2010

Fisiologa Aplicada
Teora de la activacin muscular 2 Parte

Prof. Juan Manuel Masse (UNLP) (UNCa)

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Teora de la activacin muscular

Estructura y Funcin del sistema nervioso Neurona Impulso nervioso Potencial de membrana en reposo Despolarizacin e Hiperpolarizacin Potenciales graduados Potenciales de accin Umbral y el principio de todo o nada Propagacin del potencial de accin Sinapsis Unin neuromuscular Neurotransmisores Respuesta postsinptica Husos musculares Proceso de excitacin del Huso Muscular Reflejo Miottico o de estiramiento Inervacin reciproca rganos tendinosos de Golgi Reflejo miottico inverso o la inhibicin autgena

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Estructura y Funcin del sistema nervioso

La unidad estructural y funcional del sistema nervioso es la Neurona. Las neuronas, como todas las clulas de nuestro cuerpo, estn estructuralmente diseadas de modo que sean adecuadas para desempear su funcin fundamental, que es la de recibir y transmitir impulsos elctricos. Para que se produzca una respuesta del sistema nervioso son necesarias tres cosas. Primero, deben existir medios de detectar un estmulo, o un cambio en las condiciones externas (i.e. un estiramiento). Las estructuras llamadas receptores cumplen esta funcin. Segundo, el estmulo, despus de ser recibido, debe ser transmitido. Esto es llevado a cabo por los conductores del sistema nervioso, las neuronas. Por ltimo, los rganos estimulados deben dar las respuestas adecuadas a los estmulos. Esta funcin es cumplida por los efectores. Neurona Las fibras nerviosas individuales (clulas nerviosas) reciben el nombre de Neuronas. Una neurona tpica se compone de tres regiones: 1. Cuerpo celular o Soma. 2. Las Dendritas 3. El Axn El cuerpo celular o Soma contiene un ncleo y un protoplasma. El protoplasma es toda la sustancia viva que hay dentro de una clula. El ncleo es responsable de controlar los diversos procesos de la clula. La dendrita es un tipo de fibra nerviosa que se extiende desde el cuerpo de la clula. Su funcin es recibir y llevar los impulsos hacia el cuerpo celular, y recibe le nombre de proceso aferente La parte alargada de una neurona que se extiende desde el cuerpo de la clula es el axn, y la mayora de los axones difunden los impulsos desde el cuerpo de la clula. No obstante, pueden transmitir impulsos en ambas direcciones. Los axones son conocidos como el sistema eferente. Cerca de su extremo, un axn se divide en numerosas ramas. Estas son los terminales del axn, o fibrillas terminales. Las puntas de estos terminales se dilaten en diminutos bulbos conocidos como protuberancias sinpticas. Estas protuberancias albergan numerosas vesculas (sacos) llenas de sustancias qumicas, conocidas como neurotransmisores, que se usan para la comunicacin entre una neurona y otra clula.

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Estructura de una Neurona. (Tomado de Wilm ore J. y Costill D.)

Impulso nervioso Un impulso nervioso carga elctrica- es la seal que pasa desde una neurona a la siguiente y por ultimo a un rgano final, tal como un grupo de fibras musculares, o nuevamente el SNC. Para comprender dicho proceso deberemos interpretar lo siguiente: Potencial de membrana en reposo La membrana celular de una neurona en reposo tiene un potencial elctrico negativo de -70 mV. Esto significa que si insertsemos una sonda de voltmetro dentro de la clula, las cargas elctricas encontradas all y las encontradas fuera de la clula diferiran en 70 mV. A esta diferencia potencial se la conoce como el potencial de membrana en reposo. Es producida por una separacin de cargas a travs de la membrana. Cuando dichas cargas difieren, se dice que la membrana esta polarizada. La neurona tiene una alta concentracin de iones potasio (K+) en el interior y una alta concentracin de iones sodio (Na +) en el exterior, porque la bomba sodio -potasio desplaza activamente sodio fuera de la clula y potasio hacia dentro de la misma. Esto parece implicar que las cargas estn equilibradas a travs de la membrana, pero que la bomba sodio-potasio 3 (tres) sodio (Na+) fuera de la clula por cada 2 (dos) potasio (K+) que introduce en la misma. Asimismo, la membrana celular es mucho mas permeable a los iones potasio que a los iones sodio, por lo que los iones K+ pueden moverse libremente. Para establecer el equilibrio, los K+ se desplazarn a un rea de menor concentracin, por lo que algunos saldrn al exterior. Los Na+ no pueden moverse de esta manera. El resultado final es que hay mas iones cargados positivamente fuera que dentro de la clula, creando la diferencia de potencial a travs de la membrana. El mantenimiento de un potencial de membrana constante de reposo de -70 mV es principalmente una funcin de la bomba sodio -potasio.

