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Fisiologia do Comportamento

Memria e Aprendizagem
Rodrigo Pavo Laboratrio de Neurocincias e Comportamento rpavao@gmail.com

A memria pode ser definida como a capacidade de um organismo alterar seu comportamento em decorrncia de experincias prvias. Do ponto de vista fisiolgico, essa capacidade resultado de modificaes na circuitaria neural em funo da interao do indivduo com o ambiente. Como j foi apresentado nos captulos anteriores, o encfalo humano composto por bilhes de neurnios, cada neurnio se projeta para centenas de outros neurnios, e as regies em que essas clulas se comunicam so denominadas sinapses. A Figura 1 (esquerda) mostra um boto terminal do neurnio pr-sinptico A sobrepondo-se ao corpo celular de um neurnio ps-sinptico; o primeiro capaz de modular a atividade do segundo. A formao de novas memrias envolve mudanas nas sinapses existentes (como a do terminal A com o neurnio ps-sinptico) ou a formao de novas sinapses (como a do terminal axonal B sobre o terminal A ver Figura 1, direita); essas alteraes levam alterao e estabelecimento de circuitos neurais que representam as memrias arquivadas.

Figura 1 Sinapses axo-somtica (esquerda) e axo-axnica (direita). A atividade do boto axonal B pode modular a liberao de neurotransmissores do boto terminal A (modificado de Carlson, 1998).

Esse

conhecimento

atual

resultou

do

trabalho

de

inmeros

personagens;

destacaremos os principais em um breve histrico do estudo da memria. As primeiras indagaes de que se tm notcia na histria da humanidade sobre a natureza da memria foram formuladas pelos filsofos gregos e, posteriormente, reformuladas pelos pensadores iluministas. No entanto, o estudo experimental da memria teve incio no sculo XIX, com o desenvolvimento do que hoje denominamos Psicologia Experimental. Hermann Ebbinghaus (1880) realizou uma srie de estudos (avaliando sua prpria memria) envolvendo a memorizao de listas de slabas sem sentido e a recordao das mesmas diferentes perodos de tempo depois de sua apresentao. Suas principais observaes so resumidas na Figura 2.

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Figura 2 Resultados dos estudos de Ebbinghauss envolvendo memorizao de listas de slabas. Foram descritas (1) a curva de recordao ao longo do tempo aps a exposio s slabas (painel da esquerda) em que ocorre uma queda rpida da porcentagem de itens recordados at cerca de duas horas; a partir de ento, a porcentagem de itens recordados permanece praticamente constante, (2) recordao em funo da posio na srie, em que a recordao logo aps a apresentao da seqncia de itens resulta numa maior lembrana dos itens posicionados no incio e no final da lista de itens, e (3) a curva de aprendizagem, em que h necessidade de vrios dias de treinamento para que a lembrana completa da lista ocorra com menos treino (Ebbinghauss, 1885).

Mller e Pilzecker (1900), inspirados pelos trabalhos de Ebbinghaus, realizaram testes que envolviam a apresentao de pares de slabas que cuja lembrana deveria ocorrer aps um intervalo de tempo, oferecendo-se apenas um dos elementos de cada par; uma lista distratora era oferecida para um segundo grupo de voluntrios durante o intervalo de tempo entre a lista apresentada e a lembrana da primeira lista. Os autores notaram que os voluntrios cuja ateno foi desviada do material estudado exibiram lembrana menor do que o grupo de voluntrios sem desvio da ateno; assim, enfatizaram a fragilidade das memrias quando a ateno desviada (Lechner e col.,1999). Esses autores descreveram tambm o efeito de perseverao, em que testes posteriores eram afetados por testes prvios. Os voluntrios lembravam-se de pares de slabas apresentadas em outro teste, realizado semanas antes, resultando em erros, pois novas combinaes deveriam ser recordadas. A lembrana de combinaes estudadas semanas antes evidencia que atividade cerebral persevera aps novo aprendizado (Lechner e col.,1999). Essa atividade resultante do processo de consolidao das memrias. No trabalho de Ebbinghauss (1885) a estabilizao da lembrana das slabas vrias horas aps sua apresentao tambm resultado desse processo de consolidao. Esses resultados sugeriram a existncia de diferentes tipos de memria, incluindo (1) uma memria que dura poucos segundos ou minutos, suscetvel a interferncias e no consolidada, e (2) memria que dura dias ou semanas, robusta e resistente a interferncias, e consolidada.

