambaias, os esporngios formam-se na superfcie inferior de folhas frteis, que so morfologicamente indistinguveis das folhas estreis a no ser pela presena dos esporngios. possvel que voc j tenha notado pequenos crculos de cor marrom enfileirados na superfcie inferior das folhas de vertas samambaias. Cada crculo, denominado soro, contm um conjunto de esporngios; estes so geralmente recobertos por uma membrana protetora,, o indsio. No interior do esporngio h esporcitos, clulas que se dividem por meiose e originam esporos haplides. Quando maduros, os esporngios rompem-se e liberam os esporos.

Se encontrar condies de iluminao e umidade favorveis, o esporo divide-se por mitoses sucessivas e origina um pequeno gametfito, conhecido com o pr talo ( do grego, primeiro, corpo vegetativo filamentoso ou laminar). Nas espcies isosporadas, o gametfito monico, formando tanto arquegnios (femininos) quanto anterdios (masculinos). O arquegnio das pteridfitas uma estrutura em forma de vaso, semelhante das brifitas, em cujo interior se diferencia o gameta feminino, a oosfera. A coluna de clulas do arquegnio acima da oosfera degenera, abrindo um canal de comunicao co o meio externo, por onde penetram os anterozides. O anterdio uma bolsa revestida ou clulas estreis, em cujo interior se diferenciam gametas masculinos dotados de flagelos, os anterozides.

A ruptura da parede dos anterdios liberta os anterozides, que nadam at os arquegnios, onde penetram. Um anterozide fecunda a oosfera, surgindo assim o zigoto diplide. Este divide-se por mitoses sucessivas, dando origem ao embrio, que ser nutrido por substncias fornecidas pelo gametfito. As clulas do embrio em desenvolvimento logo se diferenciam em raiz, caule e folha, definindo a organizao bsico do corpo da jovem planta. A raiz entra em contato com o substrato, de onde comea a absorver gua e nutrientes minerais. Nas clulas da primeira folha diferenciam-se cloroplastos, que permitem ao jovem esporfito realizar fotossntese e tornar-se independente do gametfito quanto nutrio. Quando as reservas de nutrientes orgnicos do gametfito se esgotam, ele degenera. Na maturidade, o esporfito desenvolver folhas frteis, nas quais se formaro esporos, completando o ciclo.

O ciclo de vida que acabamos de descrever tpico do filo Pterophyta, ao qual pertence a maioria das espcies atuais de plantas vasculares sem sementes. Descreveremos, a seguir, o ciclo de vida da selaginela, que pertence ao grupo das licopodneas. Nesse ciclo possvel notar a transio as plantas vasculares sem sementes para as dotadas de semente. Compreender o ciclo de vida das selaginelas ajuda a entender a reproduo das gimnospermas e angiospermas, assim como a origem evolutiva das sementes.

CICLO DE VIDA DE UMA SELAGINELA As folhas frteis dos esporfitos da selaginela, os esporofilos, ficam agrupadas nas extremidades de certos ramos especiais, formando os estrbilos. No estrbilo, nos pontos de insero dos esporofilos ao eixo do ramo, formam-se os esporngios. Cada esporngio constitudo por um pednculo e por uma bolsa com os esporcitos, as clulas-me dos esporos. Os esporcitos dividem se por meiose, dando origem a esporos haplides. Nos estrbilos da selaginela h esporngios de dois tipos. Os das pores inferiores do estrbilo so mais claros, em geral de colorao amarela, e apresentam superfcie ondulada. No interior de cada um deles, formaram-se apenas 4 clulas haplides grandes, resultantes da meiose de um nico esporcito. Cada uma dessas clulas acumula grande quantidade de reservas nutritivas, principalmente leos,e forma uma parede grossa ao seu redor, transformando-se no esporo. Devido a seu grande tamanho, esse esporo denominado megsporo. Os esporngios que contm os megsporos so denominados megasporngios e as folhas frteis onde ele se forma so chamadas de megasporofilos. Nas pores superiores do estrbilo da selaginela os esporngios so menores, mais escuro, tendo forma ovalada e superfcie lisa. No interior de cada um deles formam-se inmeras clulas haplides pequenas, resultantes da diviso meitica dos esporcitos. Cada uma dessas clulas produz uma parede grossa ao seu redor e origina um esporo pequeno, o micrsporo (do grego, pequeno). Os esporngios que contm os micrsporos so chamados de microsporngios e as folhas frteis onde eles se formam so chamadas de microsporofilos. Quando maduros, os microsporngios e os megasporngios liberem os micrsporos e os megsporos. A clula contida no micrsporo divide-se vrias vezes por mitose, gerando no interior da membrana do antigo esporo um conjunto de clulas haplides, que constituem o gametfito masculino, conhecido como microgametfito, ou microprtalo. Em seguida, cada microgametfito diferencia-se em um anterdio nico, que se resume a um envoltrio de clulas estreis com, no mximo, 32 clulas frteis em seu interior; as clulas frteis diferenciam-se em anterozides flagelados, os gametas masculinos. O microgametfito das selaginelas no realiza fotossntese, sendo completamente dependente das reservas acumuladas no micrsporos durante sua formao. Pelo fato de o gametfito e os gametas se desenvolverem no interior da membrana que revestia o esporo, o processo denominado endosporia ( do grego, dentro, e semente). Quando o gametfito masculino maduro entra em contato com a gua, seu revestimento se rompe e libera os anterozides.

O gametfito feminino forma-se por divises mitticas da clula contida no megsporo. Durante sua formao, a parede do esporo rompe-se parcialmente e expe pare do megagametfito, ou megaprtalo. Este tambm se nutre de reservas alimentares, principalmente leos, acumuladas no citoplasma do megsporo. Na regio do gametfito feminino exposta pela ruptura da parede do megsporo diferenciam-se alguns arquegnios, cada um deles com uma oosfera (gameta feminino). Os anterozides nadam atravs da camada de gua que recobre o gametfito feminino at atingir os arquegnios, nos quais penetram pelo canal que vai at a oosfera. A fecundao da oosfera por um Anterozide d origem ao zigoto diplide. Este divide-se por mitoses sucessivas, originando o embrio. Algumas clulas do embrio em desenvolvimento formam um cordo celular, o suspensor, que se alonga para o interior do megagametfito. O embrio fica, assim, mergulhado entre as clulas ricas em nutrientes, utilizadas no desenvolvimento. As clulas do embrio em desenvolvimento logo se diferenciam em primrdios de raiz, caule e folha, definindo a organizao bsica do corpo da jovem planta. A raiz entra em contato com o substrato, de onde comea a absorver gua e nutrientes minerais; na primeira folha diferenciam-se cloroplastos e tem incio a fotossntese. Nessa etapa do

ciclo, as reservas nutritivas do megagametfito esto se esgotando e o jovem esporfito comea a tomar-se auto-suficiente. Na maturidade, o esporfito da selaginela desenvolver estrbilos, nos quais se formaro microsporngios e megasporngios, completando o ciclo. As selaginelas, alm de produzirem dois tipos de esporos, como ocorre em todas as plantas vasculares com semente, apresentam outra novidade evolutiva em relao a suas antecessora isosporadas: reduo do gametfito, que se tornou completamente dependente do esporfito, nutrindo-se das reservas acumuladas no megsporo, produzidas pelo esporfito. O ciclo de vida das selaginelas apresenta, assim, trs caractersticas importantes na transmisso das plantas sem sementes para as plantas com sementes: (1) formao de dois tipos de esporos (heterosporia); (2) desenvolvimento dos gametfitos no interior da parede do esporo (endosporia); (3) transformao do megagametfito em uma estrutura precursora da semente.