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Secuencia de acontecimientos durante un potencial e accin: estado de reposo, aumento de la permeabilidad de calcio y despolarizacin, propagacin de un potencial de accin, repolarizacin, y accin de la bomba sodio potasio. (Tomado de Wilmore J. y Costill D.)

Despolarizacin e Hiperpolarizacin Si el interior de la clula se vuelve menos negativo en relacin con el exterior, la diferencia de potencial a travs de la membrana se reduce. La membrana estar menos polarizada. Cuando esto ocurre, se dice que la membrana esta despolarizada. As, la despolarizacin es produce en cualquier momento en que la diferencia de carga es inferior al potencial de membrana de reposo de -70mV., llegando a cerca de 0. Esto, normalmente, da como resultado un cambio en la permeabilidad de la membrana a los Na+. Lo contrario tambin puede suceder. Si la diferencia de carga a travs de la membrana crece, pasando del potencial de membrana de reposo a un nmero todava ms negativo, entonces la membrana se polariza ms. Esto se conoce como Hiperpolarizacin. Los cambios en el potencial de membrana son realmente seales usadas para recibir, transmitir e integrar informacin dentro y entre las clulas. Estas seales son de dos tipos: Potenciales graduados Potencial de accin Ambas son corrientes elctricas creadas por el movimiento de iones.

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Potenciales graduados Los potenciales graduados son cambios localizados en el potencial de membrana. Estos pueden ser despolarizaciones o hiperpolarizaciones. Potenciales de accin Un potencial de accin es una rpida y sustancial despolarizacin de la membrana de la neurona. Generalmente dura alrededor de 1 ms. El potencial e membrana suele cambiar desde el potencial de membrana de reposo de -70mV hasta un valor de + 30 mV, y luego vuelve rpidamente a su valor de reposo. Umbral y el principio de todo o nada Cuando se produce una estimulacin suficiente como para provocar una despolarizacin de al menos 15 a 20 mV, el resultado es un potencial de accin. La despolarizacin mnima requerida para producir un potencial de accin, se denomina umbral. Cualquier despolarizacin inferior al valor umbral de entre 15 y 20 mV, no dar como resultado un potencial de accin. Pero siempre que la despolarizacin alcance o supere el umbral, se producir un potencial de accin. Este es el principio e todo o nada. Secuencia de acontecimiento en un potencial de accin Para cada potencial accin, tiene lugar la siguiente secuencia: 1. Mayor permeabilidad al Na +: el estmulo abre las puertas de la membrana a los Na+, y cuando alcanza el umbral, la permeabilidad de la membrana a los Na+ se incrementa significativamente. La clula se inunda de iones sodio. Durante esta fase inicial, la cantidad e sodio que ingresa a la clula supera la cantidad de potasio que sale de la misma, haciendo que el interior de la clula quede cargado positivamente en relacin con el exterior. El cambio de voltaje (despolarizacin) es generalmente de -70 mV a + 30 mV. 2. Menor permeabilidad a los Na+: EL influjo inicial de Na+ es muy breve. Cuando el potencial de la membrana pasa de 0, el movimiento de cargas mas positivas hacia el interior de la clula encuentra resistencia. Asimismo, las puertas del sodio se cierran muy rpidamente, por lo que la entrada inicial del mismo es muy breve. 3. Repolarizacin: Como respuesta a la mayor carga positiva dentro de la clula, las puertas de los iones potasio (K+) se abren. Dado que estos iones estn cargados positivamente, se desplazan hacia el rea exterior, que es ms negativa. Cuando tiene lugar este movimiento, el exterior de la clula desarrolla nuevamente una carga ms positiva que el interior, y el voltaje vuelve a ser el potencial de membrana de reposo de -70mV. Esta fase final es la repolarizacin. Una vez completada la repolarizacin, debe tener lugar un acontecimiento final antes de que la neurona haya vuelto verdaderamente a su estado normal de reposo. Durante un potencial de accin, los K+ abandonan la clula. As, la concentracin de Na+ es lata dentro de la clula, y la concentracin de K+ es alta fuera de la clula contrariamente al estado de reposo-. Para invertir esto, la bomba sodio-potasio se activa y los iones vuelven al lado correcto de la membrana.