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Em seu livro Principles of Psychology, William James (1890) denominou esses tipos de memria como (1) memria consciente primria e (2) memria consciente secundria, respectivamente. Alm disso, esse autor mencionou tambm, em captulos distintos, habilidades / hbitos, envolvendo experincia no consciente. Curiosamente, essas idias foram ignoradas at a dcada de 1960. No incio do sculo XX, o fisiologista russo Ivan Pavlov e o psiclogo americano Edward Thorndike, descreveram, respectivamente, o Condicionamento Clssico, em que um animal aprende a associar dois estmulos (e.g., som de campainha a apresentao de comida) pela sua apresentao contgua, e o Condicionamento Operante em que o animal aprende a associar uma resposta motora a uma recompensa e uma segunda resposta a uma punio. Esses paradigmas estabelecidos por Pavlov e Thorndike influenciaram de modo decisivo uma escola de pensamento denominada Behaviorismo, que almejava tornar a psicologia uma cincia objetiva, baseada na observao de comportamentos, desprezando conceitos como pensamento, imaginao, conscincia ou mente, que eram consideradas entidades subjetivas, no passveis de abordagem experimental. A histria do Behaviorismo pode ser contada por seus conflitos com outras escolas de pensamento, como sua disputa com a Psicologia Clnica, em que os behavioristas criticavam os psicanalistas por uma suposta falta de controle experimental e de embasamento lgico e cientfico. Os behavioristas defendiam que deve-se estudar as relaes entre os estmulos apresentados e as respostas geradas. Uma escola alternativa de pensamento tambm baseada nos estudos iniciais de Pavlov e Thorndike, denominada Cognitivismo, investigava no apenas como estmulos geravam reaes, mas tambm os processos no observveis diretamente, mas que intervm entre o estmulo e a resposta. Essa escola de pensamento admite a flexibilidade do comportamento animal, incluindo conceitos como representao, criao, inteligncia, memria e ateno, conceitos no admitidos pelo behaviorismo por no serem restritos relao entre estmulos e respostas. O cognitivista Edward Tolman (1948) defendeu a idia de que ratos arquivam em sua memria uma representao espacial do ambiente, um mapa cognitivo, que permite a orientao flexvel no ambiente, inclusive encontrar atalhos nunca percorridos, mas dedutveis a partir do mapa cognitivo. Na esteira dos etologistas, Cooper e Zubek (1958) realizaram estudos sobre as relaes entre os comportamentos inatos e aprendidos (ver Figura 5).

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Figura 5 Ratos de uma mesma populao inicial, que apresentavam diferentes nveis de desempenho em uma tarefa envolvendo a aprendizagem de um labirinto foram cruzados por geraes sucessivas, gerando uma linhagem burra e uma linhagem brilhante no desempenho dessa tarefa. Em seguida, esses animais foram expostos a trs condies ambientais distintas, envolvendo (1) crescimento em ambiente empobrecido (gaiola com animais isolados), (2) crescimento em ambiente padro (caixa com um pequeno grupo de animais), e (3) crescimento em ambiente enriquecido (caixa grande, com muitos animais, brinquedos etc). Os animais das linhagens burra e brilhante crescidos em ambientes empobrecido ou enriquecido exibiram desempenho equivalente. Diferentemente, animais dessas duas linhagens crescidos em ambiente padro exibiram marcada diferena de desempenho; o desempenho dos animais da linhagem brilhante foi marcadamente melhor. Em outras palavras, a diferena existe apenas condio padro de criao. Os autores concluram que tanto fatores inatos como ambientais influenciam o comportamento (modificado de Cooper e Zubek, 1958).