PLANTAS VASCULARES COM SEMENTE NUAS: GIMNOSPERMAS No sistema de classificao que adotamos, as atuais plantas vasculares com sementes nuas, chamadas informalmente de gimnospermas, so distribudas em 4 filos: Coniferophyta (conferas), Cycadophyta (cicas), Gnetophyta (gnetfitas) e Ginkgophyta (gincfitas).

Os mais antigos fsseis conhecidos de gimnospermas datam do final do perodo Devoniano, indicando que essas plantas surgiram h pelo menos 365 milhes de anos. Elas substituram as pteridfitas gigantes, tendo sido as principais rvores constituintes das florestas do final do perodo Carbonfero at o final do perodo Cretceo, entre 290 e 100 milhes de anos atrs. Ainda hoje, as regies temperadas dos planeta so cobertas por extensas florestas de conferas (pinheiros), o filo mais bem-sucedido do grupo. A maioria das espcies atuais de gimnospermas pertence ao filo Coniferophyta (conferas), como os pinheiros e ciprestes. O termo confera ( do latim, cone, do grego portador) refere-se s estruturas reprodutivas dessas plantas, que so estrbilos geralmente de forma cnica. As conferas so adaptadas ao frio e habitam vastas regies ao norte da Amrica do Norte e da Eursia, onde formam extensas florestas. Elas so comuns tambm em grandes altitudes. A confera nativa brasileira mais conhecida Araucria angustiflia (pinheiro -do- paran), principal constituinte das matas de araucrias do sul do pas, hoje quase totalmente extintas pela explorao irracional da madeira. As conferas esto entre os maiores e mais velhos organismos do planeta. Sequias do estado norte-americano da Califrnia atingem enormes tamanhos, com at 80m de altura, 26m de circunferncia e peso estimado em 2500 ton., o equivalente ao de 14 baleias-azuis, o maior animal do planeta. As rvores de uma outra confera californiana atingem 110 m de altura, tamanho s superado por certos eucaliptos (plantas angiospermas) australianos. Tambm na Califrnia, uma rvore de uma terceira espcie de confera, batizada de Matusalm, tem mais de 4600 anos de idade, sendo o ser vivo conhecido mais velho da Terra. O segundo grupo de gimnospermas em nmero de espcies o das cicas, plantas com aparncia semelhante das palmeiras e muito utilizadas na ornamentao de jardins. Algumas espcies chegam a atingir mais de 14m de altura. As plantas masculinas de cica produzem grandes estrbios com mais de 60 cm de comprimento por 10 cm de dimetro. As plantas femininas formam vulos nas bordas de folhas especializadas, os megasporofilos. As cicas foram to abundantes na era Mesozica que essa etapa da histria do planeta costuma ser denominada Idade das cicas e dos dinossauros. As gnetceas so bastante diversificadas. As espcies do gnero Gnetum so rvores ou trepadeiras que vivem em regies tropicais, quentes e midas; elas possuem folhas semelhantes s de angiospermas eudicotiledneas, com as quais chegam a ser confundidas. As espcies do gnero Ephedra so arbustos com folhas pequenas em forma de escama. No Brasil ocorrem 8 espcies do gnero Gnetum, na floresta amaznica, e um espcie do gnero Ephedra, nos campos do sul do pas. As duas nicas espcies atuais do gnero Welwitschia vivem em regies desrticas do sudoeste africano (Angola, Nambia e frica do Sul). Essa planta formada por um disco lenhoso

cncavo com 60 cm a 120 cm de dimetro, cuja base penetra na areia. Do disco lenhoso partem duas folhas largas em forma de tira que se fendem progressivamente ao longo do comprimento. As folhas, apear de crescerem continuamente durante os mais de 100 anos de vida da planta, atingem no mximo cerca de 3 m de comprimento, pois suas extremidades se desgastam. A nica espcie atual do filo Ginkgophyta, Ginkgo biloba, uma planta arbrea que chega a ter 30m ou mais de altura. Diferentemente da maioria das gimnospermas, gincobiloba decdua, isto , perde as folhas no inverno. No final do outono suas folhas, cuja forma lembra um pequeno leque, adquirem uma colorao amarelo-ouro e caem dos ramos. Registro fsseis mostram que as gincobilobas pouco mudaram nos ltimos 150 anos. Como as cicas e diversas outras gimnospermas, a gincobiloba diica, com plantas produtoras de vulos e plantas produtoras de microsporngios. CARACTERSTICAS GERAIS DAS GIMNOSPERMAS A grane novidade evolutiva das gimnospermas em relao s pteridfitas que as antecederam foi a semente. Os bilogos concordam que esta foi fundamental no sucesso das planta fanergamas na flora atual do planeta.

SEMENTE Semente a estrutura reprodutiva que se forma a partir do desenvolvimento do vulo. Nas plantas, o termo vulo designa uma estrutura multicelular, constituda por tecido diplide originrio do esporfito e pelo gametfito haplide, que se desenvolve a partir do megsporo. Nos animais, o termo vulo designa o gameta feminino, a clula haplide que ir fundir-se ao gameta masculino para originar o zigoto diplide. No interior do vulo das plantas diferencia-se o gameta feminino, a oosfera, que ser fecundada por um gameta masculino para originar o zigoto. Em certo culos pode haver mais de uma oosfera. Esta o verdadeiro gameta feminino das plantas e corresponde ao culo dos animais. Nas gimnospermas, o vulo desenvolve-se a partir de uma folha frtil, o megasporofilo, como ocorre na selaginela. A diferena que o megasporngio das gimnospermas envolvido por camadas de tecido do megasporofilo, que formam o integumento. Nas conferas, os megasporofilos ficam reunidos formando os chamados megastrbilos, os estrbilos femininos. No megasporngio h geralmente um nico megasporcito ou clula- me do megsporo, que se divide por meiose originando quatro clulas, das quais apenas uma sobrevive, transformando-se no megsporo funcional. Este fica retido no interior do megasporngio e no ser liberado da planta- me.

O megasporngio das plantas com semente contm um tecido nutritivo denominado nucelo (do grego, pequena noz), que envolve o megsporo funcional haplide. O megsporo divide-se sucessivamente por mitose, originando um megagametfito, ou megaprtalo. O megagametfito forma um ou mais arquegnios, nos quais se diferenciam oosferas, os gametas femininos. Os arquegnios ficam voltados para uma abertura existente no integumento do vulo, a micrpila, por onde penetram os micro gametfitos, que iro formar os gametas masculinos. O zigoto resultante da fecundao da oosfera desenvolve-se em um embrio ( o esporfito diplide), que fica mergulhado pelo megagametfito. O conjunto formado pelo jovem esporfito mergulhado no megagametfito e envolto pelo integumento a semente.