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Propagacin del potencial de accin Dos caractersticas de la neurona se convierten en particularmente importantes al considerar la rapidez con que pueda pasar un impulso a travs del axn: Mielinizacin Dimetro de la neurona Los axones de las neuronas motoras estn mielinizados, lo cual significa que estn recubiertos con una vaina formada por mielina (sustancia grasa que asla la membrana de la clula). En el sistema nervioso perifrico, esta vaina est formada por clulas de Schwuann. La vaina no es continua. Al extenderse a lo largo del axn, la vaina de mielina exhibe aberturas entre clula Schwuann adyacentes. Estas aberturas reciben el nombre de ndulos de Rambier. El potencial de accin parece saltar de un ndulo al siguiente cuando atraviesa una fibra mielinizada. Esto recibe la denominacin de conduccin saltatoria, y la velocidad de conduccin es mayor que en las fibras no mielinizadas. Dimetro de la neurona Las neuronas de dimetros mayores conducen los impulsos nerviosos mas rpidamente que las de dimetros menores, dado que las primeras ofrecen menos resistencia al flujo local de corriente Sinapsis Las neuronas se comunican entre s, a travs de las sinapsis. Una sinapsis es el lugar de trasmisin del impulso de una neurona a otra. El tipo mas frecuente es la sinapsis qumica. Una sinapsis entre dos neuronas incluye: 1. los terminales del axn de la neurona que transmiten el impulso, 2. los receptores sobre la segunda neurona y 3. el espacio entre estas estructuras. La neurona que enva el impulso a travs de la sinapsis recibe el nombre de neurona presinptica, por lo que los terminales del axn son terminales presinpticos. Asimismo, la neurona que recibe el impulso en el lado opuesto de la sinapsis recibe la denominacin de neurona postsinptica y tiene receptores postsinpticos. Los terminales del axn y los receptores postsinpticos no estn fsicamente en contacto entre s. Una estrecha abertura, el canal sinptico, los separa. Un impulso nervioso puede transmitirse a travs de una sinapsis solo en una direccin: desde los terminales del axn de la neurona presinptica hasta los receptores postsinptic os, generalmente en las dendritas de la neurona postsinptica. La terminales presinpticos del axn contienen un gran nmero de estructuras en forma de saco, denominadas vesculas sinpticas. Estos sacos contienen sustancias qumicas neurotransmisoras. Cuando el impulso llega a los terminales presinpticos, las vesculas sinpticas reaccionan lanzando sus sustancias qumicas al canal sinptico. Entonces, estos neurotransmisores se difunden a travs del canal sinptico hasta los receptores postsinpticos de la neurona. Estos receptores fijan el neurotransmisor una vez se difunde a travs del canal sinptico. Cuando se produce esta captura, el impulso se ha transmitido con xito a la siguiente neurona y puede seguir transmitindose hacia delante.

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Sinapsis qum ica entre dos neuronas. (Tomado de Wilmore J. y Costill D.)