E os mecanismos fisiolgicos subjacentes a esses processos? Gold e colaboradores (1970) expuseram ratos a uma cmara clara de uma caixa conectada, por uma porta tipo guilhotina, a uma cmara escura cujo assoalho constitudo de barras metlicas eletrificveis. Os ratos rapidamente entram na cmara escura; no entanto, ao entrarem nessa cmara, levam um choque nas patas. Em tentativa posterior (teste), realizada 24 horas depois, os animais inseridos na cmara clara no entram na cmara escura (ver a barra vermelha da Figura 6). Animais de um grupo controle, que no receberam choque nas patas no dia anterior, entram rapidamente na cmara escura (ver barra verde da Figura 6). Em experimentos adicionais, a intervalos de tempo variveis depois do treinamento com choque nas patas, aplica-se uma corrente eltrica no sistema nervoso dos animais, um choque eletro-convulsivo (ver Figura 6 - esquerda). Observa-se que quanto menor o intervalo de tempo entre o choque nas patas e o choque eletro-

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convulsivo, maior o prejuzo de memria aversiva sobre o ambiente escuro. Porm, a medida que esse intervalo de tempo aumenta, menor o efeito, como se o choque eletroconvulsivo perdesse sua efetividade para apagar a memria (ver Figura 6 direita, barras de cor laranja).

Figura 6 Experimento ratos e choques.A organizao temporal dos eventos e os resultados esto apresentados esquerda; os resultados obtidos esto direita. Modificado de Xavier (2004) e Gold (1970).

Shashoua (sntese publicada em 1985) prendeu um flutuador nas nadadeiras peitorais de peixinhos dourados de modo que os animais ficam em posio invertida. Aps longo esforo de cerca de 3 horas, alguns peixes conseguem volta posio normal, apesar do flutuador (Figura 7, treino inicial representado pela curva verde). Se o flutuador for removido e recolocado trs dias depois, os animais que aprenderam a tarefa mais rapidamente; i.e., os peixes conseguem voltar posio normal em apenas 15 minutos, o que indica que eles aprenderam e retiveram a soluo desse desafio (curva azul) (para detalhes sobre esses experimentos, ver Helene e Xavier, 2007a).

Figura 7 Experimentos de Shashoua (1985) envolvendo aprendizagem em peixes dourados (para detalhes ver o texto) (modificado de Shashoua, 1985, e Xavier, 2004).

Em outro teste, Shashoua (1985) injetou valina marcada com hidrognio radioativo (valina-H*) no ventrculo enceflico de animais que ficaram por 4h com o flutuador, ou valina marcada com carbono radioativo (valina-C*) no ventrculo de animais que no foram

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treinados.

Os

encfalos

dos

animais

dos

dois

grupos

foram

homogeneizados

conjuntamente e as protenas foram separadas por peso molecular. A maioria das protenas presentes estava marcada tanto com valina-H* quando com valina-C*; porm, algumas delas estavam mais marcadas com valina-H*, indicando que elas se originaram no crebro dos animais que aprenderam a tarefa; essas protenas foram denominadas ependiminas. Num terceiro teste, as ependiminas foram isoladas e injetadas em coelhos para produco de anticorpos especficos contra as ependiminas. Ento, os anticorpos foram injetados no ventrculo enceflico de peixes que tinham acabado de aprender a tarefa de nadar com o flutuador; no teste de memria realizado 3 dias depois, esses peixes demoraram cerca de 3h para voltar posio normal (Figura 7, curva vermelha). Ou seja, esses animais comportam-se como se nunca tivessem sido submetidos ao treinamento. Presentemente, as ependiminas so denominadas molculas de adeso celular e esto diretamente relacionadas com o fortalecimento e formao de sinapses. Em conjunto, os resultados dos experimentos envolvendo choques eletro-convulsivos e sntese de protenas sugerem que h dois processos envolvidos na manuteno da memria. Um deles, mais instvel, prejudicado pelo choque eletro-convulsivo, estando relacionado ao padro de atividade eletrofisiolgica dos neurnios (freqncia de disparos, por exemplo). O outro, associado com produo de protenas, parece envolver alteraes estruturais nas sinapses gerando circuitos alterados no sistema nervoso. Num certo sentido, esses dois tipos de processos parecem sobrepor-se aos descritos por James (1890). Resumindo, parece haver (1) uma Memria de Curta Durao, baseada na atividade eltrica dos neurnios e, assim, um tanto suscetvel a interferncias e (2) uma Memria de Longa Durao, representada por alteraes estruturais dos neurnios, particularmente nas sinapses com outros neurnios, robusta e resistente a interferncias. Onde esses traos de memria esto no sistema nervoso? Eles estariam localizados em reas discretas ou estariam espalhadas pelo sistema nervoso? Este tipo de investigao ficou conhecida como a busca pelo engrama (= traos de memria). Franz Gall, fundador da Frenologia, no sculo XIX, defendia que quando uma pessoa usa muito uma determinada regio do crebro, esta se hipertrofiaria (de modo similar a um msculo) e, assim, deformava a caixa craniana, gerando um calombo; por outro lado, se a regio no fosse usada, ela atrofiaria, gerando uma depresso. Seguindo esta concepo, Gall investigava o formato da caixa craniana de pessoas inteligentes, engraadas, egostas, loucas etc. e props mapas sobre a localizao das funes mentais (publicados em revistas especializadas como a American Phrenology Journal,