ORIGEM E DIFERENCIAO DOS GROS DE PLEN Outra importante novidade evolutiva das plantas vasculares com semente foi a conquista da independncia da gua em estado lquido para a fecundao. Como vimos anteriormente, os gametas masculinos (anterozides) das plantas avasculares e das plantas vasculares sem semente precisam nadar para chegar at oosfera, localizada no interior do arquegnio. Nas plantas com semente no h mais necessidade de gua para a fecundao pois o gametfito masculino parcialmente desenvolvido denominado gro de plen ( do latim, poeira fina), transferido pelo ar para perto do gametfito feminino, que se encontra no interior do vulo. Essa transferncia chamada de polinizao e, na maioria das gimnospermas realizada pelo vento, sendo, neste caso, denominada anemofilia ( do grego, vento e amigo). Em cicas, h indcios de que certos besouros que se alimentam de plen sejam os principais responsveis pela transferncia dos gametfitos masculinos par os vulos, tipo de polinizao denominado entomofilia ( do grego, inseto). possvel tambm que os insetos desempenhem papel importante na polinizao de certas gnetceas. A polinizao das gimnospermas consiste na chegada do gro de plen micrpila do vulo. Estimulado por substncias presentes na micrpila, o microgametfito imaturo continua seu desenvolvimento, formando uma estrutura tubular chamada de tubo polnico, por meio do qual o gameta masculino atinge a oosfera, fecundando-a. DIFERENCIAO DO MICROGAMETFITO DAS GIMNOSPERMAS As gimnospermas adultas formam microsporofilos, onde se desenvolvem microsporngios, ou androsporngios. Isso pode ocorrer na mesma planta que produz ginosporngios, no caso das espcies monicas, ou em plantas diferentes, no caso de espcies diicas. Os microsporofilos ficam reunidos formando os chamados microstrbilos, os estrbilos masculinos. Um microsporngio contm muitos microsporcitos, ou clulas- me de gro de plen, que esse dividem por meiose e originam micrsporos haplides. O micrsporo divide-se por duas mitoses sucessivas, originando quatro clulas: duas clulas protaliais, uma clula generativa e uma clula do tubo. Enquanto essas divises celulares ocorrem em seu interior, a parede do micrsporo diferencia-se, formando estruturas achatadas como asas que permitem seu transporte pelo vente at o vulo. O conjunto das quatro clulas revestido pela parede o gro de plen, que o microgametfito imaturo. Ao entrar em contato como vulo, o gro de plen germina e a clula do tubo origina o tubo polnico. Este penetra pela micrpila e lentamente digere o nucelo, abrindo caminho at a oosfera. Durante o processo, a clula generativa se divide por mitose e produz duas clulas-filhas, a clula estril e a clula espermatognica. Pouco antes de o tubo polnico atingir a oosfera, a clula espermatognica divide-se, produzindo duas

clulas espermticas, que so os gametas masculinos. Completa-se , assim, o amadurecimento do microgametfito.

Ao atingir a oosfera, o tubo polnico lana nela a maior parte de seu contedo, inclusive as duas clulas espermticas. O ncleo de uma delas funde-se com o ncleo da oosfera, produzindo o zigoto diplide, a outra clula espermtica degenera.

CICLO DE VIDA DE UMA GIMNOSPERMA O ciclo de vida dos pinheiro do gnero Pinus ilustra bem a reproduo das gimnospermas. H cerca de 90 espcies de Pinus, todas originrias do Hemisfrio Norte, mas cultivadas em vrias regies do Hemisfrio Sul, inclusive no Brasil. Os estrbilos femininos desses pinheiros, conhecidos popularmente como pinhas, so utilizados tradicionalmente em decoraes natalinas. Os Pinus caracterizam-se por apresentar folhas em forma de agulha (acculas), adaptadas a condies de escassez de gua.

Os microsporngios e os megasporngios de Pinus, assim como os da maioria das conferas, formam-se em estrbilos separados localizados na mesma planta. De modo geral, os microstrbilos formam-se nos ramos mais baixos da rvore, enquanto os megastrbilos formam-se nos ramos mais altos. Os microstrbilos so relativamente pequenos, com 1 a 2 cm de comprimento e menos de 0,5 cm de dimetro. Os megastrbilos so maiores, chegando a alcanar, em certas espcies, 20 m de comprimento por 7 cm de dimetro. No incio da primavera, os microsporcitos (clulas-me de gro de plen) presentes nos microsporngios dividem-se por meiose, cada um deles produzindo quatro micrsporos haplides. Cada micrsporo diferencia-se em um gro de plen alado, liberado pelo microstrbilo e carregado pelo vento at os megastrbilos. Os gros de plen caem entre os megasporofilos dos megastrbilos e aderem a uma secreo produzida pela micrpila dos vulos. A gota de secreo retrai-se, carregando para dentro do vulo os gros de plen aderidos a ela. Ao entrara em contato com o nucelo, os gros de plen germinam, cada um formando um tubo polnico.

Os megasporofilos desenvolvem-se aps a polinizao. Nessa etapa, a meiose ainda no ocorreu, e no megasporngio h o megasporcito diplide. Cerca de um ms aps a polinizao, o megasporcito divide-se por meiose, originando quatro clulas haplides dispostas em fila ao longo do eixo maior do vulo. As trs clulas mais prximas da micrpila degeneram e a quarta transforma-se no megsporo funcional. O ncleo do megsporo passa a dividir-se por mitoses sucessivas, mas no se formam membranas separando os ncleos-filhos. Apenas cerca de 13 meses aps a polinizao, quando o megagametfito uma massa citoplasmtica com cerca de 2 mil ncleos, que se formam membranas separando-os e individualizando clulas mononucleadas. Durante os trs meses seguintes diferenciam-se os arquegnios, geralmente em nmero de dois ou trs por vulo. O gr de plen, que havia iniciado a formao do tubo polnico cerca de 12 meses antes, encontra-se nas proximidades do gametfito feminino. Nessa etapa, a clula generativa divide-se por mitose, originando a clula estril e a clula espermatgena. Em seguida, pouco antes de o tubo polnico alcanar o gametfito feminino, a clula espermatgena divide-se por mitose e origina as duas clulas espermticas, completando-se assim o amadurecimento do gametfito masculino. Cerca de 15 meses aps a polinizao, o tubo polnico atinge a oosfera e suas membranas fundem-se. Grande parte do contedo do tubo polnico penetra na oosfera, inclusive as duas clulas espermticas. Uma delas degenera, enquanto o ncleo da outra funde-se ao ncleo da oosfera. Em geral, as oosferas dos dois ou trs arquegnios de megagametfito so fecundadas e os zigotos comeam a desenvolverse (poliembrionia). Na maioria dos casos, porm, apenas um embrio consegue completar o desenvolvimento. Da formao dos esporngios at a liberao das sementes passam-se cerca de dois anos. Durante o desenvolvimento embrionrio forma-se um cordo de clulas, o suspensor, que empurra o embrio par ao fundo do arquegnio. O embrio em desenvolvimento nutrido pelas clulas do gametfito feminino que esto em seu redor. O integumento do vulo de Pinus sp. Consiste de trs camadas celulares, uma das quais endurece e origina a casca da semente. Quando a semente est madura e o embrio em seu interior j apresenta primrdios de raiz, de caule e das primeiras oito folhas, denominadas cotildones (do grego, cavidade em forma de taa), ela desprende-se do estrbilo feminino e cai no solo, onde germinar. A liberao das sementes de Pinus sp. Dos megastrbilos ocorre no outono do segundo ano aps a polinizao. As sementes da maioria das espcies apresentam expanses em forma de asa, que permitem a flutuao no ar e a disperso por grandes distncias.