Unin neuromuscular Mientras que las neuronas se comunican con otras en las sinapsis, una neurona motora se comunica con una fibra muscular en un lugar conocido como unin neuromuscular. La funcin de la unin neuromuscular es esencialmente la misma que la de una sinapsis. No obstante, en la unin neuromuscular, los terminales del axn se expanden formando discos planos llamados placas terminales motoras. Los neurotransmisores liberados desde los terminales del axn motor se difunden a travs del canal sinptico y se une a los receptores en el sarcolema (membrana) de la fibra muscular. Esta unin generalmente produce la despolarizacin por la abertura de los canales de iones sodio (Na+), permitiendo que entre ms sodio en la fibra muscular. Como siempre, si la despolarizacin alcanza el umbral, se dispara un potencial de accin. Se extiende a travs del sarcolema y la fibra muscular se contare (activacin muscular).

Unin neuromuscular. Muestra la interaccin de la motoneurona y el sarcolema de una fibra muscular. (Tomado de Wilmore J. y Costill D.)

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Neurotransmisores La acetilcolina y la noradrenalina son los dos neurotransmisores ms importantes implicados en la regulacin de nuestras reacciones fisiolgicas al ejercicio. La acetilcolina es el principal neurotransmisor para las neuronas motoras que inervan los msculos esquelticos y muchas neuronas para simpticas. Es un neurotransmisor excitatorio, pero puede tener efectos inhibitorios en algunas terminaciones nerviosas parasimpticos (corazn). La noradrenalina es el neurotransmisor para algunas neuronas simpticas, y sta, tambin, puede ser excitatoria o inhibitoria, dependiendo de los receptores implicados. Una vez el neurotransmisor se fija al receptor postsinptico, el impulso nervioso se habr transmitido con xito.

Clasificacin de los neurotransmisores. (Tomado de Wilmore J. y Costill D.)

Respuesta postsinptica Una vez el neurotransmisor se ha fijado a los receptores, la seal qumica que atraviesa el canal sinptico se convierte, una vez mas, en una seal elctrica. La fijacin produce un potencial graduado en la membrana postsinptica. Un impulso entrante puede ser excitatorio o inhibitorio. Un impulso excitatorio ocasiona una despolarizacin, conocida como potencial postsinptico excitatorio. Un impulso inhibitorio produce una hiperpolarizacin, conocida como potencial postsinptico inhibitorio. La descarga de un solo terminal presinpticos generalmente cambia el potencial postsinptico en menos de 1 mV. Claramente, esto no es suficiente para generar un potencial de accin, porque alcanzar el umbral requiere un cambio de por lo menos entre 15 y 20 mV. Cuando mltiples terminales presinpticos descargan al mismo tiempo, o cuando solo unos pocos disparan en rpida sucesin, se liberan ms neurotransmisores. El disparo de un potencial de accin en la neurona postsinptica depende de los efectos combinados de todos los impulsos de entrada desde varios terminales presinpticos. Se necesita un cierto nmero de impulsos para ocasionar una despolarizacin suficiente a fin de generar un potencial de accin. Especficamente, la suma de todos los cambios en el potencial de la membrana debe igualar o superar al umbral. Esta suma de sus efectos individuales recibe el nombre de sumacin. El proceso de sumacin es muy importante y tiene mucha relevancia para la funcin muscular. El potencial postsinptico inhibitorio protege al complejo formado por msculos, tendn y hueso en condiciones normales. Es muy probable que la reduccin del potencial postsinptico inhibitorio sea un factor principal que explica el aumento de la fuerza que experimentamos despus de un periodo de entrenamiento con sobrecargas.

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Husos musculares
Los receptores principales de estiramiento son los husos musculares. Estn localizados en cantidades en la mayora de los msculos esquelticos del cuerpo. Los husos musculares son particularmente numerosos en msculos pequeos y delicados de la mano debido a que estn embutidos dentro de una cpsula fusiforme de tejido conectivo, son designados como fibras intrafusales, en contraste con las fibras extrafusales, que son las unidades regulares contrctiles del msculo. Los husos se vinculan con ambos extremos de las fibras extrafusales, y adems son paralelos a dichas fibras.