http://www.phrenology.com/americanphrenology.html). Esta proposta gozou de grande reputao durante o sculo XIX, mas foi totalmente abandonada posteriormente.

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Figura 8 Franz Gall e um mapa frenolgico.

Na dcada de 1920, Karl Lashley tentou localizar, em ratos, o engrama, ou seja, os traos da memria, responsveis pelo aprendizado do percurso para se orientar num labirinto. Para testar essa idia ele fez incises no crtex antes ou depois do animal aprender a tarefa; ento, avaliava o desempenho do animal, tentando correlacionar a extenso das leses, com seu desempenho. O autor descreveu que os prejuzos de aprendizagem e memria se correlacionam com a extenso da leso, mas no com sua localizao (ver Bear, 2002; Helene e Xavier, 2007b). Esse resultado favoreceu a hiptese de que os engramas esto espalhados pelo sistema nervoso e no dispostos em reas especficas como propunham, por exemplo, os frenologistas. No entanto, as memrias parecem no estar totalmente espalhadas pelo encfalo como sugerem os resultados de Lashley. Pensa-se, atualmente, que os ratos solucionam a tarefa valendo-se de diferentes modalidades sensoriais (viso, propriocepo, tato, olfato etc.) e estratgias (orientao alocntrica, egocntrica etc.); quando as leses so pequenas, os ratos podem aprender e lembrar a soluo usando as modalidades preservadas; quando as leses so extensas, o rato incapaz de aprender ou lembrar do labirinto. Essa interpretao vai ao encontro de uma idia interessante, denominada modelo de cell assembly (de agrupamento de clulas) de Donald Hebb (1949). De acordo com essa proposta, o engrama estaria representado em uma rede neural distribuda como apresentada na Figura 9.

Figura 9 Esquema representativo de redes neurais de Hebb. Os pontos pretos so os neurnios e as linhas so as conexes. A rede tem uma organizao inicial como representado em (A); ao receber um estmulo, ativada (B); esse estmulo pode ser apresentado repetidas vezes, ou pode ter reverberado nessa rede, de modo que as conexes entre os neurnios so fortalecidas (C e

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D); ento, um estmulo mais fraco ou mesmo incompleto, mas que mantenha algumas das caractersticas do inicial (D) capaz de ativar a rede fortalecida (E) (modificado de Bear, 2002, e de Helene e Xavier, 2007b).