A germinao (do latim, brotar) nada mais do que a retomada do desenvolvimento do embrio, que cresce e perfura a casca da semente, dando origem a um novo esporfito. Durante a germinao, o embrio nutre-se do gametfito feminino. Quando este esgota suas reservas, o jovem esporfito j apresenta razes e folhas, sendo capaz de retirar nutrientes minerais do solo e de produzir substncias orgnicas por meio da fotossntese.

PLANTAS VASCULARES COM FLORES E FRUTOS: ANGIOSPERMAS As angiospermas so as plantas dominantes no planeta, formando a maior parte da vegetao. H desde espcies de grande porte, como certos eucaliptos da Austrlia, cujos troncos atingem mais de 110 m de altura e 20 m de circunferncia, at espcies com menos de 1mm de comprimento. Quanto forma, as angiospermas podem ser rvores, arbustos, trepadeiras, capins etc. Elas vivem nos mais diversos ambientes: no solo, na gua ou sobre outras plantas, em certos casos como parasitas e em outros apenas como inquilinas. Os cientistas acreditam que, apesar de sua grande variedade, as angiospermas atuais so todas descendentes de um mesmo ancestral, constituindo, portanto, um grupo monofiltico. H mais de 235 mil espcies descritas no filo, das quais mais de 40 mil ocorrem no Brasil. O filo que engloba as angiospermas atualmente denominado Magnoliophyta, embora o termo Anthophyta ( do grego, flor) continue a ser utilizado. As angiospermas diferem das gimnospermas por apresentar flores e frutos, alm de certas caractersticas particulares no ciclo de vida. Os mais antigos fsseis particulares no ciclo de vida. Os mais antigos fsseis identificados claramente como angiospermas datam do incio do perodo Cretceo e tm cerca de 130 milhes de anos de idade. Entre 100 milhes e 65 milhes de anos atrs, as angiospermas diversificaram-se amplamente, formando-se o grupo de plantas dominante no mundo, exceto em regies de clima muito frio. A classificao das angiospermas est passando por grandes modificaes devido s novas informaes obtidas pelos sistematas, no se justificando mais dividi-las apenas em monocotiledneas e dicotiledneas. A razo que essa diviso no est de acordo com a histria evolutiva do grupo. As monocotiledneas formam, realmente, um grupo monofiltico e continuam a ter essa denominao. Mas sob a designao de dicotiledneas eram reunidas espcies que hoje sabemos pertencerem a dois grupos evolutivamente distintos e que, por isso, foram separadas em eudicotiledneas e dicotiledneas basais. Estas ltimas caracterizam-se por apresentar traos bastante primitivos, sendo consideradas remanescentes do grupo que deu origem tanto s monocotiledneas quanto s eudicotiledneas. Os especialistas ainda no concluram em quantas classes o filo deve ser divido e, enquanto aguardam novas informaes

que permitam uma classificao formal nesse nvel, as angiospermas vm sendo distribudas em trs categorias informais: monocotiledneas, eudicotiledneas e dicotiledneas basais. As eudicotiledneas e as monocotiledneas renem 97% das espcies do filo; os 3% restantes so dicotiledneas basais. Estas incluem desde representante arbreos, como a frutado-conde e as magnlias, at plantas aquticas, como a vitria-rgia.

CICLO DE VIDA E REPRODUO SEXUADA EM ANGIOSPERMAS O ciclo de vida das angiospermas assemelha-se ao das gimnospermas. Entretanto, enquanto os rgos reprodutores das gimnospermas so os estrbilos, nas angiospermas eles so as flores. As sementes, nas gimnospermas, ficam expostas sobre os esporofilo (sementes nuas), enquanto nas angiospermas elas ficam protegidas por uma estrutura denominada carpelo (do grego, fruto), que d origem ao fruto.

A FLOR A flor, assim como o estrbilo das gimnospermas, um ramo especializado em que h folhas frteis com esporngios, os esporofilos. O ramo que contm a flor denominado pedicelo ( do latim, pequeno p). No pedicelo h o receptculo floral, que a parte do ramo floral em que se encaixam diversos tipos de folhas especializadas, os elemento florais, algumas delas formadoras de esporngios. Os elementos florais que produzem esporngios (esporofilos) so os carpelos ou megasporofilos (formam vulos) e os estames ou microsporofilos (formam gros de plen). O conjunto de carpelos denominado gineceu ( do grego, mulher, e casa) e o conjunto de estames o androceu ( do grego, homem, e casa). Alm dos elementos frteis, a maioria das flores possui elemento estreis: as ptalas, cujo conjunto forma a corola, e as spalas, cujo conjunto forma o clice. O clice e a corola constituem o perianto (do grego, ao redor, e flor). Em geral, as ptalas so estruturas delicadas e coloridas, enquanto as spalas so menores, mais espessas e de cor verde. Em algumas espcies, porm, ptalas e spalas assemelham-se na cor e na textura, sendo denominadas tpalas; o conjunto de tpalas o perignio ( do grego, Peri,ao redor,e gnos, rgos sexuais). Flores que apresentam spalas e ptalas distintas so chamadas de heteroclamdeas (do grego, diferente, e chlamos, tnica, cobertura). Em certas espcies, as flores distribuem-se isoladamente pelos ramos, enquanto em outras elas ficam agrupadas, formando estruturas denominadas inflorescncias. Certas

inflorescncias so to agrupadas e bem organizadas que so facilmente confundidas com uma flor. o caso, por exemplo, de margaridas e girassis, cujas inflorescncias (denominadas captulo) so constitudas por vrias flores. As mais internas, na regio central da inflorescncia, tm corola pequena com as ptalas fundidas entre si e ao ovrio, formando um agregado que se assemelha a um grupo de ovrios. A corola das flores perifricas, tambm constituda por ptalas fundidas, forma uma projeo laminar branca ou colorida, que se assemelha a uma ptala. As flores perifricas so freqentemente estreis.

Uma flor considerada completa quando apresenta quatro conjuntos de folhas modificadas, cada um deles constituindo um verticilo floral: gineceu, androceu, corola

e clice, dispostos nessa ordem do centro para a periferia do receptculo floral. Os botnicos costumam representar os verticilos por meio de esquemas denominados diagramas florais, que correspondem a cortes transversais da flora ainda em boto e mostram a composio e o arranjo dos verticilos florais.

ELEMENTOS FRTEIS DA FLOR Os elementos frteis da flor so os estames (micro esporofilos) e os carpelos (megaesporofilos). Estame (do latim, filete) um microsporofilo constitudo por uma fina haste, o filete, que sustenta uma estrutura bilobada na extremidade, a antera. Esta contm em seu interior quatro microsporngios ou androsporngios, denominados sacos polnicos. Dentro dos sacos polnicos formam-se microsporcitos, ou clulas-me de gros de plen, que se dividem por meiose, produzindo clulas haplides que se diferenciam em gros de plen, que se dividem por meiose, produzindo clulas haplides que se diferenciam em gros de plen. O nmero de estames em uma flor varia de nenhum a dezenas, de acordo com a espcie.