Huso muscular (Tomado de Wilmore J. y Costill D.)

Existen dos tipos de fibras intrafusales: 1. Fibra nuclear bolsa 2. Fibra nuclear cadena La primera contiene abundancia de sarcoplasma y un ncleo celular con una estructura dilatado o abultada, como si fuese una bolsa o saco. Estar estructura esta localizada en la zona central o ecuatorial de la fibra intrafusal. En el extremo polar, o distal, de la fibra con ncleo de bolsa estn los miofilamentos estriados contrctiles, donde los husos se unen a las fibras extrafusales. El segundo tipo de fibra intrafusal, es la fibra intrafusal con ncleo de cadena, que es mas delgada y mas corta que la de ncleo bolsa. Adems, solo contiene una hilera de ncleos en la regin ecuatorial no contrctil, que se extiende formando una cadena. Los extremos polares de la fibra con ncleo de cadena tambin estn compuestos de miofilamentos contrctiles estriados. A menudo se conectan con las fibras de ncleo bolsa, que a su vez se unen al endomisio de las fibras extrafusales. Existen dos tipos de terminaciones sensoriales (aferente) en cada huso. Estn las terminaciones principales, o anuloespirales, y las terminaciones secundarias, o ramificadas. Las terminaciones principales tiene un umbral my bajo para estirarse, y de ese modo son excitadas fcilmente. Su respuesta puede ser:

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1. Fsica. 2. Tnica. Una respuesta fsica mide la proporcin o velocidad del estiramiento mediante el cambio de la frecuencia del impulso durante el estiramiento. Una respuesta tnica mide la longitud del msculo. Las terminaciones secundarias forman espirales o ramificaciones. Estn casi totalmente restringidas al segmento polar de la fibra con ncleo de cadena. A diferencia de las terminaciones principales, las terminaciones secundarias, solo miden la longitud tnica. De este modo, miden principalmente solo la longitud. Proceso de excitacin del Huso Muscular Primero, se aplica al msculo fusiforme un estmulo de estiramiento mnimo. Segundo, se desarrolla un cambio en la permeabilidad de la clula sensorial. Esto se traduce en la produccin de u generador de corriente una transferencia de carga atraviesa la membrana terminal del nervio-. Con un grado de estiramiento levemente mayor, el huso muscular se asemeja a un generador de potencia de mayor amplitud. Cuando la despolarizacin alcanza el umbral, se produce una accin potencial conducida. Si el estiramiento es an mayor, esto puede llevar a una sucesin de impulsos nerviosos conducidos. Estmulo Cambio local en la permeabilidad Generador de corriente (Estiramiento) Despolarizacin Local Potencial de accin. Reflejo Miottico o de estiramiento Toda vez que un msculo es estirado, se inicia un mecanismo reflejo de estiramiento. El estiramiento de un msculo alarga las fibras musculares (extrafusales) y los husos musculares (intrafusales). La consiguiente deformacin dentro de los husos musculares se traduce en la actividad del reflejo de estiramiento, que contrae el msculo. Este efecto puede ser dividido en dos componentes: 1. Fsico. 2. Tnico. El ejemplo clsico del tipo de tipo fsico de reflejo de estiramiento es el espasmo de rodilla o reflejo rotuliano. Cuando el tendn rotuliano recibe un ligero golpecito, los husos musculares ubicados en forma paralela a las fibras musculares son estirados, produciendo una deformacin en los husos musculares. Como consecuencia de ello, se aumenta la actividad de los husos musculares aferentes primarios. Seguidamente, la seal es enviada a la medula espinal (a travs de la raz dorsal) y al cerebro. Completando el arco reflejo, la medula espinal enva un impulso eferente a los cuadriceps y hace que estos se contraigan, encogiendo as el msculo y liberando la tensin a los husos musculares. Otro tipo de reflejo de estiramiento es el reflejo de estiramiento esttico o tnico. Con este tipo de reflejo la respuesta para un estiramiento proviene en parte del efecto de los aferentes secundarios. Una respuesta tnica comn puede encontrarse en la relacin postural al estiramiento, ejemplificada por la contraccin del gastrocnemio para corregir un desplazamiento excesivo del centro de gravedad cuando se est de pie. Inervacin reciproca Normalmente los msculos actan en pareja, por lo que cuando un grupo de msculos, el