A perspectiva de que o engrama da memria esteja representado em circuitos neurais que funcionam de maneira cooperativa e que diferentes regies nervosas podem contribuir para esse processo, estimulou os neurocientistas a se debruassem sobre a tentativa de localizar os stios da memria em nosso encfalo. O estudo do caso do paciente H.M. muito contribuiu para o desenvolvimento dessa rea. Esse paciente sofria de epilepsia intratvel (na ocasio); o foco epilptico situava-se no lobo temporal medial, bilateralmente. Ento, na tentativa de ajudar o paciente, removeuse essa estrutura cirurgicamente; isso resultou na remoo dos 2/3 anteriores do hipocampo e da amgdala, alm de outras pores corticais (Scoville e Milner, 1957) (ver Figura 10, esquerda). Como esperado, H.M. foi curado da epilepsia; porm, exibiu uma perda de memria. A amnsia de H.M. era antergrada (o paciente era incapaz de formar novas memrias) e tambm retrgrada; porm, neste ltimo caso a amnsia era temporalmente graduada (ver Figura 10 direita). O prejuzo cognitivo de H.M. estava restrito aquisio de memrias de longa durao; suas capacidades perceptuais se mantiveram, assim como seu QI, sua personalidade e a memria de curta durao; ou seja, estes ltimos, estavam todos preservados (Scoville e Milner, 1957). Vale ressaltar aqui que mais uma vez foi mostrada a distino entre memria de curta durao (associada atividade eltrica) e memria de longa durao (associada estrutura neural) proposta por James um sculo antes.

Figura 10 O paciente H.M. teve parte do lobo temporal medial removido bilateralmente (poro cortical, amgdala e hipocampo). A amnsia exibida por H.M. era antergrada (ele era incpaz de formar novas memrias) e retrgrada, neste ltimo caso, temporalmente graduada (lembranas da juventude e de eventos ocorridos at 2 anos antes da cirurgia foram preservados, mas as lembranas so gradualmente prejudicadas at o momento da cirurgia (modificado de Bear, 2002 e Xavier, 2004).

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No entanto, H.M. conseguia adquirir e reter diversas informaes. Por exemplo, aprendeu a ler palavras invertidas, como se apresentadas por meio de um espelho, aps a cirurgia e tambm novas habilidades motoras e cognitivas (ver Helene e Xavier, 2007a, para detalhes). Mesmo assim, se consultado sobre seu treinamento prvio nessas tarefas, alegava nunca ter feito isso; mesmo assim, seu desempenho nessas tarefas treinadas era proficiente. Aparentemente, o hipocampo (e outras estruturas do lobo temporal medial) fundamental para a reverberao da atividade neural, que leva ao arquivamento de informaes sobre eventos experienciados. Essa reverberao seria essencial para o arquivamento das informaes sobre o que ocorreu, mas no sobre como desempenhar uma tarefa percepto-motora. Na aquisio de uma habilidade, por exemplo, como andar de bicicleta, a aquisio envolveria o treinamento repetitivo e envolveria regies nervosas intactas no paciente H.M. Assim, embora o paciente adquira essa habilidade no capaz de se recordar que j a praticou. Em outras palavras, a natureza da informao saber que diferente da natureza da informao sobre saber como (ver Helene e Xavier, 2007a, para detalhes). As memrias saber como so atualmente denominadas memrias implcitas (o que faz bastante sentido, pois muito difcil declarar como se anda de bicicleta) e saber que so denominadas memrias explcitas. Pacientes com Doena de Parkinson (que exibem disfunes em estruturas nervosas denominadas gnglios da base) exibem um quadro oposto ao dos amnsicos (que, como vimos, tem leso no lobo temporal medial). Os pacientes com disfunes nos gnglios da base exibem memria explcita preservada e prejuzo da memria implcita; esse prejuzo pode envolver tanto aprendizagem e desempenho de respostas motoras, como perceptuais (pacientes com Parkinson, por exemplo, exibem prejuzo na aprendizagem da habilidade de leitura de palavras invertidas) (Knowlton e col., 1996; Perretta e col., 2005). A memria de curta durao, preservada em amnsicos e parkinsonianos, usada corriqueiramente para guardar, por exemplo, um nmero de telefone obtido numa lista (e quando terminamos de tecl-lo j no somos mais capazes de declar-lo), est associada ao funcionamento dos crtices frontal e parietal (Baddeley e Warrington, 1970). A memria de curta durao frequentemente denominada memria operacional. Assim, memria vem sendo classificada em (1) memria de curta durao ou memria operacional e (2) memria de longa durao. Por sua vez, a memria de longa durao pode ser subdividida em (2a) memria explcita e (2b) memria implcita.