A flor pode ter um ou mais carpelos (megasporofilos). Estes, isoladamente ou em grupo, dobram-se e fundem-se nas bordas, formando uma estrutura fechada que lembra um pequeno vaso com a poro inferior dilatada e a superior afilada. Essa estrutura recebe a denominao de pistilo, por sua forma lembra a mo de um pilo ( do latim, mo de pilo), objeto de cabo fino e base larga. A base dilatada do pistilo o ovrio, no interior do qual se formam um ou mais vulos, dependendo da espcie. A poro superior em forma de tubo recebe a denominao de estilete ( do grego, coluna) e em seu interior que o tubo polnico penetra, no caminho rumo ao ovrio. A poro terminal do pistilo o estigma, que receba os gros de plen na polinizao. Ovrios formados pela fuso de dois ou mais carpelos geralmente apresentam compartimentos isolados, os lculos, dentro dos quais se formam o vulos. O nmero de lculos est relacionado ou nmero de carpelos que se fundiram para dar origem ao pistilo. Os vulos de angiospermas, como os de gimnospermas, so constitudos pelo megasporngio revestido por integumento. A regio do ovrio a partir da qual se forma o vulo e onde ele permanece unido at a maturidade chamada de placenta. O modo como os vulos ficam presos no interior do ovrio, denominado placentao, varia nas diferentes espcies, podendo ser do tipo pariental, axial, central livre. Na placentao pariental, os vulos formam-se na parede do ovrio ou em extenses dela. Na placentao axial, eles se formam na regio central do ovrio, no ponto de unio entre os diversos lculos. Na placentao central livre, os vulos formam-se em uma coluna de tecido central no conectada com as paredes laterais do ovrio. Em certas flores com um nico carpelo e que formam um nico vulo, este pode estar preso base ou ao pice do ovrio, constituindo as placentaes basal ou apical, respectivamente.

VARIAES NA ESTRUTURA DA FLOR A maioria das flores apresenta os quatro tipos de verticilos florais- gineceu, androceu, corola e clice-, sendo chamadas de flores completas. Quando um ou mais verticilos est ausente, fala-se em flor incompleta. Flores incompletas pela falta simultnea de clice e de corola so chamadas de aclamdeas ou aperiantadas. Quando possui apenas um dos verticilos do perianto- somente ptalas ou somente spalas-, a flor denominada monoclamdea. No casa de faltar um dos verticilos frteis- o androceu ou o gineceu-, fala-se em flor diclina. No caso de a flor diclina possuir apenas carpelos, ela chamada de pistilada; se possuir apenas estames, denominada estaminada. Flores com estames e pistilos so chamadas de flores monoclinas. Espcies que apresentam flores monoclina so monicas, uma vez que apresentam os dois sexos. Espcies com flores diclinas podem ser monicas, quando a mesma planta possui tanto flores pistiladas (femininas) quanto flores estaminadas (masculinas), ou diicas, quando h plantas produtoras de flores estaminadas. A planta de abbora (Cucurbita pepo), por exemplo, produz flores femininas, dotadas apenas de estames, sendo, portanto, uma espcie monica com flores diclinas. O lpulo (Humulus lupulus), cujas flores femininas so utilizadas na fabricao da cerveja, uma espcie diica, com plantas que produzem apenas flores estaminadas e plantas que produzem apenas flores pistiladas. Os botnicos costumam tambm classificar as flores de acordo com a posio dos diferentes elementos florais em relao ao ovrio (ou ovrios). No caso de as spalas, as ptalas e os estames estarem abaixo do ponto de insero do ovrio no receptculo floreal, a flor denominada hipgina ( do grego, abaixo e gyne, mulher) e o ovrio denominado spero. Quando as spalas, as ptalas e os estames inserem-se no receptculo floreal perto do topo do ovrio, a flor denominada epgina ( do grego, acima) e o ovrio e denominado nfero. Quando o clice forma um pequeno tubo, com o ovrio inserido no fundo e as ptalas e os estames inseridos na borda, ficando estes em posio intermediria entre a base e o topo do ovrio, a flor denominada pergina ( do grego, ao redor) e o ovrio denominado intermedirio.

MICROSPOROGNESE E MICROGAMETOGNESE Microsporognese o processo de formao de micrsporos que ocorre nos sacos polnicos (microsporngios) das anteras. Quando a flor ainda se encontra em fase inicial de boto, diferenciam-se no interior das anteras quatro bolsas de clulas que do origem aos sacos polnicos. Cada saco polnico apresenta um envoltrio de clulas estreis, cuja poro mais interna, denominada tapetum, formada por clulas nutritivas. Essas nutrem um tecido esporo gnico interno, que originar as clulasme dos gros de plen. Essas clulas dividem-se por meiose e originam clulas haplides que se diferenciam em gros de plen, completando a Microsporognese.

Microgametognese o desenvolvimento do microgametfito no interior do gro de plen. Nas angiospermas, o microgametfito constitudo por apenas trs clulas. O micrsporo divide-se por mitose originando uma clula grande, a clula do tubo, e outra pequena, a clula generativa. Na maioria das angiospermas os gros de plen so liberados das anteras nesse estgio de duas clulas. Nas outras, a clula generativa divide-se antes de o gro de plen ser liberado, dando origem a dois gametas masculinos (ncleos espermticos). O tamanho dos gros de plen varia entre as espcies de angiospermas, de 20 micrmetros at mais de 250 micrmetros de dimetro. Os especialistas conseguem identificar praticamente todas as famlias de angiosperma pela anlise da forma e textura de seus gros de plen.

MEGASPOROGNESE E MEGAGAMETOGNESE Megasporognese o processo de formao do megsporo no interior do nucelo (megasporngio) localizado dentro do vulo. Quando a flor ainda se encontra em fase inicial de boto, surgem na parede do ovrio em formao uma ou mais protuberncias, que daro origem aos vulos. Na regio superficial de cada primrdio de vulo, logo abaixo da camada celular mais externa, uma clula cresce muito e diferencia-se das demais, constituindo o megasporcito ou clula-me do megsporo. Ao redor dela diferenciam-se as clulas que iro constituir o nucelo e, mais externamente, as que formaro o integumento. Na regio oposta ao pednculo que liga o vulo parede do ovrio, o funculo abre-se no integumento uma abertura chamada de micrpila. O megasporcito divide-se por meiose e origina quatro clulas haplides dispostas em fila, os megsporos. Com isso completa-se a megasporognese.

Megagametognese o desenvolvimento do megagametfito no interior do vulo. O processo tem incio com a degenerao dos trs megsporos mais prximos da micrpila. Apenas o mais interno sobrevive, tornando-se nico megsporo funcional no vulo. Nutrido pelo nucelo, o megsporo cresce e seu ncleo divide-se por trs mitoses sucessivas, originando oito ncleos, quatro dos quais ficam prximos da micrpila, enquanto os outros quatro ficam no plo oposto da clula. Um ncleo de cada um desses conjuntos migra para a regio central do megsporo e passa a formar os chamados ncleos polares. Os outros seis ncleos formam membrana ao redor, individualizando clulas. Assim, o citoplasma do antigo megsporo fica dividido em sete clulas: trs localizadas prximo micrpila, trs no plo oposto e uma, com os dois ncleos polares, que ocupa praticamente todo o espao restante. Esse conjunto de sete clulas o gametfito feminino ou megagametfito, tambm chamado de saco embrionrio. Duas das clulas prximas micrpila so denominadas sinrgides e a terceira, localizada entre elas, a oosfera, o gameta feminino. As trs clulas no plo oposto so chamadas de antpodas e a clula grande, que contm os dois ncleos polares, chamada de clula central. Esse padro de formao de saco embrionrio o mais comum, ocorrendo em cerda de 70% das espcies de angiosperma. Outras padres mais complexos ocorrem nos 30% restantes. Coma formao do saco embrionrio termina a megagametognese.