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agonista, es activado en rgimen concntrico, los opuestos, antagonistas se relajan. Este agrupamiento de msculos agonistas y antagonistas, coordinados y opuestos, es llamado inervacin recproca. En este sentido, cuando un msculo recibe un impulso para contraerse, el otro se relaja, debido a que no recibe un impulso para contraerse. Adems esta inhibido en el mismo instante en que su agonista se contrae. La inhibicin del reflejo est controlada por la descarga inhibitoria sobre las neuronas motrices que inervan al msculo opuesto del par recproco. Si el msculo opuesto fuese estirado de modo similar, el otro msculo presentara inhibicin por el mismo proceso. Sin esta inervacin reciproca sera imposible la actividad muscular coordinada. rganos tendinosos de Golgi El receptor sensorial que es el responsable de detectar la tensin sobre un tendn es llamado rgano tendinoso de Golgi (OTG). Su emplazamiento est en el tendn, cerca de los extremos de la fibra muscular. Puesto que estos rganos se extienden directamente de acuerdo con la transmisin de fuerza desde el msculo hasta la insercin en el hueso, se dice que est en serie con le msculo, ms que en paralelo, como vimos que se encontraban los husos. En consecuencia, so estimulados tanto por el estiramiento pasivo, como por la activacin del msculo (acortamiento). El OTG es reconocido como un receptor de tensin capaz de verificar todos los umbrales de la tensin muscular (Moore, 1984). Sin embargo, los OTG son mas sensibles a las fuerzas de tensin generadas por la contraccin muscular.. Los OTG funcionan como mecanismos inhibidores. Luego los OTG son un sistema inhibitorio aferente, mientras que los aferentes de los husos musculares son excitadores. Los OTG actan del siguiente modo: cuando las fibras musculares se contraen (activacin concntrica), se genera tensin. A su vez, esta tensin acta sobre el tendn. Si la tensin es lo bastante fuerte, activar a los OTG. A continuacin, se transmite un impulso a la mdula espinal para inhibir la transmisin nerviosa en las neuronas motrices anteriores. Los OTG tienen un umbral mucho ms alto que los receptores del huso muscular. Adems, los grados de tensin regulares o moderados sobre el tendn no estimulan los receptores Golgi. En contraste con la contraccin (activacin concntrica), el grado de estimulacin por estiramiento pasivo no es grande debido a que ms fibras musculares elsticas absorben gran parte del estiramiento. Esta es la razn por la cual para producir un impulso inhibitorio se requiere un estiramiento fuerte. Reflejo miottico inverso o la inhibicin autgena No obstante, si la intensidad del estiramiento sobre el tendn excede un determinado punto crtico, se produce un reflejo inmediato que inhibe a las neuronas motrices anteriores de inervar al msculo. Como consecuencia de ello, el msculo se relaja inmediatamente, y la tensin excesiva es eliminada. Esta reaccin es posible solo debido a que el impulso de los OTG es lo bastante potente como para anular los impulsores excitadores que provienen de los husos musculares. Esta respuesta de relajacin a un estiramiento intenso es llamada reflejo miottico inverso o inhibicin autgena, y es un mecanismo de proteccin, un dispositivo de seguridad que previene la lesin de tendones y msculos. Esto puede explicar un fenmeno interesante que se produce cuando se intenta mantener una posicin de estiramiento que desarrolle la tensin mxima: es decir, sbitamente se llega a un punto en que la tensin desaparece y el msculo puede ser estirado incluso ms.