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Memria de Curta Durao (Memria Operacional) ex. lembrar nmero da lista telefnica mantida em amnsicos mantida em parkinsonianos prejudicada em pacientes com danos frontais

Memria Explcita ex. lembranas prejudicada em amnsicos, especialmente para eventos recentes. mantida em parkinsonianos mantida em pacientes frontais

Memria Implcita ex. habilidades e hbitos mantida em amnsicos prejudicada em parkinsonianos mantida em pacientes frontais

dura poucos segundos ou minutos suscetvel a interferncias no consolidada (representada no padro de atividade eletrofisiolgica das redes neurais; e.g., freqncia de disparos)

dura semanas ou anos resistente a interferncias consolidada (representada na estrutura das redes neurais; e.g., ependiminas) memria implcita pelo treino repetitivo, memria explcita pela reverberao (hipocampo)

possvel fazer uma comparao, que poderia ser interpretada como provocao, entre a Frenologia do sculo XIX e o modelo de memria atual. Apesar de um pouco agressiva, essa comparao til, pois estimula a interpretao de que os modelos so aproximaes incompletas que nos ajudam entender a realidade (ver

http://fisio.ib.usp.br/fisioteorica). De fato, algumas limitaes do modelo de memria podem ser apontadas, como no levar em conta a dramtica plasticidade do sistema nervoso e a clara inspirao nos equipamentos eletrnicos. O primeiro aspecto pode ser evidenciado pelo estudo realizado por Leah Krubitzer (1998) sobre a estrutura cortical de gambs. O crtex de um gamb adulto normal exibe uma estrutura como a representada na Figura 11 (esquerda); se nos estgios fetais o animal submetido remoo parcial do crtex, seu crtex adulto exibir estrutura bastante diferente da do gamb normal (Figura 11, direita). Isso mostra que estruturas relacionadas com determinados tipos de processamento podem assumir funes distintas (o animal lesado apresenta uma reorganizao generalizada do sistema, no limitado a prejuzo no processamento visual). Assim, uma interpretao alternativa a dos correlatos antomo-funcionais obtidos dos estudos envolvendo leses de que o sistema lesado funcione de modo distinto, no limitado ao prejuzo naquela funo.

Figura 11 Organizao cortical de gambs adultos. esquerda o crtex normal e direita o crtex re-organizado aps uma leso fetal (modificado de Krubitzer, 1998).

O outro aspecto o uso de analogia entre funcionamento de equipamentos

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eletrnicos e o funcionamento dos sistemas de memria. Isso, em princpio, no um problema; simplesmente uma estratgia de estudo. A evoluo dos modelos de memria parecem corresponder a evoluo dos equipamentos eletrnicos, e.g., (1) modelo de conexes estmulo-resposta inspirada nas centrais telefnicas do incio do sculo XX, (2) os modelos sobre tipos de memria, estocagem e recuperao da informao inspirados nos computadores dos anos 50-80 que tambm sofreram grande avano e (3) computadores atuais esto muito mais flexveis, com grande interao entre hardware e software. Um exemplo dessa questo, que pode ser apresentada como uma restrio ao entendimento do sistema nervoso ao avano tecnolgico dos computadores, evidente nas palavras de Baddeley (1998): por que no desenvolver computadores que so baseados em processamento paralelo, e estudar as capacidades desse sistema para aprender, lembrar e pensar?. Talvez a analogia tenha assumido um outro papel que no inspirar / facilitar a comunicao, tornando-se uma camisa-de-fora ao restringir o entendimento do fenmeno s caractersticas do sistema descrito na analogia. Apesar dessas limitaes, inegvel que esse modelo til e pode gerar conseqncias prticas. Sabe-se que pacientes com a doena de Parkinson exibem srias dificuldades em suas atividades rotineiras, em decorrncia do prejuzo da memria implcita. Piemonte (2000), partindo do conhecimento de que pacientes com a doena de Parkinson exibem prejuzo da memria implcita, mas memria explcita preservada, treinou esses pacientes a realizarem suas atividades cotidianas como andar, levantar-se da cama ou vestir uma camisa, com base em seqncias de instrues memorizadas explicitamente sobre como executar cada uma dessas tarefas; isto , cada uma dessas aes foi subdividida em sub-componentes de movimentos, por exemplo, levantar a perna, virar o tronco, empurrar a cama, que foram memorizados explicitamente pelos pacientes. Ento, essas memrias declarativas eram utilizadas no momento do desempenho da atividade. O resultado foi um aumento na velocidade e preciso dos movimentos por parte dos pacientes, com melhora substancial de sua qualidade de vida. Isso ressalta que modelos, apesar de muitas vezes incompletos, podem gerar conseqncias prticas e tambm contribuir para o avano do conhecimento numa rea. Referncias Bibliogrficas
Baddeley AD (1998). Human Memory: theory and practice. p. 258-259. Baddeley AD, Warrington EK (1970). Amnesia and the distinction between long-and short- term memory. Journal of Verbal Learning and Verbal Behavior. v. 9, p. 176-189. Bear MF, Connors BW & Paradiso MA (2002). Neurocincias Desvendando o Sistema Nervoso. Porto Alegre 2ed, Artmed Editora. Carlson NR (1998). Physiology of behavior. Boston : Allyn and Bacon. 6a ed.