POLINIZAO O processo de abertura da antera, com liberao dos gros de plen, denominado deiscncia (do latim, sada e abertura). O transporte do plen at o estigma da prpria flor ou de outras flores, denominado polinizao, pode ser realizado por diversos tipos d agentes polinizadores: pelo vento, como as gramneas, possuem flores pequenas e discretas, sem nenhum tipo de atrativo. Geralmente elas no tm perianto ou este pouco atraente. As anteras tm filetes longos e flexveis que oscilam ao vento, o que facilita a disperso do plen por ocasio da deiscncia da antera. Essas flores produzem grande quantidade de plen e tm estigmas desenvolvidos, o que aumenta as chances de polinizao. Flores polinizadas por animais geralmente tm caractersticas que atraem os polinizadores, como corola vistosa, glndulas odorferas e produtoras de substncias aucaradas (nectrios). Seus estigmas costumam ter tamanho reduzido e a quantidade de plen produzida nos estames relativamente pequena. H flores que produzem dois tipos de estames, um com gros de plen e frteis mas pouco atraentes e outro com plen atraente e comestvel. Um inseto polinizador, procura do plen comestvel, impregna-se com o plen frtil, transportando-o de uma flor para outra.

MECANISMOS QUE DIFICULTAM A AUTOFECUNDAO Um gro de plen pode fecundar um vulo da mesma planta, o que chamado de autofecundao, ou fecundar um vulo de uma planta diferente, o que chamado de fecundao cruzada. A fecundao cruzada de grande importncia para os organismos eucariticos, pois aumenta a chance de se formarem novas cominaes gnicas na descendncia e , conseqentemente, da adaptao da prole a possveis variaes ambientais. Diversas plantas monicas desenvolveram mecanismos que evitam ou mesmo impedem a autofecundao. Um desses mecanismo a dicogamia (dois, casamento), que consiste no amadurecimento de estames e ovrios em pocas diferentes. Entre as espcies que apresentam esse mecanismo, h aquelas em que os estames amadurecem primeiro, fenmeno chamado de protandria (primeiro, e homem), e aquelas em que os pistilos amadurecem primeiro, fenmeno chamado de protoginia (primeiro, e mulher). Outra estratgia que favorece a fecundao cruzada a existncia de uma barreira fsica que impede a autofecundao, fenmeno conhecido com o hercogamia (muralha, e casamento). Por exemplo, os gros de plen podem ter dificuldade em atingir o estigma da mesma flor devido posio dos rgo reprodutivos. Em certas plantas, as anteras tm uma disposio tal que um inseto polinizador, por exemplo, s se impregna com plen aps ter passado pelo estigma, o que impede a autofecundao. Em certas espcies ocorre heterostilia, em que existem dois tipos de plantas, que diferem quanto posio de seus estames e estigma. Em um desses tipos, conhecido como alfinete, o estilete longo e o estigma fica no nvel do pice do tubo da corola; os estames so curtos e as anteras ficam localizadas na regio mediana da corola. No outro tipo, conhecido como franja, a situao inverte-se: os estames so longos e as anteras localizam-se no nvel do pice do tubo da corola; o estilete curto e o estigma fica na regio mediana da corola. Essa disposio estratgica de anteras e estigmas favorece a polinizao cruzada entre os dois tipos de plantas, pois um inseto polinizador que visita uma flor tipo alfinete se impregnar de plen na altura do corpo correspondente posio do estigma das flores das plantas tipo franja, e vice-versa. Muitas espcies apresentam, ainda, auto-incompatibilidade gentica: gros de plen produzidos por uma planta so incompatveis com os pistilos de suas prprias flores e s se desenvolvem em flores de outras plantas.

DUPLA FECUNDAO Uma vez no estigma de uma flor compatvel, o gro de plen absorve a soluo aucarada produzida pelo estigma e germina, formando o tubo polnico. Este cresce pelo interior do estilete, chega ao ovrio e penetra no vulo atravs da micrpila. Dentro do vulo, o tubo polnico penetra em uma das sinrgide, lanando em seu

interior os dois ncleos espermticos, que so gametas masculinos, e o ncleo da clula do tubo. Um dos ncleos espermticos passa para a oosfera ao lado dos ncleos espermticos passa para a oosfera ao lado da sinrgide e o outro sai da sinrgide para a clula central. Em seguida, as duas sinrgides degeneram. Um dos ncleos espermticos funde-se ao ncleo da oosfera, formando o zigoto diplide (n), que dar origem ao embrio. O outro ncleo espermtico funde-se aos dois ncleos polares da clula central, originando uma clula triplide, isto , com trs conjuntos de cromossomos da espcie (3n). Essa clula divide-se por mitoses sucessivas, originando um tecido triplide denominado endosperma (dentro, e semente), que nutrir o embrio. Assim, nas angiospermas ocorre dupla fecundao. Nas gimnospermas tambm se forma dois ncleos espermticos no microgametfito, mas um deles degenera. Recentemente descobriu-se que nas gnetceas (filo Gnetophyta) ocorre um tipo rudimentar de dupla fecundao originando um segundo embrio, que degenera. Isso tem levado os cientistas a discutir se o endosperma das plantas angiospermas teria se originado de ancestrais com dois embries, um dos quais passou a ter por funo nutrir o embrio principal.

DESENVOLVIMENTO DO VULO FECUNDADO E FORMAO DA SEMENTE O desenvolvimento embrionrio comea com a diviso do zigoto, que produz duas clulas e estabelece a polaridade do embrio. A clula voltada par a micrpila d origem ao suspensor, enquanto a outra, voltada para o plo oposto, origina o embrio propriamente dito. O embrio constitui-se das seguintes parte: primrdio de raiz, que origina a raiz; hipoctilo, que origina a parte inferior do caule, abaixo do cotildone; cotildone, uma folha especial cuja funo transferir reservas alimentares da semente para o embrio; epictilo, que origina a parte superior do caule, acima do cotildone.

O suspensor, que em pteridfitas e gimnospermas parece ter por funo unicamente empurrar o embrio em desenvolvimento par ao interior do megagametfito, nas angiospermas tambm participa da nutrio das clulas embrionrias, alm de produzir hormnios (giberelinas) importantes o desenvolvimento embrionrio. O suspensor desaparece por um processo de morte programada de suas clulas denominado pelos bilogos de apoptose. As funes do suspensor foram recentemente descobertas por estudo genticos e tcnicas de Engenharia Gentica. Essas novas metodologias revelaram, ainda,que durante o desenvolvimento embrionrio ocorre uma seqncia programada de ativao de genes, que define a posio, o tamanho e a forma das diversas partes da futura planta. Quando o vulo e o embrio atingem certo grau de desenvolvimento, o integumento diferencia-se em uma casca resistente e o conjunto passa a ser denominado semente.