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Glosario Acetilcolina (Ach): sustancia qumica, neurotransmisora, es decir, que interviene especialmente en la transmisin del impulso nervioso de un nervio a otro (o a un msculo) a travs de una sinapsis o de la unin neuromuscular. cido: compuesto qumico que en solucin cede un in hidrgeno (H+). Actina: protena implicada en la activacin muscular, presente en la clula muscular. Banda A: zona situada en el centro del Sarcmero que contiene tanto Actina como Miosina. Banda I: zona del Sarcmero que contiene nicamente Actina y que es atravesada por la lnea Z. Calora (cal): unidad de medida del trabajo o de la energa, igual a la cantidad de calor que se requiere para aumentar 1C, un gramo de agua entre 14,5 y 15,5 C. La calora con mayscula o Cal = 1000 cal = 1 Kcal. Catecolaminas: Adrenalina y Noradrenalina. Epimisio: tejido conjuntivo que rodea la totalidad del msculo. Fuerza: aceleracin de una mas de 1 kg . 1 m/s2 . La unidad es el Newton. Lnea o estra Z: franja de protenas que define la distancia de un Sarcmero y esta situada en la miofibrilla. Motoneurona Alfa: clula nerviosa eferente que inerva las fibras musculares. Miofibrilla: parte de la fibra muscular que contiene dos protenas contrctiles (Actina y Miosina). Miofilamentos: Protenas contrctiles (Actina y Miosina) situadas en el interior de las miofibrillas musculares. Mioglobina: transportador de oxigeno en el msculo. Miosina: Protena contrctil involucrada en la activacin muscular. Bomba sodio-potasio: fenmeno celular, que requiere ATP, a fin de desplazar el sodio (Na+) al exterior y el potasio (K+) al interior de la clula; esto se realiza contra gradiente (diferencia) de difusin y de las fuerzas electroqumicas. Potencial de accin: actividad elctrica desarrollada en la clula nerviosa o muscular durante la despolarizacin. Potencial de membrana de reposo: diferencia e potencial elctrico entre el interior y el exterior de la clula (a travs de la membrana). Este potencial es de -70mV. Repolarizacin: recuperacin del potencial de membrana de reposo gracias a la restauracin de la semipermeabilidad de la membrana celular al potasio (K+). Retculo sarcoplsmico: red de tbulos y de vesculas que envuelven la miofibrilla. Srcomero: distancia comprendida entre dos estras Z. Se trata de la unidad funcional menor del msculo. La fibra (clula) muscular esta formada por varios sarcmeros en serie.

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Umbral de excitacin: nivel elctrico mnimo para que la neurona conduzca el impulso nervioso. Unidad motriz (o motora): motoneurona con todas las fibras musculares a la que inerva. Zona Z: zona situada en el centro de la banda A, que carece de puentes de unin de entre la Actina y Miosina. Referencias bibliogrficas Bowers Richards, Fox Edgards. (1998). Fisiologa del Deporte. Tercera Edicin. Editorial Panamericana. Ganong, William. (1998). Fisiologa Medica. Dcimo sexta edicin. Editorial El manual Moderno. Lpez Chicharro y Fernndez Vaquero. Fisiologa del Ejercicio. 3 Edicin. Editorial Paidotribo. Luttgens Kathryn, Wells Kayharine. (1982). Kinesiologa Bases del Movimiento Humano. Sptima Edicin. Espaa. Tortora Gerard, Grabowski Sandra. (1998). Principios de Anatoma y Fisiologa. Stima Edicin. Espaa. Wilmore R. y Costill D. (2001). Fisiologa del Esfuerzo y del Deporte. Cuarta Edicin. Editorial Paidoribo. Espaa. Vronique Billat. Fisiologa y Metodologa del Entrenamiento de la teora a la prctica. Editorial Paidotribo 2002. McArdle W, Katch F, Katch V. Fundamentos de Fisiologa del Ejercicio. Editorial McGraw Hill-Interamericana 2005. Siff M. y Verkhoshansky Y. Superentrenamiento. Editorial Paidotribo Michael J. Alter. Los estiramientos. Bases cientficas y desarrollo de ejercicios (6 Edicin) 2004. Editorial Paidotribo.

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