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Cooper RM & Zubek JP (1958). Effects of enriched and restricted early environments on the learning ability of bright and dull rats. Canadian Journal of Psychology, 12:159164. Ebbinghaus H (1985). Memory: A contribution to experimental psychology (Henry A. Ruger & Clara E. Bussenius, Trad.). Original publicado em New York: Teachers College, Columbia University. (Original em alemo ber das Gedchtnis publicado em 1885). Gold PE, Farrell W & King RA (1971). Retrograde amnesia after localized brain shock in passiveavoidance learning. Physiology & Behavior, 7(5):709-712. Hebb DO (1949). The organization of behavior: a neuropsychological theory. New York:J.Wiley Sons. Helene AF, Xavier GF (2007a). Memria (e a elaborao da) percepo, imaginao, inconsciente e conscincia. Em Landeira-Fernandes J, Silva MTA (Eds.), Interseces entre psicologia e neurocincias, MedBook Editora Cientfica Ltda. Helene AF, Xavier GF (2007b). Interfaces entre a psicologia e as cincias biolgicas: um olhar a partir da biologia. Em Bastos AVB, Rocha NMD (Org.). Psicologia. Novas direes no dilogo com outros campos de saber. Casa do Psiclogo. James W (1890). The Principles of Psychology. Knowlton BJ, Mangels JA, Squire LR (1996) A neostriatal habit learning system in humans. Science 273, 1399-402. Krubitzer L (1998). Constructing a neocortex: influences on the pattern of organization in mammals. In: Brain and Mind: evolutionary perspectives. Ed. Gazzaniga M e Altman J. (HFSP: Strabourg) Lashley KS (1929). Brain mechanisms and intelligence. Chicago: University of Chicago. Lechner HA, Squire LR, Byrne JH (1999). 100 Years of Consolidation - Remembering Mller and Pilzecker. Learning & Memory 6(2), 77-87. Pavlov, IP (1927). Conditioned reflexes: An investigation of the physiological activity of the cerebral cortex (G. V. Anrep, Trad.). Perretta JG, Pari G, Beninger RJ (2005). Effects of Parkinson disease on two putative nondeclarative learning tasks: probabilistic classification and gambling. Cogn Behav Neurol 18, 185-92. Piemonte MEP (1998). Uma nova proposta fisioterpica para pacientes com doena de Parkinson. Dissertao de Mestrado. Instituto de Psicologia, Universidade de So Paulo. So Paulo. Scoville WB, Milner B (1957). Loss of recent memory after bilateral hippocampal lesion. Journal do Neurology, Neurosurgery and Psychiatry; 20:11-21. Shashoua V. (1985). The role of extracellular proteins in learning and memory. American Scientist, 73, 364-370. Thorndike, EL (1911). Animal intelligence. Tolman EC (1948). Cognitive Maps in Rats and Men. The Psychological Review 55(4), 189-208.