Substncia nutritivas armazenadas no endosperma e no nucelo so transferidas para o embrio pelos cotildones. Em certas plantas, essa transferncia ocorre antes de a semente amadurecer e as reservas nutritivas ficam acumuladas nos cotildones at a germinao. o caso, por exemplo, do feijo, da ervilha, do gro- de bico etc., que apresentam endosperma (ou albume) muito reduzido, por terem suas reservas transferidas para os cotildones; por isso, diz-se que essas plantas apresentam sementes exalbuminadas. Em outras sementes, conhecidas como albuminadas, como as da mamona, por exemplo, a transferncia s ocorre durante a germinao, de modo que o endosperma desenvolvido e os cotildones so finos e delicados. A parte interna da semente, constituda pelo embrio e pelo endosperma, denominada amndoa. A parte mais externa, que surge a partir das camadas de integumento, constituda pela testa e pelo tgmen. A testa a poro mais externa e resistente do revestimento da semente. O tgmen uma camada mais delicada que fica entre a testa e a amndoa. Muitas sementes no germinam imediatamente aps serem liberadas no ambiente, permanecendo durante certo perodo em um estado conhecido como dormncia. Certas sementes germinam apenas depois de submetidas a temperaturas muito baixas. Isso garante que a germinao s ocorra na primavera, quando o clima mais ameno e as chances de sobrevivncia da planta so maiores. Em outras espcies a germinao controlada pelo fotoperiodismo, ou seja, pela relao entre o perodo iluminado e o perodo de escurido dos dias. A dormncia , portanto, um importante fator de sobrevivncia, que permita ao embrio aguardar o melhor momento para retomar seu desenvolvimento.

FRUTOS O fruto foi uma importante aquisio evolutiva das angiospermas, que contribuiu decisivamente para o sucesso desse grupo de plantas. O fruto resulta do desenvolvimento do ovrio, processo desencadeado por hormnios liberados geralmente pela semente em formao. Assim, na maioria dos casos, os frutos tm sementes em seu interior. As excees so os frutos partenocrpicos (virgem, e fruto), que se desenvolvem sem a formao de sementes, como nas linhagens cultivadas de banana. Um fruto constitudo por duas partes principais: o pericarpo (ao redor, e fruto), resultante do desenvolvimento das paredes do ovrio, e as sementes, resultantes do desenvolvimento dos vulos fecundados. O pericarpo, por sua vez, compe-se de trs camadas: epicarpo (mais externo), mesocarpo (camada intermediaria) e

endocarpo(mais interno). Em geral, o mesocarpo a parte do fruto que mais se desenvolve, sintetizando e acumulando substncias nutritivas, principalmente acares.

PSEUDOFRUTOS Em algumas espcies, alm do ovrio, outras partes da flor crescem depois da fecundao e podem tornar-se comestveis. Essas partes do fruto que no se originam do ovrio so denominadas pseudofrutos (falso). O fruto do caju, por exemplo, a parte dura em forma de feijo no interior da qual se localiza a semente, conhecida como castanha- de caju. Aparte suculenta e comestvel do caju origina-se do desenvolvimento do pedicelo da flor, e , portanto, um pseudofruto. A ma e a pra so outros exemplos de pseudofruto. O fruto verdadeiro a parte central endurecida, de revestimento coriceo, dentro do qual se localizam as sementes. As partes suculentas e comestveis da ma e da pra so pseudofrutos, uma vez que se originam do desenvolvimento do receptculo floral. O morango um fruto agregado pois se origina de uma nica flor com vrios ovrios. O desenvolvimento de cada ovrio produz um frutculo, cada um dos pequenos pontos escuros localizados na superfcie do morango. A poro suculenta e comestvel do morango origina-se do receptculo floral, tratando-se, portanto, de um pseudofruto. O abacaxi um fruto mltiplo ou infrutescncia, originando-se a partir de vrias flores reunidas em uma inflorescncia. Na poca da florao, o curtssimo caule da planta se alonga, engrossa e forma pequenas flores vermelhas reunidas em um inflorescncia. Cada flor comea a desenvolver-se em um pequeno fruto que, ao crescer, funde-se com os vizinhos. O resultado uma estrutura cnica, que lembra o estrbilo de uma confera. Outro exemplo de infrutescncia o figo.

PAPEL EVOLUTIVO DOS FRUTOS Na histria evolutiva das plantas, o principal papel do fruto deve ter sido a proteo das sementes; posteriormente, ocorreram adaptaes que conferiram ao fruto a funo de disseminar as sementes, fazendo-as chegar a lugares distantes da planta que as produziu. Por um lado, isso garante que as novas plantas no concorram com sua genitora e suas irms pelos recursos do ambiente; por outro lado, permite que elas se espalhem e colonizem novos ambientes, com maior chance de sobrevivncia da espcie. Quando as sementes terminam seu desenvolvimento, o ovrio de certas espcies de planta acumula acares e cresce, tornando-se colorido, vistoso e muitas vezes perfumado. Isso sinaliza aos animais, inclusive aos seres humanos, a presena de alimento disponvel. Ao comer o fruto, o animal libera as sementes e as dispersa pelo ambiente.

Em certas espcies, os frutos ou as sementes apresentam projees em forma de asas (frutos alados ou sementes aladas), sendo transportados pelo vento (anemocori). H frutos com apndices que aderem aos plos ou s penas de animais, que cumprem assim o papel de dissemin-los (zoocoria). Outros frutos, como o coco- da- baa, so adaptados disperso pela gua ( hidrocria). O mesocarpo fibroso do coco retm ar e possibilita a flutuao.

DESENVOLVIMENTO E MORFOLOGIA DAS PLANTAS ANGIOSPERMAS FORMAO DE TECIDOS E RGOS EM ANGIOSPERMAS O conjunto de processos e eventos que levam um organismo multicelular a atingir o tamanho e a forma tpicos da espcie constitui o desenvolvimento origina um organismo constitudo por trs partes bsicas: raiz, folhas e caule. A raiz geralmente cresce sob o solo e suas principais funes so a fixao da planta e a absoro de gua e de sais minais. As folhas so rgo especializados em realizar a fotossntese, processo pelo qual as planta produzem as substncias orgnicas que lhes sevem de alimento. O caule sustenta as folhas, conduzindo at elas gua e sais absorvidos pelas razes, e levando para outros rgos as substncias orgnicas produzidas nas folhas. O caule da maioria das plantas eleva as folhas, propiciando maior exposio luz, especialmente nos locais onde a vegetao densa.

MORFOGNESE E DIFERENCIAO CELULAR A organizao bsica do corpo de uma planta estabelecida durante a formao da semente. Imediatamente aps a fecundao, o zigoto passa a dividir-se por mitoses sucessivas e cresce, alimentando-se das reservas nutritivas acumuladas nos tecidos do vulo. Nessa fase, as clulas embrionrias tm forma polidrica, parede celular fina e flexvel (parede primria), citoplasma denso com pequenos vacolos e ncleo volumoso. Clulas com essas caractersticas so chamadas de clulas meristemticas (diviso) devido a sua grande capacidade de dividir-se por mitose e originar novas clulas. As clulas meristemticas constituem os meristemas, um tipo de tecido presente nas partes da planta em que ocorre crescimento por multiplicao celular. As primeiras divises celulares do desenvolvimento embrionrio formam um basto de clulas. Na extremidade voltada para a micrpila do vulo, as clulas dividem-se transversalmente, originando um cordo celular, o suspensor, que tem uma grande clula na base. Na extremidade oposta, forma-se um bloco celular a partir do qual se formar a planta. Nesse bloco diferenciam-se os cotildones e os meristemas apicais, assim chamados porque ficaro localizados nas extremidades da raiz e do caule, promovendo o crescimento desses rgos. Em muitas espcies, a principal funo do suspensor parece ser a de empurrar o embrio para o interior dos tecidos nutritivos qu preenchem o gametfito feminino. A contnua produo de novas clulas pelos meristemas apicais faz com que o embrio se alongue. Com isso, as clulas mais velhas se afastam progressivamente das extremidades do caule da raiz em formao. medida que se distanciam das extremidades do embrio, as clulas vo se especializando para a realizao de funes definidas, processo conhecido com diferenciao celular. Os primeiro tecidos a diferenciar-se so meristemas, isto , tecidos dotados de clulas com grande capacidade de multiplicao. So eles o protoderma, o meristema fundamental e o procmbio.

O protoderma (primeira, pele) a camada de clulas que reveste externamente o embrio e que dar origem epiderme, o primeiro tipo de revestimento da planta. O meristema fundamental forma um cilindro abaixo do protoderma e dar origem ao crtex, constitudo por parnquimas e por tecidos de sustentao. A regio central do embrio, envolvida pelo meristema fundamental, contm o protocmbio (antes, e trocar), que dar origem a tecidos vasculares (xilema primrio e floema primrio), a parnquimas e a tecidos de sustentao da regio central da planta. O protoderma, procmbio e o meristema fundamental so denominados meristemas primrios pelo fato de derivarem diretamente de clulas embrionrias. Mais adiante veremos que clulas diferenciadas de plantas podem voltar a dividir-se ativamente, readquirindo as caractersticas de clulas meristemticas; nesse caso, elas so chamadas de meristemas secundrios. Tecidos formados diretamente de meristemas primrios so denominados tecidos primrios, os derivados de meristemas secundrios recebem a denominao de tecidos secundrios. medida que o desenvolvimento progride e a diferenciao dos tecidos primrios prossegue, ocorre a morfognese (forma, e origem), processo em que se define a forma da planta, com o desenvolvimento dos primrdios de suas partes principais: raiz, caule e folhas. A morfognese ocorre logo aps a germinao da semente.

GERMINAO DA SEMENTE Aps a diferenciao dos trs primeiros meristemas (protoderma, meristema fundamental e procmbio), o ritmo de desenvolvimento do embrio diminui sensivelmente no interior da semente. Esta encontra-se dentro do fruto em formao e ainda est ligada ao organismo materno, crescendo graas ao acmulo de reservas nutritivas nos cotildones ou no endoeperma. Os dois cotildones de muitas eudicotiledneas armazenam praticamente todo o alimento que nutrir o embrio durante a germinao da semente. Cotildones de outras eudicotiledneas e das monocotiledneas contm relativamente poucas reservas nutritivas; sua funo primordial transferir substncias nutritivas; sua funo primordial transferir substncias nutritivas do endosperma, onde esto armazenadas, para as clulas embrionrias. Aps atingir o tamanho definitivo, as sementes amadurecem dentro dos frutos, os quais contribuem para a disperso das sementes pelo ambiente. No devido tempo e ao encontrar condies adequadas, a semente germina. Germinao a retomada do crescimento e da diferenciao do embrio,e depende de uma srie de fatores, principalmente de gua, gs oxignio e temperatura adequada. A semente madura tem, em seu interior, um embrio envolto por substncias nutritivas, acumuladas no endosperma, nos cotildones ou em ambos. Em uma das extremidades do embrio situa-se a radcula, como denominado o primrdio de raiz; nela localiza-se o meristema apical da raiz. Na extremidade oposta est o caulculo, com Oe denominado o primrdio de caule, em cuja extremidade localiza-se o meristema apical do caule e, pouco abaixo, insere-se o cotildone; este nico nas plantas monocotiledneas e duplo nas eudicotiledneas e nas dicotiledneas basais. A regio inferior do embrio, localizada entre a radcula e o ponto de implantao do cotildone, denominada hipoctilo. A regio superior entre os cotildones e o meristema apical do caule, recebe a denominao de epictilo. Toda a poro acima do ponto de implantao dos cotildones, constituda pelo epictilo, pelo meristema apical do caule e, algumas vezes, por primrdios de folhas denominada plmula (pequena pena). Nas gramneas, a plmula fica envolta por uma bainha protetora, o coleptilo (lmina, e pena).

Um dos eventos iniciais da germinao a absoro de gua pela semente, fenmeno denominado embebio. A gua necessria para que as clulas retomem suas atividades metablicas e possam mobilizar as reservas nutritiva estocadas nos cotildones e no endosperma. Com a embebio, a casca da semente rompe-se e permite a entrada de gs oxignio, necessrio respirao das clulas embrionrias. At a casca romper-se, as clulas obtm energia principalmente pela fermentao de molculas orgnicas das reservas nutritivas. A primeira estrutura a emergir da semente aps o rompimento da casca a radcula (raiz), que se diferencia na raiz primria. Esta cresce para dentro do solo, ancora a planta e inicia a absoro de gua e sais. Nas plantas eudicotiledneas, a raiz primria desenvolve-se e origina ramificaes laterais, as razes laterais, constituindo um sistema radicular ramificado. Na maioria da monocotiledneas, a raiz primria degenera e substituda por razes adventcias( estrangeiro), que se desenvolvem a partir do caule, nos pontos de insero das primeiras folhas.

GERMINAO EPGEA E HIPGEA DA SEMENTE A maneira como o caule emerge da semente varia entre as espcies. No feijo, por exemplo, o hipoctilo alonga-se e curva-se, emergindo do solo como um cotovelo, denominado gancho de germinao. O crescimento do hipoctilo puxa os cotildones para fora do solo e leva ao desdobramento do gancho. Os cotildones separam-se, expondo a plmula. Quando est dentro do solo, a plmula fica protegida entre os dois cotildones, o que evita que o meristema apical sofra eventuais leses pelo atrito com a terra. Esse tipo de germinao em que os cotildones so trazidos para fora do solo, denominada epgea (acima, e terra). A germinao em que os cotildones continuam sob o solo chamada de hipgea( abaixo). A formao do gancho de germinao uma proteo para a plmula, pois ele que abre caminho entre as partculas de solo at atingir a superfcie. Em certas plantas, como na ervilha ( uma eudicotilednea), o gancho de germinao formado pelo crescimento do cotildone, abaixo do qual se formam mais tarde as primeiras folhas. Nesse caso, o cotildone trazido para fora do solo ( germinao epgea). Gramneas como milho, arroz, aveia e trigo no formam gancho de germinao. Nessas plantas a plmula protegida pelo cleptilo, uma bainha que permanece fechada at o caule emergir do solo e s ento se abre para expor a plmula. O coleptilo protege o tecido meristemtico contra possveis leses pelo atrito com as partculas de solo. As sementes de gramneas permanecem sob o solo, ou seja, tm germinao hipgea.